Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Стронгилиды (Nematoda strongylidae) домашних и диких лошадей (видовой состав, распространение, структура сообщества, филогения)

ВАК РФ 03.00.20, Гельминтология

Автореферат диссертации по теме "Стронгилиды (Nematoda strongylidae) домашних и диких лошадей (видовой состав, распространение, структура сообщества, филогения)"

РГ6 од

] 5 ПОР.'

йсвоосийг.1

'осЛР^Зсап лкадвни* свльскслозийстввитш наук

вООСМЗСКМЙ маучно-пссл вД04»Т0ЛЬСКИЙ институт гепьиинт ИМ.К.И.Скрийина (ВИГНС)

На правах рукописи

Двойное Григорий ИнтроФанавнч

СТРОНГИЛИДЫ

< ос!« а Е1йг-опду1 I с]ае>)

ДОМАШНИХ И ДИКИХ /ЮШАДЕУ!

Видозой состав Распространений Структура соозкчства Филогения

03.00.30 - гельминтология 03.00.19 - паразитология

Автореферат диссертация на соисканиэ ученой степени доктора «мологисоск'ли

Чогква

Раоота выполнен и в Институте зоологии мк-Н-Н. 1)мальгаузена Академии неук Украиим

Официальные оппонвнтш

доктор биологически* неук В.В.Горохов

доктор биологических наук,

профессор В. И. Пвтроч ^ко

доктор ветеринарных* н*ук,

профессор Д.И.Панасюк

Зелусая срг аш. з аи*я!

Московская ветеринарная академия км.К.И.Скрябине

Завита состоится " ¿^г&л^Л______ 7^93 Р. в ^часов

на заседании Специализированного совета ьо

Всеросийскон научно-исследовательском институте гельминтологии им.К.И.Скрявима (ВИГИС).

Лдряс! 117218. Москва, ул. Б. Чараиуикинская, 28. "

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИГИС

Отзман на автореферат просим направлять по адресу: 11781 , Москва. ул. Б. Чэрекувкииская. 28., ВИГИС, Специали экрованлмй сонет Д-020.0*.01

Автореферат разослан " ' "______"/'А________ 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета покюр ветеринарных наук

С.В.^српэкина

0Б11АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность иссдадочиня. Лошадинна (Equldaa), на пуотяжэ-нни длительного исторического периода являясь одной из домини-рупаих групп копытных, играли пахнув роль в Функционировании степных экосистем. В процессе »волинии у »тих хозяев сформировался уникальный синеиоценоэ. Накопление, анализ и ововиениь сведений о соовшествах симеионтпв лошадей в качественном, количественном и историческом аспектах необходимо для выяснения особенностей их адаптивной стратегии, реионмя проблемы гостальной специфичности паразитов. Изучение структуры и закономерностей Формировании сооймр-то акономически важных групп гельминтов лозадей откосится к наиболее актуальный задачам экологической паразитологии.

У лоаадиных зарегистрировано свыше 90 видов гельминтов. Среди них наиболее многочисланну» и разнообразную группу составляют нематоды семейства StrongyItdaa, паразитируюкие в толстом кишечнике диких и дочаиних лоиадей. У современных локадей выявлено 62 вида стронги/нд, относяинхса к 21 роду двух подсемейств Strongy-llnae и Cyathostominae ( =Trichonemat inae ). Из стронг» ikh особо патогенны для лоиадей представители родов Delafondia, Alfortia, Strongylue и Triodontophorua. явля«амеся оалмгатными гемато-Фаганм.

ГематоФагия половозрелых Фори стронгилид имеет всль )а значение в патогенезе стронгилидоэов, однако, ведуауп роль в развитии этих инваий играют паразитические личинки, иигрирукмие по тканям хозяина. Так, личкнки делафокдмй, иигх>уя по сосудам артериальной системы толстого кииечника, вызывают артерииты и образование аневризм брыжеечных артерий (Bollinger, 1876! Боль, 19101 Kikuchi, 19281 Величкин, 1946; Ерыов, 1946; Enigk. 1951} Чевотарев,1952; Хумавеков, 1968; Kadiror, 1979; Ogbourne, Duncan. 1985 и др. )• Клинически выраженная патоло. ия наблюдается также при миграции личинок альфортмй между листками врыхейки, что приводит к перитониту (Wetzel, Enigk, 1938; Epuob, 1940, 1953; Величкин, 1955) м стронгилисов, развкваваихся л \ поджелудочной железе ({¡емидов, 195i). Весьма часто эти заболевания оканчиваются летально. Паразитические личинки других родов стронгилмн, как и представители подсемейств* Cyatho-«tomlnae. локализуясь в стенке толстого кикечиика лоиадей, вызывают гемморрагмческмй колит ( Тиунов.195 3; Ogbourne,1985 ).

В современных условиях, когда сокраменм плошади пастей* м регистрируется высокая эвраявнностъ ломадей стронгилидами. • осовенности личиночными Формами. данные, полученное методом гельминтологического вскрытии, пвлявтся наиболее осъектиэнии критерием оценки аш.эоотмческой ситуации по гелъмиитоэаи. Выяснение видового состава воэсудителей, им классификация и иэу вние морфовиологмческик осовениос-ей составляет основу при гаэравотке аффехтнвных методов про«илактики инвазий.

В настоящее время, в связи с реализацией програмк сохранения и расселении лоиади Пржевальского и туркменского кулана, возрастает интерес к гельминтоФаунистическии исследованиям авори-генмых и реликтовых Форм хозяев, выяснении закономерностей Формирования .-оо^жеств гельминтов у лоиадей в естественных условиях на заповедных территориях.

Основы классификации стронгилид лоиадей заложены расотами Л./loocca (Looea, 1902). В лоследувиие годы Фауну, морфологию и систематику втпх нематод изучали Loiper,191.. Kot 1 an, 192Х) lhle, 1922; Thei1er, 1923t Le Roux, 1925! Yorke. Mapleatone, 1926; tfetzil. 1926; Boulenger, 1927; Скрябин, Epuob, 1933) Skladnik, 1935s Foater, 1936; Попов, 1928; Ернов, 1943; Попова, 195S, 1958; Чойхо, 19S7; Barua. 1962; K'ung. 1964; Двойное, 1972. 1988» Lichtenfei«. 197$. 1980, 1986; Двойное. Харченко, 1985, 1987> Lichtenfels, Klei, 1988; Dvojnoa, Harchenka, 1990 и др.

В последнее время пуаликуется ряд специальных ра«от по таксономии, морфологии и систематике стронгилид лоиадей. Так Hartwich (1986), разреиил вопрос о типовом виде рода Cyatho-atomum и, основываясь иа морфологических признаках головных структур циатостомян, ревизовал классификации группы. Сравнительная морфология дефинитивной и личиночной (L4) стадий циатостомин рассмотрена Харченко (1987), им хе проведена ревизия системы вт4M нематод.

Помиио рмот по Фауна и систематике, выходит ряд крупных сводок по апологии и виологии стронгилид < Ogbourne, 1978; Reineneyer. Herd. 1986; Ogbourne. Duncan, 198S; Reinemeyer, ^98"; Drudge. Lyon«, 1989 и др.). а такхе патогенезу вызываем«*

ими эаволевапий.

Однако, до настоящего времени нет сеовидоаих работ и» классификации и Филогении стронгилид, слабо изучена структура им сообществ у разных видов лошадиных. сукествумт серьезные разногласия по систематике этих гельминтов, крайне недостаточно изучены паразитические личинки стронгилид, не освекены мног а вопроси экологии рассматриваемых паразитов.

Цель и задачи исследования. Основной цел! работы бмпа выяснение таксономической структуры и закономерностей армирования сообщества стрснгмлмд толстого кииечнмка домаинки и диким лоиадей как компонента сммбиоценоза этих козне» в качественном, количественном и историческом аспектах. Основываясь на методологических принципах паразитсаенологии (Маркович, 198$). Предпринята попытка дать характеристику сообщества инфузорий, а также як взаимоотношений с стронгмлидамм.

Задачами конкретных исследований были:

инвентаризация видового состава гельминтов докамник диких Форм лоиадей из раэннх регионов Украмни, России и Казахстана:

- выяснение распространения, акологкческих особенностей, встречаемости м удельного веса в сообществе отдельных впдо» стронгилил;

- изучение морфологи* половозрелых м личиночных «ори стронгилид, установление признаков, имеяких значение для дифференциации видов и родов!

- ревизия систематического положения и составление определительных таблиц подсемейств, трме, родов и видов;

- основываясь на анализе структуры соовеоства стронгилид, паразитируювнх в толстом кмкечнмке лоиаднных, как совокупности снмпатричееких видов гельминтов со строгой гостальной специфичность». предпринять попытку установить осовс гностн коэвалвцям «той группы паразитов с хозяевами;

- выяснение видового состава инфузорий толстого кишечник-доыаиних и диких лонадэй. вэаммоотнокений между их тро»ичес*инм группами.

Учмтнпая характер использования исследованным нв*и домахни!» лоиадай, как продуцентов лечввно-протилвктичаских сывороток-«■«рялчлъно с »щм рввался м ряд прмклалн'-х эя.д»ч, в чягтнсстм;

- установить зараженность лоиадей-продупентов иммунных снвороток стронгилидани и пругини видами гейьннитов« а такие личинками желудочный оводов;

- выяснить сезонную динамику стрснгклияозо», изменения в структуре сообщества стронгилид под влиянием сывороточной эксплуатации (гипериммуниэацин бактерийными антигенами и масироэаннми кровопусканияни) лошадей'

- разработать рекомендации по профилактике гельминтозом у лошадей-продуцентов лечебных препаратов, а также схему оздоровления от гельммнтоэов племенных помелей конехозяйств Украини.

Научная новизна. Работа представляет содой первое комплексное аколого-параэитологичвсксе исследование стронгилид лоиадей. ВмясГен видовой состав гельминтов домаиних попадай Украины, Казахстана и некоторый регионов России, установлены особенности структуры сообввства стронгилид донакних помадя* исследованных регионов, а также изменения в сообществе гельминтов под влиянием сывороточной эксплуатации ломадей, показано, "то ядро сообщества характеризуется высокой устойчивостью. Впервые в полном объеме изучен видовой состав гельминтов м инфузорий ломади Пржевальского и кулана.

Описаны два новых для науки вида циатостомин, четыре вида впервые зарегистрирован« в *йунв Калахотанл и Роооии. Оеооиоввнн

и выделени трибы 5'1гоп|у11п1, Тг1оЛоп1орЬог1п1 и ОвасрЬа^оЛоп-предложена новая система группы. Изучена иорФологи» лара-зитичаскмх личинок 30 видов стронгилид, 8 из которых впервые идентифицированы с половозрелыми Формами. Изучена изменчивость видов рода Тг1о4оп1орЬогив> приводятся описания, дифференциальные диагнозы ■ определительные таблицы подсемейств, триб и родов•

о рамках реиеиия вопроса о путях Формирования сообщества стронгилид сделан вывод о ковволвционнон характере становления »то* специфичной для ломадей группы паразитов. Обоснована оригинальная концепция Филогения стронгилид лоиадинмк как пврвичнокинечных гельминтов м гостальной -^куиуляции »тих паразитов в процессе »волюции вквид.

Соврана уникальная коллекция паразитов и симбионтов яомлинчя и ямки* ломадей.

Полунйкниы результаты

является весомых вкладом в систематику, сравнитальнув морфолог и* и экологию стронгилид и ис эльзуются при определении галыын-тозного статуса лоиадей, в частности прэдуцонтоь лечебных препаратов, а также при прогнозировании эпизоотической ситуации по гсльнинтоэам в конехозяйствах и разработке схем оздоровления плененных лошадей конных заводов Украины.Они н ми применение при проведении работ по аосстаноалэнм» реликтовых видов эмадей, в частности ломади Пржевальского и кулана. Заложены основы вколого-пар&зитологического мониторинга в резервации диких копытных заповедника Аскания Нова.

Опубликованные определители используются а практической работа паразитологами, териологами и ветеринарными специалистами, обслуживавшими продуктивнее и племенное коневодство, а также при обучении студентов и аспирантов.

лоиадей гельминтами. в частности стронгилндаыи. Особенности структуры с 16 Jc^ьл «тик гельминтов у домашних и диких лоиадей. Проблемы сравнительной морфологии и классификации половозрелых Ферм стронгилин и циатостомин, а также их паразитических личинок, вопросы Филогении и коэволюции этой группы паразитов с хозяевами. Клиника и патоморФологически«* особенности стронгили-дозов. Видовой состав инфузорий толстого кимечника домам ..к и диких лоиадей, трофические группы простейших, взаимоотнои„ние между ними и стронгилидами.

опубликовано 63 научные работы, среди них 2 ионсграФии.

Материалы диссертации докладывались на YI,YII,YllI.IX и X конференциях Украинского научного обаества паразитологов (Львов,1963; Симферополь,1969; Киев,1972; Одесса,1980; Киев, 1986), на I, II, и III Всесоюзных съездах гчразитоценологов (Полтава.1978; Кивв,198$; Киев,1991), Всесоюзных съэдах троте зоологов (Киев,1976; Ленинград»1987; Витебск,1992V и териологов (Иосква, 1990), симпозиуме по гостальной специфичности гельминтов ( Москва. * Л71 ); представлялись на международные конгрессы и симпозиумы паразитологов к териологов (Варнава, 1978; Рим, 193?! Парил, 199(11 Лейпииг,1990 ).

Состояние зараженности доыамних и дики.

По теме диссертации

Основной текст диссертация включает введение. 6 глав, виводи, список цитированной литературы (147 названий на кириллице и 104 на латинском алфавите) и приложения; изложен на 323 страницам маымнопмси с иллюстрациями в виде 106 таблиц орип налышк графических рисунков, фотографий, микрофотографий и 10 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I, МАТЕРИАЛЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ РАБОТЫ-

Материалы для данной работы получены в результате комплексных параэитологическйх исследований лоыадэй, выполненных автором в нес хорьке этапов за период с начала 60 - х годо» по настоящее время. Первый этап (1961-1977 гг.) выполнен в иммунизационных клиниках сывороточного производства Киевского института эпидемиологии, микробиологии и паразитологии (КИЭНП). Клиническинм. иммунологическими, гельнинтолог вескими методами исследовано 596 локадей, лоступмвмих из конехозийсто разных областей Украины и ростовской области России. Хивотние использовались в качества продуцентов противостолбнячной, противодифтерийной, противогриппозной , АЦС, ангмрабической и нормальной сывороток , а также доноров натурального желудочного сока. Для определения гельнинтозиого статуса лоиадой применялся метод полного гельминтологического вскрытия (Скрябин,1928). Процедура получения матрмкса из содержимого кииечника "последовательным сливом в цилиндрах" заменена процедурой промывания в специальном приборе с ситами уменьмапвегося диаметра (Двойное,1972 ).

На втором втапе в 1974-1980 гг. в сотрудничестве с В.А.Кути-мовы1 исследовались лоиади-продуценты иммунизационных клиник сывороточного производства Московского института вакцин и сывороток иь. И.И. Нечникова (ИИВС). Методом гельминтологического вскрытия исследовано 113 лоиадей. Исследованное животные относятся к аборигенным казахстанский породам, в частности казахской и кумумской; отбирали мх в коневодческих хозяйствах Уральской збгасти, где они находились в условиях круглогодичного табунного

содержания на целинных пастбииах и поймах рек Урал. Больной и

Напой Уавнм, Кумума и их притоков. В хозяйствьх-поставаккал животные подвергались ветвринарнии обследованиям. а такхе грундиммунизации столбнячнм». анатоксином согласно регламента; однако, протмьопаразмтарных обработок, в тоя числе и дегельминтизаций, не проводилось. В иммунизационных клиниках хивотн х содержали в специальных станках с корнумкани и автопоилками, с цементным полом и гидросмывом. Периодически И1 предоставляли моцион на выгульных площадках, примыкавжия к помаяеняяь ¿лмнмк. Большинство ловадвм тотальна обескровлено в связи с перерождением паренхиматозных органов, гематомой и разрывом печени, развившимся на почое анилоидоза, что позволило выяснить влияние массированных кровопусканий к гмперинмунмзации а"акт£рмйными антигенами на структуру сообщества гельминтов.

На третьем этапе изучались материалы, полученные в результате вскрытий домашних ослов (Ецииа ав1пиа) н проводились исследование туркменских куланов (Б. Ьеш1опив), а такхе ломаде Пржевальского (Е.ргга«а1зк11 ) в заповедниках Аскания-Нова (Херсонска» оел. Украины) м Бадхыз (Туркмения).

Натодом естественного переваривания слизистой оболочки кишечника лошадей соврали крупную коллекцию личинок стронгнлид, вклвчакауп и линяюшиа формы, что позволило описать м дать дифференциальные диагнозы видов.

При вскрытиях ряда групп животных (лонадей МИВС, лошадей), кроме гельминтов, собирали личинок желудочных м полостных оводов, врали пробы содержимого толстого кимечника для протозоологических исследований (по методике Доге-'ч - Стрелкова, 1939). Гельминты Фиксировали м сохраняли в жидкости Барбагалло. Сборы стронгилид от локадей, подвергнутых полному гельминтологическому вскрытию, использовались для количественного анализа зараженности хозяев отдельными видами и характеристики структуры их сообхества. Как правило, о- каждой лошади определялись все стронгилины. В тех случаях, когда ко< честь, циатостомин превышало 10 тыс., определялась 1/4 часть. Перед микроскопией нематод просветляли в 80% растворе Фенола я атяловсм спирте. Определяли нематол под микроскопом КЕС-1. Детали морфологии стронгилид, л частности 1.4, м>уча*чсь под чнт»»р*ер«"пиг;',чо-г1оляричац»оннкт микроскопом МР1-5. К- юлиг.й^»

*<1»орэсцентннй микроскоп. Крупные Формы гельминтов подвергались препарирование. Измерения проводились при лоно«* окуляр микрометра. При ».скрытиях велись ньблвдении над живыми гельин"тэкн. Для изучения динамики инвазий использовали стандартизированный мет д овоскопни по Фюллэворну.

II. МОРФОЛОГИЯ И СКСТЕНАТИКА STRONGYLIDAE ЛОВАДИИЫХ 1. Краткий исторический очерк и система сен. Stringylídae

Стронгилиды, как возбудители инвазий лон&аей. известны давно <Лейкарт.1881). Основы классификации атой группы нематод заложены работами Л. Лоосса (Loos*,1900,1002). К середине 20-х годов нвивго века описешо большинство видов стронгилид лоиадвй и в 1925 Я.Иле <Ii le) предложил первуя их систему. В 1943 г. cao» систему стронгилид публикует В.С.Ернов. У.Чойхо (1557), описывая ряд новы» видео от локадэй Монголии, обосновывает три нови» рода. В 1964 г. систему пересматривает Кыонг (K'ung). Р.ЛихтенФелз (Lichtenfels, 1975), при ревизии систоми Cyathosto-вшя ? inGu Jato, виделял четыре роде, три из которых (Cylico-cyclus, С. lcodontophorus, Cysthostomum) а объеме, определенном Кышгои, п четвертой (Cylicostephanue) объединяется виды Cylicostephanus Ihle, Petrovinema В.С.Ервоаа, Су1icototrapodon Иле и С. goldi. В 1980 г. ои переместил род Bidontostonum в подсемейство Strongylinae. Г.Гартеих (G.Hartwich,1986). изучив коллекции Мелиса, собранную от /ювадей Германии в 1831 г., раэреикл многолетний спор о типовом виде рода Суathoatomun. Название С.tetracanthum (Mehlis,1831) отнесено к виду C.cati-netum (toóme, 1900 ), а название С. tetracanthum (Loose, 1900) заменено более поздним синонимом С. aegiptiacum. Изучив головные структуры нематод, ои ревизс ал классификацию, предложенную Р.Лихтенфелсом (1975,1980). Г.Гартвих обосновал род Coronocyclu» для C.coronatue я трех других видов, включенных Р.ЛихтенФелсом в род Cyathoatoraum (C.labiatus, C.labratue, С. eagittatue ). Род CyathoetOBum ограничен четырьмя оставшимися видами. Род ParapoterioBtomun создан для C.mettami, C.euproctu«, и C.echuer-manni. Род Су 1icodontophoruB ограничен типовым видои. Признан валидным род Petrovinema. S.caragandicu« отнесен к роду СуПсо-•tephanu«.

Рассматривал циатостонин совнвотно оа сгмнгндиайни ь составе семейства Strongylidae (Chitxiooi, Chitwood,1974) как первичнокиыечних геогельммн?-а (Двойное. 1978) и, кспояыои» данные о родственных отноменмях внутри изучаемой группы, а также строении паразитически» личинок, нами <Двойное,1985» Dvojnc4, Kharcenko, 1990) предложена новая классификация стронгилид лошадиных: в подсемействе Strongylinae виде/- <ы три трибы Strongylini, Triodontophorini и Oeaophagodontinl, а ере/, циато-стомин С.aegipti ecu* рассматривается в составе рода Corono-cyclua, Hartwich.1986. Считаются валидныки Cylicotetrapedon (C.bidentatue, C.asyi«etrtcu9 )¡ Skrjabinodentua (S.caragandicu«, S.tehotjoi); Tridentoinf undibulu, (T.gobi); Haiungia (H.pekin-genais). Род Су 1icodontophorua в понимании Р.ЛихтенФелса дополнен С.mongólica. Состаа родов Caballonema, Су1indropharynx. Су-Hcocyclua, Poterioatomum, Gyalocephalua не изменен. У

¿. Морфологические особенности стронгилид!

5нач»и« различных признаков для построения системы

При изучении морфологии стронгилид обращалось внимание на особенности строения ротовой капсулы, ев стенок, ротового воротника и пиаевода. копулятивной бурсы самца, спмкул, рулька, половых придатков и хвостового конца тела самки. Подсчитывали количество лепестков наружной и внутренней радиальных корон , HPK и ВРХ). их соотнокение к размеры. Наличие лйияюяия ->орм паразитических личинок с хороко развитым», как провизорной, так и дефинитивной ротовыми капсулами дало аозьожнось идентифицировать L4. Параллельное изучение ыорФологим . i и L5 позволило выделить признаки, прксуыма как личинкам, так. к половозрелым Формам, что способствовало их идентификации.С точки зрения систематики группы интерес представляет акстр'хмтимово« основами© HPK, описанное А.Лооссон (А. Loose, i .<01). В 1ч»стве прязнгиа родового ранга вту структуру восстановил Р.Листиноэлэ (I cht«! íelo, 1975). Подоеиув структуру у большинства паразитических личинок циатостонки выявил В.А.Харченко ( 1987),

Морфологичоекмв признаки киват ««одинаковый таксонокичаскк4 врг. , в выделенное роди основаны не комплексе сложных 8 частности ичлич»^ «оквлочмднсЕ- пкаеяояной »ороч» » (пернем*'

строение HPK и ВРК И их взаимоотноиение, место отхождения ВРК, степень развития и осоввнности вкстра-хитинового основания HPK, конфигурация и относительные размеры ротовой капсулы и ее стенок, строение личинок четвертой стадии. В работе приводятся определительные тавл* л. оригинальные описания и рисунки половозрелых Фор», м паразитических личинок Stiwngylua equinu«, Alf-Ttla edentatue, Delafondia vulgar'*, а также Triodontophorua aerratue. Т.brevicauda, Т.minor, Т.nlpponicua. Т.tenuicol1is, Crateroatomum acuticaudatum, Bidentoatomum ivaahkini и Oeao-phagodontua robuatue. При изучении больмих серий видов рода Triodontophorus установлено, чти передний край зубных пластин ротовой капсулы у осовей одного и того же вида, а иногда и одного и тог. ж* экземпляра неодинаков; встречаются особи как с гладким так и зазубренными пластинами. Повтому строение зубов не может мспольэоват ься в качестве достоверного диагностического признака. Приводятся определительные таблицы, оригинальные рисунки и описания видов родов Cylicocyclue, Poturioatomum, Gyalo-cephalua и Caballonena подсемейства Cyathoatош1п«в. Остальные цматосюммны рассмотрены не далее определительных таблиц видов.

III. СТРУКТУРА С00БЦЕСТ8А СТРОНГИЛИД ТОЛСТОГО КИНЕЧНИКА Л011АДЕЯ

Стронг.млиды. паразитируя в толстом кимечмике "каждой без исключения ломали" (Скрябин, Ернов, 1933), образует совокупность "видов, населявших одно и то же место" (Loo^s.1902). Важнеймиии показателями организации сообкества стронгилмд является видовое богатство и численность отдельных представителей, паразитируамих одновременно в организме хозяина.

Основываясь на материалах, полученных в результате полных гельминтологических вскрытий лоиадей из разных регионов, определен удельный вес отдельных видов стронгилмд в сообжествв. Приводятся и анализируются материалы о влиянии длительности и характера сывороточной вксплуатацим (массироьанных кровопусканий, гиперимиунизации столбнячным, дифтерийным, ботулиновыии, гангренозными антитоксинами и токсинами) лоиадей на структуру ое*«ества гельминтов. а также лихорадочной реакции хозяина на половозрелых стронгилид. Овобаены многолетние данные, полученные

при исследовании лаиалаА Прмааальского я куланов в эапоавднм** ' Аскания-Нова.

1. Сообщество стронгилид домаиних лоиадей (Equua caballúa) Украины

Качественный состав сооеаества установлен в результата определения сборов гельминтов от 4 групп ломЗ^ай (всего 102 осови),подвергнутых гельминтологическому вскрыти». 1-я г-'уппа -лоиади-продуценты сывороток к доноры натурального желудочного сока (75 осоаей) КИЗИЛ, отобранных в конехоэяйствах разных зон Украины. Исследованы продуценты противостолбнячной, противодифтерийной, противогриппозной, антпрасмческой и других сывороток, а также доноры желудочного сока, выбракованные и тотально обескровленные от различных причин. У значительного числа исследовании животных отмечалось перерождение паренхиматозных органов. амилоидоз и разрыв печени вследствие длительно* гипериммунмэацмм м кровопусканий. Кроме продуцентов сывороток м доноров же/улОчного сока, исследовано 20 жеребят различного возраста, родивмихся в иммунизационных клиниках.

У исследованных локадей всего зарегистрировано 4 3 вида гельминтов. Два вмда цестод! Anoplocephala perfoliata (ЭИ - 40%. ИИ - 23. а) и Par anoplocephala mami llana (ЭИ - 3.3%. ИИ - 4) паразитировали в толстом кимечннка. Три вида бмонематод: Seliri« equina (ЭИ - 40.%, ИИ - 3) - паразитировали в брюыной полости, НаЬгопеаа mutcae (ЭИ - 10*. ИИ - 1.3) - в желудка и Parafilarla Bultipapi1loaa (Зп и НИ но определены) - в подкотчой клетчатке. Из 38 видов геонематод Paraacari« equorun (ЗЦ - 23.3%, ИИ -19.8) паразитировали а тонком кмыечнике, Oxyurie equi (ЭИ -56.6«, ИИ - 77.4), ProbtttBtyria vivípara (ЭИ к ИИ не определены), как л 35 видов стронгилмд, паразитировали а толстом отделе кинечняк«.

Обобаэкы лкнниз по акстенсионости н интенсивности за -ей«.. j числу видов глронгнлир у ломядвй-продуиентоп снвсрсгок, аснороо желудочного соке.. гврчлет и длительно лнхорадчэтьч^

CiOKBflfttl .

5f> JHcfcrt случияк мнтенг.мъ^ос i « ¡»нвиэмл ст»он'~клм(!лиь 40лп»ал«сь ч якръкнг: драдялак: v про<;/ч«щлв смпоро , пк - о" ft

ао 13250 вкз-. у доногов желулочного сока - от 83 до 13660, у лихорадивких лоиадей - от 13 до 22 и у херееят - от 6 до 3435. Распределение стронгилид по хозяевам во всех группах носило перера-сеянный характер. Лииь несколько лоиадей имели высокув интексивность заражения.

Всего у лоиадей иэ конехозяйсто Украины зарегистрировано 35 вид» в стронгилид, из них - 34 внявг^но у ломадэй, использо-вавмихся в качестве продуцентов сывороток. Один вид (Cylico-cyclus ultrnjectinua ) выявлен у ломадм, подвергнутой частичному вскрытия. В среднем, у одного хозяина встречалось 16 видов стронгилид. Их число, низкое при интенсивности заражения - до 100 экз., резко возрастало от 200 до 13 тыс. экз.; максимум - 29 видов зарегистрирован при интенсивности заражения 13250 вкл. Виды, ммеюиие показатель экстенсивности заражения средней величины, встречается, как правило, совместно.

Лииь несколько видов стронгилид имели высокув экстенсивность и интенсивность заражения. У 30 продуцентов сывороток, исследовании* методом полного гельминтологического вскрытия, экстенсивность инвг им D. vulgaris м A. edentatua составила 100%, а ¿> T.serratus - 90% (рис. 1). Экстенсивность заражения циатостоии-нани, а частности C.coronatus, равнялась 83%, С. naaaatua и С. tetracnnt.hu« - соответственно 80 и 76%. Девять видов циатостомин составили около 95% соовкества стронгилид. Среди них максимальная интенсивность у C.naaeatue, С. tetracanthua и С.longlbursatus. Величина интенсивности тесно связана с вкстенсивностьп заражения, однако, ряд видов (Strongylinae «pp., С. ccranatue) при низкой интенсивности характеризуйте« высокой «кстенсивностые.

У жереаят число видов стронгилид выло таким же, как и у взрос,.нх лоиадей, однако С. acuticaudatum, T.nipponicue и O.robuetue. а также C.euproctu« и C.bidentatue не найдены. Следует отметить волее низкую экстенсивность заражения жевевят доминирувинми стронгилинами - D.vulgari«, A.edentatua, T.aerra-tus. T.brevlcauda и цивтостоминаии, в частности, C.latratu« и C.hydridua.

В результате гельминтологических вскрытий лоиадей, длительно лмхорадивиих вследствие гмпвринмуниэации вактерийнмни анатоксн

Экстенсивность (X)

(ососи/зарахенныа хозяева)

юо ?& ко а& а

г~

Интенсивное-!

и юа ;ао зоо лоо >500

Рис. 1 Зараженность лоиадей Украины стронгилидаии.

Условные обозначения: Л - в1гоп8уНпае: 1 - 0.уи1*аг1», 2 -

А.еаепгаги», з - Т-аегга-Ьи«, 4 - Т. Ъге- ¡саиЛа, 5 - 5.ечи1пиа. 6

- С. асиг1с&и<1а1:ит, 7 - Т^втНсаШ», 8 - Т. ¡Д.рроп1сиа. 9 --0.гоЬиагив.

Б - Суа^Ьоагоп^пве; 1 - С.согопагив, 2 - С.паааа1и«> 3

С. 1в1гасап1ит, 4 - С.т1пи1ив, 5 - С.саНсата, 6 - С.«о1Л1, 7 -

С.1аЪгвгив, в - С.ЬуЬг1аца, 9 - С.1опя1Ъигаагиа, 10 -

Р. роси 1 а1ит, 11 - Р. 1траг1аеп1агшп, 12 - С.С8рИа1и«, 13 -

С. Ысогопа1ия, 14 - С. ра1ега1ига. 15 - С. 1вр1з*1от>>*. 16 -С. е1оп*агиз, 17 - С. 18 - С. гаа1а4и«. 19 - Р.гякаИ. 80 - С.1п*!впв. 21 - С.твН авг, 22 - С. »вуввкИеич ? 3 - С.

?4 ■ С. 7. ? ■

нани, установлена крайне низкая овмая зараженность вольных животных; общее число гельминтов у »той группы животных колебалось от 1 до 22 экэ. Интенсивность заражения зависела от продолжительности лихорадочной реакции. У заболевмих животных сохранились в неволимо числе D.vulgaris и A. edentatu«, в у некоторых. - T.aerratue, Т. tenuicolliB. С. naasatus. С.t >tracanthum. C.coronatua.

Анализ данных, полученных при исследовании лоьадей методом неполного гельминтологического вскрытия. показал, что соотномение юкстенсивностм заражения отдельным» видами стронгилид почти такое же, кок и у животных при полных вскрытиях: чаще всего регистрируется D.vulgarie, A.edentatus. C.coronatua, С. tetracanthum, С. pateratua. С.longiburaatus, С.leptoatomuB и C.nacsatus.

Обобщая результаты исследований, иожно сделать вывод, что стронгилиды паразитируют у 100 % ломадей. Из 3S зарегистрированных на Украине видов одновременно у одного хозяина, паразитирует, в больминства случаев, более 10 видов. Интенсивность заражения взрослых лояадей стронгилидани может достигать сотен тысяч экземпляров. Из В видов стронгилин доминируют D. vulgar!« и A.edentatus; при атом численность первого преобладает во все сезоны года. Триодонто»орусы паразитируют у 90 X животных; наиболее часто регистрируются T.aerratue и Т.brevicauda-

Из 25 видов циатостомин доминирующими являются C.nassatue, С.tetracanthum, С.longibureatue, С.calicntu» и С. leptoetomus. На долю остальных 20 видов приходится мекео st обвей численности видов сообщества.

Высокая зараженность стронгилидани группы лошадей с выражение iM патоморфологнческпми мзменеиияни в паренхиматозных органах. раэвивнимися на почве сывороточной вксплуатацим. свидетельствует о «ольмоА биологической пластичности гельминтов, способности их адаптироваться к изменениям ъ оы-анизке хозяина. Однако, при лихорадочной реакции хозяина количество видов я численность гельминтов в кииечнике хозяев сокращается* в сообществе .тпкгияка остаются только доминирующие виды в единичных вкэемпляюах (Двойное. 1972).

- IS -

2.Сообщество стронгилид домамних лоиадей (Equua cabal lúa) Казахстана

В различные сезоны 1974-1977 гг. для нужд предприятия по производству бактерийным препаратов ИИВС из Казахстана поступила 1041 лоыадь. Из них методом гельминтологического вскрыт-.я исследовано 113 лоиадей четырех групп, у которых соврано волее 150000 вкз. гельимнтов.

Остановимся на характеристике 83 лоиадей, подвергнутых полному гельминтологическому зскрнтм» . В атой группа в основном выли молодые животные, из них 42 кобылы и 41 жеребец: среди них 3-4 летнего возраста 23 особи, 5- 6 лет - 45, 7-8 лат - 14 и 1 лои&дъ 12-ти лет. По длительности и характеру использования лоиадм распределяется следувжни образом: до начала сывороточной вксплу&тацни исследовано 10 особей; 31 лоыадь использовалась как продуценты противостолбнячной сыворотки, 21 - противодифтерийной, 10 - П.'отивогангреноэной, 3 - антмсоиатотропкой и 8 подвергались гиперш'муниэоцнн несколькими антигенами. Сроки использо-вакич живо.лих еыли различны. 6 лоиадей выдержали более 30 циклов сывороточной эксплуатации, при этой каждг "i из них подкожно введено более 10 000 мл бактерийных анатоксинов с квасцами - получено соответственно по 3S5-826 л крови,

Больиинство лоиадей тотально обескровлено в свяли с перерождением паренхиматозных органов, гематомой и раз*"аои печени, раэвиаянмс* на почве днилоидоэа. Лочадн, поступивыме в иммунизационные клиники НИБС, интенсивно инвазированы гельминтами. Всего зарегистрировано 51 вид гельминтов, (дин вид цестод - Anoplocephala perfoliate (ЗИ - 1.4%, ИИ - 9.4). Два вида бмоно^атод! Sotarla equina (ЗИ - 38.1%. ИИ - 7.1) и НаЬгопогаа microstoma (ЗИ - 22.8%, ИИ - 21.5). Из 48 видов геонеиатод Par anearla oquorun (3!t - 63.8%, ИИ - 21.0) паразитировали в тонком кишечнике. Oxyurls equl (ЭИ - 44.6 , ИИ - 64.2). Probetmayrla vivípara (ЗИ и НИ не определены), как и 4 ч, видов стронгилид. паразитировали в толстом отделе кииочнмка.

Всего у них зарегистрировано 4 5 видов стронгилид. Экстенсивность я интенсивность заражения R5 лоиадей отдельными видаки показана на рис. 2. Видно, что экстенсивности ^цражвми* стронНмлвняни. В ЧАСТНГ-ти Ч, #T4fnuit, A.«?¿*nt>ltH«! H<r2)v4la«rl«

-г-ставм ла 100':. T.eerrítua - 75,9. T.brevicauda - SO.6, T.tenuicol1 is - 26.5, Т.minor - 1,2. B.lvashkini - 15,7, C.acuticaudaturo - 36,1 я O.robustua у 6,025;. ЭкстенсиАПОСТЬ заражг>ия циатостоминани выла также высокой: C.goldl найден у 68% ломадей, С.tetrac¿ lh>т н С.longibureatue - у 86,7, С.сого-natue н C.caHcatua - у 85,5, С. bicoronatus - у 80,7, С.insigne

- 5 79,5, C.naeeatus - у 78,3, G. car'tatus - у 63.9, C.labiatua

- у 59, C.minutus - у 57,8. С. euproctue - у 56.6%. 11 видов (C.radlatue, С.labratua, Р.imparidentatura, P.poculatum, C.bidentatus, С.leptostomus, C.pateratuo. C.aagittatus, T. gobi, C.triramoaus и С.mettami) регистрировали у 49,4-31,3% ломадей; 5 видов (C.ultrajectinus. C.elongatus, С.aaymetricus. P.ratzii и С.brevicapeulatu~ ) - у 12-24,1%. У отдельных ломадей (от 2.41% до 8,43 исследованнмх) зарегистрировано 7 видов (Skr.tahoijoi, P.akrjabini, С.ton«iсараиlatum, Н.ракingenaia. С.mongo) lea.

C.hybridus и Skr.caragandicum).

Анализ данных зараженности лоаадей НИВС показывает, что из 10 Ридов стгонгилин домикярувяее положение в сооакаствя занимает 3 вида - D.vulgaris, A.edentatus и S.equinua, каждый из них отличается особенностями сезонной динамики численности.

D.vulgaris првовладет над другими видами во все сезоны, однако, в летние месяцы его численность несколько снижается. У второго за ним вида - A. edentatua в зимние, осенние и летние месяцы она

Рис. 2. Зараженность локадей Казахстана стронгилидами. Условные обозначения: А - Strongylinae: 1 - D.vulgaris. 2 -A.edentatus, 3 - S.equinua, 4 - T.serratue, 5 - T.brevicauda, 6

- C.acuticaudatum, 7 - T.tenuicol1 is. 8 - B.ivashkini, 9 -O.robuatua, 10 - T.ninor.

Б - Cyathostominae: 1 - C.goldi. 2 - Cyathostomum tetracan-thum. 3 - C.longiburaatua, 4 Cylicoatepbanua calicatu«, 5 -Coroi.ocyclus coronatua, 6 - Cyl icodontophot'us bicorenatua. 7 -C. insigne, 8 - C.naseatus, 9 - Gyaíotíephalus capM'atua, 10 -C.labiatu«, 11 - C.eünutua. 12 - C.eunro'c-t'us. 13 - tylicocyclus radiatus, 14 - C.labratua, 15 - PoterVosomum impatidentatum, 16

- Petrovlnema poculatun, 17 - ^.yl icote.trapedo bidentatuo, 18 -C.leptoatomua, 19 - C.eagittatua, 20 - C.pateratym, 21 -Tr i dentó i nfundi buum gobi. 22 - C.roettaml. 23 - C.trip+mosu?. 24

- C.uitrajectinua. 25 - C.aaymetricus, 26 - C. el ongat.ua. 27 -P.ratzii, 28 - C. brevicapsulat.ua. 29 - Cabal lonema lorgicapsutatua. 30 - Skr jabiriodentCis. tehoijei, 31 - Petr.ovinema akrjabini. 32 - Hsiungia pekingjaneie. S3 - C.mongólica, 34 -C.hybridue, 35 - C.caragandicue,

Экстенсивность (Ч)

- 11 -

Интенсивности осоеи/эариенние ноиви)

находится прннерно на однон уровне, снижаясь весной, у S.squlnue, уступающего по численности первому виду, максимальная зараженность отнечеча в зимние и весенние месяцы; летом и освны"<оличвство строкгилюсов находится на сравнительно низком уровне. Таким образом, каждый из доминкруюаих видов стронгнлин отличается особенностями соэонной динамики.

Виды рода Triodonlophorue в накс-чальнон количестве паразитировали летом н, особенно, осень»; весной и энной их иахсдмл» в единичных экземплярах. Среди цматостомин с наиеольиои количестве паразитировали C.nassatue. С.longibursatus, С.tetr«canthum н C.coronatue. Численность остальным видов была существенно ниже.

Значительный интерес представляет материалы о зараженности лоиадей стр_нгчлидамч в зависимости от длительности ы интенсивности сывороточной эксплуатации. Сравнительный анализ результатов исследований животных, вскрытых в период пребыоания в карантине к перпых циклах гиперкинуниэации. и аоиадеи-npoflyusHTOD сывороток показал, что высокая зараженность хозяев гелькинтаин сохраняется на всем протяжении сывороточной эксплуатации. Так, средняя численность D.vulgaris, A.edentatuB и S. equinus у 12 лоиадей-проауцентов, более 2 лет подвергавикхся гиперимкунизации и кровопусканиям, составила соответственно 100.8, 75.2 и 48.5 экз^ Вследствие интенсивной сывороточной эксплуатации (каждой ломади этой группы подкожно ввваоно более 10 л анатоксина с квасцами и получено соответственно более 3 00 л крови) у животных Развилось перерождение паренхиматозных органов, в частности, аммлохдоз печени, гематомы и разрывы »того органа. Однако, и у атих животных сохраняется высокая численность доминирующих видов стгонгилин.

Для установления возможности заражения гельминтами лоыадей в перис . их пребывания в помещениях иммунизационных клиник НИВС методой неполного гельминтологического вскрытия исследовано трое жеребят, родившихся в конвынях клиннх. Все жеребята были инаазмрованы стронгилидами; у них зарегистрировано 12 видов гельиинтов. У самого молодого жеребенка , возраст которого не превыкал 5 нес. найдены единичные экземпляры С.tetracanthum, :.í\oeatua n Р. imparídentatum. У жеребенка 5-ти несячного возраста, кроме последнего вида, найдены C.coronatue, С.radia-

tua, С.insigne. C.euproctuo, С.aaymetricue я С.longibureatus • У полуторагодовалого жеребенка выявлено S видов стронгилин! S, equinua - 2экз, A.edentatus 46. D.vulgaris - 6, T.aerratus - 2 и T.brevicauda - 3 экз.. а также единичные цматостонины С. tetracanthum, C.elongatus, С.bicoronatue, C.calicatus и P. imparidsntatum. Таким образом, исследование жеребят показало,что в условиях иммунизационных клиник V 1С происходило заражение лошадей стронгилидами; число видов гельминтов и интенсивность инвазии зависел" от возраста хозяев.

В соответствии с заданием Комиссии по сохранению лоиади Пржевальского в 1989-1991ГГ. проводилось ьколого-

гельминтологическое обследование угодий Даурского заповедника (Читинская обл. России) с цель» выяснить эпизоотическую ситуацию в табунах аборигенных лошадей, выпасающихся круглый год на степных участках в котловине Торойских озер, куда планируется выпустить поголовье дикой лоиади. В Ононском районе обследован два табуна (совхоза Торвйсхнй и колхоза "Рассвет"), в Борзпнском районе - т^бун совхоза "Соловьевский"• Пастбииа табунов расположены в приграничных с Ионголией угодьях. В прошлом в этих районах обитали куланы и дикие ломадм.

Все три обследование методом полного гельминтологического вскрытия лошади оказались интенсивно зараженными гельминтами, у них зарегистрировано 39 видов нематод и 1 вид цестод. Ьэ 34 видов стронгилид у всех животных этой группы паразитировали стронгилины. в частности D.vulgaris, a.edentaius. Trlodontophoru» «pp. и С. acuticaudatum. S.equ(nue найден у лошадей Борэмнского района. Высока). зараженность

триодонтофорусами объясняется молодим возрастом животных. У одной особи зарегистрированы O.robuatue и B.ivaahkini.

Среди циатостомян (определено 10* свор >) у всех трех животных регистрировали C.tetracantun, С. radia''ja, C.elongatus, C.coronatu«, C.calicatu», С. b i cor on at ue, С. pal ratum. P.poculetum и G.capltatua. Из числа азиатских эндемиков зарегистрированы P.skrjabinl и S.tshoijoi.

Такии образом, зараженность гельминтами, в частности стронгилидами, тавупныя лошадей Забайкалья сушвствчнно не отличается от таковой лошадей Уральской области Каз«.хгтчп».

- во -

3. Сообщество стронгилид ломади Пржевальского (Equus przewalskii)

Выяснение степени зараженности дикой лошади гельминтами, в юн чм-ло и стронгнлмдаии. проводилось о несколько этапов, В нас октябре 1972 г- з резервации диких копытных заповедника Аскапия-Ноэа иэ числа выбракованных высококровных гибридных лошадей, выпасавшихся в загоне Больше з Чапельского пода в одном тэсуне с чистокровными, методом полного гальнинтологического вскрытия исследовано 10 осовей (Двойное, 1975). В гтой группе выло трое жеребят (2 самца, 1. самка) возрастом 1-4 месяца, три колодыв особи (2 самки, 1 самец) от полугода до двух с половиной лет и четыре взрослые самки трех - вести лет.

Все ксследсвенные лошади били инвазированы гельминтами, однако, у двух самых молодых жеребят выявлены только личиночные ♦орны циятостокин, локализировавшиеся в узелках толстого кишечника. У четырехмесячного херебонка, наряду с личинками, в единичных экземплярах регистрировались половозрелые циатостонмнм родов Су 1icocyclus, Cyathostoaum н Coronocyclus. Интенсивность заражения цлатостоминами лошадей старших возрастов колебалась от десятков к сотен до нескольких тысяч вкзекпляров. У всех взрослых лошадей паразитировали С. Mcoronatus. G. capitatua, С. goldl, C.caltcatue, С. ralnutuo, С, coronatus и С. totracanthua. при зтон численность последнего была преобладавшей.

У гибридной группы лошадей Пржевальского зарегистрировано 24 вида циатостонин, среди которых доминировали. С. tetracanthum, С. calicatue, С. Mcoronatus. С. goldl и G. cap it at ив.

Крона циатостомин, в толстом кишечнике исследованных лошадей паразитировало 1173 вкз. половозрелых стронгилин пяти родов. У всех животных старше одного годч в наибольшей числе находили D. vulgaris, интенсивность заражения - 85 - 161 вкз. У большинства взрослых лоиадей обнаружили A. edentatua. численность которых не превышала 88 вкз. S. equlnus выявлен только у одной особи в количества 4 вкз. Виды рода Triodontophorue паразитировали в кишечнике всех лошадей. Численность Т. sarratus составила 1-39, a T.brevicauda 1-10 вхэ. Cratarostonun acuticaudatum найден у тркл лошадей в единичных вкземплярая.

Как видим, всего у «ной группы животных выявлено 30 вхдьи стронгмлид, при атом из 6 зарегистрированных видов стронгилин доминировал D.vulgaria (Двойное, 1975).

В посдедувмие годы исследовано еае 17 осовей чистокровных диких лонадей. выбракованных и павмих от травм и различи <х аолезней. В работе представлена характеристика исследованных животных. Данные о зараженности взрослых осе iü отдельными видами половозрелых стронгмлид показаны на рис. 3.

У группы чистокровных диких лоиадей найдено 35 видов стронгмлид. S,vulgaris и A.adentatiia паразитировали у всех козхев, и» других стронгмлин наиболее часто регистрировали T.tenulcollia (54,5*), T. eerratuj (45,55;) и T. brevicauda (36,4 <). Среди 27 видов цнатостоиин у 100 У. хозяев отмечены C.tetracantuin. С. bicoronatue. С. mi nut us, C.coronatue. G.capitatus. Экстенсивность С. naeeatue, С.longibureatue, С. leptoetomue, С. triraisosue, C.goldl и С. calicatua составила 9'

а С. ineigne и С. labiatua 804; С. elongatua и P. iioparidentt'. лп - у 704i С. mettami, P.poculatum и С. radiatue -у 60%, C.Iabratua, С. pat erat u« и C.euproctus - у 50Ki С. hybridus, С. eagittatua и С.rataii - y 20%. Редкими видами, найдеииымч у 10 * хозяев, являктся С.aaynetricua, С.bidentatua м

C. ultrajectinue.

По интенсивности инвазии среди стронгилин донинир-^али

D.vulgaria ( 85-857 экз.), t.aerratua (3-272 акз. ) и С.acuticaudatum (1-272 экз.). Численность A.edentatus 4-91 экз.. остальные виды находили в единичных экземплярах. Среди цнатостоиин, численость C.naacatu« и С.tetrocantum составила соответственно 21-1501 и 11-1099 вкэ., С.bicoronatue 6-9S6 , C.minutue 2-393, G.capitatu« 4-321, C.coronatua 1-146. С. longiburaatua 5-225, С.lepto«toœu» 1-158, С triramoau« 2-145, .goldi и С.calicatua 1-102, С.insigne 6-147 яг ■ Численность С. labiatua, С.elongatua, C.nettani, P.poculatum. С.radia-ua, С. labratu«, C.pateratun не превышала 100 экз., 7 видов (Р. inparidentura, C.euproctua, C.hybridua, С.eagittatua, C.ratzii, С.aeymetricua, C.biisntatua и С. ultrajectinue) найдены в количестве 1-7 экз.

factwtnhocn (i)

IM И id <0 79 0 I-1-1-1-1--1

Ишгнсмность(осо(я/аара1вкшэ xOiKSi)

( Ii Ii И й И t20>150 I-1-J-1-1-1-r '-}

l mil ........... mulltfi ii1. н!'.|||||мдци.м в

nmwa

.....Vй

isa

a ■

Рис. 3. Зараженность взрослых лошадей Пржевальского стро гилндакн.

Условные обозначения: А - Strongylinae: 1- D.vulgaris. 2-A.edentatus, 3-T.eerratu«, 4-C.acutic*udatum, 5-T.brevicauda, 6-S.oquinus. 7-T.nipponicus.

Б - Cyathoetoainaes 1 - C.-.oronatus, 2 - C.tetracantum, 3 -C.capitatu«. 4 - C.bicoronatus. S - С. lo.igiburaatua, £ -C.calicatue, 7 - C.minutus. 8 - C.triramcsus, 9 - C.nassatua. 10 - C.goldl, 11 - C.insigne. 12 - C.leptostomue. 13 -C. lab latus, 14 - P. imparidontatuia, 15 - C.radiatue, 16 -C.Mongatue, 17 -P.poculatuo, 18 - C.mottaml, 19 - C.labratua, 20 - C.euproctue. 21 - C.paterctum, 22 - C.eaglttatus, 23 -P.rateii. 24 -C.hybridus. 25 - C.ultrajectinus, 26 -C.bidentatus, 27 -C.aaymetrlcus.

Важно отметить, что клинически аырахешши сиыптомив гольнинтозов (в частности. делаФондноэнын колик) у асканийского поголовья дикнх лсаадей. в отличив от туркменских куланов, не выявлено. Однако, в отдельные годы у части интенсивно инвазированных стронгмлмдьмн жеребят в весенние меся № отмечались признаки, достаточно характерные для латентных стронгнлидоэов. Об этом же свидетельств) г и данные патомОРФологичаских исследований, в частности находки в артериях передней брыжейки единичных экземплярах L4 D.vulgaris, в толстом кмаечнмке - личинок Тгiodontophorus арр. н Cyathoatoninae spp. (Двойное, Харченко, 1986, 1989).

Кроме стронгнлид, у асканийского поголовья дикой лоиади зарегистрировано ело 8 видов нематод: Paraacario equorun, Oxyuris equi, Probatoayria vivípara, Dictyocaulua arnfialdi. Setaria equina и Habronama microstoma.

Сравнительный анализ видового состава стронгили,. исследованных хозяев показал, что качественный состав стронгнлид у асканмйскои линии лоиади Пржевальского существенно не отличается от такового доманних, восточно-европеЁскиг популяций лоыадвй, а также исследованных нами туркменских куланов. Важно отнетмть,что у дикой ломади доминируют те же виды, что и у домаиних попадай Украины. Отсутствие азиатских андемиков, характерных для ааоригенных лоыадей Казахстана ( Дементьев, Утепов, 1964, Двойное, Харченко,1986) и Монголии (Чойхо, 1У59, Очирхуугийн, 19881, обусловлено рядом Факторов, среди которых можно выделить следующие: 1) в зоопарки Европы, * том числа и в Асканийскую резервацию, лоиади из Монголии поступали небольшими группами, в основном вто «или жеребята, пойманные в природа . 2) малочисленность^ овнего поголовья лонаднных в асканийской резервации) 3) полувольнмми условиями соде>)С анмя лоналей в загонам и вольерах.

4. Сообивство стронгнлид туркменского кулана (Equus hemionue)

Всего методом гь .ьминтологических вскрытий исследовано 24 кулана. Из них 5 самок и 19 самцов, павних я выбракованных • связи с заболеваниями м травмами. Из 23 куланов, ткрытмк t

Асканми-Нова, 16 подвергнуты полному гельминтологическому вскрытию. Возраст животных колебался от полугода до 16 дет. в среднем около 6 лет. Один из куланов, самка 4 лет. исследован в Бадхызв методом частичного вскрытия.

Наблюдениями над «ивотныни установлено, что еольымнство молодых куланов в весенне-летние месяцы в условиях лолуволыюго сос~р ханпп в загонах Больного Чапе/^ьского пода страдает от дела«омдиоза, циатостоминозоа, а такжо параомлярмоза. В аневризмах брыжеечных артерий всех вскрытых куланов обнаружены личинки дела*ондяй; в слизистой толстого кишечника - личинки триодонтоФорусов и циатостонмн. Обрахает на себя внимание высокая обяая зараженность куланов гельнмнтамм. которая у отдельных жИб'.-тн"ч превышала 10 тыс. экземпляров.

Всего у куланов зарегистрировано 42 вида гельминтов, из них 34 вида стронгилид. Кроме стронгилид. обнаружены Dictyocaulu« arnfinldi, Oxyuris equi, Paraacaric «quorum, Trichostronjylue axei, Probatmayria vivípara, Parafilaria ap. . Habronema microstoma я Setaria equina. У каждого кулана, исследованного методом печного вскрытия, паразитировало от 2 до 19 видов стронгилид, в среднем около 10 видов.

Данные о зараженности стронгилидами кулэнов, полученные в результате полных вскрытий приведены на рис. 4. У всех животных обнаружены Delafondia vulgari«. Интенсивность заражения этим видом была исключительно высокой - от 92 до 1467 вкз. (в среднем - 455 вкз.). Alforti a odentatua найден у 12 куланов, (ЭИ 75%), интенсивность 1-106 (в среднем - 31.7). Из 5 зарегистрированных видов рода Triodontophorue преобладал Т. tenuicollis, вкстенсивность заражения которым составляла ¡0%, при интенсивности 5-S41 (в среднем 105). Экстенсивность заражения T.aer atua была 37.5% при интенсивности 1 -137 вкз. (в среднем 37.3). У 9 животных выявлен Crateroetomum acuticaudatun. встречавшейся, однако, в единичных вкзеиплярах.

Из 28 видов Cyathoetorainae по акстенсивьости доминировали Cyl(coatephanua goldi <81.3%), Cyathoetomun tetracanthua, C.patsratuffl, Су 1icodontophorua bicoronatus (50%), Corónocyclua lalratua (37.5%). Cyl i сосу с lue naaaatue, С. leptoatomue (31.3%).

Cylicoatephanua minutue, C.longiburaatu«. C. triramoau«.

- as -

Зкстянсканэсть {>.)

Интенсивность ( асоам/жаражвнимв лажяаяа)

200 300 400 >501) 1-1----Г '

Рис.4. Зараженность туркменских куланов стронгилидами.

Условные оеоэначения* А - Strongylinae: 1 - D.vulgaris, 3 A.edantatua, 3 - С.acuticaudatum, 4 - Т. t^-iulcoll ia, 5 T.aerratu«, в - Т.brevtcauda, 7 - Т.minor. 8 - 1. .ipponicus.

6 - Cyatottcminae: 1 - C.goldi, 2 - С.tetracanthun. 3 -С.pateratum. 4 - С.bicoronatu«, S - C.labratua, в - C.naeeatu», 7 - C.leptoatomue, 8 - C.trlramoau«, 9 - C.coronatua. 10 -C.einutua. 11 - C.calicatu«. 12 - C.longIburaatua, 13 C.elongatua, 14 - C.eu-roctue. 15 - C.bidentatua, 16 - P.ratxll, 17 - P.impatidentatum, 18 - C.aeymetri' 19 - C.hybrldua, 20 -G.capitatue, 21 - P.poculatum, 22 - C.radiatu«, 23 - C.m-ttaie», 24 - C.labi«tu», as C.ineigne.

\

C-caHcatue. Coronocyclus coronatus (2SH). Среди отих оиаоо наибольшая интенсивность наблюдалась у С.tetracanthum <2399 эк э. ). У С.patorstum, C.naesatue и C.triramosue она превышала 300 svj., у С.leptoatonue и C.coranatue - 200 экз., у C.minutue ISO экз. Gyatocephalus capitatus в количестве 410 экз. найден только у одного кулана. У куланов, исследованных нетодон частичных вскрытий, обнаружены те »f видм. что и у вскрытых методой полных, и а дополнение к ним - Cylicocyclue brevicapsulatus. У самки кулана, пскрмтой в Бадхызе, зарегистрировали 9 видов гельминтов (Delafondia vulgaris, Triodontophorus aerratue. Cyathoetomum tetracanthum,

Coronocyciua coronatus, Су1icostephanuo calicatus. C.minutue. Cylicocyclue elcigatue. C. insigne, С. nasaatus), - все онм встречались и у животных из Асканин-Нова.Важной особенность» сообиества стронгнлид у кулана по сравнены» с таковым лошади Пржевальского и домашних Форм лошадей, является исключительно высокая численность D.vulgaris, что может быть объяснено сравнительно большим объемом слепой ккшкм, в котором локализуются половозрелые формы втого паразита. Высокая осиая зараженность асканийских куланов обусловлена, по нашему мнению, многолетним обитанием животных в одних к тех же загонах.

5. Сравнительный анализ структуры сообиества стронгнлид

Для получения полных данных о Фауне -тронгилид лошадиных обработаны сборы гельминтов от домашних ослов (E.aaini) (коллекции А. И.Петрова из Азербайджана и С.Н.Баданина из Узбекистана) из Фондов музея ВКГИС. У ослов выявлено 22 вида стронгнлид. из которых 2 вида циатостомин (С.aegiptiacum м С. aur.culatus) не регистрировались у домашних лошадей, куланов п лошадей Пржевальского.

Анализ структуры сообщества стронгилид исследованных хозяев показал, что из 10 зарегхстрированых у них видов строигилин 5 (0.vulgaris, A.edentatue, T.eerratue. Т.brevicauda и

С.acuticaudatum) найдены во всех группах лошадей. При 100% -IKC енсивностк заражения D.vulgaris средняя численность половозрелых делаФондий у лошадей Укроинн составила 154-0. у

лошадей Казахстана - Э9.6, у лоиадвй Пржевальского - 239.5, у куланов 4 55 экземпляров.

Экстенсивности зарахеш*... A.edentatue лошадей Украина и Казахстана составила 1004, интенсивность заражения - 6S.2 и 63.8 вкэ. соответственно. У ловадей Пржевальского альФорт и зарегистрированы у 87. 5*, у куланов у 75%. Интенсивность заражения - 40.9 и 37.7 экземпляров.

Среди видов рода Тгiodontophorue преобладал T.6i_rratue. Последний наиболее часто рег-стрировали у доыадвй Украины (ЭИ -90%). Самый низкий уровень эер&жония атим видом отмечен у куланов - 37.55«. Интенсивность заражения половозрелыми Формами этого вида у отдельных групп хоь..вв колебалась от 18.3 до 63.6 вкэвмпляроя. T.brevicauda найден у 63.3% лоиадей Украими, 50.6% лоиадей Казахстана, 31.2% лоиадей Пржевальского и 18.7% куланов. НИ колебалась от 5.2 экз. (лошади Пржевальского) до 39.7 у куланов.

Экстенсивность заражения С.acutic&uJatuo у лоиадей Украины и Казахстана и 36.1%, НИ - 1.4-14.2 экземпляра. У лоиадей

Пржевальского и куланов 31.2% и 62.5% соответственно. Интенсивность 8.8-14.2 экземпляров.

Таким образом, среди стронгилин у домашних и диких лоиадей доминировал D.vulgari«.

Т.tenuicollle, T.nipponicus. Т.minor, а также O.robusvnä и B.ivaahkini составили группу редких н малочисленных видов стронгилин. Первый вид регистрировался у лоиадей Украины. Казахстана. куланов. второй-у лоиадей Укр?<ны. лоиадей Пржевальского и куланов. O.robustue находили у лоиадей Украины и Казахстана, B.ivaahhini регистрировался у лошадей Казахстана. Перечисленная группа видов существенного значения в патологии лоиадей не ииила.

У исследованных лошадей зарегистрировано также 35 видов циатостомин. среди которых 23 вида - общие для всех rpyni. хозяев.

Значительный интерес представляют межвидовые отнонения стронгилид, параэнтьувимх одновременно в организме хозяев. Нежвндопая конкуренция в сообществе рассматриваемых гвг- минто».

ло-яи/тмому, в энаоигв«'' м« м»ре ос/>амен« ¿¿«голчрч 1 •'личин» ч

•ism миграций паразитических личинок и пространственному "ачгранмчанию видов по длине кинечника.

Различаясь морФо-вхологичоскими особенностями, стронгилидм "вздел"»т между совой предоставляемые хозяином ресурсы а соответствии с размера!и. сезонность» и особенностями питания, в частности, интенслвностыо геыато*агии. Эти различия ослабляют кот уренцию и делают возможным сосуществование паразитов.

Иесоннеино, однако, что мор^о-экологические адаптации стронгнлид направлены на использование организма хозяина и преодоление его защитных реакций. Поэтому регулирующая роль организма хозяина на инвазию строигилидами проявляется в определенном уровне реализованной численности отдельных видов паразитов и оэо^чества в целом; сравнительно редкими случаями чрезмерных инвазий, ведущими к гибели хозяина. Это откосится в первую очередь к инпазми D.vulgaris, A.edentatus и S.equinua, для которых характерен длительный период миграции паразитических личинок в жизненно важных органах, когда ал>ланяе большого числа личинок может вызвать необратимые патологические изменения. Уровень числеииостм многих видов циатостомин существенно превышает таковой стронгнлин, что связано с менее выраженной их патогенностыо.

Однако, хотя клинически инвазия циатостоммнаии проявляется в основном у молодых Еквогных, влияние мх па иммунологическую реактивность хозяина весьма существенно. При определенных условиях цматостоимны "иммунизируя" хозяина, подготавливают его организм к инвазии стронгилинами.

Тахии образок, установленное соотношение видов в сообществе, исходный уровень численности отдельных представителей у домашних и диких лоиадэн, свидетельствует о высокой адаптивности иозяи.но-параэитарных отношений, их эволюционной зрелости. Сходство структуры сообщества стронгнлид у современных лошадей, в тон числе и исследованных нами, является отражением процессов взаимообмена паразитами в историческом прошлом. когда многочисленные популяции диких форм этих копытных, совершая сезонные миграции, использовали общие пастбища степных

:9х 1уречий.

- 29 -

у. стронгилиаозы лонаоей

Помимо выяснения видового состава стронгилид, установлении структуры их соо«яества «олыгоЛ п>- •ктиче.-кий интер«е представляет данные о патогенном влиянии этой группа гельминтов на организм хозяев. В работе приводится оригинальные материалы характеряэуюиие клинику м гатоиор»ологм» дела*онДиоэа. альФортиоза, стронгилеза, тргадонто»ороэов, а также

циатостомитюэов. Вахиеймие патологические состояния у лсмадвй при сочетанием влиянии сывороточной эксплуатации и паразитозов показаны на специальной схеме.

В процессе изучения салонной динамики стренгилилозов установлено влияние инвазий на имиунологкчвску» реактивность организма лоааавн, на титры антитоксических снвсроток получаемых при гмперииуннзации продуцентов, что маило отражение в ряде публикаций и рекомендациях (Двойное, 1972; Нечиненмнй, Двойное. Кутииов, 1933). Учитывая высокую терап лтическую ценность натурального желудочного сока, получаемого от ломадей. вл 'нив вртеропаразитов на качество этого препарата, разработан« и внедрена систеиа комплексных мероприятий по оздоровлению лонадей-доноров от паразите зв. Приводится разработанная схвиа мероприятий.

V.ИНФУЗОРИИ ТОЛСТОГО КИИЕЧНИКА ЛОЛАДЕЯ Н ВОПРОСЫ ИК ВЭЛИНООТНОИЕНИЯ СО СТРОНГИЛИД..МИ

1. Видовой состав и тропические группы цилиат

В последнее десятилетие благодаря становлению параэито-ценологии (Маркович. 1985) открылись перспективы изучения, помимо гельнинтои, в частности етронгилмд, других компонентов симбиоценоза кинечника ломадей.

В этом отноаенми значительный интерес представляют сравнительные данные о видовом составе мнфуэор;-.* толстого кинечинка домакиих и диких ломадей. изучение структурных особенностей их сообкества. Поэтому, ¡¡спо методику Догели

- Стрелкова (Стрелков,1939) при вскрытмни лоиадей-продуцентов МИВС, ломадей Пржевальского и куланов, уста- -вливался видовой состав простейких этих хозяев. Результаты исследований

представлены в таблице 1.

Таблица 1

Количество виден инФуэокий. зарегистрированных е толстом

кпиячнмка домашних лошадей, ncw&A«» Пржевальского н куланов.

Количество К-во видов на хозяина

Хозяева исследоеанных

хозяев Обшее Среднее Максимальное

йсьадй-продуценты

КИВС ч: S3 19* 24**

Лоиади

Пржевальского 12 44 14 25

Туркменские

кула! ! 14 34 13 28

* - расчитано для 32 ло |дей.

** - данные по 16 лошадям.

Kt видно из телицы, исследовано содержимое толстого кииечнкка 42 домашних лошадей, 12 лошадей Пржевальского и 14 туркменских куланов.

Иэ 69 видов мн*узорий, известных от домашних лошадей (С пелков, 1939; WoleUa. 1971; Iraai, 1979 s Ike et al., 1983), у исследованным животных обнаружен 61 вид инфузорий 23 родов 7 семейств 4 отрядов, что составило 88,4 % Фауны.домашних лошадей. У табунных лошадей Казахстана, использовавшихся в качестве проду -ентг- сывороток, выявлено 53 вида (76,82), У лошадей Пржевальского - 44 (63, 8%), у куланов - 39 видов ( 56.5*).Лошади Пржевальского исследованы впервые.

В связи с тем, что инфузории, наряду с бактериями и гривами, Форм! • уют м..кросимбиоценоз, ответственный за сбраживание растительного веяеетва (Наумова,1981), большой интерес представляет изучение взаимоотношений между отдельными группами инфузорий и другими компонентами рассматриваемого ценоза. Основываясь на анализе собственных материалов и данных литера!уры (Гассовский, 1918; Hsiung, 1930) Стрелков, 1939), мы выделяем 6 Трофических rpvnn инфузорий. Кратко остановимся на их характеристике.

Представители группм нифузормй-деструкторов н Фагов ti«pei. того датрчг а ( ponw Tr i arHni urn, Сус !ор.->ч thium.

Tripalmarie, Tetratoxum. Coch1 iatoxum) характеризуются крупными F змерами тепа. наличие« кутикулы. хоромо развитии эндоплазкатическии немкой, а также редуцированных рвснмчиим покровом.

Группу Фагов вторичного детрита составляют «опм мелкие Формы голотрих (представители poco» Pamieotricha. Bundlei*, Didasmis). у которых слезное разделение протоплаэин отсутствует.

Инфузории, потребляющие; праинуиествэнно крахмал, составляют группу амилофагов (Spired iпi um «pp., Holophryoides epp. , Blepharozoum epp. ).

Виды родов Blepharocory« и Circodinium. питаюииес« исключительно никроФлорой, вылплены s группу специализированных бактериофагов.

Отдельные виды инфузорий из числа Фагов вторичного детрита и амилофагов, которые способны переходить к активному хищничеству, представляют Факультативных хищников (Blepvsroproethium epp., Blnpharoephaera «pp.. Prorodonopsis «pp.).

Суктории рода Л11ап1о9ота принадлежит к облигатнын хищникам.

Все группы инфузорий вэаимодойствуют нохду со«он благодаря метаболическим связям и хищ! честоу. Крона того, практически все трофические группы цилиат связаны с бактериальной Флорой, что дает основание говорить о существовании тро*ическм" сетей в сообществе микроорганизмов толстого киыечника. ломали.

Регуляция в сообществе осуществляется в перв; , очередь со стороны хозяина, обеспечивающего поток растительного венаства , постоянство Физико-химических условий гостальной среды и передачу симбионтов от одного поколения хозяина к другому. Ииает иесто также саморегуляция сообщества. Понятно, что повышение разнообразия его компонентов приводит к увеличению взаимозависимости и автономности на уровне сообщества.

Важно подчеркнуть. ' что определенные троФм некие цепи (собственно бактериальные, деструкторов и глгов первичного детрита, бактпимиФarcs! yorvT функционировать и при отсутствии представителей других трофическими групп, т.е. относительно независимо.

- 32 -

2 йламмооткоиения стронгилид с инфузориями и бактериями

йзаиноотиоиения стронгилид и цмлмат прядетааалают С^-юятвльннй интерес, поскольку ряд авторов, в частности, tevine (1949). Rahmen и Waddell <19Я0). обнаружив в кишечнике цхатостоыкн инфузорий, прмыли к выводу, что ати гельминты питается простойиини. Несмотря на то. что морфологических различий между заглоченными цилматами в начальном м конечном отрезках кимвчнмке неиатод ву|явлено не было, авторы считают, о циатостоммнм могут питаться инфузориями.

Проведение нами специальные исследования десятков тысяч стрснгилид, собранных от разных лоиаде:':, показали, что в ротовой капеже цматс^ томмн, в отдельных случая*, обнаруживается растительный детрит, а у некоторых м инфузории.

Наблюдения за живИЯ* нематодами показали, что головными концами они Фиксируются к апители» кикечной стенки. При векрыгЩЦ, когда прСЦсходпт перемешивание и охлаждение содержимого кхнечника, стрмонгилиды (в первую очередь слабо Фиксированные), отрываясь от эпителия, недолгое время продолжают двигаться и всасывают в роточув капсулу частицы растительного дк-DMTa, а иногда и яйца неиатод.Изучение живого иатармала позволило пенять функциональную роль лепестков радиальных корон ротовой капсулы стронгилид, которые служат для замиты ротовой капсулы от попадания туда инородных влвментоа.

^днак~> нельзя исключить возможность того, что представители отдельных родов циатостонин, в частности Cylicocyclue naaeatua, при определенных условиях, могут питаться инфузориями. Об атом свидетельствует то, что в ряде случаев у них кишечник был "упвКОваи" т..уэорияин рода Cycloposthium. Это д»чт основания говорить об избирательности заглатывания последних, то есть возможности перехода паразитических неиатод к иииничьству, что представляет исключительный интерес.

Существуют взаииоаейс вия не только между стронгилидами и инфузориями, но и другими комАонентаии ммхроеммбмоцаноэа толстого кишечника лоиаои. В частнос.я, нами выявлен Феномен колонизации анальных м вульвкрнык пор циаюсюмви амаврпбпыми вактеричми. описаний H.I.E1» и R. С. Krecei» (1990).

Вэаноотноаения между вылелянныня группами простейших. ^ е ктериями, стронгплмдаии, в та>1в некоторыми другими компонентами микросммбиоценоза ки»»чника лошади отображены на разработанной схяна.

3. Устойчивость соовшогт» инфузорий И СТРЭНГИЛИД при. голодании хозяина

В опыте на 2 полуторагодовалых жеребятах изучалось влияние голода на инфузорный и гельиинтный статус дикой лошади. Установлено, что при лишении животных пиши резко снижается количество и видовое разнообразие виходяяих с Фекалиями инфузорий. При возобновлении кормлении гвипы восстановления видового разнообразия «или выше, чем темпы роста численности цилиат.

При галькинтоовоскопии про« »екалий голодавших лошадей, вынужденно перешедших кспроФагии, отмочено снижение количества яиц стронгилид, а гельнмнтоскопиой выявлены половозрелые нематоды. Так на S сутки опыта в катышках кобылы "Гиря" на-ииня в единичных акз. 11 видов циатостомин, а также Crateroatomuo acuticauJatum: в последуг дни в испрахмеммях. лонммЬ цматостоиин, регистрировали Delafondia vulgaria и Alfortia edentatus. Всего за 11 суток в Фекальных катышках "Гирк" найдено 119. а у "Геракла" - 15 экэ. стронгилид.

Таким образом. при голодании лошадей наблвс ется резкое обеднение сообщества инфузорий. Первыми а пробах *ехалми голодающих животных исчезают представители семейств Buetah1iida« я Paraisotrichidao. затем Blepharocorythidae и последними Cyclopoathium «рр. При возобновлении кормления лоиадой происходит восстановление Фауны цнлмат в порядке, обратном ни исчезновению. У голодающих лошадей наблюдается г^оцесс саиоотхождения стронгилид.- Поэтому среди мероприятий по контроля зараженности диких лошадей стронгилида: ■ можат быть

рекомендована к краткосрочная голодная диета.

* * *

Учитывая патогенное влияние личинок оводов па организм лошадей продуцентов лечебных препаратов, поы-.мо гельминтов и

инфузорий. определяли зараженность животных гастроФилидами

I Двойное,Бураковк,1972; Двойное,Кутммов, 1978 >. В частности , при параэмтоцвнологичаском обследовании лов адеп поступивших кз кпнихозвйсто Уральской области установлено, что зараженность личинками желудочных оводов составила 100%. Виявлеко 5 видов сей, Castroph£ 1 i dae <<i. pecortim, G. inteat inal ie, C. haemorrci&ali£, C. vetarinua, 5. nigriccrnla ) м 1 вид cex.Oe»tri(lae (R. purpureue). Одновременно у одного хозяина паразитировало от 3 до 6 видов личинок. Докхнмруюамик видели является G.pecorrum и G. intestinalis, интенсивность заражения которыми яост> ала 780,9 акэ. Личинки носоглоточного овода (R. purpureue) выявлены в единичных иземплярах у 14,4% лошадей.

Тиаотные, зараженные одновременно несколькими видами гастсотмлнд, тяхело переносили гипарммиунизацню. Поэтому проведении дмагностм юких в лечебно-профилактических

противооводовых обработок лошадей в хозяйствах-посгавниках являете необходимом ;>вдпосылкой эпизоотического благополучия поголовья продуцентов.

Y1.КРАТКИЙ ОЧЕРК ЭВОЛЩИИ СТРОНГИЛИД ЛСШАДИНЫХ

Проблема Филогении строьгилкд лсыааиных стала предметом специального изучения линь в последнее время, когда возрос уровень гельмиктоФаунистической изученности хозяев, обоснована классификация втих нематод и определены основные подходы к изучению закономерностей вволюции хозяинно-параэитарных систем.

К настояаеиу времени накоплены достаточно обширные данные, характеризуемо гельминтофауну всех видов лошадей из разных регионов их ареала. Полно н всесторонне гельминтоФаунистическиии исследованиям!' охвачены доиашние и дикие формы лошадей в разных регионах России, а странах Западной и Восточной Европы, Центральной Азии. Африки. Америки я Австралии.

Фундаментальной основой длч выяснения истории Формирования сообщества стронгнлид, облигатно свяэанннкх с лошадиными, являются данные по филогении . и палеоэкологии хозяев (Ковалевский, 1873» ОвЬогпе, 1911; Гро>-эва, 1941, 1952J Сммпсон. 1944) Гатри. 1975) Хегалло. 1978; Пер. 1978 м др). Этими доследованиями показана реальная скорость эеолвимм лошадиных, установлены нДпь^вленость естественного отбора и последов»-

тельность сиеняюкмх друг друга форм, которые, куиулируя Hv ^Фоэкологические адаптации, приобретали все вольнее сходство с современными лошадьми.

Начало широкой дивергенции стронгмлид из«но с переходом а начале кайнозой ряда групп млекопитающих из многих отрядов к питании растительностью. Для нопариопалих (так же. как для даманов и слонов) слец>. ичны только подсемейств* Cyathoetominae н Strongy1inae. Таксономическое единство гельмиптоФауны непарнокопытных, даманов и слонов на уровне подсемейств существенный аргумент в пользу родства этих групп, а также свидетельство того. что osa упомянутых подсемейства уже присутствовали в гельминтоФауне комомлятр.

Таким образом, в состав гельмиктоФауиы предков лошадиных входили циатостомины и стронгнлины. Следует оговориться, что Strongylinae являются производными Cyathootorainíe. Различии« трибы стронгнлкн возникают путои параФилим от разных предке», находящихся иа уровн организации циатостоммн. Все стропгмлины, известные у перечисленных хозяев, отличаются высокой морфологической организацией и большой патогенностьв по сравнению с циатостоимнамг что может рассматриваться как показатель относительной молодости Strongyltn»« (Двойное, 1972, 1985).

Наиболее архаичной особенностью стронгмлид лошадей явлж; ся экологическая связь с пастбищной растительность», г. еимущвствен-но злаковой. Время возникновения паствииных растительных сообаеств современного тяпа не древнее позднего олигоцена. В истории хозяев - это врем» существования рода Miohippue. В дальнейшем. по мере усиления доли трав в питании лошадиных. Формировались и усиливались связи стромгмлпд м хозяев. В достаточно полном объеме эти связи формируются ко времени nev»пения облигатных травоядных форм подсемейства Equinas. Э"0 первая из крупных дивергенций хозяев и их паразитов.

До этого ксивхт: в гельминтоФауне лошадиных, вероятно, доминировали другие группы, в частности, иестоды - Anoploce-phalidae, а также, возножно. и трематоды - Gaatrodiscidae. Высокая патогеиность этих групп гельминтов проявляется к в настоящее г»емя в локальных популяциях яквип.

Оцени»»« сооьщвство стронгилид с позиций эволюционной акопогии. следует отметить поголовну» зараженность хозяев по »гену ареалу; различную латогенность отдельных видов: способность инвазионных и паразитических личинок к гипобиоэу; сезонность вызываемых мни внэоотий; зависимость тяжести течения стронгилидозов от плотности хозяев в биоценозе - инвазия стимулируется растучей численностью популяции хозяина, вследствие роста астоти контактов и ослабления иммунологичвскзй реактивности.

Сопоставл; ла Филогении лошадиных и стронгмлкд дает основание полагать, что аллопа ."ическое видообразование хозяев вело к такому .<е у паразитов. Возникало несколько синхронных паразитарных систем. Поскольку вольная часть признаков Equid„e на изменилась заметно течение их вволвцмм (Синпсон, 1944), создавалась возможность перехода стронгмлхд с вымирающим видов на CI :латричэские, злее молодые формы хозяев. Освоение трехпалыми лошадьми степных пространств. сопровождавшееся увеличением и дифференциацией органов пивоварения, в том числе и толстого кишечника. способствовало гостальной кумуляции стронгилид. В своя очередь сопаразнтирование многих видов нематод в толстом кишечнике хозяев обуславливало необходимость развития ионных механизмов репродуктивной изоляции, в частности морфологической дифференциации колулятивнмх бурс у самцов.

В »тот период у разным групп лоиаднных вволюция стронгилид проходит в различных направлениях. В силу того. что представители Филогенетических линий, специализирующихся к гематоФагии, начинают занимать ведущее положение в сообществе, происходит углубление антагонистических отношений с хозяевами, возрастает роль стронгилид в регуляции их численности и стабилизации степных акосмстем (Беклемишев, 19SS) Контринавичус, 1982).

Иаксииального развития гематофагия достигла у Delafondia, Alfortia и Strongylua, половозрелые. Формы которых имеют моано развитую ротовую капсулу, крупную пищеварительную железу и дорсальный желоб. Паразитические личинки втмх видов не имеют ротовой капсулы и мигрируют длительное время в организме хозяина. В частчс^ти, личинки делаФонднй мигрируют по артериям

толстого кмиючнкка, питаюсь кровью. Это свидетельствует о »айнам обособлении это« лииии. Сраьиив&я онтогенез Stronaylu» equinue. Delafend i a vulgaris я Alfortia edentatu», Т.С.Скарвиловмч (1948) примла к выводу, что втм »иди имели о«»его пк^дка.

В направлении к гематоФагки развивался такте и »яд групп циатостоийн. овраэовааикх современные родм Gyalocephalue, Су 1icotetrapedon и Sk jab inodentu«. ротовая капсула которых характеризуется усиленной арматурой на переднем конце и хоромо развитыми зубами, выстулаюичми в полость ротояой капсулы для скарификации слизистой оболочки кимочннка хозяина. Вахмо отметить. что группе Су 1 i cotetropedon - Slirjabinodentu* соответствует аналогичная группа стронгмлин Triodontophorue -Crateroetomum - Bidentoatorr'jia. Развитие последних происходит, вероятно. аналогично циатостонинак ees миграции в теле хозяина. Ревизия рода Triodontophoru« (Двойное, Харченко, 19 3 5) п сравнение его с другими стронгилинакм м циатг".томипаки показали, что ого нор»оло1 ия гораздо «лихв к циатостоминам (Cylicotetrapedon ), чем к строигилинам (Delaiondia. Alfortia и Strongyluo). Вероятно. эта группа стронгилян ответвилась от циатостомин по типу пара*илии 'рис. 5).

Рассматривая родственные отномения внутри цматостомнн, мохно выделить Т^а глазных эволюционных ствола, характе- зуюаихся различным Жзвитиом HPK и ВРК. Эволюция родов Gyalocephalv,^ к Tridontoinfvdibulum проходила несколько обособленно.

Представители первого ствола имеют многочисленные тонкие лепестки HPK и ммрокне, как правило в иеньмем количестве, лепестки ВРК. Ротовая капсула мирокая, с толстыми стенками- К втой линии относятся роды Cylicodontophorus. PoteriostoBuo, Heiungia. Близок к Cylicodontophorus род Tridontoinfundibulura с нпрокой. толстое- .нной ротовой капсулой м мойный основанием HPK*

Представители второго•ствола, включают четыре f уппы родов» 1) Cyllcocyclus; 2) Cylicoáontophorue; 3, Суathostoaua, Coronocyclue; •}) Cyl íccstephanus. Ce 1 icotetrapedon, Petrovineaia,

- 3<! -

очерченным является род Skrjabinodontu«. обссоблжмкость котсдаоги г -казана (Двойное. Харченко. 1«3в). Род Cyethoetomum ак.лт««т виды с толстостенной ротовой капсулой. хороьо развиты* основаннеи HPK и многочисленными. лехаянм.. в глусимп хапеули лепестками ВРК.

Ключевым, приближающимся по своик признакам х предкоюих Формам является род С.1icoetophanus. Он включоот вмяы кш с удлиненной, так и с укороченной ротовой капсулой. Подобные »ори» могли дать начало тахмм специализированным родам, к»« Cylicotetrapedon, Petrovinema, а также CabalIonen» я Су 1 indropharynx (Харченко, 1987).

3 связи с тем, что лощади последовательно реализовали одну- я ту хе аволвиионнур стратег«», экологически влиэхк«, конкурирующие между собой виды хозяев связывались в паразитарнуст систему, что прмвсло к госталькой кумуляции стронгилчд (ряс. 6) и росту значения эти« паразитов в регуляции численности леамвй на оптимальном для ^ипцвноэа уровне. Одновременно естест»~чнмЯ otscp спосовствовал развитию механизмов устойчивости хоэяеи к инвазии. Дхсрджи (Georgi, 1987) считает, что сеть анастомозов артерий толстого кмнечнпка i <ет «ыть эволюционной адаптацией к давлению отбора, вызванной инвазией О.vulgaris. Однако о¿наа подчеркнуть, что определенна« степень восприимчивости хозяегэ к паразитам сохраняется.

Такое представление о Формировании сообществ - стр-мгт»»л позволяет дополнить существующую точку . зрения о вымхюажим трехпалых лощадей миоцена как следствии конкуренции со стороны североамериканским иммигранте» (Габуния, 1959). Вероятность описываемых событий подтверждает то. что вымирание гиппарионе» происходило постепенно и повсеместно. Чек ближе лощадмны» ic немей эпохе. тв< быстрее темпы их исторического развить *. что связано с общим усложнением среды, поступательна.. развитие* новых форм. ,

Наличие гоогалькей кумуляции паразитов подтверждаете« присутствием у современных ломадей более 6D видов 21 род| стронгилид. промедкшх длительные пути «волвции первоначально у разных хозяев. Первопричиной кумуляции является иэмаиекяе гостальноя среды, когда паразит поставлен в условия потем» первичного хозяина. Изоляция хозяев приводит к видообразованию

Рис. 6. Кумуляция стронгилиа у лоиадикмх в процессе дивергенции хозяев и паразитов.

1 Двойное,Бураков», 1972} Двойное,Кутимов, 1978). В частности , при параэмтоцвнологическом обследовании лошадей поступивших из ксшвхозяйств Уральской области установлено, что зараженность личинками желудочных оводов составила 100%. Ьиявльно S вкдов сем. Ca&trophí 1 idae (tí. pecorun. G. intestinalis, C. haenorrjidalis. C. veterinua, G. ni tricornia ) и 1 вид сем.Oestridae (R. purpureue). Одновременно у одного хозяина паразитировало от 3 до 6 видов личинок. Доминирующими видами является G.pecorrum и G. inteeti nali>, интенсивность заражения которыми яост> ала 780.9 акэ. Личинки носоглоточного овода (R. purpureue ) выявлены в единичных ^эемплярах у 14.4% лоыадей.

Тнвоткые, зараженные одновременно несколькими видами гасгроФмлид, тяжело переносили гипериимунизацию. Поэтому проведение диагности юких к лечебно-профилактических

противооводовых обработок лошадей в хозяйствах-поставщиках являет,- необходимом >адпосылкой эпизоотического благополучия поголовья продуцентов.

П.КРАТКИЙ ОЧЕРК ЭВОЛЮЦИИ СТРОНГИЛИД ЛОЛАДИНЫХ

Проблема филогении стронгилид лошадиных стала предметом специального изучения лимь в последнее время, когда возрос уровень гельминтоФаунистичвской изученности хозяев, обоснована классификация втих нематод и определены основные подходы к изучение закономерностей эволюции хозяишю-лараэигариых систем.

f. настоящему времени накоплены достаточно обиирные данные, характеризующие гольминтоФауну всех видов лошадей из разных регионов их ареала. Полно и всесторонне гельнянтоФаунистическими исследованиям!- охвачены домашние и дикие формы лошадей в разных регионах России, а странах Западной и Восточной Европы, Центральной Азии, Африки, Америки я Австралии.

Фундаментальной основой для выяснения истории Формирования сообщества стронгилид, облигатно свяэаннных с лошадиными, является данные по Филогении . и палеовкологии хозяев (Ковалевский) 18731 ОвЪогпе, 1921; Громова, 1941. 1952; Сиипсон, 1944; Гдтрн, 1976; Хегалло, 1978; Пер, 1978 и др). Этими «следованиями показана реальная скорость эволюции лошадиных, установлены нДпь^влвность естественного отбора и послеяова--

ВЭАНООТНОиеНМЯ между выделяиниик грчпткк простейших, е ктериямм, стронгнлидами, а также некоторыми другими компонентами никросммбиоиенаэа кнапчннка ломадм отображены на разработанной схеме.

3. Устойчивость сообмегтв ИИФ/ЭОРИЙ И СТРЭНГМЛХД при. голодании хозяина

В опыте на 2 полуторагодовалых жеребятах изучалось влияние голода на инфузорный и гельмкнтный статус дикой лоыадх. Установлено. что при лишении животных пиши резко снижается количество и видовое разнообразив вихадяаих с Фекалиями инфузорий. При возобновлении кормления тейпы восстановления видового разнообразия «или выше. чем темпы роста численности цилиат.

При гелькинтоовоскопин проб Фекалий голодавших лоыадей, вынужденно перешедших кспроФагии. отмочено снижение количества яиц стронгилид, а гельнинтоскопиой выявлены половозрелые нематоды. Так на 5 сутки опыта п катышках кобылм "Гиря" наганы в единичных экз. 11 видов циатостомин. а такхе Crateroatomun acuticaudatum: в последуг че дни в испражнениях, помимо циатостоиин. регистрировали Delafondia vulgaria и Alfortla edentatus. Всего за 11 суток в Фекальных кагымках "Гир!-" найдено 119, а у "Геракла" - 15 акэ. стронгилид.

Таким образом, прм голодании лошадей наблю/: .ется резкое обеднение сообаества инфузорий. Первыни в пробах *екалий голодавших животных исчезает представители семейств Buetahliidae и Paraisotrichidae. затем Blepharocorythidae и последними Cyclopoethium «рр- При возобновлении кормления лоиадой происходит восстановление Фауны цилиат а порядке, обратном их исчезновении. У голодаювих лошадей наблюдается глоцеес самоотхождения стронгилид.- Поэтому среди мероприятий по контроля зараженности диких лошадей стронгилида: i может быть рекомендована к краткосрочная голодная диета.

Ж * *

Учитывая патогенное влияние личинок оводов на организм ломадей продуцентов лечебных препаратов, полдко гельминтов и

инфузорий. определяли зараженность животных гастрофилядами

Tripalmaria. Tetratoxum, Coch1 iatoxure> характеризуются крупными F змерами тела. наличием кутикулы, иоромо развитии эндоплаэматмческии меиксти, а тякжп рвдуцироваммми ресничным покровом.

Группу Фагов вторичного детрита составляют более мелкие Формы голотрих (представители poco» Paraieotricha. Bundlei*, Didesmia), У которых cm. .нов разделение протоплазми отсутствует.

Инфузории, потребляющие, примну«ествчкно крахмал, составляет группу аиилофагов (Spircdinium epp., Holophryoldes epp. > Blepharozouni app. ).

Виды родов Blepharocorye и Circodinium. яктлюииес« исключительно микрофлорой, выделены а группу специализированных бактериофагов.

Отдельные виды инфузорий из числа «агов вторичного детрита и аммлоФагов, которые способны переходить к активному хикничестиу, представляют Факуль тативнмк хикников ( В1 ер^чгоргов thi uit. epp., Blepharoephaera epp., ?rorodonopei с epp.).

Суктории рода Л11antoicma принадлежит к овлигатным хиншихаи.

Все группы инфузорий взаимодействуют нохду собой благодаря метаболическим связям и хик! честву. Кроме того, практически все трофические группы цилиат связаны с бактериальной Флорой, что дает основание говорить о существовании трофически" сетей в сообиестве микроорганизмов толстого кикечника. лоиади.

Регуляция в сообкестве осуществляется в перо;. . очяоедь со стороны хозяина, обеспечивающего поток растительного векаства , постоянство Физико-химических условий гостальной среды и передачу симбионтов от одного поколения хозяина к другому. Имеет место также саморегуляция соовкества. Понятно, что ловыненке разнообразия его компонентов приводит к увеличению взаимозависимости и автономности на уровне сообкества.

Важно подчеркнуть. ' что определенные трофп некие цепи (собственно бактериальные, деструкторов и *агов первичного детрита, бактприиФагсг) могут функционировать и при отсутствии представителей других трофическими групп, т.е. относительно независимо.

- 32 -

2. вламмоотиоьани» стронгмлид с инфузориями и »актариями

Взаимоотноиения стронгилхд и цилиат првдставаляют ^-чонте, 1ьный интерес, поскольку ряд авторов, а частности, levine (1944). Rahman и W&idell (19Л0). овн&рухив в кишечнике цидтостомии инфузорий, прхыли к выводу, что ати гельминты питаются простойчини. Несиотря на то. что морфологический различий между заглоченными иилматами в начальном и конечном отрезках кы*вчник£ нематод выявлено не выло, авторы считают. V^o цматостоннны могут питаться инфузориями.

Проведение. нами специальные исследования десятков тысяч стрснгилмд, совранных от разных лошадей, показали, что в ротовой капсуле циатс^ томин, в отдельных случая*, обнаруживается растительный детрит, а у некоторых и инфузории.

Наблюдения за живЦАи нематодами показали, что головными концами они Фиксируются к апителию кмквчной стенки. При BCKpurlUv когда пгС<А-моаит перенвмиввние и охлаждение содержимого кинечника. стрхонгхлиды (в первую очередь слабо Фиксированный), отрываясь от апителпя, недолгое время продолжают двигаться и всасывают в ротсчув капсулу частицы растительного дк'оита, а иногда и яйца ненатод.Изучение живого материала позволило пенять функциональную роль лепестков радиальных корон ротовой капсулы стронгилид, которые служат для завиты ротовой капсулы от попадания туда инородных влементов.

^днач"' нельзя исключить возможность того, что представители отдельных родов цидтостоыин, ъ частности Cylicocyclue nasaatua, при определенных условиях, могут питаться инФузорияии. Об атом свидетельствует то, что в ряде случаев у них кмиечник был "упв^Сож" инфузориями рода Cyclopo6thlum. Это д'чт основания говорить о* избирательности заглатывания последних, то есть возможности перехода паразитических ненатод к хикнич&ству, что представляет исключительный интерес.

Суаествувт взаииодейс вия не только между стронгилидаии и инфузориями, но и другими коиЛоиентами мнкросиибиоценоза толстого кинечника лоиаеи. В частнос.м, нами выявлен Фоноиен колонизации (шальных * вулъвврных пор циаюсюмин анаврпбиын» бактериями' описаний H.I.Els и R.C.Krec«k (1$90).

тельность сменяем»» друг друга гори. котстыв. кукулируя Ик^Фоэкологмчвскме адаптации, приобретали все «ольшее сходство с современными лошадьми.

Начало мирокой дивергенции стронгилид яэано с переходом а начале кайнозоя ряда групп млекогитавммх из многих отрядов к пмтаии» растительность». Для непарнопалих (так хв. как для даманоа и слонов) спец», ичнм только подсемейства Cyathostominae н Strongylinae. Таксономическое единство гельмиптоФаунЫ непарнокопмтнмх. даманоа и слонов на уровне подсемекств существенный аргумент в пользу родства атих групп, а такхе свидетельство того. что о«а упомянутым подсемейства ухе присутствовали в гельминтозауне кондилятр.

Таким образом, в состав гольнммтоФауны предков лошадиных входили цматостоммны м стронгилины. Следует оговориться, что Strongylinae являются производными Cyathostominae. Раэлмчние трибы стронгилин возникает путем параФилмм тт разных пявоков, находэимхся на уровн организации циатостомкн. Все стронгилины, известные у перечисленных хозяев, отличается высокой морфологической организацией и большой патогонностьв по сравнение с цяатостоиинамг что может рассматриваться как показатель относительной молодости Strongylinae (Двойное, 1972, 1995 ).

Наиболее архаичной особенность!» стромгилил лошадей являе ся экологическая связь с Пастбхимой растительность», п еимувествен-но злаковой. Время возникновения пастбинных растительных сообаеств современного типа не древнее позднего олигоцена. В истории хозяев - ато время сумествования рода Xiohippue. В дальнейшем. по мере усиления доли трав в питании лошадиных, Формировались и усиливались связи стронгилмд я хозяев. В достаточно полном объеме ати связи фориирувтся ко времени пс?>ления облигатных травоядных «ори подсемейства Equinae. Э-0 первая мэ крупных дивергенций хозяев и их паразитов.

До этого мемвятг а гельиимтофауяе лоиадмных, вероятно, доминировали другие группы, в частности, иестоды - АпорЮсе-phalidae, а такхе, возможно, и трематоды - Gaatrodiscidae. Высокая патогекность атих групп гельминтов проявляется и а настоямее г»би* в локальных популяциях вквин.

Оиаияяая сообщество стронгилид с позиций эволюционной акологии. следует отметить поголовную эарахеннзсть хозяев по ».-ему ареалу; различную п&тогеиность отдельных видов; способность инвазионных и паразитических личинок к гипобиоэу; созоьюсть вызиваемых иии энзоотии; зависимость тяжести течения стронгилидоэов от плотности хозяев а биоценозе - инвазия стимулируется растущей численностью популяции хозяина, вследствие роста астоты контактов и ослаьлония иммунологический реактивности.

Сопоставлс *е филогении лошадиных и стронгилид дает основание полагать, что аллол* ."мческоа видообразование хозяев вело к такому .се у паразитов. Возникало несколько синхронных паразитарных систем. Поскольку большая часть признаков Еци1<)<ае не изменялась заметно течение их эволюции (Синпсон. 1944), создавалась возможность перехода стронгилид с вымирающих видов на с) :.1атрическме, злев молоды» формы хозяев. Освоение трехпалыми лошадьии степных пространств, сопровождавшееся увеличением и дифференциацией органов пищеварения, в том числе и толстого кишечника, способствовало гостальной кумуляции стронгилид. В свою очередь сопараэмтирование многих видов нвиатод в толстом кишечнике хозяев обуславливало необходимость развития мощных механизмов репродуктивной изоляции, в частности морфологической дифференциации копулятмвных бурс у самцов.

В втот период у разных групп ломадиных эволюция стронгилид промодит а различных направлениях. В силу того, что представители Филогенетических линий, специализирующихся к гвматофагии, начинают занимать ведущее положение в сообществе, проигходит угд ублеиие антагонистических отношений с хозяевами, возрастает роль стронгилид в регуляции их численности и стабилизации степных вкосистеи (Бвклемииав, 1966; Контринавичус, 1982).

Максимального развит** гематофагия достигла у 0е1а{оп<На, &1ГогНа и 5*гоп|у1и«. половозрелые формы которых ииеют мощно развитую ротовую капсулу, крупную гимеварительную железу и дорсальный жало«. Паразитические личинки этих видов не имеют ротовой капсулы и мигрируют длительное время в организме хозяина. В час-тчс^ти, личинки двлаФондий мигрируют по артериям

- 3<! -

очерченным является род Skrjabinodontu«. обособленность которого г-казана (Двойное. Карченко. 198« ). Род Суat hoetomura вклячает виды с толстостенной ротовой капсулой, хороио развитии основанием HPK я многочисленными, лехаипм.. s глубина капсулы лепестками ВРК.

Ключевым. приближавшимся по евоик признакам к предковим Формам является род С„1icoetophanu». Он вкличоот виды как с удлиненной, так я с укороченной ротовой капсулой. Подобные формы могли дать начало таким специализированным родам. как Суlicotetrapedon, Petrovinema, а такхе Cabal lontsma и Cylindropharynx (Харченко. 1987).

В связи с тем, что ломали последовательно реализовали одну и TV аволвииокнув стратеги». экологически близкие,

конкурируюкие между совой виды хозяев связывались в паразитарную систему, что привело к госталькой кумуляции стронгилкд (рис. S) и госту значения этих паразитов в регуляции численности лоиддей на оптимальной для «.лоцемоэа уровне. Одновременно ест«ств"чкай отбор способствовал развитию неканмэиоа устойчивости хозяев к инвазии. Джорджи (Georgí. 1987) считает, что сеть анастомозов артерий толстого кмиечнпка > ;ет быть эволюционной адаптацией к давлению отбора, вызванной инвазией D.vulgaris. Однако оахпо подчеркнуть, что определенна« степень восприимчивости хозяев к паразитам сохраняется.

Такое представление о Формировании сообиеств „ стрснгипид позволяет дополнить сукествуюную точку зрения о вымирании трехпалых лоьадем миоцена как следствии конкуренции со сторони североамериканских иммигрантов (Габуния. 1959). Вероятность описываемых событии подтверждает то, что вымирание гиппарионов происходило постепенно н повсеместно. Чем ближе ломадкные к навей эпохе, reí. быстрее тенпы их исторического развить а, что связано с обжим усложнением среды, поступательны:, развитием новых форм.

Наличие гоигальксЗ кумуляции паразитов подтверждается присутствием у современных лоиадей более 60 видов 21 рода стронгялид, проиедиих длительные пути вволвции первоначально у разных хозяев. Первопричиной кумуляции является изменение гостальной среди, когда паразит поставлен » условия потери первичного хозяина. Изоляция хозяев приводит к видообразование

Рис. 6. Кумуляция стронгилид у ло»«диких в процессе дивергенции хозяев и паразитов.

паразитов; при встрече длительно изолировании* козяв» воэникаат нлоие паразитарные системы. При контакте хозяев Формируются солее богатые видами сообщества (рис.6). Сходную ситуацию описывает Цабо (Chabaud, 1971,1981), »нал» »руя закономерности Формирования сообщества трихостронгхлмд жвачных, называя вю явление "захватои" (capture).

Вопрос о преемственное.ч параэитеФауны однопалыми лоиадьми ai гипарионов рассматривался И.А.Рубцовым (1939), который, обосновывая возможность перехода личинок желудочных оводов с одной группы хозяев к другом, полагает, что важней*»* экологической предпосылкой такого перехода явилось вымирания одного из близких хозяев.

Однако, К.Я. Грунин ( 1949 ). а затем Ю.С.Баламов (1Э82), не соглаиаясь с И. А. Рубцовым, считают, что переход оводов на новых хозяев маловероятен, вследствие высокой специфичности паразитов-Переход, по мнению этих авторов, возможен только при высокой численности хозяев. .То наьему мнению, специфичность не могла явиться препятствием для перехода паразитов от одного вида девид к другому, поскольку биологические особенности лоиадмных в процессе эволюции изменялиг очень медленно (Симлсон, 1946). Безусловно, уровень численности и ареал конкурирующих видов ломадиных пульсировал, однако, плотность популяции дом-1."иру*жвго хозяина оставалась, видимо, достаточной для "захвата и кумуляции паразитов.

Процесс кумуляции происходил многократно; в ходе вытеснения гиппарионов однопалыми эквинами сообщество стронгилид преобразовывалось от полигостального к олигогостальному, а большинство паразитарных систем угасло. Поэтому, хотя Фауна стронгилид современных экаин и отражает истории взаимоотношений системы паразит - хозяева, в Филогенетической линии, верней к современным ломвдиным, она'отражена фрагментарно*

В период существования четвертичных ло*л.,зА Евразии, когда процессы диФСбрзнцязц™« отдельных популяций доминировали, таксономическое разнообразие паразитов на видовом, и возможно, родовом уровне возростало- При интеграции хозяев происходит обеднение сообщества. Поэтому современный уровень его богатства ниже тако-ого даже последнего этапа ковволвции ломадиных и их

ааразитов; стронгилиды представлены в основном набольмиии или дала монотипными родами.

Больыи* массивы табунных лоыадей "монгольского корня" обитают до настоящего времени совиестно с дикими ломадьмм» в Частности куланами, в Монголии (Соколов и др., 1978) и Казахстане. Происходит взаимообмен паразитами нажду атими •идами. При круглогодичном содержании табунных лошадей на целинных пастбн»Цх сохраняются естественные условия д1я Функционирования исторически сформированных паразитарных, в том числе и ctii нгилианых. систем, контролирующих численность копытных.

Важно от^тить, что в связи с периодическими изменениями климата европейские популяции лошадиных, в противоположность азиатским, в течение с^его сувествования претерпевали мойные пульсации численности. Это нашло отражение в структуре сообае< аа строигилид современных лоиадей, а частности, азиатские и африканские популяции однокопытных сохранили целый ряд »ндвиичмых Форм (Thaller,1923} Чойжо,1989» Scialdo-Krecek, 1983) Двойное, Харченко, 1986 ) и др.

Как аидии, скопление близкородственных видов паразитов в толстой кииечкике лоиадей является отражением процессов взаииозарахения и гостальной кумуляции гельминтов в прошлом, т.а, подтверждает концепцию перехода стромгнлнд от гиппарионов яа однопалых эквин. Сохранение столь богатого сообщества парагмтов а течение известного периода аволюции их хозяев обусловлено стабильностью условие гостальной среды и направленность» отбора (Ковалевский, 1в73( Симпсон, 1946), а также особенксстяии акологии своаоднохивуких и паразитических личинок втих гельминтов, в частности, способности к гнпобиоэу и вертикальной миграции на растительность пастеиа.

Таким образом, стронгмлидм, как возбудители аизоотий, выполняя функцию регуляции численности популяций хозяина на оптимальном для стапних акосистем уровне, выступали одним из суиастваямих Факторов, обусловивших. биологический прогресс лоаадвй.

- 43 ВЫВОДЫ

1. Промелем« сравнительны» вколого~паразитологичяские исследования донимних ломадвй Украины. К*-<яхстаиа. отдельны* регионов России, а также попадей Пржевальского и Куланов полувольного содержания (заповедник Лскания-Нова). Для каждой я» втии групп хозяев вняснчн видовой состав и структура соовиеств гельиинтов (в частности стронгилид), личинок оводов и инфузорий. Изучен характер взаиноотномений атих специфичных для лояадиных симбионтов с хоэявваии.

2. Всего у исследованных лоиадей зарегистрировано 4t видов стронгилид, 2 9 вз которых встречались во всей группах хозяев (Alfortia edentatus, Oelafondia vulgaris, Triodontophoru« serratus, T.brevicauda. Crateroa'.oragra acuticaudatuo. Cyathostomum tetracanthun, C.pateratun, Coronocyclu» coronatua. C.labiatua, C.labratus. CylicocyciuB radiatus. C.elongatus. C. insigne, С.leptcítomus, C.nasaatui C.triramosus, Су iicostephanus calicatus, C.minutus, C.hybr lus, C. longibursatus, C. gol di, Су 1 icotetrapedon asyinetrleus, C.bidentatus, Petrovinema poculatura. Су1icodontophorus bicoronatus, C.euproctus. C. nettaei, Poter iontosiua imparidentatum, Gy alocephal us capí tatúa). У лонадей Казахстана отсутствовал Triodontophorue nipponicua. Strongylus equinua. Coronocyclua aagittatus, Cylicocyclus ultrajetinus и Potoriostomum ratrii - не выявлены у кулаков, a T.tenuir Iiis и Т.minor - у лонадей Пржевальского и Oesophájodontus robustus - у лоиадей Пржевальского и куланов. Виды - Bidentostonua ivaahkini. SerJabinodentus caragandicus, S- tahoijoi, Patrovineaa skrjabini. Cylicodontophorus nongolica, Tridentoinfundibulua gobi, Hsiungia pekingensie, Caballonema loagicapaulatun -найдены только у лоиадей из Казахстана. Эту группу ь-дов иы относим к "азиатским" вндеиякам. так жо как и Coronocyclua ula.t.bajari, описанный нами от лоиадей'Алтая и Монголии.

3. Среди стронгилид, эарвги^1|>*ро*ак;:«к so всех группах хозяея, можно выделить ряд видов - доминантов, являвшихся постоянным компонентом сооаввства и составляв их его "ядро" (А. edentatus. D.vulgaris, T.aerratua, C.tetracantun, C.coronatus, С.calicatu». С.longibursatus. C.goldi, C.nasaatu» и

С. bicoronatua ). Экстенсивности i ар »к шнна с те ятюыи видами обычно достигала »олив 50 процентов.

4.Наиболее скодны между собой по видовому составу сообщества с i ронгилид доидмних лошадей Украхны и лошади Пржевальского из заповедника Аскания-Нова. К ним примыкают куланы. Более всего обособлена гельминто+ауна табунным лошадей Казахстана, •ключаюяая, как указывалось выше, целый ряд андвыичных видоп. Это говорит о тоН что географический »..хтор оказывает больиве влияние на состав сообщества стронгилид, чем видовые особенности хозяов. Сходство структуры соовмвства стронгилид диких и домашних попадей является отражением процессов взаимообмена гельнинтами ме^у разными видами лошадиных.

5. Наряду со стронгилидами у исследованных лошадей зарегистрировано также 10 видов нематод других семейств: Aacardidae (Paraacaris equorum), Oxyuridae (Oxyuria equi), Coamoc^cidae ( Probal^iy r i a vivípara) и Setariidae (Setaria equina), обнаруженные во всех группах животных. Представители сам. Habronematidae: Habronema microstoma - у лошадей Казахстана и лошади Пржевальского, а НаЬгопепа mutcae - у лошадей Украины. Parafilaria multipapi1 loca - представитель сем. Filariidae - у лоьадей Украины м куланов. Dictyocauluc arnfieldi (сем. Dictyocaulidae) - у лошадей Пржевальского и куланов, и Strongyloides weeteri (сем. Stronfyloididae) - у лошадей Украины, а представитель сем. Тгichoetrongy1idae Tricho«tron(ylua axei - у куланов. Два вида цестод сем, Anoplocephalidae (Anoplocephala perfoliate и Paranoplocephala nanillana) найдены у лошадей Украины, а последний вид обнаружен такх" у лошадей Казахстана.

6. По степени зараженности и патогенному влиянии на организм лошади наибольшее значение представляют стронгилиды. Анализ структуры сообщества втин гельминтов показал, что из одинадцати зарегистрированных видов подсемейства стрснгилин 5 (D.vulgaris, A.edentatu«, T.cerratus, Т.brevicauda. С.acuticaudatum) найдены во всех группах Лошадей. Среди н-х абсолютным доминантом является О.vulgaris (ЭИ -- 100 Средняя ИИ половозрелыми деляФондкями лошадей на территории Украины составила 154,0 икз, Казахстан* - экз. У лошадей Пржевальского этот показатель составил 839. 5, ft у куланов -> 455 мято. К ч«глу

доминантов относится и A.edentatu*. зараженность которыми л^адей на территории Украины и Казахстана составила 1004 при долее низкой ИИ (вб.2 к 63.8 экэ. соответственно). У лошадей Прхееальского альФортим зарегистрированы у 8 7.осовей (ИИ -40,9), у куланов - 751: (ИИ - 37.7). К доминантен относится ояжм из видов родя Triodcntophorus (Т.eerr»«us). наиболее часто регистрируемый у лошадям Украины <ЭН - 904 ИИ - 25,5). ЭИ вткм видом лошадей Казахстан® составила 75.94 (ИИ - 17,3), ломаяэй Пржевальского - 43,9 (ИИ - 63,6), а кулаков - 37,(ИИ - 37.3). ЭИ доммниругчини видами ииатсстоммн лошадей Казахстана преессходкл» таксвуч ло»!Д»й Украины, слнако ИИ цмптостом*ианн v последних емла пнче.

7. Описаны два новых для науки вндз циатостомин SkrjabincJentus tshoijci Dvoinoe, Kharchenko, 1986 и Coronocyclue ulamba-ari Dvoinos. Llchtenfel», Kharchenko (in press). Переогисанм представители подсвне"ства Stron^yllnae. Подтвержден» самостоятельность родпв Alfortia и Celaicndia. Т. nipponicus, С.monjoliс». T.gobi м H.рекingensia »n»»»m зарегистрирован в Фауна Казахстана и России.

Изучена морФолйгмчес' я изменчивость видов рода

Triodonlophcrus.показана широкая внутривидовая изменчивость Формы эувных пластин ротовой капсулы »тих ненатод. Составлены определительные таблицы, основанные на использовании кокпл с* признаков.

Изучена морфология паразитических личинок (L4) 30 видов стронгилид, 8 из которых впервые идентифицированы с половозрелыми формами. Установлено, что личинки стронгилин родов Triodontophorus « Crateroatomum сходнм с личинками цматсстомнн в вольней степени чем с личинками представителей трибы Strongylini, чт.) подтверждает их родственные связи. Прг^дятся описания и дифференциальные диагнозы личинок.

составе этой групп»! нематод признаны валидныни 21 род, объединенные в подсемейства Б^опвуПпае и СуагЬоягол>паа. Первое подсенейство, охватывавшее 7 родов, разделено н.1 тривм ЭЛгоп^уНп! (54гопЦу 1чв, АНогЫа, Рв1аГопа1а). Тг1о*оп1орЬог1п1 (Тг 1ойоп1с! Ьогив. Сга1егов^тит и ВНеп^а^гоит) и Оеео-гЪавоЗоп^п! (род ОвчорЬавоЛоп^дв). Второе подсемейство включает

8. В результате ревизии семейства

14 родов (СуагЬоа1ооит. Согопосус1иа, СуНсоагарЬапиа, СуНС0~ 1аггарв<1ап, ¿кг^ЫпоЛегаиа, Су 11 сосус 1и«, Рв1гоу<пвпа, СуНсо-¿г-пЮрЬогив, Ро1вг1ов1отиш, Т^йепго^ГишНЪиЫт, Н«1ип|1>. йу«1осврЬ»1и», СаЪаНопеша и Су11пЛгорЬ»гупх). Для видвлення три* в состава подсвмайства цнатостомин требуются дополнительные исследования. Роды трибы Тг1о<1оп1орЬог1п1 ииеюГ признаки, Сблмхаюиме им с представителями подсемейства СуаНюв^аипа».

Сравнительно^ изучение мсрФологии па,¿зитмческих личиной и половозрелых форм стронгилид показали наличие нескольких »ило.-еметичесьиу, линий, среди которых наиболее продвинутыми и доиинируикиии оказались родЦ. раэвивьне морфологические адаптации к с^игатной геиатоФагим. Иахсмиального развития этот спосоь питания достиг у представителей трибы 51гоп|у11п1 и рода Тг1сас|ДсрЬога%. В шДОн аволвция стронгилид дает картину морфологической радиации, которая достаточно четко

проси* мвается при ^равнения многообразия филогенетически связанных, но различных по аволюциоммой продвинутости таксонов линии СуНсо1е1гареДоп- 5кг4аЫпоЛеп1иа - Тг1о<1оп1орЬоги» .

Специализация к гемагоФагми сопровождалась углубленней антагонистических отношений мьхду паразитами и хозяином и, по-видимому, совершенствованием иммунных и компенсаторных механизмов у последних.

Особенности таксономической структуры сообщества стронгилид лсмалинык л анализ паразито-хозяинных отномений позволяют рассматривать его как исторически слохивииюся совокупность парвичнокииечных геогальмимтоа.

9. Коаволвционный характер развития стронгилид обусловил пара - лельку» Со^ дивергенции с хозяевами, В силу тот, что ареалы отдельных видов лоаадиных периодически перекрывалась, а морФс— вкологические особенности кк существенно не менялись, происходил переход гельминтов от одних видов хозяев к другим, -волсционнс. болаэ ыоподмм. Гю-еидимг чу, процессы перехода и куиулкции стронгчлид активизировались в периоды конкурентного бытеснени« менее спвцк&лизкрованньг.-: трехпалых ;с.л ее специа лизареввннымв однопалыми *огм№": лг.|;я«ин'мл. Сходство гепьиинтоф аук^ (ьвзнь!-: «твое V форн г.ок.-вионны* лоиадай «вляетс* ел*дстьиом с «.нею вар»-«яг «и с *.*1с»ичяе*о«: пеомпск» когдв мнлгочиг.луйкь

."О^^ЯИМИУ, , С *':! 114. ".^З".HtVe.fr Ч ■ ■ '.).:> , ;

междуречьям, определенное время выпасались м» общих -территориях.

атом стронгмлидн, как возбудители энзоотия. поддерживая плотность популяций хозяев на оптимальном для ствпныи »юсистям уровне, выступали одним иэ существенных торов, обусловивших

биологический прогресс лошадей.

10. Патологические реакции при гвльмиитозах отмечены во всея группах лошадей. однако. наиболее яркая клиника стронгилидозпв проявлялась у животных, подвергаемых сывороточной эксплуатации. На лошадях этой категории выла детально изучена клиника стронгилидозо», в частности делафондиоза. альФортиоза, стронгмлеэа, триодонтоФорозов и ииатсстоннмоэов. показано влияние гилерикиунизации лошадей бактерийными антигенами па течение инвазии. Установлено, что клинические симптомы инвазий наиболее ярко проявляется а весенние месяцы. У продуцентов, длительно лихорадивших при гипериннунизаиим, ИИ гельминтами резко снижалась. Исследовано влияние пар титов на организм продуцентов сывороток м доноров желудочного сои». в т»*»^ на качество этих препаратов. Проведен анализ комплекса «акторов, усугубляющих патологическое состояние лошадей при сочетанием влиянии инвазий м сыворот (ней эксплуатации. и разработана система мероприятий по оздоровлении лошадей от внтеропараэитоэов.

11. В соответствии с международной программой восстановлю ля лошади Пржевальского проведено специально. »»-олого-параэитологическое овсл«аоя«ннэ поголовья этого вида в резервации диких копытных заповедника Аскания-Нова. Установлена сравнительно высокая их устойчивость к инвазиям. Поэтому на первом этапе реинтродукции вида из асканийском резервации в природные угодья, в частности в Даурский заповедник и прилегающие райе .ы Монголии, гельиннтоэнмй »актор не будет оказывать существенного влияния на состояние животк <• На этапе вольной реинтродукции. при выходе диких лоиадь., на территория, где выпасаются аб«рлоиамние лоиади с присущим им более богатым составом гельминтоФауны, роль гельминтозного Фактора для интродуцируемого вида будет возрастать. Периодические экилого-гельминтологкческие обследования животных в местах вселения должны являться однмн иэ центральных мероприятий дальнейшей программы восстановления лоиади Пржевальского*

' - 4в -

Высок«* ЭараЖвНМССТЬ асканийского поголовья туркменского кулака D.vuli»rj». регистрация у этого хозяина D.amfielJl. с»чдетельствувт о вольной плотнссти куланов а загонах. Для снижения интенсивности рвинваэим животных стронгилидами необходимо уменьшить численность поголовья куланов в заповедника.

1J. Исследованные попади, народу с гельминтами, заражены также личинками оводсв. У табунных ло_¿дый мз кснехозяйгтв Уральской области, поступивиик в ИИВС, экстенсивность заражения личинками жел. ,зчных оводов составила 1004. Выявлено 5 видов желудочных { G. pecorina, G.inti dnalib, С.haeaorroidalie, С. veter ! nue, G. jricorni«) и 1 вид носоглоточных оводов (R. purpureue). Одновременно у одного хозяина пвразитировало от 3 до < видев лмчикок. Дому !Рув*цни видами является G.pecorum и G.inteetinalie, интенсивность заражения которыми достигала 780,9 акз- ' чинки носогло гчного овода (R,purpureua) выявлены а единичных вкэенплярах у 14,44 локадей.

13. У домамних лоыадей, использовавмихся в качестве продуцентов нинунных сывороток. выявлено S3, у лонади Пржевальского - 44, у туркменского кулана - 39 видов инфузорий. 27 видов является ое*ими для всех исследованных нами хозяев. Виды, найденные у диких лонадей, регистрировались ранее у домамних локадей.

На основании морФо-экологических особенностей зарегистрированным видов цилмат, среди них выделено 6 траФнчески-л групп! деструкторы и Фаги первичного детрита (види родоа Triadinlum, Cyeloposthiun, Tripaliearia, Tetratoxura, Coch-l1ai^xum)i Фагя вторичного детрита (виды родов Paraisctri-cha, Bundieia, Didesmin); амилоФаги (виды родев Spirodinium, Holophryoidea, Blepharoíoura); специализированные вактерио- к иикоФагм (виды родов Blepharocory«, Circodiniun); Факультативпыэ (види родов Blepharoprosthiura, Blepharosphaera) и оелигатпне (виды рода Allantoaoma) хищники.

Все группм иифуэориб тесно свяэ-пы между совой, езразук трофически» цепи, что отражено на представленной снеуа трофичоспия сеяаай мбжеу бактериальной Флорой, ииФузоч«яии и строигмлкйзии i тр. кемпочш'танч смиоиеипэл толстого ки^ччница лоиади.

14. Основываясь н» собраниях материалах. разработаны комендацим по профилактике гпльмимтозов лохадеЛ-прояуцемто» на биологических предприятиях Министерства сельского хозяйстве' и "Схема оздоровления пленениях ло*аде*. от гчлъмичтотоя-рекомендуемая для принея^нмв и коневодческих хозяйг.тш 1» Украины", а твкже внесены "Изменения N 115/10 к регла*«м1» производства протмвостс.1 бнячной сыворотки" и "Изменения 116/3 -регламенту производства прети*опи*т«рийягай еыпоротки".

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕИЕ ДИССЕРТАЦИИ

/

1. Двойное Г-Н. Влияние гельиинтоэной инвазии на рс активность организма лсмад^й к столбнячному и дифтерийному анатоксинан // Катер. н. конф. Киевского ин-та эпиаемкол. иикробиол.- Киев, 1961.- Т. 3.- С. 348-351.

Я. Двойное Г.И. Значение г-льиинтозев у локадчй при про иэводстве иммунных сывороток // Этнология, зпмдеммология и клиника инфекционных 'олезне*.- Кнев. 1967.- ". 149-151.

3. Двойное Г. Н. Результаты гельминтологическим «ск ггяй локад<?к - продуцентов иммунных смвороток // М»твр. н. кон». ВОГ.- И., 1969.- Ч. 2.- С. 202-310.

4. Двойное Г.И. Материя ч к изучению гельиинтоФауны ломадей Украины // Проелеи»: паразитология. Тр. VI н. конф. УРНОП.- Киев? Наук, думка, 1969.- Ч. 1.- С. 87-89.

5. Двойное Г.Н. Гельминты и гельмиитозм ломхявй - I о-ауцвнтов иммунных сывороток (Материалы к Фауне, истематик» и биологии стронгилпт ломадей) : Авторе*. дмс. ... канд. биол. наук.- Киев, 1972.- 24 с.

6. Двойное Г.Н. Гельминтоз« ломадей - продуцентов иммунных сывороток // Проблемы параэитол. Тр. VII н. конФ. УРНОП.- Киев! Наук, думка, 1972.- Ч- 1,- С. 252-355.

7. Двойное Г.И. До вивчення ф!логенеткчних вэаемов)лноемн Тг1сЬопвта11<1ав 1 $1гоп(уН<]ае однокопнтних // Параэитн, пвРазитози та нляхи 1х л1кв!дацП.- Кхев: Науч. думка, 1972.-Вип. 1-- С. 178-183.

8. Двойное Г. И. Пор1вняльпь морфологН I Функц11 ротовых капсул трмхонематид 1 стронг(л1д коме* // Тем же.-1973. - Вип. ?., - С. 118-121.

9. Двойное Г.Н. И1нлив1сть зубних пластинок готово! капсули триояонтоф .-ус1в (Н-та1оая, Э^опву^а) // Теп же«. - С. 121-133.

-solo. Двойное Г.Н. Привор для получения катрмкеа из кииечнхка при гельминтологических вскрмтияк // Вестн. Зсол.- Киев. !0?$>-Н 1. - С. 76.

11. Двойное Г.И. ГальминтоФауна поыадм Пржевальского заповедника Лсканмя - Иова // Паразит* и пкразитозы животных и человека.- Киев: Наук, думка. 1975.- С. 122-126.

12. Двойное Г.Н. К изучение морфологии ротовой калеули stroniylu« oquinua Kuller, 1780 (Hematod St ror.gy 1 at а ) // T iM кв.- С. 126-128.

13. Двойное Г.И. Опыт обоснования cuctshm строигилоидей ломадиных // 1. International "^ngreea of parasitology. Section К. - Waraiawa, 1978.- C. 47.

' 4. Двойь с Г.Н. Материалы к экологической характеристике инфузорий кимечника лоиадей // IX кон». УРНОП. Тез. докл.- Киев! Наук, думка, 1980.- Ч. 2. С. 8.

15. Двойное Г.Н. К Познани» роли инфузорий кииачника лоиадвй как ко» :>нентв еиманои оза // Всесовз. съезд паразитоценологов. Тез. докл.- Киев: Наук, думка, 1983.- С. 88-89.

16. Двойное Г.Н. Систематика и Филогения нематод надсвмейства Strongyloidea Weinland, 1858, паразмтирувиих у локадмных П Паразити и параздтозы человека и животных.- Киев! На,,*, думка, 1985.- С. 106-114.

17. Двойное Г.И. Синэкологические аспекты копроФагии растительноядных млекопитаваии // X конф. УРНОП. Натер. конФ.-Киав> Наук. „ ика. 1966.- Ч. 1.-С. 175.

.3. Í ойнос Г.И. Опыт симбиоценологической оценки сообщества инфузорий толстого кммечника лоиадей (Теоретические и прикладные аспекты) // III Всесокз. съезд паразитоценологов. Тез. докл.(Киев,1991) - Киев! Наук.думка. - С.48-49.

9. Двойное Г.И., Агинский U.A., Приходько Т.В. Схема оздоровления! племенных лошадей от гвльминтозов, рекоиендуеная для применения в коневодческих хозяйствах Украины.- Киев: Госагропром УССР, 1990, - 6 с.

20. Двойное Г.И.) Буакова H.H. Изучение энтеро-паразитоа лоиадей - продуцентов желудочного сока // Проклеим паразитологии. Тр. VII и. конф. УРНОП. _ Киев! Наук, думка, 1972. - С. 2SS-2S7.

21. Двойное V.U. , Гальперина О.Н. ТроФмчпские евчзи в сообществе инФуо'гй толг-тогп киивчнигл лоыади // Соврзд'енчиг

- SI

проелемн протозоологии. IV слеза ВОПР: Тоэ. докл.- /1.. Неук». 1 "7. - С. 197.

22. Двойное Г.Н., r*nwnsPHHA О.Н., Крыло» Н.П. Инфузория ккмечника лоьвди Пржевальского и кулана /7 кон*. УРНОП. Тез. пекл.- Киев: Наук, думка, 1986.- Ч- 1-- С. 176.

23. Двойное Г.К., Грае В.Г., Емкнн» Т.В. Результаты изучения динамики стронгилчтоз! ломадей - продуцентов сывороток стандартмзнровннын мвтедон овоскопми // I Всесовз. съезд паразитоценологов. Твэ. докл.- Киев: Наук. дунка, 1Э78.- Ч. 3.-С. 29-3024. Двойное Г.Н., Звегмнцова Я. С. Эколого-гчльминто-

логическая характеристика лошади Пржевальского в Аскании-Нова II Матер. V междунар. еинп- по сохранение лошади Пржевальского.-Пойпциг, 1990.- С. 163-165.

25. Двойное Г.Н., Коваль В.П. К характеристике инфузорий киивчника кулана (Equus hemierma> /I Современные правлены пга-тоэоологии. 111 сье>зд ВОПР: теэ. докл.- Вильн 1982.- С. 102.

26. Двойное Г.'!., Коваль В.П. Важнейшие регул1 -ати гельминтологических исследований дикой лошади (Lquus przewalaki i, Fol.. 1886 ) в Асканмм - Нова // Матер. IV Закавказской конф. по паразит-л.-Тбилиси, 1985.- С. 116-177.

27. Двойное Г.И.. Крыло» Н.П. и др. Эколога гельминтологическая характеристика лошадя Пржевальского в Лскгнии-Нова // V сьеэд Всесоиз. терхол- ов-ва АН CÓCP.- i 1990.- Т.З.- С. 145-146.

28. Двойное Г.М. Кутиков В.А. Изучение паразитарного гатуса лошадей - продуцентов антитоксических сывороток // Натер. VIII н. конФ. УРНОП.- Киев: Наук, думка, 1975.- Ч- 1.- С. 141-144.

29. Двойное Г.Н.. Кутимов В.А. Сравнительно - морфологическое изучение копулятивной бурсы стронгилоидвй паразиткруввих у лошадиных // Там ж».- С. 144-145.

30. Двойное Г. И.. Кутимов В. А. О паразитических инФ* .'Ориях ломадей - продуцентов сывороток /I Матер. II Все -jbs. съезда протозоологов. - Киев: Наук, думка, 197-6.- Ч. 2.- С. 27-2831. Двойное Г-Н.. Кут»«ов В.А. Опит изучения некоторых

компонентов паразитоценоза ломадей в связи с использованием этих хозяев в качестве продуцентов лечебно - профилактических препаратов // Итоги н перспективы исследований по паразито-цэнологии * СССР-- Н. I Наука. 1978.- С. 57-62.

32. Двойное Т.Н., Шндрус Л.К.. Харченко В. А.. Тетрам1эол пиот* гвогельи1нтоз1в // Тваюинництво Укра1ни.~ Киев, 1986.- Н 9.- С. 27.

33. Двойное Г-Н.. Харчанко В. А. Материалы и »луне и систематика гельминтов рода Triodontophoru« (Nematode, Strongy1idae) // 8аст. зоол.- Киев, 1985.- H 2.~ С. 10-16.

34. Двойное Г.И., Харченко В.А. Новый вид нематоды (Hematoma, Stronfyloidea) - паразита лошади // Тем хе.- 1986.- Н 4.13-18.

35. Двойное Г.И., Харченко В.А. Морфологи* и дифференциальная диагностика личиком трмхемвмагмн (Nsmatoda, Trichonemat1-пае), паразитирующих у лошадей // Там же.- 1987.- N 1.- С. 3-17.

-.6. Дней, с Г.И. , Харченко В. А. Новые в Фауне СССР виды гельминтов (Nematode, Strongyloidaa) от лошади // Там хе.-1988.- Н 6.- С. 22-26.

37. Двойное Г.И., Харченко В.А. Стронгилиды домашних и диких лоиаде. - Киев! Наук. д..чка, 1991,- 327 с. (в печати)

38. Двойное г.п., Харченко В. К. Агинский В.А. Профилактика гальминтозов // Коневодство и конный спорт,- Н., 1990.- N 5.- С. 27.

39. Двойное Г.Н. , Харченкс. В. А.. Звегихцова Н.С. Характеристика сообщества гельминтов туркменского кулана // Паразитология." 1992.- Т. 26. Н 3.- С. 246-251.

40. Двльдин A.A.. Двойное Г.Н. Математическая модель жизненного цикла ларазита // 11 Всесоьэ. съезд паразитоцено-логав. Теэи докл.- Киев) Наук, думка. 1978.- Ч. 1-- С. 57 - 62.

41. Ивашкин В.И., Двойное Г.И. Определитель гельминтов лошадей.- Киев! Наук, думка. 1984.- 162 с.

42. Ивашкин В.И.. Двойное Г.Н. Важнейшие итоги изучения гель !НТОФауны лошадей в СССР // IX коиФ. УРНОП. "es. докл. -Киев! Наук, думка, 19Í0.- Ч- 2.- С. 80.

43. Иьаикин В.Н., Хроиовь Л.А., Двойное Г,Н. Биологические особенности гаеронем, паразитирующих у лошадей // Гельминты сельскохозяйственных и гготинчье-пРомысловых животных,- И.! Наука, 1984.- С. 10-17.

44. Калюжна Л.Д.. Скрипка Л.I.. "дойное Г.М. Натер]али до лопервдкього досл1дхеннь антигельм1нтнмх антик)отик1в // Н. конф. ntfciecvkoro íh-ту вп!дяи. 1 н!кРов.~ Льв1в. 1965.-С. 131133.

45. Калкана Л. Д.. Скрклка Л.И.. Двойное f. и Д^йнвн? ку ьтурвльным жидкостей акшнонниатся и! я*ця стронгилят // К»л пвгазхтсл. и паразитарч. болезни.- 1967.- Т. 2.- С. 157- 161.

46. Крыхаиовский В.И.. Никитах A.B.. «нов Г.Н. , Легейл» И.С., Двойное Г.И. Предложения по рациональному мспользовеня» животных ресурсов радиационно эагрячивииых территорий Радиоэкологические и »i момико-правовив аспектм землепользоваияя посла еварми на Чернобыльской АЭС. Матер, н. кон*.- Киев, COST АН УССР. 1991 г.- Ч. г.- С.304-308.

47. Кутимов В.А.. Двойное Г.И., Нечмнемнмй А.Д. Изменения П 115/10 к регламенту производства на протяво-столЕиячнув сыворотку очммвннув я концвнтрчговаинув метолом "Диаеерм - 3" ИЭИ АНН СССР. Утвержденного 20 мая 1966 г. МРТУ - 42. Н 452-71.

48. Кутчмоп В.А., Двойное Г.М., Нечнкенимй А.Д. Изменения И 116/3 к регламенту производства противодифтерийной сыворотки, очи войной и концентрированной методом "ДиаФерм - 3" ИЭМ АНН СССР, утвержденного 19 меля 1956 г. МРТУ - 42 Ч 46.

49. Кутинов В. А., Двойное Г.Н. Изучение основных па>"*зи-тарним инвазий ломадей - продуцентов антитоксических сывороток я мм влияние на антитвлообразование при гппериниунизацмя бактерийныии антигенами // ^ктуальмые вопросы яииунология и алергалогии. Тез. докл. IV м. кон«. Ставропольского ин-та вакцин и сияороток.- Ставрополь. 1978. - С. 25.

50. Нечмненмый А.Д., Двойное Г.Н., Кутимоя В.А., Гельминттзн лоиадей - продуцентов биологического преаприяти» я условиях Московской области // Тр. ВНГИС.- М. ! 1983.- Т. 26.- С. lOj-Юв.

51. Нечиненный А.Д., Кутимов В.А., Двойное Г.Н. Рекомендации по профилактике гельиимтозов лоиадей - продуцентов на биологических предприятиях Министерства сельского хозяйства СССР - М., 1979.- 5 с.

52. Роговскмй В.Я.. Двойное Г.И. и др. Зонд для извлечения натурального желудочного сока // Авторское свиаетельс.ло. Н 325972.- 1969.

53. Треус М.Ю., Бабкин Н.*.. Двойное Г.Н. йоль»ертиоз диких копытных в зоопарке Леи «л и я - Не«». " Паразитология.- 1985.- Т. 1.9, вып. 3.- С. 70-72.

54. Трчус И.В., Двойное Г.Н. К характеристике зараженности r-льмиртанм антилоп в условиях Аскаяии-Нова // IX кон». УРНОП-Тез. покл - Киев: Нлук. думка; 1980.- Ч- 4.- С. 95.

as. Ypoyc И.В., Двойное Г.Н, Изучение гельминтов у асканкй-wkuro стада антилоп Каниа и опмт ми оздоровления от СТРОНГМЛЯ-гозо» // Паразитология." 198S.- Т. 1», выл. 3.~ С. 186-158.

56. Харченко В.Л.. Двойное Г.Н. Морфология и дифференциальная диагностика паразитическим личинок Triodontophorus (Henatoda Strangy1 ida) // Таи и.- 1989,- Т. 23, аил. 6,- С. S24-529.

ST. Dvoinoa G.И. Horpho-acclofical nature of detritua -plant freeding in fucori a of tha horaa in'Patina in relation to the peculiaritieb of the host'a ecology // Evolution and Korphoganssia. IV International Meeting on evolutionary Biology. Abstracts of Communications.- PI sen (CSSR)t Chachoalovak Academy of Sciancaa, 1984.- P. 28.

c8. Ovoinv G.H. Horpho-ecologicai aspects of Strongylidae and horaa* co-evolution aa connected to hoat paleoacology peculiar!to» // Ibid.- t- 29.

59. Dvojnoa S.M. Formation of tha Strongylidae community in the phj'agenesis of Eq.idae ft Bull. toe. Fr. Paraaitol.- Paria, 1990.- Vol. 8.- P. 266.

60. Dvojnoa G.M., Harchenko V.A. Claeaification of Strongylidae (Nematodal Strong?loidea) of horses // Ibid.- P. 215,

61. Dvojnoa 6.M., Harchenl,j V.A. Morphology and differential diagnostics of paraaitic larvae of eone Strongylidae (Nematode) of horaea /V Angev. Para*!tel.- 1990.- Vol, 31.~ P. 1S-28.

62. Dvojnoa G.H.. Harchanko V.A., Lichtenfels R. Coronocyclm alanbajari nov, ep. (Nematode! StronKyloidea) // J. Para toll ¿y. (in preaa).

63. Muaienko J., Dvoynoa G. et al. Ecological and helointhological characteriatics of the Preewalaki horaa in Aacania Nova.//Fifth International Theriological Congress. Rome. Abal icte of papers and poster«. 19*9. - V. II. - P. 745 - 746.