Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Лошади (Equus (Equus)) Восточной Европы и Урала в позднем неоплейстоцене

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Лошади (Equus (Equus)) Восточной Европы и Урала в позднем неоплейстоцене"

На правах рукописи

Пластеева Наталья Алексеевна

ЛОШАДИ (ЕйииЯ (ЕйииБ)) ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И УРАЛА В ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ

03.02.04. - зоология Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005545996

Екатеринбург - 2013

005545996

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук

Научный руководитель кандидат биологических наук

Косинцев Павел Андреевич Официальные оппоненты: Монахов Владимир Генрихович, доктор

биологических наук, старший научный сотрудник, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии растений и животных УрО РАН, ведущий научный сотрудник лаборатории экологического прогнозирования Спасская Наталья Николаевна, кандидат биологических наук, Зоологический музей Московского Государственного Университета им. М.В. Ломоносова, ученый секретарь Ведущая организация Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Зоологический Институт РАН

Защита состоится «17» декабря 2013 г. в 12.30 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН, 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202; факс: (343) 26082-56, E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН. Автореферат разослан «5» ноября 2013 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Золотарева Наталья Валерьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Лошади (Едиш (£<7«г«)), благодаря их широкому распространению в неоплейстоцене и экологической пластичности, являются хорошим объектом изучения в четвертичной палеозоологии. Несмотря на то, что общая история лошадей в неоплейстоцене изучена, многие аспекты еще недостаточно исследованы. В частности, их систематика имеет ряд проблем, требующих уточнения.

Значительная часть работ по лошадям Восточной Европы и Урала посвящена изучению изменчивости лошадей в масштабе всего позднего неоплейстоцена (Громова, 1949; Давид, 1974, 1980, 1982; Кузьмина, 1980, 1985, 1997; Белан, 1985, 1986; Косинцев, 1992; Бачура, Подопригора, 2003). Итогом этих исследований стало описание среди настоящих лошадей форм, которые рассматриваются в ранге видов или подвидов. Изучение изменчивости лошадей на большей части их ареала в Евразии позволяет оценить вклад географической и вековой изменчивости признаков в морфологические различия и уточнить таксономический статус разных форм лошадей позднего неоплейстоцена.

Анализ нового и уже известного материала, использование только синхронных остеологических выборок по лошадям из разных районов Восточной Европы и Урала, а также сопоставление результатов с данными по лошадям Западной Европы, дает возможность получить более полное представление об истории настоящих лошадей (£<71/1« (£дгш.?)) в позднем неоплейстоцене.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить изменчивость костей и зубов лошадей Восточной Европы и Урала в позднем неоплейстоцене.

В ходе работы были поставлены следующие задачи:

1. Провести методическую работу по оценке формы и размерных признаков рисунка эмалевых петель на жевательной поверхности щечных зубов лошадей в зависимости от высоты коронки зуба.

2. Оценить изменение размеров зубов и костей лошадей позднего неоплейстоцена из синхронных выборок Восточной Европы и Урала.

3. Изучить направление изменений размеров костей лошадей Восточной Европы и Урала в течение второй половины позднего неоплейстоцена.

4. На основе полученных данных определить таксономический статус неоплейстоценовых лошадей района исследования.

Научная новизна. В результате работы с датированными радиоуглеродным методом выборками впервые установлена вековая и географическая изменчивость костей лошадей в позднем неоплейстоцене Восточной Европы и Урала. Выявлено одинаковое направление вековой изменчивости лошадей на территории от Западной Европы до Урала в позднем неоплейстоцене. Результаты работы позволили отнести всех лошадей позднего неоплейстоцена Восточной Европы и Урала к одному виду. Установлена зависимость линейных размеров и формы рисунка эмалевых петель на жевательной поверхности щечных зубов лошадей от высоты коронки зуба.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы для уточнения систематики настоящих лошадей Европы в позднем неоплейстоцене; в четвертичной геологии - для детализации биостратиграфических схем. Полученные данные по изменчивости лошадей могут быть включены в курсы лекций по палеонтологии и палеоэкологии, а также рекомендуются для использования при формировании и ревизии музейных коллекций и создании музейных экспозиций.

Положения, выносимые на защиту:

1. В изменении размеров костей лошадей позднего неоплейстоцена Восточной Европы и Урала проявляются географическая и вековая формы изменчивости.

2. Лошади позднего неоплейстоцена Восточной Европы и Урала имели одинаковый характер проявлений географической и вековой изменчивости и относятся к одному таксону видового ранга.

Личный вклад автора. Автором лично выполнена работа по лабораторной обработке и морфометрическому описанию коллекционных сборов костей лошадей, анализу и обобщению полученных результатов по теме работы.

Публикации по теме. По теме диссертации опубликовано 7 работ. Из них 3 статьи в рецензируемых журналах, входящих в список ВАК РФ. Степень достоверности и апробация работы. Автором изучены репрезентативные объемы выборок, использованы адекватные методы анализа, что позволило получить достоверные выводы. Основные результаты работы были представлены на Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов (г. Москва 2008, 2009); Всероссийской конференции молодых ученых ИЭРЖ УрО РАН (г. Екатеринбург 2006, 2009).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Работа изложена на 164 страницах, основной текст диссертации содержит 44 таблицы, 23 рисунка. Список литературы включает 169 работ, в том числе 58 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю П.А. Косинцеву, а также всему коллективу лаборатории палеоэкологии ИЭРЖ УрО РАН за постоянную помощь при выполнении данной работы. Искренняя благодарность В.В. Гасилину за обсуждение результатов и ценные замечания; A.A. Бессуднову, О.П. Бачура, Н.Д.

Буровой за предоставленный материал; а также всем сотрудникам Музея ИЭРЖ УрО РАН, Природного архитектурно-археологического музея-заповедника «Дивногорье», Зоологического института (г.Санкт-Петербург) и Национального Научно-природоведческого музея НАН Украины (г. Киев) за содействие работе.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. КРАТКИЙ ОБЗОР ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЛОШАДЕЙ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И УРАЛА В главе приводится подробное описание ископаемых находок костей лошадей на изучаемой территории, а также современный взгляд на их систематическое положение.

Все находки лошадей исследуемой территории поздненеоплейстоценового возраста первоначально описывались исследователями как принадлежащие одному виду - Едим саЪаИив Ь., 1758. В. Громовой (1949) для Восточной Европы была описана широкопалая лошадь Е. с. 1айрев Оготоуа, 1949. В дальнейшем к ней были отнесены костные остатки лошадей Молдавии (Давид, 1974, 1980, 1982) и Украины (Белан, 1985, 1986).

На основе анализа поздненеоплейстоценовых находок лошадей из пещер западного склона Северного и Среднего Урала И.Е. Кузьмина описала другой подвид - Е.с. игаЫт'и Киггшпа, 1975 (Кузьмина, 1975). Позднее (Кузьмина, 1980) она подняла таксономический ранг форм до уровня видов, в результате чего все известные к тому времени поздненеоплейстоценовые костные остатки лошадей с территории Восточной Европы и Урала были отнесены к видам Е. 1аИрез Оготоуа, 1949 и Е. ига1ет'и Кигтта, 1975, соответственно.

В настоящий момент на таксономическую принадлежность лошадей Европы позднего неоплейстоцена существуют разные взгляды. Одни авторы (Е1зепшапп, 2000) называют их видами только для удобства, хотя

формально таковыми их не считают, или описывают размерные группы лошадей, не давая им таксономического статуса (Forsten, 2004). Другие авторы используют название Е. feras для обозначения всех «диких кабаллоидных лошадей», с возможным подвидовым статусом выделенных ранее поздненеоплейстоценовых видов лошадей Европы (van Asperen, Stefaniak, 2011).

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 2.1 Материал. В работе использованы оригинальные и опубликованные морфометрические данные по лошадям из поздненеоплейстоценовых местонахождений Восточной Европы и Урала (рис.1).

Рисунок 1 — Схема расположения изученных местонахождений костных

остатков лошадей

Основой для работы послужили коллекции Музея Института экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург), Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Национального Научно-природоведческого музея НАН Украины (г. Киев), а также коллекции из Природного архитектурно-археологического музея-заповедника «Дивногорье», и Государственного геологического музея им. В.И.Вернадского (г. Москва). Для сравнения привлечены выборки по лошадям Западной и Центральной Европы (Eisenmann V., Equus actuels et récemment éteints: [электронный ресурс], данные Косинцева П.А.).

В качестве внешней группы, по отношению к которой оценивались различия поздненеоплейстоценовых лошадей между собой, использовались материалы по Equus przewalskii Poljakov, 1881.

Предметом исследования были выбраны кости дистальных отделов конечностей (metacarpale III, metatarsale III, talus), целые зубные ряды, а также изолированные верхние и нижние вторые предкоренные (Р2 и р2) и третьи коренные (МЗ и шЗ) зубы лошадей. Эти элементы скелета чаще других оказываются целыми в палеонтологическом материале и являются наиболее информативными объектами при изучении изменчивости лошадей. В общей сложности проанализировано 908 костей и 398 зубов (табл.1).

Таблица 1 — Количество изученного материала, экз.

Выборка N* Пястная кость Плюсневая кость Таранная кость Зубы

Западная Европа1 2 36 33 34 96/94**

Центральная Европа2 4 35 21 16 13/22

Восточная Европа 14 152 97 155 72/48

Урал 27 64 63 40 18/17

Е.przewalskii1 - 55 55 52 10/8

Примечание — *- количество местонахождений, ** - верхняя/нижняя челюсти; 1 -данные Е15ептапп V.; 2 - данные Косинцева П.А.; 3 - данные Е1зепшапп V., коллекции ЗИН РАН

Изучались только полностью сформированные кости с приросшими эпифизами и зубы постоянной генерации. По полу материал не разделен ввиду того, что на костях посткраниального скелета лошадей половой диморфизм не выражен (Eisenmann, 2004; van Asperen, 2013).

Материал датирован радиоуглеродным методом и относится к хронологическому интервалу от 58 ООО до 10 200 л.н. (далее т.л.н.), включающему три хроноэтапа: невьянский интерстадиал (дунаевский, каргинский интерстадиал, МИС 3) - 58-25 т.л.н.; максимальная стадия полярноуральского стадиала (максимальная стадия сартанского стадиала, первая половина МИС 2) - 25-17 т.л.н.; позднеледниковье, вторая половина полярноуральского стадиала (вторая половина сартанского стадиала, вторая половина МИС 2) - 17-10,2 т.л.н. (Mangerud, 1989; Арсланов, 1992).

2.2 Характеристика климата и ландшафтная зональность Восточной Европы и Урала в позднем иеоплейстоцене. В разделе представлена краткая характеристика климата и ландшафтов исследуемого региона в позднем неоплейстоцене.

2.3 Методы морфометрического анализа. Морфометрическое описание материала выполнено согласно общепринятой методике (Eisenmann, Beckouche, 1986; Eisenmann et al., 1988). Измерения размерных признаков костей проводились штангенциркулем с точностью до 0.1 мм. На зубах измерялись коронарная длина, ширина коронарная, длина протокона или постфлексида, высчитывались их индексы (Eisenmann, 1980; 1981). Для изучения зубов Р2 и р2 были выделены дополнительные морфометрические признаки.

Для анализа размерных признаков использовались методы стандартной описательной статистики, дисперсионного анализа, метод главных компонент (ГК), многомерного неметрического шкалирования (МШ) на основе евклидовых дистанций по методу UPGMA (Лакин, 1 990; Ефимов, Ковалева, 2007). При проверке гипотез о достоверности

различий использован 5% уровень значимости. Обсчет данных производился с помощью лицензионного пакета программы Statistica 5.5 for Windows.

Для изучения характера изменчивости костей лошадей использована некалиброванная радиоуглеродная шкала. При оценке связи изменчивости лошадей с динамикой климата радиоуглеродные даты были откалиброваны в программе CalPal (Weninger, Jöris, 2008). Для оценки климатических трендов эпохи использовалось значение 5018 (Andersen et al., 2004). Зависимость размеров костей лошадей от динамики 5018 оценивалась с помощью коэффициента корреляции Спирмэна. 2.4 Методы анализа формы и размерных признаков рисунка эмалевых петель на жевательной поверхности зубов лошадей. Лошади имеют гипсодонтные щечные зубы, высота коронок которых уменьшается в течение жизни по мере их стирания. Для оценки зависимости формы и линейных размеров рисунка эмалевых петель на жевательной поверхности щечных зубов лошадей от высоты коронки зуба было проведено специальное исследование. В качестве объекта был выбран второй нижний предкоренной зуб - р2. В работе использованы оцифрованные изображения жевательной поверхности р2 ископаемых домашних лошадей (Е.caballas). Зубы полностью сформированы, с уже притертой жевательной поверхностью (возраст животного от 4-5 лет). Выборка географически и хронологически однородна. Всего исследовано 28 зубов (17 левых и 11 правых) с высотой коронки от 27 до 55 мм. Правые и левые зубы принадлежат разным особям. Коронки зубов были распилены на одном или двух уровнях в зависимости от высоты зуба, таким образом, с каждого зуба получено от одного до трех образцов жевательной поверхности на разной высоте коронки.

Методом геометрической морфометрии исследована форма рисунка эмалевых петель на жевательной поверхности. Расстановка меток и снятие линейных промеров зуба проводились в программе TPSdig (Rohlf,

1996). Для характеристики формы эмалевых петель использовано 15 меток, расположенных на внутренней стороне эмали зуба. Метки 1-3 обозначают параконидный отдел с передней долинкой, метки 4-7 -двойную петлю, метки 8-10 - постфлексид, метки 11-12 - энтоконид, метки 13-15 - гипоконид (рис.2).

а б

Рисунок 2 - Схема расположения меток (а) и линейные промеры (б) р2

лошади

Анализ формы жевательной поверхности проводили в программе ТР811е1\у (при а=0). Линейные размеры вычислялись по тем же меткам, что и для анализа формы. Измерения выполнялись в трех повторностях. Всего проанализировано 12 промеров.

Глава 3. ИЗМЕНЕНИЕ ФОРМЫ И РАЗМЕРОВ РИСУНКА ЭМАЛЕВЫХ ПЕТЕЛЬ ЗУБОВ ЛОШАДЕЙ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ВЫСОТЫ КОРОНКИ ЗУБА (НА ПРИМЕРЕ р2)

С помощью метода геометрической морфометрии рассмотрены некоторые особенности изменчивости рисунка эмалевых петель на жевательной поверхности щечных зубов лошадей. Установлено, что по переменным формы зубы с низкой коронкой (в данном случае <35 мм) отличаются от зубов с большей высотой коронки (рис.3). Наряду с формой рисунка эмалевых петель, были оценены изменения его линейных размеров. На основе анализа 12 признаков установлено, что зубы с низкой коронкой (<35 мм) достоверно отличаются от зубов с высокой коронкой.

44 с

47.

53

3.9

35 ■

40

• 40

32

47 к.

45 42 • ф

38. >3^

37 л

31

а

rw2 d

32

30

X

20 с

27 • 32 <23

19 х

23

30

26. V

26

25~

RW1

13

26

22 А

19 ф

Рисунок 3 — Распределение экземпляров левых р2 с разной высотой коронки (значения даны в мм) в пространстве двух относительных деформаций (ЯХУ) и направление изменений для индивидуальных зубов

Различия проявляются по признакам №1-3 (р=0,001), №6 (р=0,03), №7 (р=0,001), №9 (р=0,01), №10 (р=0,001) и №12 (р=0,03). Исходя из полученных результатов, зубы с высотой коронки менее 35 мм не изучались.

Глава 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗМЕРОВ ЗУБОВ И КОСТЕЙ ЛОШАДЕЙ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И УРАЛА В ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ

Выборки костей из местонахождений Восточно-европейской равнины и Урала были сгруппированы для периодов второй половины позднего неоплейстоцена: МИС 3 (58-25 т.л.н.), первая половина МИС 2 (25-17 т.л.н.), вторая половина МИС 2 (17-10,2 т.л.н.).

Восточная Европа. Материал включал выборки МИС 3 (Костенки 6, 12-3, 14-2, 14-4, 16; Сунгирь), 1 половина МИС 2 (Костенки 4, 12-1, 15, 18), 2 половина МИС 2 (Мезин; Борщево 1, 2; Дивногорье 9). На основе статистического анализа пястных (п=55), плюсневых (п=58) и таранных

(п=59) костей не установлено значимых различий между лошадьми западной (Мезин) и восточной частей Восточно-европейской равнины (Борщево 1, 2; Дивногорье 9). Выявленное сходство может быть связано с однотипностью ландшафтных условий территории в позднем неоплейстоцене (Маркова и др., 2008; Симакова, 2008).

Урал. Проведено сравнение средних значений, пределов изменчивости признаков, значений индексов ширины костей лошадей из местонахождений Северного, Среднего и Южного Урала. Значимых различий по оцениваемым признакам не обнаружено. Выборки были объединены для каждого временного интервала.

4.1 Сравнительный анализ размерных признаков зубов лошадей Восточной Европы и Урала. Оценка изменчивости размерных параметров зубов проведена для второй половины МИС 2. Проведенное исследование показало отсутствие достоверных различий по морфометрическим признакам зубов лошадей Восточной Европы и Урала.

4.2 Сравнительный анализ размерных признаков костей лошадей Восточной Европы и Урала.

Пястная кость. На основе многомерного дисперсионного анализа выявлены статистически значимые различия в размерах костей лошадей по факторам «время» и «территория», при этом значимых различий при взаимодействии факторов не обнаружено (табл. 2, рис.4). Таблица 2 - Результаты дисперсионного анализа для признаков пястной

кости

Фактор И Р

1 Время 2 4,47 <0,001

2 Территория 1 6,27 <0,001

« 4 1,32 0,18

68-25 25-17 □ Восточная Европа

Рисунок 4 - Размеры пястной кости лошадей (М±0,95 доверительный интервал) при взаимодействии факторов

«время» и «территория». Р =1,32 (р=0,18)

В течение второй половины позднего неоплейстоцена (58-10,2 т.л.н.) происходило уменьшение размеров пястной кости лошадей. Лошади Восточной Европы в рассматриваемый период были достоверно крупнее лошадей Урала по размерам пястной кости.

Для плюсневых и таранных костей изменчивость по фактору «время» оценена для первой (25-17 т.л.н.) и второй половины (17-10,2 т.л.н.) МИС 2.

Плюсневая кость. Обнаружены значимые различия размеров плюсневых костей лошадей по фактору «территория»: лошади Урала отличаются достоверно меньшими размерами плюсневой кости от лошадей Восточной Европы (табл. 3).

Таблица 3 - Результаты дисперсионного анализа для признаков плюсневой кости

Фактор df И Р

1 Время 1 1,61 0,11

2 Территория 1 3,91 <0,001

1Л 3 2,26 0,021

Значимых различий по фактору «время» не обнаружено, однако парные сравнения по Краскеллу-Уоллису (п=46) позволяют утверждать, что в течение

позднего неоплейстоцена на территории Восточной Европы происходило уменьшение размеров плюсневых костей лошадей (рис.5).

290

5 270

с

25-17 17-10.2 Т.Л.Н. □ Восточная Европа • Урал

Рисунок 5 - Размеры плюсневой кости лошадей (М±0,95 доверительный интервал) при взаимодействии факторов

«время» и «территория». ¥=2,26 (Р=0,021)

Таранная кость. По результатам теста Краскелла-Уоллиса установлено, что вековая изменчивость таранных костей лошадей Восточной Европы (п=138) проявлялась в уменьшении размеров кости в течение второй половины позднего неоплейстоцена (58-10,2 т.л.н.). Изменений размеров таранной кости лошадей Урала (п=40) в позднем неоплейстоцене не зафиксировано.

Географическая изменчивость таранной кости проявляется по всем размерным признакам: таранные кости лошадей Восточной Европы позднего неоплейстоцена статистически значимо крупнее, чем у лошадей Урала.

4.3 Изменчивость морфометрических признаков костей лошадей и изменения климата в позднем неоплейстоцене. На морфологические различия популяций лошадей, обитавших в Европе на протяжении неоплейстоцена, могли влиять несколько факторов, включая генетические и экологические. Влияние особенностей окружающей среды на изменчивость лошадей отмечено в литературе (Виегв!, 1922; Громова,

1949; Forsten, 1991; Спасская, 2001). В качестве факторов рассматривались температура, влажность, структура грунтов, особенности ландшафта и рельефа местности.

Обнаружено отсутствие четко выраженной зависимости размеров костей лошадей от динамики 5018, которое отражает изменение среднегодовой температуры (Andersen et al., 2004). Анализ показал слабую корреляцию по 5 признакам из 6 для пястной (r=0.10-0.40, N=98) и плюсневой костей (г=0.29-0.41, N=47), по 5 признакам из 5 (г=0.25-0.51, N=150) для таранной кости.

Глава 5. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИЗМЕНЕНИЙ РАЗМЕРОВ ЗУБОВ И КОСТЕЙ ЛОШАДЕЙ ЕВРОПЫ В ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ 5.1 Географическая и вековая изменчивость зубов и костей лошадей Европы в позднем неоплейстоцене. В анализ включены оригинальные и опубликованные (Guadelli, 1991) данные по лошадям Западной и Центральной Европы. Сравнение морфометрических признаков зубов и костей лошадей с использованием методов статистического анализа показало, что на всей территории от Западной Европы до Урала происходило уменьшение размеров лошадей в течение второй половины позднего неоплейстоцена (р<0,05) (рис. 6).

А-1 •-2

МО

230

2 2

Рисунок 6 - Размеры (М; Мт-Мах) пястной кости лошадей позднего неоплейстоцена Европы (1 - МИС 3; 2 - вторая половина МИС2)

С СС

Западная Восточная Европа Европа

Урал

Эти процессы затрагивали линейные размеры зубов и костей конечностей, не касаясь их пропорций.

Вместе с этим на рассматриваемой территории проявлялась географическая изменчивость размеров зубов и костей лошадей. Так, в течение МИС 3 (58-25 т.л.н.) лошади Восточной Европы и Урала отличались достоверно более крупными размерами костей, чем лошади Западной и Центральной Европы. Во второй половине МИС 2 (17-10,2 т.л.н.) наиболее крупные размеры костей имели лошади Восточной Европы, лошади Урала и Западной Европы уступали им в размерах костей конечностей (Пластеева и др., 2012).

5.2 Таксономический статус поздненеоплейстоценовых лошадей Восточной Европы и Урала. Современные молекулярно-генетические методы не позволяют судить о филогенетических связях лошадей Европы. Генетических различий между ископаемыми и современными лошадьми на пространстве от Западной Европы до Берингии выявить не удалось (Weinstock et. al., 2005; Orlando et al., 2009). Тогда как изучение мДНК лошади Пржевальского свидетельствует о том, что она не является предковой по отношению к современной домашней лошади (Vila et al., 2001; Lau et al., 2009).

Для уточнения таксономического статуса лошадей Восточной Европы и Урала было проведено их сравнение с близкородственным видом — рецентной лошадью Пржевальского.

Методом многомерного статистического анализа признаков пястных, плюсневых и таранных костей лошадей было подтверждено наличие достоверных различий между ископаемыми лошадьми и E.przewalskii. Несмотря на некоторую неоднородность внутри группы поздненеоплейстоценовых лошадей Европы и Урала, обусловленную географической и вековой изменчивостью, величина морфометрических различий между поздненеоплейстоценовыми лошадьми и E.przewalskii выше (рис. 7).

+ +++ + + ,

л Д

д

£ оо о

о X □ □аоа А"

х д

□ Да X

- а

Д ад

ООД

ДХ°

+ 1 Д2 жЗ о4 о5 -6X7 о8 о9

1 — лошадь Пржевальского; лошади Европы позднего неоплейстоцена: 2 - Западная Европа, МИС 3; 3 - Центральная Европа, МИС 3; 4 - Восточная Европа, МИС 3; 5 - Урал, МИС 3; 6 - Восточная Европа, первая половина МИС 2; 7 - Урал, первая половина МИС 2; 8 -Восточная Европа, вторая половина МИС 2; 9 - Урал, вторая половина МИС 2

Рисунок 7 - Распределение экземпляров пястных костей лошадей по результатам анализа признаков методом ГК

Многомерный анализ признаков Р2 и р2 зубов методом МШ не выявил ясных различий между ископаемыми лошадьми и лошадью Пржевальского. Однако парные сравнения признаков Р2 ископаемых лошадей (п=20) и Е.ру-е^аЬкп (п=10) показывают отличие по 4 признакам из 14. Для лошади Пржевальского характерна более короткая шпора, что уже отмечалось (Форонова, 1990). Различий в размерах р2 между ископаемыми лошадьми (п=30) и Е.рг-е-маЪШ (п=8) не обнаружено по большинству признаков (11 из 12). Значимыми оказались различия по признаку №2. Причинами подобного сходства морфологии зубной системы связаны с тем, что эти признаки достаточно консервативны в ряду представителей подрода Ецииз (Громова, 1949).

Сравнение группы ископаемых лошадей с Е. рггеч/аЬки по размерным признакам зубов и костей позволяют рассматривать лошадей позднего неоплейстоцена как единую группу, отдельную от линии лошади Пржевальского. Рассматриваемые ранее как видовые отличия между отдельными географическими и хронологическими группами лошадей позднего неоплейстоцена являются результатом географической и вековой изменчивости. Временные и региональные вариации размеров, морфологических и анатомических особенностей лошадей могут рассматриваться как следствие высокой пластичности лошадей, их приспособляемости к разнообразным условиям окружающей среды (Е1зептапп, 2002). Это позволяет считать всех лошадей конца позднего неоплейстоцена Европы относящимися к одному таксону видового ранга с возможным подвидовым статусом ранее выделенных форм лошадей.

Выводы

1. Установлено, что по мере стирания щечных зубов лошадей изменяются форма и размеры рисунка эмалевых петель на жевательной поверхности. Это необходимо учитывать при анализе морфологических признаков зубов лошадей.

2. Выявлена географическая изменчивость лошадей второй половины позднего неоплейстоцена Восточной Европы и Урала. Лошади Восточной Европы были достоверно крупнее синхронных лошадей Урала по размерам костей конечностей.

3. На протяжении второй половины позднего неоплейстоцена происходило уменьшение размеров костей лошадей. Направление вековой изменчивости лошадей Западной Европы, Восточной Европы и Урала было одинаковым.

4. Поздненеоплейстоценовые лошади Восточной Европы и Урала достоверно отличаются от лошади Пржевальского по морфометрическим признакам костей и принадлежат к одному таксону видового ранга.

Список опубликованных работ по теме диссертации

В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Косинцев ПА. Лошади (подрод Equus) Южного Урала в позднем плейстоцене / Косинцев IIA., Пласгеева H.A. // Веста. Оренбург, гос. ун-та. - 2009. - Вып. 6. -С. 161-163.

2. Косинцев ПА. Лошадь (Equus (Equus) sp.) и человек в позднем неоплейстоцене Урала / Косинцев ILA., Пласгеева H.A. // Вестн. археологии, антропологии и этнографии. - 2011. - Вып. 2. - С. 236-245.

3. Пласгеева НА. Лошади (Equus ferns Boddaert, 1785) Восточной Европы конца позднего плейстоцена / Пласгеева H.A., Бурова Н.Д., Косинцев ILA. // Б юл. МОИП. Огд.биол. -2012. - Т.117, вып.5. - С. 3-11.

В других изданиях:

4. Пласгеева НА. Позднеплейстоценовые крупные млекопитающие Камского Приуралья / H.A. Пласгеева // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. - Екатеринбург, 2006. - С. 186-187.

5. Пласгеева НА. Изменение размеров Зй метакарпальной кости позднеплейстоценовых лошадей (подрод Equus) Европейской части России и Урала / H.A. Пласгеева // Современная палеонтология: классические и новейшие методы: тез. докл. V Всерос. науч. шк. молодых ученых-палеонтологов. - М., 2008. - С. 43-44.

6. Пласгеева НА. Сравнение размеров костей дистальных отделов конечностей лошадей (подрод Eqttus) Восточной Европы и Урала в позднем плейстоцене / H.A. Пласгеева // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее): материалы конф. молодых ученых. - Екатеринбург, 2009. - С.164—167.

7. Пласгеева НА. Изменчивость позднеплейстоценовых лошадей Западной Европы, Русской равнины и Урала по строению пястных, плюсневых и таранных костей / H.A. Пластеева // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. тез.докл.У1 Всерос. науч. шк. молодых ученых-палеонтологов. - М., 2009. - С. 31-32.

Подписано в печать 08.10.2013 г. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ № 75 Отпечатано в типографии Института экономики УрО РАН 620014 г. Екатеринбург, ул. Московская, 29. тел. (343) 371-16-12

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пластеева, Наталья Алексеевна, Екатеринбург

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УРАЛЬСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт экологии растений и животных УрО РАН

0 42014563x8

Пластеева Наталья Алексеевна

ЛОШАДИ (ЕдииБ (Е^ШД)) ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И УРАЛА В ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ

03.02.04.-зоология Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук Косинцев Павел Андреевич

На правах рукописи

Екатеринбург 2013

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение.......................................................................................................4

Глава 1. Краткий обзор истории изучения лошадей Восточной Европы и

Урала............................................................................................................8

Глава 2. Материал и методы........................................................................20

2.1 Материал.................................................................................................20

2.2 Характеристика климата и ландшафтная зональность Восточной Европы и Урала в позднем неоплейстоцене.............................................................25

2.3 Методы морфометрического анализа......................................................27

2.4 Методы анализа формы и размерных признаков рисунка эмалевых

петель на жевательной поверхности зубов лошадей......................................29

Глава 3. Изменение формы и размеров рисунка эмалевых петель зубов

лошадей в зависимости от высоты коронки зуба (на примере р2).................30

Глава 4. Изменчивость размеров зубов и костей лошадей Восточной Европы и Урала в позднем неоплейстоцене..................................................39

4.1 Сравнительный анализ размерных признаков зубов лошадей Восточной Европы и Урала..........................................................................39

4.2 Сравнительный анализ размерных признаков костей лошадей Восточной Европы и Урала..........................................................................41

4.3 Изменчивость морфометрических признаков костей лошадей и

изменения климата в позднем неоплейстоцене.............................................55

Глава 5. Основные направления изменений размеров зубов и костей лошадей Европы в позднем неоплейстоцене.................................................60

5.1 Географическая и вековая изменчивость зубов и костей лошадей Европы

в позднем неоплейстоцене............................................................................60

5.2 Таксономический статус поздненеоплейстоценовых лошадей

Восточной Европы Урала.............................................................................75

Выводы........................................................................................................92

Список литературы......................................................................................93

Приложения.................................................................................112

Приложение А. Характеристика местонахождений костей лошадей

Европы и Урала..........................................................................................113

Приложение Б. Схемы промеров костей и зубов лошадей...........................121

Приложение В. Размерные признаки зубов и костей лошадей

Европы и Урала..........................................................................................126

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Лошади (Едиш (Едит)), благодаря их широкому распространению в неоплейстоцене и экологической пластичности, являются хорошим объектом изучения в четвертичной палеозоологии. Несмотря на то, что общая история лошадей в неоплейстоцене изучена, многие аспекты еще недостаточно исследованы. В частности, их систематика имеет ряд проблем, требующих уточнения.

Значительная часть работ по лошадям Восточной Европы и Урала посвящена изучению изменчивости лошадей в масштабе всего позднего неоплейстоцена (Громова, 1949; Давид, 1974, 1980, 1982; Кузьмина, 1980, 1985, 1997; Белан, 1985, 1986; Косинцев, 1992; Бачура, Подопригора, 2003). Итогом этих исследований стало описание среди настоящих лошадей форм, которые рассматриваются в ранге видов или подвидов. Изучение изменчивости лошадей на большей части их ареала в Евразии позволяет оценить вклад географической и вековой изменчивости признаков в морфологические различия и уточнить таксономический статус разных форм лошадей позднего неоплейстоцена.

Анализ нового и уже известного материала, использование только синхронных остеологических выборок по лошадям из разных районов Восточной Европы и Урала, а также сопоставление результатов с данными по лошадям Западной Европы, дает возможность получить более полное представление об истории настоящих лошадей (Едит (Едиш)) в позднем неоплейстоцене.

Объектом исследования являются костные остатки лошадей, а именно кости дистальных отделов конечностей и зубы. Вследствие своей реакции на изменения окружающей среды, они являются удобным объектом при изучении изменчивости лошадей.

Район исследования охватывает восточную часть Европы, включая Урал. Это обширная территория, большая часть которой представляет собой равнину без существенных горных преград, вплоть до Урала. В конце позднего неоплейстоцена для всей этой территории были характерны сходные климатические условия, преобладание открытых ландшафтов и мамонтовый териокомплекс, одним из видов - доминантов которого являлась дикая лошадь.

Цель исследования заключается в изучении изменчивости костей и зубов лошадей Восточной Европы и Урала в позднем неоплейстоцене. Основные задачи исследования:

1. Провести методическую работу по оценке формы и размерных признаков рисунка эмалевых петель на жевательной поверхности щечных зубов лошадей в зависимости от высоты коронки зуба.

2. Оценить изменение размеров зубов и костей лошадей позднего неоплейстоцена из синхронных выборок Восточной Европы и Урала.

3. Изучить направление изменений размеров костей лошадей Восточной Европы и Урала в течение второй половины позднего неоплейстоцена.

4. На основе полученных данных определить таксономический статус неоплейстоценовых лошадей района исследования.

Научная новизна. В результате работы с датированными радиоуглеродным методом выборками впервые установлена вековая и географическая изменчивость костей лошадей в позднем неоплейстоцене Восточной Европы и Урала. Выявлено одинаковое направление вековой изменчивости лошадей на территории от Западной Европы до Урала в позднем неоплейстоцене. Результаты работы позволили отнести всех лошадей позднего неоплейстоцена Восточной Европы и Урала к одному виду. Установлена зависимость линейных размеров и формы рисунка эмалевых петель на жевательной поверхности щечных зубов лошадей от высоты коронки зуба. Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы , могут быть использованы для уточнения систематики настоящих лошадей

«1'

л

Европы в позднем неоплейстоцене; в четвертичной геологии - для детализации биостратиграфических схем. Полученные данные по изменчивости лошадей могут быть включены в курсы лекций по палеонтологии и палеоэкологии, а также рекомендуются для использования при формировании и ревизии музейных коллекций и создании музейных экспозиций.

Степень достоверности и апробация работы. Автором изучены репрезентативные объемы выборок, использованы адекватные методы анализа, что позволило получить достоверные выводы. Основные результаты работы были представлены на Всероссийской научной школе молодых ученых-палеонтологов (г. Москва 2008, 2009); Всероссийской конференции молодых ученых ИЭРЖ УрО РАН (г. Екатеринбург 2006, 2009).

Публикации по теме работы. По теме диссертации опубликовано 7 работ. Из них 3 статьи в рецензируемых журналах, входящих в список ВАК РФ. Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы и приложений. Работа изложена на 164 страницах, основной текст диссертации содержит 44 таблицы, 23 рисунка. Список литературы включает 169 работ, в том числе 58 на иностранных языках.

Благодарности'. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю П.А. Косинцеву, а также всему коллективу лаборатории палеоэкологии ИЭРЖ УрО РАН за постоянную помощь при выполнении данной работы. Искренняя благодарность В.В. Гасилину за обсуждение результатов и ценные замечания; А.Н. Бессуднову, О.П. Бачура, Н.Д. Буровой, В.И. Юрину за предоставленный материал; И.В. Братцевой за оказанную техническую помощь, а также всем сотрудникам зоологического музея ИЭРЖ УрО РАН, в особенности Н.Г. Ерохину, Природного архитектурно-археологического музея-заповедника «Дивногорье»,

Зоологического Института г.Санкт-Петербурга и зоологического музея НАН

Украины за содействие работе.

Глава 1. КРАТКИЙ ОБЗОР ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЛОШАДЕЙ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ И УРАЛА

Настоящие лошади {Equus (Equus) являлись типичными представителями фауны млекопитающих неоплейстоцена Северной Евразии (Громова, 1949, 1965). Первые немногочисленные находки костей лошадей с территории Восточной Европы происходят из палеолитических стоянок. Одни из первых описаний были сделаны В.И. Громовым из стоянок Афонтова гора II (1932), 30 костей из отложений которой были отнесены им к Equus caballus L., 1758, и Костенки I (1937), в которой были найдены 4 кости лошади. Последние находки по размерам Громов относит к Equus caballus plicidens. Единичные находки плейстоценовых лошадей из Костромского района были определены В. Громовой (1965) как принадлежащие Equus äff. germanicus Nehring.

Наиболее массовые находки лошадей происходят из позднепалеолитических стоянок Костенки Воронежской области. Самые древние слои стоянок в Костенках, которые содержали костный материал, имеют возраст более 35 т.л.н., наиболее поздние - менее 11 т.л.н (Синицын и др., 1997). На материалах Костенковских стоянок Верой Громовой (1949) была описана лошадь с очень массивными дистальными костями конечностей и очень широкими копытами. Таранные кости, метаподии и фаланги пальцев принадлежали к числу максимально широких среди всех эквид. Большая ширина копытных фаланг свидетельствует, по мнению Громовой, об обитании лошадей на сравнительно мягком грунте. Лошадь была описана автором как широкопалая лошадь - Equus caballus latipes Gromova, 1949.

Новый материал, полученный в ходе дальнейших раскопок, позволил по размерам костей охарактеризовать внешний вид костенковских лошадей. Высота в холке составляла 135-153 см, это были животные тяжелого склада.

Череп короткомордый, широкий и высокий, длина 488-515 мм (Кузьмина, 1980; 1997).

Многочисленные костные остатки лошадей из палеолитических памятников Молдавии на основании измерений и морфологических особенностей костей были впоследствии отнесены А. Давидом также к широкопалой лошади (Давид, 1974, 1980, 1982; Late Pleistocene.., 2003). Изученные им лошади имели массивные кости конечностей, широкие копыта, коренные зубы средних размеров со среднескладчатой эмалью и длинным протоконом. По основным признакам зубов и костей лошади Молдавии не отличалась от лошадей из Костенок (Давид, 1974).

Первые находки костей лошадей, найденные при раскопках стоянок на территории современной Украины,в том числе из стоянки Мезин, были изучены и описаны как принадлежащие широкопалой лошади (Громова, 1949), или как Equus equus (Пщошпчко, 1956).

Nobis (1971), просматривая кости лошадей из Мезина отметил их сходство с лошадями из Солютре, Франция (первая половина позднего палеолита). На основе этого сходства он отнес их к одному виду - Equus férus Boddaert, 1785. При этом лошади из Солютре были отнесены к одному подвиду - E.f.solutreensis, а лошади Мезина - к подвиду E.f.ferus.

H. Белан (1985) на более полном материале из Мезина, который вслед за Громовой датирует второй половиной позднего палеолита, показала, что широкопалая лошадь обитала во второй половине позднего плейстоцена и в бассейне Десны. Однако они были несколько мельче позднеплейстоценовых лошадей из Костенок и Молдавии. В дальнейшем, сравнивая графики средних пропорций разных элементов скелета лошадей из Мезина и основываясь на возрасте местонахождения около 20 000 л., V. Eisenmann сближает их не с лошадями из Костенок, а из Жорана (Франция) возраст которых оценивался в 29-33 т.л.н. (1991). Однако недавнее радиоуглеродное датирование костей лошадей из Мезина показало, что их возраст 12790±100 л. (Пластеева и др., 2012).

Кости широкопалой лошади были определены в материалах позднепалеолитической стоянки Межирич Черкасской области Украины (Белан, 1988). По длине коронок зубов верхней челюсти лошадь из Межирича попадала в пределы изменчивости размеров зубов лошадей из Мезина, а двойная петля на коренных зубах была относительно короче, чем на коренных лошади Десны. Автор предположила, что лошади Мезина и Межирича представляют собой разные популяции.

Костные остатки лошади из стоянки Сунгирь были первоначально описаны как Едит саЪаИиз эиЬзр. (Бадер, Громов, 1963). Их подробное изучение было проведено Вангенгейм (1966), которая на основании ряда признаков, свойственных примитивным Е. саЬаЦиБ — очень короткого протокона на МЗ и не раздвоенного мезостиля - предположила близость лошади из Сунгиря к Е. с. tauЪachensis, встречающейся в ряде местонахождений верхнего плейстоцена Центральной Европы. Видовое название сунгирской лошади было изменено на Едит саЪаИт с£ 1аиЪас}гет18 РгеисШепЬе^. Фрагментарность материала и отсутствие среди находок целого черепа не позволило оценить систематическое положение новой формы относительно Е. с. \atipes, описанной Громовой. Позднее сравнение размеров и пропорций костей лошадей из Костенок и Сунгиря позволило отнести их к Едит \atipes, к тому времени рассматриваемой в качестве отдельного вида (Кузьмина, 1980). Изучение нового материала также свидетельствует о сходстве лошади из Сунгиря с широкопалой лошадью Костенок (Алексеева, 1998).

Таким образом, в процессе изучения имеющегося костного материала, а также появления нового, видовое название лошадей, обитавших в позднем плейстоцене в Восточной Европе, неоднократно менялось.

Суммируя вышесказанное, отметим, что большинство находок лошадей Восточной Европы авторами первоначально описывались как принадлежащие одному подвиду - Е. с. 1аНре8. И.Е. Кузьминой было предложено поднять статус формы до вида - Едит \atipes Киггшпа, 1975 (Кузьмина, 1980). По ее

мнению, этот вид обитал на территории центральной части Русской равнины и на юге, включая Молдавию. К широкопалой лошади, таким образом, были отнесены остатки Е. с. latipes Gromova, 1949; Equus с. taubachensis Freuddenberg. Таким образом, ареал широкопалой лошади включал всю Восточно-Европейскую равнину до Урала, на западе границы ареала оставались неясны.

Раскопки в Воронежской области продолжаются в настоящее время. Из отложений стоянки Дивногорье 9 получена представительная коллекция костей лошадей (Бессуднов, Бессуднов, 2010; Бессуднов и др., 2012, 2013). Стоянка Дивногорье 9 обнаружена и исследована в 2007-2009 гг. А.Н. Бессудновым и представляет собой многоуровневое скопление костей лошадей, залегавших преимущественно в анатомическом порядке. Кости лошади происходят от более чем 30 особей. По костям получена серия дат, попадающих в промежуток 12-14 т.л.н. Погрызов и следов от орудий на костях не выявлено, что свидетельствует об одномоментной гибели животных от естественных причин (Лаврушин и др., 2011). Нижние слои содержали немногочисленный каменный инвентарь (Бессуднов, Бессуднов, 2011).

Лошадь из Дивногорья описана как дикая лошадь - Equus férus Boddaert, 1785 (Бессуднов, Бессуднов, 2010). Березиным и др. (2011) было проведено предварительное сравнение краниологии лошади из Дивногорья с лошадьми неоплейстоцена и голоцена Евразии. Не найдя полной аналогии, авторами было предложено выделить ее в «отдельный подвид E.caballus divnogorensis» (Березин и др., 2011).

Первое научное описание поздненеоплейстоценовых лошадей Урала было сделано И.А. Дуброво, немногочисленные остатки которых она отнесла к Е. с. latipes Gromova, 1949 (Дуброво, 1966). Представительная выборка костей поздненеоплейстоценовых лошадей впервые была получена из пещер западного склона Северного Урала, которые были определены как Е. caballus L., 1758 (Кузьмина, 1971). Позднее, на основании описания поздненеоплейстоценовых остатков лошадей из пещер западного склона

Северного и Среднего Урала, И.Е. Кузьмина описала самостоятельный подвид - Е.с. uralensis Kuzmina, 1975 (Кузьмина, 1975), таксономический статус которого позднее подняла до видового уровня — Е. uralensis Kuzmina, 1975 (Кузьмина, 1982). Вид был охарактеризован по представительным материалам, полученным из раскопок пещер и гротов на западном и восточном склонах Северного и Южного Урала и материалам из палеонтологических коллекций краеведческих музеев городов Северного и Среднего Урала (Кузьмина, 1985). Ареал уральской лошади занимал Полярный, Северный, Средний и большую часть Южного Урала (Кузьмина, 1985). Было выделено два географических подвида уральской лошади - Е. и. uralensis и Е. и. levis. Ареал первого подвида занимал бассейн реки Камы, а ареал второго - Северный Урал и Зауралье (Кузьмина, 1997).

Однако при изучении остатков лошадей из местонахождений Южного Урала первой половиной позднего неоплейстоцена было выявлено, что их размеры больше, чем размеры лошадей конца позднего неоплейстоцена с этой территории, и они были определены как Е. cf. latipes (Кузьмина, 2000). Таким образом, допускалось существование на Южном Урале Е. latipes Gromova, 1949.

В 1990 году было опубликовано описание �