История формирования фауны крупных млекопитающих Волжско-Камского региона в среднем и позднем неоплейстоцене

Петрова, Екатерина Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
История формирования фауны крупных млекопитающих Волжско-Камского региона в среднем и позднем неоплейстоцене
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "История формирования фауны крупных млекопитающих Волжско-Камского региона в среднем и позднем неоплейстоцене"

УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН

На правах рукописи

□□347Э12 1

ПЕТРОВА Екатерина Анатольевна

ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ КРУПНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ВОЛЖСКО-КАМСКОГО РЕГИОНА В СРЕДНЕМ И ПОЗДНЕМ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНЕ

- 8 ОКТ ?0С9

Специальность 03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2009

003479121

Работа выполнена в Учреждении Российской Академии наук Зоологический институт РАН в Лаборатории териологии

Научный руководитель:

доктор биологических наук Г.Ф. Барышников Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Р.Л. Потапов

доктор биологических наук Г.О. Черепанов

Ведущее учреждение: Учреждение Российской Академии наук Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук

Защита диссертации состоится » (¿¿С/2009 г. в 14 часов на заседании специализированного совета Д 002 223 02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д.1. Факс: (812)328-29-4114

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

В.Г. Сиделёва

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение процессов формирования фаун млекопитающих позволяет воссоздать картины изменения природных условий во времени и реконструировать историю формирования современных фаун.

Исследования четвертичных млекопитающих на территории Поволжья, проводившиеся раннее, охватывали в основном местонахождения Среднего и Нижнего Поволжья, в то время как его северная часть практически не изучалась. Северную часть Поволжья представляет Волжско-Камский регион в следующих административных границах: Нижегородская обл., Чувашская, Марийская, Удмуртская, Татарская республики и Ульяновская обл. На территории Волжско-Камского региона оставались не исследованными многие перспективные в палеонтологическом отношении районы, а также не были суммарно проанализированы разрозненные остеологические коллекции, хранящиеся в краеведческих музеях и научно-исследовательских учреждениях. Их изучение важно для решения вопросов о составе мегафауны, адаптивных особенностях основных видов крупных млекопитающих и закономерностях фауногснсза. Исследование неоплейстоценовой териофауны Волжско-Камского региона представляется актуальным и ввиду небольшой удаленности его от плейстоценовых ледниковых покровов, что позволяет выявить особенности его тсриокомплексов по сравнению с таковыми более южных территорий Среднего и Нижнего Поволжья.

Цель и задачи исследования. Целью работы является выявление состава и определение основных этапов формирования фауны крупных млекопитающих в Волжско-Камском регионе на протяжении среднего и позднего неоплейстоцсна.

В рамках данной работы необходимо было решить следующие задачи:

- изучить все имеющиеся палеонтологические коллекции региональных научно-исследовательских институтов, краеведческих и школьных музеев; их определение и переопределение;

- установить видовой состав основных местонахождений крупных млекопитающих среднего и позднего неоплейстоцена Волжско-Камского региона;

- дать морфологическую (в том числе - морфометрическую) характеристику и провести сравнительный анализ индикаторных видов из отрядов хищных, хоботных, непарнопалых и парнопалых;

- выявить основные этапы развития мегафауны региона в среднем и позднем неоплейстоцснс;

- выделить палеоэкологические группировки плейстоценовой териофауны Волжско-Камекого региона и реконструировать историю ее формирования.

Научная новизна. Впервые был собран и обобщен палеонтологический материал из 282 местонахождений крупных млекопитающих Волжско-Камского региона, из которых данные по 273 местонахождениям раннее не публиковались. По результатам проведенного палеоэкологического анализа впервые показано, что в позднем неоплейстоцене фауна Волжско-Камского региона состояла из арктических, степных и лесных видов, в то время как териофауна Среднего и Нижнего Поволжья включала только лесостепные и степные виды. Выявлены основные этапы развития мегафауны региона в среднем и позднем неоплейстоцене.

Практическое значение работы. Результаты проведенного исследования позволяют проследить историю развития фауны крупных млекопитающих и природной среды в Волжско-Камском регионе в течение среднего и позднего неоплейстоцена, т.е. на протяжении последних 300 тысяч лет. Полученные данные могут быть использованы для составления палеогеографических карт, а также при разработке лекций по зоогеографии и палеоэкологии. Новые сведения важны для решения стратиграфических задач, а также для комплексного изучения четвертичных отложений исследуемого региона и сопредельных территорий.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на Всероссийских конференциях «Школа молодых ученых-палеонтологов» (Москва, 2007, 2009), Отчетной научной сессии Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2008) и на Ежегодной сессии Всероссийского палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 1 из списка, рекомендованного ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем диссертации - 301 страница. Основная часть изложена на 142 страницах. Работа содержит 21 текстовой рисунок, 22 фототаблицы и 115 таблиц. Список литературы содержит 230 названий, из них 90 на иностранных языках.

Благодарности. Я выражаю глубокую признательность научному руководителю Г.Ф. Барышникову за внимательное отношение к работе и неоценимую помощь. Я благодарна Э.В. Алексеевой, Т.А. Афанасьевой, Э.А. Вангенгейм, Т.О. Гриневой, М.Н. Кандинову, О.Н. Колчиной, A.B. Коновалеко, A.B. Котельникову, Т.В. Курашовой, А.Г. Майорову, Р.Ф. Мартыновой, М.Б. Матуковой, E.H. Мащенко, А.И. Михайлову, С.П. Николаевой, Л.И.

Петриковой, Ф.П. Петровой, М.В. Саблину, A.B. Сергееву, Е.В. Сыромятниковой, Г.К. Терентьеву, A.C. Тесакову, О.В. Шиловскому, за содействие в работе с коллекциями. Большой поддержкой была помощь А.Ю. Березина, Н.С. Березиной, А.Р. Лаптева, A.A. Ластухина, О.В. Лоцмановой, Н.С. Мясникова, А.Н. Окишева, в организации и проведении полевых исследований. Я признательна Н.Д. Буровой и А. Стюарту (Dr. A. Stuart, London) за проведение радиоуглеродного датирования образцов. Вопросы, затронутые в работе, неоднократно обсуждались на семинарах Лаборатории териологии ЗИН и в личных беседах с сотрудниками лаборатории, которым я выражаю свою признательность. Поддержку при работе с литературой я получила со стороны сотрудников библиотеки ЗИН РАН, особенно С.М. Пульккинен.

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЧЕТВЕРТИЧНОЙ ТЕРИОФАУНЫ ВОЛЖСКО-

КАМСКОГО РЕГИОНА

Исследование четвертичных млекопитающих Поволжья началось во второй половине XIX века со сбора костей мамонта, шерстистого носорога, бизона (Вагнер, 1859;. Brandt, 1864, 1878; Головкинский, 1865; Розен, 1874). В начале XX века были открыты крупные местонахождения четвертичных млекопитающих на р. Волге (п-ов Тунгус, о-ва Вороний, Хорошевский, Середыш), описанию которых посвящено большое количество статей и заметок (Штукенбсрг, 1900; Pavlow, 1907; Кротов, 1910; Ососков, 1914; Яковлев, 1928; Киреев, 1932).

Систематическое изучение плейстоценовой териофауны Поволжья началось с 1930-х годов. В это время был описан видовой состав из типовых местонахождений и исследованы отдельные представители плейстоценовых млекопитающих, что позволило выделить «волжскую фауну» (Pavlow, 1931; Громова, 1932а, б, 1935а, б, 1949; Pavlov, 1933; Беляева, 1935, 1939; Громов, 1935; Мирчинк, 1935; Шанцср, 1935; Николаев, 1937). В дальнейшем для Восточной Европы было выделено 4 фаунистичсских комплекса: тираспольский, хазарский, всрхнепапеолитический и голоценовый. «Волжская фауна» получила статус самостоятельного комплекса, названного хазарским (Громов, 1948). Тогда же была установлена самостоятельность сингальской фауны из дохазарских слоев, обнажающихся в нижней части разрезов четвертичных отложений у с. Черный Яр и с. Никольское (Громов, 1948).

В 50-70-х годах XX века интерес к тсриофауне Поволжья не ослабевает, изучаются новые местонахождения и выходят работы, посвященные отдельным представителям

плейстоценовой фауны (Верещагин, 1953; Громова, 1965; Дуброво, 1966; Александрова, 1976). Исследования этого периода показали возможность использования материалов по крупным млекопитающим для биостратиграфии четвертичного периода (Громов, 1950, 1960, 1965). Сингальская фауна была возведена в статус самостоятельного фаунистического комплекса (Алексеева, 1977).

Позднее вышли работы, где впервые проводился сравнительный анализ фаун нижнего, среднего и верхнего плейстоцена (Алексеева, 1980, 1990). Было высказано мнение о том, что «волжская фауна» существовала от миндель - рисса (лихвина) до вюрма (валдая), т.е. ее хронологические рамки выходят за пределы собственно хазарского стратиграфического комплекса (Алексеева, 1990). Были опубликованы данные по хоботным и хищным Поволжья и методика изучения костных остатков шерстистого носорога (Аверьянов и др., 1992).

В конце 1990-х и в начале 2000-х годов публиковались данные о находках эласмотерия и обзоры местонахождений крупных четвертичных млекопитающих Среднего и Нижнего Поволжья (Хромов, 1996а, б, 1997, 1999а, б, 2000; Хромов и др., 2001).

Все перечисленные работы были основаны на материалах из Среднего и Нижнего Поволжья, тогда как его северная часть, которую представляет Волжско-Камский регион, практически не изучалась.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА 2.1. Материал. Всего исследовано 1500 костных остатков крупных млекопитающих среднего и позднего неоплейстоцена Волжско-Камского региона. Основой для работы послужили коллекции Зоологического института РАН (ЗИН), Геологического института РАН (ГИН), Палеонтологического института им. A.A. Борисяка РАН, Центрального научно-исследовательского геологоразведочного музея, Государственного геологического музея им. В.И. Вернадского (ГГМ), Народного геологического музея ФГУГП «Волгагсология», Марийского национального музея, Чувашского национального музея, Удмуртского национального музея, Зоологического музея Чувашского государственного педагогического университета, Геолого-Минералогического музея Казанского государственного университета (ГММ КГУ), Зоологического, Географического и Исторического музеев Удмуртского государственного университета, Естественно-исторического общества «Terra incognita», 7 школьных и 14 краеведческих музеев Чувашии. Кроме того, использован оригинальный материал, собранный автором в результате полевых исследований с 2003 по 2008 гг. на 18

местонахождениях Чувашии. Исследуемые костные остатки в большинстве случаев не имеют геологической привязки. В качестве сравнительного материала использовались фондовые коллекции ЗИН и ГИН.

2.2. Методика. Исследования остатков хоботных проводились по комплексной методике И.В. Дуброво (1960, 1966), В.Е. Гарутта, И.В. Фороновой (1976), И.В. Фороновой,

A.Н. Зудина (1986). При изучении и описании лошадей применялась терминология, принятая

B.И. Громовой (1949,1959, 1965), а также система промеров В. Айзснманн (Eisenmann, 1979, 1980, 1981, 1986, 1988, 1991). Измерения черепов шерстистого носорога производились по схеме К. Герена (Guerin, 1980) с изменениями Н.В. Гарутт (1992). Описания черепов быков родов Bos и Bison выполнены по методике В.И. Громовой (1935). Установление половой принадлежности черепов Bison проводилось по критериям, разработанным А.Ю. Пузачснко и Г.С. Раутиан (2001). Для определения мстаподиальных костей Bovidae были использованы морфологические признаки, предложенные К. Олсеном (Olsen, 1974) и Ж.-Ф. Брюгалем (Brugal, 1985). Промеры краниальных и посткраниальных элементов скелета других видрв брались по методике фон дсн Дриш (von den Driesh, 1976). Измерения производились с помощью штангенциркуля с точностью до 0.1 мм. Промеры обработаны с использованием методов описательной и многомерной статистики (дискриминантный анализ) из пакета компьютерных программ STATISTICA 6.0.

В работе принята схема разделения плейстоцена на эоплейстоцен и неоплейстоцен, согласно постановлению Межведомственного стратиграфического комитета (1998).

ГЛАВА 3. ОБЗОР МЕСТОНАХОЖДЕНИЙ СРЕДНЕГО - ПОЗДНЕГО НЕОПЛЕЙСТОЦЕНА ВОЛЖСКО-КАМСКОГО РЕГИОНА

В результате изучения 36 музейных коллекций и полевых исследований было установлено 282 местонахождения крупных плейстоценовых млекопитающих на территории Волжско-Камского региона, из которых 273 выявлены впервые.

3.1. Тафономические особенности палеонтологического материала и условия его сбора. Полевые исследования, позволили установить 2 типа захоронений: первый связан с осадками аллювиального генезиса; второй связан с субаэральными отложениями эолового и элювио-дслювиального генезиса.

При первом типе захоронения палеонтологический материал представлен всеми костями скелета; костные остатки относительно полной сохранности, иногда попадаются со следами далекой транспортировки и окатывания; порой они сильно минерализованы;

погрызы на костях встречаются редко; материал от черного до светло-коричневого, часто палевого цвета. При втором типе захоронения в четвертичных отложениях встречаются в основном обломки костей (часто неопределимые), изолированные зубы, редко попадаются целые кости, больших скоплений костного материала не наблюдается.

Основная часть палеонтологического материала была собрана на перекатах и пляжах рек, а также в осыпях обнажений.

3.2. Основные местонахождения. Данный раздел содержит сведения о географическом местоположении, сохранности костного материала и о видовом составе крупных млекопитающих из основных местонахождений (Кырыкмас, Кама 49 км, Ишлеи, Большая Шатьма, Яманаки, Исаково и др.).

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КРУПНЫХ

МЛЕКОПИТАЮЩИХ СРЕДНЕГО - ПОЗДНЕГО НЕОПЛЕЙСТОЦЕНА ВОЛЖСКО-КАМСКОГО РЕГИОНА

4.1. Семейство Canidae Gray, 1821.

Canis lupus Linnaeus. 1785. В Волжско-Камском регионе костные остатки волка встречаются крайне редко. Известен один череп из Нижних Кармалок, который по размерам соответствует мелким поздненеоплейстоценовым экземплярам из Западной и Восточной Европы (Верещагин, 1951; Bigaj, 1963; Барышников, 1986; Аверьянов и др., 1992). Размеры костей посткраниального скелета волка из Волжско-Камского региона схожи с таковыми волка из позднего неоплейстоцена Бельгии, Северного Урала, но меньше, чем у волка из позднего неоплейстоцена Русской равнины (Косинцев, Бородин, 1990; Getmonprc, 1993; Кузьмина, Саблин, 1994).

4.2. Семейство Ursidae Fischer, 1817.

Ursus arctos Linnaeus. 1758. По морфологическим признакам и размерам черепа на исследуемой территории определены срсднеплейстоценовый подвид U. arctos kamiensis Verestchagin, 1959 и позднеплейстоценовый подвид U. arctos subsp. Череп U. a. kamiensis имеет крупные размеры, пологий профиль лба, длинные носовые кости. По размерам череп U. a. kamiensis из Волжско-Камского региона сходен с таковыми бурого медведя из среднего неоплейстоцена Англии, Франции и Германии (Rode, 1931; Kurtén, 1959; Bonifay, 1971; Аверьянов и др., 1992). У U. arctos subsp. череп с более крутым лбом, с выпуклыми надбровными дугами, с приостренными заглазничными отростками, с тонкими скуловыми дугами и крупными зубами. Череп U. arctos subsp. из Волжско-Камского региона по

размерам сходен с таковым из позднего неоплейстоцена Западной Европы, обычно относимым к подвиду U. a. priscus Goldfuss, 1810 (Аверьянов и др., 1992; Барышников, 2007). Однако изучение древней митохондриальной ДНК показало присутствие в позднем нсоплсйстоцсне Австрии как медведей, генетически принадлежащих к восточноевропейской группе, так и медведей из западноевропейской группы (Hofrcitcr ct al., 2002). Эти данные предполагают миграции бурого медведя в позднем нсоплейстоцене Европы, что затрудняет определение подвидового статуса находок.

4.3. Семейство Hyaenidae Gray, 1821.

Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss, 1823). Полный череп (ГММ КГУ 1313) из местонахождения на р. Казанке (Татарстан) имеет крупные размеры и все характерные признаки С. crocuta - широкое костное небо, строение коренных, редуцированные верхние моляры. По общим размерам исследуемый череп соответствуют таковым пещерной гиены из Рипы (Румыния), из Винявы (Украина) и из пещеры Кент (Англия), но несколько превосходит гиен из миндель-рисса грота Лунель-Вьель во Франции (Kurtén, 1956; Bonifay, 1971; Coloman, 1978). По крупным размерам зубов пещерная гиена Волжско-Камского региона схожа с гиеной Крыма и Северного Кавказа (Барышников, 1995).

4.4. Семейство Felidae Fischer, 1817.

Panthera spelaea (Goldfuss. 1810). Исследованные нижние челюсти пещерного льва по ширине (18.1 мм, 17.5 мм) и длине (27.7 мм, 26.6 мм) клыка отнесены к самкам. По размерам они близки к таковым из местонахождений Западной и Восточной Европы, в том числе и из типового местонахождения для P. spelaea - Zoolithcn Cave (Baryshnikov, Petrova, 2008). По значению индекса хищнического зуба ml (ширина/длина; 45.1, 48.2, 48.6%) изучаемые нижние челюсти пещерного льва отнесены к номинативному подвиду P. spelaea spelaea (Goldfuss, 1810) (поздний средний неоплейстоцен - поздний неоплейстоцен).

4.5. Семейство Elephantidae Gray, 1821.

Mammuthus primieenius (Blumenbach. 17991. Изучено 33 верхних (МЗ) и 10 нижних (тЗ) коренных зубов последней генерации. Они имеют коэффициент стертости 2 или 3, т.е. стерты менее половины или половина от общего числа пластин. По толщине эмали и частоте пластин на 10 см часть экземпляров МЗ/тЗ сходна с образцами из мустьсреких стоянок Северного Кавказа (Ильская), Крыма (Чокурча), из местонахождений Каменск, Мысы, Мансурово, а другая с зубами из всрхнепалсолитических стоянок Чехии (Долни Всстоницс, Пржедмости) и центра Русской равнины (Костснки). Сравнение толщины эмали и частоты пластин на 10 см этих двух групп показало, что различия их статистически не достоверны.

Все образцы из Волжско-Камского региона на основании толщины эмали (МЗ: 1.3-2.1 мм, М=1.7 мм, п=33; шЗ: 1.6-2.1 мм, М=1.7 мм, п=10) и частоты пластин (МЗ: 6-12, М=7.9, п=33; шЗ: 6-8.7, М=7.5, п=10) отнесены к M. primigenius.

Был исследован неполный скелет мамонта М. primigenius, найденный в 2001 году на р. Хома в Чувашии. В челюсти этого экземпляра идет смена m2/m3. На обоих т2 все пластины стерты до полных петель за исключением двух последних. Количество сохранившихся пластин 13 и 14. Частота пластин на 10 см 7-7.75. Толщина эмали 1.7-1.9 мм. Оба тЗ находятся в стадии прорезывания, когда передний конец коронки выдвигается на уровень жевательной поверхности функционирующего зуба предыдущей смены. На правом тЗ сохранилось 16 пластин, на левом -18. Частота пластин на 10 см - 10. Большинство эпифизов костей еще не приросло. По совокупности имеющихся данных, биологический возраст Хомского мамонта оценивается в пределах 28-35 лет. Исследуемый скелет, по-видимому, принадлежал самцу, поскольку симфизный отросток нижнечелюстной кости сравнительно длинный, а дорсальный бугор и шероховатость на первом шейном позвонке значительно развиты. Время существования мамонта с р. Хома - средневалдайское межледниковье, 33640±270 (ОхА-17374) по AMS-радиоуглеродной датировке.

4.6. Семейство Equidae Gray, 1821.

Equus férus Boddaert. 1785. Исследование 14 черепов лошади из Волжско-Камского региона показало, что по морфологическим и морфометрическим признакам они не отличаются друг от друга. По размерам они схожи с лошадьми из Мысов (Е. missi), Тунгуса (Е. с. chosaricus), с позднеплейстоцсновыми лошадьми из Западной Европы (JE. с. germanicus, Е. caballus var.), Пермского края (£. uralensis Kuzmina, 1975), Северо-Восточной Сибири (Е. caballus var., Е. lenensis Russanov, 1968).

Изучение верхних зубных рядов позволило установить, что по размерам и индексу длины протокона лошадь из исследуемого региона укладывается в пределы изменчивости таковых лошадей из Мысов (Е. missi), Тунгуса (Е. с. chosaricus), Русской равнины (Е. ¡atipes), Урала (Е. uralensis), юго-востока Западной Сибири (Е. ex gr. gallicus) и Северо-Восточной Сибири (Е. caballus subsp., Е. lenensis).

Исследование пястных и плюсневых костей лошади из Волжско-Камского региона, позволило достоверно установить, что она имеет более короткие и менее массивные метаподиальные кости, чем позднеплейстоценовая Е. latipes с Русской равнины, но более длинные и более широкие, чем у позднеплейстоценовой Е. uralensis с Урала.

Возможно, что размеры черепа и верхних зубов лошадей более консервативны, чем размеры костей дистальных отделов конечностей, которые быстрее изменяются в зависимости от локальных условий. Выявленные размерные различия мстаподиальных костей позднсплсйстоцсновых лошадей Восточной Европы свидетельствуют, возможно, о неоднородности популяций, которая была связана с разными ландшафтно-климатичсскими условиями обитания и миграциями животных с соседних территорий.

По морфологии черепа и верхних зубов лошадь из Волжско-Камского региона отнесена к виду Е. férus, к которому принадлежат все дикие лошади Восточной Европы.

Emms hvdruntinus Regalia. 1907. Исследованные метаподиальные кости заметно меньше, чем кости Е. férus, но относительно массивные. Ширина и поперечник диафиза как пястных, так плюсневых костей практически равны, т.е. их сечение округло по сравнению с овальным и сжатым спереди назад у Е. férus. Дистальный конец метаподиальных костей шире в суставе, чем в надсуставных буграх, как у Е. férus. Метаподиальные кости Е. hydruntinus из Волжско-Камского региона длинней и массивней, чем таковые у Е: hydrunîinus из Европы, но короче и уже, чем у Е. aff. hydrunîinus с юго-востока Западной Сибири (Eisenmann, 1986; Форонова, 1990).

4.7. Семейство Rhinocerotidae Gray, 1821.

Coelodonta antiauitatis (Blumcnbach, 1799). Изучено 45 черепов шерстистого носорога. У 22 экземпляров в верхней челюсти сохранились зубы. По степени стертости верхних зубных рядов установлены 5 возрастных стадий: 15-20 лет, 20-25 лет, 25-30 лет, 35-40 лет, 40-45 лет (Гарутг, 1992). Исследование черепов, индивидуальный возраст которых установлен, позволило выявить, что носовая перегородка у шерстистого носорога окостеневает не одинаково. Окончательно она окостеневает и прирастает к предчелюстным, небным и носовым костям к 35 годам. Черепа, точный возраст которых не установлен, могут быть отнесены к взрослым особям, т.к. у большинства носовая перегородка окостенела и приросла к носовым костям, а швы на черепе облитерированы. Таким образом, все исследованные черепа шерстистого носорога принадлежали половозрелым и взрослым особям.

Для определения половой принадлежности ископаемого материала было проведено специальное исследование. Оно показало, что по ряду признаков (общей длине, ширине черепа в скуловых дугах, длине от носорезцовой вырезки до конца носовых костей, ширине черепа в сосцевидных отростках, расстоянию между внешними краями затылочных мыщелков) изученная выборка неоднородна. Крупные экземпляры были отнесены к самцам;

у них сильно развита шероховатость на носовых и лобных костях в местах прикрепления переднего и заднего рогов, выражен перегиб от лобных костей к носовым, сильно развиты орбитальные отростки и массивная, сильно изогнутая скуловая дуга. К самкам могут быть отнесены только небольшие черепа с менее развитой шероховатостью на носовых и лобных костях, со слабым перегибом между лобной и носовой костями и со слабо развитыми орбитальными отростками и тонкими скуловыми дугами. Среди изученных черепов 11 экземпляров принадлежат самцам и 17 - самкам.

Следует отметить, что по средним значениям угла наклона затылочной плоскости к базальной оси (а) и угла наклона теменной плоскости к плоскости образованной лобными костями (Р) черепа самцов соответствуют долихокранному морфотипу (Аверьянов и др., 1992), а черепа самок (по этим же значениям) соответствуют брахиокранному морфотипу. Сравнение признаков морфотипов показало, что они, скорее, связаны с половыми отличиями, нежели с проявлением определенных адаптации, как считалось ранее. Изучение ископаемого материала подтвердило возможность разделения черепов шерстистого носорога по половой принадлежности и показало преждевременность выделения экологических морфотипов. При дальнейших исследованиях шерстистых носорогов необходимо обращать особое внимание на выявление и разделение признаков, связанных с половым диморфизмом, и признаков, отражающих приспособление к существованию в конкретных палеоландшафтных условиях.

4.8. Семейство Suidae Gray, 1821.

Sus scrofa Linnaeus. 1758. В ходе исследования «старой» коллекции была найдена нижняя челюсть кабана (ГГМ 1799) из местонахождения Мысы (Татарстан). Образец не полный, сохранилась только массивная симфизная часть. Оба клыка утеряны, альвеолы их крупные (длина 37.3 мм, ширина 18.5 мм). По ширине резцового отдела зубной кости, расстоянию между латеральными стенками альвеол клыков и длине симфиза челюсть из Мысов крупнее, чем таковая у современного самца S. scrofa из Жигулевского заповедника и Украины.

4.9. Семейство Camelidae Gray, 1821.

Camelus knoblochi Nehring. 1901. Изученные черепа и нижняя челюсть С. knoblochi крупнее, чем у современного двугорбого верблюда С. bactrianus (Хавесон, 1960). Размеры костей передних и задних конечностей верблюда Кноблоха из Волжско-Камского региона, не отличаются от образцов из местонахождений Среднего и Нижнего Поволжья. Кости

конечностей С. knoblochi длиннее и массивнее, чем у С. bactrianus, С. dromedaries и Paracamelus gigas (Хавесон, 1954; Titov, 2008).

4.10. Семейство Cervidae Goldfuss, 1820.

Cerviis elaphus Linnaeus. 1758. Изученные черепа благородного оленя принадлежали самцам. По строению они имеют некоторые отличия между собой. У одних экземпляров зароговая часть черепа длинная, затылочные мыщелки крупные, пространство между мыщелками широкое, а у других, наоборот, зароговая часть короткая, затылочные мыщелки небольшие, а пространство между ними более узкое.

У большинства рогов основания глазных отростков отходят от розетки, глазной и ледовый отростки сильно сближены; только у одного экземпляра основание глазного отростка располагается выше розетки, а глазной и ледовой отростки значительно удалены друг от друга. У всех исследуемых рогов штанги выше надглазничного и ледового отростков обломаны, что не даст возможности достоверно утверждать была ли развита крона. По размеру костей посткраниального скелета С. elaphus из Волжско-Камского региона превосходит С. elaphus из Западной Европы и Кавказа, но сходен с С. elaphus из Молдавии, Русской равнины, Северного Урала, Западной Сибири (Кузнецкая котловина, Красный Яр) (Алексеева, 1980; Давид, 1980; Барышников и др., 1982; Косинцев и др., 1990; Gcrmonpre, 1993; Саблин, 1997; Форонова, 2001; Васильев, 2005).

Meealoceros eisanteus Blumenbach. 1803. Самцы гигантского оленя из Волжско-Камского региона близки по величине черепа с оленем из Ирландии и Западной Сибири (Иртыш) (Алексеева, 1980). У самок черепа незначительно меньше, чем у самцов. Нижняя челюсть гигантского оленя по высоте (перед р2, между р4 и ml, за тЗ) и длине зубного ряда р2-тЗ сходна с таковыми М. giganteus из Бельгии, Молдавии, Западной Сибири (Алексеева, 1980; Давид, 1980; Germonpre, 1993; Васильев, 2005). Исследованные рога не полной сохранности, строение их варьирует.

Alces alces Linnaeus. 1758. Черепа самцов лося из Волжско-Камского региона по размерам близки к A. alces с Урала, к позднеплейстоцсновыми A. cf. alces из Красного Яра и A. alces из Кузнецкой котловины в Западной Сибири (Форонова, 2001; Васильев, 2005). Нижняя челюсть и кости посткраниального скелета лося по размерам не отличается от таковых A. alces из позднего нсоплейстоцена Русской равнины (Костенки, Воронежская обл.), из среднего и позднего нсоплейстоцена Западной Сибири (Алексеева, 1980; Саблин, 1997; Форонова, 2001; Васильев, 2005). Строение рогов варьирует, что, видимо, связано с индивидуальным возрастом и географическими особенностями места обитания. Длина

штанги рогов составляет от 86.7 мм до 190 мм (п=8). Обхват штанги над розеткой меняется от 120 до 200 мм (п=11).

Ramifer tarandus Linnaeus. 1758. Северный олень по высоте челюсти (впереди р2 и между р4 и ml) сходен с таковым из Поднепровья и Северо-Восточной Сибири (Белан, 1983). По длине зубного ряда р2-тЗ и длине последнего коренного тЗ он близок к R. tarandus из Западной и Восточной Европы (Degerbol, Krog, 1959; Белан, 1983; Саблин, 1997). Найдены ветвистые рога с уплощенным стволом, как у лесной расы северного оленя, а также длинные рога с округлым стволом, характерные для тундровой расы (Banfield, 1961; Ермолова, 1978). Кости задней конечности короче костей R. tarandus из Восточной Европы, Северного Урала, Северо-Восточной Сибири, а по ширине эпифизов близки к ним (Кузьмина, 1971; Давид, 1980; Саблин, 1997).

4.11. Семейство Bovidae Gray, 1821.

Bos primigenius Boianus. 1827. В Волжско-Камском регионе костные остатки первобытного тура редки и представлены черепом и пястной костью. Череп крупных размеров, возможно, принадлежал самцу. Пястная кость имеет все характерные признаки для В. primigenius: прямоугольный проксимальный конец, сросшийся туберкул с краем суставных поверхностей II и III пястных костей, не большое, слабо выраженное питательное отверстие, на дистальном конце в месте контакта диафиза с суставными мыщелками кость тонкая и ровная. По размерам пястная кость сходна с таковой В. primigenius из Шотландии и Западной Сибири. Она также близка к пястным костям самцов среднеплейстоценового (конец миндель-рисса) В. primigenius из пещеры Лунель-Вьеля (Lunel-Viel) во Франции (Brugal, 1985).

Bison priscus Boianus, 1827. Исследование черепов и роговых стержней первобытного бизона позволило наметить границы его индивидуально-половой изменчивости. Среди изученных 44 черепов и 15 роговых стержней 48 экземпляров принадлежат самцам. Обхват основания рогового стержня у самцов варьирует от 340 до 485 мм, в среднем - 388.1 мм (п=46); прямая длина рогового стержня варьирует от 102 до 555 мм, в среднем - 413.3 мм (п=25); длина рогового стержня вдоль большой кривизны варьирует от 322 до 753 мм, в среднем - 560.7 мм (п=38). Половую принадлежность остальных образцов установить не удалось; они могут быть отнесены к самкам или неполовозрелым самцам на основании меньших размеров и не облитсрированных швов.

Изучение пястных костей первобытного бизона позволило установить присутствие В. priscus priscus Bojanus, 1827 (средний - начало позднего неоплейстоцена) и В. priscus

mediator Hilzhcimer, 1918 (поздний неоплейстоцен). Пястные кости В. p. priscus длинные и массивные. По размерам они наиболее близки к В. priscus из среднего нсоплейстоцена Западной Европы (Shcr, 1997). У Bison p. mediator пястные кости короче, чем у В. p. priscus. Bison p. mediator сходен с В. priscus из верхнепалсолитической стоянки Амвроеивка (Украина) и мустьерской стоянки Ильская (Hoffcekcr et al., 1991).

Saiga tatarica Linnaeus. 1766. Черепа самцов S. tatarica по размерам и пропорциям сходны с таковыми S. tatarica из позднего плейстоцена Якутии и современного из Астраханской, Калмыцкой степей и Грозненской обл. (Шер, 1967). По диаметру венчика рогового стержня S. tatarica из Волжско-Камского региона не отличается от S. tatarica из позднего неоплейстоцена Крыма и Якутии и современного из Астраханской, Калмыцкой степей и Грозненской обл. (Шер, 1967; Барышников и др., 1990). По индексу ширины дистального отдела (к переднезаднему отделу) большеберцовой кости исследуемые образцы близки к таковым из позднего неоплейстоцена Крыма, Северного Урала, Западной Сибири (Кузьмина, 1971; Барышников, 1990; Форонова, 2001).

Ovibos pallantis H. Smith. 1827. Черепа самцов по форме слезной кости, по размеру затылочной кости и наличию замкнутой эмалевой петли на жевательной поверхности МЗ отнесены к О. pallantis. По размерам они сходны с таковыми из Восточной Сибири, но крупнее, чем с Северо-Запада и Северо-Востока Европейской России и из Западной Сибири. Один экземпляр из Сормово (ЗИН 8694) определен как О. pallantis suessenbornensis, т.к. его размеры крупнее, роговые стержни направлены в стороны, хорошо различимы ребровидные неровности над затылочным отверстием. По размерам он наиболее близок к крупным экземплярам овцебыка из Восточной Сибири.

ГЛАВА 5. ФАУНИСТИЧЕСКИЕ КОМПЛЕКСЫ НЕОПЛЕЙСТОЦЕНА ВОЛЖСКО-

КАМСКОГО РЕГИОНА 5.1. Сингальский фаунистический комплекс. Стратифицированным местонахождением сингальской фауны на территории Волжско-Камского региона можно считать отложения кривичской свиты в долине р. Кама у с. Афанасово. Г.И. Горецкий (1964) относит кривичскую свиту к лихвинскому межледниковью. Здесь обнаружены остатки раннего слона мамонтовой группы, определенного как Elephas trogontherii (Громов, 1948). К местонахождениям сингильской фауны могут быть отнесены - Мысы, Мансурово, Камское Устье и др., нижние слои которых соответствуют кривичской свите (Горецкий, 1964). Из

данных местонахождений были определены Crocuta crocuta spelaea, Camelus knoblochi, Megaloceros giganteus, Bison priscus.

5.2. Хазарский фаунистический комплекс. В Волжско-Камском регионе установлено не менее 6 местонахождений крупных млекопитающих хазарского комплекса, которые находятся в южной части исследуемого региона (в устье Камы). Наиболее типичными местонахождениями являются: Мысы, Мансурово, Камское Устье, Кама 49 км и др. Из этих местонахождений были определены U. árelos, Camelus knoblochi, Megaloceros giganteus, Bison priscus, Saiga latarica. Стратифицированным местонахождением хазарской фауны является обнажение у с. Красный Яр на Волге (напротив г. Ульяновска), где в песках нижнего яруса, сформировавшихся в первую фазу днепровского оледенения, были найдены костные остатки Mammuthus chosaricus, Equus chosaricus, Camelus knoblochi, Cervus elaphus, Megaloceros sp. и Bison priscus (Москвитин, 1958).

Фауну времени одинцовского межледниковья и начала московского оледенения в настоящее время иногда рассматривают как самостоятельный комплекс, не дав ему собственного названия (Алексеева, 1990; Дуброво, 1997). Основным представителем этой фауны является ранний M. primigenius, который появляется в Восточной Европе, начиная с одинцовского межледниковья, и существовал до ранневалдайского времени (Алексеева, 1980). На исследуемой территории известно много отдельных находок зубов мамонта с толстой эмалью. Их можно было бы отнести к раннему М. primigenius, но в большинстве случаев они не имеют геологической привязки.

5.3. Мамонтовый фаунистический комплекс. Тсриофауна ранневалдайского и среднсвалдайского времени (~90—30 тысяч лет назад) известна по ископаемым остаткам, обнаруженным на стоянках первобытного человека с мустьсрской культурой (Барышников, Маркова, 2002). В Волжско-Камском регионе памятники мустьерского времени не известны, зато установлены палеонтологические местонахождения крупных млекопитающих отвечающие данному отрезку времени: Чепца, Хома, Уразлино, Яманаки, Исаково, Малые Токташи, Мысы, Щербаково (табл. 1) (Гарутт, 1998). Также на исследуемой территории выявлены палеонтологические местонахождения крупных млекопитающих, отвечающие позднсвалдайскому времени: Выла, Голов, Хвадукасы, Мысы, Веденянино (табл. 1) (Гарутт, 1998). Из местонахождений соответствующих валдайскому времени определены Canis lupus, Ursus arctos, Panlhera spelaea, Mammuthus primigenius, Equus ferus, Coelodonta antiquitatis, Rangifer tarandus. Костные остатки представителей мамонтового териокомплекса были найдены во всех частях Волжско-Камского региона.

Таблица 1. Радиоуглеродные даты, полученные по костям крупных млекопитающих из Волжско-Камского региона.

1 Вид 1 Местонахождение 1 Датировка |

Mammuthus primigenius Уразлино 48900±1100 (ОхА 17375)

Mammuthus primigenius Чепца 39060±350 (ОхА 18472)

Mammuthus primigenius Малые Токташи 38900±1600 (Ле 8465)

Mammuthus primigenius Хома 33640±270 (ОхА 17374)

Mammuthus primigenius Хвадукасы 17840±460 (Ле 77936)

Equus ferus Большая Шатьма 18534±270 (Ле 8321)

Coelodonta antiquitatis Исаково 41525±2500 (Ле 8310)

Coelodonta antiquitatis Выла 13107±155 (Ле 8311)

Rangifer tarandus Яманаки 30441±1000 (Ле 8312)

ГЛАВА 6. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ И ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРИОФАУНЫ ВОЛЖСКО-КАМСКОГО РЕГИОНА

6Л. История формирования. Древнейшая история четвертичных млекопитающих Поволжья известна лишь фрагментарно, что не позволяет в полной мере судить о путях и этапах ее формирования. В первой половине среднего неоплсйстоцена в Волжско-Камском регионе была распространена сингильская фауна. В ее состав входили: Crocuta crocuta spelaea, Megalucerus giganteas, Ovibos paUantis suessenbornensis и др.

Более цельная картина вырисовывается для второй половины среднего неоплсйстоцена. В состав хазарского териокомплекса входили такие виды как Ursus árelos kamiensis, Mammuthus primigenius, Equus ferns, Coelodonta antiquitatis, Camelus knoblochi, Megaloeeros giganteus, Bison priseus priscus, Saiga tatarica. Особенно характерен для этого времени был Camelus knoblochi. Именно в Поволжье известны самые северные его находки (рис. 1). На территории Волжско-Камского региона они приурочены к его южной части (Мысы, Кама 49 км, Камскос устье, Красновидово, Станция ГЭС). Такой характер распространения верблюда позволяет предполагать, что в это время, по крайней мере, до р. Камы были распространены на север сухие степи, условия которых позволяли существовать этому виду. Севернее, вероятнее всего, аридность климата уменьшалась и была распространена холодная лесостепь.

Точных данных о фаунистических группировках микулинского межледниковья (шкурлатовский териокомплскс) нет. В это время в северных районах исследуемого региона были распространены широколиственные леса, а в южных частях начиналась лесостепь (Гричук, 2002).

45"

Рис. 1. Распространения Camelus knoblochi в среднем неоплейстоцене Поволжья.

В валдайское время был распространен мамонтовый комплекс. В состав, которого входили Canis lupus, Ursus arctos, Panthera spelaea spelaea, Mammuthus primigenius, Equus ferus, Equus hydruntinus, Coelodonta antiquitatis, Cervus elaphus, Alces alces, Rangifer tarandus, Bison priscus mediator, Ovibos païïantis. Распространение этой фауны позволяет предполагать, что в это время, на исследуемой территории были распространены открытые ландшафты перигляциальной лесостепи.

В голоцене эта фауна сменяется ассоциацией видов, связанной преимущественно с широколиственными и смешанными лесами.

6.2. Палеоэкологические группировки. Для фауны крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Волжско-Камского региона были определены палеоэкологические группировки, основанные на данных по биотопической приуроченности современных видов и характеру распространения плейстоценовых видов.

г a«™ 5 ' \

m м лЛ s o7

"Г мш

Д v ■■

TT"

:i i

с/ж

J /I

» / \ /

•' \ m

Vr\

Мч ft V m) / Д<?

»ji ! ' IV

I > 7

60"

Рис. 2. Распространение Rangifer 1агапс1ш и Оибау раЦапИэ в позднем неоплейстоценс Восточной Европы.

1 - местонахождения ЛйгагссАй'; 2 - местонахождения Оу1Ьов раПагМй. А -граница максимального распространения оледенения в поздневалдайскос время; В -береговая линия эпохи поздневалдайск ого оледенения (Динамика ландшафтных компонентов..., 2002).

1. Арктическая - Rangifer tarandus, Ovibos pallantis. Северный олень чаще встречался в северной части Волжско-Камского региона, на юг он распространялся приблизительно до полуострова Тунгус (Самарская обл.); южнее известны лишь его единичные находки. Овцебык обитал только в северной части Волжско-Камского региона (рис. 2).

2. Лесная - Cervus elaphus, /l/ces a/cas. Благородный олень и лось были обильны в центральной и южной частях исследуемого региона. Благородный олень на юг встречался до Никольского (Астраханская обл.), а лось - до Саратова (рис. 3).

Рис. 3. Распространение Cervus elaphus и Alces alces в позднем неоплейстоцене Восточной Европы.

1 - местонахождения Alces alces; 2 - местонахождения Cervus elaphus. Обозначения см. рис. 2.

3. Степная - Equus hydrunlinus, Saiga tatarica. Распространение плейстоценового осла и сайгака было приурочено к центральным и южным районам Волжско-Камского региона, на юг они доходили до Никольского (Астраханская обл.) (рис. 4).

4. Эврибионтная - Panthera spelaea, Mammuthus primigenius, Equus férus, Megaloceros giganleus. Костные остатки этих животных повсеместно встречаются в Волжско-Камском регионе, а также на всей территории Поволжья. Данные виды обладали широкой экологической валентностью, могли обитать, как на открытых пространствах (тундра, степь), так и в полузакрытых биотопах (лесостепь).

60°

Рис. 4. Распространение Equus hydruntinus и Saiga íatarica в позднем неоплейстоценс Восточной Европы.

1 - местонахождения Equus hydruntinus; 2 - местонахождения Saiga tatarica. Обозначения см. рис. 2.

Распределения палеоэкологических группировок указывает на некоторые отличия состава фауны крупных млекопитающих позднего неоплейстоцена Волжско-Камского региона от таковой Среднего и Нижнего Поволжья. В фауне крупных млекопитающих Волжско-Камского региона, в отличие от фауны Среднего и Нижнего Поволжья, присутствуют арктические виды - Rangifer tarandus и Ovibos pallantis. Совместное нахождение представителей разных палеоэкологических группировок указывает на мозаичность ландшафта Волжско-Камского региона в валдайское время. Наибольшее количество местонахождений Cervus elaphus и Alces alces на севере Поволжья, свидетельствует о том, что на исследуемой территории преобладали лссныс и лесостепные биотопы, а в средней и южной части Поволжья - степные.

~...........' :,"

шг

- \ г

А,Ч. i /

\ ^

.K^CÍT-

V ; i. .

fЛадога s / •-'X

/ / '

NSri Ъ /V

hL/^

Г -N y

\ /Да

/к ^¿«w v

], Каспийское 4 \

/ ' море | I

. |

В :

Г"

Характер распространения палеоэкологических группировок, указывает на меньшую степень аридизации климата в валдайское время в Волжско-Камском регионе по сравнению со Средним и Нижним Поволжьем.

ВЫВОДЫ

1. Фауна Волжско-Камского региона среднего — позднего неоплсйстоцсна включает 18 видов крупных млекопитающих из отрядов хищных, хоботных, непарнопалых и парнопалых.

2. На исследуемой территории установлено присутствие Mammuthus primigenius с разной толщиной эмали коренных зубов; возможно, что мамонты с тонкой и толстой зубной эмалью сменяли друг друга во времени.

3. Лошади Волжско-Камского междуречья из среднего и позднего неоплейстоцена по размерам черепа и верхних щечных зубов принадлежат к одному виду Equus férus. Размеры и пропорции метаподиальных костей варьируют, что, по-видимому, обусловлено локальными адаптациями разных популяций к условиям обитания и миграциями животных с прилежащих территорий.

4. Выделенные раннее черепные морфотипы (долихо- и брахиокранные) шерстистого носорога, по-видимому, обусловлены половым диморфизмом, а не являются приспособлением к разной палеоландшафтной обстановке.

5. В Волжско-Камском регионе установлено присутствие представителей сингильского, хазарского и мамонтового тсриокомплексов; виды хазарского фаунистичсского комплекса приурочены в основном к южной части региона, тогда как виды мамонтового фаунистического комплекса встречаются на всей исследованной территории.

6. Проведенный палеоэкологический анализ показал, что в позднем неоплейстоцсне фауна Волжско-Камского региона состояла из арктических, степных и лесных видов, а одновозрастная териофауна Среднего и Нижнего Поволжья была более лесостепной и степной.

7. Выявлены основные этапы развития мегафауны исследуемого региона: во второй половике среднего неоплейстоцена фауна состояла из обитателей открытых пространств; в позднем неоплейстоцсне ее сменяет комплекс видов, приспособленных к обитанию в перигляциальных, степных и лесостепных условиях; в голоцене

распространяется ассоциация видов, связанная преимущественно с широколиственными и смешанными лесами.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в изданиях рекомендованных ВАК:

1. Петрова Е.А. Мамонт (Mammuthus primigenius) из позднего плейстоцена Чувашии, Европейская Россия //Труды Зоологического института РАН. 2009. Т. 313. №1. С. 5867.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в других изданиях:

2. Петрова Е.А. Мамонт (Mammuthus primigenius) из Волжско-Камского региона // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Четвертая всероссийская научная школа молодых ученых-палеонтологов 15-17 октября 2007 г. Москва, 2007. С. 33-34.

3. Петрова Е.А. Плейстоценовые лошади Волжско-Камского региона // Отчетная научная сессия по итогам работ 2007 г. 8 - 10 апреля. Санкт-Петербург, 2007. С. 3738.

4. Петрова Е.А. Фаунистичсские комплексы крупных млекопитающих плейстоцена Волжско-Камского региона // Геосферные события и история органического мира. Материалы LIV сессии палеонтологического общества 7-11 апреля 2008 г. Санкт-Петербург, 2008. С. 133-134.

5. Петрова Е.А. Мамонт (Mammuthus primigenius) из позднего плейстоцена Чувашии, Европейская Россия // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. V всероссийская научная школа молодых ученых-палеонтологов 6-8 октября 2008 г. Москва, 2008. С. 42-43.

6. Baryshnikov G.F., Petrova Е.А. Cave lion (Panthera spelaea) from the Pleistocene of Chuvashiya, European Russia // Russian Journal of Theriology. 2008. Vol. 7. №1. P. 33-40.

Подписано в печать 21.09.2009 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,3. Тираж 100 экз. Заказ № 1286.

Отпечатано в ООО «Издательство "ЛЕМА"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д.24, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_Iema@mail.ru http://www.lemaprint.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Петрова, Екатерина Анатольевна

Основные обозначения и сокращения.

Введение.

Глава 1. История изучения четвертичной териофауны Волжско-Камского региона.

Глава 2. Материал и методика.

2.1. Материал.

2.2. Методика.

Глава 3. Обзор местонахождений среднего — позднего неоплейстоцена Волжско-Камского региона.

3.1. Тафономические особенности палеонтологического материала и условия его сбора.

3.2. Основные местонахождения.

3.2.1. Кырыкмас.

3.2.2. Кама 49 км.

3.2.3. Ишлеи.

3.2.4. Большая Шатьма.

3.2.5. Яманаки.

3.2.6. Исаково.

3.2.7. Выла.

3.2.8. Серебрянка.

3.2.9. Раскильдино.

3.2.10. Шундряши.

3.2.11. Хвадукасы.

3.2.12. Уразлино.

3.2.13. Старое Котяково.

Глава 4. Морфологическая характеристика крупных млекопитающих среднего - позднего неоплейсоцена Волжско-Камского региона.

4.1. Семейство Сашёае.

4.2. Семейство Ursidae.

4.3. Семейство Hyaenidae.

4.4. Семейство Felidae.

4.5. Семейство Elephantidae.

4.6. Семейство Equidae.

4.7. Семейство Rhinocerotidae.

4.8. Семейство Suidae.

4.9.Семейство Camelidae.

4.10. Семейство Cervidae.;.

4.11. Семейство Bovidae.

Глава 5. Фаунистические комплексы неоплейстоцена Волжско-Камского региона.

5.1. Сингальский фаунистический комплекс.

5.2. Хазарский фаунистический комплекс.

5.3. Мамонтовый фаунистический комплекс.

Глава 6. История формирования и палеоэкологическая характеристика териофауны Волжско-Камского региона.

6.1. История формирования фауны.

6.2. Палеоэкологические группировки.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "История формирования фауны крупных млекопитающих Волжско-Камского региона в среднем и позднем неоплейстоцене"

Актуальность исследования. Наибольшее количество работ в области палеотериологии посвящены исследованию; процессов формирования» фаун млекопитающих. Такие исследования- позволяют воссоздать картины изменения природных условий во времени и реконструировать историю формирования современных фаун млекопитающих.

Исследования четвертичных млекопитающих; на территории Поволжья, проводившиеся раннее, охватывали в основном местонахождения; в Среднем и Нижнем; Поволжье; в то время; как его северная часть практически не , исследовалась. Северную часть Поволжья представляет Волжско,-Камский регион в следующих административных границах: Нижегородская область,. Чувашская, Марийская, Удмуртская, Татарская республики? и Ульяновская; область. Вместе с тем, на территории Волжско-Камского региона оставались не исследованными многие перспективные в палеонтологическом отношении1 районы, а также не были, суммарно проанализированы; разрозненные остеологические коллекции' хранящиеся; в краеведческих; музеях и: научно-исследовательских учреждениях. Их; изучение важно для решения вопросов о составе; мегафауны, адаптивных особенностях .основных видов крупных млекопитающих и закономерностях фауногенеза. Изучение териофауны Волжско-Камского региона представляется-актуальным и ввиду небольшой удаленности ' его от плейстоценовых ледниковых покровов;, что позволяет выявить особенности формирования его териокомплексов: по сравнению с таковыми более южных территорий Среднего и Нижнего Поволжья:

Цель и задачи8 исследованиям Целью работы является выявление состава и определение основных этапов формирования фауны крупных млекопитающих в Волжско-Камском регионе на- протяжении среднего и позднего неоплейстоцена.

В рамках данной работы необходимо было решить следующие задачи:

- изучить все имеющиеся палеонтологические коллекции региональных научно-исследовательских институтов, краеведческих и школьных музеев; их определение или переопределение;

- установить видовой состав основных местонахождений крупных млекопитающих среднего и позднего неоплейстоцена4 Волжско-Камского региона;

- дать морфологическую (в том числе - морфометрическую) характеристику и провести сравнительный анализ индикаторных видов1, из отрядов хищных, хоботных, непарнопалых и парнопалых;

- выявить основные этапы развития мегафауны региона в среднем и позднем неоплейстоцене; выделить палеоэкологические группировки плейстоценовой териофауны Волжско-Камского региона и реконструировать историю ее формирования. , г

Научная новизна. Впервые был собран и обобщен палеонтологический материал из 282 местонахождений крупных млекопитающих Волжско-Камского региона, из которых данные по 273 местонахождениям-раннее не публиковались. По результатам проведенного палеоэкологического анализа впервые показано, что в позднем неоплейстоцене фауна Волжско-Камского региона состояла из арктических, степных и лесных видов, в то время как териофауна Среднего и Нижнего Поволжья включала только лесостепные и степные виды. Выявлены основные этапы развития мегафауны региона в среднем и позднем неоплейстоцене.

Практическое значение работы. Результаты проведенного исследования позволяют проследить историю развития фауны крупных млекопитающих и природной' среды в Волжско-Камском регионе в течение среднего и позднего неоплейстоцена, т.е. на протяжении последних 300 тысяч лет. Полученные данные могут быть использованы для составления палеогеографических карт, а также при разработке лекций по зоогеографии и палеоэкологии. Новые сведения важны для решения стратиграфических задач, а также для комплексного изучения четвертичных отложений исследуемого региона и сопредельных территорий.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 1 из списка, рекомендованного ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения; 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем диссертации — 301 страница. Основная часть изложена на 142 страницах. Работа содержит 21 текстовой рисунок, 22 фототаблицы и 115 таблиц промеров. Список литературы содержит 230 названий, из них 90 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Петрова, Екатерина Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Фауна Волжско-Камского региона среднего - позднего неоплейстоцена включает 18 видов крупных млекопитающих из отрядов хищных, хоботных, непарнопалых и парнопалых.

3. Лошади Волжско-Камского междуречья из среднего и позднего неоплейстоцена по размерам черепа и верхних щечных зубов принадлежат к одному виду Equus ferns. Размеры и пропорции метаподиальных костей варьируют, что, по-видимому обусловлено локальными адаптациями разных популяций к условиям обитания и миграциями животных с прилежащих территорий.

5. В Волжско-Камском регионе установлено присутствие представителей сингальского, хазарского и мамонтового териокомплексов; виды хазарского фаунистического комплекса приурочены в основном к южной части региона, тогда как виды мамонтового фаунистического комплекса встречаются на всей исследованной территории.

6. Проведенный палеоэкологический анализ показал, что в позднем неоплейстоцене фауна Волжско-Камского региона состояла из арктических, степных и лесных видов, а одновозрастная териофауна Среднего и Нижнего Поволжья была более лесостепной и степной.

7. Выявлены основные этапы развития мегафауны исследуемого региона: во второй половине среднего неоплейстоцена фауна состояла из обитателей открыга^^^Р^^Р^^8' в позднем неоплейстоцене ее сменяет комплекс видов, приспособленных к обитанию в перигляциальных, степных и лесостепных условиях; в голоцене распространяется ассоциация видов, связанная преимущественно с широколиственными и смешанными лесами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Петрова, Екатерина Анатольевна, Санкт-Петербург

1. Аверьянов А.О. Мамонт Кутоманова // Труды ЗИН РАН. 1994. Т.256. С.111-135.

2. Аверьянов А.О., Вартанян С.Л., Гарутт В.Е. Мелкий мамонт МаттШкт рп'пидегиия ОашИ, Ауепапоу е1 УаЛапуап, 1993 сострова Врангеля (Северо-Восточная Сибирь) // Труды ЗИН АН СССР. 1995. Т.263. С.184-199.

3. Александрова Л.П. Грызуны антропогена европейской части СССР // Труды ГИН АН СССР. 1976. Вып. 291. 98 с.

4. Алексеева Л.И. Верблюды Северного Причерноморья и Предкавказья // Млекопитающие позднего кайнозоя юго-запада СССР. Кишинев: Штиинца, 1974. С.53-77.

5. Алексеева Л.И. Время и пути расселения верблюдов в Восточном полушарии // Труды ЗИН АН СССР. 1985. Т.131. С.39-41.

6. Алексеева Л.И. Особенности териокомплекса последнего межледниковья Русской равнины // Труды ЗИН АН СССР. 1980а. Т.93. С.45-50.

7. Алексеева Л.И. Последовательность смены комплексов млекопитающих в антропогене Восточной Европы // Основные проблемы геологии антропогена Евразии. М.: Наука. 1969. С.36-46.

8. Алексеева Л.И. Териофауна верхнего плейстоцена Восточной Европы (крупные млекопитающие). М.: Наука, 1990. 109 с.

9. Алексеева Л.И. Териофауна раннего антропогена // Труды ГИН АН СССР. 1977. Вып.300. 214 с.

10. Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири. М.: Наука, 19806. 187 с.

11. Алексеева Э.В., Сергеев A.B., Меньшиков А.Г., Чукавина И.В. Кости древних животных в музеях Удмуртии // Тезисы докладов 5-ой российской университетско-академической научно-практической конференции. Ижевск, 2001. 4.6. С.48-49.

12. Алексеева Э.В., Чукавина И.В., Шишкин Д.П. Кости ископаемых млекопитающих южной Удмуртии // Седьмая научно-практическая конференция преподавателей и сотрудников УдГУ посвященная 245 летию г. Ижевска. Ижевск, 2005. С.181-184.

13. Бадер Н.О. Отчет о работах палеолитического отряда Куйбышевской экспедиции, проведенных в июле 1957 г. Н. Бадером и В. Пушкарским // 1957. НАЧГИГН, отд. П, ед. хран. 558, инв. № 1574, лл. 15-16.

14. Байгушева B.C. Мамонт Mammuthus primigenius Blum, левобережья Северного Донца // Труды ЗИН АН СССР. 1980. Т.93. С.75-80.

15. Барышников Г.Ф. Медвежьи (Carnivora, Ursidae). СПб.: Наука, 2007.541 с.

16. Барышников Г.Ф. Пещерная гиена, Crocuta spelaea (Carnivora, Hyaenidae), из палеолитической фауны Крыма // Труды ЗИН РАН. 1995. Т.263. С.3-45.

17. Барышников Г.Ф. Плейстоценовые волки (род Canis) Большого Кавказа // Труды ЗИН АН СССР. 1986. Т. 149. С.33-52.

18. Барышников Г.Ф., Гарутт В. Е., Громов И.М., Гуреев A.A., Кузьмина И.Е., Соколов A.C., Стрелков П.П., Година A.B., Жегало В.И. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен — современность). Ленинград: Издательство "Наука", 1981.456 с.

19. Барышников Г.Ф., Дмитриева Е.Л., Крахмальная Т.В., Шер А.В. Происхождение, эволюция, систематика // Сайгак: филогения, систематика, экология, охрана и использование. М.: Типография Россельхозакадемии, 1998. С.9-24.

20. Барышников Г.Ф., Каспаров А.К., Тихонов А.Н. Сайга палеолита Крыма // Труды ЗИН АН СССР. 1990. Т.212. С.3-48.

21. Барышников Г.Ф., Кузьмина И.Е., Храбрый В.М. Результаты измерений трубчатых костей мамонтов Берелехского кладбища // Труды ЗИН АН СССР. 1977. Т.72. С.58-67.

22. Барышников Г.Ф., Николаев А.И. Остатки благородного оленя из палеолитических стоянок Кударо на Кавказе // Труды ЗИН АН СССР. Мамонтовая фауна азиатской части СССР. 1982. Т.111. С.73-89.

23. Бачура О.П., Подопригора И.Н. Систематическое положение поздненеоплейстоценовых лошадей (Equus (Equus) S.L.) Урала // Четвертичная палеозоология на Урале. Екатеринбург: Издательство Уральского университета, 2003. С.221-225.

24. Белан Н.Г. Позднеплейстоценовая широкопалая лошадь бассейна Десны // Труды ЗИН АН СССР. 1985. Т.131. С.50-63.

25. Белан Н.Г. Позднеплейстоценовый северный олень Поднепровья // Вестник зоологии. 1983. №5. С.20-26.

26. Беляева Е.И. Заметки об остатках четвертичных млекопитающих с полуострова Тунгуз // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 1939. Т. 17. №6. С.85-89.

27. Беляева Е.И. Некоторые данные о четвертичных млекопитающих из Нижневолжского края по материалам музея г. Пугачева // Труды комиссии по изучению четвертичного периода. 1935. Т.4. №4. С.305-309.

28. Бибикова В.И. Время появления Bos primigenius Boj. (Bovidae) в Восточной Европе // Тезисы Первого международного териологического конгресса. 1974. Т.1. С.69-70.

29. Бибикова В.И. К истории голоценовой фауны позвоночных в Восточной Европе // Природная обстановка и фауна прошлого. Киев: Издательство АН УССР. 1963. Вып. 1. С.119-146.

30. Боескоров Г.Г. Систематическое положение "Alces latifrons postremus" и взаимоотношения между родами Cervalces и Alces (Alcinae, Artiodactyla, Mammalia) // Палеонтологический журнал. 2002. №6. С.88-95.

31. Боескоров Г.Г. Систематическое положение благородного оленя Cervus elaphus L. (Cervidae, Artiodactyla, Mammalia) из неоплейстоцена СевероВосточной Азии II Палеонтологический журнал. 2005. №5. С.73-84.

32. Брюсов А.Я. Палеолитическая стоянка у с. Улянк в Чувашской АССР // 1937. РФ Чувашского национального музея, папка № 25, учетный № ВМ 4495.

33. Вагнер П.И. Общий взгляд на геологический состав почв Казанской губернии // Ученые записки Императорского Казанского университета. 1859. Кн.1. С.3-14.

34. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогеновых отложений севера Восточной Сибири. Москва: Издательство АН СССР, 1961. 182 с.

35. Вангенгейм Э.А., Зажигин B.C. Обзор фаунистических комплексов и фаун территории СССР // Стратиграфия СССР. Четвертичная система. М.: Недра, 1982. С.267-279.

36. Васильев С.К. Олени (рода Megaloceros, Cervus, Alces) позднего плейстоцена Новосибирского Приобья // Фауна Урала и Сибири в плейстоцене и голоцене. 2005. Вып.4. С.89-112.

37. Васильев Ю.М. Антропоген южного Заволжья // Труды ГИН АН СССР. 1961. Вып.49. 127 с.

38. Величко A.A. Природный процесс в плейстоцене. М.: Наука, 1973. 256с.

39. Величко A.A., Зеликсон Э.М. Ландшафтно-климатические условия и ресурсная основа существования мамонтов // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: Геос, 2001. С.188-199.

40. Верещагин Н.К. Геологическая история лося и его освоение первобытным человеком // Биология и промысел лося. М.: Россельхозиздат, 1967. Сб. 3. С.3-37.

41. Верещагин Н.К. Захоронение остатков верхнеплейстоценовых животных и растений у селения Нижние Кармалки на юге ТАССР // Зоологический журнал. 1953. Т.32. Вып.5. С.999-1013.

42. Верещагин Н.К. Краниологическая характеристика современных и ископаемых медведей // Зоологический журнал. 1973. Т.52. Вып. 6. С.920-930.

43. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. 704 с.

44. Верещагин Н.К. Пещерный лев и его история в Голарктике и пределах СССР // Труды ЗИН АН СССР. 1971. Т.49. С.123-199.

45. Верещагин Н.К. Хищные (Carnivora) из Бинагадинского асфальта // Труды Естественно-исторического музея АН АзССР. 1951. Вып.4. С.28-140.

46. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Вымирание млекопитающих в четвертичном периоде Северной Евразии // Труды ЗИН АН СССР. 1985. Т.131. С.3-38.

47. Верещагин Н.К., Барышников Г.Ф. Остатки млекопитающих в восточной галерее пещеры Кударо 3 // Кударские пещерные палеолитические стоянки в Юго-Осетии. М., 1980. С.63-89.

48. Верещагин Н.К., Колбутов А.Д. Остатки животных на мустьерской стоянке под Сталинградом и стратиграфическое положение палеолитического слоя // Труды ЗИН АН СССР. 1957. T.XXII. С.75-89.

49. Верещагин Н.К., Кузьмина И.Е. Остатки млекопитающих из палеолитических стоянок на Дону и верхней Десне // Труды ЗИН АН СССР. 1977. Т.72. С.77-110.

50. Гарутт В.Е., Форонова И.В. Исследование зубов вымерших слонов. Методические рекомендации. Новосибирск: Издательство "Геологии и геофизики СО АН СССР, 1976. 32 с.

51. Гарутт В.Е., Шокуров А.П., Яхимович B.JT. Новые местонахождения тираспольской фауны на границе Башкирии и Татарии // Итоги биостратиграфических, литологических и физических исследований плиоцеа и плейстоцена Волго-Уральской области. Уфа, 1977. С.91-96.

52. Гарутт Н.В. Онтогенез зубной системы1 шерстистого носорога Coelodonta antiquitatis Blumenbach, 1799 11 Труды ЗИН АН СССР. 1992. Т.246. С.81-102.

53. Гарутт Н.В. Шерстистый носорог (морфология, систематика, геологическое значение). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Санкт-Петербург: Государственный Горный институт им. Г.В. Плеханова, 1998. 22 с.

54. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Парнокопытные и непарнокопытные. Т.1. М.: Высшая школа, 1961. 776 с.

55. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский A.A., Чиркова А.Ф., Банников А.Г. Морские коровы и хищные. М.: Высшая школа, 1967. 1004 с.

56. Головкинский H.A. О послетретичных образованиях по Волге, в ее среднем течении // Ученые записки Казанского университета. 1865. №1. Вып.5. 76 с.

57. Горецкий Г.И. Аллювий великих антропогеновых прарек Русской равнины. М.: Наука, 1964. С.414.

58. Громов В.И. Краткий очерк истории четвертичной фауны СССР // Материалы по четвертичному периоду СССР. 1950. Вып.2. С.37-49.

59. Громов В.И. О схеме подразделения (антропогеновой) четвертичной системы на территории СССР и за рубежом // Труды ГИН АН СССР. 1960. Вып.26. С.3-10.

60. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР // Труды Геологического института АН СССР. 1948. Т.64. №17. С.1-501.

61. Громов В.И. Стратиграфическое значение Четвертичных млекопитающих Поволжья // Труды комиссии по изучению четвертичного периода. 1935. Т.4. С.309-324.

62. Громов В.И., Алексеев М.Н., Вангенгейм Э.А., Кинд Н.В., Никифорова К.В., Равский Э.И. Схема корреляции антропогеновых отложений Северной Евразии // Корреляция антропогеновых отложений Северной Евразии. М., 1965а. С.15-38.

63. Громов В.И., Вангенгейм Э.А., Никифоров К.В. Граница между нижним и средним отделами антропогена // Четвертичный период и его история. М.: Наука, 19656. С.25-40.

64. Громова В.И. История лошадей (рода Едиш) в Старом Свете // Труды Палеонтологического института АН СССР. 1949. Т.П. №1. С. 1-374.

65. Громова В.И. Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы. М.: Наука, 1965. 142 с.

66. Громова В.И. Новые материалы по четвертичной фауне Поволжья и истории млекопитающих Восточной Европы вообще // Труды комиссии по изучению четвертичного периода. 1932 а. Т. 2. С.69-184.

67. Громова В.И. Новое из истории четвертичной фауны млекопитающих СССР // Природа. 19326. №8. С.739-750.

68. Громова В.И. Новые находки позднечетвертичной фауны млекопитающих на Северном Кавказе // Доклады АН СССР. 1937. Т.16. Вып.6. С.351-352.

69. Громова В.И. Первобытный зубр {Bison prisons Boj.) в СССР // Труды Зоологического института АН СССР. 1935 а. Т. 2. Вып. 2-3. С.77-204.

70. Громова В.И. О находках Bison pris cus longicornis и о сильно уклоняющемся от нормы черепе этой формы // Труды Палеозоологического института АН СССР. 19356. Т. 4. С.137-147.

71. Громова В.И. Об остатках носорога Мерка {Rhinoceros Mercki Jaeg.) с нижней Волги // Труды Палеозоологического института АН СССР. 1935в. Т.4. С.129-136.

72. Громова В.И. О распространении остатков овцебыка в Восточной Европе и Северной Азии // Известия Академии Наук. Отделение математических и естественных наук. 1935г. Вып.1. С. 101-114.

73. Громова В.И. О скелете тарпана и других современных диких лошадей // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологическое. 1959. Т. 14. Вып.4. С.99-124.

74. Громова В.И. Первобытный бык или тур {Bos primigenias Boj.) в СССР // Ежегодник Зоологического музея АН СССР. 1931. T.XXXII. С.293-364.

75. Громова В.И. Предварительное сообщение о первобытном быке или туре в СССР // Доклады АН СССР. 1930. С.85-90.

76. Давид А.И. Териофауна плейстоцена Молдавии. Кишинев: Штиинца, 1980. 185 с.

77. Дуброво И.А. Древние слоны СССР // Труды ПИН АН СССР. 1960. Т.85. 78 с.

78. Дуброво И.А. Систематическое положение слона хазарского фаунистического. комплекса // Бюллетень комиссии по изучению четвертичного периода. 1966. №32. С.63-74.

79. Дуброво И.А. Фаунистические комплексы крупных млекопитающих плейстоцена Центральной России // Четвертичная геология и палеогеография России. М.: Геос, 1997. С.68-76.

80. Ермолова Н.М. Териофауна долины Ангары в позднем антропогене. Новосибирск: Наука, 1978. С.92-115.

81. Ефремов И.А. Тафономия и геологическая летопись // Труды ПИН АН СССР. 1950. Вып.24. 176 с.

82. Кожамкулова Б.С. Антропогеновая ископаемая териофауна Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1969. 148 с.

83. Косинцев П.А. Комплексы млекопитающих раннего голоцена (пребореал бореал) (<10,2 - >8,0 тыс. л. н.) // Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24 - 8 тыс. л. н.). М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. С.233-258.

84. Косинцев П.А., Бородин A.B. Териофауна восточного склона Северного Урала в позднем плейстоцене и голоцене // Труды ЗИН АН СССР. 1990. Т.212. С.120-134.

85. Кротов П.И. Новая находка черепа Elasmotherhim sibiricum в Восточной Европе // Ежегодник геологического и минералогического музея. 1910. Вып.1-2. С.14-15.

86. Кузьмина И.Е. Некоторые данные о млекопитающих Среднего Урала в позднем плейстоцене // Бюлл. комиссии по изучению четвертичного периода. 1975. №43. С.63-77.

87. Кузьмина И.Е., Кузьмина С.А. Шерстистый носорог, Coelodonta antiquitatis (Rhinocerotidae, Perissodactyla), на Урале в позднем плейстоцене // Труды ЗИН РАН. 1995. Т.263. С.200-213.

88. Кузьмина И.Е., Саблин M.B. Волк (Cards lupus) из позднепалеолитических стоянок Костенки на Дону // Труды ЗИН РАН. 1994. Т.256. С.44-58.

89. Кузьмина И.Е. Лошади Северной Евразии от плиоцена до современности // Труды ЗИН РАН. 1997. Т.273. С. 1-221.

90. Кузьмина И.Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене // Материалы по фаунам антропогена СССР. Л.: Наука, 1971. С.44-122.

91. Лазарев П.А. Антропогеновые лошади Якутии. М.: Издательство Наука, 1980. 189 с.

92. Лазарев П.А., Томская А.И. Млекопитающие и биостратиграфия позднего кайнозоя Северной Якутии. Якутск, 1987. 172 с.

93. Лаптев М. Материалы для географии и статистики России, собранные офицерами генерального штаба. Казанская губерния. СПб., 1861.-613 с.

94. Маркова А.К. Плейстоценовые грызуны Русской равнины. М.: Наука, 1982. 182 с.

95. Мащенко E.H. Структура стада мамонтов из Севского позднеплейстоценового местонахождения (Брянская область) // Труды ЗИН РАН. 1992. Т.246. С.41-59.

96. Мирчинк Г.Ф. Четвертичная история р. Волги выше Мологи // Труды комиссии по изучению четвертичного периода. 1935. Т.4. Вып.2. С.5—36.

97. Москвитин А.И. Четвертичные отложения и история формирования долины р. Волги в ее среднем течении // Труды ГИН АН СССР. 1958. Вып. 12. С.221.

98. Мотузко А.Н. Остатки ископаемого бизона из отложений разреза Мамонтова гора // Териофауна плейстоцена. М.: Изд-во Московского ун-та, 1972. С.144-172.

99. Николаев Н.И. О возрасте четвертичной волжской фауны млекопитающих // Бюллетень МОИП. Отд. Геологии. 1937. T.XV. №6. С.487-516.

100. Ососков П. Предварительное сообщение об открытии «кладбища» костей послетретичных млекопитающих в береговом гравии на левом берегу Волги, между г. Сенгелеем и с. Новодевичьим // Bull. Soc. Imper. Naturalistes of Moscow. 1914. T.XXVII. №4. P.24-3 5.

101. Павлова M.B. Кладовище kîctok потретичных осавщв на л!вом берегу Волги м1ж Сингилим та с. Новод1вочьем // Труды физ.-мат. Отделения Укр. Ак. Наук. 1926. Т.7. Вып.1. С.3-16.

102. Петрова Е.А. Мамонт (Mammuthus primigenius) из позднего плейстоцена Чувашии, Европейская Россия // Труды ЗИН РАН. 2009. Т.313. №1. С.58-67.

103. Полянин В.А. Цитологические исследования четвертичных отложений долин Волги и Камы на территории Татарии // Ученые записки Казанского университета. 1957. Т. 117. Кн.4. С. 13—212.

104. Попова Н.Ю. Остатки плейстоценовых млекопитающих на территории Удмуртской АССР // Фауна и экология животных УАССР и прилежащих территорий. Ижевск, 1989. С.60-66.

105. Православлев П.А. Материалы к познанию нижневолжских каспийских отложений // Известия Варшавского университета. 1908. 4.1. С. 15-45.

106. Пузаченко А.Ю., Рутиан Г.С. Половой диморфизм представителей рода Bison (BOVIDAE, ARTIODACTYLA) по признакам черепа и идентификация пола у Bison priscus II Палеонтологический журнал. 2001. №1. С.85-98.

107. Распопова Г. Остатки гиены, найденные в Казани // Труды общества естествоиспытателей при Казан. Гос. университете. 1925. Т.51. Вып.1. С. 1520.

108. Ревин Ю.Н., Сопин JI.B., Железнов Н.К. Снежный баран. Новосибирск: Наука, 1988. 193 с.

109. Розен Ф.Ф. О послетретичных образованиях на Волге и Каме в Казанской губернии // Труды IV съезда Русских естествоиспытателей. 1874. 24 с.

110. Русанов Б.С. Биостратиграфия кайнозойских отложений Южной Якутии. М.: Наука, 1968. 459 с.

111. Саблин М.В. Хищные и парнокопытные млекопитающие центра Русской равнины в позднем антропогене. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. СПб: ЗИН РАН, 1997. 201 с.

112. Саблин М.В., Кузьмина И.Е. Позднеплейстоценовый северный олень (.Rangifer tarandus) Верхнего Дона // Труды ЗИН РАН. 1992. Т.246. С.72-80.

113. Свистун В.И. Фауна позднеантропогеновых млекопитающих Романковского аллювиального местонахождения // Природная обстановка и фауны прошлого. Киев: Наука думка, 1968. Вып.4. С.3-56.

114. Седайкин В.М. Опорные разрезы четвертичных отложений СевероЗападного Прикаспия // Депонир. ВВИНИТИ 16.02.88. №1594 В88. Саратов, 1988. 177 с.

115. Соколов И.И. Опыт естественной классификации полорогих (Bovidae) // Труды ЗИН АН СССР. 1953. Т.14. 295 с.

116. Стрижева И.М. Костные остатки крупных млекопитающих в районе Самарской Луки // Самарская лука. 1991. №2. С. 197-205.

117. Тихонов А.Н. Мамонт, Mammnthus primigenius (Elephantidae, Proboscidae) с острова Большой Ляховский, Восточная Сибирь // Труды ЗИН РАН. 1996. Т.270. С.167-185.

118. Тихонов А.Н. Плейстоценовый овцебык (Ovibos pallantis) Урала и Западной Сибири // Труды ЗИН РАН. 1994. Т.256. С.92-110.

119. Урбанас Е.В. Зубы мамонта из позднепалеолитических стоянок села Костенки Воронежской области // Труды ЗИН АН СССР. 1980. Т.93. С.81-90.

120. Флеров К.К. Систематика и эволюция // Зубр. М.: Наука, 1979. С.49-90.

121. Форонова И; В. Ископаемые лошади Кузнецкой котловины. Новосибирск: Издательство ИГиГ СО АН СССР, 1990; 131" с:

122. Форонова-И:В; Четвертичные млекопитающие юго-востока Западной Сибири (Кузнецкая котловина): филогения, биостратиграфпя, палеоэкология. Новосибирск: Изд-во.СО РАН, Филиал "Feo", 2001. 243 с.

123. Форонова И.В., Зудин Л.II. Новый* подход к исследованию фелогении ископаемых слонов, nmmw Archidiskodon — Mammuthus Северной Евразии // Бибстратиграфия и палеоклиматы» плейстоцена! Сибирш Новосибирск, 1986. с.6-31. .".■•.•.

124. Хавесон Я.И. Третичные верблюды Восточного! полушария (род i^racflwe/wí) //Труды ПИН АН CCCPf 1954; T.XLVIL С.100^1341 . ,

125. Хавесон Я:И. Четвертичные верблюды Восточного поушарияг Вологда, 1960. (рукопись).

126. Хромов A.A. К вопросу о видовой, систематики"; элаемтериев // Реологические науки 96. Сб. материалов конференции.' Саратов, 1996.1. С.59-62.

127. Хромов- A.A. Об остатках эласмотерия; из фондов Саратовского краеведческого музея // Палеонтологический журнал. 1999а. Т.ЗЗ. №1. С. 116122.

128. Хромов; A.A. Предварительные данные исследования фауны крупных млекопитающих: Поволжья // Проблемы изучения; биосферы. Тезисы докладов всероссийской научной-конференции. Саратов, 1996. С.51-52.

129. Хромов A.A., Архангельский М.С. Палеогеографическое распространение рода Elasmotherium в эоплейстоцене и плейстоцене на Европейской части бывшего СССР // Ученые записки геологического факультета СГУ. 1997. Вып. 1. С.51-57.

130. Хромов A.A., Архангельский М.С., Иванова A.B. Крупные четвертичные млекопитающие Среднего и Нижнего Поволжья. Дубна: Международный университет природы, общества и человека «Дубна», 2001. 254 с.

131. Хромов A.A., Архангельский М.С., Иванова A.B. Местонахождения крупных четвертичных млекопитающих Саратовского Поволжья. Саратов: Научная книга, 2000. 156 с.

132. Цалкин В.И. Горные бараны Европы и Азии. М.: Изд-во МОИП, 1951.343 с.

133. Шанцер Е.В. Некоторые новые данные по стратиграфии четвертичных отложений Среднего Поволжья в связи с вопросом о погребенных почвах в делювиальных шлейфах // Труды, комиссии по изучению четвертичного периода. 1935. Т.4. Вып.2. С.37-59.

134. Шер A.B. Ископаемая сайга на севере Восточной Сибири и Аляски // Бюллетень комиссии по изучению четвертичного периода. 1967. №33. С.97-112.

135. Шер A.B. История и эволюция лосей // Биология и использование лося. М.: Наука, 1986. С.6-35.

136. Шер A.B. Млекопитающие и стратиграфия плейстоцена Крайнего Северо-Востока СССР и Северной Америки. М.: Издательство Наука, 1971. 310 с.

137. Штукенберг A.A. Находка скелета мамонта в Пермской губернии // Ежегодник по геологии и минералогии России. Т.4. 1900. Вып. 1-2. С. 1-3.

138. Щеглова В.В. О болынерогих оленях (рода Megaloceros) на территории СССР // Ученые записки БГУ. Серия геологическая. 1958. Вып.48. С.173-188.

139. Щеглова В.В. О систематическом положении и истории развития болынерогих оленей // Доклады АН СССР. 1950. T.LXXIII. №4. С.813-816.

140. Яковлев Д.И. Описание полуострова Тунгуза и местонахождения на нем костей четвертичных животных // Изв. Геолкома. 1928. T.XLVII. №5. С.533-549.

141. Allen J.A. Ontogenetic and other variations in muskoxen, with a systematic revision of the muskox group, recent and extinct // Mem. Amer. Mus. Nat. Hist, (n.s.). 1913. Vol.1. №4. P. 101-226.

142. Banfield A.W. A revision of the reindeer and caribou, genus Rangifer II National museum of Canada Bullutin. Biol. ser. 1961. №66. 137 p.

143. Bannikov A.G. Die Saiga Antelope (Saiga tatarica). Wittenberg,- A. Ziemsen Verlag, 1963. 143 p.

144. Baryshnikov G. Mammuthus primigenius from the Crimea and the Caucasus // DEINSEA. 2003. №9. P.23-34.

145. Baryshnikov G.F., Boeskorov G. The Pleistocene cave lion, Panthera spelaea (Carnivora, Felidae) from Yakutia, Russia// Cranium. 2001. Vol.18. No.l. P.7-24.

146. Baryshnikov G.F., Markova A.K. Main mammal assemblages between 24,000 and 12,000 yr BP // Atlas of paleoclimates and paleoenvironments of the Northern Hemisphere (Late Pleistocene Holocene). Budapest - Stuttgart. P. 127129. Map 61.

147. Baryshnikov G.F., Petrova E.A. Cave lion {Panthera spelaea) from the Pleistocene of Chuvashiya, European Russia // Russian Journal of Theriology. 2008. Vol.7. N.l.P.33-40.

148. Baryshnikov G.F., Tikhonov A.N. Notes on skull of Pleistocene Saiga of northern Eurasia//Historical biology. 1994. Vol.8. P.209-234.

149. Bigaj J. Szczatki. Canidae z plejstocenu Polski // Folia Quaternaria. 1963. №13. P.1-18.

150. Bonifay M. Carnivores Quaternaires du Sud-Est de la France // Mem. Mus. Nat. Hist. Natur. N.S. 1971. T.21. Fs.2. P.43-377.

151. Borgen U. Ett fynd av fossil myskoxe i Jamtland nagot muskoxarnax biology och historia // Fauna och flora. 1979.Vol.74. №1. P.l-12.

152. Borsuk-Bialynicka M. Studies on the Pleistocene Rhinoceros Coelodonta antiquitatis (Blumenbach) // Palaeontologia Polonica. 1973 .N.29. 95 p.

153. Brandt Y.F. Mitteilungen ueber die Gattung Elasmotherium, besonders den Schadeibau derselben // Mémoires de L'Academie des Sciences de St. Petersbourg. 1878. T.26. №6. 36 p.

154. Brandt Y.F. Observationes de Elasmotherii reliquiis // Mémoires de L'Academie des Sciences de St. Petersbourg. 1864. T.8. №4. 34 p.

155. Brugal J. P. Le Bos primigenius Bojanus, 1827 du Pleistocene moyen des grottes de Lunl - Viel (Hérault) // Bull. Mus. Anthrop. prehist. Monaco. 1985. Vol.28. P.7-62.

156. Coloman C. Crocuta spelaea (Goldfuss) in Pleistocene superior de la Ripa (Bazinal Beius) //Numphaea (Oradea). 1978. T.4. P. 183-204.

157. Degerbol M., Krog H. The reindeer Rangif er tarandus L. in Denmark: zoological and geological investigations of the discoveries in Danish Pleistocene deposits //Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk. 1959. Vol.10. №4. 165 p.

158. Dennler de La Tour G. Zur Frage der Haustier-Nomenklature // Säugetierk. Mitt. 1968. Vol.16. P. 1-20.

159. Eisenmann V. Etude des dents jugales inférieures des Equns (Mammalia, Perissadactyla) actuels et fossilea // Palaeovertebrata. 1981. Vol.10. P.127-226.

160. Eisenmann V. Les Chevaux (Equus sensu lato) fossiles et actuels: cranes et dents jugales supérieures. Paris: Cah. Paleont., 1980. 186 p.

161. Eisenmann V. Les metapodes d'Eqnus sensu lato (Mammalia, Perissadactyla) // Geobis. 1979. Vol. 12. №6. P.863-886.

162. Eisenmann V. Proportions squelettiques de chevaus quaternaries et actuels // Geobis. 1991.Vol. 13. P.25-32.

163. Eisenmann V. Tentative typology and biostratigraphy of some middle and late Pleistocene western European horses // II Quorternario. 1988. Vol.1. №2. P.103-109.

164. Eisenmann V., Beckouche S. ^identification and discrimination of metapodials from Pleistocene and modern Equus, wild and domestic // Equids in the Ancient World. Wiesbaden: Ludwig Reichert Verlag, 1986. P. 116-163.

165. Forsten A. Review of the Sussenbom horses and the Origin of Equus hydruntinus Regalia // Quartarpalaontologie. 1986. Bd.6. P.31-53.

166. Germonpre M. Osteometric data on Late Pleistocene mammals from the Flemish Valley, Belgium. Brussels: Department of Paleontology Royal Belgian Institute of Natural Sciences, 1993. 135 p.

167. Gromov V.I., Garuut V.E. Mandibel-Reste einer Fruhform des Mammuthus primigenius (Blumenbach) von Weimar-Ehringdorf // Abh. Zentr. geol. Inst. 1975. H.l. S.453-464.

168. Groves C.P. Request for a declaration modifyng Article 1 so as to exclude names proposed for domestic animals from Zoological Nomenclature // Bull. Zool. Nomencl. 1971. Vol.27. P.269-272.

169. Guerin C. Les Rhinoceros (Mammalia, Perissodactyla) du Miocene terminal au Pleistocene superieur en Europe occidentale. Comparison avec les especes actuelles // Docum. Lab. Lyon. 1980. N. 79. P.423-783.

170. Harrington C.R. Pleistocene Saiga antilopes in North American and their paleoenvironmental implications // Quaternary paleoclimate. Norwich University of East Anglia, 1981. P.193-225.

171. Haynes G. Mammoths, mastodonts and elephants. Biology, behavior, and the fossil record. Cambridge: Cambridge University Press, 1991. 413 pp.

172. Hoffecker J., Baryshnikov G., Potapova O: Vertebrate remains from the Mousterian site of Ilskaya, 1 (Northern' Caucasus, USSR): new analysis and interpretation // Journal of archaeological science. 1991. Vol.18. P.l 13-147.

173. Hofreiter M., Capelli C., Krings M. et al. Ancient DNA analyses, reveal high mitochondrial DNA sequence diversity and parallel morphological evolution of Late Pleistocene cave bears*// Mol: Biof: Evol: 2002. Vol: 19: N;8l P.11244- 1250i,

174. Hofreiter M., Serre D. RbhlandN., Rabeder G., Nagel; D., Gonard N., Munzel s., Paabo S. Lack of phylogeography in European mammals before the last * glaciation // PNAS. 2004. Vol.101. No.35.P.12963-12968.

175. Jacobi A. Ovibos pallantis H. Smith, der Moschusochs des altweltlichen : Glazials,nach einem dritten Fund aus Sachsen // Sitzungsber. Abhandl. Naturwiss. Ges. Dresden. 1933. S: 187-197. :

176. Kahlke HiD. Die Gerviden — ,R.este.1 aus den Travertinen^ vonr Weimar-Ehringsdorf//Paläontol. Abhandlungen. Paläozoologie. 1975. H.23. S.201-249.

177. Kahlke H.D. Ovibos aus den Kiesen von Süssenborn // Zeitschr. Geol. Jg. 12. 1963 . №8. S.942-972:

178. Khan E. Ovibos pallantis rhenanus nov. sp:, an extinct Ovibos of Weinheim, Rhine Valley, Germany // Mitt. Bayer. Staatssamml. Palaont: hist. Geol. 1966. №6. S.133-142.

179. Kurtén B. Fossile Reste von Hyänen und Bären (Carnivora) aus den Travertinen von Weimar Ehringsdorf // Paläontol. Abhandl. 1968. Hf. 23. S.465-484.

180. Kurtén B. On the bears of the Holsteinian Interglacial // Acta Univ. Stockholm. Contribuí. Geol. 1959. Vol.2. P.14-102.

181. Kurtén B. The Status and Affinities of Hyaena sinensis Owen and Hyaena ultima Matsumoto // Amer. Mus. Novitates. 1956. N.1764. 48 p.

182. Markova A.K., Smirnov N.G., Kozharinov A.V., Simakova A.N., Kitaev L.M. Late Pleistocene distribution and diversity of mammals in Northern Eurasia (PALEOFAUNA database) // Paleontología and Evolucio. 1995. Vol.28/29. P.l-143.

183. Martin R. Les Canidés (Mammalia, Carnivora) du gisement pleistocene moyen des Abimes de la Fage a Noailles (Correze) // Nouv. Archives Museum Hist. nat. Lyon. 1975. Vol. 13. P. 17-20.

184. Martin R. Les mammiferes fossiles du gisement quaternaire de Villereversure (Ain) // Documents Laboratoires Sei. Lyon. 1968. 153 p.

185. Maschenko E. N. Individual development, biology and evolution of the wooly mammoth // Cranium. 2002. Vol.19. P.4-114.

186. Nehring A. Uber einen fossilen Kamel-Schadel (Camelus knoblochi) von Sarepta an der Wolga // Sitzungsberichte der Gesellshaft naturforschender Freunde. 1901. Vol.5. P.l-141.

187. Olsen S J. Post-cranial skeletal characters of Bison and Bos // Papers of the Peabody Museum of archaeology and ethnology. 1974. Vol. XXXV. №4. P.7-15.

188. Palmarelli A., Palombo. Un cranio di Coelodonta antiquitatis (Blum.) (Rhinocerotidae) del Pleistocene superiore des Monte Circeo // Boll., Serv, geol., Ital. 1983. T.102. C.281-312.

189. Pavlov M. Faune des mammiferes fossiles trouves dans l'ancien gouvernement de Saratov près de la ville de Khvalinsk au Bord du Volga // Труды комиссии по изучению четвертичного периода. 1933. Т.З. С. 167-172.

190. Pavlow M. Mammiferes posttertiaires trouves sur les bords du Volga près de Senguiley et quelques formes provenant d'autres localités // Ежегодник Русского Палеонтологического Общества. 1931. T.IX. С. 1-42.

191. Pavlow. M. Solenodontes posttertiaires de la Russie // Mémoires de L' Academie Imperiale des Sciences de St.-Petersbourg. 1907. Vol.XX. №1. P. 1-95.

192. Pocock R.T. The nasal septum existing Asiatic Rhinoceros from the Ann and Mag//Natur. Hist. 1945. Vol.12. Ser.II. P.341-344.

193. Reynolds S.H. A monograph on the British Pleistocene Mammalia // Palaeontographical Society. 1902. Vol.56. P. 1-25.

194. Rode K. Über die Bären von Taubach und Ehrinsdorf // Paläontol. Zeitschr. 1931. Bd.13. S.61-72.

195. Roth V.L. and Shoshani J. Dental identification and age determination in Elephas maximus // Journal of zoology. 1988. Vol.214. P.567-588.

196. Roth V.L. How elephant grow: Heterochrony and calibration of developmental stages in some living and fossil species // Journal of vertebrate paleontology. 1984.Vol.4. P.126-145.

197. Ryziewicz Z. Systematic place of the fossil' musk-ox from the Eurasian diluvium // Prace Wroclawskiego Towarzystwa Naukowego. Ser.B. 1955. №49. 741. P

198. Schütt G. Die Hyänen der mosbacher Sande (Altpleistozän, Wiesbaden/ Hessen) mit einem Beitrag zur Stammesgeschichte der Gattung Crocuta // Mainz Naturw. Arch. 1971. Bd. 10. S.29-76.

199. Schütt G., Hemmer H. Zur Evolution des Löwen {Panthera leo L.) im europäischen Pleistozän // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. 1978. Hf.4. S.228-255.

200. Sher A.V. An early Quaternary Bison population from Untermassfeld Bison menneri sp. nov. // Romisch Germanischen • Zentralmuseums Mainz. 1997. Bd.40.№l. S.101-180.

201. Sikes S.K. The African .elephant, Loxodonta africana: A field method for the estimation of age // Journal of zoology. 1966. Vol.150. P.279-295.

202. Sikes S.K. The natural history of African elephant. London: American Elsevier Publishing Company, 1971. 397 p.

203. Skinner M.F., Kaisen O.S. The fossil bison of Alaka and preliminary revision of the genus // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1947. Vol.89. №7. P.23-56.

204. Smith C.H. Order VII Ruminantia // The animal kingdom arranged in conformity with its organization by the Baron Cuvier. Synopsis of the species of the class Mammalia. 1827. Vol.5. P.296-376.

205. Soergel W. Cervus megaceros mosbachensis n.sp. und die Stammesgeschichte der Riesenhirsche // Abhandlungen. Herausgegeben von der Senckenbergischen naturforschenden gesellschaft. 1927. B.39. H.4. P.365-407.

206. Soergel W. Der Moschusochse aus den altdiluvialen Kiesen von Süssenborn // Beitr. zur. Geologie von Thüringen. 1941. №6. P.35-56.

207. Sotnikova M., Nikolskiy P. Systematic position of the cave lion Panthera spelaea (Goldfuss) based on cranial and dental characters // Quaternary International. 2006. Vol. 142/143. P.218-228.

208. Stuart A.J. The extinction of woolly mammoth (Mammuthus primigenius) and straight tusked elephant (Palaeoloxodon antiques) in Europe // Quaternary International. 2005. Vol.126-128. P.171-177.

209. Stuart A.J., Kosintsev P.A., Higham T. F. G., Lister A.M. Pleistocene to Holocene extinction dynamics in giant deer and woolly mammoth // Nature. 2004. Vol.431. P.684-413.

210. The genetics of the horse / ed. A.T. Bowling, A. Ruvinsky. Cambridge: CABI Publishing, 2004. 517 p.

211. Tikhonov A.N. The Finds of Muskox (Ovibos) on the Territory of the Former USSR // Quaternary Paleozoolgy in the Northern Hemisphere. Illinois State museum Scientific Papers. 1998. Vol.XXVII. P.341-356.

212. Titov V.V. Habitat conditions for Camelus Knoblochi and factors in its extinction // Quaternary International. 2008. Vol.179. P. 120-125.

213. Torres T. Osos (Mammalia, Carnivora, Ursidae) del Pleistoceno Ibérico: I. Filogenia; Distribución, stratigrafica y geográfica. Estudio anatómica y métrico del cráneo // Bol. Geol. Minero. 1988. T.99. P.3-46.

214. Trumler E. Entwurf einer Systematik der rezenten Equiden und ihrer fossilen Verwandten// Säugetierk. Mitt. 1961.Vol.9. P. 109-125.

215. Turner A. Dental sex dimorphism in European lions (Panthera leo L.) of the Upper Pleistocene: Palaeoecological and palaeoethological implications // Annales Zoologici Fennici. 1984. Vol.21. No.l. P.l-8.

216. Van Neer W., Germonpre M. Le gisement Pleistocene a grands mammiferes de Rotselaar (Brabant; Belgique) // Bull. L'inst. Royal Sei. Naturelles Belgique. 1991. №61. P.211-226.

217. Yamaguchi N., Cooper A., Werdelin L., Macdonald D.W. Evolution of the mane and group living in the lion {Panthera leo): A review // Journal of Zoology. 2004. Vol.263. No.4. P.329-342.

Информация о работе

Петрова, Екатерина Анатольевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.08

Диссертация

История формирования фауны крупных млекопитающих Волжско-Камского региона в среднем и позднем неоплейстоцене - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы