Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внутривидовая изменчивость и популяционная структура ветренницы уральской (Anemone uralensis Fosch. ex DC.)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая изменчивость и популяционная структура ветренницы уральской (Anemone uralensis Fosch. ex DC.)"

Р Г Б ОД

1 О АПР 1995 На правах рукописи

КНЯЗЕВ Шпаня Сэргооют

БНУТРШЩОНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА БЕЗРЕНИЦЫ УРАЛЬСКОЙ (Даепопв ига1еао!а Р1ваЪ, сх ВО.)

03.00.05 - Боташша

АВТОРЕФЕРАТ дпосэртацил на сспокаисо утаной огопанп глвдвдата Оподогглэ сютх пауп

Л'- /./'(-•

Екатеринбург - 1955

Работа выполнена в Институте леса Уральского отделения Российской Академии Наук

Научшй руководитель - член-корресповдент РАН, доктор

биологических наук, профессор Мамаев С.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Кучеров Е.В.

доктор биологических наук, профессор Таршис Г.И.

Ведущая организация - Уральский государственный

университет им. А.М.Горького

Защита диссертации состоится " 25 " апреля 1995 г. й 14 час. на заседании диссертационного совета Д 002.05.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Институте экологии растений и животных УрО РАН

(620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН

Автореферат разослан " 25 " марта 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических' наук

Лкш)

Нифонтова М.Г.

ОВДАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность теми. Всестороннее изучение природных популяций растений - одно из вахте: направлений современной ботанике (Синская, 1961, 1963; Работнов, 1964; Завадский, IS68; Мамаев, 1970; Уранов, 1975; Любарский, 1976; Turesson, 1922; Dotzhan3ky, 1950; Epling et al., 1960; Grant, 1931). Оно позволяет изучить стратегию приспособления видов к условиям прои-шастания, выявить причины и специфику их разнообразия, решить многие практические вопросы, стоящие перед ботанической наукой. Популяцион-ныэ исследования в настоящее время охватывают разнообразные систематические группы растений, ввды, относящиеся ко многим аиз-ненншл формам и экологическим группа",!. Однако по многим таксонам такие исследования только начинаются. Актуальность изучения внутривидовой изменчивости и популяцпопной структуры видов ветрениц - р. Anemone L. s.l., определяется малой изученностью особенностей популяционной структуры и изменчивости у эфошро-идных клонообразущих видов и наличием в связи с этим спорных вопросов систематики и таксономии рода.

■ При этом следует отметить перспективность некоторых видов ветреющ для введения в культуру как декоративных раноцв.отуцих растений, а также насущную необходимость разработки научно обоснованных мер охраны, поскольку многие из них относятся' к группе утрозгаемых видов.

Делъ исследование. Основная цель - изучение особенностей проявления различных форм внутривидовой изменчивости представителей экологической группы офомеровдных клонообразущих видов на примере Anemone uralenaia Fiach. ex DC., выявление закономерностей формирования их популяционной структуры; решение

некоторых спорных вопросов систематики и эволюции р. Anemone l. 8.1.; установление причины сокращения их численности. Основные доставленные задачи слежтошю:

- Уточнить распространенна и экологические особенности ветреницы ^ральсЕОЁ.

- Еазрайотагь ьвтоды фонетического анализа в пртюнонии к ввдам

пдулрти Анежзае.

- Изучить специфику проявления различных форы внутриввд овой из-ивишвоста (эадогенкой, внутриклоновоЗ, индивидуальнойf геогра-ФечзееоЗ); вкявжть попузшцшнную структуру ветреницы уральской ш, даа сразлазин, близкой к нзй в. лютичной.

- Еа основа авализа ареалов л внутриввдовой изменчивости рас-смотраязь сройхему видообразования у видов секции Апепопе, про-зп^аютэвдше на Урале¿ провести оценку роли эволюционных Факторов б ойшга исслэдуеиых вццов.

- lísspZÓOT23Z дери со охрана ветреницы уральской как в природе,

ж ш BjanbTjpa — в лшродукциошшх целях. Взушзя новизна наследований. Впервые получены сведения об зишагзлзсЕЕГ особенностях и распространении ветреницы уральской 31 в. XDTT5H02 на Урала, в тон числе - про1югуточ1шх мзэду • этаиз Евдамз фора; сосзаалены точечные карты зх ареалов.

Оцэсена структура ез^знчивости, характер подииорфззьа вет-рэшздд' уральской и в. логичной и на этой основе выявлена слоеная полуяяционная структура кпонообразуизпе эйеиароадных ввдов. Установлено, что у во трении уральской когет быть найдено, по EpañmS корз, четыре иерархических уровня организации внутривидовой изменчивости - фанатические группцрозки в пределах одного ¿мстонахоадония, локальные попузшцпз, хрутпш локальных и>-

стонаховдений, популяции подвлдового уровня (у ветроницн уральской могут быть ввдолени два подвида).

Показано значение для исследования популяционной структуры видов ветрениц ряда фенетических маркеров - окраски околоцветника, характера размещения на листовых пластинках вторичных зубчиков, характера развития сосочкового эпителия на долях околоцветника. Разработан оригинальный метод фонетического анализа популяций ветрениц по признакам Мфаски цветка и вторичной зубчатости.

Проведены опыты по введению в культуру ветрем:цы уральской в Бораническом саду УрО РАН (г. Екатеринбург).

Практическая ценность работы. Данные об экологических особенностях, распространении, причинах сощ)ащения численности во-треницы уральской использованы при разработке мер по охране редких растений (Красная Книга РСФСР, 1988 и др.). На основании опытов по интродукции анемон подготовлены рекомендации по их агротехнике (Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР.., 1983). Разработанный нами метод фенетического анализа мояет быть применен для исследования: популяционной структуры других видов ветрениц и использован при составлении ключей в определителях растений.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на конференциях молодых ученых и специалистов ИЭРиЖ (г. Екатеринбург; 1383, 1985, 1986 гг.), на заседании кафедры ботаники Уральского государственного педагогического университета (1995), на заседании екатеринбургского отделения ВБО. Результаты исследований изложены л 8 научных работах.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав.

заключения, списка литературы (192 источника, из них 41 иностранный), приложения. Основная часть изложена на 163 страницах, иллюстрирована 24 рисунками и включает 13 таблиц. Приложение -34 страницы : список изученных ыестонаховдений по четырем видам ветроииц и 5 таблиц.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБ01Ы

Гп;ша I. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

В главе детально обсувдается вопрос о систематике рода Але-шопе с особым вниманием к ветренице уральской и дается литературный обзор по исследованию внутривидовой изменчивости ветрениц.

Хотя в отечественной литературе после публикаций Й.Голуба (Holub, 1973, 1974, 1975) принято делить ветреницы на несколько мелких родов (Черепанов, 1981; Стародубцев, 1988), узкое понимание рода Апевоае не нашо широкого распространения в зарубежных флористических и систематических работах (Hegi, 1975 и др.). Монограф сем. Hanunculacea С.И.Зиман (1982, 1985) также придерживается широкой трактовки рассматриваемого рода. Поэтому в нашем исследовании мы сохранили старые номенклатурные обозначения ветрениц. Исследуемые виды по классификации М.Тамуры (Ternura, 1968) ОТНОСЯТСЯ К секции Anemone,' подсекции Anemone, ряду Neaoroeae Tan. Исследования внутриввдовой изменчивости ветрениц довольно многочисленны, однако большая их часть связана с вариабельностью окраски и числа долей околоцветника. Имеются лишь единичные работы по внутривидовой изменчивости ветрениц на большом числе местонахождений с использованием мерных признаков листьев (Bothmer et al., 1971).

Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕЩОВАЕ'Я И МЕТОДИКА ИССЛВДОВАЙИЯ

Исследования вотрекицы уральской виполноны в Средне-Преду-ральской, Западно-Среднеуральской, Цантралъно-Сроднеуральской, Восточно-Среднеуральской, Средне-Зауральской, Западно-Юяноура-льской, Цонхрально-йкноуральской провинциях Уральской горной страны (районирование по: Чикипев, 1968). Для района исследования дается климатическая и геоботашческзя характеристика (Чи-кишев, 1968; Кувпшнова, 1968; ГорчаковсгаШ, 1968). Рассматривается также палеоклиматичеекая обстановка на Урале в позднем плейстоцене-голоцене (Палеогеография Европы.., 1982). Основной объект изучения - ветреница уральская, исследован в 67 местонахождениях, равномерно распределенных в пределах ареала. Для сравнения проведено изучение в. лютичной в 13, в. отогнутой -в 4 и в. голубой - в 2 ыестонахсздениях. Для 24 выборок в. уральской и 5 выборок в. лютичной выполнены подробные биометрические исследования с использованием 14 мерных и 4 качественных признаков. В остальных местонахождениях у этих ввдов изучались только окраска околоцветника и мор^отипы вторичной зубчатости. В каждом случав выбиралась трансекта 10 и ширины, вытянутая на протяжении 500-1000 м вдоль продольной оси локальной популяции (обычно вдоль берега реки или ручья). По трансекте, но не бли-жо, чем через 5 м друг от друга, отбирались компактные, хорошо обособленные клоны; от кзддого брали 5 максимально развитых на-повревденных цветоносов. Для изучоння эхпогошюй (в пределах цветоноса) и внутрнклонояой изменчивости у 6 кдопных клонов ветреницы уральской и 2 - в. лптпчноЗ взяты все шзетоносн (от 15 до 47).

Из качественных признаков изучались: окраска цветков, характер развитости сосочков на эпителии верхней стороны долей околоцветника, характер размещения зубцов и вторичных зубчиков на пластинках стеблевых листьев. Регистрировалось 8 вариантов окраски цветков: желтая (ярко-желтая с равномерным распределением пигментации), серно-желтая (различные оттенки желтого, бледнее, чем у типичной в. лютичной, с равномерным распределением пигментации), "кремовая" (пигментация от 1фемовой до бледно-желтой, проявляющаяся по израю долей околоцветника), белая ( иногда с нижней стороны долей околоцветника слабое зеленоватое осаживание), бледно-розовая (розовая пигментация ясно заметна лишь с нижней стороны долей околоцветника), ярко-розовая (розовая пигментация развита на обеих сторонах долей околоцветника), "оранжевая" (комплекс желто-розовой 01фаски или сочетание бледно-желтого окрашивания долей околоцветника сверху и розоватого по их краю -снизу), голубая (различные оттенки окраски с примесью голубого пигмента). При изучении сосочков на долях околоцветника регистрировались зри варианта: а) сосочки отсутствуют, б) полушаро-видныо, в) хорошо развиты - шароввдной или столбчатой формы.

Стеблевкб листья исследуемых ввдов короткочорошчатые, рассе-. чены на 3 доли: среднюю и две боковых. П9 1фаю долей развиты увеличивающиеся книзу зубцы первого порядка. Из них 1-2 нижних нередко удлинены до лопастей и могут, в свою очередь, быть снабжены вторичными зубчиками (рис. I А).

Первичная зубчатость может иметь ряд вариантов: на боковой доле число зубцов на обеих сторонах равное (вариант "С") или их больше на внешней стороне ("А"); зубцов больше на средней доле ("В") или на внешней стороно пластинки ("Н"); сумма зубцов бо-

- У -

лыпе 18 (по 6 на калдой лопасти; "Б") или равна - меньше 18 ("1,1"). Сочетание этих характеристик дает 8 условных вариантов - "БСВ", "БАВ", "МСВ" и т.д., частота встречаемости которых регистрировалась в местонахождениях исследуемых ввдов.

Вторичные зубчики (в.з,) могут отсутствовать или распределяться на листовой пластинке в 7 положениях (с различным уровнем их встречаемости). При оценке изученных клонов выявлялись наиболее типичные для них варианты вторичной зубчатости, частота которых и регистрщювалась для каждого местонахождения (рис. 1Б).

Кромэ того, измерялось 14 количественных признаков стеблевых листьев (рис. IA), характеризующих их общие размеры: длину (I) и ширину (2) средней доли, длину черешка (3), мм; длину наиболее развитых зубцов (лопастей) на средней доле (4), на внутронной (5) и наружной (6) сторонах боковой доли, мм; число зубцов на средней доле (7), на внутренней (8) и внешней (9) сторонах боковой доли, штук; число вторичных зубчиков на средней доле (10), с внутренней (II) и наружной (13) сторон боковой доли, их число на внутренней стороне дополнительной лопасти (12), шт. Оп-. ределялась также разницарисла зубцов и зубчйков на наиболее и наименее зубчатой сторона трех листьев мутовки - показатель ге-терофиллии (14). Всего было изучено 23000 цветонос® из 4600 клонов, четырех ввдов ветрениц.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ ВЕТРЕНИЦЫ УРАЛЬСКОЙ И ВЕТРЕНИЦЫ ЛКЛЖНОЙ НА УРАЛЕ

Наши исследования существенно дополнили данные о распространении ветреницы уральской, увеличив число известных мостона-ховдений с II (Горчаковский, 1969) до 87. Установлено, что ти-

12

136

126 1246 1346

IT If

12346 , 13467 123467 134567 1234567 Рис. I. Мерине (Л) и качественнио (Б) признаки стейловюс листьев.

личная в. уральская довольно обычна в долина:: р. Чусоьой (от с. Полдневая до Верхнечусовских Городков), р. Уфы (от г. Нязепетро-вска до устья р. Саре), р. Ай (от г. Златоуста до устья реки), р. Юрюзань (от г. Усть-Катава до устья реки), в верхних течениях рр. Сим, Тагил, изредка встречается в нижнем течении р.Ирень (д. Кокуй), среднем течении р. Туры (пос. Восточный). Ветреница уральская, уклоняющаяся по некоторым признакам к в. лютичной (преимущественно - серно-желтыв цветки, слабо развитый сосочко-вый эпителий и др.), найдена в верховьях р. К^кггань (устье р. Б. Калагаза), р. Ай (близ станции железной дороги ^удуш), по рр. Миньяр, Сшта, Бисерть, Уфалей, Нейва, Косьва (у пос. I^tíaxa). В. уральская произрастает почти исключительно по уремным зарослям - черемушникам, сероольховникам снытево-крапивным. В ассоциациях сероольховников лабазниковых, крупнопапоротниковых, злако-воразногравных и на примыкающих к урокам лугах различного состава ,она отсутствует или отмечаются единичные, угнетенные экземпляры. Число известных местонахождений в. лютичной увеличено о 28 (Коржинский, 1892; Овеснов, 1983 а, б и др.) до 55. Вне зоны широколиственных лесов она характерна для тех же ассоциаций, что и ветреница уральская, а в Продур лье обычна также в дубняках, кленовштеах, липняках. В диссертации представлены точечные карты распространения в. уральской и в. лютичной.

Для учета экологической составляющей изменчивости у ветрениц уральской проведены многолетние наблюдения (I98I-I994 гг.) над проявлением признаков окраски цветков, развития сосочково-го эпителия, зубчатости листьев, некоторых аномалий развития на модельных клонах в трех мостопахоздэниях, а также над 10 клонами, пересажеиными в условия культуры. Эти наблюдения Ев

выявили резкого изменения фенотипа окраски цветков, развитости сосочкового эпителия допей околоцветника, характера размещения вторичных зубчиков в зависимости от года изучения. В отдельные сезоны отмечалось уменьшение или увеличение среднего числа зубцов, но при этом сохранялись такие качественные особенности, как асимметрия боковой доли, соотношение числа зубцов на стороне средней доли и внешней стороне боковой доли. Оранкевоцветные, розо-воцветные формы могут в отдельные сезоны ослаблять или усиливать развитие антоцианового пигмента на долях околоцветника, однако остаются в пределах регистрируемого варианта окраски.

Глава 4. ЭВДОШШАЯ И БНУТРИКЛОНОВАЯ ИаМЕНЧИВОСТЬ

Три стеблевых листа цветоносов исследуемых видов расположены на оси по тесной спирали, и может быть выделен нижний, средний и верхний лист (рис. 1А). Установлены достоверные отличия по ряду признаков, превде всего - по длине зубцов (признаки 46) и числу вторичных зубчиков (10-13) между листьями мутовки. Наименьшие значения признаков характерны для верхнего, а наибольшие - для нижнего листа мутовки. У среднего они в целом промежуточного значения, однако наблюдается асимметрия - сторона, обращенная к верхнему листу, имеет большие абсолютные величины признаков, а обращенная к нижнему - менее развита. У нижнего и верхнего листьов эта особенность выражена не так резко. В исследованных клонах псиммадрия и гетерофиллия проявляются различно, . поэтому для сравнения особей предложен показатель гетерофшшш-признак 14,

Изучение качественных признаков, характеризующих окраску цветков и зубчатости пластинки, показало, что г> предолах илона и цветоноса они могут быть весы,и устойчивши. Отмечены крупные

клоны (5-10 квадратных метров), состоящие из нескольких сотен цветоносов, с одинаковой окраской цветков. Все парциальные особи имеют сходное развитие сосочков на долях околоцветника, и у 60-100/5 совпадают морфотипы вторичной зубчатости.

Исследования мерных признаков выявило следующие закономерности: эндогенная изменчивость (обусловленная гетерофиялией и асимметрией листьев в пределах цветоноса) характеризуется более низкими уровнями изменчивости, чем внутриклоновая (различия между парциальными особями клона). Отмечается признакоспецнфич-ность: наименьшей изменчивостью отл1гчаются признаки, определяющие общие размеры листьев (1-3) и число зубцов (7-9). Их величины по шкале С.А.Матова (1970) соответствуют очень низким (эндогенная) и низким-средним (внутриклоновая) уровням изменчивости. Значительно более лабильны признаки длины зубцов (4-6) и числа вторичных зубчиков (10-13): от среднего до высокого, раже - очень высокого (эндогенная) и от повышенного до очень высокого (внутриклонового) уровней изменчивости. Для примера в табл. I приводятся данные по двум клонам - ветреница уральская (клон Абдулино 51; 25 цветоносов) и в. лютиЧная (Зирган 51; 16 цветоносов); цифры (%) в числителе - эндогенная, в знаменателе-внутриклоновая изменчивость; пропуски - случаи распределения, отличающегося от нормального.

Глава 5. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Исследования индивидуальной изменчивости ветреницы уральской проводились нами, главным образом, на небольшом фрагаэнте ее ареала (10x20 км)-50 юл к западу от г. Екатеринбурга на участке долины р.Чусовой и ее левобережных притоках. Кроме того, мы ю.юли возможность сопоставить данные по местонахождению Р

шотка (10 км к западу от г. Екатеринбурга) по выборкам, взятым . вдоль разных трансект в 1982-1986 it., с гербарным материалом Н.А.Никитина, собранным здесь в 1904 г.

Установлено, что частота встречаемости разных морфотипов качественных признаков полностью ши в основных чертах совпадает при повторных исследованиях на одной трансекте. В ыестонахогще-нии Решотка выборки, взятые в 1204 и 1982-1986 гг., полностью совпали по признакам окраски цветка, развитости сосочкового эпителия и, в основных чертах, по морфотипам первичной и вторичной зубчатости. С другой стороны, выборки, взятые в одном местонахо-адении, но на разных трансектах, могут достоверно отличаться по частоте встречаемости различных морфотипов, что свидетельствует о существовании фанатически различающихся групп особей в пределах даже одного местонахождения. На исследованном фрагменте ареала отмечены мономорфнне по тому или иному признаку группы особей; наблэдались случаи резкого отличия по частоте встречаемости морфотипов локальных популяций, находящихся, в'нескольких километрах друг от друга.

У ветреницы лютлчной на ее восточном фланге распространения, в отличив от популяций в основной части ареала, отмечается полиморфизм по опаске цветков (щюме- желтой часто встречается примесь серно-желтой и кремовой окраски), по призншсу развитости сосочков (во многих меотонаховдениях у части особей отмечается нехарактерное для ввда развитие полушаровидных сосочков). По окраске долей околоцветника и развитости на mix сосочков в. лютичная обычно отличается меньшим разнообразием, чем в. ура-J" льокал, но более полиморфна по признакам вторичных зубчиков. Внбор.си в. лютичной, взятые из близких местонахождений, в отли-

Таблица. I

Эт-тогенкая (числитель) и знутршаоновая изменчивость мерных признаков листьев у ветреницы уральской и в. лютичной, С%

ПРИЗНАКИ

I ! 2 I з ! ! 4 ! 5 I 6 1 7 ! 8 ! 9 1 ю ! II ! 12 ! 13

4.2 4.6 1.7 19,9 ВеаренЕца уральская "29,3 22.0 2,4 3,8 _21_5 72,3 29,6

10,4 17,3 16,9 33,8 38,6 26,9 13,3 14,3 12,6 84,0 50,0

4,0 11,3 4.8 11,8 1.9 12,9 17.4 89,4 Ветреница лютичная 31.4 20.2 2.2 2.9 64.5 83,8 10,3 15,3 2.5 ИД 19.4 48,2 24*0 60,7 22,6 55,2 12.8 42,0

- * Таблица 2

Индивидуальнаяизменчивость мерных признаков листьев в. уральской и в. лютичной,

о

• Выборка

ПРИЗНАКИ

! 2 ! з ! 4 ! 5 1 б ! 7 I 8 ! э ! ю ! н ! 12 ! тз { 14

Ветреница уральская

Росотка I 12,5 11,3 7,5 19,8 27,2 21,1 10,5 .22,7 10,0 - - - - 66,7 17,2

1590 км 15,0 18,6 24,5 43,3 72,3 36,9,17,7 36,4 17,4 - - - 23,9

Ильмовка I 16,5 15,8 14,3 50,0 50,5 36,0 21,9 20,6 20,6 - - - - 50,0 16,3

Ветреница лзтпчная

Роз 11,8 15,1 10,5 22,3 34,2 18,8 5,4 12,1 7,5 54,5 62,5 - - 41,7 19,1

чие от в. уральской, значительно более сходны по особенностям проявления качественных признаков.

Уровень индивидуальной изменчивости по мерным признакам сте-блевьс: листьев совпадает с уровнем внутриклоновой изменчивости, однако имеются местонаховдения с пониженной ивдивидуальной изменчивостью (в популяции Раыотка коэффициенты вариации по ряду признаков в 1,5-2 раза меньше, чем на других участках). Различий в проявлении:индивидуальной изменчивости у ветреницы уральской ив. лютичной не отмечено (табл. 2; пропуски - случаи распределения, отличающегося от нормального).

Для ветреницы уральской отмечены клоны с интересными аномалиями, в том числе - клон с четырехлистными мутовками и клон, развивающий цветки с двойным околоцветником.

Глава 6. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЭЛЕНЧИВОСТЪ

Выборки из разных частей ареала ветреницы уральской сопоставлялись с помощью метода попарного сравнения по полиморфным качественным признакам (Животовский, 1982), составления фено-карт, графическим способом по частоте морфотипов.

Установлено значительное своеобразие в.уральской из нижнего течения р. Ай (от с. Месягутово до устья реки): беЛоцветные растения встречаются здесь с частотой 37,5$ (в целом по ареалу - 19,2$), розовоцветные - 19,1$ (по ареалу - 8,4$), имеется постоянная примесь толубоцветных (2,9$), тогда как в остальной части ареала они практически отсутствуют, составляя 0,5$ 2). По вариантам вторичной зубчатости нижнеайские местонахождения отличаются невысокой встречаемостью варианта О (5,2$ при 28,3$ в целом по ареалу) и повышенным содержанием морфотипов с присутствием вторичных зубчиков в полокоНИИ 2

Рис. 2. Зснокарта распределения вариантов окраски цветков по ареалу ветреницы уральской.

Условные обозначения: О - серно-желтая и кремовая; (в)- морфотипы с наличием антоциаковой пигментации

(оранжевые, ярко- и бледно-розовые); (*)- те же морфотипы, но с примесью голубоцветных

(0,6-7$) растений; О" белые; О ~ желтш*

(морфотшш.12, 126, 1246 к др»), на которые приходится 48$ особей (в среднем по ареалу - 16,2$)* Выборки с особенностями, схожими с таковыми у нижнеайских растений, изредка отмечаются в соседних районах - по долинам рр. Юрюзань, Уфа. По мере удаления от нижнего течения р. Ай в местонахождениях закономерно падает доля розовощштных, белоцветных растений, увеличивается доля серно-яалтнх и желтых вариантов 01фаски, исчезают голубо-цвотныа (рис. 2); возрастает доля клонов без вторичных зубчи-коз на листьях (морфотип 0) и уменьшается - ыорфотшов 12, 126, 1246 и др. (с содержанием в.з. в положении 2). Нижнеайские растения проявляют сходство с ветреницей голубой. С другой сторо-роны, выделяется группа местонахождений в верховьях рр. Тагил, Пышма, отличающиеся пониженной изменчивостью окраски околоцветника (серно-желтш и кремовые цветки) и повышенной частотой особей без вторичных зубчиков (морфотип 0). Растения из этого района напоминают восточносибирский вид - ветреницу енисейскую.

По другим качественным признакам гегарафическая изменчивость менее заметна. Тем не менее, нкжнеайские местонахождения и примыкающие к ним с юга юрюзанъскио и сяыские могут быть выделены по низкому содержанию морфотипа первичной зубчатости ' "МАВ" и повышенной частоте морфотипа "БСН" (соответственно 0,0 и 46,0$ , тогда как в целом по ареалу их частота 12,3 и 26,7%). По выраженности сосочков на эпителии околоцветника имеется тенденция к дифференциации на восточные (в пределах водораздела и к востоку от него - с повышенным содержанием полушаровидных сосочков) и западные (к западу от водораздела - с повышенным содержанием хорошо развитых иаровццных и стслбоввдных сосочков) группы выборок.

У ветреницы лютичной на восточном пределе распространения

наблвдается дифференциация на юнные (южная часть бассейна р. Белой) и северные (к северу и северо-востоку от устья р. Уфы) группы локальных популяций. Отличив связано, главны,? образом, с заметно более высокой далей морфотипов вторичной зубчатости, содержащих в.з. в положении 2 (12, 126 и др.) в южных местонахождениях. Уровни изменчивости мерных признаков стеблевых листьев в основном соответствуют установленным ранее для вну-тривлоновой изменчивости и не превышают индивидуальную. При этом следует заметить, что юлшоуральскке местонахождения (по рр. Ай, Юрюзакь, Сим) имеют по болышшству признаков значения коэффициентов вариации, превышающие среднеуральскио (рр. Чусо-вая, Сим)3 Тзбл. 3.

Проведя иерархический анализ (иеЪег, 1967), мы определили вклад в общую изменчивость индивидуальной, изменчивости между выборками и между группа!,га выборок (табл. 4). Вклад меягруппо-вой изменчивости по признакам 1-7 (кроме 5) недостоверен; по остальным признакам он достоверен при 1-0,1$ уровня изменчивости. Наконец, с.использованием II мерных признаков (исключая малозначюлые для межгрупповой изменчивости признаки Г—3) выполнен канонический анализ (ЭВМ СМ-3, программа наноуа ). Характер размещения выборок в пространстве первых трех канонических осей, так же как и упомянутые выше сравнения выборок по абсолютным значениям мерных признаков, и оценка 'индивидуальной и географической изменчивости по качественным признакам дают аналогичные результаты: в пределах местонахождений (то есть локальных популяций) существует явная дифТеревдкщот по меньшим, фенетически несхожим, группам; показано четкое своеобразие отдельных групп выборок, в частности - из нижнего течения р. Ай.

Таблица 3

Географическая изменчивость мерных признаков листьев у ветреницы уральской и ветреницы лютнчной, С%

ПРИЗНАКИ

I 1 2 ! -> 1 » 1 4 1 5 ¡6 | 7 | 8 | 9 1 ю ! п 1 12 1 13

11,5 13,8 10,3 17,6 29,8 Ветреница уральская 21,7 7,8 18,2 9,7 68,9 73,4 96,0 54,6 12,6

11,6 14,2 16,2 16,1 18,4 Ветреница лютичная 13,9 7,4 13,7 8,0 45,1 45,4 86,1 43,8 12,2

Вклад индивидуальной, межвыборочной и изменчивости между ipynnai.ni выборок в общую изменчивость, % Т&блица 4

ПРИЗНАКИ

т \ 2 1 з | 4 1 5 | 6 ( 7 8 { 9 1 ю ! и ! 12 1 13 1 14

66,3 56,9 9 86,0 76,4 Индивидуальная изменчивость 69,5 84,1 71,3 73,1 62,1 78,6 74,5 63,1 80,9

33,3 43,1 40,1 14,0 10,8 Изменчивость между выборками 30,5 15,9 14,4 14,3 4,7 2,8 15,9 11,6 10,7

_ _ _ 12,8 Изменчивость между группами выборок - 14,3 12,6 23,3 18,6 9,6 25,3 8,3

На остальной части ареала установлено наличие'менее резко различающихся, привязанных к определенным частям долин крупных водотоков, групп выборок, в том числе - верхнеайской, чусовской, уфимской. Достоверные отличия мевду ними установлены также и при попарном сравнении групп выборок по методу расчета расстояния Махаланобиса.

Глава 7. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДНЯ ПОНИМАНИЯ ГОЖЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ И ФАКТОРОВ ШКРО-ШКРОЭЕСЛЩИОННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ РОДА АПЕНОШ:

Исследование внутривидовой изменчивости ветреницы уральской позволило установить сложную иерархическую популяционную структуру этого вида. Нами отмечено, по крайней мере, четыре уровня ее организации: фонетически различающиеся группы клонов в пределах одного местонахождения; локальные популяции (совпадающие по объему с ценопопуляциэй в пределах массива уремных зарослей, обычно 1-2 км по протяженности); группы локальных популяций, связанные с определенным участком долины крупного водотока, и группы популяций, соответствующие подввдовому уровню. Всего нами выявлено 10 групп локальных популяций (их можно рассматривать как географические расы): I) среднеуральская водораздельная - верховья рр. Тагил, Пыша и местонахождение Решотка; 2) зауральская - среднее точение рр. Туры, Тагил, Нейва; 3) чу-совск ш - долина р. Чусовой от ст. Полдповая до пос. Ворхнечу-совскио Городки; 4) уфимская - долина р. Уфы от г. Нязопетров-ска до устья р. Ай; 5) нижлоу£имская - долина р. Уфы от устья р. Ай до устья р. Саре; 6) ворхнеайская долина р. АЗ от ст. Куса до пос. Лагорево; 7) няжнеайская - долина р. АЛ от с. Мо-

сягутово до устья реки; 8} юрюзаньская - долина р. Юрюзань от г. Усть-Катав до устья реки; 9) оттекая - верховья р. Сим до железнодорожной станции Симская; 10) популяции с признаками,, переходными мевду в. уральской и в. лютичной на междуречье Уфа-Чуео-вая (по мелким притокам этих рек).

Выявленное в большинстве сравнений своеобразие выборок в нижнем течении р. Ай (нижнеайская груша выборок) позволяет рассматривать ¡вещэвшщу из этой части ареала как особый подвид.

На основании особенностей внуариоэдовой изменчивости в. уральской и некоторых родственных видов можно высказать предположение о том, что этот вид произошел в результате интрогрессив-ной гибридизации, однако не современных видов - ветреницы лютичной и в. голубой, как считал С.И.Коржинский (1892), а вымерших в настоящее время предковнх видов, напоминавших в. енисейскую и в. голубую. В формировании облика, характера индивидуальной и групповой изменчивости в. уральской существенную роль сыграл фактор типа гонетико-автоматических процессов (Дубинин, Ромашов, 1932; Майр, 1974). В некоторых случаях на облик ввда мог ' влиять естественный отбор.

Еаава 8. ПРОБЛЕМА ОХРАНЫ ВЕТРЕНИЦЫ УРАЛЬСКОЙ .

Установлено, что наиболее значимыми факторами, снижающими численность ввда и сокращавдиш его ареал, являются затопление пой» водохранилищами, выкорчевка кустарника с последующей распашкой, перевыпас скота. Меньшее значение, проявляющееся лишь в отдельных районах, имеет рекреационная активность населения.

* В последнем случае, при этом, сокращение численности связано не с. сбором растений на букеты, а с косвоннш воздействием: в результате уничтожения остеставнной растительности близ бп-

вуаков и вдоль троп, низовых пожаров, связанных с разведением .костров. На основе изучения ареала ветреницы предложена сеть заказников, привязанных к ужо существующим ботанически,! и ботани-ко-геоморфологическим памятникам природы (Гелаев, Ипполитов, 1985; Кучеров и др., 1987). Из них наибольшее значение для охраны вида имеют: I) 'Торы Манчуги" - правый берег p. Ait против сс. Сабанаково и Солзигулово; 2) "Большой Камень" острова выше с. Метели; 3) "Якган-Тау" - правый берег р. Юрклнь выше одном,генной горы; 4) "Баганаташ третий" - левый берег, около 5 мл ОТ-П. Урмантау; 5) "Сокольский Камень" - по р. Уфе, правый берег, 5 км ниже г. Красноуйилска; 6) "Камень Ленинский" - правый берег р. Чусовой в уст^е р. Левиха, 5 км 1шже с. Слобода; 7)"Камень Кирпичный" - в устье р. Кирпичная, 14 км выше пос. Кын.

В Ботаническом саду УрО РАН наш создана коллекция декоративных форм ветреницы уральской, в том числе - клоны с розовой, оранжевой окраской околоцветника, с мутовками из четырех стеблевых листьев. Растения легко размножаются фрагментами корневищ, нуждаются в умеренном затенении (при сильном - но цветут) и в. легкой плодородной почве..

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Уточнено распространение ветреницы уральской на территории' всего ареала, а также ветреницы лютичной - на восточном фланге распространения; выявлена граница контакта этих видов и показано наличие популяций растений о признаками, промежуточными медду ними.

2. Установлено, что ветреппща уральская - стенотопный вид, характерный почти исключительно для черемушиков-сероольховни-ков снитево-краппвных.

3.* Решены. основные задачи внутривидовой изменчивости ветреницы уральской. В далом вид характеризуется высокой изменчивостью качественных и количественных признаков, однако выявлены отдельные местонахождения с пониженной изменчивостью; установлено, что эндогенная (в пределах парциальной особи) и географическая изменчивости характеризуются более низкими, а внутризоновая и индивидуальная - ботве высокими уровнями изменчивости; отмечена признакоспецвргчность изменчивости мерных признаков стеблевых листьев - общие размеры листьев и число зубцов имеют более низкие уровни изменчивости, чем длина зубцов и число вторичных зубчиков.

4. Разработан метод фонетического анализа популяций ветрениц на основе признаков окраски околоцветника и морфотипов вторичной зубчатости.

5. Уточнен диагноз ветреницы уральской-'- для данного вида наиболее характерны цветовые оттенки от бледно-желтых до белых; розовые и голубые во всех местонахождениях редки. 7 типового подввда ветреницы уральской вторичные зубчики на наиболее рунных зубцах отсутствуют или единичны (главным образом отмечаются на зубцах средней доли и с внешней стороны пластинки).

6. Установлен сложный, иерархически организованный характер популяционной структуры ветреницы уральской - выявлено четыре уровня, популяции,по крайней мере, 10 мелких географических рас, связанньх преимущественно с участками долин крупных рек. Одна из рас - ниянеайская, более резко выражена и может быть вццелена в ранг подвзда.

7. Высказана гипотеза о происхождении ветреницы уральской п результате интрогрессивной гибридизации вымерших в настоящее

вромя предковых форм, схожих с в. енисейской и в. голзбой; сделаны предположения о роли других эволюционных факторов в формировании облика вида.

8. Установлены осповные причины снижения численности ветреницы уральской, предложена система заказников для ее охраны; разработаны методы введения в культуру этого вида.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Князев М.С. Интродукция анемон уральской флоры в озеленении парков// Интродукция и акклиматизация декоративных растений. Свердловск, 1982. С.129-134.

2. Князев М.С. Некоторые особенности исторического развития Anenone uralensio Fisch. И A. rnnunculoldea L. на Урале//Эко-логия, человек и проблемы охраны природы. Свердловск, I983.C.6I.

3. Князев И.С. Феномен псшихропзма на примере-вида Anemone uralennia Fisch. // Охрана растений в Поволжье и на Урапо. Куй-бшгав, 1984. C.79-S4.

4. Корона В.В., Князев М.С. Наследственная и ненаследственная изменчивость пространственной структуры листовых пластинок // Гопотикоселокционнке исследовшсш на Урале. Свердловск, 1964, С.58-59.

5. Князев М.С. О внутривидовой дирфорешшащш ветреницы уральской и л. голубой// Человек п ландшафты, Свердловск, 1985. С.29.

6. Князев М.С. Особенности внутривидовой изменчивости Anenone uralenaia Fiach. позволяет объяснить процесс видообразования всей близкородственной группы вотрот-ц// Проблем, мониторинга и научинз осногы охраны природы на Урало. Свердловск, 1985. С.27.

7. Беляев А.Ю., Князев М.С. Раноцветущие декоративные ыного-лс.тники уральской флоры, перспективные для озеленения// Новые декоративные растения в культуре на Севере Урала. Свердловск, 1986. С.3-12.

8. Сем. Нашшси1асеае ¿Гиев. - Лютиковые// Определитель сосудистых растений Среднего Урала. Москва: Наука, 1994. С.195-211.

РТП ИНСТИТУТА ЭКОНОМИКИ УрО РАН 29.03.95 Усл.печ.л. 1,0 Тир. 100 Зак. 112