Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфологические особенности неморальных реликтов гор Южной Сибири

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Самосенко, Ирина Евгеньевна, Красноярск

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО

ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КРАСНОЯРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

САМОСЕНКО ИРИНА ЕВГЕНЬЕВНА

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕМОРАЛЬНЫХ РЕЛИКТОВ ГОР ЮЖНОЙ СИБИРИ (НА ПРИМЕРЕ ANEMONE BAIKALENSIS, BRUNNER^ SIBIRICA И CRUCIATA KRYLOVII)

03.00.05 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор Шемберг М.А., кандидат биологических наук, доцент Степанов Н.В.

Красноярск, 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ......................................................3

ГЛАВА 1. Третичные неморальные реликты черневой тайги гор

Южной Сибири.......................................... 8

1.1. Третичные неморальные реликты и их происхождение.......8

1.2. Ботанико-географическая характеристика ветреницы байкальской, бруннеры сибирской и крестообразника Крылова.............19

ГЛАВА 2. Районы и методы исследований............................29

2.1. Характеристика районов исследования........ ............29

2.2. Методика исследования............. ................... 36

2.2.1. Изучение эколого-фитоценотической приуроченности

видов................................................36

2.2.2. Оценка состояния ценопопуляций......... ..............38

2.2.3. Камеральная обработка данных.......... ...............40

2.2.4. Статистические методы обработки данных................44

ГЛАВА 3. Эколого-фитоценотическая характеристика Anemone baikalensis,

Brunnera sibirica и Cruciata krylovii..........................46

3.1. Фитоценотическая приуроченность изучаемых видов........46

3.2. Эколого-климатические ареалы изучаемых видов...........61

ГЛАВА 4. Оценка состояния ценопопуляций изучаемых видов,

произрастающих в естественных местообитаниях............ 68

4.1. Численность ценопопуляций........................... 68

4.2. Изменчивость морфометрических признаков..............70

4.3. Взаимозависимость морфометрических признаков.........78

4.4. Возрастной состав ценопопуляций ветреницы

байкальской............................................92

4.5.Качественная характеристика семян ветреницы байкальской...........................................97

4.6. Изменчивость анатомических признаков Anemone

baikalensis ............................................ 100

ГЛАВА 5. Влияние антропогенных факторов на состояние ценопопуляций

изучаемых видов....................................... 103

5.1. Динамика численности видов в связи с вырубками..........103

5.2. Внутри-и межпопуляционная изменчивость...............109

5.3. Взаимозависимость морфометрических признаков..........119

5.4. Возрастной состав ценопопуляций ветреницы байкальской, произрастающих в нарушенных местообитаниях.............129

5.5. Качественная характеристика семян растений ветреницы байкальской из нарушенных местообитаний................ 130

5.6. Изменчивость анатомических признаков ветреницы байкальской в нарушенных местообитаниях.................132

ГЛАВА 6. Пути сохранения ветреницы байкальской, бруннеры сибирской и крестообразника Крылова............................... 136

6.1. Сохранение видов в естественных местообитаниях........136

6.1.1. Современное состояние охраны ветреницы байкальской, бруннеры сибирской и крестообразника Крылова...... .136

6.1.2. Стратегии жизни и рекомендации для сохранения природных популяций Anemone baikalensis, Brunnera sibirica, Cruciata kiylovii..........................................137

6.2. Интродукция - как способ сохранения редких видов

растений..............................................144

6.2.1. Сведения об интродукции ветреницы байкальской, бруннеры сибирской и крестообразника Крылова...............145

6.2.2. Опыт интродукции ветреницы байкальской в условиях Красноярской лесостепи...........................148

ВЫВОДЫ..................................................... 153

ЛИТЕРАТУРА..................................................156

ПРИЛОЖЕНИЯ................................................ 174

ВВЕДЕНИЕ

В ряду глобальных проблем современности одно из ведущих мест принадлежит охране природной среды и рациональному использованию естественных ресурсов. Под возрастающим действием антропогенного пресса в последние десятилетия происходит заметное сокращение биологического разнообразия природной флоры. Сейчас около 10% видов мировой флоры цветковых растений являются редкими или находятся под угрозой исчезновения (Кауаг, 1984).

Исходя из общепринятой в настоящее время популяционно-видовой концепции охраны растений, необходимы комплексные исследования отдельных видов с целью выявления их таксономической и популяционно-видовой структуры, морфолого-географической, экологической и генетической дифференциации, адаптивных свойств, механизмов устойчивости, типа функционирования в связи с существующими и возможными факторами угрозы. Только такой всесторонний подход может привести к познанию биологии тех или иных видов, путей их становления и эволюции. Это позволит разработать научные основы охраны редких и исчезающих растений и эффективные мероприятия по их реализации (Кричфалуший, Комендар, 1990; Заугольнова и др., 1992).

Среди растений природной флоры Южной Сибири, нуждающихся в охране, одними из наиболее чувствительных к антропогенному прессу являются неморальные реликты. Реликты неморального комплекса, произрастающие в черневых лесах Алтая, Кузнецкого Алатау, Западного и Восточного Саян, Ха-мар-Дабана, относятся к числу уникальных элементов третичных флор как России, так и планеты в целом. Их изучение имеет большой научный интерес, так как они сохранились с древнейших времен и явились "свидетелями" трансформации природных флор. Данные виды, как правило, характеризуются

пониженной жизненностью и относительно небольшим ареалом, что вызвано некоторой дисгармонией с окружающей средой (Соболевская, 1950). В последние годы в результате усиленной эксплуатацией черневой тайги возникает реальная опасность ее деградации, нарушения ценотической структуры, которая проявляется, прежде всего, в первоочередном выпадении реликтовых видов.

Anemone baikalensis Turcz.ex Ledeb. (Anemonoides baikalensis (Turcz.ex Ledeb.) Holub.), Brunnera sibirica Stev., Cruciata kiylovii (Iljin) Pobed. относятся к числу неморальных реликтов черневых лесов и занесены в союзные и региональные сводки редких и исчезающих растений. Эти виды имеют дизъюнктивные ареалы, ограниченные горами Южной Сибири. К настоящему времени практически не изучены особенности их экологии, полностью отсутствуют сведения об антропогенном влиянии на состояние популяций данных видов. Их ботанико-географическая характеристика весьма фрагментарна. Так, для ветреницы байкальской литературные данные приводятся в основном для байкальской, а для бруннеры сибирской и крестообразника Крылова - для алтайской частей их ареалов. В последние годы, в связи с растущим антропогенным воздействием, отмечается тенденция к снижению численности Anemone baikalensis и Brunnera sibirica в их естественных местообитаниях.

Целью работы явилось изучение биоморфологических особенностей ветреницы байкальской, бруннеры сибирской и крестообразника Крылова для разработки стратегии их охраны.

В связи с этим решались следующие основные задачи:

1. Исследовать фитоценотическую приуроченность и показать экологический и климатический ареалы изучаемых видов.

2. Установить внутривидовое разнообразие и корреляционную структуру популяций третичных реликтов.

3. Оценить влияние антропогенных факторов на состояние ценопопуля-

ций видов.

4. Определить эколого-ценотические стратегии и пути сохранения популяций Anemone baikalensis, Brunnera sibirica, Cruciata krylovii.

Научная новизна. В работе обоснован эколого-морфологический подход исследования реликтов (на примере Anemone baikalensis, Brunnera sibirica, Cruciata krylovii). Изучена эколого-фиоценотическая приуроченность и построены экологические и климатические ареалы изучаемых видов. Установлены биоморфологические особенности и признаки-маркеры, позволяющие оценить состояние популяций ветреницы байкальской, бруннеры сибирской и крестообразника Крылова. Выявлено влияние антропогенных факторов на состояние ценопопуляций видов. На основании полученных данных определены эколого-ценотические стратегии и даны рекомендации по сохранению изучаемых видов как в природных местообитаниях, так и путем интродукции.

На защиту выносятся следующие основные положения:

I. Уровень изменчивости морфологических признаков и коррелляцион-ная структура позволяют оценить состояние популяций реликтовых видов.

П. Эколого-ценотические стратегии определяют механизмы адаптации к условиям стресса и возможности восстановления ценопопуляций реликтов.

Практическое значение исследований.

Установленные эколого-ценотические стратегии видов позволяют прогнозировать поведение ветреницы байкальской, бруннеры сибирской и крестообразника Крылова при воздействии антропогенных факторов и дать рекомендации по их сохранению. Результаты исследований могут быть использованы для осуществления мониторинга состояния изучаемых видов. Даны практические рекомендации по введению в культуру Anemone baikalensis.

Объектом исследования служили 15 ценопопуляций ветреницы байкальской, 8 ценопопуляций бруннеры сибирской и 11 - крестообразника Крылова. В работе использованы результаты изучения 1050 растений. Для эколого-

фитоценотической характеристики видов использовались геоботанические описания более 80 сообществ из северо-восточной части Западного Саяна, Ха-мар-Дабана, Центрального Алтая.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на региональных, всероссийских и международных конференциях: "Экология и проблемы защиты окружающей среды" (Красноярск, 1994, 1995), "Студент и научно-технический прогресс" (Новосибирск, 1995, 1996), "Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири" (Красноярск, 1995), "Проблемы изучения растительного покрова Сибири" (Томск, 1995), "Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока" (Красноярск, 1996), "Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири" (Кемерово, 1997), "Экология Южной Сибири - 2000 год" (Абакан, 1997, 1998), а также на IX Международном симпозиуме "Реконструкция гомеостаза" (Красноярск, 1998).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 13 работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах машинописного текста, состоит из "Введения", 6 глав, выводов, списка литературы, включающего 232 наименования. Работа содержит 17 таблиц, 56 рисунков (включая цветные фотографии) и 4 приложения, представляющих результаты геоботанических описаний сообществ и статистическую обработку материалов.

ГЛАВА1. НЕМОРАЛЬНЫЕ РЕЛИКТЫ ЧЕРНЕВОЙ ТАЙГИ ГОР

ЮЖНОЙ СИБИРИ

1.1. Третичные неморальные реликты и их происхождение

Со времени открытия и описания П.Н.Крыловым "липового острова" в предгорьях Кузнецкого Алатау как третичного ценотического реликта, внимание ботаников привлекают реликты третичных широколиственных лесов, выявление и изучение которых дает ценнейшие материалы для познания генезиса флоры и растительности Сибири (Положий, Крапивкина, 1985). Изучению реликтов во флоре отдельных территорий посвящены труды многих отечественных биологов (Лавренко, 1930; Козо-Полянский, 1931, Вульф, 1937, 1941; Ильин, 1938, 1941; Ревердатго, 1940; Бирштейн, 1947; Крашенинников, 1951; Куминова, 1958; Горчаковский, 1963; Васильев, 1963; Положий, 1964; Назимова, 1967; Липшиц, 1977; Красноборов 1977; Лащинский, 1983; Гудошников, 1978, 1979, 1986; Положий, Крапивкина, 1985 и др.).

Несмотря на большое количество работ, посвященных реликтовым видам, общепринятое определение термина "реликт" до сих пор отсутствует. Обычно под реликтами понимают виды растений или животных, прямые пережитки древней флоры или фауны, сохранившиеся доныне в их составе. Растительные реликты могут соответствовать современному облику флоры или резко дисгармонировать с ним (Липшиц, 1977). До настоящего времени нет общепринятых критериев для установления реликтовости вида, поэтому, при отнесении того или иного вида к реликтам возникают определённые трудности.

Е.В.Вульф (1941) определяет реликтовый вид как остаток более или менее древней флоры, имеющий реликтовый ареал, занимаемый им с момента вхождения в состав означенной флоры, чем определяется возраст реликта. Характерным признаком реликтового вида является наличие дизъюнктивного ареала, если этот ареал сформировался в результате исторического процесса,

а не является следствием случайных явлений, например переноса зачатков человеком или другими факторами. Кроме того, Е.В.Вульф также относит к основным признакам реликтов консервативность, крайне ограниченную изменчивость, несоответствие биологических особенностей вида современным условиям существования. В существовании дисгармонии между реликтами и условиями окружающей среды многие исследователи (Вульф, 1941; Толмачев, 1974 и др.) видели причину невозможности процветания реликтового вида, которое явилось причиной сокращения его ареала и уменьшения численности популяций. Возможно, большая часть реликтов обладает перечисленными признаками, но, как известно, также существуют многочисленные исключения из этого правила. Например, некоторые реликты имеют доста-

и о 1

точно широким, а не дизъюнктивным ареал, захватывающий многие флористические области (Ханминчун, 1978), а другие реликтовые виды не только не сокращают свой ареал, но и расширяют его, занимая нередко экологические ниши, ранее не свойственные для них (Гудошников, 1986). С.Ю.Липшиц (1977) в работе "Некоторые мысли о реликтах" на основании нескольких примеров показал, что реликты - не всегда "застывшие", сугубо консервативные таксоны, а отличаются вариабельностью многих биоморфологических признаков. В этом автор видит одну из причин их сохранения до наших дней и приспособления к современным условиям. Поэтому до сих пор достаточно трудным и дискуссионным является вопрос о критериях выделения реликтов и особенно их возрасте.

В связи с вышесказанным нам представляется более удачным определение реликта, предложенное Я.П.Дидухом (1988). Он трактует реликт, как древний элемент флоры, который отличается либо по биологическим признакам, либо по структуре ареала, либо по эколого-ценотическому поведению от типичных элементов данной флоры, что обусловливает его регрессивные свойства. Последние могут проявляться в различных формах. Это дизъюнктивный или точечный ареал, снижение конкурентной способности, уменыпе-

ние числа местообитаний, снижение численности популяций, систематическая изолированность, специфика биоморфологических признаков и т.д.

Существуют разнообразные классификации реликтовых видов по возрасту, степени реликтовости, происхождению, филогенетическим связям. Реликты по возрасту принято разделять на третичные (неморальные и пустынно-степные), ледниковые (гляциальные и прегляциально-степные), голо-ценовые. В нашей работе мы имеем дело с наиболее древней группой - неморальными третичными реликтами, произрастающими в ряде рефугиумов на территории юга Сибири.

A.А.Гроссгейм (1939) обращает внимание на разнокачественность реликтов и подразделяет их на евреликты, деграданты и адаптанты. Виды, не расширяющие в настоящее время свои ареалы и не выходящие за пределы реликтовых формаций, относятся к регрессивным элементам данной флоры -евреликтам. Реликты, резко сокращающие ареалы даже в составе реликтовых формаций, потерявшие способность воспроизведения как генеративного так и вегетативного, ААГроссгейм называет деградантами. Реликты, расширяющие в настоящее время свои ареалы и выходящие за пределы реликтовых формаций - составляют прогрессивный элемент флоры - адаптанты. Реликтовую природу последних уже трудно установить, так как в послеледниковое время многие из них почти восстановили свои ареалы.

B.Шафер (1956) разделил реликты на систематические и географические. У систематических реликтов на первый план выступает необычность, обособленность систематического положения. Эти древние формы,, представлены нередко одним видом, родом, а иногда даже и классом (например, гинкго двулопастной). Географические реликты, как правило, в систематическом отношении не представляют ничего необычного. Они привлекают к себе внимание необычностью географического распространения. Географические реликты неоднородны. Одни из них не обнаруживают видимых признаков морфологического отличия от соответствующих им видов, находящихся в условиях основного ареала. Они являются реликтовыми для части

разорванного ареала. Это парциальные реликты. Примером могут служить такие неморальные виды, как Asarum europaeum L.,Stachys sylvatica L., Festuca altissima All. Другая группа объединяет те реликты, которые в результате разрыва ареала предкового вида и длительной генетической изоляции преобразовались в новые виды. В этом случае реликтовый вид занимает всю изолированную часть ареала, а основной ареал населён близкими к нему видами, являющимися родоначальными. Для таких реликтов был применён термин тотальный. В качестве примеров можно привести Cruciata krylovii, Brunnera sibirica, Anemone baikalensis, Dentaria sibirica (O.E.Schulz) N.Busch, Tilia sibirica Bayer и др. (Гудошников, 1986).

М.М.Ильин (1938, 1941), проведя флорогенетический анализ неморальных реликтов черневой тайги Южной Сибири, выделяет в их составе три ге