Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В СВЯЗИ С ИНТРОДУКЦИЕЙ.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В СВЯЗИ С ИНТРОДУКЦИЕЙ."

йгъша

На правах рукописи УДК 581+581.522.4/.5+630*27.

СЕМКИНА Лидия Александровна

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННАЯ ЭКОЛОГИЯ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В СВЯЗИ С ИНТРОДУКЦИЕЙ.

03.00.05. — Ботаника 03.00.31. - Интродукция и акклиматизация

.Г

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Екатеринбург 1999 г.

Уральского отделения РАН

Научный консультант - доктор биологических наук, член-корреспондент РАН, профессор, заслуженный деятель науки РФ Мамаев С. А.

Официальные оппоненты:

Ведущая организация: Центральный Сибирский Ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск

Защита состоится 20 января 2000 г. на заседании диссертационного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук Д 003.03.01. при Главном Ботаническом саде РАН по адресу: 127276 г. Москва, ул. Ботаническая, 4.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного Ботанического сада РАН - \

Автореферат разослан_]_декабря 1999 г, ^ ■

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук Е. Б. Кириченко доктор биологических наук, профессор Н. Г. Васильев доктор биологических наук Н. В. Гетко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблемы вида, внутривидовой изменчивости п популяционной экологии являются кардинальными в области ботаники, генетики, ресурсоведения и др. наук, они широко обсуждаются в зарубежной литературе (Xyxley, 1962, Мауг, 1967, Simpson, 196Г и др.). В нашей стране проблемы популяционной биологии наиболее подробно разработаны в трудах С-С.Швариа (1968) и его учеников, Н.В.Тимофеева^ Ресовского, А.ВЛблокова (1960) и др. К сожалению, эти исследования недостаточно полно используются в дендрология, и внутривидовая систематика древесных растений, и неразрывно связанная с ней популяциониая экология, испытывают серьезные затруднения в дальнейшем развитии. Популяционные подходы к интродукции растений неоднократно обсуждались на конференциях и в печати (Некрасов, 1971, Мамаев, 1973, Скворцов, 1986 и Др.) Несмотря на многочисленные исследования в этой области, до сих пор недостаточно обоснованы представления о структуре и границах популяций видов древесных растений, о специфике нх изменчивости. В частности не определен комплекс легко распознаваемых признаков, которые помогли бы установить особенности естественной дифференциации вида и специфики формирования внутривидовых структур.

Цец> и задули исследования. Целью предлагаемой работы является выявление у различных видов древесных растений комплекса диагностических признаков и выбор тех показателей. изменчивости, использование которых позволяет наиболее полно оценить уровень дифференциации популяций и выделить конкретные внутривидовые структуры, отличающиеся устойчивостью к действию неблагоприятных факторов при гос интродукции в сочетании с набором других полезных свойств.

Задачи исследования: 1. Оценка возможности использования

биохимических показателей для характеристики генотнпи ческой и f , ЦЕНТРАЛЬНАЯ -Л—1 уЛМОТЕКА . ачадемм

п.

модификацией ной; изменчивости на примере изучения иэоферментов лероксидазы природных популяций сосни обыкновенной. 2, Выявление уровня изменчивости веществ вторичного обмена и степени адаптивности биохимических показателей на примере исследования "окрасочных" вариаций с временным и постоянным накоплением антоцианов. 3. Определение таксономической значимости биохимических признаков и возможности их использования : в целях хемосистематнки на. примере исследования интродуцированных видов сосен по кзоферментам пероксидазы и боярышников по содержанию флавонондов. 4. Разработка подходов для характеристики и »продукционных популяций по комплексу морфологических н биохимических показателей.

Научная довизи^. Впервые применен популяциоиный подход с использованием комплекса признаков в интродукции растений и дана оценка значимости биохимических, физиологических и морфологических показателей для выделения внутривидовых структур и отбора устойчивых форм у широкого спектра древесных растений при их введении в культуру.

Положения, выносимые на защиту: (.Исследование изоферментов Pinta sylvestris L. показало генотипнческуга обусловленность изменчивости изучаемых признаков и ее значительную роль в дифференциации естественных популяций. При этом установлено наличие двух типов изофермектов, из них лишь около 1/4 (27%) отражает генотипическую компоненту, она устойчива и встречается постоянно, а 3/4 (73%) изоферментов характеризует степень подвижности метаболических процессов, которые обусловлены с езонно-возрастными изменениями листового аппарат -

2. Генетически обусловленная внутрипопуляодонпая изменчивость РлуЬюгп'з достаточно высока: особи, отличающиеся по качественным характеристикам от трех-шести кзоферментоа, составляют 36%.

3. Разделение- нзоферментных спектров на ((трудноподвижные» и «легкоподвижные» фракционные комплексы может быть использовано при решении проблем систематики сосны на уровне рода. Так, у пятихвойных сосен наблюдается преобладание активности пероксидазы в трудноподвижной области спектра, а двухвойных - в легкоподвижной.

4. "Окрасочные" вариации у видов древесных растений - эта -одно из проявлений внутривидовой изменчивости, выражающееся преимущественно а количественных различиях содержания антоцнановых пигментов. При этом отмечена видоспецифичность и органоспецифичность качественного и количественного состава пигментов.

5. Закономерности распределения красно- н зеленошишечных. форм лиственниц в - природных популяциях и отсутствие географической изменчивости по данному признаку свидетельствуют о том, что "окрасочные" вариации с постоянным накоплением антоцианов, являясь итогом рекомбинации генов, не имеют адаптивного значения. Наследование признака окраски в потомстве таких форм подчиняется обычным законам паям иксии.

6. Сравнительный. анализ особенностей. внутривидовой изменчивости по комплексу признаков показало, что данные, полученные дпя естественных популяций можно вполне экстраполировать на »(продукционные популяции.

7. Изучение адаптационных механизмов при интродукции растений выявило высокую роль первичных процессов фотосинтеза в процессе приспособления растения к новым условиям среды.

8. При оценке внутривидовой изменчивости н популяцнонной структуры видов древесных растений изучение биохимических показателей основного и вторичного обмена веществ является равноценным.

Практическая значимость. Разработаны рекомендации по использованию биохимических методов для оценки изменчивости растений н . дальнейшей селекции - по практически полезным признакам. На основе изучения внутривидовой изменчивости методом аналитической селекции отобраны биотипы жимолости синей с высоким содержанием биологически активных соединений и крупными сладкими плодами,, а также декоративные и более устойчивые особи форзиции яйцевидной: и краснолистного барбариса обыкновенного.

Апробация работу. Основные положения работы изложены на ботанических конгрессах — г.Киев, 1973, г.Москва, 1975, Кишинев, 1978; на дендрологических конгрессах — Дрезден, 1979, Тбилиси, 1982, Прага, 1985, София, 1988; на всесоюзных конференциях "Хемосистематика и- н эволюционная биохимия растений", г.Москва, 1979, 1982, 1986; на всесоюзных конференциях по проблемам физиологии, биохимии и экологии древесных растений, г.Свердловск, 1970, г.Красноярск, 1974, 1982, г.Уфа, 1974; на конференциях Теоретические основы интродукции растений", г.Москва, 1933; "Актуальные задачи физиологии и биохимии растений", г.Москва, 1984; "Экологические проблемы семеноведения и нтродуцентов", г.Рига, 1984; "Репродуктивная биология интродуцированных растений", Умань, 1991, Минск; 1992; региональных конференциях по проблемам генетики и селекции на Урале, Свердловск, 1977,1979, 1992; в материалах IV и VI съезда генетиков и селекционеров ВОГИЗ, Алма-Ата, 1981; в трудах I всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению, С-Петербург, 1996; II съезда фотобнологов, г.Пущино, 1998;"Особо охраняемые территории Алтайского

края и сопредельных территорий, тактика сохранения видового разнообразия н генофонда", Барнаул, 1999г.

Публикации. По материалам исследований опубликовано 75 научных работ, в том числе 2 монографии и 27 основных статей.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы; изложена' на 308 страницах машинописного текста, включает 56 таблиц и 57 рисунков. Список литературы содержит <425 библиографий, в том числе иностранных - 196.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Большинство исследований проведено на объектах, произрастающих в Ботаническом саду УрО РАН. Ботанический сад расположен в южнотаежной подзоне Среднего Урала, в городской черте, на окраине лесопарковой зоны г .Екатеринбурга, координаты его 57' 301 с.ш. и 63* 43' в.д.

Дм региона характерны довольно суровые климатические условия. В целом климат континентальный, характеризуется холодной продолжительной зимой с мощным снежным покровом,. прохладным летом, относительным обилием осадков в осенние и зимние месяцы, пасмурностью во второй половине лета и осенью. Существенной чертой погоды в период начала вегетации являются заморозки. Продолжительность вегетационного периода 160 дней, средняя температура года в г.Екзтеринбурге +1°С, средняя сумма температур выше 100С - 1780°С, сумма осадков от 268 до 500мм.

В зависимости от постановки задачи и применяемых методов при исследовании, использована большая группа растений, позволяющая более полно оценнтъ комплекс биохимических, физиологических и морфологических признаков.

ГЛАВА 2. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИЗОФЕРМЕНТОВ ПЕРОКСИДАЗЫ ХВОИ НА ПРИМЕРЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

Широкое применение в популяционных исследованиях изоферментных спектров связано с возможностью использования их в качестве почти единственного источника генетической информации. Проведено немало работ, " в которых изофермектный спектр использован как обычный, качественный

химический признак для характеристики изменчивости популяций. Перокшдззная система наиболее часто применяется в исследованиях, так как лероксндаэа четко дифференцируется на колонках геля и хорошо поддается денситометрированию, что очень важно для точной идентификации отдельных фракций и расчет их частоты встречаемости и, следовательно, применима для характеристики ■ популяций. Объектом исследования служила сосна обыкновенная Pirna sylvestris L. Наши исследования были построены на основе поэтапного изучения форм изменчивости, предложенного С.А.Мамаевым (1973). При этом изучался / уровень и характер эндогенной, сезонной, внутрипопуляционной и географической изменчивости.

Анализ эндогенной изменчивости у сосны обыкновенной показал, что различия в составе изоферментов в хвое, так называемых, ростовых, мужских н женских побегов в целом незначительны. Более заметной оказалась корреляция качественного состава изоферментов с абсолютным возрастом хвои.

Изучение сезонной динамики изоферментов пероксидазы показало ее закономерное изменение по периодам развития организма. В весенне-летние месяцы нзоферментный спектр характеризуется наименьшим содержанием • в этот период в нем присутствовали лишь постоянные фракции пероксидазы, мало подверженные каким-либо трансформациям (рис.1). Все остальные включались в бурный обмен веществ и не обнаруживались а колонке поскольку их количества были слишком малы. Наиболее богат спектр изоферментов в осенне-зимние месяцы: этот период и является самым удобным для исследований, поскольку появляется возможность более детально оценить дифференциацию особей - в пределах популяции.. Для выявления степени-гетерогенности отдельных деревьев применен индекс идентичности (Sakai, Hajashi, Tomita, 1970). Оказалось, что в природной популяции сосны обыкновенной гетерогенные особи, отличающиеся друг от друга на 3-6 фракций, составляют 36 %. Было проведено сравнение изоферментной

весна

Лето

¿9 № - №

Рис.2. Схемы опытных участков.

Треугольниками обозначены опытные участки, г

Рис.3, Географическая изменчивость частоты встречаемости фракций лероксндазы у сосны обыкновенной. Популяции.1 - Березовская, П - ГаЙнская, Ш - Ивдельская, IУ - Свердловская, У - Брединская, У1 - Наурзумская.

10

1

структуры популяций различных географических районов на примере шести образцов сосновых насаждений, расположенных. в северо- средне-гожиотаежной подзонах и в степи Зауралья и Северного Казахстана {рис.2.) Степень генетической дифференциации популяций рассчитан по методу Тода и Мнкамн (Toda, Mikami, 1976) и по Л.А.Животовскому (1979). Наиболее четко по изоферментному спектру отличается островная, популяция сосны m Наурзумского заповедника, находящаяся в степной зоне. В этой популяции обнаружены две редко встречающиеся фракции, . Выделяются пи нзоферментным спектрам насаждения из Гайнского и Березовского участков, относящихся соответственно к среднетаежной Предуральской и северотаежной Зауральской популяциям. НвдельскнЙ и Свердловский участки весьма близки между собой по избранному показателю, и нх, на наш взгляд, можно объединить в одну крупную популяцию. Этот момент уточняют предложенную ранее классификацию уральских популяций. Общей закономерностью следуеч считать изменение частоты встречаемости фракций пероксндазы с юга на север (рис.3). Частота нзоформ из средней и легкоподвижной частей спектра растет с уменьшением географической широты местности.

ГЛАВА 3. ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЛАВОНОИДОВ И ХЛОРОФИЛЛОВ

Примером внутривидовой изменчивости флавоноцдов могут служить "окрасочные" вариации листьев и генеративных органов древесных растений. Наиболее широко . из них распространены ' в растительном мире пурпурнолистные . ангоциансодержащие вариации, по-видимому, представляющие собой биохимические мутации, возникшие в результате нарушения' функционирования некоторых энзиматических путей (Baver. Wegmann, 1957; Paech, Eberhardt,. 1952), вероятно при сильном воздействии

экологических факторов (света, температуры). Вариации по окраске генеративных органов хвойных встречаются обычно спорадически в большей части ареала (красношишечные и зеленошишечные вариации видов ели, лиственницы, сосны сибирской и обыкновенной).

' ~ Модельные деревья лиственницы сибирской выбраны в лесных массивах и культурах на Среднем Урале (г.Екатеринбург, подзона южной тайги) и Приполярном Урале ( лиственничные редколесья), в горах по течению р. Соби (I), в долине р.Обн около пос. Лабытнанги (II) и в районе г.Салехарда (III). Анализ показал, что качественный состав антоцианов и флавонолов красных и зеленых шишек одинаков. В шишках обнаружено шесть веществ флавоноидной структуры » форме гликозидов, из них два гликозида цианидииа с Rf 0,27 (I) и 0,32 (Щ в растворителе БУВ;три гликозида флавонолов с Rf 0,43 (Ш), 0,60 (IV) и 0,77 (V) и гликоэид кумарина с Rf 0,86.

Дктоццаяы в шишках образуются на начальных этапах морфогенеза стробил. В год исследования (1974) в начале мая в зеленых шишках антоцианов содержалось 4,5 ±0,91 мг/г сухого вещества, в то время как в красных шишках в семь раз больше (30,4). Через месяц антоциановых пигментов в зеленых шишках обнаружить не удалось, а максимальное накопление пигментов в красных шишках отмечено через месяц после опыления; при дальнейшем развитии макростробил и одревеснении семенных чешуй содержание антоцианов резко снижается. Установленная закономерность динамики содержания суммы антоцианов подтвердилась и на следующий год. Северные популяции лиственницы сибирской не отличаются от среднеуральских как по качественному составу (соотношение обоих гликозида в циан иди на почти идентично (69 и 31 %), так и по количеству антоциановых пигментов (10,9 и 6,4м г/г). .

Флавоноли. В начальный период формирования шишек в них довольно высокое количество флавонолов - 20,3 мг/г в красных шишках и 21,08 - в

зеленых Но через месяц картина резко меняется: содержание антоцианок увеличивается до максимального (55,8 мг/г) в красных шишках, а флавонолои значительно снижается (2,7 мг/г). На дальнейших этапах развития шишек содержание обоих пигментов характеризуется однотипными кривыми, иллюстрирующими резкое снижение флавоноидов до их полного исчезновения. Корреляций с величиной накопления красных пигментов не обнаружено. Следует отметить, что в - неблагоприятный год плодоношения механизм метаболизма реализуется не полностью. Так, в высокоурожайном, 1974 году, весной и в начале лета в шишках лиственницы сибирской, растущей на Среднем Урале имеется третий флавоноловый гликозид, которого содержится (в расчете от общей суммы флавонолов) 22% в мае и 17 % в июне, при одревеснении шишки он исчезает. Его не удалось обнаружить в последующие два года, неблагоприятные для плодоношения; отсутствовал он и в северных образцах. Это еще раз свидетельствует о том, что изучению индивидуальной и географической изменчивости" должно обязательно предшествовать исследование сезонной динамики.

Содержание суммы хлорофиллов и соотношение хл. а и хл. Ь во все сроки определения было обычно выше у зеленых шишек по сравнению с красными. При. изучении индивидуальной изменчивости по накоплению различных типов пигментов популяции лиственницы сибирской, произрастающей на Северном Урале, выделено три группы особей, способных накапливать- определенное количество- пигментов.- Так, 25% особей накапливают антоцианов ниже среднего (до б мг/г), 40 % - составляют особи, накапливающие среднее количество и 35 % особей — выше среднего. Следует отметить факт "выскакивающего" признака/ На двух участках имеется по одному дереву, у которых накопление пигмента очень сильно превышает средний уровень (10,9) н достигает 25-27 мг/г сухого вещества (рис.4).

21

м

м »

«!-4

Ч

/У,

Ш

¿Л

7 2 П 19 $ 1| С I {

»«жягшйк ««чч««««^

Нф

Л г

(.0 о,в

од

к

П Й

II

В1114 К П II 1(11

хшгяаязг

ЯЙВВЭТЯВЛ

и м 0.1

Ш

П

5 м е ? * 5 эяч

яаяааамш» //-* поЭелн

«цщцтчяйчцц

Рис.4. Индиьидуальпая изменчивость листвешишы сибирской по абсолютный величинам,

а—сумма антоциаиов, б — флааоноидов

□ - красные шишки, О - зеленые шишки

I - р. Собь, П—пос. Лабытнаигн, Ш-г. Салехард

Индивидуальная изменчивость, выраженная коэффициентом вариации, по содержанию > флавонолов у зеленолистной ■ формы составляет 25%, а у красная истн ой 37 %, что отражает более стабильное накопление флавонолов и -зеленых шишках по сравнению с красными.

На исследованных участках определено количество деревьев с. красными и зелеными шишками. На I участке доля красношишечных деревьев составила 70, на участке И — 16, а на Ш -78 %. В среднем из 500 обследованных деревьев -58% красношишечных к 42 % зеленошишечных., Подобные данные о наследовании' краснолистностн получены на примере барбариса обыкновенного. На лрезентативном■ материале,. как в ■ полевых, так и - и. вегетационных опытах, показано, что в условиях панмнксин красных особей всегда образуется 46 и 44% соответственно..

Отличия между "окрасочными" вариациями барбариса заключается в. различном ■ распределении определенных типов пигментов и характером их накопления. Основным < антоцианом пурпурнолистной вариации барбариса обыкновенного (Berberís vuigaris JL, / atropurpúrea Rehd) является псонидин~ моноглнкоэнд (78 % от суммы), в то время.как основным антоцнановым. пигментом при его временном образовании (зеленолнстная вариация) является цианидин-моногликозид, который является основным для большинства-систематических групп растений. Содержание антоцианов у пурпурнолистной вариации: в 6-7 раз превышает содержание у зеленолистной; вариации .при максимальном их накоплении (в весенний и осенний периоды), кроме того у пурпурнолистной вариации суммарное содержание антоцнана в течение всей ■ вегетации не падает ниже 9-10 мг/г сырого вещества, хотя и заметно колеблется в зависимости от условий внешней среды. Различия имеются и по содержанию пигментов пластид.' В красных листьях хлорофилла Ь всегда больше, чем в зеленых (статистически достоверно) и, следовательно, величина отношения хлорофилла а к Ь в красных листьях во всех случаях меньше, по сравнению с

зелеными. У красных листьев более низкая эффективность использования световой энергии, по-видимому, за. счет рассеивания в интервале низких освещен ностей, что установлено на основе исследований флуоресцентных характеристик первичных процессов фотосинтеза с помощью импульсного флуориметра РАМ-2000 (рис.5>.

Вследствие этого краснолястные сеянцы несколько отстают в росте по сравнению с зеленолистными. Так, сумма накопления абсолютно сухого вещества красных сеянцев составляет. 121,7 мг, а зеленых — 140,9 (достоверность различий I " 2,2). У зеленых сеянцев лучше развита корневая система по сравнению с красными (61,5 против ■ 50,8 мг, при ¿"3,2). Следовательно, следует различать временное- образование антоцианов, являющееся следствием метаболических процессов в весеннее и осеннее время и постоянное образование, характерное дня пурпурнолнстных форм. При наличии постоянно действующего антоцианового цикла часть антоциаиа является индифферентной- и растения продолжают нормальную жизнедеятельность, рост и развитие. Но при. произрастании в фитоценозе краснолистные растения отстают в роете, испытывая угнетение со стороны других растений и постепенно элиминируются, поэтому их почти невозможно найти в дикорастущем состоянии. В культуре же растения прекрасно растут, плодоносят, дают жизнеспособное потомство.

' Таким образом, окрасочные вариации как листьев, так и генеративных органов' с' постоянным - накоплением антоцианов, возникшие вследствие плейотропного эффекта или рекомбинации генов, не являются адаптационными, а представляют тупиковую ветвь эволюционного процесса и поддерживают свое существование за счет садовой культуры.

, ,1 , . И .Т—.!_, !...—у.... ( ... , .1 . (■ ------,-. - , , ,, , , ^ (

О 10 20 30 40 60 80 70 80 90 100 110 120 130 140

ФАР, цмоль/м'с

Рис.5. Зависимость величины УМ красных и зеленых листьев от величины ФАР. 1 -красные листья, 2 • зеленые листья барбариса обыкновенного. .

ГЛАВА 4. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ НЕКОТОРЫХ ХИМИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ДЛЯ СИСТЕМАТИКИ

С конца. 50-х годов с освоением методов бумажной к газовой хроматографии возникло новое направление, называемое хемосистематикой, началась "биохимическая эра" в систематике (Aision, 1965, Turner, 1967 и др). Опубликовано ряд фундаментальных работ: "Хемотаксономия растений" в семи томах (Hegnauer, 1962-1973); "Растительные ресурсы СССР" в девяти томах (1985-1996 гг.) и др. сводки, где отражены успехи биохимической систематики на уровне семейства, рода и вида. Для исследований чаще всего используются вторичные соединения, а также и вещества основного обмена, белки к изоферменты. С целью изучения возможности применения этого метода для систематики рода Pmus изучена изменчивость ферментов пероксидазы. У 10 - видов сосны, интрюдуцированных в Ботаническом саду УрО РАН, принадлежащих к двум подродам — Haploxilon Koehne (пятихвойные сосны) и Dtploxilon Koehne (двухвойные). Применен метод денситометрирования и зарисовки колонок геля. Кроме того, активность отдельных фракций пероксидазы дополнительно оценивали по интенсивности окраски полос. Для пятихвойных сосен оказалось характерным наличие большего числа фракций с наибольшей активностью в трудноподвижной области спектра, а для двухвойных в легкоподвижной части спектра. Исходя из общего числа полос в спектре пероксидазы хвои и их встречаемости по отдельным видам, была составлена таблица (1), позволяющая судить о сходстве и различиях исследуемых видов (Sakai, Mijazaki, 1972). По этому показателю изоферментный спектр хвои сосны румелийской наиболее сильно отличается от других видов (процент сходства 50-78). Эти данные подтверждены К.В.Крутовским, Д.В.Политовым и Ю.П, Алтуховым (1990) при анализе 16

Таблица 1

Процент сходства между видами Pinvs L. (декабрь 1985г.)

Вид P. siblrica Du Tour P. korajensts Sieb. P. рейсе Grieseb. P. stm- bus L. P. sylves-irisL P. banksiana Lamb. P. mugo Turra P.' funeb- (is Kom. P. resinosa Aut'

P.cembra L. SO 63 60 70 80 87 80 95 82

P.stbinca 72 78 85 71 77 86 85 72

DuTour

P. . 70 70 72 60 72 60 ■73 .

korajensts

Sieb.

P. рейсе' 60 60 67 70 67 50

Grieseb.

P. strobus 69 83 85 75 60

L.

P.sylvestris 85 79 85 69

L.

P. 85 91 78

banksiana

Lamb.

P. mugo 85 72

Turra

P.funebris 78

Kom.

изоферментных локусов, также не выявивших генетических различий между видами Pinus cembra L. и P. sibirica Du Tour.

Наиболее широко в таксономии применяются флавоноиды, так как они обладают значительной структурной изменчивостью (известно около 750 соединений) и относительно быстрой идентификацией (Harbome, 1977). Имеется сводка о встречаемости флавоноидов для более чем 2200 родов, в которой констатируется применение флавоноидов для таксономии от внутривидового уровня до порядков (Cornait, Böhm, Dahlgren, 1979). Для изучения нами выбран трудноопределяемый род Crataegus L. Исследовано 19 видов, в том числе 7 североамериканских и 12 евроазиатских видов. По срокам окончания вегетации (изменение окраски листьев) - изученные виды можно разделить на три группы: В первой группе в конце августа — начале сентября виды изменяют окраску листвы на ярко-красную и коричнево-красную -боярышник даурский С. dahurica Koehne ex Schneid, б. черный С. nigra W. et. К., б. Дугласа С douglasii Lindl., б.Шредера С. schroederii (Rgl) Koehne. Листья опадают через две недели после изменения окраски. Ко второй группе относятся виды, продолжительность вегетации которых на три недели длиннее по сравнению с первой и окраска листвы в основном желто-зеленая: б. алтайский С. altaica (Loud.) Lange, б.вееровидный С, flabellata (Base.) С. Koch, б. крупносеменной С macrosperma Ashe., б. луговой С. pratensis Sarg.,. б. мягкий С mollis (T. et С.) Schelle, б. мягковатый С submollis- Sarg., б. перисгонадрезанный С pinnatifîda Bunge. К третьей группе относятся виды, у которых не происходит видимого изменения окраски листвы при ее опадении: б. алмаэтинский С almaatenais Pojark., б.Джека С jackil Sarg., б. однопестичный С monogyna Jacq., б. тяньшанский С. tùmschanica Pojark. Эти изменения окраски листвы связаны со спецификой накопления флавоноидных пигментов и особенно антоцианов. Наибольшее количество антоцианов наблюдается в осенних листьях у боярышника Дугласа (126 мг/г сухого

Таблица 2

Содержание флавоноидов в плодах боярышника (мг/г сухого вещества) -

Наименование вида

Кол-во вещ-в

Сумма антоцнанов 1976_1977 1978

Сумма фпавонолов > 1976 1977 1978

Евроазиатские виды '*

алмаатн некий - 3 н/и 28,7 211,2 н/н и/и 0,84

алтайский .3 8,5 8,0 10,5 • 0,8 0,77 1.14

даурский - 3 10,1 34,6 ■ 7,91 1.1 1,04 0,38 ;

зеленомясый 5' н/и 557 379,5 ■ н/и -2.1 н/и -

зеленомясый, ф, пушистая 3. н/и 341 439,3 0,80 : 2,5 0,56

кроваеокрасный 2. н/и 71,7 к/и н/и- н/и н/н

Максимовича 4 100,8 213,2 177,0 0,76- 2.8 3,3*

однопестнчный 4 21,5 22,7 6Д5 1,21 2,7 ■1,87

тяньшанский 3 н/и 9.9 н/и н/и н/и 2,46

черный. , . 5 457,9 653,7 340,4 0,81- и 0,4

Шредера 3 н/и • 531 н/н н/и н/и н/и :

Североамериканские виды »

вееровидный 5 и/и 36,5 13,3 н/н 0,62 0,63 .

Джека 3 22,5 16,8 14,3 0,29 0,30 0,3

крупносеменной 2 28,9 н/и 31,6 0,84 н/н .0,5

луговой 3 19,5 10,5 0,82 0,78 V

мягкий 3 и/и 5 »,5 13,1 0,2 0,84 0,22

мягковатый ., . . 3 . 17,0 14,5 163 0,44 0,6 0,34

Примечание: к/и — не исследовали

вещества в сентябре 1977 г.), даурского <83,9), Максимовича (72,6), кроваво красного (65,7) и мягковатого (69,7). Наименьшее количество антоцианов имеется у видов боярышника, относящихся к третьей группе, но изменяющей своей окраски (11,3-19 мг/г).

Наибольшее содержание, желтых , пигментов наблюдается в листьях боярышника мягкого, имеющего желтую окраску листвы — 40 мг/г. Исключение составляют . виды, с красной листвой, которые отличаются как высоким содержанием антоцианов, так и флавонолов—боярышник Максимовича (25,3) н Дугласа (25,8), С целью оценки коллекции по накоплению биологически активных соединений ' антоцианы и флавонолы определены в плодах боярышника. В плодах и листьях не отмечено корреляции качественного содержания антоцианов и флавонолов. Качественное разнообразие по флавонолам больше в листьях, чем в плодах, в по антоцианам - наоборот, в плодах больше, чем в листьях. По содержанию желтых пигментов в плодах евроазиатские и' североамериканские боярышники не различаются, а по антоцианам различия имеются. Наибольшее количество антоцианов имеется в черноплодных формах дальневосточного происхождения, но в розовоплодных боярышниках североамериканского происхождения антоцианов в 2-3 раза больше по сравнению с евроазиатскими. (табл.2)„ Таким образом, евроазиатские виды отличаются от североамериканских по содержанию антоцианов в листьях (в последних не найдено антоциана цианидиновой природы с 20-24).

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ИШРОДУКЩЮННЫБ ПОПУЛЯЦИИ

Одним ю популяционных подходов к интродукции растений, является создание ннтродукхгаонных популяций. '

Под »(продукционной популяцией следует понимать сформировавшиеся в условиях культуры одновидовые сообщества видов-экзотов со случайным

генетическим - составом, представляющие хаотичную смесь. биотипов, объединенных общим свойством — устойчивостью к конкретным условиям среды. Структура интродукционных популяций зависит от их происхождения и с учетом этого можно предложить следующую классификацию: " ■

], Естественные и (продукционные популяции, а) возникающие при изменении условий внешней среды (обмеление озер, водоемов в результате горных^ выработок, создание шламохраншшщ, пожаров и при других нарушениях' естественного покрова); б) натурализовавшиеся и ¡продукционные популяции, образовавшиеся в результате "дичания" и нтроду центов (Гурский, 1957).

2. Искусственные географические популяции, созданные а) местными видами в пределах ареала (такие популяции Л.И.Милютин и АЛЛарионова (1981) назвали интродукционными образцами), б) инорайонными видами;, примером: этих популяций. могут служить географические, культуры и многочисленные посадки самых разнообразных растений, культивируемых по всей Европе и Северной Америке, в) Одновозрастные искусственные ; интродукционные популяции, создаваемые • путем посемейного посева интродуцентов местной репродукции или посевом из отобранных форм. Создание искусственных популяций особенно актуально для ■ редких и исчезающих видов, а. также особо декоративных,. но мало устойчивых-в данных условиях, видов. В связи с этим, формирование интродукционных* популяций, мы считаем одним из методов акклиматизации растений. -

В Ботаническом саду УрО РАН созданы искусственные популяции ряда видов, в том числе из географических образцов гортензии Бретшнейдера {Hydrangea bretschneideri D¡pp.)t жимолости синей {Lonicera caerulea £.) и форзиции яйцевидной (Forsythia ovata Nakaí). В зависимости от объекта исследования использованы различные методы. Так, для гортензии применены методы оценки популяций, характеризующие особенности- семян,

определяющие успешность - интродукции. . Для характеристики ннтродукционной популяции форзнцин использованы морфобнолопгческис показатели с применением математического анализа. Для жимолости синей использован комплекс морфобиологических признаков вегетативных н генеративных органов и оценена биохимическая изменчивость плодов. Для выявления потенциальных возможностей качественных характеристик семян гортензии использованы, так называемые, "дифференцирующие среды" -различные температуры проращивания семян гортензии. У свежих семя» отмечено наличие ферментных систем, работающих в разных температурных режимах. При старении семян (хранение 18 месяцев) второй максимум отсутствует. Индивидуальная изменчивость . интродукционной популяции гортензии по качественным характеристикам семян отличается высоким уровнем (рис.б), коэффициент вариации по всхожести семян колеблется от 33 до 71,%. В популяции имеется до 20 % особей с высокими показателями всхожести семян и несколько "выскакивающих" особей, сохраняющих свои качества и на следующий год. Этот факт можно считать одним из приспособительных свойств . популяции, способной сохранять жизнеспособность семян более длительное время.

-Создание интродукционной популяции форзнцин яйцевидной семенами местной репродукции позволило отобрать более устойчивые биотипы и более широко ввести ее в культуру на Урале.. Результаты морфобиологических показателей (размеры особей, количество побегов в кусте, общий и средний прирост побегов, цветение, плодоношение и подмерзание) обработаны методом полигенных комплексов, выраженных через "скстему-Р" (рис.7).

"Снстемз-Р" - это система формального выражения полигенных комплексов, в основу которых заложен принцип последовательного преобразования ч варьирующих признаков ь единый показатель — радикал, который выражен показателем системы сжатых отображений (РПССО) -

"ЭФ« ,£>«

18 1( я 25 26 ^

л* «г

Рис. 6. Индивидуальная изменчивость гортензии Бретшнейдера по качественным характеристикам семян. 1991г.

Условные обозначения, процент всхожести:

о ©■ 3 Ч) •

<23,3 13,4 - 30,0 30,1-36,7 36,8 - 43,4 >43,5

конечный фактор взаимодействия всего комплекса признаков (Неуймин, 1993). На рис.7 отображены уровни проявления признаков у разных семей за два года исследований. Изученные семьи форзиции яйцевидной генетически дифференцированы, но по характеру генотипнческой и модификационной изменчивости они очень сильно различаются. Так, семьи № 5, б и 2 очень сильно зависят от «средовых» факторов; доля влияния генотипа у семей №4,7 и 8 несколько выше; особенно отличаются семьи Кг 1 и № 3, где доля влияния генотипа от 49 до 98 %, Эти данные позволяют судить о большой гетерогенности созданной «(продукционной популяции форзиции яйцевидной. Подобные данные получены и для интродукцнонной популяции жимолости синей, которая была создана из семян московской репродукции (Скворцов, Куклина, 1986). Изученная популяция по сумме вегетативных и генеративных признаков разделилась на три биотипа (рис.8). Кроме морфологических показателей в плодах жимолости синей изучены некоторые биологически активные соединения — аминокислоты и сахара. Оценена индивидуальная изменчивость качественного состава свободных аминокислот плодов жимолости в течение трех лет. В плодах жимолости найдено 24 аминокислоты В т.ч. 8 незаменимых, составляющих от общего содержания 10,2% в 1991 г., 11,3 % в 1992 г. и 9,3 % в 1993 г. Среди незаменимых аминокислот наибольшее содержание отмечено для фенил ал анина 13,2 % в 1991 г. и 17,3 *А в 1992 г.; треонина(8,8, 14,7 и 8,3) н валина(8,4, 17,1 и 4,9). Значительное варьирование по годам выявлено для триптофана (4,5, 14,7 и отсутствие-в 1993г.). Среди заменимых аминокислот плодов синей жимолости наибольшее содержание отмечено для глутамина и глутаминовой кислоты, играющих важнейшую роль в азотном обмене. Погодичная изменчивость этих аминокислот также очень высока. Так, глутаминовой кислоты в 1991 г. в плодах имелось 101 мг/100 г; в 1992 г. — 67,1 и в 1993 г. — 71,5, Для глутамина соответственно 134, 416 и 46; доля его от обшей суммы составляет 19,5 и 18,7 % соответственно. Следует

Ш. №. т.

1 т Iе

т

§

I т I

| т

^ т ' ^ 200

■ №

90' % ® 25 & 33 38 & Ы 85 % 55 Ю1 Н

-1 '—|—1—1—I—' . ■ <—I 1 | ' I—I—| .». ■—I. ■ 1-,,__I ., I_I_._I_ "

& ¿2 ЯГ $ 30 ¡5 $ ¿8 ¿0 & ¡9 ¿3 п & ' 'Шей

Рис.8. Индивидуальная изменчивость синей жимолости по сумме вегетативных признаков.

отметить отсутствие пролина в 1991 г. отсутствие цистеина в 1992 и 1993 гг. В связи с этим и коэффициент вариации почти по всем соединениям очень, высокий (от 19 до 94 %), а по сумме аминокислот в 1991 г. -44, в 1992 г.-54 и в 1993 г.-32%.

Среди моносахаридов основными в плодах жимолости являются фруктоза (44,1) и глюкоза (37,8 %), Довольно высок процент сорбита - 8,17%. Общая сумма Сахаров у приведенной и [продукционной популяции намного выше, по сравнению с жимолостью синей из других мест.

Уровни изменчивости («продукционной популяции жимолости синей сравнимы с природными популяциями, которые исследовала: АГ.Куклииа; (1994). По комплексу признаков изученная популяция разделилась на три биотипа (рис.8), подобные данные получены - Е.Н.Шембергом (1993) при изучении природных популяций жимолости Палласа. '

ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕРВИЧНЫХ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕЗА ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

При акклиматизации растений- происходит непрерывное, изменение' метаболических процессов на фоне колебаний температур (суточных, сезонных, годовых). При воздействии неблагоприятных факторов происходит разрыв непрочных; гидрофобных связей и нарушение' лилопротеидньгх комплексов биомембран. При этом, нарушение целостности: биомембран приводит к падению • энергообеспеченности биологических систем и преобладание процессов распада над синтезом.

Мы предположили, что изменение энергообмена у интродуцированных растений является одной из специфических адаптационных реакций организма к изменившимся условиям среды. В связи с этим для характеристики .

устойчивости интродуцентов использовали флуоресцентные параметры, характеризующие первичные процессы фотосинтеза. . .

Регистрацию мнллисекундиой замедленной флуоресценции (ЗФ) и нулевого уровня (Fo) феллодермы коры и листьев проводили раздельно с помощью флуориметра "Фотон" (производство Красноярского университета). Температурные зависимости стационарного уровня ЗФ изучали в диапазоне 280° С, а нулевого уровня флуоресценции (ФЛ) в диапазоне 20-80° С, Индукцию ЗФ регистрировали при 20 0 С в течение 20-25 мин. до полного завершения индукционного перехода. В качестве показателя интенсивности фотосинтеза использовали отношение Fv/Fm, где Fv = Fm — Fo. Величину Fm определяли no максимому выхода быстрой флуоресценции. Ее регистрировали в режиме измерения Fo ! после _ включения действующего света насыщающей интенсивности. Объектами исследования выбраны четыре вида из семейства маслинных два вида деревьев — ясень пенсильванский (Fraxinus pertnsilvanica Marsh.) и ясень высокий (F. excelsior L.) и два вида кустарников — форзиция яйцевидная {Forsythia ovata Nakai) и бирючина обыкновенная {Ligustrum vulgare L.). В условиях Среднего Урала все виды являются интродуцированными, при этом ясень пенсильванский и форзиция яйцевидная более устойчивы по сравнению с бирючиной и ясенем высоким.

Фотосинтетический аппарат ясеня пенсильванского характеризуется более высокой эффективностью нециклического электронного транспорта, показатели которого являются более высокими (рис.9). Величина замедленной флуоресценции связана с.разностью электрохимических потенциалов ионов водорода на мембранах тиллакоидов и отражает степень энергнзацни мембран хлоропластов (Шавнин, 1993). Различия между этими видами прослеживаются и на параметрах температурных изменений Fo и ЗФ листьев. Температурный максимум Fo листьев ясеня пенсильванского составляет 5б°С в июле, а у ясеня высокого такой же максимум наблюдается в июне (рис. 10). Изменение

и го м а е.м чв « «« во

Температур*, грядС

320

ЭОО

гво

МО

но

220

УМ

3 1М

160

1»

120

100

М

во

40

30

в

Ясень высокий

О 4 в 15 1« 20 И » 32 И 40 « • Температура, град.С

» к п и

Рис.9, Сезонная динамика температурных изменений ЗФ феллодермь! коры (1996 г.)

ж-ж-ж-ж-ж-ж-аН*"*-

II I» » г* га к м « *4 Температур а, град. С

Ясень высокий

«с во 70 «0

30

го го о

* а <2 ¡вгомиэгхвмчЕгвееояя тг Температура, град. С

Рис.10. Сезонная динамика температурных изменений Яо листьев(1996г.)

высокотемпературных максимумов связывается с перераспределением света между фотосистемами (/anssen, Hasselt, 1990). Кроме того, в августе у ясеня пенсильванского в два раза выше стационарный уровень в низкотемпературной области по сравнению с ясенем высоким. При анализе сезонной динамики ЗФ листьев следует отметить, что у ясеня пенсильванского в конце сезона появляется дополнительный пик при 64° С, тогда как у ясеня высокого его нет (рис.М). Спектральная чувствительность пика, а также совпадение температуры его появления со вторым температурным максимумом стационарной флуоресценции, связываемым с активностью ФС I (Джавршян, 1986), позволяет предположить, что данный участок ЗФ определяется более термостойким комплексом ФС I (Шавнин, 1994). Можно допустить, что наличие этого пика является показателем адаптации ФСА у более устойчивых видов. Подобной закономерности у изученных кустарников не удалось обнаружить в силу специфики метаболических процессов и биологии их развития.

По исследованиям С.А.Шавнина (1994) существует как минимум два энергетических состояния хлоропластов в интервале интенсивности света от 0600 Вт/м1. Переход из низкоэнергетического состояния в высокоэнергетическое при ступенчатом увеличении интенсивности света соответствует продолжительности индукционного перехода и составляет S минут. В связи с этим, в наших исследованиях возбуждение ЗФ проводили в два этапа: темнота— низкоинтенсивный свет (8 Вт/м1) — высокоинтенсивный свет (180 Вт/м5) т.к. низкоэнергетическое состояние ФСА насыщается примерно при 10 Вт/м1 и переходит в высокоэнергетическое. Индукцию ЗФ регистрировали в течение 15-20 минут после смены светового режима до полного завершения индукционного перехода.

Анализ сезонных изменений индукционных кривых ЗФ феллодермы коры на примере ясеня пенсильванского показывает (рис. 12), что в летний период

о « * икни за м » м м «а вг м

Ясень высокий

» .I: 1 ?11 «»МЛН*

Температура, град.С

Рис. 11. Сезонная динамика температурных изменений ЗФ листьев (1996 г.)

DS.0S.9T.

в5ДЭ.»7.

3 Врам^мм^о

Ясень высокий

ij.es.eT

os.es.97.

' 40

О

«о ■

05.09.97.

01.1«.а т.

Врм^ь

О

' О

Рис.12. Сезонная динамика индукционных кривых ЗФ феллодермы коры, (отн.ед.)

снижается световой порог высокоэнергетического состояния. На это указывает появление многофазности первой индукционной кривой в июле-августе. Такой же эффект дает увеличение интенсивности возбуждающего света. Существенного снижения амплитуд индукционных фаз в течение лета и до начала октября у ясеня пенсильванского не наблюдается, тогда как у ясеня высокого в сентябре-октябре имеет место уменьшение активности ФСА. Кроме того, следует отметить более низкие амплитуды фаз у индукционных кривых ясеня высокого по сравнению с ясенем пенсильванским, что отражает степень согласованности онтогенеза и климатических факторов у последнего.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение внутривидовой изменчивости по комплексу признаков рассматривается как обязательный метод характеристики популяционной структуры вида и прогноза путей его эволюции. Он позволяет оценить амплитуду изменчивости и ее направление, дает возможность оценить степень генетической изменчивости того или иного признака; особо важна разработка хемосистематических аспектов проблем популяционной изменчивости, при этом выбор диагностических показателей является одним из решающих. Учитывая существование нзоферментного полиморфизма, удалось выделить долю генотипической * (27%) н модификационной изменчивости (73%) на примере природных популяций сосны обыкновенной по изоферментам пероксидазы хвои.

Для решения вопросов внутривидовой хемосистематики, кроме веществ основного обмена (изоферментов), были использованы, так называемые, "вторичные" вещества — антоцианы и флавонолы. Показано, что географическая изменчивость отсутствует по качественному составу пигментов красных и зеленых шишек; различия выявлены по количеству их накопления.

Другая закономерность в накоплении пигментов у краснолистных вариаций (с постоянно увеличенным содержанием лнтоцнанов), которые довольно широко распространены в растительном мире, заключается в том, что у краснолнстных форм наблюдаются качественные различия, заключающиеся в преобладании того или другого типа пигмента. Так, у барбариса обыкновенного краснолнсгной вариации основным - пигментом является > пеониднн-моногликознд (75 %), а При временном образовании антоцианов в весеннее н осеннее время "у зеленолистнык форм" основным пигментом ■ является цианиднн-моногликозид(70 %)> наиболее характерный для большинства видов, у которых акпиадан образуется при - неблагоприятных условиях среды и является следствием метаболических процессов. Функции этих пигментов в растении, по-видимому, различны. Фотохимическая активность хлоропластов красных листьев ниже вследствие специфики соотношения различных типов пигментов. В красных листьях выше содержание хлорофилла Ь, участвующего в поглощении света в длинноволновой области спектра, хроме того, нефото химическое тушение флуоресценции у красных листьев выше в низкоэнергетическом состоянии. В зеленых листьях несколько выше содержание хлорофиллов обоих типов.' Вследствие таких биохимических особенностей у Зеленолистных особей отмечается превышение роста и накопления массы сухого вещества. Л результате некоторого отставания в росте, краснолнстные особи в фитоценозе угнетаются, поэтому их почти невозможно найти в природных популяциях.

Наследование краснолнстности подчиняется общему биологическому закону распределения - в условиях панмнксии, как в полевых, так и в вегетационных опытах в потомстве барбариса образуется в среднем: почти половина красных особей (лимиты от 29,0 % до 61 %). Также и в природных популяциях лиственницы сибирской в Заполярном Урале имеется 58% особей с красными н 42 % с зелеными шишками. Следовательно, краснолистные

вариации, появившиеся, вероятно, в результате плейотропного эффекта или рекомбинации ■ генов, являются . как бы параллельной, тупиковой ветвью эволюции и не имеют адаптивного характера.

Флавоноидные пигменты были использованы при хемотаксономических . исследованиях вндов Crataegus L.. С помощью этих соединений удалось дифференцировать группы евроазиатских и североамериканских боярышников. У последних.в листьях содержится только один антоцнан - цнанндин, а в листьях евроазиатских боярышников два гликозида антоциана; по накоплению желтых пигментов эти группы видов почти не отличаются. . . : Индивидуальная изменчивость содержания аминокислот и Сахаров была изучена в плодах, жимолости синей. Плоды ее обладают высокой биологической активностью, в них содержится 24 аминокислоты, незаменимые аминокислоты составляют 10 % от общего содержания. Среди моносахаридов основными в плодах жимолости являются фруктоза (44 %) и глюкоза (38 %), довольно высок процент сорбита (8,2 %). По комплексу изученных признаков выделены разные группы растений жимолости; некоторые особи оказались сильно выделяющимися по содержанию биологически активных соединений в сочетании с морфологической. продуктивностью, - что позволяет производить успешную селекцию по этим признакам.

Одним из подходов, к интродукции ■ растений является создание и ¡продукционных популяций. Под этим термином следует понимать сформированные в условиях культуры. одновндовые сообщества видов -экзотов. Их генотнпический состав случаен и представляет хаотическую смену биотипов, обладающих одним общим свойством - устойчивостью к конкретным условиям среды. Мы предлагаем использовать. создание иктродукционных популяций в качестве самостоятельного метода акклиматизации растений. При анализе интродукционной популяции форзиции яйцевидной, созданной путем посемейных посевов, удалось дифференцировать особи по уровню проявления

приспособительных свойств к конкретным условиям существования, выделить долю влияния генетически обусловленных н средбвых факторов.

На примере гортензии Бретшнейдера показана высокая индивидуальная изменчивость по качеству семян при различных температурах проращивания, позволяющая установить потенциальные возможности ферментных систем, способствующих возникновению определенных адаптаций.

В процессе работы предложена гипотеза о возможной биохимической адаптации и (продуцентов на уровне первичных процессов фотосинтеза. Для характеристики устойчивости - использован метод флуоресцентных характеристик листьев и феллодермы коры. Показано, что первичные процессы фотосинтетического преобразования световой энергии имеют определенную видоспецифичность и закономерно изменяются в течение года и в онтогенезе. Стратегия приспособления интродуцируемых растений с различной зимостойкостью-заключается в трансформации структурно-функциональной организации хлоропластов и различном соотношении активностей фотосистем 1 и II.

Проведенные ■ исследования показывают особую - важность лопуляционяого подхода при изучении морфологии . и биохимии древесных растений, решения проблем интродукции и селекции. Забвение, неучет этого принципа может привести к серьезным упущениям в познании вида. Дендрология, как наука о древесных растениях, имеющая комплексный характер не. может развиваться далее без глубокого проникновения в ■ нее популяционных-методов я принципов,- Что касается природных популяций, здесь уже имеет место использование упомянутых подходов в дендрологических исследованиях и требуется лишь расширение применяемых методов, и, особенно, как мы показали, хемоснстематических, труднее обстоит дело с культурными сообществами. Здесь плодотворным направлением является развивающиеся в последние годы идеи о существовании

интродукционных популяций. (В.И.Некрасов, А.К.Скворцов и др.). Как показано нами, в таких популяциях проявляются закономерности "химической" специфики, характерной для данных типов сообществ, детальная разработка которых, является задачей дальнейших исследований.

ВЫВОДЫ

1. Исследование закономерностей внутривидовой изменчивости древесных растений и погтуляционной структуры вида требует на современном этапе учета комплекса признаков, как анато- морфологических, так и физиолопь биохимических.

2. Из особо, перспективных показателей (биохимических тестов) для древесных форм нами отмечены специфика изоферментных спектров и содержание красящих пигментов . - флавонолов и антоцианов, обусловливающих образование "окрасочных" вариаций у многих видов древесных растений. При этом разработаны методические подходы при оценке их роли в формировании феномена внутривидовой изменчивости.

3. Изучение изоферментных спектров хвои сосны обыкновенной позволило установить наличие двух типов изоферментов - часть из них (27 %) представляет генотипическую компоненту, она устойчива и встречается постоянно, а 73 % - подвижная часть. и варьирует в зависимости от сезонно-возрастных изменений листового аппарата.

4. В . природных, популяциях выявлена дифференциация особей, различающихся по качественным характеристикам- изоферментов (гетерогенные особи, отличающиеся- по трем-шести изоферментам, составляют 36 %). Специфика варьирования по типам содержания изоферментов позволила выделить на изученной территории (от Северного

до Южного Урала) пять. макропопуляций сосны обыкновенной, соответствующих по своему положению природно-климатическим зонам..

5. Разделение изоферментных спектров на "устойчивые" и "лепсоподвижные? фракционные комплексы может использоваться vi при решении проблемы межвидовой систематики сосны на уровне рода. Так, у пятихвойных сосен наблюдается преобладание активности пероксндазы в трудноподвижной области спектра, а у двух вой них - в легкоподвижной, С учетом этой особенности: следует проводить- изучение дифференциации по изоферментам различных секций рода Pima L,

6. Изучение окрасочных вариаций показало органоспецифичность содержания актоциановых пигментов. Так, качественный состав красных и зеленых шишек, лиственницы сибирской, однотипен и имеющиеся гликозиды цианидина имеют равное соотношение. Другая закономерность в накоплении, пигментов у; краснолистных вариаций. барбариса, обыкновенного,,.в< листьях, которого основным- пигментом является пеон идин-моногл и козид (75%), а при временном образовании антоцианов у барбариса основной пигмент - цианидин-моиогликоэид (70%).

7. Окрасочные вариации древесных растений с постоянным накоплением антоцианов являются итогом рекомбинации генов и не имеют адаптивного значения, а. представляют скорее тупиковую ветвь эволюции. Об этом свидетельствует статистическая закономерность распределения красно- и зеленошишечных форм лиственниц в природных популяциях и отсутствие географической изменчивости по данному признаку.

S. Специфичность содержания антоцианов проявляется к на уровне рода. Так, у Crataegus листья североамериканских видов содержат лишь один тип антоциана (цианидин), а листья евроазиатских видов - два гликозида антоциана. С этой особенностью двух географических групп по-видимому, связаны и их общие морфо-биологические показатели - евроазиатские

виды имеют на Урале более продолжительный рост и характеризуются более ранним прохождением фенологических фаз.

9.Изучение искусственно созданных "интродукционных популяций" показало наличие высоких уровней варьирования признаков, аналогичных тому, который имеет место в природе. Так, у гортензии изучено варьирование качества : прорастающих семян,-у жимолости - размеров плода, варьирование содержания 'аминокислот, Сахаров, у форзиции -показателей роста и цветения.

10. Для характеристики устойчивости - и (продуцентов использован метод флуоресцентных характеристик листьев и феллодермы коры. Показано, что первичные процессы фотосиитетического преобразования световой энергии - имеют определенную видоспецифичность и закономерно изменяются а течение- года и в онтогенезе. Адаптационные приспособления интродуцируемых растений с различной зимостойкостью включают трансформации - структурно-функциональной организации: хлоропластов, заключающиеся ° в' различном соотношении активностей фотосистем I и II.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Мамаев С.А., Семкина Л.А. Устойчивость пурпурная истных и зеленолистных растений Berberís vulgaris L. к неблагоприятным факторам. среды. // Эколого-географические факторы и внутривидовая * изменчивость. древесных растений. 1971. С.89-95.

2. Мамаев С.А., Семкина Л.А. Индивидуальная изменчивость лиственницы сибирской ■ по содержанию пигментов в шишках, // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск, 1981. C.9I-98.

3. Мамаев С.А., Семкина Л.А, Основные проблемы внутривидовой систематики древесных растений.//Растительные ресурсы. 1981. Т.17. №1. С. 15-23.

4. Мамаев ■ С.А., Семкина Л.А. Основные направления. физиолого-биохимических исследований в ботанических садах. // Новые декоративные растения в культуре на Среднем Урале. Свердловск, 1986. С.П1-П4.

5. Овсянникова О.М., Шавнин С.А., Семкина Л .А. Феноменология первичных процессов фотосинтеза форзицнн яйцевидной. //, Бюллетень ГБС. 1993. Вып. 168. С.44-50.

6. Семкина Л.А. Содержание пигментов в листьях пурпурнолистных деревьев. //Бюллетень ГБС. М, 1969. Вып.72. С.78-82.

7. Семкина Л .А. Динамика накопления пигментов в различающихся по окраске листьях барбариса обыкновенного. // Тр. ИЭРиЖ Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Свердловск, 1969. Вып.64. С.84-89.

8. Семкина. Л.А. Морфофюиологаческие' особенности некоторых вариаций древесных растений в связи с их внутривидовой изменчивостью до окраске листьев. // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Свердловск, 1969.25 с.

9. Семкина\ Л.А: Влияние ; экологических ' факторов на образование антоцнановых пигментов в листьях барбариса обыкновенного. // Тр. ИЭРиЖ

Эколого-reo графи ческие факторы я внутривидовая изменчивость древесных растений. Свердловск, 1971.Вып.82. С. 117-195. Ю.Семкина Л.А. О физиологической роли антоциановых пигментов пурпурно-листных растений. // Проблемы физиологии биохимии древесных растений. Красноярск, 1974. Вып.1. С.63-64.

11. Семкнна JLA. О происхождении и эволюционной роли пурпурнолистных вариаций древесных растений. // Тр. ИЭРиЖ Закономерности внутривидовой изменчивости, лиственных, древесных пород. Свердловск, 1974. Вып.91. С. 104-110.

12. Семкнна JLA. Дифференциация потомства' вариаций барбариса обыкновенного, различающихся по окраске листьев. // Тр. ИЭРиЖ

. Индивидуальная: и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975.Вып.94.С.10Ы05.

13. Семкина. Л.А.. Особенности наследования - признака краснолистности у пояусибсов барбариса обыкновенного. // Проблемы генетики и селекции на Урале. 1977. С111.

14. Семкнна Л.А. Исследование накопления флавоноидных пигментов шишек при изучении структуры популяции лиственницы сибирской на Урале. // Структура популяций и устойчивость растений на Урале. 1978. С.79-85.

15.Семкнна. Л.А. Эндогенная: изменчивость сосны обыкновенной по . изоферментному спектру пероксидззы хвои. // Исследование форм

внутривидовой изменчивости растений. Свердловск, 1981. С.91-98.

16. Семкина Л А. Хемотаксономические взаимоотношения между видами рода . Crataegus L. по содержанию флавоноцдов в плодах и листьях. // Хемосистематика и эволюция высших растений. М., 1982. С. 152-153.

i 7. Семкнна Л.А. Интродукция рода Crataegus L. на Урале. К Интродукция и акклиматизация декоративных растений. Свердловск, 1982. С.Зб-50.

18. Семкина Л.А. Декоративные древесные растения а озеленении городов Среднего Урала. // Тез. докл. VII дендрологический конгресс социалистических стран. Тбилиси, 1982. С.63.

19. Семкнна Л.А. Использование флавоноидных соединений для исследования дифференциации видов древесных растений. И Тез. докл. Бсесоюз. конференции лотеор. основам интродукции растений. 1983. С.246.

20. Семкина Л А. Изменчивость изоферментных спектров пероксидазы у сосны обыкновенной. // Свердловск: РИСО УНЦ АН СССР. 1985. С.69.

21. Семкина Л.А. Использование изоферментов пероксидазы для хемосистематики рода Pinus L. // Растительные ресурсы. 1989. №1. С.84-88.

22. Семкина Л.А., Аникина Е.В. Селекционный анализ потомства жимолости камчатской по накоплению некоторых биологически активных соединений. И Материалы VI съезда Общества генетиков и селекционеров им. Н.ИВавилова. Минск, 1992.

23. Семкина Л .А., Бакланова ET. Применение аналитической селекции в интродукции древесных растений. И Theory and praktice of plant introduction. Thesis of contributions. Nitra. CSSR. 1989. C.16.

24. Семкина Л A., Овсянникова O.M. Морфо-биологические особенности форзицин яйцевидной при интродукции на Среднем Урале. // Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург, I998.C.113-119.

25. Семкина Л .А., Цыкарев Ю.В. Характеристика прорастания семян гортензии БретшнеЙдера в условиях Среднего Урала. // Экология и акклиматизация растений. Екатеринбург, 1998. С.128-133.

26. Семкина Л.А., Шавнии С.А., Ефимова ЛЛ. Использование индукционных кривых флуоресценции хлорофилла при изучении устойчивости интродуцентов.//II Вссрос. Съезд фотобиологов. Пущино, 1998. С.341-343.

Подписано в печать 25.11.99. Формат 60 х 84. Усл. п. л. 2,0 п.л. Бумага офсетная. Тираж 180 экз. Заказ №173.

Размножено с готового оригинал-макета в типографии УрО РАН. 620219, Екатеринбург. ГСП-169, ул. С Ковалевской, 18.