Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Интродукция популяций липы мелколистной и анализ генетических параметров у полусибов

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ксембаев, Абдрахман Рахимканович

Введение.

Глава Г. Обзор литературы.б

Популяционно-генетические аспекты проблемы интродукции растений . . б

Глава П. Объект и методика исследования.

2.1. Липа мелколистная и ее биологические особенности.

2.2. Краткая характеристика природных условий района интродукции

2.3. Методика изучения генотипических параметров популяций липы мелколистной.

Глава Ш. Дисперсионный анализ признаков и коэффициенты наследуемости.

Глава 1У. Генотипические различия между семьями по-лусибов в зависимости от географического происхождения.

Глава У. Изменение генотипических корреляций у по-лусибов в зависимости от возраста растений

Введение Диссертация по биологии, на тему "Интродукция популяций липы мелколистной и анализ генетических параметров у полусибов"

В материалах ХХУ1 съезда КПСС особое внимание уделено повышению эффективности мероприятий в области охраны природы, расширению защитного лесоразведения, а также созданию благоус-тройств имеющихся зеленых зон вокруг городов и поселков.

В этой связи особую актуальность приобретает дальнейшее расширение работ по интродукции и акклиматизации растений, особенно в крупных индустриальных центрах, в том числе на Рудном Алтае.

Одним из основных методов интродукции и акклиматизации является создание родовых комплексов, предложенных Ф.Н.Русановым (1950), согласно которым для культуры может быть отобран наиболее ценный вид из данного рода. Причем интродуцировать необходимо не отдельные растения, а элементарные эволюционные единицы-популяции, так как адаптивные возможности популяций намного шире, чем адаптивные возможности двух-трех случайно взятых из популяции генотипов.

Если мы переносим популяцию в новую среду, то сталкиваемся со следующими явлениями: I) Происходит естественный отбор наиболее приспособленных к новой среде генотипов (Дарвин, 1859; Дубинин, 1968; Лобашев, 1963; Соколов, 1957). 2) За счет эффекта взаимодействия "генотип-среда" наблюдается резкое увеличение генотипической дисперсии в популяции. Этот эффект был назван Е.Н.Синской (1948) "разложением" популяции. Дезинтеграция популяции способствует быстрой акклиматизации популяции, так как увеличивает размах генотипической изменчивости по адаптивным свойствам (засухоустойчивость, морозостойкость, газостойкость и т.д.). 3) В новой среде значительно увеличивается разнообразие физиологических типов адаптации у отдельных растений, то есть выявляется степень генетической, следовательно и экологической пластичности индивидов. Все это говорит о преимуществах интродукции популяции, то есть многих десятков или сотен растений одного вида, взятых из одного местообитания. Если мы работаем с древесными растениями, которые обычно являются перекрестно-опыляемыми, то при интродукции в популяции наблюдается свободная перекомбинация генов. Это в значительной мере расширяет возможности адаптации данной популяции к новой среде. Современная популяционная генетика имеет методы, которые позволяют количественно рассчитать генетико-статистические параметры популяции. Эти параметры характеризуют популяцию в целом, дают возможность вычленить генетические и эпигенетические факторы, позволяют судить о богатстве наследственного разнообразия в ней и предсказать эффект отбора у изучаемого вида.

При интродукции популяции важно учитывать не только средние параметры роста экотипов в новой среде, но, что еще более важно, учитывать генотипическую изменчивость экотипа в новой среде. Это связано с тем, что экотип с меньшими средними величинами ростовых характеристик может иметь очень сильную генотипическую изменчивость и, конечно, такой экотип перспектив-, нее для акклиматизации в данном районе.

Наша работа направлена именно на выяснение закономерностей интродукции популяций и выявление наиболее ценных генотипов, перспективных для дальнейшего их размножения в новых экологических условиях.

Специфика данной работы заключается в следующем: I) ин-тродуцировали популяции липы мелколистной из разных регионов в один географический пункт (г. Лениногорск); 2) изучали генетико-статистические параметры популяций, что дало возможность проследить за эффектом генотипического "разложения" популяций разного происхождения в новой среде; 3) материал изучался по-семейно, то есть от каждого материнского дерева, регистрируемого в натуре, выращивалась семья в повторностях от 5 до 16, по 5000 и более растений в семье. Это дало возможность получить вполне достоверные статистические данные об аддитивных вкладах генов по разным количественным признакам; 4) генетические параметры популяций изучались в течение многих лет, что дало возможность проследить за возрастной динамикой генетических параметров в новых условиях произрастания; 5) изучение генетических и экологических корреляций разных признаков позволило выявить закономерности этих корреляций в онтогенезе, что характеризует особенности акклиматизации популяций в ходе развития растений.

Амплитуда генетической изменчивости внутри популяции может быть выяснена с помощью факториального анализа, в частности, метода полусибсов. Однако таких работ пока мало, что в значительной мере тормозит разработку эффективных методов интродукции.

Исходя из этого, целью нашей работы является изучение с помощью метода полусибсов закономерностей интродукции популяций древесных растений (на примере липы мелколистной) и выявление наиболее ценных генотипов, перспективных для дальнейшего их массового размножения и.использования в озеленительной практике Казахстанского Алтая.

В диссертационной работе изложены результаты 15-летних (1966-1981 гг) исследований, проведенных автором в Алтайском ботаническом саду Академии наук Казахской ССР.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ксембаев, Абдрахман Рахимканович

В Ы В оды

1. Исследованы генетико-статистические параметры трех популяций липы мелколистной, интродуцированных в Казахстанский Алтай из различных географических пунктов (Алма-Ата, Усть-Каменогорск, Барнаул). Популяции состоят из полусибовых семей сеянцев, полученных от 122 материнских деревьев и выращенных в 5-16 повторностях по 50-100 сеянцев в каждой повторности.

2. Установлено, что среди исследованных количественных морфологических признаков максимальным генотипическим разнообразием характеризуется признак "высота растения".

3. Алма-атинская популяция при произрастании в Леиногорс-ке резко увеличивает с возрастом коэффициенты наследуемости по большинству изученных признаков. Барнаульская и усть-каменогорская популяции не обнаруживают подобного увеличения. Прирост генотипического разнообразия в алма-атинской популяции обусловлен эффектом "разложения" популяции в необычной новой среде обитания.

4. Перенос популяции липы мелколистной в сильно отличающиеся новые экологические условия дает мощную вспышку наследственного разнообразия признаков (за счет сдвигов взаимодействия генотип-среда), что резко повышает ее адаптационные возможности.

5. Генотипические коэффициенты вариации также увеличиваются по годам в алма-атинской популяции (подобно коэффициентам наследуемости), что свидетельствует о "переопределении" генетических формул (совокупностей генов), определяющих данный количественный признак.

6. Алма-атинская популяция липы мелколистной при интродукции в Казахстанский Алтай резко уменьшает генотипические коэффициенты корреляции между количественными признаками, что также повышает ее адаптационные возможности на онтогенетическом уровне.

7. Показано, что "разложение" алма-атинской популяции в новой среде происходит в полном соответствии с общей теорией адаптации сложных систем, а именно: популяция увеличивает ге-нотипическое разнообразие между индивидами и уменьшает целостность онтогенетических процессов, что повышает ее адаптационные возможности как на популяционном, так и на онтогенетическом уровнях.

8. При проведении интродукционных работ, по-видимому, целесообразно привлекать популяции вида в данный район извне и проводить в них отбор нужных форм, наряду с отбором форм в местной или в близко расположенных популяциях. Это зависит от уровня внутривидового полиморфизма того или иного вида.

9. Выращено 15 тыс. саженцев липы мелколистной и из лучших особоей заложен маточник (1,5 га) для дальнейшего размножения отобранного генетически ценного материала. В настоящее время эти саженцы вступили в пору плодоношения, что открывает дальнейшие перспективы анализа механизмов адаптации на новом семенном поколении от уже изученных популяций в сравнении с исходными материнскими деревьями в Алма-Ате, Усть-Каменогорске, Барнауле, Лениногорске.

10. Результатя исследования внедрены в производство и использованы озеленительными организациями (Лениногорский горком-хоз, Зеленстрой г. Усть-Каменогорска).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате длительного развития теории и практики интродукции достигнуты значительные успехи во введении в культуру многих видов полезных растений, позволивших существенно обогатить культурную флору дикорастущими местными и инорайонными растениями. Основные успехи были достигнуты благодаря усиленной разработке ботанических и экологических аспектов этой проблемы, которые привели к формированию теории интродукции растений как самостоятельной отрасли прикладной ботаники.

В настоящее время новый импульс к дальнейшему совершенствованию основополагающих концепций интродукции растений может дать привлечение подходов и методов смежных наук, в частности, популяционной генетики. Это обусловлено тем, что обычно привлекаемые для интродукции семенами или саженцами первичные материалы, так или иначе представляют собой часть какой-либо популяции, произрастающей в пределах естественного ареала вида или же в районах его искусственного расселения.

В новых экологических условиях процесс адаптации каждой особи, входящей в данную популяцию, будет протекать в пределах "нормы физиологических реакций", которая обусловлена генотипом организма. Между тем, "норма физиологических реакций" популяции в целом гораздо шире, чем отдельно взятой особи. Гетерогенность популяции обеспечивается разнообразием генотипов особей, входящих в ее состав. При действии тех или иных экстремальных факторов или их комбинаций будут успешно адаптироваться и выживать те особи, генотипы которых способны обеспечить при своей реализации (выражение генов) приспособительную перестройку физиолого-биохимических процессов в онтогенезе.Напротив, те особи в популяции, которые не способны к таким перестройкам из-за каких-либо специфических особенностей своего генотипа будут элиминированы и выбракованы при отборе.

В процессе адаптации будет изменяться не только выражение генов, ответственных за определенные признаки (переопределение генотипической формулы), но и функциональные связи между конкретными генами.

В результате этого изменяются корреляционные связи между разными признаками, оцениваемые коэффициентом генотипической корреляции.

Таким образом, процесс адаптации как следствие дезинтеграции популяций в новых условиях, может изучаться путем исследования закономерностей наследуемости и изменчивости количественных признаков методами популяционной генетики. Такой подход позволит выявить не только степень адаптированности той или иной популяции в новых условиях произрастания, но, что не менее важно, дает возможность прогнозировать перспективность их интродукции.

Наши исследования проведены на популяциях липы мелколистной различного географического происхождения выращенных в условиях Казахстанского Алтая. Полусибсы липы мелколистной обнаружили варьирование количественных морфологических признаков. Это явление согласуется с литературными данными о высокой полиморфности этого вида. Так, J. Wagner- (1932) выделил внутри данного вида 32 разновидности и 26 гибридных форм естественного происхождения.

Результаты проведенных нами исследований свидетельствуют о том, что в основе внутривидового полиморфизма этого вида лежит известный механизм дезинтеграции популяций при их переносе в новые экологические условия. Для доказательства этого явления нами решены следующие задачи:

1) сопоставлены генетико-статистические параметры трех популяций полусибсовых потомств липы мелколистной, интродуциро-ванных из различных географических пунктов в Казахстанский Алтай;

2) изучено поведение этих параметров в динамике, т.е. показано изменение их по мере роста и развития растений;

3) показано, что при интродукции популяций из южных районов (Алма-Ата) более быстро и легко происходит "разложение" (дезинтеграция) популяций, выражающееся в увеличении коэффициентов наследуемости количественных признаков;

4) изучено поведение генотипических коэффициентов корреляции между различными количественными признаками. При этом показано, что у "разлагающихся" популяций (Алма-Ата) генотипические коэффициенты корреляции гораздо меньше, чем у популяций, прошедших эволюцию в одинаковых условиях среды. Это свидетельствует о большей способности к онтогенетической адаптации в алма-атинской популяции.

Главным методом работы был метод сопоставления изменчивости между семьями полусибсов с изменчивостью внутри семей. Этот метод прост и надежен при наличии достаточного объема материала, позволяющего проводить достоверную статистическую обработку результатов. В нашей работе только в алма-атинской популяции изучено 102400 сеянцев. Из них отобраны для интродукции и использования в озеленении наиболее устойчивые особи.

Алма-атинская популяция обнаружила самые высокие коэффициенты наследуемости по большинству признаков, что говорит о ее большом генотипическом разнообразии и, соответственно, о лучших потенциальных возможностях акклиматизации в условиях Рудного Алтая. Этот вывод несколько противоречит теории климатических аналогов Г. Майра (1906), но вполне согласуется с мнением E.H. Синской (1963) о том, что дезинтеграция популяций происходит сильнее в условиях среды, резко отличающихся от условий исторически сложившегося ареала того или иного вида. Аналогичные данные приводит в своей работе smith (1970), показавший, что у интродуцированных популяций кукурузы процесс дезинтеграции гораздо больше по сравнению с местными популяциями.

По-видимому, для целей провоцирования резкой вспышки наследственной изменчивости целесообразно в данную местность интродуциро вать популяции, прошедшие эволюцию в резко отличающихся экологических условиях. При этом за счет взаимодействия "генотип-среда" может возникнуть вспышка генотипической изменчивости, что, конечно, повысит возможность акклиматизации путем отбора в новых условиях.

Использование нами популяционно-генетическое направление нуждается в дальнейшем развитии, т.к. является одним из фундаментальных проблем теории интродукции растений.

Необычный факт обнаружения разных уровней целостности в они и тогенезе у семей из разных популяции. С точки зрения теории систем слишком высокая целостность и единство системы снижают ее адаптационные возможности. С этой точки зрения алма-атинская популяция, имеющая минимальные коэффициенты генотипической корреляции между признаками, конечно, перспективнее для интродукции в Казахстанском Алтае.

Роль уровня целостности онтогенеза для успешности акклиматизации - почти совершенно не изученный вопрос как на уровне организма, так и на уровне популяции. Этот вопрос заслуживает

- 109 самого тщательного изучения в системе ботанических садов СССР и является предметом наших дальнейших исследований.

На древесных растениях очень удобно изучать изменения ге-нетико-статистических параметров с возрастом в процессе онтогенеза. Оказалось, что с возрастном наследственное разнообразие интродуцированных популяций резко возрастает (например, алма-атинской популяции). Это достаточно новый вопрос в проблеме интродукции и акклиматизации растений, заслуживающий в дальнейшем самого тщательного изучения.

В целом можно сказать, что применение к интродукционным задачам количественного популяционно-генетического подхода открывает совершенно новые явления, которые могут лечь в основу разработки количественной теории интродукции, позволяющей точно прогнозировать успешность адаптации конкретного вида при переносе его популяций в новые условия обитания.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ В ПРАКТИКЕ ОЗЕЛЕНЕНИЯ

Нами, согласно заключенных договоров с Зеленстроем г. Усть-Каменогорска и горкомхозом г. Лениногорска с 1971-1975 гг выращен элитный посадочный материал липы мелколистной. Переданный материал использован в озеленении городских объектов Лениногорска и Усть-Каменогорска (Тишинский рудник, Казахская опытная станция пчеловодства, областная станция переливания крови, областная станция юных натуралистов, площади, скверы, школьные и дошкольные учреждения и Усть-Каменогорский опорный пункт Института цитологии и генетики СО АН СССР).

В результате оценки состояния деревьев проведенного, в течение ряда лет совместно с специалистами по озеленению, уста

- но новлено, что рекомендованные нами популяции липы мелколистной . в условиях Усть-Каменогорска и Лениногорска зимостойки, хорошо растут, цветут и плодоносят. Об этом же свидетельствуют данные фенологических наблюдений за ряд лет. (Приложение).

Из переданных свыше тысячи саженцев, выделенных из перспективных популяций липы мелколистной прижились 85%. В настоящее время эти растения цветут и плодоносят, что свидетельствует об их успешной интродукции. На территории Алтайского ботанического сада АН КазССР создан из лучших полусибсов маточник на площади 1,5 га для дальнейшей селекционной работы. Растения липы мелколистной вступили в пору плодоношения в 1980 г. Успешное прохождение опытно-промышленной проверки свидетельствует о том, что липа мелколистная заслуживает широкого внедрения в озеленение городов и сел Рудного Алтая.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ, ВЫДВИГАЕМЫЕ ДЛЯ ЗАЩИТЫ

Защищается способ быстрой оценки перспективности древесных растений для введения в культуру. Сущность разработанного способа заключается в следующем:

1. Создается искусственная популяция из полусибсов, представляющих собой совокупность особей, имеющих одного общего родителя.

2. Несколько таких популяций из различных географических пунктов переносятся в намеченный район интродукции.

3. После переселения популяций и выращивания их в новых экологических условиях происходит ее "разложение" (эффект Син-ской), которое выявляется путем изучения генетико-статистичес-ких параметров.

Степень приспособляемости можно прогнозировать на ранних этапах онтогенеза (у деревьев двух, трехлетнего возраста) путем определения коэффициента наследуемости и генотипического коэффициента корреляции между количественными признаками.

5. Перспективной остается та популяция, которая характеризуется высоким коэффициентом наследуемости и слабыми корреляционными связями. Так, в частности, у липы мелколистной высокий коэффициент наследуемости имеют признаки "высота растения" и "площадь листа".

6. Элитные особи из данной популяции служат в дальнейшем для создания маточника, способного обеспечить озеленительные организации высококачественным посадочным материалом.

Предлагаемый принцип разработки в результате многолетних полевых опытов внедрен в практику зеленого строительства в условиях Рудного Алтая. Развивается представление о том, что подбор исходного материала для последующего массового размножения, целесообразно проводить в популяциях, переселенного из географических районов, с резко отличающимися от пункта интродукции экологическими условиями. Это обусловлено расширением спектра изменчивости признаков при дезинтеграции популяции в новых условиях местообитания.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ксембаев, Абдрахман Рахимканович, Алма-Ата

1. Аврорин H.A. Переселение растений на Полярный Север. Экологический анализ. М.-Л., Изд-во АН СССР, .1956.

2. Альбенский A.B. Формирование морфологических признаков гибридов деревьев. В кн.: "Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород". Свердловск, 1974-, вып. 90, с. 22-25.

3. Базилевская H.A. Об основах теории адаптации растений при интродукции. Бюлл. ГБС АН СССР, 1981, вып. 120, с. 3-9.

4. Базилевская H.A. Теории и методы интродукции растений. М., Изд-во МГУ, 1964, с. 3-130.

5. Беляев Д.К. Генетические аспекты доместикации и некоторые проблемы теории отбора. В кн.: Второй съезд ВОГиС, 1972. с. 8-II.

6. Бессчетнова М.В. Некоторые генетические аспекты теории интродукции растений. Бюлл. ГБС АН СССР, 1971, вып. 82, с. 3-7.

7. Борзовская И.В. Прогнозирование успешности интродукции древесных растений. Теория и методы интродукции растений и зеленого строительства. Материалы Респ. конф., Киев, 1978. Киев, 1980, с. 23-25.

8. Вавилов Н.И. Линеевский вид как система, г Тр. по прикл. ботг., 1931, т. 26, вып. 3, с. 109-134.

9. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. В кн.: "Теоретические основы селекции растений". М.-л., Изд-во "Наука", 1935, т. I.

10. Вавилов Н.И. Интродукция растений в советское время и ее результаты. Избр. тр., т. 5. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1965, с. 674-689.

11. Васильев И.В. Семейство листовых. "Деревья и кустарники СССР". Изд-во АН СССР, М., 1958, т. 4, с. 725.

12. Вересин М.М. Селекционный отбор быстрорастущих форм древесных пород при лесовыращивании. Научные записки Воронежского лесохозяйственного института, т. IX, Воронеж, 1946.

13. Вехов H.A. Методы интродукции и акклиматизации древесных растений. Тр. Бот. ин-та им. B.JI. Комарова АН СССР, 1957. Сер. 6, вып. 5, с. 93-106.

14. Гаевская И.С. Некоторые вопросы теории интродукции и акклиматизации растений. В кн.: Интродукция и экология растений. Ашхабад, "Ылым", 1974, вып. 2, с. 239-279.

15. Гинзбург Э.Х. Сравнение показателей силы влияния. "Генетика", 1969, т. 5, № 4, с. 150-160.

16. Гинзбург Э.Х., Драгавцев В.А. Использование фоновых признаков в разграничении генетической и экологической изменчивости. "Генетика", 1970, № 6, с. 154-164.

17. Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. Изд-во УФ АН СССР, Свердловск, 1968, вып. 50, с. 55-80.

18. Грибанов JI.H. Некоторые закономерности изменчивости в культурах сосны обыкновенной. В кн.: Теоретические основы внутривидовой изменчивости и структура популяций хвойных пород. Свердловск, 1974, вып. 90. Рисоунц АН СССР, с. 71-75.

19. Гришко H.H. Теоретические основы акклиматизации растений. В кн.: Интродукция растений и зеленое строительство. Сер. 6, М.-Л., Изд-во АН СССР, 1957, вып. 5.

20. Гурский A.B. Основные итоги интродукции растений в СССР. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1957.

21. Давыдова Н.И. Оценка плюсовых деревьев дуба по семенному потомству. Сб. "Лесн. генет., селекция и семеноводство", Изд-во "Карелия", Петрозаводск, 1970, с. 251-257.

22. Дарвин Ч. Происхождение видов. М., Изд-во Ю.Лепковского, 1907, т. I, с. 55-430.

23. Драгавцев В.А. Философские вопросы учения о формообразовании и теории наследственной информации. Успехи совр. биологии. 1961, т. 52, 3/6, с. 347-361.

24. Драгавцев В.А. Метод оценки наследственности и среды в развитии признаков древесных растений, не требующий смены поколений. "Бот. ж.", 1966, т. 51, № 7, с. 939-946.

25. Драгавцев В.А., Острикова В.М. Клинальные модели расти-' тельных популяций и метод оценки уровней механизма акклиматизации. Генетика. 1966, № 3, с. 34-47.

26. Драгавцев В.А. Методы популяционного эксперимента с растениями. В кн."Успехи современной генетики", М., 1974, вып. 5, с. 221-228.

27. Дубинин Н.П. Эволюция популяций и радиация. Атомиздат,1966.

28. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Л. Генетика популяций и селекдуоинин н.и. некоторые методологические проблемы генетики. Изд-во "Знание", М., 1968, с. 3-62.

29. Животовский JI.А. Дисперсионный анализ. В кн.: Теория отбора в популяциях растений. Изд-во "Наука", Сибирское отделение, Новосибирск, 1976, с. 58-79.

30. Завадский K.M. Учение о виде. Изд-во ЛГУ, 1961, с. 122.

31. Иогэнноен В.И. Элементы точного учения об изменчивости и наследственности. Сельхозизд. М., 1933.

32. Ирошников А.И. Изучение полиморфизма популяций древесных пород. Сб. "Лесн. генет., селекция и семеноводство", Изд-во "Карелия", Петрозаводск, 1970, с. 80-85.

33. Ирошников А.И. Структура популяций и селекция древесных растений. В кн.: Вопросы лесоведения. Красноярск: СО АН СССР, 1970, с. 283-302.

34. Кардашев К.П. Суррогаты общеупотребительных растительных масел. М., 1922.

35. Коновалов И.Н. О физиологии интродуцируемых растений. Доложено на 16 Комаровском чтении в декабре 1961 г., М.-Л., Изд-во АН СССР, 1963.

36. Коровин С.Е. Демидов A.C. Интродукционный прогноз и его методические аспекты. -1урн. общ. биолог., т. 42, № 5, с. 673-679.

37. Коптев В., Тареева Л. За высокий медосбор. Кемерово, 1953.

38. Коропочинский И.Ю. Об интрогрессивной гибридизации между Betula pendula u Betula microphylla Bge В ТувИНСКОй АССР. Изв, СО АН СССР, № 8, 1966.

39. Короткова Г.П. Принципы целостности в биологических исследованиях. Л., Изд-во Ленингр. ун-та, 1975, вып. 3, с. 128130.

40. Крылов Г.В. и Хлонов Ю.ПЛ Характеристика искусственных насаждений в правобережье р. Иртыша. Тр. по лесному хозяйсству, 1954, вып. I, стр. 123-136.

41. Культиасов М.В. Экологоисторический метод в интродукции растений. Бюлл. ГБС АН СССР, 1953, вып. 15, с. 24-53.

42. Куршакова Ю.С. Корреляции в популяциях человека. Авто-реф. канд. дисс., М., МГУ, 1962.

43. Кучеров Е.Б. Ресурсы и интродукция полезных растений в Башкирии. Изд-во "Наука", М., 1979, с. 7-31.

44. Лапин П.И. Интродукция древесных и кустарниковых растений в Москве. Бюлл. ГБС АН СССР, 1959, вып. 34, с. 11-14.

45. Лапин П.И. О терминах, применяемых в исследованиях по интродукции и акклиматизации растений. Бюлл. ГБС АН СССР, 1972, вып. 83, с. 10-18.

46. Лапин П.И. Интродукция древесных растений в Средней полосе европейской части СССР (научные основы, методы и результа-. ты): Докл. на соиск. ученой степени д-ра биол. наук. Л., ВИР, 1974.

47. Лобашов М.Е. Генетика. Л., ЛГУ, 1963, с. 489.

48. Лобашов М.Е. Генетика. 2 изд. Л., ЛГУ, 1967, 751 с.

49. Лыпа А.Л. Главнейшие теории и методы интродукции и акклиматизации древесных растений. Теории и методы интродукции раст. и зелен, стр-ва. Материалы Респуб. конф., Киев, 1978. Киев, 1980, с. 7-9.

50. Магомедмирзаев М.М. Что такое феногенетическая изменчив вость", Изд-во "Наука". Ж. общ. биол., 1974, т. 35, № 5, с. 710716.

51. Мамаев С.А. Внутривидовая изменчивость и проблема интродукции древесных растений. В кн.: Успехи интродукции растений. М., "Наука", 1973, с. 128-148.

52. Мамаев С.А., Махнев А.К. Основные закономерности формирования популяционной структуры видов древесных растений. "3-й съезд Всесоюзн. об-ва генетиков и селекционеров им. Н.й. Вавилова", Л., 1977, с. 323-324.

53. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации. Л., СельхозГиз, 1933.

54. Матвиенко B.C. Фенотипические корреляции количественных признаков озимой пшеницы. Автореф. канд. дисс., Харьков, 1971.

55. Милютин Л.И. Естественная гибридизация древесных растений и ее значение для лесной селекции. Сб."Лесн. генет., селекция и семеноводство", Изд-во "Карелия", Петрозаводск, 1970, с. 7579.

56. Молчанов A.M. Ведущие переменные продукционных процессов. Сб. Принципы управления продукционными процессами в агроэко-системах. Изд-во "Наука", М., 1976.

57. Мушегян A.M. "Деревья и кустарники Восточного Казахстана. Изд-во МСХ КазССР, Алма-Ата, 1959.

58. Мюнтцинг А. Генетика. М., 1967, 610 с.

59. Некрасов В.И. Некоторые теоретические вопросы формирования интродукционных популяций лесных древесных пород. Лесоведение, 1971, Ш 5, с. 26-31.

60. Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции. Изд-во "Наука", 1973, с. 3-278.

61. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. Изд-во "Наука", М., 1980, 100 с.

62. Нестерович Н.Д., Новикова А.И. Заложение и развитие генеративных почек у некоторых местных интродуцированных древесных пород. "Геоботан. исследования", Минск, Изд-во "Наука и техника", 1966, с. 73-82.- 120

63. Нечипоренко В.Н., Драгавцев В.А. О распределении генотипических отклонений статистически элементарных количественных признаков в растительных популяциях. Генетика, 1972, т. УШ, № б, с. 23-33.

64. Никоро 3.G., Рокицкий П.Ф. Применение и способы определения коэффициента наследуемости. "Генетика", 1972, т. 8, №2, с. I7I-I78.

65. Петров С.А. Популяционно-генетический анализ изменчивости некоторых признаков и свойств спонтанных гибридов-тополей в Северном Тянь-Шане. Сб. "Лесн. генет., селекция и семеноводство", Изд-во "Карелия", Петрозаводск, 1970, с. 62-68.

66. Плохинский H.A. Наследуемость. Новосибирск, 1964, с. 196.

67. Придня М.В. Фенотипический анализ популяций пихты Нордмана в Кавказском заповеднике. "Лесоведение", 1977, № 6, с. 70-78.

68. Пятницкий С.С. Практикум по лесной селекции. М., Сельхоз-издат, 1961, с. 271.

69. Рахтеенко И.Н., Якушев Б.И. Экологические условия роста липы мелколистной в городских посадках и пути их улучшения. Изв. АН БССР. Сер. биол.н., № 3.

70. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Изд-во "Вышейная школа", Минск, 1974, с. 448.

71. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций. Изд-во "Наука", М., 1980, с. 159.

72. Рубаник В.Г. Интродукция голосеменных в Казахстане. Изд-во "Наука" КазССР, Алма-Ата, 1974, с. 269.

73. Русанов.Ф.Н. Новые.методы интродукции растений. Бюлл. ГБС АН СССР, 1950, вып. 7, с. 27-36.

74. Русанов Ф.Н. Основные итоги об интродукции растений и ее некоторых методов,- Тр.Бот.сада Узб.ССР,1954,вып.4, с.25-34.

75. Русанов Ф.Н. Итоги интродукции и акклиматизации растенийв Средней Азии в свете теории акклиматизации. Тр. Бот. ин-тэ им. Б.Л. Комарова АН СССР, 1957, сер. 6, вып. 5, с. 59-63.

76. Русанов Ф.Н. Несколько слов о старых и новых работах по интродукции и акклиматизации растений. Б кн.: Интродукция и акклиматизация растений. Ташкент, вып. 3, 1965.

77. Русанов Ф.Н. Метод родовых комплексов в интродукции растений и его дальнейшее развитие. Бюлл. ГБС АН СССР, 1971, вып. 81, М.

78. Русанов Ф.Н. Теория и опыт переселения растений в условия Узбекистана. Изд-во "Фам" Узб.ССР, Ташкент, 1974, с. ПО.

79. Сагитов С.И. Интродукция и акклиматизация древесных растений в свете теории стабилизирующего отбора. Журн. общ. ' í биол., 1972, т. 33, Ш 6, с. 714-724.

80. Семериков Л.Ф., Глотов Н.Б. О генетической гетерогенности популяций скального дуба (Quercus petrea ь.) Генетика, 1971, т. 7, № I, с. 42-48.

81. Серебровский A.C. Опыт нового метода генетического анализа количественных признаков. М., 1936, т. 2, № I, с. 45-47.

82. Серебровский A.C. Генетический анализ. М., 1970, 342 с.

83. Синская E.H. К познанию видов в их динамике и взаимоотношениях с растительным покровом. Тр. по прикл. бот. ген. и сел., I930-I93I, т. 25, вып. 2, с. 1-49.

84. Синская E.H. Динамика вида. СельхозГиз, М.-Л., 1948, 526 с.

85. Синская E.H., Борковская В.А. К методике анализа растительных популяций. Бюлл. МОИП, отд-ние, i960, т. 65, вып. I, с. 77-89.

86. Соболев H.A. Краткий очерк истории количественной генетики. В кн.: Теория отбора в популяциях растений. Изд-во "Hayка" Сибирское отделение. Новосибирск, 1976, с. 5-21.

87. Соколов С.Я. Современное состояние теории акклиматизации и интродукции растений. Тр. БиН. АН СССР, 1957, сер. 6, вып. 2, с. 9-32.

88. Соколов С.Я. К теории интродукции растений. В кн.: Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Но-сибирск, "Наука", 1969, с. 4-23.

89. Сукачев В.Н. Основные установки селекции лесных древесных пород в условиях советского лесного хозяйства. Советская ботаника, 1933, I, № I.

90. Тмофеев В.П. Выращивание лиственницы. M.-JI., Гослесбумиз-дат, 1948.

91. Урбах В.Ю. О показателях силы влияния в дисперсионном анализе. "Генетика", 1968, № 38, с. 155-164.

92. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. Изд-во "Наука", М., 1978, с. 5-238.

93. Фишер P.A. Статистические методы для исследователей. М., 1958, 268 с.

94. Хабухаев Э.Д. Изменчивость генетических корреляций с возрастом и в разных условиях среды у сельскохозяйственных животных. Автореф. канд. дисс. Новосибирск, 1971.

95. Харитович Ф.Н. Биология и экология древесных пород. М.,1968.

96. Хлонов Ю.П. Липы и липняки Западной Сибири. Изд-во СО АН СССР, Новосибирск, 1965, с. 3-154.

97. Четвериков С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики. В кн.: Классики современной генетики. Л., "Наука", 1968, с. 133-170.

98. Шлыков Г.Н. Интродукция и акклиматизация растений: Введение в культуру и освоение в новых районах. М., Изд-во с-х. лит., журн. и плакатов, 1963.

99. Шмидт В.М. О корреляциях. Сущность, онтогенетический и филогенетический аспекты явления биологических корреляций. -Вестн. Ленингр. ун-та, 1979, № 3, вып. I, с. 77-85.

100. Эшби У.Р. Введение в кибернетику. М.-Л., 1959.

101. Arbez М., Miller С. Comparison de deux generations successives de sapin (Abies alba Mill.): structure genetique de population, hypotheses sur 1»action de la selection naturelle. "Ann. sci. forest.", 1970, 27, HS 3, 287-301.

102. Arthur W., Mercer Eveline P. Morphological variation in North Carolina. "J.E. Mitchel Sci. Soc.", I97T, 93, NS 3, 136-149.

103. Buii K. Univ. Forests, 1965, № 7, 77-101.

104. Burley I. Genetic variation in seeding development of Sitka spruce, Picea sitchensis (Bong). "Forestry", 1966, 39, I, 69-94.

105. Clausen I., Keck D., Hiesey W., Carnegie Inst. Wash. Publ., N§ 581, 1948.

106. Falconer D.S. The problem of environment and selection. Amer. Nat., 1952, 86, 293.

107. Falconer D.S. An introduction in quantitative genetics. Edinburg, I960, p. 292-300. (Scales).

108. Farmer R.E., Ir. Mcknight. L.S. Variation and inheritance of eastern cottonwood growth and wood properties under two soil moisture regimes. "Silvae genet.", 1970, 19, I, 5-8.

109. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford, 1930.

110. Fisher R.A. Statistical method for research workers.1954.

111. Fisher R.A. The genetical Theory of Natural Selection. 1958, 2nd Ed., New York Publ., Inc.

112. Hardy G.H. Mendelian proportions in mixed population, Science, 28, 49, 1908.

113. Hazel L.N. The genetic basis for constructing selectionindekses.Genetics, 28, 1943.

114. Holzer K. Ergebnisse einer Nachkommenschaftsprüfuhg bei phänotypisch beuteilten Muttebauman. "Forstpflanzen-Forstsamen", 1966.

115. Mayr H. Fremdländische Wald und Parkbäume für: Europa. Berlin. 1906.

116. Mather K. Biometrical genetics. London, 1949. Pellati E. Donnies préliminaires d'un essai de descendances individuelles des plantes meres de Pinus strobus. "Sumarski list"., 1965, 90, N2 1-2, 41-48.

117. Ruby J. The correspondence between genetic, morphological, and climatic variation patterns in Scotch pine. "Silvae genetica", 1967, 16, № 2, 50-56.

118. Ryokiti Toda R. Preservation of gene pool in forest tree populations. "Sumarski list", 1966, 90, N8 1-2, 72-75.

119. Sakai K.I., Hatakeyama S. Estimation of genetic parameters in forest trees without raising progeny. "Silvae genet»", 1963, 12, 5, 152.

120. Searl S.R. Phenotypic, genetic and environmental correlations. Biometrics 17. 1961, 474-480.

121. Smith J.M. Genetic polymorphism in varied environment. Amer. Naturalist. 1970. 104, 939, 489-490.

122. Teich A. Some characteristics of selected and unselec-ted populations of Norway spruce. "Forest. Chron." 1972, 48, N8 4, 198-200.

123. Toda R. Preservation of gene pool in forest tree populations. "Sumarski list." 1966, 90, № 1-2, 72-75.

124. Wagner J. Die Linden des historischen Ungarns, I und Teil. Mitt. d. Deutsch. Dendrol. Gesellsch., N8 44, 1932, N8 45, 1933. 725.

125. Warner S.N. A method for estimating heritability. Ag-ron. J. 1952, 44.

126. Watanabe Katsura, Ezaki Tsugio "3xHMe3 flaMraKy ;.

127. XOKOKy, Bull Ehime Univ. Forest", 1976, N§ 13, 147160.

128. Wearstrer Kenneth A., Barnes Burton V. Genetic diversity of yellow birch seedlings in Michigan. "Can. J. Bot.", 1977, 55, N8 22, 2778-2788.

129. Weinberg W«, Über den Nachweis der Vererbung deira Mensehen verein Uaturk., V/urttemberg, Jahreshefte, 64, 368, 1908.

130. Wells 0.0., Wakeley P.C. Variation in longleaf pine from several geographie sources. 197,0. "Forest. Sei.", 16, N2 I, 28-42.

131. Wright S. Evolution in mendelian populations. 1931. Genetic, 16.

132. Данные фенологических наблюдений за липой мелколистной за 1965-1972 гг в Алтайском ботаническом саду АН Казахской ССР

133. Набухание почек » Распускание почек Наступление полного облист-вения Зимостой- Появление бутонов Ц в е т е н и е Окончание роста побе гов, закладка верхушечных почек

134. Средние даты и пока- 9.У затели 19.У 24.У 1.У1 4,4 6.У1 15. УП 20.У1 1.УШ 15.УП

135. Степень одревеснения, в %%

136. Продолжительность роста побегов (число, дней)

137. Длине вегетационного периода в дняхI