Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности липы мелколистной (Tilia cordata Mill) в подзоне южной тайги Омской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности липы мелколистной (Tilia cordata Mill) в подзоне южной тайги Омской области"

На правах рукописи

СОРОКИН Александр Дмитриевич

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИПЫ МЕЛКОЛИСТНОЙ (TILIA CORDATA MILL) В ПОДЗОНЕ ЮЖНОЙ ТАЙГИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03. 00. 16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Омск - 2006

Работа выполнена на кафедре прикладной экологии и природопользования ГОУ «Омский государственный педагогический университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Аркадий Иванович Григорьев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Анатолий Матвеевич Данченко;

кандидат биологических наук Надежда Николаевна Никитина

Ведущая организация: Омский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится 8 декабря 2006 года в на за-

седании диссертационного совета К 212. 177. 02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14, ауд. 212.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государ^ ственного педагогического университета.

Автореферат разослан 8 ноября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета кандидат биологических наук

С. А. Соловьев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Особую значимость для экологии и смежных с нею областей научного знания, а также лесохозяйственного производства представляет изучение эко-лого-биологических особенностей липы мелколистной (Tilia cordata Mill). Эго обусловлено рядом причин. Так, современное состояние окружающей среды показывает, что экосистема может быть стабилизирована за счет более рационального использования природных ресурсов, сохранения ценных видов растений, к числу которых относится липа мелколистная. По сравнению с другими растениями широколиственного комплекса, липа мелколистная менее требовательна к теплу, является важным стабилизирующим элементом в экосистемах как почвоулучшающая порода, хорошо растет и размножается в сложных экологических условиях. В этой связи названный вид Tilia может эффективно использоваться в местах с тяжелой техногенной нагрузкой как одно из средств восстановления экосистем.

Изучение вида липы мелколистной осуществлялось учеными в различных аспектах. Авторами описан ареал распространения липы мелколистной (П. Н. Крылов, 1891; В. И. Баранов, 1931; П. Ф. Малеев, 1949; И. В. Васильев, 1953, 1958; М. Г. Попов, 1957; Ю. П. Хлонов, 1958, 1965; П. Л. Горчаковский, 1968; А. М. Жаркова, 1972; А. В. Положий, 1977; Ю. Д. Клеопов, 1990; А. И. Григорьев, 1998 и др.); раскрыты ее биологические особенности (Б. В. Гроздов, 1952; М. Е. Ткаченко, 1952; В. М. Болотова, 1953; Г. В. Крылов, 1958; И. В. Зыков, I960; Ф. Н. Харитонович, 1968; А. Ф. Иванов, 1975; Н. Е. Булыгин, 1991; А. И. Григорьев, 1998 и др.); рассмотрены отличия от других видов Tilia (Г. В. Гроздов, 1952; Т. Н. Буторина, В. Д. Нащокин, 1958; Л.М. Черепнин, 1963; Н. В. Степанов, 1993 и др.) и т. д.

Многие вопросы, касающиеся эколого-биологических особенностей липы мелколистной, остаются недостаточно изученными. Так, требуется уточнение сведений о границах восточного ареала распространения липы мелколистной, в частности — в Западной Сибири и сопредельных областях. Многие данные по этому вопросу получены 50 и более лет назад — в настоящее время могли произойти существенные изменения.

Необходимо проведение исследований, позволяющих установить анатомо-морфологические особенности строения листовой пластинки липы мелколистной. На актуальность изучения формы и размеров листа неоднократно указывал А. Е. Васильев (1988), подчеркивая форму листьев не только как наследственный признак того .или иного вида растения или целой систематической группы, но и отражающий связь с условиями обитания, типичными для этих видов и групп. В целом размеры листовых пластинок и их строение свидетельствуют об экологических особенностях растений. Из всех органов лист в наибольшей мере связан с окружающей средой. Поэтому его строение гораздо сильнее, чем строение стебля или корня, отражает влияние изменчивых условий среды.

Открытым также остается вопрос о влиянии гидротермического режима на радиальный прирост ширины годичного кольца липы мелколистной, произрастающей в Омской области. Важным является выявление условий и степени участия липы мелколистной в различных лесных сообществах. Этому вопросу посвящены немногочисленные работы (Гроздов, 1952; Горчаковский, 1968; Григорьев, 1998, 2006 и др.).

Изложенное выше подтверждает актуальность проведения исследования, направленного на установление влияния экологических факторов на ширину годичного кольца в стволах деревьев и анатомо-морфологические особенности строения листовой пластины Tilia cordata Mill.

Цель исследования: изучить эколого-биологические особенности липы мелколистной, произрастающей в Омской области, для установления специфики использования данного вида как ценного природного материала.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Изучить анатомо-морфологические особенности строения листовой пластинки видов из рода Tilia, произрастающих в Омской области и Красноярском крае.

2. Выявить влияние гидротермического режима воздушной среды на особенности радиального прироста стволов деревьев липы мелколистной на восточном пределе ее ареала. •

3. Разработать практические рекомендации по повышению устойчивости и производительности липы мелколистной в условиях лесной зоны Омской области.

Научная новизна. На основе комплексного эколого-географического подхода выявлены отличия липы мелколистной от других викарирующих видов из рода Tilia, произрастающих в лесной зоне Омской области и сопредельных областях. Изучена межпопуляционная и межвидовая изменчивость по ряду анатомо-морфологических признаков строения листовой пластинки видов из рода Tilia (Tilia nasczokinii Stepanov, Tilia amurensis Rupr, Tilia cordata Mill). Впервые изучено влияние гидротермического режима воздушной среды на радиальный прирост в стволах деревьев.

Положения, выносимые на защиту:

1. Анатомо-морфологические особенности строения листовой пластинки видов из рода Tilia (Tilia cordata Mill, Tilia nasczokinii Stepanov, Tilia amurensis Rupr) являются ключевым показателем для их дифференциации и позволяют изучить внутривидовую изменчивость липы мелколистной, произрастающей в подзоне южной тайги Западной Сибири на территориях Омской области и Красноярского края.

2. У древостоев липы мелколистной имеется достоверная положительная реакция на гидротермический режим воздушной среды в период: май-июнь и особенно в июне.

3. Выявленные эколого-биологические особенности липы мелколистной позволяют утверждать, что данный вид можно широко использовать в практике лесного хозяйства и зеленом строительстве.

Практическая значимость.

Проведенные исследования позволили уточнить ареал распространения липы мелколистной в Омской области. Выявлен характер зависимости радиального прироста деревьев липы мелколистной от гидротермического режима воздушной среды. Пополнены гербарные фонды кафедры прикладной экологии и природопользования ОмГПУ образцами, полученными на территории Омской области и Красноярского края.

Разработаны практические рекомендации по сохранению и улучшению состояния древостоев липы мелколистной, которые переданы в Федеральное лесное агентство по Омской области МПР РФ.

Результаты работы используются в преподавании дисциплин экологического цикла (экология региона, прикладная экология, геоэкология, биогеография и природопользование) в ОмГПУ и являются основой для подготовки методических пособий и рекомендаций.

Полученные результаты имеют прикладное значение для проведения работ по сохранению и улучшению состояния древостоев липы мелколистной и лесов с ее участием.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены и получили положительную оценку на следующих конференциях: региональной научно-практической конференции с международным участием «Наука и образование: проблемы и перспективы» (Тара, 2006); международной научно-практической конференции «Эколого-экономи-ческая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона» (Омск, 2006); международной научно-практической конференции «Инновационные технологии в повышении качества образования» (Омск, 2006); международной научно-практической конференции в области экологии и безопасности жизнедеятельности «Дальневосточная весна — 2006» (Комсомольск-на-Амуре, 2006).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 5 печатных работ, том числе одна в рекомендованном издании ВАК.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, приложений. Изложена на 150 страницах компьютерной верстки, включает 32 таблицы, 16 рисунков. Список литературы содержит 175 наименований.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении дано обоснование актуальности изучения влияния экологических факторов на строение листовой пластины и радиальный прирост ширины годичного кольца липы мелколистной. Сформулированы цель, задачи, научная новизна, положения, выносимые на защиту. Указана практическая значимость исследования.

Глава I. История изучения видов из рода Tilia.

Изучением видов из рода Tilia занимались отечественные и зарубежные исследователи. Наиболее подробная характеристика Tilia cordata Mill представлена Миллером (Miller, 1768). Особенности произрастания

названного вида в различных условиях Западной Сибири описаны в работах П. Н. Крылова (1935), П. Ф. Малеева (1949), М. Г. Попова (1957), И. В. Васильева (1958), Ю. П. Хлонова (1965), А. И. Григорьева (1998) и др.

Самое восточное убежище липы мелколистной в виде более или менее сплошного массива описал П. Н. Крылов (1891) вблизи г. Красноярска и в предгорьях Кузнецкого Алатау (в бассейне правых притоков р. Кондомы, Тельбеса). Исследования Крылова были значительно дополнены результатами, полученными JI. Ф. Ревердатто (1924), В. И. Барановым и М. Н. Смирновым (1931), Ю. П. Хлоновым (1958, 1965), А. В. По-ложий и Э. Д. Крапивкиной (1971).

Впервые наиболее систематизированное изучение видового состава древесных растений и их ареалов в Западной Сибири было проведено И. Я. Сповцовым (1891). Он указал на факт сокращения липовых рощ на данной территории в результате хозяйственной деятельности человека.

А. Я. Гордягин (1901) поднял вопрос об особенностях условий мест произрастания липы в еловых, сосновых и березовых лесах лесной зоны юга Западной Сибири. Исследователь отметил, что едва ли возможна в будущем смена этих лесов на липовые, как это происходит в европейской части России. М. М. Сиязов (1913), уточняя распространение липы на восточном пределе ее ареала, указал, что заметные насаждения она образует по рекам Туй и Нижний Аев. По Иртышу, начиная с Екатерининского завода и до нижнего Аева, липа встречается в виде мелкого кустарника.

По данным А. М. Жарковой (1972), восточным форпостом липы в Омской области являются ее местонахождения в Северо-Тарском лесничестве ур. Екатерининского (кварталы 65 и 82 — бывшее 121), а также в окрестностях села Екатерининского по старому Седельниковскому тракту.

Отдельно учеными изучался вопрос, касающийся изолированных местонахождений липы на просторах юга Западной Сибири. Впервые изолированное местонахождение липы мелколистной указано А. Я. Гор-дягиным (1900) в районе озера Медвежье, расположенного в подзоне южной лесостепи на расстоянии 175-180 км от южной границы ее ареала в междуречье Ишима и Тобола. Дальнейшее изучение лесной растительности в данном районе проведено П. Л. Горчаковским (1964). Он выявил, что на полуостровах оз. Медвежьего липа успешно возобновляется как вегетативным путем, так и семенным способом.

Восточное изолированное местонахождение липы в Обь-Иртышском междуречье впервые было отмечено в работе Н. И. Кузнецова (1911, 1915) на реке Чае близ реки Оби, в 100 км к юго-востоку от села Нарым.

А. М. Жаркова (1929) впервые описала островное местонахождение липы на одном из островов обширного Сенчинского болота (в верховьях реки Оми) во втором ярусе среди березово-осинового леса. Она здесь отмечала у липы плодоношение. Анализ собственных геоботанических материалов по данному островному местонахождению липы позволил А. М. Жарковой заявить о заносном происхождении лип.

Вопрос о площадях, занятых липой в Сибири, освещен в исследованиях Крылова, 1891; Миротворцева, 1911; Куминовой, 1948, 1949, 1950, 1951; Хлонова, 1958 и др. П. Н. Крылов определил площадь распространения «липового острова» на предгорьях Кузнецкого Алатау в 400 кв. верст, что составляет около 40 тыс. га. Позднее Миротворцев нанес на карту район липняков, охватывающих примерно 9 тыс. га. А. В. Куминова определила площадь, на которой встречается липа в Горной Шории в верховьях р. М. Теш, Тамала и Черный Мигаш, в 150 кв. км. Сокращение территории, занятой липовыми насаждениями, она объясняет вырубкой.

Анализ научной литературы показывает, что липа мелколистная широко распространена в Западной Европе, а также в разных регионах России. Одной из причин, объясняющих этот факт, можно считать достаточно высокую степень адаптации данного вида к различным условиям внешней среды. На снижение числа древостоев Tilia cordata Mill значительное влияние оказывают антропогенные факторы.

На территории Западной Сибири и сопредельных с нею областях помимо липы мелколистной произрастают липа Нащокина (Tilia nasczokinii Ste-panov) и липа амурская (Tilia amurensis Rupr). Данные виды имеют общие и отличительные особенности. Из указанных видов лип наиболее широкое распространение на территории Западной Сибири и сопредельных областях имеет липа мелколистная. Указанный вид Tilia является наиболее приспособленным к условиям данной местности — отлично растет и размножается как в естественных условиях, так и в культурах. В свою очередь, липа Нащокина имеет ограниченный ареал распространения (окрестности Красноярска), а липа амурская встречается в Западной Сибири исключительно в культурах.

Липа мелколистная хорошо размножается семенами и отводками, обильно цветет и плодоносит. Разветвленная корневая система обеспечивает Tilia cordata Mill ветроустойчивость, способность переносить засуху. Является почвоулучшающей породой. Морозостойка, в связи, с чем может расти и размножаться в сложных экологических условиях. Имеет важное лесохозяйственное значение.

Липа мелколистная участвует в формировании различных типов лесов, входящих в группы сложных сосняков (сосняк липняково-зеленомошниковый, сосняк липняково-орляково-разнотравный, сосняк липняково-осочково-разнотравный), сложных ельников (ельник липняково-зеленомошниковый), сложных пихтачей (пихтач липняково-зеленомошниковый и его производные). Наличие липы мелколистной повышает общую продуктивность и устойчивость насаждений, а также улучшает свойства верхних почвенных горизонтов благодаря повышению качества подстилки.

Как ценное мелиоративное растение липа мелколистная нуждается в комплексе мероприятий, направленных на ее охрану и восстановление.

Глава II. Методика и объект исследования.

Исследование проводилось в два этапа.

На первом этапе изучались анатомо-морфологические особенности листовой пластинки видов из рода Tilia (липа мелколистная, липа

Нащокина, липа амурская). Нами было отобрано 422 листа с 29 модельных деревьев, произрастающих на территории Омской области (см. таблицу 1) и Красноярска (см. таблицу 2).

Таблица 1

Количество образцов липы мелколистной, отобранных в Омской области

Район исследования Количество

моделей деревьев листьев

1. С. Екатериненское, Тарский район (долинный комплекс р. Абро-симовка) 7 105

2. Окрестности бывшего с. Владимировка Тарского района 3 45

3. Окрестности р. п. Тевриз 8 120

4. Окрестности с. Екатериновка Тевризского района 1 15

5. Первая надпойменная терраса р. Мисс, Тевризский район 1 15

У модельных деревьев липы изучались следующие признаки листовых пластинок: длина листовой пластинки (А), ширина листовой пластинки (В), относительное удаление наиболее широкой части листовой пластинки от основания (А1), длина от точки места прикрепления черешка до вершины листовой пластинки (А2), длина вершинки листа (АЗ), угол при основании (I), длина черенка листовой пластинки (Ьч), количество продольных жилок с левой стороны листовой пластинки (Мл), количество продольных жилок с правой стороны листовой пластинки (Ыпр.); рассматривались также соотношения следующих сторон: А / А1, А / А2, А / АЗ, А / В, А2 / АЗ, АЗ / А.

Таблица 2

Количество образцов лип, отобранных в Красноярске

Район исследования Вид Tilia Количество

моделей деревьев листьев

1. Ручей Каштак Липа Нащокина 4 50

2. О. Свободы Липа мелколистная 3 45

3. Дендропарк Липа амурская 2 23

При изучении параметров листовой пластинки трех изученных видов лип использовались методы статистической обработки, представленные в методических рекомендациях Григорьева, Зубко (1989); Кулаи-чева (1998); Перцева (2002). Измерения параметров листовой пластинки лип выполнены с помощью бинокуляра МБС-1 в единицах шкалы окуляр-микрометра с точностью 0,05 мм.

Для проведения исследований в Тарском и Тевризскам районах Омской области взяты образцы с 20 моделей липы мелколистной (по 10 моделей в каждом районе). Измерения проводились на 15 листьях каждого гербарного образца, отобранного с модельных деревьев, в целях выявления основных особенностей листовой пластинки в различных условиях произрастания.

Всего было отобрано образцов с 20 модельных деревьев, в том числе 10 штук в Тарском районе. Из них 7 (№ 2;10;11;12;13;14;15) — в дачных посадках с. Екатерининское, в долинном комплексе речки Абросимовка и 3 модельных дерева (№ 1;19;20.) в окрестностях бывшего с. Владимировка Тар-ского района. В Тевризском районе все 10 моделей были взяты в условиях естественного произрастания, из них 8 моделей (№ 3; 4; 6; 7; 9; 16; 17; 18) отобраны вблизи р. п. Тевриз, 1 модель (№ 5) - в окрестностях с. Екатериновка и 1 модель (№ 8) — на 1-ой надпойменной террасе реки Мисс.

В г. Красноярске были взяты образцы с 3 модельных деревьев липы мелколистной: 2 образца получены с гербарного фонда заповедника «Столбы», 1 образец — из гербарного фонда Красноярского государственного университета. Измерения проводились на 15 листьях каждого образца.

Для проведения сопоставительного анализа видов Tilia cordata Mill и Tilia nasczokinii были взяты 4 образца липы Нащокина (50 листьев) из гербар-ных фондов заповедника «Столбы» и КГУ (г. Красноярск). Данные образцы сравнивались с образцами липы мелколистной (Красноярский край — 3 образца, 45 листьев; Омская область - 20 образцов, 300 листьев).

Вычислялась внутрипопуляционная изменчивость для различных групп и определялись структурные особенности липы Нащокина.

На втором этапе исследования изучался радиальный прирост годичных колец со спилов, полученных с модельных деревьев липы мелколистной, которые были отобраны в Тевризском и Усть-Ишимском районах Омской области.

При изучении прироста годичных колец липы мелколистной сбор образцов в Тевризском районе осуществлялся на отдельно стоящих деревьях в количестве 11 штук (см. таблицу 3). Возраст древостоев составил от 29 до 132 лет. Количество исследуемых годичных колец — 827. Спилы взяты в 2004 году на высоте 0,5 м от поверхности земли. Модельные деревья, с которых взяты спилы, произрастали на расстоянии от 1 до 30 км друг от друга

Таблица 3

Характеристика модельных деревьев липы мелколистной (Тевризский район)

№ моделей Параметры де ревьев

Возраст (лет) Средняя ширина годичного кольца (в мм) Средний диаметр (в см)

1 51 1,61 167

2 53 1,67 180

3 56 1,27 137

4 132 1,06 149

5 72 0.98 147

6 83 1,16 208

7 29 2,59 152

8 114 1,30 290

9 80 1,55 247

10 92 1,59 300

11 65 1,85 242

В Усть-Ишимском районе образцы были взяты с 8 модельных деревьев (см. таблицу 4), возраст которых составлял 62-94 года. Количество исследуемых годичных колец — 609. Спилы взяты в 2005 году на высоте 0,5 м от поверхности земли.

Образцы с модельных деревьев, произрастающих на расстоянии от 10 до 100 м друг от друга, были собраны в районе проведения лесозаготовок.

Таблица 4

Характеристика модельных деревьев липы мелколистной (Усть-Ишимский район)

моделей Параметры деревьев

Возраст (лет) Средняя ширина годичного кольца (в мм) Средний диаметр (в см)

17 66 1,68 225

18 72 1,95 281

19 87 1,55 270

20 65 1,71 223

21 62 2,36 293

22 75 1,32 198

23 88 1,51 267

24 94 2,20 414

Расстояние, на котором произрастали модельные деревья в Тев-ризском (1—30 км) и Усть-Ишимском (10-100 м) районах, позволяет отметить, что влияние гидротермического режима на исследованные древостой существенно не различаются.

Измерение ширины годичных колец выполнялось под микроскопом МБС-1 в единицах шкалы с точностью от 0,05 мм до 0,025 мм, по 2 радиусам, с вычислением среднего значения для модельных деревьев (угол между радиусами составляет 180°).

Изучение динамики ширины годичных колец проводилось по методике А. А. Молчанова и В. В. Смирнова (1967). Также использовался метод скользящих средних по А. И. Григорьеву и И. И. Зубко (1988) с периодами осреднения 5, 7,11 лет.

С целью изучения влияния гидротермического режима воздушной среды были использованы данные ОмГМЦ Тевризской и Усть-Ишимской станций по осадкам и температуре за периоды: май, июнь, май-июнь, июль, май-июль и сентябрь-апрель.

Для более углубленного изучения процесса влияния погодных условий в отдельные годы на прирост годичного кольца деревьев липы, был вычислен коэффициент синхронности (Кс) по С. Г. Шиятову (1986).

При анализе режима осадков и температуры воздуха вычислялся также гидротермический коэффициент С. Г. Селянинова.

При обработке материала в исследовании использовались методы статистической обработки (Плохинский, 1961; Дворецкий, 1971; Доспехов, 1979; Лакин, 1980; Григорьев, Зубко, 1989).

Глава III. Сравнительная анатомо-морфологическая характеристика листовой пластинки видов популяции Tilia на территории Омской области и Красноярского края.

Исследование листовой пластинки древостоев липы мелколистной осуществлялось на территории Омской области (Тарский и Тевризский районы), а также Красноярского края. Помимо этого изучались образцы липы амурской, полученные из гербарного фонда Красноярского государственного университета, а также липы Нащокина из гербарного фонда заповедника «Столбы» (г. Красноярск). Это позволило провести сравнительную характеристику строения листовой пластины различных видов Tilia с выделением отличительных особенностей липы мелколистной.

Полученные данные показывают, что в пределах изученной Тар-ской группы модельных деревьев липы мелколистной отсутствует существенность различий между ними (t фактическое < t теоретическое) независимо от произрастания их на территориально (18 км) удаленных участках. Это позволяет признать, что изученные культуры липы в условиях восточной границы ее ареала представляют единую группу. Аналогичное сходство у деревьев липы мелколистной по анатомо-морфологическим признакам листьев наблюдается и в условиях Тевризского района (t фактическое < 10,5) за исключением признака, отражающего форму листа (А / Al). Таким образом, все исследованные древостой липы мелколистной в пределах Тевризского района представляют собой единую популяцию.

Сравнение, проведенное между образцами, взятыми из Тарского и Тевризского районов, позволило выявить наличие различий в отдельных признаках по строению листовых пластинок (см. таблицу 5).

Таблица 5

Различия в строении листовой пластинки липы мелколистной, произрастающей в Тарском и Тевризском районах Омской области

Параметры строения листовой пластинки Тарский р-н Тевризский Р-н t фактическое

Ширина листовой пластинки (В) 53,06 58,96 4,15

Длина от точки места прикрепления черешка до вершины листовой пластинки (А2) 47,70 53,65 5,46

Длина вершинки листа (АЗ) 14,II 12,87 2,88

Таким образом, древостой липы мелколистной в Тарском и Тевризском районах не являются однородными и между ними на значительных пространствах (160 — 200 км) проявляется межпопуляционная гетерогенность по ряду анатомо-морфологических признаков, а именно: ширина листа, длина листовой пластинки, длина от точки места прикрепления черешка до вершины листовой пластинки, длина вершинки листа.

Сравнение Омской популяции в целом с изолированной Красноярской популяцией позволило выявить наличие различий в отдельных признаках по строению листовых пластинок липы мелколистной (см. таблицу 6).

Таблица 6

Различия в строении листовой пластинки липы мелколистной, произрастающей в Омской области и Красноярском крае

Параметры строения листовой пластинки Омская обл. Красноярск / фактическое

Длина вершинки листа (АЗ) 13,73 11,48 ъ,п

Соотношение длины листа к длине вершинки листа (А / АЗ) 4,47 5,25 4,52

Соотношение длины вершинки листа к длине листа (АЗ / А) 0,23 0,2 4,18

Соотношение длины листа к относит, удалению наиб, широкой части листовой пластинки от основания (А / А1) 3,46 3,2 2,43

Соотношение длины листа к длине от точки места прикрепления черешка до вершины листовой пластинки (А / А2) 1,14 1,25 2,33

Угол при основании (I) 42,5 31,04 4,14

Итак, изученные древостой липы имеют ряд существенных различий в строении листовой пластинки, но в целом относятся к популяциям одного вида.

Проведенное исследование между липой мелколистной и липой Нащокина позволило выявить наличие различий в 10 из 15 признаков по строению листовых пластинок (см. таблицу 7).

Таблица 7

Различия в строении листовой пластинки липы мелколистной (Омская обл., Красноярск) и липы Нащокина (Красноярск)

Параметры строения листовой пластинки Липа мелколистная Липа Нащокина / фактическое

Длина листовой пластинки (А) 59,45 69,14 4,64

Относительное удаление наиб, широкой части листовой пластинки от основания (А1) 17,72 25,34 15,88

Длина от точки места прикрепления черешка до вершины листовой пластинки (А2) 52,06 61,68 5,84

Количество продольных жилок с левой стороны листовой пластинки (Мл) 6,24 6,88 4,13

Количество продольных, жилок с правой стороны листовой пластинки (Мпр.) 6,3 6,88 3,56

Длина черенка листовой пластинки (Ьч) 28,74 33,22 3,96

Соотношение длины листа к ширине лист, пластинки (А / В) 1,1 1,22 5,46

Соотношение длины листа к относит, удалению наиб, широкой части листовой пластинки от основания (А / А1) 3,42 2,76 6,86

Соотношение длины вершинки листа к длине листа (АЗ / А) 0,22 0,20 2,7

Соотношение длины листа к длине вершинки листа (А / АЗ) 4,57 5,45 8,65

Анализ данных популяций лип показывает, что по своим структурным и экологическим особенностям они крайне разнородны. Наибо-

лее близки ценопопуляции, относящиеся к одному виду (липа мелколистная). Максимальные различия по большинству показателей выявились у видов разных секций (липа Нащокина, липа мелколистная).

Итак, липа Нащокина и липа мелколистная являются близкими, но экологически довольно обособленными видами.

Сопоставительному анализу были подвергнуты данные, полученные при изучении листовой пластинки липы мелколистной и липы амурской.

В ходе анализа выявлено наличие различий в 11 из 15 признаков в строении листовой пластинки между липой мелколистной и липой амурской, произрастающих в Омской области и Красноярском крае (см. таблицу 8).

Таблица 8

Различия в строении листовой пластинки липы мелколистной (Омская обл., Красноярск) и липы амурской (Красноярск)

Параметры строения листовой пластинки Липа мелколистная Липа амурская t фактическое

1 2 3 4

Длина листовой пластинки (А) 59,45 71,04 3,79

Относительное удаление наиб, широкой части листовой пластинки от основания (А1) 17,72 22,39 8,94

Длина от точки места прикрепления черешка до вершины листовой пластинки (А2) 52,06 61,17 3,25

Длина вершинки листа (АЗ) 13,44 17,86 5,20

Количество продольных жилок с левой сторо-. ны листовой пластинки (Ыл) 6,24 7,17 4,30

Количество продольных жилок с правой стороны листовой пластинки (Ипр.) 6,30 7,30 4,29

Длина черенка листовой пластинки (Ьч) 28,74 35,43 4,40

Соотношение длины листа к ширине лист, пластинки (А / В) 1,10 1,21 3,57

Соотношение длины листа к длине вершинки листа (А / АЗ) 4,57 4 7,40

Соотношение длины вершинки листа к длине листа (АЗ / А) 0,22 0,28 4,84

Угол при основании (.1) 41 51,69 2,79

Кроме того, установлено наличие различий в 6 из 15 признаков между липой амурской и липой Нащокина (см. таблицу 9).

Анализ популяций видов лип (липа мелколистная, липа Нащокина, липа амурская) показывает, что по своим структурным и экологическим особенностям они крайне разнородны. Между изученными древо-стоями установлена межпопуляционная гетерогенность по ряду анатомо-морфологических признаков, что необходимо учитывать при изучении их древостоев. Наиболее близки ценопопуляции, относящиеся к виду Tilia nasczokinii и Tilia amurensis Rupr.

Четкие различия между липой мелколистной и липой амурской позволяют предположить отсутствие или крайнюю ограниченность ин-трогрессивной гибридизации этих видов в настоящее время.

Таблица 9

Различия в строении листовой пластинки липы Нащокина и липы амурской (Красноярск)

Параметры строения листовой пластинки Липа Нащокина Липа амурская / фактическое

Длина вершинки листа (АЗ) 13,26 17,86 4,26

Угол при основании (I) 36,82 51,69 3,12

Соотношение длины листа к относит, удалению наиб, широкой части листовой пластинки от основания (А / А1) 2,76 3,18 4,43

Соотношение длины листа к длине вершинки листа (А / АЗ) 5,45 4 3,26

Соотношение длины от точки места прикрепления черешка до вершины листовой пластинки к длине вершинки листа (А2 / АЗ) 4,87 3,45 3,49

Соотношение длины вершинки листа к длине листа (АЗ / А) 0,20 0,28 3,50

В целом результаты анализа особенностей трех видов с учетом их происхождения позволяют констатировать, что липа мелколистная, липа Нащокина, липа амурская являются близкими, но экологически довольно обособленными видами.

Глава IV. Влияние гидротермического режима на радиальный прирост ширины годичного кольца липы мелколистной на территории Омской области.

Радиальный прирост годичных колец анализировался в сопоставительном внутрипопуляционном аспекте, что позволило проследить синхронность и взаимозависимость роста исследованных древостоев внутри каждой изученной группы.

Кроме того, периоды формирования годичного кольца каждого пункта отбора модельных деревьев анализировались по однородности реакций на осадки, температуру и ГТК. Данные использовались для вычисления средней скользящей с периодом осреднения 5,7,11 лет по каждому району исследования, которые позволили судить о взаимосвязи (влиянии) количества осадков, температуры и ГТК на ширину годичного кольца.

Для углубленного изучения процесса влияния погодных условий в отдельные годы на радиальный прирост ширины годичного кольца деревьев липы мелколистной был вычислен коэффициент синхронности (Кс) (Шиятов, 1986).

Дополнение результатов корреляционного анализа (Доспехов, 1979; Плохинский, 1961; Дворецкий, 1971; Лакин, 1980) к данным синхронности дендрохронологических рядов с параметрами гидротермического режима воздушной среды на изучаемой территории позволило получить более полное представление об особенностях произрастания данного вида в естественных условиях.

Результаты вычисления Кс радиального прироста годичных колец между полученными образцами липы мелколистной в Тевризском и Усть-Ишимском районах позволили выявить следующее: по средним

скользящим с периодом осреднения 5; 7; 11 лет число значимых случаев в Тевризском районе составило - 5,23 %; в Усть-Ишимском районе -6,25 %. По среднему значению число значимых случаев в Тевризском районе составило - 5,78 %; в Усть-Ишимском районе — 3,12%.

По результатам корреляционного анализа величины радиального прироста годичных колец между изученными древостоями Тевризского и Усть-Ишимского районов установлено следующее: по средним скользящим с периодом осреднения 5; 7; 11 лет число значимых случаев в Тевризском районе составило - 3,63 %; в Усть-Ишимском районе — 9,52 %.

По среднему значению число значимых случаев в Тевризском районе составило - 23,63 %; в Усть-Ишимском районе — 46,42 %.

Полученные результаты позволили констатировать: у изученных дре-востоев имеется довольно высокая изменчивость между отобранными модельными деревьями. При этом каждая из выборочных совокупностей модельных деревьев отражает норму реакции на комплекс действующих экологических факторов, в первую очередь, гидротермического режима воздушной среды и почвы. Поэтому для характеристики популяций вполне достаточным является их осреднение и дальнейшее использование в дендрохронологиче-ском анализе. Подтверждением тому является и то, что проведенный корреляционный анализ по величине индексов прироста годичных колец у модельных деревьев с периодом осреднения 5; 7; 11 лет позволил установить нестабильно проявляющуюся корреляцию между ними.

Нами был проведен анализ синхронности радиального прироста ширины годичного кольца деревьев липы мелколистной в Тевризском и Усть-Ишимском районах Омской области с гидротермическим режимом.

Результаты вычисления Кс ширины годичного кольца деревьев липы с параметрами осадков позволили установить, что наиболее значимую роль в приросте годовых колец осадки играют в мае и июне. Но в целом зависимость липы мелколистной от осадков на исследованной территории незначительна. На удаленном расстоянии друг от друга (100 км) реакция липы мелколистной на изменение количества осадков существенно не различается. При этом в Тевризском районе липа сильнее реагирует на изменение количества осадков, исключением является только июль.

Результаты вычисления Кс ширины годичного кольца деревьев липы при анализе с температурными данными позволили установить следующее. На удаленном расстоянии друг от друга (100 км) влияние температуры на радиальный прирост годичных колец в Тевризком и Усть-Ишимском районах существенно не различается. Однако целый ряд показателей свидетельствует об особенностях произрастания липы мелколистной в указанных районах.

Наиболее значимыми периодами влияния температуры на радиальный прирост в Тевризском районе является май - 45,45 %. Самый высокий показатель выявлен в июле — 48,48 %. Самый низкий в июне -24,24 %. В Усть-Ишимском районе также к наиболее значимым можно отнести период с мая по июнь - 54,16 % и период с мая по июль - 50 %.

Самый высокий показатель зафиксирован в мае - 66,66 %. Самый низкий в июле-29,16 %.

В целом в Усть-Ишимском районе липа мелколистная наиболее чувствительна к перепадам температур за исключением июля.

Результаты вычисления Кс ширины годичного кольца деревьев липы при анализе с ГТК позволили установить следующее. В изученных Тевриз-ском и Усть-Ишимском районах значимая разность по синхронности радиального прироста годичных колец с ГТК не установлена. Наиболее значимыми периодами влияния ГТК на радиальный прирост в Тевризском районе выявлен в мае — 27,27 %, также в период с мая по июнь — 30,30 %. Самый высокий показатель выявлен в июне — 36,36 %. Самый низкий в июле — 15,15 %. В Усть-Ишимском районе к наиболее значимым можно отнести период с мая по июнь — 41,66 %. Самый высокий показатель (54,16 %) зафиксирован и в июне. Самый низкий в мае — 25 %.

В целом в Усть-Ишимском районе липа мелколистная наиболее чувствительна к изменению ГТК за исключением мая.

Корреляционный анализ радиального прироста ширины годичного кольца с гидротермическим режимом.

Результаты корреляционного анализа между радиальным приростом годичного кольца деревьев липы и осадками позволили установить следующее. Зависимость от осадков радиального прироста годичных колец в Тевризком и Усть-Ишимском районах существенно не различается.

Наиболее значимым периодом влияния осадков на радиальный прирост годичных колец в Тевризском районе является весенне-летний период с мая по июль - 12,12. Самый высокий показатель выявлен в (осенне-зимне-весенний) период с сентября по апрель — 15,15. Самый низкий показатель за май, июнь, июль — 9,09. В Усть-Ишимском районе, в период с сентября по апрель, май и июль значимых случаев не выявлено. Самый высокий показатель зафиксирован в период с мая по июнь и в июне - 16,66.

Корреляционный анализ радиального прироста годичного кольца с термическим режимом позволили установить следующее: зависимость липы мелколистной от температуры на исследованной территории незначительна.

На удаленном расстоянии друг от друга (100 км) влияние температуры на радиальный прирост годичных колец в Тевризском и Усть-Ишимском районах существенно не различается. Однако целый ряд показателей свидетельствует об особенностях произрастания липы мелколистной в каждый изученный период.

Второстепенно значимым периодом зависимости радиального прироста от температуры в Тевризском районе является май — 12,12. Самый высокий показатель выявлен в июне - 15,15. Самый низкий в июле - 3,03.

В Усть-Ишимском районе второстепенно значимыми периодами зависимости радиального прироста от температуры - периоды с мая по июнь и с мая по июль — 16,66. Самый высокий показатель установлен в мае - 20,83. В июле зависимость не установлена.

В ходе корреляционного анализа радиального прироста ширины годичного кольца с ГТК установлено следующее.

В изученных Тевризском и Усть-Ишимском районах существенно не различается зависимость радиального прироста годичных колец от ГТК. В Тевризском районе второстепенно значимым периодом зависимости радиального прироста от температуры является май и период с мая по июнь месяц — 12,12. Самый высокий показатель выявлен в июне — 18,18. Самый низкий в периоды с мая по июль, и в мае составил — б,Об. В Усть-Ишимском районе второстепенно значимыми периодами зависимости радиального прироста от температуры является июнь -16,66. Самый высокий показатель зафиксирован в период с мая по июнь—20,83. В мае зависимость не выявлена

Для более детального сопряженного анализа в каждом районе вычислялись средневзвешенные статистические характеристики, которые позволили судить о влиянии гидротермического режима на камбиальную активность ширины годичного кольца липы мелколистной.

Анализ по усредненным данным радиального прироста ширины годичных колец с изученными временными периодами осадков позволяет констатировать, что изученные древостой липы мелколистной в Тевризском районе наиболее чувствительны к изменению количества осадков, чем древостой, произрастающие в Усть-Ишимском районе.

Анализ по усредненным данным радиального прироста ширины годичных колец с данными по температуре показал, что изученные древостой липы мелколистной в Тевризском районе наиболее чувствительны к перепадам температур в период с мая по июнь и в период с мая по июль.

В Усть-Ишимском районе основная синхронность ширины годичных колец с осадками проявляется в мае, в период с мая по июнь, как второстепенно значимый можно выделить период с мая по июнь.

Анализ усредненных данных радиального прироста ширины годичных колец с ГТК позволяет констатировать, что изученные древостой липы мелколистной в Усть-Ишимском и Тевризском районах наиболее чувствительны к ГТК в период с мая по июнь и в июне.

По результатам анализа по усредненным данным радиального прироста ширины годичных колец с осадками в Тевризском районе установлена слабая зависимость за июль месяц по средней скользящей, с периодом осреднения 5 лет — 0,33. В Усть-Ишимском районе слабая зависимость установлена в период с мая по июль месяц по среднему значению радиального прироста ширины годичных колец - 0,31. В остальных случаях значимого коэффициента корреляции не установлено. Это позволяет констатировать, что зависимость изученных древостоев липы мелколистной в Усть-Ишимском и Тевризском районах от осадков незначительна.

По результатам анализа усредненных данных радиального прироста ширины годичных колец с данными по температуре в Тевризском районе установлена слабая зависимость за июль месяц по средней скользящей с периодом осреднения 5 лет — 0,31. В Усть-Ишимском районе слабая зависимость установлена в мае месяце по средней скользящей с периодом осреднения 7 лет

- 0,37. По средней скользящей с периодом осреднения 11 лет коэффициент корреляции составил 0,32. В остальных случаях значимого коэффициента корреляции не установлено. Это позволяет констатировать, что зависимость изученных древостоев липы мелколистной в Усгь-Ишимском и Тевризском районах от температуры незначительна.

В результате анализа усредненных данных радиального прироста ширины годичных колец с ГТК в Тевризском районе установлена слабая зависимость за июль месяц по средней скользящей с периодом осреднения 5 лет — 0,47. В Усть-Ишимском районе по среднему значению радиального прироста ширины годичных колец в июле установлен низкий коэффициент кореляции — 0,31. В остальных случаях значимого коэффициента корреляции не установлено. Это позволяет констатировать, что зависимость изученных древостоев липы мелколистной в Усть-Ишимском и Тевризском районах от ГТК незначительна.

Выводы.

1. Отроение листовой пластинки липы мелколистной, произрастающей в Омской области и Красноярском крае, неоднородно. Между древостоя-ми этого вида проявляется межпопуляционная гетерогенность по ряду анато-мо-морфологических признаков. Отличия, общее количество которых составляет б из 15 изученных параметров, проявляются в размерах и форме листовой пластинки, что обусловлено особенностями экологических условий произрастания липы мелколистной.

2. Липа мелколистная и лица Нащокина являются близкими, но экологически обособленными видами, о чем свидетельствуют установленные различия в строении их листовой пластинки в 10 из 15 изученных параметров. Этот факт позволяет считать, что липа, произрастающая на территории Красноярского края (ручей Каштак, Манское займище), не принадлежит виду Tilia cordata Mili. Данные древостой следует относить к виду Tilia nasczokinii Stepanov.

3. Различия в строении листовой пластинки липы мелколистной и липы амурской, установленные по 11 из 15 изученных признаков, свидетельствуют об отсутствии или крайней ограниченности интрогрессивной гибридизации у этих видов в настоящее время.

4. Наиболее близки ценопопуляции, относящиеся к видам липа Нащокина и липа амурская. Различия в строении их листовой пластинки установлены по б из 15 изученных признаков.

5. У древостоев липы мелколистной, произрастающей на территориях Тевризского и Усть-Ишимского районов Омской области, имеется незначительная разнородность реакции на влияние гидротермического режима воздушной среды.

В Тевризском районе липа сильнее реагирует на количество осадков (по Кс). Ее зависимость от осадков выше, чем в Усть-Ишимском районе.

Древостой липы, произрастающие в Усть-Ишимском районе, наиболее чувствительны к перепаду температур (по Кс). Их зависимость от температуры выше, чем в Тевризском районе.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации:

1. Сорокин А. Д., Григорьев А. И. Особенности анатомо-морфоло-

1 гической характеристики листьев липы мелколистной на восточном пределе ареала // Наука и образование: Проблемы и перспективы: Материалы региональной научно-практическая конференции с международным участием. - Омск: Изд-во ОмГТУ, 2006. - Ч. 2. - С. 155-160.

2. Сорокин А. Д. К анатомо-морфологической характеристике Tilia cordata Mill // Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития Западно-Сибирского региона: Материалы международной научно-практической конференции. — Омск: Издательский дом «Наука», 2006. - С. 107-110.

3. Григорьев А. И., Михальчук В. Н., Сорокин А. Д., Донец Е. В. Материалы к лесоводственно-экологической характеристике северных лесов Омской области // Инновационные технологии в повышении качества образования: Материалы международной научно-практической конференции. — Омск: Омский экономический институт, 2006. — Ч. 2. — С. 83—85.

4. Сорокин А. Д. К анатомо-морфологической характеристике видов популяции Tilia // Дальневосточная весна — 2006: Материалы международной научно-практической конференции в области экологии и безопасности жизнедеятельности. - Комсомольск-на-Амуре: ГОУ ВПО «КнАГТУ», 2006. -С. 348-351.

5. Сорокин А. Д., Григорьев А. И. Особенности строения листовой пластины Tilia cordata Mill и Tilia nasczokinii // Омский научный вестник. - № 7 (43), 2006. - С. 161-163.

Лицензия ЛР № 020074 Подписано в печаль 02.11.06 Фор

Формах 60x84/16 Ризография Уч. изд. л. 1,0 Заказ Ya-259-06

Бумага офсетная Усл. печ. л. 1,0 Тираж 100 экз.

Издательство ОмГПУ: 644099, Омск, наб. Тухачевского, 14

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сорокин, Александр Дмитриевич

Введение

Глава I. История изучения видов из рода Tilia

1.1. Изучение ареала Tilia cordata Mill

1.2. Характеристика видов популяции Tilia, произрастающих в 18 Западной Сибири и сопредельных областях

1.3. Эколого-биологические особенности липы мелколистной

1.4. Закономерности формирования лесных сообществ с участием 33 липы мелколистной на восточном пределе ареала

Глава II. Методика и объект исследования

II. 1. Общие сведения об объекте и методах исследования

II. 2. Краткая характеристика района обследования

Глава III. Сравнительная анатомо-морфологическая характери- 73 стика листовой пластинки видов популяции Tilia на территории Омской области и Красноярского края.

III. 1. Результаты изучения образцов листовой пластины липы 74 мелколистной, полученных на территории Тарского и Тевризского районов Омской области

IIL2. Сопоставительный анализ листовой пластины лип, произ- 77 растающих на территории Омской области и Красноярского края

111.3. Отличительные особенности строения листовой пластины 80 видов Tilia cordata Mill и Tilia nasczokinii

111.4. Анатомо-морфологические особенности строения листовой 83 пластины Tilia cordata Mill, Tilia nasczokinii, Tilia amurensis Rupr

Глава IV. Дендрохронологический анализ влияния гидротерми- 86 ческого режима на радиальный прирост ширины годичного кольца липы мелколистной на территории Омской области

IV. 1. Анализ синхронности радиального прироста ширины годич- 87 ного кольца между изученными образцами липы мелколистной

IV.2. Корреляционный анализ синхронности радиального при- 88 роста ширины годичного кольца между изученными образцами липы мелколистной

IV.3. Анализ синхронности радиального прироста ширины го- 90 дичного кольца с гидротермическим режимом

IV.4. Корреляционный анализ радиального прироста ширины го- 104 дичного кольца с гидротермическим режимом

IV.5. Анализ усредненных данных радиального прироста шири- 115 ны годичного кольца с гидротермическим режимом

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности липы мелколистной (Tilia cordata Mill) в подзоне южной тайги Омской области"

Актуальность исследования. Особую значимость для экологии и смежных с нею областей научного знания, а также лесохозяйственного производства представляет изучение эколого-биологических особенностей липы мелколистной (Tilia cordata Mill). Это обусловлено рядом причин. Так, современное состояние окружающей среды показывает, что экосистема может быть стабилизирована за счет более рационального использования природных ресурсов, сохранения ценных видов растений, к числу которых относится липа мелколистная. По сравнению с другими растениями широколиственного комплекса, липа мелколистная менее требовательна к теплу, является важным стабилизирующим элементом в экосистемах как почвоулучшающая порода, хорошо растет и размножается в сложных экологических условиях. В этой связи названный вид Tilia может эффективно использоваться в местах с тяжелой техногенной нагрузкой как одно из средств восстановления экосистем.

Изучение вида липы мелколистной осуществлялось учеными в различных аспектах. Авторами описан ареал распространения липы мелколистной (П.Н.Крылов, 1891; В.И. Баранов, 1931; П.Ф. Малеев, 1949; И.В. Васильев, 1953, 1958; М.Г. Попов, 1957; Ю.П. Хлонов, 1958, 1965; П.Л. Горчаковский, 1968; A.M. Жаркова, 1972; А.В. Положий, 1977; Ю.Д. Клеопов, 1990; А.И.Григорьев, 1998 и др.); раскрыты ее биологические особенности (Б.В. Гроздов, 1952; М.Е. Ткаченко, 1952; В.М. Болотова, 1953; Г.В. Крылов, 1958; И.В. Зыков, 1960; Ф.Н. Харитонович, 1968; А.Ф. Иванов, 1975; Н.Е. Бу-лыгин, 1991; А.И. Григорьев, 1998 и др.); рассмотрены отличия от других видов Tilia (Г.В. Гроздов, 1952; Т.Н. Буторина, В.Д. Нащокин, 1958; Черепнин, 1963; Н.В. Степанов, 1993 и др.) и т.д.

Одновременно с этим многие вопросы, касающиеся эколого-биологических особенностей липы мелколистной, остаются недостаточно изученными. Так, требуется уточнение сведений о границах восточного ареала распространения липы мелколистной, в частности - в Западной Сибири и сопредельных областях. Многие данные по этому вопросу получены 50 и более лет назад - в настоящее время могли произойти существенные изменения. В этой связи необходимо проведение исследований, позволяющих установить анатомо-морфологические особенности строения листовой пластинки липы мелколистной. На актуальность изучения формы и размеров листа неоднократно указывал А.Е. Васильев (1988), подчеркивая форму листьев не только как наследственный признак того или иного вида растения или целой систематической группы, но и отражающий связь с условиями обитания, типичными для этих видов и групп. В целом размеры листовых пластинок и их строение свидетельствуют об экологических особенностях растений. Из всех органов лист в наибольшей мере связан с окружающей средой. Поэтому его строение гораздо сильнее, чем строение стебля или корня, отражает влияние изменчивых условий среды.

Открытым также остается вопрос о влиянии гидротермического режима на радиальный прирост ширины годичного кольца липы мелколистной, произрастающей в Омской области. Важным является выявление условий и степени участия липы мелколистной в различных лесных сообществах. Этому вопросу посвящены немногочисленные работы (Гроздов, 1952; Горчаков-ский, 1968; Григорьев, 1998, 2006 и др.).

Изложенное выше подтверждает актуальность проведения исследований, направленных на установление влияния экологических факторов на ширину годичного кольца в стволах деревьев и анатомо-морфологические особенности строения листовой пластины липы мелколистной.

Цель исследования: изучить эколого-биологические особенности липы мелколистной, произрастающей в Омской области, для установления специфики использования данного вида как ценного природного материала.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Изучить анатомо-морфологические особенности строения листовой пластинки видов из рода Tilia, произрастающих в Омской области и Красноярском крае.

2. Выявить влияние гидротермического режима воздушной среды на особенности радиального прироста стволов деревьев липы мелколистной на восточном пределе ее ареала.

3. Разработать практические рекомендации по повышению устойчивости и производительности липы мелколистной в условиях лесной зоны Омской области.

Научная новизна. На основе комплексного эколого-географического подхода выявлены отличия липы мелколистной от других викарирующих видов из рода Tilia, произрастающих в лесной зоне Омской области и сопредельных областях. Изучена межпопуляционная и межвидовая изменчивость по ряду анатомо-морфологических признаков строения листовой пластинки видов из рода Tilia (Tilia nasczokinii Stepanov, Tilia amurensis Rupr, Tilia cor-data Mill). Впервые изучено влияние гидротермического режима воздушной среды на радиальный прирост в стоволах деревьев.

Положения, выносимые на защиту.

1. Анатомо-морфологические особенности строения листовой пластинки видов из рода Tilia (Tilia cordata Mill, Tilia nasczokinii Stepanov, Tilia amurensis Rupr) являются ключевым показателем для их дифференциации и позволяют изучить внутривидовую изменчивость липы мелколистной, произрастающей в подзоне южной тайги Западной Сибири на территориях Омской области и Красноярского края.

2. У древостоев липы мелколистной имеется достоверная положительная реакция на гидротермический режим воздушной среды в период май -июнь и особенно в июне.

3. Выявленные эколого-биологические особенности липы мелколистной позволяют утверждать, что данный вид может широко использоваться в практике лесного хозяйства и зеленом строительстве.

Практическая значимость.

Проведенные исследования позволили уточнить ареал распространения липы мелколистной в Омской области, выявлен характер зависимости радиального прироста деревьев липы мелколистной от гидротермического режима воздушной среды. Пополнены гербарные фонды кафедры прикладной экологии и природопользования ОмГПУ образцами, полученными на территории Омской области и Красноярского края.

Разработаны практические рекомендации по сохранению и улучшению состояния древостоев липы мелколистной, которые переданы в Федеральное лесное агентство по Омской области МПР РФ.

Результаты работы используются в преподавании дисциплин экологического цикла (экология региона, прикладная экология, геоэкология, биогеография и природопользование) в ОмГПУ и являются основой для подготовки методических пособий и рекомендаций.

Полученные результаты имеют прикладное значение для проведения работ по сохранению и улучшению состояния липовых лесов и древостоев с ее участием.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены и получили положительную оценку на следующих конференциях: региональная научно-практическая конференция с международным участием «Наука и образование: проблемы и перспективы» (Тара, 2006); международная научно-практическая конференция «Эколого-экономическая эффективность природопользования на современном этапе развития ЗападноСибирского региона» (Омск, 2006); международная научно-практическая конференция «Инновационные технологии в повышении качества образования» (Омск, 2006); международная научно-практическая конференция в области экологии и безопасности жизнедеятельности «Дальневосточная весна -2006» (Комсомольск-на-Амуре, 2006).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 5 печатных работ, том числе одна в рекомендованном издании ВАК.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, приложений. Изложена на 150 стра

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сорокин, Александр Дмитриевич

Выводы

1. Строение листовой пластинки липы мелколистной, произрастающей в Омской области и Красноярском крае, неоднородно. Между древостоями этого вида проявляется межпопуляционная гетерогенность по ряду анатомо-морфологических признаков. Отличия, общее количество которых составляет 6 из 15 изученных параметров, проявляются в размерах и форме листовой пластинки, что обусловлено особенностями экологических условий произрастания липы мелколистной.

2. Липа мелколистная и липа Нащокина являются близкими, но экологически обособленными видами, о чем свидетельствуют установленные различия в строении их листовой пластинки в 10 из 15 изученных параметров. Этот факт позволяет считать, что липа, произрастающая на территории Красноярского края (ручей Каштак, Манское займище), не принадлежит виду Tilia cordata Mill. Данные древостой следует относить к виду Tilia nasczokinii Stepanov.

3. Различия в строении листовой пластинки липы мелколистной и липы амурской, установленные по 11 из 15 изученных признаков, свидетельствуют об отсутствии или крайней ограниченности интрогрессивной гибридизации у этих видов в настоящее время.

4. Наиболее близки ценопопуляции, относящиеся к видам липа Нащокина и липа амурская. Различия в строении их листовой пластинки установлены по 6 из 15 изученных признаков.

5. У древостоев липы мелколистной, произрастающей на территориях Тевризского и Усть-Ишимского районов Омской области, имеется незначительная разнородность реакции на влияние гидротермического режима воздушной среды.

В Тевризском районе липа сильнее реагирует на количество осадков (по Кс). Ее зависимость от осадков выше, чем в Усть-Ишимском районе.

129

Заключение

Современное состояние окружающей среды позволяет отметить, что изучение эколого-биологических особенностей липы мелколистной как ценного древесного растения имеет большую значимость для экологии, смежных с нею областей научного знания, а также лесохозяйственного производства.

По сравнению с другими растениями широколиственного комплекса, липа мелколистная менее требовательна к теплу, является важным стабилизирующим элементом в экосистемах как почвоулучшающая порода, хорошо растет и размножается в сложных экологических условиях. В этой связи названный вид Tilia может эффективно использоваться в местах с тяжелой техногенной нагрузкой как одно из средств восстановления экосистем.

Проблеме изучения липы мелколистной в различных аспектах посвящен ряд научных исследований. Авторами описан ареал и особенности произрастания названного вида на европейской части материка, а также в Западной Сибири (Н.П. Крылов, 1891; Hegi, 1975; Hadfield, 1961; П.Л. Горчаков-ский, 1968; А.И. Григорьев, 1998 и др.); раскрыта специфика размножения липы мелколистной, указано на сокращение ее древостоев, отмечены причины, обусловливающие данный факт (Г.Ф. Морозов, 1949; Б.В. Гроздов, 1952; Ф.Н. Харитонович, 1968; Н.Е. Булыгин, 1991;). Отечественными учеными в области экологии и биологии предпринята попытка определить комплекс мероприятий в целях возобновления этого вида на разных территориях (Ю.П. Хлонов, 1965; П.Л. Горчаковский, 1968, А.И. Григорьев и др., 2006).

Анализ научной литературы позволяет констатировать, что липа мелколистная участвует в формировании различных типов лесов, входящих в группы сложных сосняков, сложных ельников, сложных пихтачей. Наличие липы мелколистной повышает общую продуктивность и устойчивость насаждений. Одновременно с этим на распространение липы мелколистной негативно влияют антропогенные (интенсивная эксплуатация лесов человеком) и биотические факторы. В данной связи необходимо сохранение этого вида.

Многие вопросы, связанные с эколого-биологическими особенностями липы мелколистной, в данный в период времени остаются в науке недостаточно исследованными. Границы ее ареала требуют уточнения и конкретизации, необходимо детальное исследование анатомо-морфологических особенностей древостоев данного вида, произрастающих на территории Западной Сибири и сопредельных областях, в частности в Омской области. Спорным среди исследователей остается вопрос об экологической обособленности таких видов, как липа мелколистная и липа Нащокина.

В ходе проведенного исследования эколого-биологических особенностей липы мелколистной была раскрыта специфика в строении ее листовой пластинки с выявлением отличительных особенностей от других видов Tilia (липа Нащокина, липа амурская) и установлением внутрипопуляционных различий.

Так, в Тарском и Тевризском районах Омской области произрастают древостой, относящиеся к одной популяции. При этом у деревьев липы мелколистной в двух указанных районах наряду с общими анатомо-морфологическими признаками строения листовой пластинки прослеживаются некоторые отличия:

- по ширине листовой пластинки;

- по длине от точки места прикрепления черешка до вершины листовой пластинки;

- по длине вершинки листа;

- по соотношению длины листовой пластинки с длиной от точки места прикрепления черешка до вершины листовой пластинки.

Названные отличия свидетельствуют о том, что у древостоев липы мелколистной Тарского и Тевризского районов, несмотря на их однородность, на значительных пространствах (160 - 200 км) проявляется межпопу-ляционная гетерогенность. Это обусловлено особенностями экологических условий произрастания липы этого вида в разных районах Омской области.

Структурные и экологические особенности липы мелколистной и липы Нащокина свидетельствуют о крайней разнородности этих видов. Различия в строении их листовой пластинки отмечаются в 10 из 15 признаков. В их числе - длина листовой пластинки; относительное удаление наиболее широкой части листовой пластинки от основания; длина от точки места прикрепления черешка до вершины листовой пластинки; количество продольных жилок с левой и правой стороны листовой пластинки; длина черенка листовой пластинки. Во всех перечисленных случаях преобладание отмечается у липы Нащокина. Отличия между липой мелколистной и липой Нащокина прослеживаются также в соотношении некоторых сторон их листовой пластинки: длины вершинки листа к длине листа с преобладанием у липы мелколистной; длины листа к ширине листовой пластинки, с преобладанием у липы Нащокина, а также к относительному удалению наиболее широкой части листовой пластинки от основания с преобладанием у липы мелколистной; длины листа к длине вершинки листа с преобладанием у липы Нащокина. Изложенное выше подтверждает, что липа Нащокина и липа мелколистная являются близкими, но экологически довольно обособленными видами.

Еще больше отличий в строении листовой пластинки, в 11 из 15 признаков, отмечается у липы мелколистной, произрастающей в Омской области и Красноярском крае, и липой амурской. Так, древостой данных видов различаются длиной листовой пластинки; относительным удалением наиболее широкой части листовой пластинки от основания; длиной от точки места прикрепления черешка до вершины листовой пластинки; длиной вершинки листа; количеством продольных жилок с левой и правой сторон листовой пластинки; длиной черенка листовой пластинки; углом при основании. В каждом из перечисленных случаев преобладание отмечается у липы амурской.

Имеются также отличия в соотношении ряда сторон листовой пластинки липы мелколистной и липы амурской: длины листа к ширине листовой пластинки и длины вершинки листа к длине листа с преобладанием у липы амурской; длины листа к длине вершинки листа с преобладанием у липы мелколистной.

В целом различия между липой мелколистной и липой амурской позволяют укеазать на отсутствие или крайнюю ограниченность интрогрессивной гибридизации этих видов в настоящее время.

Меньше всего отличий в строении листовой пластинки отмечается у липы Нащокина и липы амурской - в 6 из 15 признаков, а именно: длина вершинки листа и угол при основании с преобладанием у липы амурской. Отмечаются также различия в соотношении строн: длины листа к относительному удалению наиболее широкой части листовой пластинки от основания, длины вершинки листа к длине листа с наименьшим показателем у липы Нащокина; длины листа к длине вершинки листа, длины от точки места прикрепления черешка до вершины листовой пластинки к длине вершинки листа с наименьшим показателем у липы амурской.

В целом липа мелколистная, липа Нащокина и липа амурская по своим структурным и экологическим особенностям крайне разнородны. Наиболее близки ценопопуляции, относящиеся к виду Tilia nasczokinii и Tilia amurensis Rupr.

На радиальный прирост ширины годичных колец липы мелколистной в определенной степени влияет гидротермический режим, в частности осадки и температура.

Зависимость древостоев липы от осадков на территории Тевризского и Усть-Ишимского районов Омской области незначительна. Это обусловлено наличием достаточной степени влажности для оптимального произрастания липы на севере Омской области.

Зависимость липы мелколистной в указанных районах от термического режима также незначительна. Это позволяет констатировать высокую адаптацию вида к данным условиям внешней среды.

В целом в Тевризском и Усть-Ишимском районах значимая разность по синхронности радиального прироста годичных колец с ГТК не установлена.

Наиболее значимыми периодами влияния ГТК на радиальный проирост годичных колец (установленными по числу значимых случаев коэффицента синхронности, в процентах) в Тевризском районе являются май 27,27%, а также период с мая по июнь 30,30%. Самый высокий показатель отмечается в июле 24,24%. В Усть-Ишимском районе к наиболее значимым относится период с мая по июнь 41,66%. Самый высокий показатель отмечается в июне 54,16%>; самый низкий - в мае 25%.

Сокращение числа древостоев липы мелколистной требует разработки практических рекомендаций, направленных на возобновление и сохранение липы мелколистной как ценного природного материала.

Практические рекомедации по использованию липы мелколистной в лесохозяйственном производстве

С учетом данных, представленных в научной литературе и проведенного исследования, для возобновления, сохранения и использования вида Tilia cordata Mill рекомендуется следующее.

1. Липу мелколистную следует использовать при создании лесополос во втором ярусе как сопутствующую породу.

2. Для успешного возобновления вырубок на тех участках, где подроста под пологом древостоя достаточно, валку и трелевку леса следует вести по снеговому покрову, что позволяет сохранить больше подроста. На тех лесосеках, где возобновление отсутствует, необходимо назначить рубку в летний период, чтобы увеличть площадь минерализации.

3. Для обеспечения естественного возобновления лучше оставлять семенные куртины из хорошо развитых здоровых деревьев, при среднем расстоянии через 150 - 250 м в шахматном порядке и по границам вырубок.

4. Угнетенные экземпляры подлеска и подроста липы выставленные на свет, отмирают, а от шейки корня образуется поросль. Угнетенные деревья липы, оставленные на вырубке, дают обильное количество водяных побегов, что в некоторых случаях приводит к гибели дерева. Поэтому в процессе лесозаготовок угнетенные деревья целесообразней срубать, оставляя низкие пни, для того чтобы вызвать интенсивное образование поросли.

5. Следует систематически проводить противопожарные мероприятия, поскольку самосев и подрост липы сильно повреждаются от огня.

6. Для бысторого выращивания древесины из главных пород на свежих лесосеках необходимы лесные культуры. На свежих почвах можно создавать сосново - липовые, кедрово - лиственнично - липовые, елово - липовые насаждения. Липу следует внедрять как сопутствующую породу. При вырубе древостоев самосев и подрост необходимо сохранять. Кроме того, на вырубах при наличии хвойных пород с участием липы следует проводить рубки

136

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сорокин, Александр Дмитриевич, Омск

1. Абрамович, Д.И. Растительный покров Алтая Текст. Новосибирск: АН СССР, Сиб. отд-е, 1960. - 450 с.

2. Баранов, В.И., Смирнов, М.Н. Пихтовая тайга на предгорьях Алтая Текст. Вып. I. - Пермь, 1931. - 96 с.

3. Болотова, В.М. Распространение и условия произрастания липы сердцевидной в Коми АССР Текст. // Тр. Коми филиала АН СССР, 1953. № 1.-С. 46-52.

4. Болотова, В.М. Определитель высших растений Коми АССР Текст. М,-Л.: АН СССР, 1962. - 359 с.

5. Ботаника: Морфология и анатомия растений Текст. // А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский и др. 2 - е изд., перераб. - М.: Просвещение, 1988.-480 с.

6. Булыгин, Н.Е. Дендрология Текст. JL: Агропромиздат, Ленинградское отд., 1991. - 325 с.

7. Булыгин, Н.Е. Дендрология Текст. -М.: Агропромиздат, 1985.280 с.

8. Булыгин, Н.Е., Ярмишко, В.Т. Дендрология Текст.: учебник/ 2-е изд., стер. М.: МГУЛ, 2003. - 528 с.

9. Буторина, Т.Н., Нащокин, В.Д. Липа сибирская в заповеднике «Столбы» Текст. // Тр. Гос. заповедника «Столбы». Красноярск, Вып. 2. 1958.-С. 152-167.

10. Васильев, И.В. Новые данные о липе в окрестностях Красноярска Текст. // Бот. журн. 1953. - Т. 38. - № 5. - С. 737-742.

11. Васильев, И.В. Семейство липовых Текст. // Деревья и кустарники СССР. Т. IV, М.-Л.: АН СССР, 1958. - С. 659-726.

12. Гитерман, Р.Е. История растительности Северо-востока СССР плиоцене и плейстоцене Текст. М.: Наука, 1985.-95с.

13. Гитерман, Р.Е. Некоторые данные по истории растительности низовьев р.Чусовой в четвертичное время Текст. //Бюлл. комисс. по изучению четверт. периода, 1953. № 17. - С. 8 -12.

14. Гордягин, А.Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири Текст. //Труды общ-ва естествоиспытателей Казанского ун-та, 1900. Т. 34, вып. 3. - 222 с.

15. Гордягин, А.Я. Материалы к познанию почв и растительности Западной Сибири Текст. // Тр. об-ва естествоиспытателей природы при Императорском Казанском университете. Т. 34, вып. 3. - 1901. - С. 44 - 48.

16. Горчаковский, П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Текст. М.: Наука, 1969. - 200 с.

17. Горчаковский, П.Л. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала Текст. Свердловск: РИСО У ФАН СССР, 1968.-207 с.

18. Горчаковский, П.Л. Реликтовое нахождение липы мелколистной в лесостепи Тобол-Ишимского междуречья и генезис западно-сибирского крыла ее ареала Текст. //Бот. журн. 1964. - Т. 49. - № 1. - С. 7 - 19.

19. Градобоев, Н.Д. Прудникова, В.М. Сметанин, И.С. Почвы Омской области Текст. Омск: Кн. изд-во, 1960. - 274 с.

20. Грибанов, Л.Н. Лиственница сибирская и липа мелколистная в Кулунде Текст. // Лес и степь. 1952. - № 6. - С. 77 - 78.

21. Григорьев, А.И., Зубко, И.И. Статистическая обработка результатов изучения природно-территориальных комплексов с использованием ЭВМ. Текст. Часть 1. Омск, 1989. - 24 с.

22. Григорьев, А.И. Итоги интродукции древесных растений на юге Западной Сибири Текст. // Межрегион, науч.- практическая конференция: Тезисы докладов. Омск: ОмНЦ СО РАН, 1994. - С. 73 - 75.

23. Григорьев, А.И. К изучению истории развития лесной растительности юга западной Сибири Текст.: Учебное пособие. Омск : ОмГПУ, 1998.- 134 с.

24. Гринь, Ф.А. Липа Tilia L. Текст. //Флора УССР. - Т. 4. Киев: АН УССР, 1955.-С. 56-60.

25. Гроздов, Б.В. Дендрология Текст. Ленинград: Типография № 2 Ленгорполиграфиздата, 1952. - 436 с.

26. Гроссгейм, А.А. Флора Кавказа Текст. Т. 6. М. - Л.: АН СССР, 1962.-420 с.

27. Грохольская, B.C. Использование липы в полезащитных насаждениях и озеленении поселков Текст. М.-Л., 1950. - 51 с.

28. Добычин, В.Е., Юрков П.М. О местонахождении липы мелколистной в Обь-Иртышском междуречье Текст. //Бот. журн. 1961. - Т. 39. - № 2.-С.9-14.

29. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта Текст. 4-е изд., доп и перераб. - М.: Колос, 1979. - 416 с.

30. Жаркова, A.M. Липа в верховьях реки Оми Текст. // Изв. Зап,-Сиб. отд. РГО, 1929. Т. VI. - С. 12 - 16.

31. Жаркова, A.M. Флора Екатерининской лесной дачи Тарского р-на Омской обл. Текст. // Изв. Омского отд. геогр. об-ва. СССР, 1972. Вып. 10 (17).-С. 147-156.

32. Зайков, Г.И. Экологизация социалистического производств: политико-экономический аспект Текст. -М.: Высш. шк., 1990. 113 с.

33. Зыков, И.В. Липняки в Западной Сибири и их охрана Текст. // Бюлл. Охрана природы и заповедное дело в СССР. 1960. - № 4. - 132 с.

34. Зеленая аптека Текст. Кемерово: Кн. изд-во: Соврем. Отеч. Кн., 1993.-334 с.

35. Иванов А.Ф. и др. Биология древесных растений Текст. -Минск, Наука и техника, 1975. 264 с.

36. Иванова, Е.А., Клименко, С.А. и др. Верхний олигоцен миоцен, плиоцен. Стратиграфия мезозоя и кайнозоя Западно Сибирской низменности Текст. - Новосибирск: Гостоптехиздат, 1957. - 82 с.

37. Ильин, М.М. О липе в окрестностях Красноярска Текст. // Бот. журн. 1934. - Т. 19. - № 4. - С. 385 - 392.

38. Исследователи природы Западной Сибири Текст. Новосибирск: Кн. изд-во, 1988. - 351 с.

39. Керженцев, Н.И. Леса Тюменской области Текст. M.-JL: Гос-лесбумиздат, 1954.- 52 с.

40. Клеопов, Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР Текст. Киев: Наукова думка, 1990. - 352 с.

41. Костин, С.И. Солнечная активность и рост деревьев Текст. // Материалы Всесоюзного совещания по вопросам дендрохронологии и денд-роклиматологии. Вильнюс, 1968. - С. 563-624.

42. Кравцова, В.И. Особенности режима лавинной деятельности на Алтае по данным дендрохронологических наблюдений Текст. // Фитоинди-кационные методы в гляциологии. М.: МГУ, 1971. - С. 103-123.

43. Крылов, Г.В., Калинин, A.M., Казакова, Н.Ф. Дерево будущего Текст. Кемерово: Кн.изд-во, 1990. - 119 с.

44. Крылов, Г.В. Кедр Текст. М.: Лесная пром-ть, 1983. - 215 с.

45. Крылов, Г.В. Леса Западной Сибири Текст. М.: АН СССР, 1961.-255 с.

46. Крылов, Г.В. Потапович, В.М. Кожеватова, Н.Ф. Типы леса Западной Сибири Текст. Новосибирск, 1958. - 207 с.

47. Крылов, Г.В. Практикум по методологии научных исследований Текст. М.: Моск. лесотехн. ин-т, 1981. - 80 с.

48. Крылов, Г.В. Сибирский кедр Текст. Кемерово: Кн. изд-во, 1985.- 127 с.

49. Крылов, Г.В. Умей отдыхать и беречь природу Текст. Новосибирск: Кн. изд-во, 1975. - 335 с.

50. Крылов, Г.В. Хлонов, Ю.П. Характеристика искусственных насаждений в правобережье р. Иртыша Текст. // Тр. по лесному хозяйству, 1954, вып. 1.-С. 123 136.

51. Крылов, П.Н. Липа на предгорьях Кузнецкого Алатау Текст. // Изв. Томского ун-та, 1891, вып. 1. -40 с.

52. Крылов, П.Н. Флора Западной Сибири. Руководство к определению Западно-Сибирских растений Текст. Вып. VIII, Томск: Красное знамя, 1935.- 14 с.

53. Крылов, Г.В., Салатова Н.Г. Озеленение городов и рабочих поселков Западной Сибири. Районирование, ассортимент и опыт зеленого строительства Текст. Новосибирск, 1955. - 56 с.

54. Кузнецов, Н.И. Очерк растительности Нарымского края Томской губернии Текст. // Тр. почвенно-ботанической экспедиции переселенческого управления по исследов. колонизационных районов Азиатской России в 1911 г., 1911. Ч. 2, 1.-С. 136- 137.

55. Кулаичев, А.П. Методы и средства анализа данных в среде Windows. STADIA 6.0. Текст. 2-е, перераб. и доп. М.: Информатика и компьютеры, 1998. - 270 с.

56. Куминова, А.В. К современному состоянию липового леса в Кузнецком Алатау. Памяти П.Н. Крылова в связи со столетием со дня рождения (1850-1950) Текст. // Тр. Томского гос. ун-та, 1951. С. 116.

57. Куминова, А.В. О природе Кузбасса Текст. Новосибирск, 1948. -21 с.

58. Куминова, А.В. Растительность Кемеровской области. Ботанико-географическое районирование Текст. / Зап.-Сиб. филиал АН СССР. Биол. ин-т. Новосибирск, 1949. - 167 с.

59. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР Текст. -М., 1973.-202 с.

60. Лавров, В.В. О составе ископаемой пыльцы одного торфяника в северной части Тургайского залива Текст. // Вестн. Казахского фил. АН СССР, 1945. -№ 1. Вып. 4,- С. 29-36.

61. Лайранд, Н.И., Ловелиус, Н.В., Яценко-Хмелевский, А.А. Влияние пылевых выбросов цементных заводов на прирост дуба Текст. // Ботан. жур. 1978,-Т. 63. - С.957-963.

62. Лакин, Г.Ф. Биометрия Текст. М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.

63. Ловелиус, Н.В. Изменчивость прироста деревьев. Дендроиндика-ция природных процессов и антропогенных воздействий Текст. Л.: Наука, 1979.-232 с.

64. Колищук, В.Г. Методика исследования динамики прироста стволов на примере горной сосны Текст. // Бот. журн. 1967. - Т. 52. - N 6. -С.22-27.

65. Максимов, Е.В. Проблемы оледенения Земли и ритмы в природе Текст. Л.: Наука, 1972. - 295 с.

66. Максимов, Е.В., Гребенюк А.К. Изменчивость природной обстановки высокогорной зоны Зеравшанского хребта на последние 800 лет Текст. // Изв. АН СССР. Сер. геогр. - 1972. - № 2. - С. 25- 28.

67. Максимов, Е.В., Максимова, Н.Н. Дендрохронологические аспекты внутривековой изменчивости горных ледников Текст. // Изв. ВГО. 1971. -Т. 103.-Вып. 6.-С. 57-61.

68. Максимов, И.В. О восьмидесятилетнем цикле колебаний климата Земли Текст. // ДАН СССР. 1952. - Т. 36. - № 5. - С. 917-920.

69. Малеев, В.П. Семейство липовые Текст. // Флора СССР. Т. XV. - М. - Л.: АН СССР, 1949. С. 1-23.

70. Мамаев, С.А. Внутривидовая изменчивость и проблема интродукции древесных растений Текст. // Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1973.-С. 128-140.

71. Менделеев, Д.И. Уральская железная промышленность Текст. // Сочинения. Т.12. - М.-Л.: АН СССР, 1949. - С.89-1096.

72. Миддендорф, А.Ф. Путешествие на Север и Восток Сибири Текст. Ч. 1 (Север и восток Сибири в естественно-историческом отношении). Отд. IV. Растительность Сибири. - Вып. 4. - СПб, 1869. - С. 490 - 758.

73. Миркин, Б.М., Розенберг, Г.С. Фитоценология. Принципы и методы Текст. М., 1978. - 211 с.

74. Миркин, Б.М. Современная наука о растительности Текст. М.: Логос, 2001.-263 с.

75. Миркин, Б.М. Теория и практика фитоценологии Текст. М: Знание, 1981.-64 с.

76. Миротворцев, К.Н. Южная часть Кузнецкого имения Алтайского округа. Отчет по поездке летом 1910 г. . для обследования рек Абакана, Мрассы и Кондомы Текст. Барнаул, 1910. - 53 с.

77. Мичурин, И.В. Сочинения Текст. В 4-х т. Т. 1-4. - М.: Сель-хозгиз, 1948.-804 с.

78. Молчанов, А.А Изменчивость ширины годичного кольца в связи с изменением солнечной активности Текст. // Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев. М.: Наука, 1970. - С. 7 - 49.

79. Молчанов, А.А. Дендроклиматические основы прогнозов погоды Текст. М.: Наука, 1976. - 168 с.

80. Молчанов, А.А. Смирнов, В.В. Методика изучения прироста древесных растений Текст. М.: Наука, 1967. - 100 с.

81. Морозов, Г.Ф. Учение о лесе Текст. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1949.-456 с.

82. Мухамедшин, К.Д., Таланцев, Н.К. Можжевеловые леса (Леса, редколесье, заросли) Текст. М.: Лесн. пром-сть, 1982. - 185 с,

83. Мухамедшин, К.Д. Связь возрастной структуры арчевых древостоев с солнечной активностью Текст. // Научно-производственная конф. по вопросам лесного хозяйства в Казахстане. Алма-Ата: Кайнар, 1966. - С. 104-109.

84. Мячкова, Н.С. Климат СССР Текст. М.: МГУ, 1983. - 140 с.

85. Норин, Б.Н. Структура растительных сообществ восточноевропейской лесотундры Текст. Л., 1979. - 200 с.

86. Оленин, С.М. Нахождение нормы прироста при дендрохроноло-гических исследованиях Текст. // Экология. 1974. - № 4. - С. 109-110.

87. Оленин, С.М., Мазепа, B.C. Прогноз климатически обусловленного радиального прироста сосны в ленточных борах Прииртышья Текст. // Экология. 1988. - № 5. - С.72-77.

88. Пакальниз, Р.Ю. Применение методов дендроклиматологии при определении колебаний уровня воды озер в условиях Восточной Литвы Текст. // Дендроклиматохронология и радиоуглерод. Каунас: Ин-т ботаники АН Лит ССР, 1972. - С. 198-204.

89. Перфильев, И.А. Флора северного края Текст. Ч. 2, 3. - Архангельск: Севкрайгиз, 1936. -397 с.

90. Перцев, Н.В. Количественные методы анализа и обработки данных Текст.: Учебное пособие. Омск: ОмГПУ, 2002. - 140 с.

91. Пестов, И.С. Записки об Енисейской губернии Восточной Сибири Текст. -М., 1833.- 13 с.

92. Плохинский, Н.А. Биометрия Текст. Новосибирск: СО АН СССР, 1961.-364 с.

93. Плохинский, Н.А. Биометрия Текст. Новосибирск: СО АН СССР, 1961.- 364 с.

94. Поддубная-Арнольди, В.А. Характеристика семейств покрытосеменных растений по цитоэмбриологическим признакам Текст. М.: Наука, 1982.-352 с.

95. Положий, А.В., Крапивкина, Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири Текст. Томск: Том. гос. ун-т им. В.В. Куйбышева, 1985. - 157 с.

96. Положий, А.В. Сем. Tiliaceae-Липовые Текст. // Флора Красноярского края. Томск: Томск, гос. ун-та, 1977. Вып. - 7. - 18 с.

97. Полозова, Л.Г., Шиятов, С.Г. Влияние климатических факторов на радиальный прирост деревьев в высокогорных районах Урала Текст. // Тр. ГГО. 1979. - Вып. 403. - С. 114-128.

98. Попов, М.Г. Флора Средней Сибири Текст. T.I. - М.-Л.: АН СССР, 1957.-366 с.

99. Прейн, Я.П. Дополнительные сведения о местонахождении липы в окрестностях Красноярска Текст. // Изв. Красноярск, подотд. Вост.-Сиб. отд. РГО Красноярск, 1904. - Т. 1. - № 6. - С. 72- 77.

100. Проценко, Д.Ф. Морозостойкость плодовых культур СССР Текст. Киев, 1958.-231 с.

101. Проценко, Д.Ф. О глубине покоя, динамики запасных веществ и зимостойкости плодовых культур Текст. // Труды Саратовского сельскохозяйственного ин-та. Т. IV. - Саратов, 1940. - С. 115-147.

102. Ревердатто, Л.Ф. Очерк растительности юго-восточной части Томской губернии Текст. // Изв. Томского гос. ун-та, 1924. С. 74.

103. Рудаков, В.Е. Возможность восстановления хода колебаний стока рек по годичным кольцам деревьев на примере реки Волги Текст. // Изв. АН СССР, сер.геогр. 1953. - № 4. - С. 101-103.

104. Рудаков, В.Е. Метод изучения влияния колебаний климата на толщину годичных колец деревьев Текст. // Докл. АН АрмССР. -1951. -Т.13. -№3. С. 75-79.

105. Рудаков, В.Е. Метод обработки годичных колец деревьев для выявления влияний колебаний климата на их толщину Текст. // Докл. АН СССР. -1952. 84. - №1. - С. 169-171.

106. Савина, Л.Н. Таежные леса Северной Азии в голоцене Текст. -Новосибирск: Наука, 1986. 191 с.

107. Самыгин, Г.А. Причины вымерзания растений Текст. Москва: Наука, 1974.- 191 с.

108. Самыгин, Г.А., Матвеева, Н.М. Сравнительная устойчивость клеток к замораживанию, высушиванию, плазмолизу и изменение ее при закаливании Текст. // Физиология растений. 1961. - Т.8. - Вып. 4. - 482 с.

109. Северский, И.В., Концова, Л.Н., Топорков, А.Д. Некоторые результаты оценки повторяемости лавин в Заилийском Алатау по материалам дендрохронологического анализа Текст. // Вопросы горной гляциологии. -Томск, 1977.-С. 131-140.

110. Сент-Дьёрдьи, А. Введение в субмолекулярную биологию Текст. М.: Наука, 1964. - 315 с.

111. Сергеев, Л.И. Биологические ритмы и зимостойкость древесных растений Текст. // Тр. Инт-та биологии Башкирск. фил. АН СССР. 1968. -Т. 1.- С. 10-24.

112. Сергеев, Л.И. Зимостойкость лесообразующих пород и лесовозобновления в Башкирии Текст. //Охрана, рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов Башкирии. Уфа, 1974. - С. 30-34.

113. Сергеев, Л.И., Сергеева, К.А. Морфо-физиологические годичные ритмы и акклиматизация древесных растений Текст. // Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск: Наука, 1969.- 182 с.

114. Сергеев, Л.И., Сергеева, К.А. Структурно-метаболические механизмы адаптации древесных растений к неблагоприятным факторам среды Текст. // Сезонные структурно метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа, 1977. - С. 11-36.

115. Сергеев, Л.И., Сергеева, К.А., Мельников, В.К. Морфофизиоло-гическая периодичность и зимостойкость древесных растений Текст. Уфа: Башкирский филиал АН СССР, 1961. - С. 56-61.

116. Сергеева, К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений Текст. М.: Наука, 1971. - 176 с.

117. Сергеевская, Е.В. Практический курс систематики высших растений Текст. Л.: ЛГУ, 1991.-448 с.

118. Сидельников, А.Н., Шафранский, В.А. Влияние извержения вулкана Толбачик 1975-1976 гг. (Камчатка) на растительность Текст. // Лесово-дственные исследования на Сахалине и Камчатке. Владивосток: Биол. -почв, ин-т ДВНЦ АН СССР, 1981.-С. 107-144.

119. Сиязов, М.М. К вопросу о распространении липы в Тарском уезде Текст. // Изв. Зап.- Сиб. Отд. ИРГО, 1913. Т. 1. - Вып. 1. - С. 41 - 45.

120. Скрябин, М.П. Изменение в лесных насаждениях Воронежского гос. заповедника Текст. // Бюлл. МОИП, Отд. Биологии. 1957. -Т. 62. -Вып. 1.-С. 1002-1009.

121. Скрябин, М.П. Некоторые современные задачи лесоведения Текст. // Бот. журн. 1965. - Т. 50. - № 2. - С. 42-46.

122. Скрябин, М.П. Современный этап векового и многовекового циклов природных условий, влияние его на лес и задачи изучения Текст. // Материалы Всесоюзного совещ. по вопросам дендрохронологии и дендроклима-тологии. Вильнюс, 1968. - С. 36-38.

123. Словцов, И.Я. Материалы по фитографии Тобольской губернии Текст. Омск, 1891.-303 с.

124. Спиров, В.В., Терсков, И.А. Микрофотометрический анализатор древесины Текст. // Лесоведение. 1973. - № 5. - С. 63-68.

125. Степанов, А.П. Енисейская губерния Текст. 4.1. - СПб, 1835.76 с.

126. Степанов, Н.В. Tilia Nasczokinii (Tiliaceae) новый вид из окрестностей Красноярска Текст. // Бот. журн., 1993г. - Т. 78. - № 3. - С. 137 - 145.

127. Стрелков, Р.Б. Статистические таблицы для экспресс-обработки экспериментального и клинического материалов Текст.: Методические рекомендации. Обнинск, 1980. - 18 с.

128. Сукачев, В.Н., Зонн, С.В., Мотовилов, Г.П. Методические указания к изучению типов леса Текст. М.: АН СССР, 1957. - 115 с.

129. Сулейманов, И.Г. Состояние и роль воды в растении Текст. -Казань: Казанский ун-т, 1974. 98 с.

130. Теоретические основы современной фитоценологии Текст. / Под ред. Розенбург Г.С. М.: Наука, 1985. - 137 с.

131. Тимофеева, Г.М. Динамика моно- и олигосахаридов в годичном цикле древесных растений Текст. // Физиология и биохимия зимостойкости древесных растений. Уфа, 1974. - С. 39-45.

132. Ткаченко, М.Е. Общее лесоустройство Текст. М. Л.: Гослесбумиздат, 1952. - 54 с.

133. Тольский, А.П. К вопросу о выявлении колебаний климата по анализам хода роста деревьев Текст. // Труды по с.-х. метеорологии. Л.: 1936.-Вып. XXIV.-С. 117-123.

134. Туманов, И.И. Вегетирующее и зимостойкое состояние Текст. // Физиология растений. 1955. - Т. 2. - Вып. 3. - 283 с.

135. Туманов, И.И. Зимостойкость растений Текст. М.: Селькол-хозгиз, 1931. - 119 с.

136. Туманов, И.И., Красавцев, О.А. Хвалин, Н.Н. Закаливание северных древесных растений отрицательными температурами Текст. // Физиология растений. 1959. - Т. 6. - Вып. 6. - С. 1301-1307.

137. Турманина, В.И. Анализ крени для индикации склоновых процессов Текст. // Материалы Всесоюзн. совещ. науч. конференции по вопросам дендрохронологии и дендроклиматологии. Вильнюс: Ин-т ботаники АН ЛитССР, 1968.-С. 139-143.

138. Турманина, В.И. Дендрохронология лавин в верховьях Баксан-ской долины // Ритмы гляциальных процессов. М.: МГУ, 1979. - С. 128-134.

139. Турманина, В.И. Использование некоторых морфолого-анатомических особенностей деревьев для индикации склоновых процессов Текст. // Теоретические основы фитоиндикации. Л.: Наука, 1971. - С. 151-154.

140. Феофраст. Исследования о растениях Текст. / Перевод с древнегреческого и примечания М.Е. Сергиенко. М.: АН СССР, 1951.-591 с.

141. Харитонович, Ф.Н. Биология и экология древесных пород Текст. -М.: Лесная промышленность, 1968. 304 с.

142. Хлонов, Ю.П. К характеристике липового леса в Кузнецком Алатау Текст. // Тр. по лесному хозяйству Сибири, 1958. Вып. 4. С. 11-21.

143. Хлонов, Ю.П. Липы и липняки Западной Сибири Текст. Новосибирск: РИО Сибирского отделения АН СССР, 1965. - 154 с.

144. Хлонов, Ю.П. Сибирская липа Текст. // Природа, 1960. № 5. -С. 24-37.

145. Черепнин, Л.М. Флора южной части Красноярского края Текст. // Уч. зап. пед. ин-та. Красноярск, 1963. - Т. 24. Вып. 4. - № 4. - С. 3-270.

146. Шамшин, В.А. Влияние вулканических пеплопадов на леса Центральной Камчатки Текст. // Вопросы географии Камчатки. Петропавловск-Камчатский, 1965. - Вып. 3. - С. 83-89.

147. Шведов, Ф.Н. Дерево как летопись засух Текст. // Метеорологический вестник, 1892.- Т. 2. № 5. - С. 23-27.

148. Шиятов, С.Г. Возрастная структура и формирование древостоев лиственничных редколесий на верхней границе леса в бассейне реки Соби (Полярный Урал) Текст. // Тр.ин-та биологии УФАН СССР. 1965. - Вып. 42.-С. 81-96.

149. Шиятов, С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале Текст. -М.: Наука, 1986. 137 с.

150. Шиятов, С.Г. Датировка одной из последних фаз экспансии древесной растительности в горах Полярного Урала Текст. // Биологические проблемы Севера. Тез. докл. Апатиты, 1979. - С. 63-64.

151. Эйтичен, Г.Р. Лесоводство Текст. -М.: Сельхозиздат, 1953. 424 с.

152. Эсау, К. Анатомия растений Текст. М.: Мир, 1969. - 564 с.

153. Юдин, Ю.П. Распространение и характер произрастания липы в бассейне р. Конды Текст. // Геоботаника. Вып. - 4. Тр. Бот. ин-та АН СССР, 1940. - Сер. 3. - С. 47 - 52.

154. Яценко-Хмелевский, А.А. Основы и методы изучения анатомического строения древесины Текст. Л., 1954. - 327 с.

155. Bradley, R.S. Paleoclimatology. Reconstructing climates of the Qua-ternery (Second Edition) Text. International Geophysics Series, Vol. 64, 1999. -613 p.

156. Eklund, B.O. Arsrinngsbreddens klimatiskl betingade variation hos tall och gran inom norra Sverige aren 1900-1944 Text.- Meddel fran Stat. Srogs-forsk- ningsinstitut Bd.44, Nr.8, Stockholm, 1955. 96 p.

157. Fergusson, C.W. and Graybill D.A. Dendrochrondody of bristlecore pine progress report. Radiocarbon Text. 1983. V. 25. P. 287-288.

158. Ficher, A. 1890. Beitrage zur Phisiologie der Holgewasche Text. Jahrb. Wiss. Bot.22, Jahresringbreiten der Kiefer und Zeitbestimmung alterer Ge-baude in Solor. P.27-39.

159. Fritts, H.C. Tree-ring analysis: tool for water resourse Text. Trans. Amer. Geolog. Union. 1969. V.50. P. 22-29.

160. Glok, W.S. Growth rings and climate Text.- Bot. Rew; 1955, V.21 № 12,-P. 649-713.

161. Hegi, G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa Text. Berlin; Hamburg: Verlag Paul Parey, 1975. Bd.5. Teil 1. P. 426 - 453.

162. Koppen, Fr. Th. GeographischeVerbreitung der Holzgewachse des eu-ropaschen Russlands und des Kaukasus Text., Bd. 1 u 2. St.-Petersb., 1989. 155 p.

163. Lowrence, D.B. The technigue of dating recent prehistoric Auctions from tree date.-Mazama, 1946, vol.28. P. 57-59.

164. Methods of Dendrochonology / ed. Kairiukshtis, Bednarz Z. and Fe-liksik E. Warsaw: Systems Research Institute Text. 1987. 319 p.

165. Ording, A. Frringanalyser pa gran og furu Text. -"Medd. Fr. Det Norske Sko Skogsforsksveesen", 1941, Nr. 25, H. 2. P. 102-354.

166. Pokorny, A. Eine Methode, um den meteorologischen Coeffizienten des iahrlichen Holzzuwachses der Dicotyledonenstamme zu ermitteln Text. Bot. Ztg.1869. 447 p.