Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Внутривидовая изменчивость и интродукция ильмов Сибири и Дальнего Востока

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая изменчивость и интродукция ильмов Сибири и Дальнего Востока"

с.1

1 ц ДЕК 1998

На правах рукописи

ИНШАКОВ Евгений Михайлович

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ИНТРОДУЩИЯ ИЛЬМОВ СИБИРИ и ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

06.03.01. — лесные культуры, селекция, семеноводство.

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Красноярск - 1998

Работа выполнена в Сибирском государственном технологическом университете.

доктор биологических наук, академик РАН

профессор И.Ю. Коропачинский доктор сельскохозяйственных наук, академик РАЕН, профессор Р.Н. Матвеева^"

кандидат биологических наук О.Н. Потемкин. . . . . ,.. ,

Комитет по лесу Красноярского края

Защита диссертации состоится _1998 года в Ю_ часов на

заседании диссертационного совета К 063. 83. 06. при Сибирском государственном технологическом университете по адресу: 660049 Красноярск, пр.Мира 82, СибГТУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Сибирского государственного технологического университета.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

. Автореферат разослан 2.0 £(_ 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета _

Кандидат сельскохозяйственных наук, доцент П.А.Тарасов.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность работы. Ильмы — ценные древесные породы нашей страны. Они декоративны, выносливы, сравнительно быстро растут, не требуют особого ухода, и широко используются в озеленении населенных пунктов на. значительной части территории стран СНГ. Особенно ценятся ильмы в аридных районах. Успешно используются в защитном лесоразведении для закрепления оврагов, балок и отвалов.

Ильмы входят в состав широколиственных и хвойно-широколиственных" лесов. Произрастают в степной и лесостепной зонах европейской части России, в Крыму, на Кавказе, в Карпатах, Средней Азии и на Дальнем Востоке. На территории нашей, страны растут 8 видов ильма, из них 4 - на Дальнем Востоке и в Восточной . Сибири (Забайкалье). Здесь имеются большие "площада ильмовников промышленного значения - 166,3 тыс. га, запас древесины в них 26 млн. м3. . .,.

Ильм японский - одна из основных лесообразующих пород в долинных широколиственных лесах материковой части Дальнего Востока. Дальневосточные ильмовые леса слабо затронуты эксплуатацией, в ряде бассейнов рек сохранили свой первоначальный девственный облик и до настоящего времени слабо изучены. Имеющиеся работы как отечественных, так и зарубежных авторов содержат отрывочные, неполные и подчас противоречивые сведения об ареале, биоэкологических свойствах, ценотической роли в сложении лесного . покрова, внутривидовой изменчивости и систематики ильма японского. Поэтому исследование этих вопросов представляется весьма актуальным.

Огромное значение в озеленении и защитных насаждениях в аридных странах почти всех континентов имеет ильм приземистый. Ареал его простирается от гор Западного Тянь-Шаня через пустыни Монголии и Китая до Забайкалья и Дальнего Востока.

С начала разведения этого вида его «культурный» ареал опоясывает все северное полушарие, захватывая и отдельные участки южного (районы Австралии и Аргентины). В районе Великих равнин (Северная Америка) ильм приземистый ведет себя как абориген и включен в местные флоры. В нашей стране он - излюбленная порода в озеленении южных городов и поселков на всем протяжении от восточных до западных границ.

На территории Сибири ильм приземистый используется в озеленении довольно активно лет 30-40, но сведения :об. итогах его интродукции в этих условиях, результаты воздействия на вид техногенного и антропогенного факторов отрывочны и неполны. Поэтому исследование интродукции ильма приземистого и' влияние промышленных зафязнений на биоэкологические свойства-; вида актуальны и будут способствовать- его Шлее Широкому использованию. '

Цель исследований. Целью настоящей работы являлось:

- изучение морфологии, анатомии и систематики ильма японского в условиях его ареала с целью выявления роли этого вида в дальневосточных лесных формациях; ■

- исследование места произрастания ильма японского и по возможности уточнение области распространения вида; -

- проведение анализа изменчивости качественных и- метрических морфологических признаков ильма японского с целью уточнения внутривидовой систематики этого вида;

- изучение изменчивости морфологических признаков и фенологии ильма приземистого в условиях его ареала и интродукции в окрестностях г.Красноярска для установления степени акклиматизации вида в Сибири;

- исследование воздействия промышленных выбросов на ильм приземистый в условиях промышленной зоны г.Красноярска.

На защиту выносятся: I. Оригинальные данные об особенностях распространения и участия в дальневосточных лесных формациях Ulmus japonika Sarg, в Сибири и на Дальнем Востоке России.

2. Новое решение вопросов систематики ильма японского в сибирско-дальневосточном регионе на основе изучения полиморфизма морфологических признаков вида.

3. Итоги и перспективы интродукции Ulmus pumila L. в Средней Сибири.

4. Некоторые механизмы адаптации ильма приземистого к условиям промышленных нагрузок различной степени.

Научная новизна. Проведена корректировка площади естественного распространения ильма японского в условиях Восточной Сибири и Дальнего Востока. Исследованы закономерности проявления изменчивости морфометрических признаков ильма японского в его ареале и внесены изменения во внутривидовую систематику данного вида, сформулирован ключ для определения подвидов. Установлена степень акклиматизации ильма приземистого в суровых условиях Сибири и выявлены некоторые анатомо-морфологические механизмы адаптации вида к промышленному загрязнению в условиях г.Красноярска.

Практическая ценность. В результате исследований, проведенных в природных популяциях ильма японского, уточнены внутривидовая систематика и границы ареала вида. Это является теоретической основой для лесосеменного районирования и планирования лесохозяйственных мероприятий, дает более широкие возможности в селекционной работе и интродукции этой древесной породы.

Установлена высокая степень акклиматизации ильма приземистого в Сибири и в условиях промышленных загрязнений в частности, что позволяет расширить видовой состав лесов путем интродукции и проводить

селекционные и ^продукционные работы с этим видом на территории Центральной Сибири.

Апробация работы и публикации. Результаты работы докладывались на научно-технических конференциях: «Разработка -технологии полного использования биомассы дерева» (Красноярск, 1989); «Научно-технический и социальный прогресс лесопромышленного комплекса Восточно-Сибирского региона» (Красноярск, 1990); всесоюзной научно-практической конференции «Использование и восстановление ресурсов Ангаро-Енисейского региона» (Красноярск, Лесосибирск, 1991); «Студент, наука и цивилизация» (Красноярск, 1995); II региональной научно-методической конференции «Непрерывное. экологическое образование» (Красноярск, 1996); «Экологические проблемы Красноярского края» (Красноярск, 1997); и научно-практической конференции посвященной 370-летию г.Красноярска «Проблемы химико-лесного комплекса» (Красноярск, 1998).

По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 181 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и заключения. Список литературы насчитывает 203 наименования, в том числе 13 иностранных. Текст иллюстрирован 25 таблицами и 16 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Семейство ильмовых относится к порядку крапивных и содержит в себе 18 родов и более 200 видов. В нашей стране представители рода ильм известны под названием ильмы, вязы, бересты, карагачи. В Восточной

Сибири и на Дальнем Востоке произрастают четыре вида ильмов, два из которых привлекли наше внимание.

Ильм японский (Ulmus japonika [Rehd.] Sarg.) - стройное дерево до 40 м высоты, с диаметром ствола до 180 см и продолжительностью жизни до 450500 лет. В.Л.Комаровым (1936) этот вид был описан как сильно варьирующий по морфологическим признакам и выделено пять вариаций внутри вида.

В 1968 г. Д.П.Воробьев отметил ильм японский как вид сильно варьирующий, представленный рядом разновидностей и форм, требующих дальнейшего детального изучения.

Й.А.Грудзинская (1969) выделила две разновидности ильма японского

по экологическим и морфологическим признакам. Сложную внутривидовую

t

систематику и сильный полиморфизм вида признают и другие авторы (Коропачинский, 1983; Усенко, 1984).

В главе приводится биологическая характеристика Ulmus japonika и некоторые итоги его интродукции, что свидетельствует о широкой экологической пластичности и устойчивости вида к неблагоприятным факторам среды (засуха, морозные зимы, резкий перепад температур и др.).

Анализируя биологическую характеристику ильма приземистого Ulmus pumila, рассмотренную в главе, и данные разных авторов по итогам интродукции вида можно сказать следующее: ильм приземистый успешно интродуцирован в европейской части России, Средней Азии, Западной Европе и в засушливых районах США, Мексики, Бразилии и Аргентины; представляет большую ценность для озеленения населенных пунктов, создания живых изгородей, обсадки дорог и в защитном лесоразведении.

И хотя посадки этой древесной породы в Новосибирске, Барнауле, Кемерово, Красноярске и Иркутске существуют довольно давно, данных по применению и интродукции ильма приземистого в условиях Сибири недостаточно.

Ареал Шшиэ ]арошка в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке занимает обширную территорию. Он охватывает часть бассейна Большого Невера в вернем течении Амура, средний и нижний Амур, на севере доходит до р.Зеи, оз.Дальжа и пос.Тахта на правобережье Амура в нижнем его течении. Дизъюнкции ильма японского можно наблюдать на Сахалине, Шикотане и на западе ареала ' в среднем течении ' р.Онон (окрестности пос.А'кша) удаленной от линии основного ареала почти на 1000 км. Такие островные местонахождения по-видййому являются реликтовыми и свидетельствуют о более широком распространении ильковой формации в прошлом (Комаров, Клобукова-Алисова, 1931; Строгий, 1934; Федченко, 1937; Цымек, 1956; Соколов, Связева, 1965; Ворошилов, 1966; Воробьев, 1968, 1974; Усенко, 1969,1984; Васильев, 1979, 1986).

При этом в вышеназванных источниках до сих пор недостаточно точно обозначена граница ильма японского в западной и северной' частях ареала, что требует дополнительных исследований в этой области. '''•-'•'■

Ареал 1Лгтк ритПа является более изученным и более обширным по площади. Он охватывает горы Забайкалья, Аргунь, Шилку, верхний Амур, Северо-Восточный Китай, южную часть б.Хингана, провинцию Жэхэ (Литвинов, 1908; Накай, 1932; Комаров, 1950). Общая площадь ареала ильма ; приземистого на территории России примерно равна 267 тыс. км2.

Значительная часть территории Восточной Сибири и южной половины Дальнего Востока России, где распространены ильмы японский й приземистый, представляет типично горную страну. На равнины приходится по различным данным 25-30 % площади. 11

Из горных массивов, имеющих меридианальное, в ряде Случаев северовосточное простирание, характерны Сихотэ-Алинь, Буреинский й Селемджинский хребты, Восточно-Маньчжурская горная группа, Западно-Сахалинские горы, Восточно-Сахалинские горы и Курильская горная гряда.

В разных частях области распространения ильмов японского и приземистого климатические показатели неодинаковы. В северо-западной, северной и северо-восточной частях ареала среднегодовая температура воздуха в большинстве мест ниже нуля и климатический режим наиболее суров. Наиболее благоприятны климатические условия для произрастания ильмовых лесов в южной части их ареалов на Дальнем Востоке России.

При классификации горно-долинных почв многие почвоведы относят почвы долин горных рек юга Дальнего Востока только к одному типу -дерново-аллювиальных. По данным химического анализа эти почвы имеют реакцию близкую к нейтральной, перегноя (по Тюрину) до 8,6%.

Буроземно-аллювиальные почвы развиты на участках высокой поймы под ильмовЫмй,1 ильмово-ясеневыми лесами. Эти почвы хорошо дренированы с ясно выраженным гумусовым горизонтом до 20 см, имеют слабокислую реакцию среды и 4-14% гумуса (Колесников, 1937; Нечаев, 1963; Васильев, 1963; Карлин,1971, Ильина, 1972; Добровольский, 1972).

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В соответствии с целями, решаемыми в работе, были использованы несколько методов исследования.

Во-первых, анализировались качественные и морфометрические признаки, используемые в определительных ключах и при описании разновидностей и форм Шпия ]арош'ка (Комаров,1936, 1951; Усенко, 1969; Грудзинская,1969; Васильев, 1979). Для анализа выбраны семь метрических морфологических признаков листьев и крылаток ильма японского, четыре относительных признака и два качественных, оцениваемых методом гибридных индексов по методике Е.Андерсона (1953).

Сборы материалов проводились в 19 популяциях наиболее характерных местопроизрастаний ильма японского. В каждой популяции произвольно

выбирался одновозрастной участок древостоя (Скворцов, 1971). С каждого из не менее чем 30 деревьев этого участка отбиралось по одной веточке с южной стороны средней части периферии кроны и закладывалось в гербарий. Метрические признаки на гербарном листе измерялись не менее чем на пяти листьях и крылатках.

Для сопоставления изменчивости морфологических признаков применялся коэффициент вариации по эмпирической шкале С.А.Мамаева (1975).

Для установления степени акклиматизации Ulmus pumila в условиях г.Красноярска и выяснения его газоустойчивости были проведены фенологические и эколого-морфологические исследования. Для этого были заложены три площади, содержащие по 30 особей ильма приземистого: первая - в ареале вида в окрестностях г.Хабаровска, вторая - в посадках ильма приземистого на территории школьного отделения Вознесенского лесничества Красноярского мехлесхоза, произведенных в 1969г, третья - в посадках на территории парка «Химик» Ленинского района г.Красноярска, произведенных в 1965 г.

Изменчивость морфометрических признаков ильма приземистого в разных условиях произрастания проведена по методике С.А.Мамаева (1975).

С целью выявления газоустойчивости Ulmus pumila в конкретных эколого-географических условиях промышленного района г.Красноярска проведено исследование особенностей анатомического строения листьев. Для этого брали по 5 листьев из средней части кроны с южной стороны у 30 особей на каждой площади. Число устьиц и их размеры определяли с помощью микроскопа МИБ-3 с винтовым окулярным микрометром МОВ-1-15х, АМ-9 при х400 увеличении.

Суточную динамику степени открытия устьиц определяли в течение дня три раза (в 9, 14 и 18 ч) методом инфильтрации по Молишу.

Основная часть расчетов проведена на ПЭВМ «Intel pentium».

3. ЭНДОГЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ИЛЬМА ЯПОНСКОГО

Выявлена и оценена изменчивость качественных и морфометрических признаков 1Лтиз ^аротка внутри отдельных особей.

В результате эндогенная изменчивость качественных признаков оказалась равной нулю, т.е. как в разных частях кроны, так и на участках разной экспозиции кроны дерева опушение листьев и опробковение побегов оказались однородными. Метрические же признаки характеризуются некоторой изменчивостью уже в пределах отдельных особей. Наименьшей эндогенной изменчивостью обладает<: 'группа - - признаков, свойственных главным образом генеративным органам: длина крылаток, ширина крылаток и диаметр орешков. Они имеют очень низкий (С<7%) или низкий (С=8-12%) и редко средний (С=13-20%) уровни изменчивости. Из признаков листьев наиболее стабильным оказалось число пар боковых жилок, наибольшей изменчивостью выделяется длина черешков листьев - средний и иногда высокий уровень варьирования. На среднем и низком уровне варьируют длина и ширина листьев.

В пределах отдельной особи все признаки по типу изменчивости можно подразделить на две группы: стабильные и вариабельные. Наиболее стабильны в кроне дерева качественные признаки, к ним относятся опушение листовых пластинок и покрытие пробковыми наростами побегов и ветвей. Среди метрических низкой вариабельностью обладают размеры крылаток и семян, т.е. признаки генеративных органов и число боковых жилок листьев. Наибольшей вариабельностью в пределах особи будут обладать такие метрические признаки как размеры листьев, длина черешков листьев.

Особенности в метамерной изменчивости морфологических признаков в пределах отдельной особи ильма японского будут зависеть от микроусловий среды, в которой обитает данная особь.

Такое варьирование исследованных признаков указывает на целостность, как вида, так и отдельных популяций его слагающих, изменчивость, отмечаемая уже в метамерах и проявляющаяся более рельефно в популяциях, определяет гетерогенность и структурную неоднородность вида в целом.

4, ИНДИВИДУАЛЬНАЯ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИЛЬМА ЯПОНСКОГО

Для изучения внутрипопуляционной и эколого-географической , изменчивости использовались материалы по всем 19 популяциям. При этом рассматривались два главных направления в изменчивости признаков - с. севера на юг и с запада на восток. * -■■

Так индивидуальная изменчивость опушения листьев почтй не зависит от климатических условий популяции. Главной причиной, по-видимому, является недостаточность увлажнения и бедные каменистые почвы. В эколого-географической изменчивости этого признака наблюдаются следующие закономерности. На востоке и юго-востоке ареала все степени опушения листьев представлены очень широко, на западе и северо-западе оно более плотное, листья опушенные редкими волосками встречаются единично, а голые неопушенные листья почти не встречаются.

Обследование изменчивости на наличие пробковых наростов на побегах показывают, что признак варьирует как в зависимости от экологических факторов произрастания, так и не зависимо от них. В эколого-географической изменчивости признака прослеживается клинальность с запада на восток, на западе ареала побегов без пробковых наростов почти не, встречается. В результате можно сказать, что этот признак по нашему

мнению является одним из ключевых при выделении подвидов во внутривидовой систематике ильма японского.

Приведены данные по индивидуальной и эколого-географической изменчивости метрических признаков листьев и крылаток ильма японского. Для всех исследуемых признаков в каждой из 19 популяций составлены графики, характеризующие средние значения и коэффициент вариации признака длй популяций и для вида в целом.

Анализ' этих видов изменчивости качественных и метрических признаков вегетативных и генеративных органов 1Лшиз ]'арошка показал, что только сравнивая изменчивость популяций можно получить ключ для внутривидовой систематики этого вида.

Изменчивости некоторых морфологических признаков в популяциях характерна сопряженность, не зависящая от принадлежности особи к тем или иным формам и разновидностям ильма японского предложенным ранее. Так образование пробковых наростов на ветвях характерно для кустарниковых и мелких древесных форм, но не встречается у деревьев первой величйий. Густое опущение листьев также характерно для кустарников и мелких деревьев, у крупных деревьев листья обычно или голые или покрыты редкими жесткими волосками.

Сопряженность в изменчивости метрических признаков листьев и генеративных органов менее заметна, так как во многом зависит от конкретных природно-климатических условий в течение вегетационного периода. Однако анализ изменчивости относительных признаков показывает на приоритетность в контроле за соотношением метрических признаков генотипа растения. . , .

В любой из рассмотренных популяций ильма японского, в зависимости от степени вариабельности выделяются три основные группы признаков: с низким, средним и более высоким уровнем изменчивости. Индивидуальная изменчивость двух названных качественных признаков менее значительна,

чем изменчивость метрических признаков. Поэтому признаки опушения листьев и пробковые наросты на побегах обладают наибольшей информативностью для выяснения внутривидовой таксономии.

Большинству рассматриваемых метрических и качественных признаков характерна клинальность в их изменчивости.. Такая тенденция в изменчивости проявляется особенно в долготном направлении, при этом уровень изменчивости признаков в любой популяции оказывается меныцйм, чем уровень их межпопуляционной изменчивости

В результате выделено три таксона,, имеющие существенные различия между собой по опушению листьев, наличию пробковых наростов на побегах и жизненной форме, но полностью не разделимых по метрическим. признакам. Им придан статус подвидов и составлен ключ для определения. Очерчены границы ареалов предложенных подвидов и уточнены границы ареала вида в целом в его западной и северо-восточной частях.

5. ИНТРОДУКЦИЯ ИЛЬМА ¡ПРИЗЕМИСТОГО В УСЛОВИЯХ . Г.КРАСНОЯРСКА

Для выявления характера воздействия условий Средней Сибири на интродукцию ильма приземистого (ХЛтиБ ритИа) приведен сравнительный анализ природно-климатических факторов. ареала вида и г.Красноярска. Определены факторы способствующие успешной акклиматизации вида.

На обследуемых площадях ильма приземистого исследованы агрохимические .свойства почв, состояние насаждений, возраст, поврежденность вредителями, напочвенный покров и степень загрязненности промышленными выбросами.

Фенологические наблюдения за ильмом приземистым проводились в течение 10 лет. Сравнительный анализ феноспектрав сезонного развития ильма приземистого приведен на рис. 1. . . ,

Рис. 1 Средний за 5 лет феноспектр сезонного развития ильма приземистого на площадях 1-3

Условные обозначения периодов:

- набухание вегетативных печек

- разверзание вегетативных почек

- линейный рост побегов

- облиствение побегов

- расцвечивание отмирающих листьев

- опадение листьев

о о о

ш-

набухание и раздерзание репродуктивных почек цветение

+ - Созревание и опэяенке плодов

. Основные различия в сроках наступления фенофаз связаны с климатическими особенностями Средней Сибири.

Проведены наблюдения за обилием цветения и урожайности Шгаиз ритПа по шестибальной шкале В.Г.Каппера (табл.1).

С ■ . Таблица 1

'З^ Учет обилия цветения и урожайности плодов ильма приземистого

№ Площади Обилие цветения в баллах по ■ годам за 5 лет Урожайность в баллах по годам за 5лет

Ч - 2 3 4 5 1 2 3 4 5

1 5 4 4 5 ... 5 5 4 3 5 4

2 ■А 5 4 3 4 3 5 4 3 3

3 4 4 5 3 3 4 3 4 2 3

На площади №1 деревья цветут обильно в 60% случаев и хорошо в 40%, урожайность плодов обильна в 40% и хорошая в 40%, на площадях №2 и №3 обилие цветения и урожайность несколько хуже, сказываются воздействие более сурового климата и промышленное загрязнение. Но несмотря на это обилие цветения и урожайности достаточное, чтобы говорить о хорошей акклиматизации вида и адаптации его к загазованности.

Обобщая анализ статистических показателей ильма приземистого можно с уверенностью сказать, что данный вид благополучно акклиматизировался в условиях центральных и южных районов Красноярского края.

Для выявления степени газоустойчивости Шиш ритНа в условиях близости промышленных предприятий был проведен сравнительный анализ поврежденности листьев. На площади №2, находящейся в благополучных экологических условиях, каких-либо повреждений листьев, связанных с

воздействием загрязнения среды обнаружено не было. Повреждения листьев, наблюдаемые визуально, у деревьев на площади №3 приведены в таблице 2.

Таблица 2

Повреждения листьев ильма приземистого на площади №3

Степень повреждения листьев, %

№ дерева депигментация некротизация дефолиация

1 7 5 3

5 5 3 3

10 7 5 3

15 4 5 - 3-

20 3 2 -

25 4 2 -

30 7 5 3

Среднее значение 5 3 2

Средние значения видимых повреждений поверхности листьев ильма приземистого в промышленной зоне оказались на довольно низком уровне, что по существующей градации указывает на высокую газоустойчивость вида (Николаевский, 1988). К такому же выводу приводит проведенный нами анализ фенологических наблюдений, изменчивости морфометрических показателей и прироста одногодичных побегов.

Было исследовано влияние промышленных газов на некоторые анатомические особенности листьев ТЛтиы ршш!а. По данным В.С.Николаевского (1979) признаками газоустойчивости видов являются

мощная кутикула на поверхности эпидермиса, большая высота палисадной паренхимы, малая вентилируемость губчатой паренхимы листьев, а также количество и размер устьиц на поверхности листа. Некоторые анатомические особенности листьев ильма приземистого, проявляющиеся в связи с загазованностью атмосферы приведены в таблице 3.

Таблица 3

Анатомическое строение листьев ильма приземистого

Место произрастания Число устьиц на 1 мм2, шт Площадь одного 2 устьица, мкм Отношение Нп/Ьг

Площадь №2 129 384 1,00

Площадь №3 103 310 1,05

Примечание. Приведены средние значения для 100 наблюдений.

Такое уменьшение количества устьиц на единицу площади поверхности листа и площади самих устьиц характерно в загазованных условиях произрастания для газоустойчивых древесных растений и согласуется с литературными данными (Николаевский, 1979).

Обобщая проведенные нами обследования фенологии, изменчивости морфометрических признаков и анатомии листьев ХЛтив ритПа в условиях леса и в условиях промышленного загрязнения можно сделать вывод, что этот вид является газоустойчивым, пылеустойчивым, дает значительный прирост в высоту и в диаметре, стабильно плодоносит и сохраняет высокие санитарно-гигиенические и декоративные качества в условиях города и промышленных зон. Ильм приземистый рекомендуется к дальнейшему и

более широкому использованию в зеленом строительстве как экологически благополучных районов, так и в загазованных районах промышленных предприятий г.Красноярска и городов Сибири в целом.

ВЫВОДЫ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. В пределах вида ильма японского (Штиэ japonika) выделены три таксона, имеющие существенные различия между собой, но занимающие единый ареал, .без ярко выраженных разрывов. Таксонам, отличным по своим признакам, придан статус подвидов и создан ключ для их определения.

2. Исследован и уточнен ареал ильма японского. Так на востоке своего распространения Штив japonika встречается во всех трех подвидах. В этой части ареала были уточнены границы распространения вида. Экземпляры ильма японского виЬэр. вахапНя были обнаружены в районе п.Бол. Санники у озера Бол.Кизи, что расширяет ареал вида в этой его части на север. В западной части своего распространения ильм японский встречается в кустарниковых формах, здесь были собраны гербарные материалы ильма японского виЬэр. Баха^Нэ в окрестностях г.Краснокаменска и ст.Оловянной юга Читинской области. Такое распространение ТЛтш ¡аротка в этой части его ареала позволяет говорить не об отдельной дизъюнкции, а о более крупной площади как части ареала вида. Самой западной точкой границы ареала вида является пос.Бичура на юге Бурятии, где в пойме р.Хилок были обнаружены заросли кустарников того же подвида. Этот район можно считать западной дизъюнктивной частью ареала ильма японского.

3. Ильм приземистый (ТЛтш риггп1а ) - древесная порода успешно акклиматизированная в климатических условиях г.Красноярска. Данный вид хорошо приживается, дает прирост как в естественных условиях произрастания, стабильно плодоносит, не подвержен подмерзанию. Все

это позволяет рекомендовать ильм приземистый для дальнейшего и более широкого применения в полезащитном лесоразведении, в посадках различного назначения в сельском и лесном хозяйстве, как в условиях Красноярска, так и в Южной и Средней Сибири в целом. 4. В условиях произрастания на территории загрязненной промышленными выбросами насаждения ильма приземистого сохранили способность к нормальному росту, плодоношению, имеют высокие декоративные качества и успешно выполняют санитарно-гигиенические функции зеленых насаждений. Анатомо-морфологические исследования листьев показали, что по строению кутикулы, расположению устьиц на эпидермисе и строению губчатой паренхимы ильм приземистый относится к группе газоустойчивых древесных пород, видимые и скрытые повреждения листьев оказались незначительны. Выявлено, что в условиях загазованности количество и размер устьиц на поверхности листа значительно сокращаются, что также характерно для газоустойчивых видов. Следовательно, ХЛтиэ ритПа - вид с высокой адаптационной способностью к воздействию промышленных выбросов и рекомендуется для выполнения озеленительных работ на промышленных предприятиях и городских посадок.

В результате исследований, проведенных в природных популяциях ильма японского, уточнена внутривидовая систематика и, в ряде районов, очерчены границы ареала вида. Это существенно меняет сложившиеся представления о географии и систематике ШтиБ ]аротка, что важно учитывать при лесорастительном, лесосеменном районировании, построении лесохозяйственных и сельскохозяйственных мероприятий, дает более широкие возможности в селекционной работе и интродукции этой древесной породы.

С дальнейшим развитием промышленности и городского строительства все большее значение будут иметь природоохранные мероприятия —

увеличение объемов работ по восстановлению лесов, полезащитное лесоразведение, рекреационное строительство, озеленение городов и сел. Разнообразие древесных растений в регионе невелико. Бедность породного состава лесов Сибири вызывает необходимость его обогащения путем интродукции.

Анализ приживаемости и исследование механизмов. адаптации на анатомо-морфологическом уровне у ильма приземистого позволят проводить селекционные и интродукционные работы с этим видом на территории Центральной Сибири на более высоком уровне.

По теме диссертации опубликованы следующие работы.

1. Иншаков Е.М., Поденков А.Л. Роль ильмовых древостоев в лесах Северного и Тумнинского лесхозов Хабаровского края //Разработка технологии полного использования биомассы дерева: Тез. . докл. Краевая научно-техн. конф. Красноярск: СТИ, 1989. С. 17.

2. Иншаков Е.М., Красиков И.И. Характеристика зеленых насаждений санитарно-защитной зоны Красноярского ЦБК //Научно-технический и социальный прогресс лесопромышленного комплекса ВосточноСибирского региона: Сб. статей научно-техн. конф. Красноярск: СТИ, 1990. С. 70-73.

3. Иншаков Е.М. География и систематика рода ильмов Сибири и Дальнего Востока //Научно-технический и социальный прогресс лесопромышленного комплекса Восточно-Сибирского региона: Сб. статей научно-техн. конф. Красноярск: СТИ, 1990. С.73-76.

4. Иншаков Е.М., Красиков И.И. Применение вяза приземистого для создания защитных зеленых насаждений Назаровского промышленного узла //Использование и восстановление ресурсов Ангаро-Енисейского

региона: Сб. научн. тр. всесоюзной научно-практ. конф. Красноярск, Лесосибирск, 1991. С. 125-128.

5. Иванова H.A., Сунцова Л.Н., Иншаков Е.М. Изменчивость морфологических признаков ильма японского в условиях Приморского края //Студент, наука и •цивилизация: Тез. докл. краевой научно-техн.

■ конф. Красноярск, 1995. С. 9.

6. Иншаков Е.М., Сунцова Л.Н. Использование вяза приземистого в озеленении промышленных предприятий г.Красноярска //Непрерывное экологическое образЬвание: Тез. материалов II региональной научно-метод. конф. Красноярск, 1996. С. 138.

7. Соколова В.В., Иншаков Е.М., Сунцова Л.Н. Интродукция ильмов: долинного и приземистого в условиях Сибири //Экологические проблемы Красноярского края: Тез. докл. краевой научно-практ. конф. Красноярск, 1997. С. 48.

8. Сунцова Л.Н., Иншаков Е.М. Количественное определение активности НА1ХР)-зависимых дегидрогеназ в растительных тканях биолюминесцентным методом. Биотехнология. №7-8. М. 1997. С.56-60.

9. Сунцова Л.Н., Иншаков Е.М. Некоторые анатомо -морфологические и биологические особенности ильма приземистого в условиях промышленного загрязнения //Проблемы химико-лесного комплекса. Тез. докл. научно-практ. конф. Красноярск: СибГТУ. 1998. С. 45.

ßoj+tutaMP пеьат( K.tf.98. /7е*. ^¿исг*^/.о JWfj> е*гаТаи.о ^С*<5/"Ту Тч/эа/хс /£><9,

ебО&ЬЯ tdf?ac*coAy>ct<i. ftp.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Иншаков, Евгений Михайлович, Красноярск

СИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ

УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

УДК 634. 0. 17. 630. 181.28.

ИНШАКОВ Евгений Михайлович

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ и ИНТРОДУКЦИЯ ИЛЬМОВ СИБИРИ и ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

06. 03. 01. - Лесные культуры, селекция, семеноводство.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: Академик РАН Коропачинский И.Ю.

КРАСНОЯРСК - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................................................................4

ГЛАВА I. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА ..........................................................................8

1.1. История изучения ильмов..............................................................................8

1.2. Современное представление о биологии и внутривидовой

систематике ильма японского ..............................................................16

1.3. Морфологическая характеристика и систематика

ильма приземистого ....................................................................................38

1.4. Ареал ильмов ..........................................................................................................38

1.5. Рельеф ...................................................................................................................44

1.6. Климат ..........................................................................................................................48

1.7. Почвы ..............................................................................................................................57

ГЛАВА II. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ..............................66

ГЛАВА III. ЭНДОГЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ

ПРИЗНАКОВ ИЛЬМА ЯПОНСКОГО ..........................................84

ГЛАВА IV. ИНДИВИДУАЛЬНАЯ И ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ИЛЬМА ЯПОНСКОГО.................. 90

ГЛАВА V. ИНТРОДУКЦИЯ ИЛЬМА ПРИЗЕМИСТОГО В

УСЛОВИЯХ Г.КРАСНОЯРСКА ........................................................118

5.1. Сравнительная характеристика природно-климатических факторов естественного ареала ильма приземистого и

г.Красноярска..........................................................................................................121

5.2. Экологическая характеристика площадей обследования ... 128

5.3. Фенология ильма приземистого..................................................................133

5.4. Изменчивость морфологических признаков ильма приземистого ................................................................................................................146

5.5. Газоустойчивость ильма приземистого ................................................152

ВЫВОДЫ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ ЛИТЕРАТУРА .................

ВВЕДЕНИЕ

Ильмы - ценные древесные породы нашей страны. Они декоративны, выносливы, сравнительно быстро растут, не требуют особого ухода и широко используются в озеленении населенных пунктов на значительной части территории стран СНГ. Особенно ценятся ильмы в аридных районах. Успешно используются в защитном лесоразведении для закрепления оврагов, балок и отвалов.

Древесина ильмовых характеризуется высокими физико-механическими свойствами, хорошо обрабатывается и полируется, имеет красивую текстуру; находит применение в строительном деле, в том числе в судостроении, пригодна для построек на воде. Она используется в мебельной промышленности и идет на изготовление высококачественной фанеры. Кора ильма употребляется для получения дубильных веществ и краски, из семян извлекают ценное техническое масло. Общая площадь насаждений с преобладанием ильма на территории страны примерно составляет 449 тыс. га

л

с запасом древесины более 37 млн. м .

Ильмы входят в состав широколиственных и хвойно-широколиственных лесов. Произрастают в степной и лесостепной зонах европейской части России, в Крыму, на Кавказе, в Карпатах, Средней Азии и на Дальнем Востоке. На территории нашей страны растут 8 видов ильма, из них 4 - на Дальнем Востоке и в Восточной Сибири (Забайкалье). Здесь имеются большие площади ильмовников промышленного значения - 166,3 тыс.га, запас древесины в них 26 млн. м .

Ильм японский (Ulmus japonika Sarg.) - одна из основных лесообразующих пород в долинных широколиственных лесах материковой части Дальнего Востока. Участие его в сложении долинных древостоев колеблется от 2-3 до 5-10 единиц, такие древостой представлены двумя разрядами высот. Для первого разряда характерны древостой I-II бонитетов,

для второго - III бонитета из насаждений с преобладанием ильма и с участием ясеня маньчжурского, бархата амурского, кленов мелколистного и маньчжурского и ореха маньчжурского.

Древесина ильма японского с успехом может применяться вместо ясеня, дуба, клена и других твердолиственных пород в судо- и машиностроении, при изготовлении спортинвентаря. Вместе с тем дальневосточные ильмовые леса слабо затронуты эксплуатацией и в ряде бассейнов рек сохранили свой первоначальный девственный облик. Однако изучены эти ильмовые долинные леса до настоящего времени совершенно недостаточно. Имеющиеся работы как отечественных, так и зарубежных авторов содержат отрывочные, неполные и подчас противоречивые сведения об ареале, биоэкологических свойствах, ценотической роли в сложении лесного покрова, внутривидовой изменчивости и систематики Ulmus japonika Sarg. (Цымек, 1956; Любарский и др., 1961; Васильев, 1963, 1965, 1971, 1979; Kudo, 1927; Nakai, 1930; Fenzel, 1933; Shaw, 1936; Tatewaki, 1957; Wan Chi-wu, 1961; Ohwi, 1965).

По определению Б.П.Колесникова (1956) «Долинные

широколиственные леса представляют обширную и еще слабо изученную группу формаций маньчжурского комплекса».

Огромное значение в озеленении и защитных насаждениях в аридных странах почти всех континентов имеет ильм приземистый (Ulmus pumila L.). Естественный ареал его простирается от гор Западного Тянь-Шаня через пустыни Монголии и Китая до Забайкалья и Дальнего Востока. В пустынях Гоби он нередко оказывается единственной древесной породой.

С начала разведения этого вида за пределами естественного ареала прошло всего около ста лет, но сейчас уже его «культурный» ареал опоясывает все северное полушарие, захватывая и отдельные участки южного (районы Австралии и Аргентины). В районе Великих равнин (Северная Америка) ильм приземистый ведет себя как абориген и включен в

местные флоры. В нашей стране он - излюбленная порода в озеленении южных городов и поселков на всем протяжении от восточных до западных границ.

В настоящее время этот вид ильма начал использоваться для закрепления оврагов, балок, откосов и берегов водохранилищ, прудов, каналов, а также при озеленении дорог. Особенно широкое применение он нашел в защитном лесоразведении в сухой степи и полупустыне. Здесь ильм приземистый применяется для создания ветрозащитных лесных полос, пастбищезащитных полосных насаждений, зеленых зонтов и укрытий в местах выпаса скота.

На территории Сибири Штш ритПа используется в озеленении довольно активно лет 30-40, но сведения об итогах его интродукции в этих условиях, результаты воздействия на вид техногенного и антропогенного факторов отрывочны, неполны и их явно недостаточно для более широкого применения.

На основании этого целью настоящей работы является: изучить особенности распространения, экологии и таксономии Штш ]арошка; рассмотреть итоги и перспективы интродукции !Лтш ритПа в Средней Сибири.

Исходя из вышесказанного, были поставлены следующие основные задачи:

1. Провести анализ изменчивости основных качественных и метрических характеристик Штиэ ]арошка.

2. Изучить ареал ильма японского и особенности его распространения в Сибири и на Дальнем Востоке России.

3. Охарактеризовать морфологическую структуру вида и его роль в дальневосточных лесных формациях.

4. Изучить особенности морфологии и биологии Штш ритПа в естественных условиях и в интродукции.

5. Исследовать воздействие промышленных выбросов на ильм приземистый в условиях развитой промышленной зоны г.Красноярска.

Результаты, полученные в ходе проведенных исследований, позволяют вынести на защиту:

1. Оригинальные данные о внутривидовой изменчивости и участии в лесных формациях ильма японского в Сибири и на Дальнем Востоке России.

2. Механизмы адаптации ильма приземистого к условиям промышленных нагрузок различной степени в г. Красноярске.

3. Итоги и перспективы интродукции ильма приземистого в Средней Сибири.

4. Использование данных о полиморфизме диагностических признаков при уточнении внутривидовых различий и лесосеменном районировании ильмов.

Полевые работы и обработка материалов проводились в течение 19881998 гг без отрыва от производства. В полевых работах в разное время принимали участие и оказали существенную помощь И.И.Красиков, Л.Н.Сунцова, А.А.Поденков и многие работники лесхозов и заповедников, всем им автор приносит искреннюю благодарность.

Автор выражает признательность своему научному руководителю Игорю Юрьевичу Коропачинскому за внимательное отношение к работе и высококвалифицированное руководство, а также Михаилу Антоновичу Шембергу за ценные замечания и помощь в обсуждении результатов работы.

Глава I. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

1.1. История изучения илъмов

Семейство ильмовые (Ulmaceae Mirbel) 1815. Относится к порядку крапивные (Urticales) и содержит в себе 18 родов и более 200 видов.

Семейство ильмовых объединяет две довольно обособленные группы древесных растений, различающихся по строению цветков, пыльцевых зерен, плодов, зародышей, анатомии листьев, основному хромосомному числу, химическому составу и пр. Этим двум группам обычно придают ранг подсемейств или реже самостоятельных семейств (Грудзинская, 1967).

В семействе ильмовых только древесные растения с простыми очередными листьями и быстро опадающими прилистниками. Их пазушные соцветия объединяют мелкие ветроопыляемые цветки с простым чашечковидным околоцветником, расчлененным на 4-5 (9) лопастей; им противостоит примерно такое же число тычинок. Завязь верхняя, одногнездная, развивающаяся в односемянной невскрывающийся плод.

Подсемейство ильмовых — небольшая однородная группа, наиболее обособленная и наиболее примитивная в порядке крапивных. Оно объединяет 6 родов, в которые входит около 50 видов древесных растений. Центральное место среди ильмовых принадлежит роду ильм (Ulmus), включающему более 75% видов подсемейства, распространенных от умеренной до тропической зоны северного полушария.

У всех родов подсемейства ильмовых, даже настоящих тропических, молодые формирующиеся побеги прикрыты почечными чешуями. Цветки обоеполые или обоеполые и мужские, нити тычинок в почках прямые. В порядке крапивных только у ильмовых четко заметно, что их гинецей образован двумя сросшимися плодолистиками: в одном из них развивается семязачаток, другой редуцирован и остается стерильным. Верхние части

плодолистиков не срастаются и несут на внутренней стороне рыльцевые поверхности. Столбика нет. Завязь одногнездная, сплюснутая.

Простота строения цветка ильмовых, как и всего порядка крапивных, является вторичной. Его упрощение шло за счет редукции, слияния и утраты отдельных органов (части тычинок, венчика, долей чашечки и плодолистиков). Об этом можно судить по сохранности у примитивных групп видов большого числа частей цветка, а также по остаткам сосудов проводящей системы уже несуществующих органов. Редукционные процессы в цветках начались, вероятно, очень давно. Во всяком случае, судя по ископаемым отпечаткам, цветки ильмовых, возраст которых определяют 20-30 млн. лет, уже имели строение, аналогичное современному (Грудзинская, 1980).

У всех родов ильмовых завязи сходны по строению, однако превращение их в плоды проходит крайне специфично у каждого рода, в результате чего и сами плоды резко различаются по форме и строению. Плоды наших ильмов - крылатые семянки, но у некоторых ильмов развиваются бескрылые плоды. Плоды хорошо приспособлены к переносу ветром. Этому способствуют их крылья, крупные воздухоносные полости в межклетниках околоплодника, небольшая масса и уплощенная форма плода, нередко окаймленного ресничками, или увеличенная полость гнезда семени. Зоохория не имеет здесь большого значения, хотя животные охотно поедают плоды ильмовых.

В умеренном климате, с резкой сменой времен года, ильмовые -обычно листопадные летнезеленые растения, в субтропической и особенно тропической зоне среди них появляются полулистопадные, реже вечнозеленые формы.

Если проследить сезонное развитие видов ильма от умеренной до тропической зоны, можно подметить очень любопытные закономерности не только в характере листопадности, но и в ритмике цветения. У ильмов

умеренной зоны цветки сформированы в почках уже в начале лета, однако зацветают они лишь на следующий год и, таким образом, находятся в почках примерно 10 месяцев. Цветут ильмы ранней весной еще в безлистном состоянии. Южнее, в Средней Азии и Средиземноморье, ильмы зацветают в феврале и даже в январе, и период нахождения цветков в почках сокращается примерно до 7 месяцев. Соцветия ильмов безлистны и формируются в специализированных почках, как правило, не несущих зачатков настоящих листьев, формирование плодов длится около месяца и уже в конце весны -начале лета плоды созревают и опадают.

Семена ильмов имеют плоский, прямой зародыш, защищенный трехслойной семенной кожурой (четвертый внутренний однорядный слой образован клетками эндосперма) и четырехслойным пленчатым околоплодником. На влажном субстрате семена прорастают через несколько суток без периода покоя. Развившиеся всходы резко отличаются от побегов взрослых растений. Это явление, известное у многих растений, получило название гетеробластного развития. У ильмов оно заключается в том, что обычные побеги их имеют билатерально-симметричное строение: пластинки листьев асимметричны, прилистники неодинаковы по форме и размеру, листорасположение двурядно-очередное. На побегах никогда не формируется верхушечная почка, и после остановки роста побега его верхняя часть отмирает. В отличие от этого у всходов ильмов главный побег радиально-симметричный: пластинки его листьев более или менее симметричны, прилистники одинаковы, листья расположены на побеге накрест супротивно. На вершине такого побега формируется терминальная почка. Правда, специальных почечных чешуй при этом не возникает, и защиту верхушечного конуса нарастания принимают на себя прилистники верхних листьев. Эти прилистники-чешуи сохраняются на побеге до следующей весны, т.е. живут гораздо дольше, чем листья, в то время как

обычные прилистники у ильмов опадают значительно раньше листьев - в начале лета.

Своеобразие главного побега всхода еще и в том, что он развивается по моноподиальному типу и формируется верхушечной (по положению) меристемой. Все последующие побеги, в том числе и продолжающие главную ось растения (ствол), возникают за счет деятельности пазушной (боковой) меристемы; верхушечная меристема у ильмов обычно вскоре после образования терминальной почки всхода отмирает. Побег, образовавшийся из верхней боковой почки, растет наиболее быстро и, перевершинивая материнский побег, становится осевым. Это из года в год повторяющееся перевершинивание - характерная особенность роста ствола и ветвей ильмовых, позволяющая относить их к типичным симподиальным растениям.

Побеги некоторых ильмов привлекают внимание своеобразными пробковыми наростами, особенно характерными у молодых растений, растущих на сухих, хорошо освещенных местах. Выросты совсем другого типа возникают иногда на стволах старых деревьев вяза мелколистного в ксерофитных формациях. Это капы - огромные наплывы уплотненной, необычайно крепкой древесины.

Листья ильмов даже на одном побеге могут резко различаться размером и очертаниями. Это позволяет им наиболее выгодно располагаться по отношению к свету - в одной плоскости - в виде сплошного мозаичного покрова (листовая мозаика). Жилкование листьев ильмовых типичное перистое, краебежное, с мощной средней жилкой и короткими боковыми, обычно оканчивающимися в зубцах листа. Поверхность листьев нередко опушена мягкими или грубыми волосками, а у некоторых видов ильмов листья снизу покрыты мельчайшими железистыми волосками: точечными (у наших вязов) или палочковидными (у гималайского ильма). Цвет этих волосков-железок меняется по мере старения листа: от бесцветных у

и

молодых развивающихся листьев, оранжевых в начале лета, красных летом до почти черных осенью.

Корневая система у ильмовых мощная, с отдельными вглубь идущими корнями и массой поверхностных. У крупных деревьев иногда возникают досковидные корни, выполняющие опорную функцию и столь характерные для деревьев тропических дождевых лесов. У ильмов умеренной зоны их высота достигает обычно 30-50 см, но тип их строения такой же, как у тропических деревьев. Впрочем по данным И.В.Грушвицкого (1955), отдельные деревья ильма японского на юге Приморского края имеют полутора- и даже двухметровые досковидные корни.

Представители всех исследованных видов ильмов -микоризообразующие растения, нередко микориза покрывает корни образуя своеобразные микоризные чехлы.

Корневая система имеет большое значение в вегетативном размножении ильмовых благодаря образованию корневых отпрысков.

Сведения о продолжительности жизни ильмовых �