Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внутривидовая изменчивость и экология видов рода DACTYLORHIZA NECK. EX NEVSKI (CEM. ORCHIDACEAE) на Урале

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая изменчивость и экология видов рода DACTYLORHIZA NECK. EX NEVSKI (CEM. ORCHIDACEAE) на Урале"

Филиппов Евгений Геннадьевич

Oil

На правах рукописи УДК 581:581.15:582.594.6

ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА DACTYL0BHI2A NECK. EX NEVSKI (СЕИ. ORCHIDACEAE) НА УРАЛЕ

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург - 1997

Работа выполнена в лаборатории экспериментальной экологии и акклиматизации растений Института леса УрО РАН

Научный руководитель: член-корреспондент РАН, доктор биологических наук, профессор Мамаев С.А. Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Мухин В.А.

кандидат биологических наук, доцент Главацкая Т.П.

Ведупая организация: Главный ботанический сад Российской Академии Наук

П iif

rral

Защита состоится u^fcfc^ 1997 года в ¿3. часов на заседании диссертационного совета Д.002.05.01 в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Нарта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан

»997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук /} // Н.Г.Нифонтова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИК РАБОТЫ

Актуальность гены. Род Dactylorhiza Ne^k. ex Nevski (Пальчато-коренник) принадлежит к одному из широко распространенных и многочисленных родов орхидных умеренной зоны. Относительная молодость таксонов этого рода, широкая амплитуда изменчивости признаков, ''склонность к гибридизации, наличие разных уровней плоидности, широкое распространение - все это приводит к тому, что род Dactylorhiza до сих пор остается сложным и запутанным в систематическом отношении (Soo, 1980; Fuller, 1983; Ваимапп, Kunkele, 1988; Аверьянов, 1992). Для решения этих вопросов важное значение имеет привлечение методов популяционного анализа, изучение закономерностей и размаха внутривидовой изменчивости признаков (Jagiello, 1986; Tyteca, Gathoye, 1988). Виды этого рода является высокодекоративными растениями, заслуживающими широкого внедрения в цветоводческую практику, обладают ценными лекарственными свойствами, использование которых, однако, ограничено из-за незначительности их запасов, часть видов относится к категории редких и исчезающих растений, требующих безотлагательных мер охраны.

Следует отметить, что большинство работ по этому роду выполнено в Европе и западных районах нашей страны. Все это - делает актуальным исследование распространения, встречаемости, закономерностей внутривидовой изменчивости и интродукции видов , рода Oactylorhiza на Урале.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлось изучение распространения, экологических особенностей,, закономерностей изменчивости гидов рода Dactylorhiza на Урале. При этом были определены следующие задачи исследования: 1. . Изучение распространения видов рода Dactylorhiza на Урале. 2. Изучение экологических.особен-

ностей представителей этого рода в регионе. 3. Изучение закономерностей внутривидовой изменчивости видов рода Dactylorhiza. 4. Выявление таксономического состава рода Dactylorhiza на Урале. 5. Оценка возможности интродукции и способов размножения уральских видов пальчатокоренников.

Научная новизна работы. Изучено распространение видов р. Dactylorhiza на Урале, при этом существенно уточнены ареалы некоторых видов, составлены точечные карты распространения на Урале. Найден новый для Урала вид D. ochroleuca и ряд новых местонахождений других видов. Исследованы экологические особенности лальчатокорен-ников на Урале. Выявлены закономерности внутривидовой изменчивости пальчатокоренников на индивидуальном, популяционном и межпопуля-ционном уровнях. Определены морфометрические показатели и размах изменчивости видов пальчатокоренников на Урале. Установлены хромосомные числа у шести видов пальчатокоренников на Среднем и Южном Урале. Выявлен таксономический состав рода Dactylorhiza на Урале. Показано отсутствие некоторых видов, ранее указывавшихся для Урала (в частности D. cruenta), уточнены характерные отличительные признаки изученных видов. Выявлена структура некоторых видов рода Dactylorhiza на Урале. Определены возможности интродукции и отработаны методы семенного размножения in vitro некоторых видов пальчатокоренников.

Практическое значение работы. Сведения о распространении видов пальчатокоренников могут использоваться при разработке мер их охраны и дальнейшем развитии сети охраняемых территорий. Результаты исследования внутривидовой изменчивости и структуры видов Dactylorhiza на Урале могут применяться при дальнейшей разработке системы данного рода: разработанные методы семенного размножения с успехом могут- служить основой Для получения массового посадочного

материала в целях введения в культуру и возможной реинтродукции.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались и обсуждались на конференции "Экологические системы Урала: изучение, охрана, эксплуатация" (Свердловск, 1987), молодежной конференции "Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды" (Свердловск, 1989), III конференции молодых ботаников г.Ленинграда (1990), XI международном симпозиуме "Эмбриология и семенное воспроизведение" (Ленинград, 1990), рабочем совещании по консервации генофонда (Пуцино, 1991), молодежной научной конференции "Проблемы рационального использования, воспроизводства, и экологического мониторинга лесов" (Свердловск, 1991), международной конференции молодых исследователей "Флора Карпат: актуальные проблемы систематики, флористики и фитогеографии" (Карпатский национальный парк, 1992), международном симпозиуме "Популяции орхидей: изучение и охрана" (Рахов, 1994). а также на семинарах Ботанического сада УрО РАН.

Публикяиии. По теме диссертации опубликовано 16 работ. Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов (основной текст изложен на 179 страницах), списка литературы, включающего 213 наименований, из них 71 на иностранных языках, и приложения, включающего список изученных местообитаний, 3 таблицы и 10 рисунков.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА DACTYL0RHIZA Род Dactylorhiza представлен многолетними травянистыми растениями с запасающими подземными органами в виде корнеклубней, в нижней части рассеченных на несколько долей. Ежегодно старый корнеклу-бень с побегом текущего года отмирает, а на смену ему образуется другой (как правило, один), несущий почку возобновления. Стебель у

цветущего растения несет несколько сидячих листьев, обычно распределенных по все') его длине, и заканчивается верхушечным многоцветковым соцветием, представляющим собой простую кисть. Прицветники золеные. Цветки сидячие, с нижней завязь», типичного для сем. Orchidaceae строения. Губа обращена вниз, на конце трехлопастная или цельная, широкая, при основании с прямым или слегка согн,тым шпорцем. Опыление производится пчелами и основано на явлении "обманной аттрактации", так как цветки не содержат нектара. Семена очень мелкие, многочисленные. Зародыш не дифференцирован на органы.

Рост и развитие проростков, а также жизнь самого растения тесно связаны с симбиотическим грибом (виды рода Rhizoctonia), особенно на ранних стадиях онтогенеза. Микориза относится к типу толипо-фаговой эумицетной эндомикоризы (Селиванов, 1981; Hadley, 1982). Вегетативное размножение практически отсутствует.

Пальчатокоренники приурочены преимущественно к влажным и сырым местообитаниям и распространены по всей внетропической Евразии, в Северной Африке и на крайнем западе Аляски. 6 настоящее время в роде Dactylorhiza выделяется от 30 до 75 видов (Sundermann, 1975; Soo, 1980; Fuller,1983; Аверьянов, 1988, 1989, 1990; Baunann, Kunkele, 1989). Для Урала и прилегающих территорий Л.В. Аверьяновым, применившим при обработке рода систему видов-агрегатов, указываются следующие виды рода Dactylorhiza: D. aggr. incarnata - D. incarnata (L. ) Soo, D. cruenta (O.F. Muell) Soo, D. aggr. macula-ta - D. maculata (L ) Soo, D. eloJes (Griseb. ) Aver., D. sudetica (Poch ex Reichenb.f. ) Aver., D. aggr. fuchsii - D. fuchsii (Druce) Soo, D. hebridensis (Wilmott) Aver., D. psychrophila (Schlechter) Aver., D. ággr. traunsteineri - D. traunsteineri (Saut.) Soo, D. ruüsowii (Klinge) Holub., и 0. aggr. integrata - 0. longifolia (Neuman) Aver. (syn. D.baltica (Klinge) Orlova).

ГЛАВА 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Характеристика района исследований, Изучение видов рода Oactylorhiza проводилось в горной полосе Урала и на прилегающих равнинных территориях, охватывая Южный, Средний и Северный Урал. Большая площадь данного региона, его протяженность с севера на юг, сложный рельеф обусловливают большое разнообразие природных условий. В целом климат Урала характеризуется континентальностью, выражающейся в резких годовых колебаниях температуры воздуха и умеренном количестве атмосферных осадков. Урал пересекает ряд ботани-ко-географических зон, исследования велись в таежной, широколис-твеннолесной, лесостепной и степной зонах.

2.2. Ндтепиал и нетопы ипспяпования. Основой работы послужили результата собственных исследований 1987-1996 гг. в природных местообитаниях видов p. Oactylorhiza, экспериментов по интродукции и размножению в условиях in vitro. Для изучения распространения и составления карт ареалов пальчатокоренников на Урале использовались также материалы коллекций ряда центральных и местных гербариев и литературные данные.

В ходе полевых исследований, изучения гербарных образцов и анализа изменчивости нами установлено нахождение на Урале 8 видов p. Dactylorhiza: D. incarnata (L.) Soo, D. ochroleuca (Wustn. ex Boll.), 0. maculata (L.) Soo, D. fuchsii (Druce) Soo. 0. hebriden-sis (Wilmott) Aver., D. traunUeineri (Sai,t.) Soo. 0. russowii (Klinge) tiolub и 0. longifolia (Neuman) Aver, которые и явились объектами изучения.

Было исследовано 54 ценопопуляции пальчатокоренников с Южного, Среднего и Ссиерного Урала. В каждой из них проводилось краткое геоботаническое йписание и «орфометрич.еское изучение приблизительно 30 цветущих растений. При этом учитывалось 27 норфологичес-

ких показателей (в группе D. naculata s.l. добавлялось еще 6 показателей, характеризующих рассеченность губы цветка). Также использовался и ряд качественных признаков.

При изучении закономерностей внутривидовой изменчивости мы придерживались методики, разработанной С.А. Мамаевым (1975). Нами рассматривались следующие формы изменчивости: эндогенная, индивидуальная и межпопуляционная. При первичной статистической обработке использовались общепринятые методы статистического анализа (Зайцев, 1984). Для оценки варьирования признаков в основном использовался коэффициент вариации (V). При этом применялась шкала уровней изменчивости, составленная С.А.Мамаевым (1972). При сравнении арифметических средних использовался критерий Стьюдента, достоверность которого оценивалась при доверительном интервале 95Х (Зайцев, 1984).

Хромосомные числа растений определялись на временных давленных препаратах кончиков корней, окрашенных по Фельгену с холодным гидролизом (Лаушева, 1988).

Для выявления внутривидовой структуры, близости групп популяций и видов использовались методы факторного и кластерного анализа (Sneath, Sokal, 1963; Дпран, Оделл, 1977). Расчеты проводились на персональном компьютере с использованием пакетов статистических программ "STADIA", "NTSYS".

. . Для госадки in vitro использовались семена из природных местообитаний. Приготовление сред, посев и культивирование проводились по методикам, разработанным для культивирования растительных тканей (Калинин, Сарнацкая, Полищук, 1980) и семенного размножения орхидных (Поддубная-Арнольди, Селезнева, 1957; Arditti, 1982). Выделение симбиотических грибов проводилось из корней и протокорнов орхидных, собранных в природных биотопах на среде для выделения гри-бса по Clements et. al. (1Э86)< Грибные изоляты поддерживались в

вида чистых культур путем периодических лересевов на свежую среду.1 Для симбиотического проращивания' семян использовалась ■' среда : для симбиотичёского культивирования по Clements et. al.* (1986). !

2:3. Характеристика объектов исследования. Приведена'характеристика 8 видов лальчатокоренников, являвшихся объектами изучения, составленная по литературным данным, которая содержит морфологические описания видов', сведения об общем распространении, фитоценоти-ческой приуроченности и известных гибридов.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ РОДА ÖÄCTYL0RHIZA НА

УРАЛЕ

3.1. РаспррртРРнение видов рола Dactylorhiza на Уоале, При просмотре гербарных образцов и при сопоставлении их с результатами собственных исследований мы пришли к мнению, что некоторые таксоны, ранее указывавшиеся для Урала, на самом деле отсутствуют в этом региона. К ним относятся 0. cruenta, 0. psychrophila, D. elodes и D. sudetica. Кроме того, нами впервые на Урале был обнаружен 0. ochroleuca. Таким образом, ны считаем, что на Урале встречаются лишь 8 видов рода Dactylorhlza. Для них составлены точечные карты ареалов на Урале.

Наиболее распространенными на Урале видами являются D. incar-nata и 0. hebridensis, ареал которых охватывает практически весь Урал: 0. ihcärnata встречаетсг от самых ьжных районов (Оренбургская обл.) почти до Полярногб Урала в Предуралье, в Зауралье на север заходит меньше до бассейна р. Северной Сосьвы; 0. hébridensis на юге ограничен пределом распробтранейия 'Ьесов (юг Башкирии), на севере в Предуралье заходит за Полярный'круг, в Зауралье до Полярного Урала! Зн'ачитёль'йо более ограниченно,0 ^ем считалось раньше, распространен 0. máCuláta, особенно в Зауральё, где он

встречается лишь на Средней Ураг.з. Ареал 0. ГисЬэИ на Урале охватывает горную часть Южного Урала и, вероятно, северные и центральные районы Башкирии. 0. {гаиг^еХпеП встречается в основном в Северном Предуралье (в Зауралье очень редок, известны лишь две достоверных точки с Северного Урала). К наиболее редким видам Урала принадлежат Р. 1опд1^11а, спорадически встречающийся лишь в Северном Предуралье, Р. гиэзоуП, известный только из нескольких местонахождений с Южного и Среднего Урала, и 0. осЬго1еиса, имеющий 2 реликтовых местонахождения на северо-востоке Башкирии.

3.2. Экологические условия произрастания видов ропа Расгу1о-г^га на Урале. Большинство уральских видов пальчатокоренников имеет довольно узкую экологическую амплитуду, являясь обитателями переувлажненных местообитаний, в основном болот определенного типа. Так, 0. тасиШа встречается на кустарничково-осохово-сфагновых болотах с сосной или в заболоченных сосняках того же типа, 0. 1гаипз1е1пег1 на осоково-гипново-сфагновых болотах или в сходных ассоциациях гетеротрофных болот, 0. гизвоыИ и 0. осЬго1еиса на низинных осоково-гипновых известковых болотах, последний вид - исключительно в сообществах со ЭсИоепиз ferrugineus, являющихся на Урале реликтовыми фитоценозами. 0. 1псагпа1а приурочен к сырым осоковым ассоциациям, встречаясь на сырых лугах, низинных болотах, по берегам водоемов, преимущественно на слабо-щелочных, а в южных районах и на слабо-засоленных почвах. Р. 1опд1?о11а встречается в сходных с предыдущим видом местообитаниях. Виды комплекса 0. аддг. ^сГ^П обладают большей экологической пластичностью. Так, Й. ^сЬзН связан с широколиственными и южными . горными темнохвойными лесами, где встречается во влажных местах, как в лесных сообществах, так. и в безлесных местообитаниях: по берегам речек, луговым и болотистым .местам, а в:горных районах замещает 0. тасиШа в ее

биотопах, й. ЬеЬг1с1епз1з в основном связан с сосновыми лесами, встречаясь в различных, преимущественно влажных местообитаниях: у выходов грунтовых вод и ключей, по олрым берегам ручьев и рек, на сырых лугах, как в равнинных, так и в горных районах. В южных и северных районах, замещает Р. иаси^а в характерных для нее биотопах, расширяя спектр своих местообитаний. Следует также отметить приуроченность 0. ^сЬэИ и И. ЬеЬг1йэпз1з к нарушенным местообитаниям: краям лесных дорог, небольшим отвалам и выборкам грунта.

ГЛАВА 4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ВИДОВ РОДА ОАСТУЮШгА НА УРАЛЕ

4.1. Эндогенная изменчивость. У представителей рода 0ас1у1о-гМга эндогенная изменчивость наиболее проявляется при рассмотрении признаков цветка и прицветника. Закономерности проявления эндогенной изменчивости изучались на примере Э. 1псагпа1а и 0. таси1а1а 8.1. Уровень изменчиЕ.ости довольно сильно различается в пределах одного растения у разных признаков, а также варьирует у разных растений при рассмотрении одного признака. Не существует достоверной корреляции между количеством цветков в соцветии и величиной вариации признака. Наиболее изменчивыми.признаками у 0. 1псагпага являются длина прицветника (У=19.7Х), а также длина завязи (У=11.4<) и отношение длины завязи к длине шпорца (У=11.6Х). На низком уровне (8-9Х) варьируют длина и ширина губы, длина лепестка и отношение длины губы к длине шпорца. Наименее изменчивыми признаками (\/<7Х) являются длина шпорца, отношения длины губы к ширине губы и длины губы к длине бокового лепестка. У И. тасиШа 3.1. наиболее изменчивыми признаками являются длина прицветника (У=24.6Х) и признаки, характеризующие степень рассеченности губы: длина средней доли губы, длина боковой доли губи, отношение длины средней доли гу-

бы к длине губы (12-14Х); на низксм уровне (8-10Х) варьируют длина лепестка, ширина боковой доли губы, индекс формы губы и отношение длин завязи и шпорца; к наименее изменчивым (7-8Х) относятся ширина губы, длина шпорца, отношения длины губы к ширине губы и длины губы к длине бокового лепестка.

Общая эндогенная изменчивость признаков цветка у пальчатоко-ренников складывается из двух составляющих: изменчивость, обусловленная закономерным изменением размеров от основания к верхушке побега, и изменчивость, вызываемая случайными вариациями в размерах цветка. Были составлены уравнения регрессии первого порядка для учитываемых признаков: У=А0+А1»Х, где аргументом выступал порядковый номер цветка. По коэффициенту А1 можно судить о величине изменения признака при переходе к выше расположенным цветкам. Наиболее быстро уменьшаются длина прицветника и длина завязи, менее всего изменяется длина шпорца. Индексы закономерно не изменяются (А1 близок к нулю и недостоверен). Уменьшение признаков происходит быстрее у 0. тасиШа е. Г. После вычисления теоретических значений признаков по уравнениям регрессии была оценена изменчивость, обусловленная закономерным изменением величины признака. Она вносит больший вклад в общую изменчивость для мерных признаков (за исключением длины шпорца), а для индексов важна изменчивость, обусловленная случайным варьированием признака.

4.2. Индир^дуацьрая изменчивость. Индивидуальная изменчивость рассматривалась у всех изучаемых популяций. Степень варьирования одинаковых признаков у разных видов довольно схожа, но сильнее различается для разных признаков. На данной группе растений подтверждается принцип признакослецифичности варьирования признаков. К наиболее изменчивым признакам (30-47Х) относятся высота соцветия и число цветков в соцветии. Большинство остальных признаков вегета-

тивной сферы: высота растения, число листьев на растении, показатели листьев: длина, наибольшая ширина, расстояние от основания листа до расположения наибольшей ширины, длинь прицветника, отношение числа цветков к длине соцветия, отношение длины листа к его ширине варьируют меньше (17-301). Признаки цветка: длина и ширина губы, длины лепестков, длина шпорца, длина завязи являются наименее вариабельными (6-16Х), особенно отношения длин лепестков и отношение длины губы к длине лепестка (4-9Х). Однако, признаки, характеризующие степень рассеченности губы у 0. яасиШа и 0. ГисЬэИ э.1.: длина средней и боковой долей, отношение длины средней доли к длине всей губы варьируют сильнее других признаков цветка (11-22Х). Наблюдаются различия в степени варьирования признаков, характеризующих расположение наибольшей ширины листа у разных видов: у 0. гааси^а и 0. э.1. они варьируют значительно меньше, чем у

0. 1псагпа1а и 0. гизБомИ. Сильнее, чем у остальных видов варьирует длина нижнего листа у 0. гиББОиН. Сильнее варьирует длина завязи у 0. тасиШа и 0. ^сЬэИ в.1. В целом же по большинству признаков не наблюдается существенной разницы в уровне варьирования признаков.

Изменчивость качественных признаков более видоспецифична. По окраске цветков выделены четыре формы: темно-, средне-, светлоокрашенные и альбиносные. У 0. васина присутствуют растения со всеми типами окраски, у 0. 1псагпа1а и 0. ГисЬзИ з. 1. светлоокрашенные формы встречаются реже и не во всех ценопопуляциях, у Р. гиззом11 встречаются лишь темно- и среднеокрашенные формы. По наличию пятен на листьях наиболее вариабельны 0. васи1а1а (во всех ценопопуля-циях есть растения с пятнистыми и непятнистыми листьями) и ОЛпсаг-па1а,.у которого в большинстве ценопопуляций имелись растения обеих этих форм. У 0. шввои!! и 0. ^сЬэН 3.1. в большинстве ценолопу-

ляций имелись лишь растения с пятнистыми листьями.

4.3. Экологическая изменчивость. При изучении экологической изменчивости рассматривались группы растений, растущие в разных по увлажненности биотопах, но расположенные в близлежащих районах. Для 0. incarnate это были ценопопуляции с известковых низинных болот и с сырых лугов, примыкающих к ним. У D. fuchsii и D. hebridensis сравнивались ценопопуляции, растущие в лесных и болотных ассоциациях. У 0. incarnatа наблюдаются сильные различия по многии морфо-метрическим признакам растений болотных и луговых местообитаний. Болотные растения имеют достоверно меньшие высоту растения и соцветия, число цветков, число листьев, размеры листьев, относительно более узкие листьям с наибольшей шириной, расположенной ближе к основанию, а также меньшие ширину губы, длину завязи и длину нижнего прицветника. В болотных ценопопуляциях процент растений с пятнистыми листьями оказался выше (в среднем 31.1 X в болотных и 10.О X в луговых). У D. fuchsii различия между растениями из разных экото-пов также довольно велики и в первую очередь затрагивает вегетативную сферу: у болотных растений достоверно меньше высота растения, число цветков, число листьев, ширина нижнего листа, размеры второго листа, ширина губы, длина нижнего чашелистика, длина прицветника, более рвдкоцветковое соцветие и относительно более узкие листья с бл*же расположенной к верхушке наибольшей шириной у нижнего листа. У 0. hebridensis различия между растенияии из разных экото-пов меньше, чем у предыдущих видов и, кроме того, имеются отличительные черты. Так, у лесных растений достоверно больше высота и ширина листьев -й относительно более широкие листья, но меньшее число листьев и меньше длина губы; длины лепестков, длина завязи, расстояние- от основания тубы до выемки^ Данная особенность, видимо, объясняется мёиыайми отличиями-; между экологическими условиями в

изученных экотопах этого вида.

4.4. Геогпяфичйская изменчивость. Изучение этой формы изменчивости показало, что у двух наиболеь распространенных видов - 0. 1псагпа1а и Р. ЬеЬг1<1еп81з - она носит клинальный характер. У й. 1.псагпа1а рассматривались четыре группы ценопопуляций: из Оренбургской обл., из северных районов Южного Урала, со Среднего и с Северного Урала. Наибольшие отличия проявляют самая южная и северная группы при сравнении с соседними группами, в то время как между собой группы с Южного и Среднего Урала имеют менызе достоверных отличий. В целом при движении с юга на север уменьшаются число листьев, ширина первого и второго листа, число цветков и высота соцветия, листья становятся относительно более узкими, также уменьшается длина губы и лепестков при переходе к самой северной группе. У Э. ЬеЬг1(1епз18 при движении на север уменьшаются высота растения, число цветков, число листьев, их ширина, отношение числа цветков к длине соцветия, длина губы, длина средней доли губи, длина и ширина боковой доли губы. В целом, наблюдаемые изменения признаков схожи с таковыми при переходе к более увлажненным местообитаниям.

Уровень общей межпопуляционной изменчивости зависит от специфики ареала вида, особенно от широты его распространения и разброса изученных ценопопуляций. У широко распространенных и занимающих более разнообразные местообитания видов межпопуляционная изменчивость выше, чем у менее распространенных видов, и для сильно варьирующих признаков - высота растения, высота соцветия (у 0. 1псагпа-ta)1 число листьев (у 0. ЬеЬгАйепэХз), ширина первого листа, длина и ширина второго листа, расположение наибольшей ширины у> второго листа, отношение числа цветков к высоте соцветия, у этих видов схожа с уровнем индивидуальной изменчивости,; Для1>; остальных "признаков широко распространенных, видев и для всех .признаков у остальных ви-

дов уровень межпопуляционной изменчивости уменьшается по сравнению с индивидуальной изменчивостью и составляет 3-15Х. Б целом, наиболее изменчивыми являются признаки вегетативной сферы.

4.5. Крррелянионняя структура вилоп. Корреляционная структура была изучена у 4 видов: D. incarnata, D. hebridensis, D. naculata и 0. russowil. v этих видов она образуется из двух корреляционьлх плеяд: признаки вегетативной сферы и группа признаков цветка, и нескольких независимых признаков, к которым обычно относятся число листьев и отношение длин лепестков. У разных видов различаются общее количество связей, степень обособленности плеяд признаков и количество независимых признаков. D. naculata имеет наибольшее количество связей между признаками, при этом обе группы признаков оказываются связанными через длину прицветника, а независимыми признаками являются относительное расположение наибольшей ширины у обоих листьев и отношение длин лепестков. У 0. incarnate и D. hebridensis обе группы признаков обособлены, а независимыми являются число листьев, отношения длин губы и лепестка и отношения длин лепестков. У D. russowii количество связей между признаками значительно меньше. В результате плеяда признаков цветка распадается на три группы, а от первой плеяды обособляется часть признаков и независимыми становятся число листьев, длина прицветника, отношение числа цветков к высоте соцветия, относительное расположение наибольшей ширины у второго листа и отношения длин губы и верхнего лепестка и длин лепестков.

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РОДА 0ACTYL0RHIZA НА УРАЛЕ

5.1. Хромосомные числа видов пода Dactvlorhlza на Урале. Были определены хромосомные числа у 55 растений из 18 популяций и двух гибридных групп. В результате, подтверждены имеющиеся данные о чис-

лах хромосом основных таксонов пальчатокоренников Урала. К видам с диплоидным числом хромосом (2п=40) относятся D. incarnata, 0. fuchsli и D. hebridensis, а к те.раплоидныи видам (2п=80) принадлежат D. maculata, 0. traunsteineri и 0. russowii. Установлено, что южные и северные ценопопуляции из группы 0. maculata З.1., растущие на кустарничково-осоково-сфагновых болотах, являются диплоидными. Для ценопопуляции, первоначально отнесенной нами по габи-туальным признакам к тетраплоидному 0. longifolia, было определено диплоидное число 2п=40, и, таким образом, показано ее гибридное происхождение от двух других видов, растущих в этом же местообитании: 0. incarnata и D. hebridensis. Также подтверждено гибридное происхождение нескольких экземпляров, найденных в популяции D. incarnata, являющихся гибридами 0. incarnata и 0. maculata и имеющих вследствие этого триплоидное число хромосом 2п=60.

S.2. Таксономический сос.т.аа..дрда Dactyl о гМга на_Удаде.. Факторный и кластерный анализы, проведенные с использованием количественных признаков, показали деление всех ценопопуляций на 4 крупные группы, соответствующие комплексам видов: D. aggr. incarnata, 0. maculata s.l. (0. aggr. maculata и D. aggr. fuchsii), D. aggr. traunsteineri и гибридная ценопопуляция D. incarnata и 0. hebridensis.

Группа D. aggr. incarnata. Ценопопуляции данного комплекса в свою очередь делятся на две группы, различающиеся по экологическим условиям произрастания и связанные соответственно с болотными и луговыми биотопами. Две ценопопуляции, относимые нами к 0. ochroleuca, объединяются с совместно растущим D. incarnata в одну группу. Помимо характерной окраски цветков (желто-белой), уральские растения D. ochroleuca не имеют значительных морфологических отличий, а также различий по срокам цветения от D.incarnata. Однако,

они растут в местообитаниях характерных для этого вида и являющихся реликтовыми для Урала. Были также найдены гибридные экземпляры, по окраске цветкоа (желтое пятно в основании розовой губы) соответствующие гибриду между 0. ochroleuca и 0. incarnata - D.x versicolor (Schmidt & luscher) Peitz. Остальные ценопопуляции этого комплекса относятся к D. incarnata. Особи с пятнистыми листьями (обычно относимые лишь по этому признаку к D. cruenta), встречаются в большинстве уральских ценопопупяций. Проведенное сравнение признаков групп растений с зе/.зныни и пятнистыми листьями показало незначительность различий между ними. Также не обнаружилось различий по срокам цветения, завязываемости плодов или другим биологическим особенностям. Среди растений с пятнистыми листьями не обнаружено типичных особей (а тем более групп особей), соответствующих по всем характерным признакам (особенно важны показатели листьев) D. cruenta. Таким образом, мы считаем, что D. cruenta отсутствует на Урале, а растения с пятнистыми листьями следует относить к D. incarnata.

Группа комплексов D.aggr. maculate и 0. aggr. fuchsii. Популяции в целом делятся на две неравнозначных по величине группы: довольно компактную группу тетраплоидных популяций (D. maculata) и дивольно разнородную группу диплоидных популяций (D. fuchsii s.1.), в которой четко выделяется группа северных ценопопупяций с примыкающей «жноуральской ценопопуляцией, произрастающей на высокогорном болоте, и относительно разнородная группа более южных ценопопупяций. По нашему мнению, на Урале встречается лишь один тетраплоид-ный таксон - собственно D. maculata, и два диплоидных таксона: D. fuchsii и 0. hebridensis. 0. maculata отличается заостренными листьями, обычно округлыми пятнами на листьях (около половины особей без пятен), чуть более крупными цветками, а также местообитаниями (к/старничково-осоково-сфагновые болота). Однако, осе эти признаки

сильно варьируют в пределах каждой популяции и в ряде случаев не являются определяющими, поэтому наиболее четким различием остается число хромосом. При выделении отдельных диплоидных таксонов нами были использованы такие признаки, как. пятнистость листьев и фитоце-нотическая приуроченность. По этим признакам нами к 0. ^сЬзИ были отнесены ценопопуляции, приуроченные к зоне распространения широколиственных и горных темнохвойных лесов Южного Урала, в которых около половины особей были с непятнистыми листьями, а остальные имели поперечно вытянутые или реже округлые бледные пятна. В остальных ценопопуляциях, отнесенных нами к 0. ЬеЬ^епэАэ, все особи имели хорошо различимые, поперечно вытянутые, довольно яркие пятна и были связаны с сосняками и прилегающими к ним лугами. По морфометрическим признакам данные таксоны практически не отличаются, по крайней мере при сравнении 0. ^сЬэИ с южными популяциями 0. ЬеЬг1<1епз1э. Различия по морфометрическим признакам южных и северных ценопопуляций 0. ЬеЬг1йепз1з мы относим к проявлениям кли-нальной изменчивости.

Группа 0. аддг. ^аш^еЛпег!. Внутри группы отделяется северная ценопопуляция, которая, . по нашему мнению, соответствует 0. traunsteineri, а южные ценопопуляции 0. гиззо«Н. Сравнение признаков этих видов показало, что для Р. 1гаипз1е1пег1 характерны меньшее число листьев (2-3), большая длина прицветников, более крупные размеры губы и обычно ее трехраздельная форма с тупыми долями (реже почти цельная), большая длина завязи и приуроченность к осоково-гипновосфагновым болотам. 0. гизвоиН характеризуется 2-5 листьями, более мелкими прицветниками и завязью, губой 6-8 мм длиной и 6-11 мм шириной, обычно цельной, реже слабо трехлопастной и встречается на низинных осоково-гипновых известковых болотах.

Растения из гибридной ценопопуляции по внешним признакам очень

напоминаэт 6. lonoifolia, но имеют 2п=40. Поэтому мы считаем данную ценопопу яцию происходящей от гибридизации D. incarnata с D. hebridensis, растущих в том же местообитаний. Гибридные растения по величине некоторых признаков превосходят растения родительских видов,* по остальным занимает промежуточное положение. Число гибридных особе« сравнимо с численностью родительских видов. Поддержание такой численности , по-видимому, обеспечивается не только за счет родительских видов, но й за счет потомства самих гибридных растений. Вероятно, в Зауралье и Сибири 0. longifolia уже не встречается, а"имеющиеся образцы относятся' к данному гйбрчду.

ГЛАВА 6. ВОПРОСЫ ИНТРОДУКЦИИ И СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЙ ВИДОВ РОДА DACTYL0RHIZA

Интродукция пальчатокоренников осуществлялась путем переноса растений наиболее многочисленных видов (D. incarnata, D. maculata и D. hebridensis) из природных популяций в период цветения на территорию Ботанического сада УрО РАН. Хуже всего приживался 0. incarnata: сохранялось охоло 60Х особей, цвели единичные экземпляры, в последующее годы происходило дальнейшее выпадение растений. У 0. maculata и 0. hebridensis приживаемость составляла свыше 90Х, цвела около 40Х особей, в дальнейшем процент цветущих особей сохранялся. При рассмотрении возможностей вегетативного размножения нами применялся упрощенный способ, при котором в середине вегетации отделялся молодой корнеклубень и высаживался со старым в почву. У 0. hebridensis коэффициент размножения достигал 2.2, у D. maculata и Э. incarnata он был ниже - 1.6 и 1.4.

' 'Наиболее перспективным способом массового размножения пальчатокоренников яблябтся' семенное размножение in vitro. Оптимальная среда'для асимбибтичёскб^о размножения -"среда''Darvais 1а (1973) с

[обавлением по 1 мг/л ИУК и кинетина. Среди изученных видов только 1псагпа1а имеет выраженный покой семян, снимающийся 2-3 месячном замачиванием в воде. Оптимальная стадия для посева незрелых сеян этого вида соответствует 30-35 дней после опыления. Кикрокло-1альное размножение осуществлялось при использовании в качестве эк-плантатов апикальных меристем проростков или взрослых растений, абиотическая культура показала относительно слабую симбиотичес-ую специфичность пальчатокоренников, особенно 0. паси1а1а. Ско-ость роста протокормов в симбиотической культуре значительно пре-ышает таковуо в асимбиотической культуре.

ГЛАВА Т. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ВИДОВ РОДА ОАСТПОВНШ НА УРАЛЕ

Среди уральских пальчатокоренников ряд видов уже в настоящее ремя требует охраны, а наиболее редким угрожает исчезновение в лижайшее время. Из 8 изученных видов четыре (0. осЬгоЛеиса, 0. ивзоиН, 0. 1опд1^Па и Э. 1гаипз1е1пег1) требуют первоочередных ер охраны, два вида являются уязвимыми: 0. ^сИзИ имеет ограни-енное распространение, а 0. гаасиШа сокращает численность из-за нтенсивного нарушения местообитаний (сфагновых болот), и только ва вида (0. 1псагпага и 0. ЬеЬг1(1епз1з) не нуждаются в срочных ме-ах охраны. При этом три вида занесены в Красную Книгу РСФСР 1988): 0. 1гаипзге1пег1, 0. гиззомИ и 0. 1опд1Ш1а. Созданная на рале сеть охраняемых территорий (Намаев, Ипполитов, 1984) не обес-вчивает надежную охрану наиболее редких видов (0. осЬго1еиса, 0. [тоу<11, 0. 1опдКч)Иа не встречаются на заповедных территориях), пя сохранения уникальных местообитаний необходима охрана следую-их территорий: болото у с. Аркаулово (Башкирия, Салаватский р-н) -. осЬго1еиса и й. гиБэоиИ, болото у с. Озеро (Башкирия, Дуван-кий р-н) - 0. осЬго!еиса, болото у д. Каракулево (Башкирия, Дувак-

ский р-н) - 0. russowii, болото в верхнем течении р. Ай (Челябинская обл., адм. терр. г. Златоуст, в 10 кн южнее д. Веселовка) - D. russowii, болото на северо-восточном берегу оз. Багаряк (Свердловская обл., Сысертский р-он) - 0. russowii, болото у оз. Верхнего (Свердловская обл., адм. терр. г. Североуральск, с. Всеволодо-Бла-годатское) - traunsteineri. Кроме указанных видов, в этих местах встречаются и другие'Ьиды пальчатокоренников, а также ряд других редких растений, в том числе и орхидных.

Наряду с охраной естественных местообитаний пальчатокоренни-коа важное значение имеет их культивирование. Большое внимание при этом следует уделять разработке способов массового размножения in vitro, без которых невозможно широкое введение в культуру пальчатокоренников.

^ВЫВОДЫ

1. В ходе полевых исследований, просмотра гербарных образцов и анализа изменчивости нани установлено нахождение на Урале 8 видов p. Dactylorhiza: D. incarnata, 0. ochroleuca, 0. fuchsii, D. hebridensis, D. naculata, D. traunsteineri, 0. russowii и D. lonpifolia (для семи видов составлены точечные карты ареалов). 0. Incarnata и D. hebridensis распространены практически по всему Уралу, остальные виды имеют ареал, ограниченный определенными районами

2. Большинство видов пальчатокоренников на Урале имеет узкую экологическую амплитуду, встречаясь в основном на болотах различного типа. Лишь D. fuchsii и D. hebridensis встречаются в более раз-нооСразных местообитаниях, замещая в южных и северных районах Урала D. eaculata в ее биотопах, а также поселяются на участках с нарушенным травяным покровом в местах их произрастания.

3. Изучение эндогенной изменчивости признаков цветка показало,

что большинство признаков в пределах соцветия варьируют на низком уровне (4-12Х). а длина прицветника, длина завязи и признаки, характеризующие рассеченность губы, на боле^ высоком уровне (12-25)1). Эндогенная изменчивость складывается из двух составляющих: закономерное уменьшение размеров к верхушка соцветия и случайное варьирование, при этом первая составляющая вносит больший вклад в изменчивость мерных признаков.

4. Индивидуальная изменчивость морфометрических признаков у разных видов пальчатокоренников имеет довольно сходный характер, при этом выполняется принцип признакоспецифичности в изменчивости признаков. Наиболее изменчивыми являются признаки вегетативных частей (варьируют на среднем и высоком уровнях) и признаки степени рассеченности губы цветка (в группе 0. таси^а эЛ.). Основные признаки цветка варьируют на низком уровне. Индивидуальная изменчивость качественных признаков (окраски цветка, пятнистости листьев) различается у разных видов и наиболее широка у 0. таси1а1:а.

5. Влияние различных экологических условий (увпажненность местообитаний) на морфооблик растений выражается в уменьшении значений признаков вегетативной сферы, в первую очередь высоты растения и ширины листьев в болотных местообитаниях и наиболее проявляется у 0. incarnata и 0. ^сЬеН, а у 0. ЬеЬг1Ьепз1з оно менее оыражено.

6. Географическая изменчивость у широко распространенных видов (0.1псагла1а и 0. ЬеЬг1с!е1г.из) проявляьтся в существовании широтных клин и выражается в уменьшении у более северных растений величины признаков ряда вегетативных органов, особенно чиспа листьев, их ширины и числа цветков в соцветии. Большую изменчивость обнаруживает 0. Ь;.Ьг1с)епз)б. В целом, межпопуляционная изменчивость ниже индивидуальной м более высока у 0. ЬеЬг1йепз1в и 0.íпcarnata.

7. Корреляционная структура видов пальчатокоренников включаот

две корреляционные плеяды признаков: признаки вегетативной сферы и признаки цветка, а также некоторые независимые признаки. У разных видов структура различается по общему количеству связей, обособленности и целостности плеяд и ло независимым признакам.

8. Изучение хромосомных чисел показало, что на Урале к видам с диплоидным числом хромосом (2п=40) относятся D. incarnata, D. fuch-sii и D. hebridensis, а к тетраплоидным видам (2п=80) принадлежат D. naculata, 0. traunsteineri и D. russowii.

9. Таксономический состав рода Oactylorhiza на Урале включает в себя 8 видов. Отсутствует ряд видов, ранее приводимых для этого региона: 0. cruenta, D. psychrophila, D. elodes и 0. sudetica. Выявлено наличие на Урале двух групп ценопопуляций у D. hebridensis.

10. Изучение особенностей семенного размножения уральских пальчатокоренников in vitro показало, что большинство видов относится к легкопрорастасщим и только D. incarnata обладает выраженным покоем зрелых семян. Оптимальной для семенного размножения в асимбиотической культуре является среда Harvais 1а с добавлением 1мг/л кинетина и 1 мг/л ИУК.

11. Из 8 видов рода Dactylorhiza, встречающихся на Урале, 5 <0. ochroleuca, D. fuchsii, 0. traunsteineri, 0. russowii и D. longifolia) требуйг мер охраны и один вид ( D. maculata) сокращает свою численность из-за использования местообитаний, при этом два вида (0. ochroleuca и D. russowii) требуют охраны всех известных местообитаний.

СПИСОК РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Батыгина Т.Б., Андронова Е.В., Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Эмбриокультура как способ репатриации и реинтродукции редких видов растений (на примере орхидных) // "Биологин культивируемых клеток и

биотехнология". Тез. докл. междунар. конф. Новосибирск: СО АН СССР. 1988. 4.2. С.231.

Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость видов рода Dactylorhiza (Orchidaceae) на Урале // Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных и антропогенных условиях среды (Инф. материалы). Свердловск: УрО АН СССР. 1989. С.96-97.

Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость видов рода Dactylorhiza на Урале // Тр. III молодежи, конф. ботаников г.Ленинграда. 4.1. БИН АН СССР. Л., 1990. Рукопись деп. в ВИНИТИ 14.11.1990, N5700-B90.

Kulikov P.V.. Philippov E.G. The seed propagation in vitro of north temperate orchids // Abstracts of the XI Int. symp. "Embryology and seed reproduction". Leningrad: Hauka, 1990. P.85.

Филиппов E.Г. Внутривидовая изменчивость видов рода Пальчато-коренник (сем. Орхидные) на Урале // Проблемы рационального использования, воспроизводства, и экологического мониторинга лесов (Инф. материалы). Свердловск: УрО аН СССР.1991. С.152-153.

Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. С.39-43.

Филиппов Е.Г. Внутривидовая изменчивость морфологических признаков.в комплексе Dactylorhiza maculata (L.) Soo s.l. на Урале // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. С.53-58.

Kulikov P.V., Philippov E.G. The seed propagation in vitro of north temperate orchids // Proc.,,of the XI Int.. symp. "Embryology and.seed reproduction". St.Petersburg:. Nauka,1992. P. 296-297.

Мамаев С.А. Филиппов ..E.Г. Внутривидовая изменчивость видов

Dactylorhiza на Урале //. Натериалы VI совещания "Вид и его продуктивность в ареалз". Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат. 1993. С.318.

Филиппов Е.Г. Экологическая изменчивость некоторых видов рода Dactylorhiza // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвуз. сб. науч. тр. И.: изд-во "Прометей" МПГУ им. В.И,"енина. 1S94. С.111. ч

Филиппов Е. Г. Некоторые вопросы интродукции и размножения в культуре уральских видов рода Dactylorhiza // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Иат. науч. конф. Санкт-Петербург. 1995. С.170-171.

Куликов П.В. Филиппов Е.Г. Некоторые особенности, прорастания семян орхидных Урала // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тез. докл. симпозиума. Пермь: Из-во Перм. ун-та. 1996. С. 121-123.

Куликов П.В. Филиппов Е.Г. Семенное и микроклональное размножение in vitro как метод сохранения генофонда орхидных умеренной зоны // Консервация генетических ресурсов. Иат. XIV раб. совещ. Пу-«ино. 1996. С. 143-145.

Филиппов Е.Г. К вопросу о распространении редких видов рода Dactylorhiza (Orchldaceae) на Урале // Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг. Тез. докл. V науч. конф. памяти проф. А.А.Уранова. 4.2. Кострома. 1996. С.168-169.

Куликов П.В., Филиппов Е.Г. Мамаев С.А. Семенное и микроклональное размножение орхидных Урала в Ботаническом саду УрО РАН // Анализ и прогнозирование результатов интродукции декоративных и лекарственных растений мировой флоры в ботанические сады. Матер. 2-й Междунар. конф. Минск: Тэхнолог1я. 1996. С.34-35.

Куликов П.В., Филиппов Е.Г. 0 произрастании некоторых редких и новых для Урала видов на болотах Месягутовской лесостепи // Болл. ГБС. 1996; Вып.173. С.74-79.