Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние засоления субстрата на фотосинтез и рост всходов древесных растений с гипокотилярным прорастанием

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние засоления субстрата на фотосинтез и рост всходов древесных растений с гипокотилярным прорастанием"

ВОРОНЕЖСКИЙ ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ЭМАД ЭЛЬ ДИН ТАВФИК АХМЕД

ВЛИЯНИЕ ЗАСОЛЕНИЯ СУБСТРАТА НА ФОТОСИНТЕЗ И РОСТ ВСХОДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ С ГИПОКОТИЛЯРНЫМ ПРОРАСТАНИЕМ

03.00.16 — Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

ВОРОНЕЖ—

Работа выполнена на кафедре ботаники и дендрологии Воронежского лесотехнического института в процессе обучения в аспирантуре с 1989 по 1992 г.

Научный руководитель — доктор биологических наук,

профессор А. В. Веретенников.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор В. И. Таранков, кандидат биологических наук, доцент А. С. Спахова.

Ведущее предприятие — Центральный научно-исследовательский институт леоной генетики и селекции.

Защита состоится «. /д » (¿¡чр//^_ 1992 г.

в /¿7 часов на заседании Специализированного совета К 064.06.01 при Воронежском лесотехническом институте.

Адрес: 394613, г. Воронеж, ул. Тимирязева, 8, Воронежский лесотехнический институт.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского лесотехнического института.

Автореферат разослан «Л/ » _ 1992 г.

Ученый секретарь Спецсовета, канд. биологических наук, доцент

Н. М. ПОПОВА

ОЫЦАп ЛАРАКТЕРИСША РАБОТЫ

Актуальность исследований. Известно, что в среднем около 2% почв мира избыточно засолены, особенно в аридных и приморских районах. Из ¡-'¿'¿0 млн. га почв полупустынных и пустьнних областей тропиков солончаки занимают площадь в ^оО мн. га, что составляет 39,? (Кауричев и др.]Л'о2). Солончаки, (¡ормируюкиеся в оазисах этого региона, накапливают значительное количество гипса и хлоридов. Ь местах с близким залеганием грунтовой воды сни по всему пробил г ог-леени. ^ условиях глобального потепления климата и подъема в связи с этим уровня мирового океана площади земель с избыточным засолением и затоплением соленой морской водой значительно расширятся. Размеры засоленных земель увеличиваются и за счет так называемого ьторичного засоления, когда не соблюдаются Физиологически обоснованные нормы и ренимы ирригации. На местах ороиения размеры таких вторично засоленных почв достигают ЬО и даже оО;®. Из-за этого выпадает из оборота значительная часть ранее очень плодородных уго-■ ик,

'. асоление почвы наносит большой вред сельскому и лесному хо-л-тйствам, плодоводству благодаря вредному воздействию избытка минеральных солей на физиологические процессы, рост и продуктивность древесных растений. Солевой стресс снижает и качество урожая, в

числе лесохозяйсгвенного, а также декоративные свойства цве -точных и древесных растений.

важность темы диссертации связана также с тем, что воздействие условии засоления почв на фотосинтез и рост всходов древесных ^астений практически не изучалось, несмотря на их очень большую восприимчивость к различного рода неблагоприятным внешним условиям, вредителям и болезням (.Крамер, Козловский, 1963, 1^:ЬЗ; сере -тенников, Кулагин, Соколова,Соменкоаа, хЗо -

ронцов, Секенкова, и др.), что приводит к их массовой гибеяи

под пологом леса, на вырубках, особенно концентрированных, лесных питомниках и теплицах. Слабо разработаны и способы повышения со -леустойчивости древесных растений, наиболее оптимальные приемы агротехники выращивания лесных культур на засоленных почвах, а также мероприятия по уменьшении вредного влияния солевого стресса на урожайность растений, по предотвращению ускоренного старения и снижения декоративных качеств цветочных культур и древесных ра-

стони,:.

о сь >;:к с изложенным важно било изучить влияние засоления субстрата ни один из важнейших физиологических процессов, а именно фотосинтез, рост зсходов, и такке испытать некоторые способы солевой закалки семян и их воздействие на эти же стороны их жизни у довольно распространенных лесообразукщих древесных пород - сосни обыкновенной, ясеня зеленого и акации белой, оти древесные растения имеют не только важное лесохозяйственное,но и фитомелиоративное и полезащитное значение, получили широкое распространение в озеленении городов и промышленных центров умеренной зоны земного шара.

Цель и задачи исследования, целью исследований явилось выяснение воздействия различного уровня засоления субстрата на фотосинтез и рост всходов указанных древесных пород с гигюкотилярным прорастанием.

Перед автором диссертации стояли следующие основные задачи:

- определить влияние различного уровня засоления субстрата на ин -тенсивность фотосинтеза всходов;

- выявить ростовую реакции всходов наг засоление субстрата;

- найти и испытать некоторые способы предпосевной обработки семян растворами различных солей для закалки всходов к солевому стрессу.

Научная новизна, ^первые на всходах древесных растений с ги-покотилярныи прорастанием изучено влияние различного уровня засоления на фотосинтез и рост древесных растений на самых первых этапах их жизни, выявлены видовые различия физиологической-реакции всходов на засоление субстрата, ¿первые также показано, что восприимчивость на солевой стресс различных частей всходов исследованных древесных растений была различной: у одних более; у других - менее выраженной. Получены новые экспериментальные материалы по транспорту ^О-асси-милятов у всходов в различных условиях засоления субстрата. Показано также, что соотношение процесса фотосинтеза и роста у различных видов древесных растений в количественном выражении имело различия. По-разному протекали и сенильные процессы и проявления всходов в условиях наиболее засоленного субстрата.

Ьами доказано положительное воздействие предпосевной закалки семян на фотосинтез и рост всходов акации белой и отрицательное -на указанные процессы всходов сосны обыкновенной.

Практическая ценность работы, диссертационная работа является частью общекафедральной темы ''"Лколого-биологические основы Повышения продуктивности и устойчивости древесных растений цЧР", включенной ао всероссийские программы "Человек и окружающая среда" и "проблемы лесоведения", выявленные в результате проведенных исследований видовые различия в солеустойчивости исследованных древесных пород могут быть использованы для подбора ассортимента с цель» создания лесных культур на засоленных почвах и озеленительных посадках В городах и. промышленных центрах в аналогичных условиях. ^ практику десокультурного дела .можно рекомендовать апробированный в работе способ предпосевной солевой обработки для закаливания лиственных древесных пород к солевому стрессу, а также зкспресс-кетоды опенки еолотстоячилооти дсевесных растений.

*Ч1угьтп?н Г'Ч'Чйлований используются при чтении лекций по уизи-,,, ,у>(.- м ни;' 1'п ботаники и дендрологии ио ро ноже ко го л о -

•сгихинпсского института. И? пиелполягр.етор использовать пои подго-учсонс-!'отоли«ссч«ч пссоои.1 по экологии и Физиологии растений

" " - ■•'■'г "ОН..

••чпедяция взОсг«. ^опооименталыше чагесиалы диссергантг. др-

•ч.и.'злис* нв ивучио-тзхиической конференции воронежского леоотех-сского института меренг* к представлялись СаЕеро-америкэнскому гяу лоссоиохогоз у оч\'0.к;коввнк а заботах,

"■учннй вклад, '»втором янсгертаиии осуществлен сбор эксиьрикен-"ольнсго материала по лксоеотационнои работе, камеральная его обра-.»гиа л анализ, ям >;е сделана соответствующие выводы по полученным результатам и даны некоторые предложения для практического испсльзо-узчия оезультатоз исследования.

Структура и объем работы, диссертация состоит из введения, -глав, заключения, сезих внеодез и списка литературы. Библиография засчитывает /47 наименовзиия, из них 36 иностранных. ОЗцка объем диссертации составляет Ц£ страниц «машшоппеноге текста, зкякчея гоблкц И ¿1 слсунков.

СОДЕРЖАНИЕ PAbOlli

I. ВОЗДЕЙСТВИЕ СОЛ Eii О ГО СТРЕССА НА ФОТОСИНТЕЗ И РОСТ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ (литературный обзор)

В данной главе кратко представлена история изучения проблемы солеустойчивости растений, начиная с теории "физиологической су -хости" засоленных почв А.Шимпера ( Schinper ,Io9i3), которая продержалась почти 60 лет в науке, и до нынешнего времени ( Paster-uak , i9ü7; Строганов и др. 19ü9;Datta ,1990 и др.).

Анализируются работы по солеустойчивости древесных растений С1емчужников,1951; Алекперов,1965; Фрейберг,1969; Зыков,i970; Ми-гунова,1976; Bwechett s Field , Pulkownik ,J.9ü4; Смирнов, I9d6; Ball t Anderson ,19C6; Eall , Chow , Anderson ,i9b7;Ball i9üb; bbesel , Watcon' f. Pearce - Pinto t Bell ,I9od и др.),в гом числе их декоративных форм (Фурсова, Обрывкова, 19¡j7; Singh, Daulta ,X9b7). •

В выводах по обзору указывается недостаточная изученность различных аспектов воздействия солевого стресса на эколого-физиологи-ческие реакции древесных растений, полное отсутствие информации по фотосинтезу и росту всходов' различных видов древесных растений с гипокотилярньгм прорастанием, приемов повышения солеустойчивости растений с первых дней их жизни- и н'едост'аток сведений по использование различных экспресс-Методов бценки солеустойчивости древесных растений на этапе прорастания' семян и' формирования всходов древесных растений.

Эти вопросы и предст'авили для flac наибольший интерес исследования.

2. ОЬ'ЬЕКТЫ И нЕТОДЪ' HCCJÍEÍÜtíMU/i

'Объектом настоящего исследования'служили всходы сосны обыкновенной ( Finus sylVestris Ь. ), ясеня зеленого ( Praxinus lanceo-lata ВогкЬ ' ) и .акации белой С Robiríia jteeudoacacia 1. ) в воз_ расте от 2-х и до 42-х суток. Работа проводилась в лабораторных условиях с использованием песчаной культуры, о качестве засоляющего раствора был выбран уравновешенный раствор Вант-Гоффа,- Исследования вкличали следующие варианты: i - контроль, полив растений осуществлялся питательным раствором Кнопа половинной концентрации; опытные

зяркантп, полив проводился раствором 1>«.н?-1'оффа: ¿- - 0,0<:5, 3 -и.ОЗ и 4 _ 0,х0 н. концентрации. Освещенность над растениями поддерживалась на уровне 5-5,5 илк.

Интенсивность процесса фотосинтеза исходов определялась радиометрическим методой с использование» меченой по углероду 1 иознесенсккЛ, ^сннхатова, Ьалеиский.1%5). Подсчет радиоактивности порошков различных фотосинтезирупщих частей всходов указанных древесных пород проводили на радиометрической установке малого фона УмФ-1500. Освещенность при определении потенциальной скорости фотосинтеза ^ПС®). поддерживалась на уровне 5,5 клк, т.е. была равной освещенности выращивания всходов.

Транспорт ассимилятов изучали также радиометрическим методом с подкормкой семядолей всходов удельной активностью 100 мик-

рокюри в 1 литре воздуха (Юшков,1^65). О миграции продуктов текущего фотосинтеза судили по радиоактивности порошков неподкормлен -ных автотрофных и гетеротрофных частей всходов в сравнении с под -кормленными семядолями.

Рост всходов исследуемых древесных пород изучали путем, главным образом, учета прироста фитомассы различных их частей весовым методом с использованием торзионных весов. Размеры корневых систем замеряли с помощью полосок миллиметровой бумаги.

Предпосевную обработку семян солевыми растворами проводили по методу Н.А.Генкеля и С.С.Колотовой ЧУ40) с некоторыми модификациями. Семена в течение 1-х суток замачивали в воде, а затем помещали в 0,3 и 1,0 н. растворы ¿ант-Гоффй и поваренной соли, а также в раствор пнопа и воду, экспозиция в данном случае составила 1,5 часа. После этого семена подсушивали и повторно замачивали в тех же растворах в течение 1,5 часов. В дальнейшем обработанное таким образом семена помещали на фильтровальную бумагу в чайках Петри,смачивали соответствующими поливными растворами до наклеань^.-изя» После этого проводили посев и выращивание в песчаной культуре при по-ливэ указанными выпе при изучении влияния засоления на фотосинтез и рост всходов растворами -^ант-Гоффа, а также водой и раствором Кнопа половинной концентрации.

Статистическую обработку экспериментального материала проводило Вознесенскому методика специально предназначается для обработки данных по физиологии растений.

3« шЬшШК ЬАоОлЫЫп 1Л ¿¡СТРАТА НА ^иГОСЛНТЬТЛЧьиКУУ АяТуш Н6СТь XХОдОУ

1> связи с тем, что Сстосинтетич&ская продуктивность зависит И8 только от интенсивности этого процесса, но и от листового ин -декса, нами проведены измерения поверхности различных фотосинтези-руюцих частей всходов древесных растений.

3.1. Поверхность семядолей, первичных и переходных листьев всходов

У всходов акации белой под влиянием засоления субстрата по -верхность семядолей достоверно снижглась в вариантах с поливом 0,0Ь и 0,10 н. раствором ¿ант-Гоффа с момента их появления, а в варианте с поливом 0,0^5 н. раствором - с 7-ми дневного возраста. Поверхность первичных и переходных листьев при засолении снижалась с са -мого начала их формирования.

Поверхность семядолей всходов ясеня зеленого также имела тенденцию к понижению под воздействием засоляющих растворов, но различия достоверных значений достигли лишь в самом конце опыта в 4дневном возрасте всходов, ¿олее существенное снижение рассматриваемого показателя наблюдалось у переходных и первичных листьев всходов этой древесной породы.

3.2. Интенсивность фотосинтеза всходов о

Результаты определения ПСФ семядолей всходов всех трех исследованных видов древесных растений приведены в таблице 1, овдно, что засоление субстрата независимо от концентрации раствора аант-Го^фа вызвало достоверное снижение 1ЮФ семядолей всходов акации белой и повышение, за редким исключением, ясеня зеленого. Г1С<± семядолей всходов сосны обыкновенной в первке три недели опыта достоверно наивысших значений достигала в контроле, а в последующем - во и ■>-* вариантах, продемонстрировав эффект "привыкания" к засолению.

Абсол'готньг, максимум 1КЙ? в расчете на единицу массы семядоле;", отмечен для всходов акации белой, а минимум - сосны обыкновенной, ^ ходе развития всходов наиболее постоянной оказалась ЬС» всходоз сосны обыкновенно •..

ПО* пвраичьыл а пере.-сояьых листг-гс неодет;. ш:еиа в таблице

У указшкдох якотьез рсходог ькиг.г.г. бело;! •.отосштсчг'ескв«;

Таблица I

Влияние засоления субстрата на потенциальную скорость фотосинтеза семядолей всходов, мг СО^ на I г сух. массы в час

Возраст : Вари- Акация белая : псень зеленый : Сосна обикнод.

всходов,: сутки : ант М+ и : * : М+ а : t : М + ш

1 11,7+0,9 — 421,9 40 9,1, -1 2 _

2 2 0,7+0,1 3,3 47,6*2,2 42 3+1 2 4,0

3 6,9+0,1 5.3 11,9 10 с 1,7

4 5,5+0,3 О 71,3+1,1 13,0 35 С. <-1 1 о,7

1 ' 6x,4-й;,4 66,7+2,1 _ 75 2-^0 5 _

7 ' г 49,5+1,9 3.* 5о,Ь+2,0 £.2 74 2+0 2 1,0

3 36, к:+1,1 3,5 53.3+2,1 4,5 61 Он-О Ь 17.а

4 24,7+0,3 15,0 47,5+2,3 32 0+1 2 32,2

X 53,4+2,о _ 73,3+1,5 _ 52 5+0 4 -

Р* г 4х,ь+х,2 72,1+0,1 0,6 5о 6+2 0 3,1

3 37,7+1,3 5,1 ОО,0+2,6 4,9 55 7 + 2 4 1,3

■4 ¿7,¿+1,1 Об,2+0,0 7,6 31 5+2 2 С.

1 02,5+2,5 _ 65,5+0,9 — 40 1+0 4 -

21 2 63,3+х,7 6,4 50,1+1,9 з,з 35 0+1 У

3 54,4+0,о 10,7 59,5+3,0 53 2+0 3 23,7

ц 42,4+0,9 15,1 5Ье2+0,£ У,а 2о 7+3 0 V'

1 142,0+2,1 _ сЮ,0+2,0 _ 59 р -

га 2 115,Ь+х,9 9,3 102,6+1,« 0,4 64 1+1 5 3,4

3 03,6+2,9 16,4 1x1,3+0,9 14,2 74 2+0 а 1Ь,6

4 70,3+2,2 23,6 . 06,5+2,3 2,2 51 6+0 0 9,6

1 75,5+2,б _ 45,5+0,9 . _ 60 5 + 1 0 _

зз 2 51,0+1,4 7,5 51,5+1,5 73 04-1 7 6,3

3 42,_>+0,7 11,3 65,3+1,3 ,2,9 60 3+1 0 4,2

4 37,2+1,3 12,2 о5,3+0,7 17,о 43 3-й 0

1 7 4,3+1., 1 - 66,1+0,ч _ 42 5г0 о -

53,7+0,5 16,7 7х,4+2,0 2,6 44 2 + 0 и

3 34,3+2, 1 16,7 74, о 1-2,4- 3,3 44 3-1-0 о

4 е-О.З^.Ь £4,0 . 75,4+2,0 41 0 + 1 5 0,5

¿аолица с.

влияние засоления субстрата на ПС§ первичных и переходных листьев всходов, мг 00- на I г

сух. массы в час

возраст : ¿ари- :_Акация белая__ясень зеленый_

Первичные листья ¡Переходные листья'Первичные листья 'Переходные листья М+ ш : ъ : №+ щ : •(; .: М+ ш : ъ : к+ щ : t

1 . 134,4+3,3 - 50,1+1,6 - 115,3+2,9 - оЗ,2+1,1 -

21 2 о?,6+1,3 12,7 4Ь,Й+1,6 1й,3 95,¿+1,6 6,1 о4,1+1,3 0,5

3 6о,1+2,5 16,0 45,4+0,9 ¿4,4 82,3+0,9 10,9 59,0+1,6 н,5

- - - • 75,1+2,5 10,6 46,6+1,5 20,0

1 1оУ,3+6,4 145,0+1,6 . _ 135,3+0,3 - 145,^+1,6 -

¿о с 141,0+3,1 6,и 126,1+2,5 6,3 147,4+1,7 6,9 167,4+1,9 0,6

3 1.Н7 ,ь~г, 5 с,9 НО,2+3,ь 139,1+1,5 1б4,2+с,1

ч о7,6+1,9 15,3 74,7+х,7 2Ь,3 126,^/^,3 3,9 оЭ,4+1,5 ¿5,7

1 с7,3+2,5 74,6+1,9 — ■66,4+1,6 _ Ьо,0+±,2 _

эЪ г 65,4+1,6 ■ ь.о 65,7+0,6 4,5 76,3+2,6 з,з 7+,1+х,о О

3 64,0+1,3 6,2 62,4++,5 5,0 94,0+г,5 9,4 102,4+2,3 13,5

4 - - 50,1+1,9 5,0 102,6+1,3 АО, 1 104,0+1,о 17,0

'4 2 I 00,0+4,2 _ 76,9+1,5 _ 66,1+0,4 _ ь0,5+0,5 -

2 6с,й+0,9 4,6 7А,4+2,0 77,1+0,6

• 3 _ 59,3+1,3 9,0 74,6+2,4 3,5 59,4+А,4 •14,1

. 4 - „ - - 75,4+2,Ь 3,6 о2,6+0,5 24,5

всходов,: ант сутки :

активность достоверно понижалась при поливе засоляющим раствором всех концентраций, тогда как у всходов ясеня зеленого, как правило, повышалась. НСФ первичной хвои всходов сосны обыкновенной в возрасте 35-ти и суток оказалась достоверно более высокой в вариантах 2-м и 3-м.

Таким образом, различные по своему происхождению фотосинтеза-рующие части всходов исследованных древесных пород проявили, по-существу, сходную реакцию в ответ на засоление субстрата. Всходы одних видов (ясень зеленый) под действием засоления повышали фотосинтетическую активность, других вакация белая) - снижали ее, третьих ^сосна обыкновенная) занимали в этом отношении промежуточное положение. Следовательно, всходы ясеня зеленого следует отнести к наиболее, а акации белой - к наименее солеустойчивим.

Данный вывод подтвердился и при изучении транспорта 7С-асси-милятов.

4. ЪЛИ/ШИЕ ЗАСОЛЕНИЯ СУБСТРАТА НА РОСТ ¿СХОдОВ

Рост всходов исследованных древесных пород изучался главным образом путем измерения динамики сухой массы различных частей растений. Результаты показали, что полив раствором Вант-Гоффа 0,05 и 0,10 н. концентрации привел к снижению сухой массы семядолей всходов всех исследованных видов. Однако статистически достоверные различия по сравнению с контролем отмечены для семядолей всходов сосны обыкновенной, начиная с 7-ми дневного возраста. Сухая масса семядолей всходов акации и ясеня зеленого по ходу онтогенеза менялось мало, тогда как сосны обыкновенном несколько возрастала до ЗЬ дневного возраста, а затем снижалась.

Все использованные'концентрации засоляющего раствора привели, в сущности, к достоверному снижению сухой массы первичных и пере -ходных листьев всходов, особенно у акации белой и сосни обыкновенной. К 35 суточному возрасту в варианте 4-м эти листья у всходов акации белой полностью отмирали.

1'ипокотиль, также как и семядоли всходов на засоленном субстрате мало менял массу, достоверные различия в пользу контроля проявились лишь к концу эксперимента и, в основном, при наиболее вы -сокой концентрации солей, ^ухая масса гипокотиля всходов ясеня зе-

леного при поливе 0,0^5 н. раствором оказалась наибольшей, но различия с контролем оказались мало достоверными.

читомасса корневых систем всходов под воздействием засоления также снижалась, особенно под воздействием наиболее концентрированного раствора. Уменьшались на засоленном фоне и линейные раз -меры корневых систем всходов, в особенности при поливе наиболее концентрированным раствором нант-Гоффа ктабл. 3).

Анализируя результаты исследований по воздействию засоления на рост отдельных частей всходов, можно заключить, что всходы ясеня зеленого надо отнести к наиболее, а акации белой - наименее со-леустойчивым, Исходы сосны обыкновенной занимают в отом отношении промежуточное положение.

Падежным критерием солеустойчивости растений является использование показателей энергии прорастания и всхожести семян в засоляющих растворах и'доленко, Синельникова, Аавыдова,хУсо). Прове.-денное нами изучение этих показателей свидетельствует о том, что всхожесть семян на воде у акации белой составила Ь'с, 1%, тогда как на растворе аант-Роффа 0,10 н. концентрации ьсего лишь ъЭ,У/0,тогда как у сосны обыкновенной соответственно 7Ь>,Ь и '(Ь,Ь%, Ьти результаты говорят в пользу большей солсустойчивости сосны обыкно -венной.

1Аце более наглядным свидетельством этого служит энергия про- • растания семян этих пород (.рис. 1,'¡Обидно, что наибольшие различия между прора&ганием семян в самом крепком растворе и водой проявились у семян акации белой, лроме того энергия прорастания семян сосны через неделю после замачивания оказалась выше при проращивании на наименее концентрированном растворе, характерно также, что как энергия прорастания, так и всхожесть сеь-ян сосны наиболыаих значений достигли при проращивании на растворе пнопа, а не на воде.

5. лОЗДДООДБ ИРЕдЦОШЬОи' ОЬРАБОТКй СЬмлН С(Ш1Ш НА •¿•О'ГООйНТЕЗ И РОСТ ЙСАОдОЬ

не только с теоретической, ко и с практической точки зрения важно било испытать некоторые способы повышения устойчивости растений к избытку солей в почве. Одним гз таких способов является предпосевная обработка семян разлпчиымк солевыми растворами

Таблица 3

влияние засоления субстрата на размеры корневых систем'всходов, см

возраст : вариант :_лсень зеленый__:__Оосна обыкновенная

всходов,, сутки : м+ в : t : М + и : t

5,3+_0,1. _ 4,3+0,09 _

14 С 4,0+ 0,0о 0,7 4,¿+0,04 М

3 4,о+ 0,36 М 3,6+0,14 3,0

4 5,0+ 0,16 3,5+0,13 5Д

о,0+0,43 _ 5,1+0,±7 -

со г 7,3+ 0,£.о 5,с+0,кс 0,4

3 о,1+ 0,<:0 4,0 4,9+0,17 0,о

4 0,19 4,7 4,4+0,х7

I о,9+ 0,_>0 _ 5,^+0,04 _

4с с о,о+ С,4х 5,5+0,14 2,1

3 о,5+ 0,1о м 5,4X0,06 6,9

4 7,4+ 0,30 3,3 3,9+0,13 14,7

% проросших семян

вода

раствор половин.конц.Кнопа раствор 0,025 Вант-Гофша раствор 0,050 Вант-Гоффа

раствор 0,100 Вант-Гоффа

$ проросших семян

Рис. 2. Влияние засоления субстрата на энергия прорастания

ссмян сосны обыкновенной.

—•-«— вода

_ раствор половик.конц. днопа

____ раствор Вант-^оффй

. _____ раствор 0,020 Вант-Гоа^а

........... раствор О.хОО »виг-Го.Н-а

¿.i. Фотосинтез всходов

Результаты показали, что как обработка семян растворами поваренной соли, так и Вант-Гоффа привела к снижению ИСч- семядолей у всходов сосны обыкновенной почти во всех вариантах последующего выращивания растений. С другой стороны обработка семян акации 0,3 н. раствором ¿ант-Гоффа привела к существенному повышению фотосинтетической активности и снижению в других вариантах обработки, ^ти различия, очевидно,следует объяснить более древним происхождением сосны сравнительно с акацией и некоторыми особенностями состояния се -мян исследованных пород.

5.2. Рост всходов

Независимо от различного поливного режима растений в дальней-пем солевая обработка семян сосны снижала сухую массу семядолей, первичной хвои и корневых систем. Вместе с тем сухая масса гипоко-тиля при различном поливе имела тенденцию к повышению в результате обработки семян 0,3 н. раствором Вант-Гоффа и поваренной соли.

ö отличии от сосны солевая обработка семян акации белой указанными выше растворами привела к повышению массы семядолей, первичных и переходных листьев, гипокотиля и корневых систем всходов акации белой в большинстве случаев достоверно отличающейся от контроля.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты наших проведенных исследований показали, что даже довольно слабые растворы Вант-Гоффа снижали потенциальную скорость Фотосинтеза различных фото синтезирующих частей всходов акации бе -лой, особенно в более молодом их собственном возрасте. Засоление вызвало ускорение процесса старения всходов этой древесной породы. Из всех исследованных частей всходов, способных к фотосинтезу, ассимиляционный аппарат семядолей оказался более устойчивым к избытку солей в субстрате, -исходы сосны обыкновенной по ходу онтогенеза сначала снижали фото синтетическую активность всех фотосинтезирую -. щих частей, а затем при среднем уровне засоления субстрата имели ее более высокой, чем контроль. Меньше всего засорение субстрата повлияло на фотосинтез всходов ясеня -зеленого. При действии раст- •

воров O.Cfc'J u 0,05 u. uOi> всех без исключения ассимиляционных частей всходов этой древесной породи оказалась выие контрольных рас -тоаии, поливаемых питательным раствором Кнопа. Ьолее актившш по сравнении с другими породами у всходов ясеня зеленого был и отток "^С-асслмилятов из подкормленных меченым углеродом семядолей а корневые системы и другие- части всходов.

Причини снижения фотосинтетической активности под воздействием солевого стресса у всходов акации белой и сосны обыкновенной,а такие ясеня зеленого при наиболее высокой концентрации засоляющего раствора могут быть следующие: это и нарушение минерального обмена из-за изменения соотношения ионов солей в клетках Цюйко, 1969; Paseshki et al. ,i9üö и др.), осмотического, а главное токсического воздействия повышенного содержания засоляющих ионов, в основном хлора и сульфатов, накопления ряда токсических продуктов обмена, особенно азотного vbJaxoB,i95b; матухинД95<?,19иЗ; Строганов,Бойко, ISb9; Удовенко, ¿973,19?5,¿977; Шевякова, i9oi,19dc!; Смирнов,19^6¿Строганов и др.19о9 и др.).

Сравнительно недавно вышедшие работы показывают, что в этих условиях из-за токсического воздействия солей и вредных метаболитов нарушается работа реакционных центров ФС-1 и особенно iC-2, транспорт электронов в злектротранспортной цепи тилакоидов хлоро-пластов, что и снижает скорость превращения энергии солнечных лучей в энергию химических связей АТФ, без чего невозможен ход процессов карбоксилирования в норме и восстановления внешней С0^ <ч Ball , Anderson ,i9t6; Строганов и др. 19о9).

■¿месте с этим фотосинтез солеустойчивьх видов древесных растений под влиянием невысокого засоления, кожет быть вниз, чем у неустойчивых (, LiaxoBti956; Смирнов,¿974,1975,i9o6 и др.).

Снижение фотссинтетической активности, а также первоначальное возрастание дыхания I. Gale et al. ,¿970; Смирнов, 197 5,- >06: Удо-венко,х977 и др.) должны оила привести и к снижении скорости ростовых процессов эсходов в условиях засоленных вариантов, ¿ip>; зток ь первуп очередь долу-ю Qrr.o "¡роизойти сиигонке прироста корневых систем, непосролстйе': ;о испытывающих г.а^стъ-ле засоления, Результат« наших 'юс.-.сдовь.';;'.!: показали, что ггктонасза корн°ш«-х систем в -'-.-г: варианте ;, зс^ою.- cotoü уменьшилась по срагнеиип с контро-

лем 3 С раш , ...снь оО:'' iC'"1tlHO;: - в ¿,'1 pV38. i'-ЭЗКО СНВЗНДЬС» !•

фиюиьсси пораичных и переходных листьев всходов акации белой -в 1,7 и раза соответственное имеете с этим гшюкотнль и семядоли мало наняли свои сухую массу в зависимости от засоления субстрата. Снижение ростовых процессов всходов на засоленной фоне следует отнести не только за счет снижения интенсивности фотосинтеза, но также зь счет токсического воздействия солей и токсических метаболитов, накапливающихся б растениях и расходованием большого количества энергии АТт и других энергоемких веществ и субстратов на восстановление метаболических процессов и структур, нарушенных избытком солей в субстрате ^ Покровская,1954; ¡«атухин,1565; ¿до -ьенко,19'/.>,197? и др.).

из информации, представленной А.Смирновым у.19с6), видно, что взрослые деревья акации белой могут выдерживать засоление почвы от 0,44 до 0,71;? чпо плотному остатку), сосны обыкновенной до 0,66^ и ясеня зеленого ст 0,66 и до 1,1и/и. Дальнейшее повышение концентрации засоляющих солей приводило к гибели деревьев, исходы тех же древесных пород по нашим данным страдают при значительно меньшей концентрации засоляюцего раствора ^0,15-0,5о^). Отсюда ясно, что молодые растения повреждаются при такой силе засоления, ко-*торую без повреждений выдерживают взрослые особи.

Рост древесных растений сильно кнгибируется лишь у слабо ус -тойчйвых к солям видов и форм древесных растений и при довольно сильном засолении почвы. Небольшая степень засоления местообитания у наиболее устойчивых древесных пород может вызывать стимуляцию роста (йемчужников, ¿946,1949; Крупенников 19ч7 б,б; 1951; Шахов, 1940,1556 и др.).

Всхожесть и онергия прорастания семян акации белой в засоляющих растворах Вант-Гоффа оказались выше, чем у семян сосны обыкновенной. Однако различия этих показателей между контролем и опытом, между слабым и самым сильным раствором у семян сосны обыкновенной оказались меньшими, что служит мерилом ее большей солеустойчивости (Удовенко,1976,1965 и др.).

Засоление субстрата раствором х>ант-1'оффз 0,0с5, 0,05 и 0,10 н. концентрации привело к достоверному снижении фотосинтеза семядрлей, первичных и переходных листьев всходов акации белоП. Интенсивность фотосинтеза перечисленных уотосинтезируюцих частей всходов ясеня зеленого при поливе 0,025 и 0,05 н. раствором оказалась более высокой, чем у контрольных растений, поливаемых раствором Кнопа. Исходы сосны обыкновенной заняли л этом отношении промежуточное положение. ^ всходрв ясеня зеленого при засолении наблюдался и более интенсивный транспорт 1ЧС-ассимилятов а корневые системы и другие части растений,

2. Ассимиляционная поверхность семядрлей и первичных листьев эсходов исследованных древесных растений под воздействием засоления также снижалась, особенно у всходов акации белой и находится

з прямой зависимости от уровня засоления. При этом поверхность семядолей по сравнению с поверхностью первичных листьев всходов на засоленном фоне снижалась сравнительно в меньшей степени, что,очевидно, свидетельствует о большей устойчивости первых по сравнению со вторыми.

3. Под воздействием засоления ингибировался рост различных частей всходов исследованных древесных пород, особенно акации белой и сосны обыкновенной. -Ь наибольшей степени уменьшились размеры корневых систем, их фитомассо. ^ меньшей степени снизилась сухая читомасса гипокотиля и семядолей изученных всходов.

Исходы исследованных древесных растений оказались менее со-леустойчивыми по сравнению с взрослыми особями тех же видов, что подтверждает известные факты высокой чувствительности проростков к неблагоприятным внешним воздействиям.

5, Изучаемый внешний фактор оказал отрицательное воздействие на энергию прорастания и всхожесть всходов, особенно акации белой, меньшая разница в указанных показателях между действием наибольших концентраций засоляющего раствора и наименьших, и также между ними и контролем свидетельствует о оолее высокой солеустойчивостч исходов сосны обыкновенной по сравнению с акацией белой, показатели энергии прорастания семян и всхожесть семян могут использоваться в качестве экспресс-метода оценки солоуствойчивости древесных рясте-

ний.

6. Предпосевная обработка набухших семян раствором Йант-Гоффа и поваренной соли показала положительный эффект для семян акации белой и отрицательный - сосны обыкновенной, что можно объяснить более древним происхождением последней, сказанный прием привел к достоверному снижению интенсивности фотосинтеза семядолей всходов сосны обыкновенной, дитомассн семядолей, первичной хвои, гипокотиля и корневых систем. Обработка семян акации белой раствором ¿ант-Гоффа 0,3 н. концентрации оказала стимулирующий эффект при всех режимах засоления, осуществляемого после предпосевной обработки. Данный агротехнический прием повыиения солеустойчивости всходов можно рекомендовать для испытания на других видах преэде всего лиственных древесных пород..

«

iJo материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. -еретенникоБ л.д., '¿мад Эль Дин Тавфик. Влияние засоления субстрата на потенциальную скорость фотосинтеза всходов акации белой // ¿оронежск.лесотехн.ин-т - Воронеж,1991 - 9 е.; Виблиогр. 12 назв. Депон. рук.

2. веретенников А.д., омад '¿ль Дин Тавфик. влияние засоления субстрата на рост всходов древесных растений с гипокотилярным прорастанием // Воронежск. лесотехн.ин-т - Воронеж, 1992. -13 е.; Виблиогр. Ь назв. Депон. рук.

3. веретенников А.Д., Умвд ^ль Дин Тавфик. влияние засоления субстрата на фотосинтетическую активность всходов древесных растений // лесн.журн., i992 ^ в печати ).

Veretennilcov A.V., Odintsov A.N., Emad El Din Tavphik. The influence of external stresses on photosynthesis and growth of wood seedlings with of hypocotilar germination // North American Sorest Biology Work-shop. Sault Ste Mario, Ontario, Canada, 1992, 1 p.