Морфофизиологические особенности сортов риса, обусловливающие их устойчивость к засолению почвы, в связи с разработкой методов оценки селекционных образцов на солеустойчивость

Ладатко, Наталья Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфофизиологические особенности сортов риса, обусловливающие их устойчивость к засолению почвы, в связи с разработкой методов оценки селекционных образцов на солеустойчивость
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологические особенности сортов риса, обусловливающие их устойчивость к засолению почвы, в связи с разработкой методов оценки селекционных образцов на солеустойчивость"

На правах рукописи

Ладатко Наталья Александровна

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОРТОВ РИСА, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ ИХ УСТОЙЧИВОСТЬ К ЗАСОЛЕНИЮ ПОЧВЫ, В СВЯЗИ С РАЗРАБОТКОЙ МЕТОДОВ ОЦЕНКИ СЕЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ НА СОЛЕУСТОЙЧИВОСТЬ

Специальность: 06. 01. 05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2006

Работа выполнена в лаборатории физиологии риса Всероссийского научно-исследовательского института риса

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Воробьев Н.В.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Осипов Ю.Ф.,

кандидат сельскохозяйственных наук Алексеенко Е.В.

Ведущая организация: Кубанский государственный

аграрный университет

Защита состоится 23 мая 2006 года в 10 час. на заседании диссертационного совета Д 006.026.01 Всероссийского научно-исследовательского института риса по адресу: 350921, г. Краснодар, п/о Белозерное.

С диссертацией можно ознакомиться в научной

библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса

Автореферат разослан " 2-° " 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

// Ю.К. Гончарова

¿оо£ &

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рис относится к древнейшим сельскохозяйственным культурам. Весьма разнообразно его народнохозяйственное значение. Общеизвестна и роль риса, как культуры - мелиоранта, позволяющей вовлекать в сельскохозяйственное использование огромные массивы засоленных и заболоченных почв, которые не могут быть производительно использованы под суходольные культуры. В Краснодарском крае, в той или иной степени, подвержены засолению 196,4 тыс. га, из которых 76,4 тыс. га распространены на орошаемых участках, причем более 85 % их находятся в рисовых системах. Эффективное использование этих почв в рисосеянии обеспечивает получение дополнительных сборов зерна.

Рациональное использование засоленных земель возможно по двум важным направлениям: 1) разработка различных агротехнических приемов, способствующих рассолению почв; 2) подбор и создание сортов, устойчивых к данному стрессовому фактору. Успех селекции таких сортов в значительной степени определяется знанием механизмов солеустойчивости, а также наличием объективных и производительных методов диагностики растений, особенно на ранних этапах селекции.

Как известно, комплекс адаптивных реакций проявляется как система приспособлений на разных уровнях организации. В частности, на уровне целого растения он проявляется через морфогенез и физиологические функции. Поэтому большое значение имеет изучение морфофизиологических свойств с точки зрения понимания механизмов адаптации к стрессовым воздействиям. При этом в большинстве опубликованных работ по этой проблеме не нашли отражения вопросы, связанные с солеустойчивостью сортов, что затрудняет разработку методов их оценки по этому свойству и проведение селекции по созданию устойчивых к солевому стрессу форм растений.

Цель и задачи исследований. Целью работы было изучение морфофизиологических особенностей различных по солеустойчивости сортов риса при засолении на разных фонах азотного питания, для совершенствования существующих и разработки новых методов оценки селекц

устойчивость к солевому стрессу.

В соответствии с поставленной целью в задачи исследований входило:

- изучить особенности роста и развития растений, различных по солеустойчивости сортов риса в условиях хлоридного засоления и разной обеспеченности азотом:

- исследовать особенности формирования и функционирования фотосинтетического аппарата сортов риса в зависимости от засоления и уровня азотного питания;

- определить влияние солевого стресса на урожай зерна риса и элементы его структуры на разных фонах азотного питания;

- выявить влияние засоления и разной обеспеченности материнских растений азотом на семенные качества зерна риса.

Положения, выносимые на защиту:

1. Особенности роста, развития растений и формирования урожая зерна в условиях хлоридного засоления и разной обеспеченности азотом.

2. Морфофизиологические признаки растений, характеризующие устойчивость сортов риса к солевому стрессу.

3. Влияние засоления и уровня азотного питания на посевные качества и урожайные свойства семян.

Научная новизна результатов исследований.

В работе исследованы морфологические и физиологические признаки растений контрастных по солеустойчивости сортов риса, при выращивании их на засоленном и незасоленном субстрате и разной обеспеченности азотом.

Впервые полно изучены особенности формирования листового аппарата и фотосинтетическая деятельность сортов риса под влиянием солевого стресса и уровня азотного питания. Выявлены морфофизиологические параметры растений риса, которые могут быть использованы в качестве косвенных тестовых признаков, характеризующих устойчивость образцов к солевому стрессу для их использования в селекционном процессе.

Установлено влияние солевого стресса и уровня азотного питания на урожай зерна и элементы его структуры у

различных по солеустойчивости сортов риса. Изучено действие засоления и уровня обеспеченности материнских растений азотом на посевные качества и урожайные свойства семян.

Практическая ценность работы.

Усовершенствован существующий способ оценки сортов и образцов риса на солеустойчивость.

Предложены морфофизиологические признаки для оценки и отбора форм растений в селекционном процессе при создании солеустойчивых сортов риса.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на Региональной научно-практической конференции "Агропромышленный комплекс Юга России -сегодня" (Майкоп, 2001г.), 4-й и 5-й Региональной научно-практической конференции молодых ученых "Научное обеспечение агропромышленного комплекса" (Краснодар, 2002г.; 2003г.), 37-й Международной научной конференции "Обеспечение высокой экономической эффективности и экологической безопасности приемов использования удобрений и других средств химизации в агротехнологиях" (Москва, 2003г.), 38-й Международной научной конференции "Применение средств химизации - основа повышения продуктивности сельскохозяйственных культур" (Москва, 2004г.), Всероссийской научно-практической конференции "Развитие инновационных процессов в рисоводстве -базовый принцип стабилизации отрасли" (Краснодар, 2005г.).

Публикации. Г1о материалам диссертации опубликовано 14 научных работ. Получено удостоверение на рационализаторское предложение.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы. Изложена на 190 страницах машинописного текста, содержит 29 таблиц, 21 рисунок, 25 приложений. Список литературы включает 254 источника, в том числе 42 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

В этой главе рассмотрено влияние засоления на рост и развитие культурных растений, формирование и деятельность

их фотосинтетического аппарата, а также изменение метаболизма под действием солевого стресса. Показана роль азота в повышении устойчивости растений к засолению. Описаны существующие методы и способы определения солеустойчивости растений.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 2001-2004 гг. и включали вегетационные и лабораторные опыты.

В годы проведения исследований погодные условия были благоприятными для выращивания риса.

Для проведения вегетационных опытов использовалась почва орошаемого экспериментального участка ВНИИ риса. Почвы участка представлены лугово-черноземными разностями. Содержание гумуса 3,2 %. Реакция почвы слабощелочная (рН 7,4). Содержание обменного аммония (N-№14) - 1,14 мг/100 г; подвижного фосфора (Р205) - 10,17 мг/100 г; обменного каля (К20) - 34,93 мг/100 г почвы.

Объектами исследований были сорта риса Спальчик (солеустойчивый), Рапан (среднеустойчивый) и ВНИИР 10127 (неустойчивый).

Удобрения(мочевина, фосфат кальция двузамещенный и хлорид калия) вносили согласно схемы опыта из расчета: N1 - 18,3; N2 - 27,5; N3 - 36; Р - 18,3; К - 4,3 мг д.в./100 г почвы.

Искусственное засоление почвы из расчета 0,25 % на ее сухую массу проводили путем внесения соответствующего количества МаС1. Общая минерализация поливной воды поддерживалась на уровне 0,35 % (опыт №1) или 0,25 % (опыт №2).

В течение вегетации проводили определение площади листьев и динамики общей листовой поверхности главных побегов у постоянно закрепленных растений путем измерения длины и ширины листовых пластинок и подсчета их числа (без срезания растений). Подсчеты проводили 1 раз в неделю, начиная с полного образования четвертого листа. Измерение площади листьев по ярусам проводили, начиная с первого листа, измеряя длину и ширину листовых пластинок. Коэффициент для расчета площади листьев был определен

экспериментально. Линейные размеры и площадь флаговых листьев определяли с помощью портативного измерителя площади листьев LI - 3000 А (США).

В фазы кущение (6 листьев), трубкование (10 листьев), цветение, молочно-восковая спелость зерна у растений определяли высоту, площадь листьев весовым методом, сырую и сухую биомассу надземных органов (стеблей, листьев) и корней риса, количество общих и продуктивных побегов. Исходя из полученных данных, рассчитывали значения фоюсингегической активности ассимилирующего аппарата (Зеленский М.И., Быков О.Д.. 1982; Беденко В.П., Бурдонов Е.И., Полонская Г.Н. [и др.], 2000). В эти же фазы определяли содержание пластидных пигментов в листьях спектрофотометри чески в 96 % - этаноловых экстрактах на спект рофотомстре GENESYS 8, с последующим расчетом по формуле Лихенгалера (Licbenthaler Н.К.,1983). Определение общей адсорбирующей и активно поглощающей поверхностей корневой системы проводили по методу Сабинина - Колосова (Гродзинский А.М, 1973; Колосов И.И.. 1962).В фазу полной спелости зерна проводили биометрический анализ растений по общепринятой методике (Сметанин А.П.. Дзюба В.А., Апрод А.И., 1972).

Определение физических свойств и посевных качеств семян проводили с использованием общепринятых и модифицированных методик ВНИИ риса (Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения качества, 1991; Сметанин А.П, Дзюба В.А., Апрод А.И., 1972: Шеуджен А.Х., Алешин Н.Е., Авакян Э.Р. [и др.], 1995., Воробьев Н.В., 1974).

Полученные данные были обработаны методами биометрической статистики (Рокицкий П.Ф., 1973; Дзюба В. А., Шемелев Б.Н., 2004).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Рост и развитие растений риса при засолении на разных фонах азотного питания

Рост и развитие растений являются интегральными физиологическими процессами, отражающими многие стороны жизнедеятельности растительного организма и их

угнетение - первый видимый результат негативного воздействия солевого стресса.

В наибольшей степени отрицательное действие стрессового фактора на высоту проявлялось к фазе цветения, когда разница в ее величине у опытных и контрольных растений была максимальной. Так у солеустойчивого сорта Спальчик при 0,35 % засолении она снизилась на 25,1-30,6 % в зависимости от фона минерального питания, у несолеустойчивого сорта - на 30,2-48,6 %. При 0,25 % засолении у более устойчивых сортов Спальчик и Рапан разница между контрольными и опытными вариантами по высоте растений достигала 4,8-21,9% и 12,0-18,4%, а у неустойчивого ВНИИР 10127 - 6,1-24,3 %.

Накопление растениями надземной биомассы имеет тесную связь с их хозяйственной продуктивностью и значительно изменяется у разных по солеустойчивости сортов в зависимости от засоления и обеспеченности азотом. При 0.35 % засолении 1ЧаС1 накопление растениями сухого вещества сильно подавлялось, что не позволяло точно дифференцировать сорта по солеустойчивости. При 0,25 % засолении действие стресса проявлялось заметно меньше. Максимальная разница между пресным контролем и засолением составила у сортов по мере снижения их устойчивости 1,3; 1,6 и 1,9 раза. Улучшение азотного питания растений усиливало накопление ими сухого вещества. Сортовые различия по рассмотренным признакам наиболее четко проявлялись в фазы трубкования и цветения.

Неодинаковое накопление растениями изученных сортов надземной биомассы в стрессовых условиях объясняется различной интенсивностью ее среднесуточного прироста в течение вегетации. По этому признаку Спальчик превосходил остальные сорта, как на пресном, так и на засоленном фоне (рис. 1).

Засоление подавляло формирование корневой системы сортов риса. Уменьшение общей адсорбирующей и активно-поглощающей поверхности в опыте было равнозначно у сортов и составило в фазу цветения 25,2 - 25.7 %. Однако растения солеустойчивого сорта в стрессовых условиях имели удельную рабочую поверхность корней в 3,4-5,5 раза

больше, чем на пресном контроле, а неустойчивого образца лишь в 1,8-3,1 раза.

—пресный контроль —■•— тасоление

Рисунок 1- Интенсивность среднесуточного прироста надземной биомассы растений при 0,25 % засолении за период прорастание - цветение (2002-2003 гг.)

Таким образом, проведенные исследования показали, что амплитуда отклонения рассмотренных парамефов в опытных вариантах определялась сортовой спецификой, а также онтогенетическим состоянием растений. Наличие в почве солей во многом подавляло стимулирующее действие азота на росговые процессы, которое проявлялось в условиях пресного контроля При 0.35 % засолении наблюдалось чрезмерное угнетение растений.

3.2. Фогосинтетическая деятельность растений в зависимости от условий выращивания

В стрессовых условиях продуктивность растений зависит, прежде всего, от деятельности их фотосинтетического аппарата, одной из важных характеристик которого является площадь листьев (табл. 1).

В условиях 0.25 % засоления площадь листьев растений в фазу трубкования при внесении азота снижалась в среднем у

сорта Спальчик на 36,4 %, у Рапана на 45,9 % и ВНИИР 10127-на 54,6%.

Таблица 1 - Площадь листовой поверхности сортов риса при 0,25 % засолении, см2/растение (2002-2003 гг.)

Вариант Фон* Фаза

кущение трубкование цветение молочно-восковая спелость

Спальчик

РК П 47,37 65,92 51,02 16,74

3 28,11 51,49 47,63 16,03

1Ч,РК П 124,97 436,89 373,68 129,86

3 99,73 311,42 262,45 67,52

Ы2РК п 126,59 540,60 509,98 186,12

3 84,24 346,33 351,92 112,36

И3РК п 103,89 693,47 680,97 260,52

3 87,35 384,76 371,93 199,38

НСР 05 вав 25,485 123,863 107,798 33,820

Рапан

РК п 46,29 57,95 44,49 17,74

3 27,67 50,16 27,65 12,47

Т^РК п 79,93 381,38 366,43 93,13

3 50,90 261,52 188,95 23,06

И2РК п 74,98 531,64 529,00 172,87

3 46,61 278,22 253,01 46,34

Ы3РК п 75,23 585,82 649,97 232,57

3 47,72 242,20 296,28 70,60

НСР 05 вар 14,061 128,867 62,799 12.915

ВНИИР 10127

РК п 50,45 74,60 46,42 20,12

3 44,32 66,21 42,78 15,20

ТЧ,РК п 99,72 467,37 418,35 102,58

3 66,84 232,70 189,58 41,49

И2РК п 92,62 611,99 612,19 205,60

3 70,22 296,08 235,12 62,91

К3РК п 75,82 706,42 761,95 314,98

3 62,79 269,43 233,82 116,63

НСР 05 вар 22,866 136,813 80,489 31,766

*3десь и далее: П - пресный контроль, 3 -засоление.

В эту фазу наблюдаются достаточно четкие сортовые отличия, которые усиливаются к фазе цветения. Площадь листьев растений сократилась у сортов по мере снижения их устойчивости в среднем на 35,4 %, 51,7 % и 61,9 %.

Измерение площади листьев главных побегов показало, что у сорта Спальчик при засолении она снизилась по сравнению с пресным контролем лишь на 17,7 %, у Рапана на 29,6%, а у неустойчивого сорта на 41,4%. Значительное сокращение листовой поверхности на стрессовом фоне в период трубкование - цветение происходит за счет интенсивного отмирания нижних листьев у неустойчивых сортов, что наиболее четко проявлялось на фоне Ы2РК (табл. 2). Тогда как линейные размеры и площадь отдельных листьев, в том числе - флага, несколько уменьшаются, но не имеют четкой взаимосвязи с солеустойчивостыо.

Таблица 2 - Коэффициент облиственности главных побегов сортов риса в фазу цветения на фоне К2РК

Сорт Коэффициент облиственности стебля

пресный контроль засоление

Спальчик 0,27 0,25

Рапан 0,29 0,22

ВНИИР 10127 0,33 0,19

Внесение возрастающих доз азота положительно влияло на формирование листовой поверхности растений, за исключением варианта ^РК, где наблюдалось снижение значений изучаемых показателей, особенно на стрессовом фоне. Засоление ослабляло благоприятное действие азота на формирование пистовой поверхности растений, хорошо проявляющееся на пресном контроле. Из трех изученных сортов наименьший положительный эффект от внесения возрастающих доз азота в условиях засоления наблюдался у неустойчивого сорта.

Известно, что фотосинтетическая продуктивность растений зависит как от обшей площади и интенсивности ассимиляции единицы листовой поверхности, так и от продолжительности ее функционирования, характеризуемой величинами фотосинтетического потенциала (ФП) за целый или определенный период вегетации (табл. 3). Под действием

солевого стресса ФП сокращался у всех сортов, но степень проявления отрицательного влияния солей определялась сортовой реакцией.

Таблица 3 - Фотосинтетический потенциал сортов риса при 0,25 % засолении, дм2 сут./растение (2002-2003 гг.)

Вариант Фон Межфазный период

прорастание -кущение кущение -трубкование 1 трубкование -цветение цветение -молоч новое ковая спелость 1---,—Ч прорастание -молочнсь восковая спелость

Спальчик

РК П 7,77 13,98 6,24 7,04 35,04

3 4,41 10,13 5,27 6,63 26,44

М,РК п 18,01 74,44 59,01 47,84 199,30

3 14,09 59,95 29,18 34,32 137,54

]М2РК п 18,28 90,46 63,86 72,37 244,98

3 11,88 63,21 35,83 40,45 160,38

К3РК п 14,99 108,06 100,27 93,55 316,87

3 12,25 69,58 48,76 57,34 187,93

Рапан

РК п 7,58 12,85 8,47 6,50 35,41

3 4,63 9,87 9,84 4,15 28,48

Т^РК п 11,57 62,14 90,21 47,35 211,27

3 7,19 53,87 58,30 20,72 140,08

>12РК п 10,79 83,14 133,75 70,19 297,87

3 6,68 57,61 55,12 32,06 151,46

^РК п 10,86 90,91 155,95 95,01 352,72

3 6,82 50,91 55,60 44,03 157,35

ВНИИР 10127

РК п 8,37 15,42 8,15 7,67 39,60

3 7,00 11,74 7,33 6,83 32,89

М,РК п 14,41 83,30 75,90 65,67 239,28

3 9,47 39,89 31,67 29,60 110,62

^РК п 13,29 103,11 115,50 98,13 330,04

3 9,82 48,69 44,55 37,03 140,08

^РК п 10,98 116,90 124,22 123,10 375,20

3 8,86 45,44 49,42 49,64 153,36

При засолении солеустойчивый сорт имел наибольшие абсолютные значения ФП практически в течение всего периода вегетации и, соответственно, наименьшую величину его депрессии по отношению к пресному контролю. Так, в вариантах с внесением азота у солеустойчивого сорта ФГ1 сокращался в 1,5-1,7 раза, у средне- и неустойчивого в 1,5-2,2 и 2,2-2,5 раза. При этом Спальчик превосходи,! остальные сорта по ФП на начальном этапе развития, в период прорастание-кущение, как на пресном контроле, так и при засолении, а также в стрессовых условиях от цветения до молочно-восковой спелости.

Определение содержания пластидных пигментов в листьях изученных сортов риса показало, что засоление 0,25 % ЫаС1 приводит к его увеличению. Несмотря на значительные различия между сортами по рассмотренным выше показателям в стрессовых условиях, столь же четкой взаимосвязи содержания пластидных пигментов с солеуетойчивостью не обнаружено.

Результаты фотосинтетической деятельное т растений по формированию урожая зерна зависят от распределения пластических веществ между вегетативными и репродуктивными органами в ходе онтогенеза, характеризуемого величиной удельной зерновой продуктивности растений (УЗПР), отражаю/ней зерновую нагрузку на единицу листовой поверхности (рис. 2).

Сорт Спальчик имел наибольшие значения УЗПР как на пресном фоне, так и при засолении. В целом повышение УЗПР и, как следствие, увеличение зерновой продуктивности, связано с более эффективным использованием ассимилятов листьев и запасных пластических веществ стебля в процессе формирования зерна.

Приведенные данные дают возможность заключить, что эффективнее других в условиях засоления функционировал ассимиляционный аппарат солеустойчивого сорта Спальчик, позволяющий растениям формировать в этих условиях относительно высокий урожай зерна, сохраняя близкую к контрольным условиям направленность распределения продуктов фотосинтеза.

0,20

0,15

| 0,10

0,05

0,00

Спальник Рапан ВНИИР 10127

□ пресный контроль Ш засолен ие

Рисунок 2 - Удельная зерновая продуктивность сортов риса на фоне К2РК

3.3. Влияние засоления и уровня азотного питания на урожай сортов риса и элементы его структуры

Основным критерием солеустойчивости сорта является депрессия его урожая на засоленной почве по сравнению с незаселенным контролем (табл. 4).

Урожайность солеустойчивого сорта Спальчик снизилась на стрессовом фоне в зависимости от уровня минерального питания на 43,3 - 44,8 %, среднеустойчивого Рапана -на 46,7 - 55,9% и неустойчивого ВНИИР 10127 -на 61,3-75,7%.

У сорта Спальчик максимальная доза азота увеличила урожай по сравнению с фоном РК в 8,9 раза без засоления и в 4,8 раза при засолении. В то же время у неустойчивого сорта повышенное азотное питание увеличило урожай на пресном фоне в 8,4 раза, а при засолении лишь в 2,4 раза.

В условиях засоления более устойчивые сорта положительно отзывались на повышение уровня минерального питания, до ^РК - Спальчик и до М3РК -Рапан, тогда как неустойчивый сорт не реагировал на дополнительное внесение азота.

Таблица 4 - Результаты трехфакториого дисперсионного анализа урожайности сортов риса при 0,25 % засолении, г/растение (2002-2003 гг.)

и ^ Средние по:

1 Сорт (А) Минеральш питание (В 1-- Фон(С) А В С АВ АС ВС Вариантам

РК П 6,50 1,35 1,44 8.23 1,43 1,40

3 4,78 1,27 1,49

ьс ЧРК П \5fiT 6.05 7,61 7,78

л 3 3,73 4,32

а М2РК п 7,98 8.71 11,13 11,23

о 3 4,82 6,20

К'зРК и 9,06 9,81 12,81 12,52

3 5,31 7.10

РК Г1 5,63 1,16 7,96 1,32

3 3,87 1,00

»,РК п 5,45 7,И

5 3 3.79

со о. Ы2РК 11 7.81 10,60

3 5,03

КзРК п 9,23 12,81

3 5,64

РК п 5,91 1,45 8,55 1,57

гч о 3 2,71 1,32

Ы,РК п 5,51 7,95

3 3,08

К М2РК II 7,41 11,57

-г* 3 8,25 3,25

со 14,РК п 3,78 8,15 13,11

3 3,18

НСР 05 0,486 0,5611 0,397 0,972 0,687 0,794 1,375

Важное значение имеет вопрос: за счет каких компонентов структуры урожая преимущественно происходит снижение урожайности культуры в условиях засоления. Анализ полученных результатов выявил значительные различия у изучаемых сортов (табл. 5).

Таблица 5 - Влияние 0,25 % засоления и уровня минерального питания на элементы структуры урожая сортов риса (2002 - 2003 гг.)

< О х CQ A w f? Число побегов, шт. Число Стерильность, % Масса

н ft. о и § S ft. X S Р Я 5 s c X о e общее продуктивных зерен, шт./раст. 1000 зерен, г К,03

PK ri 1,3 1,0 53,6 6,2 29,5 40,9

3 1,5 1,5 64,0 п,з 26,5 49,8

ы N,PK П 4,1 3,8 324,1 8,2 27,1 47,5

аг ■J3 3 4,5 4,2 191,6 16,9 25,8 38,5

!э N2PK П 4,9 4,5 479,2 8,1 26,8 49,2

и 3 4,9 4,9 273,7 16,9 26,1 40,3

N3PK П 5,3 5,0 532,0 9,0 26,6 45,4

3 4,9 4,6 343,3 17.1 25,1 40,1

PK П 1,2 Ы 52,3 5,1 28,1 45,0

3 1Д 1,1 48,1 23,9 21,2 47,8

N[PK П 3,2 3,0 296,4 6,6 26.7 42,2

ж Л 3 3,5 3,3 205,9 25,2 21,2 38,1

я а. N2PK П 4,0 3,8 468,0 3,4 25,5 46,1

3 3,7 3,6 284,4 25,9 21,2 38,8

N3PK П 4,7 4,5 584,6 5,9 24,6 46.8

3 3,9 3,8 328,4 26,8 20,9 39,0

PK П U 1,1 66,6 6,8 26,7 48,0

3 1,1 1,1 58,3 17,3 25,6 51,9

(Ч N]PK П 4,1 3,6 341,9 6,3 26,2 45,4

3 3,9 3,8 169,3 35,3 21,4 31,9

S n2pk П 4,4 4,2 522,1 9,5 25,0 46,0

X X 3 4,1 4,0 159,7 45,9 21,5 29,7

CQ N3PK П 5,0 4,8 596,4 10,1 24,4 44,0

3 4,5 4,3 170,4 49,7 21,9 25,1

НСР 05 вар 0,56 0,60 68,27 7,72 1,94

В фазу кущения рис отличается достаточно высокой устойчивостью к засолению почвы, поэтому по результатам трехфакторного дисперсионного анализа достоверных различий между продуктивной кустистостью растений на

засоленном и незасоленном субстратах у изученных сортов не наблюдалось.

Под воздействием стрессового фактора число выполненных зерен на метелке > солеустойчивого сорта уменьшилось и составило 57,1 - 64,5 % от пресного контроля, среднеустойчивого - 56,2 - 69,5 %. а неустойчивого -28,6 -49,5 %, или снизилось в 1,5- 1,8; 1,4- 1,8'и 2,0-3,5 раза соответственно.

Улучшение азотного питания способствовало формированию большего числа зерен на метелке в условиях пресного контроля у всех сортов. Однако при засолении солечувствительный сорт не отзывался на дополнительное внесение азота, в отличие от более устойчивых сортов.

На пресном фоне величина стерильности колосков метелки достоверно не изменялась от доз вносимого азота и составила у солеустойчивого сорта в среднем 7,9 %, а в стрессовых условиях повысилась до 15,6 %, В то же время у неустойчивого сорта на пресном фоне она была 8,2 %, а под действием засоления возросла до 37,1 %. Наименьшее число стерильных колосков на пресном фоне отмечено у среднеустойчивого сорта Рапан - 5,3 %. а при засолении -25,5 %. Внесение возрастающих доз азота на стрессовом фоне приводило к повышению стерильности только у неустойчивого ВНИИР 10127.

Несмотря на то, что масса 1000 зерен является самым стабильным признаком среди других элементов структуры урожая, в условиях засоления она заметно уменьшается. Но при этом степень проявления негативного действия солей на массу 1000 зерен определяется специфической реакцией сортов на солевой стресс. Так у Спальчика она уменьшилась по сравнению с незаселенным фоном лишь на 5,0 - 8,4 %, у Рапана на 6,3 - 12,3 % и неустойчивого ВНИИР 10127 -на 9,1 - 14,9%.

Изученные сорта имели близкие значения Кхоз на пресном фоне, но заметно различались в стрессовых условиях. У солеустойчиво! о и среднеустойчивого сортов коэффициент хозяйственной эффективное!и снизился в среднем на 7.8 и 9,1 %, а у неустойчивого сорта - на 24,4%. Кроме того, внесение возрастающих доз азота при засолении приводило к уменьшению КХ0) у ВНИИР 10127.

Анализ зерновой продуктивности исследуемых сортов риса в зависимости от засоления и уровня азотного питания выявил различную реакцию генотипов на условия выращивания (табл. 6).

Таблица 6 - Доли влияния факторов на изменчивость зерновой продуктивности сортов риса, %

Источник варьирования Сорт

Спальчик Рапан ВНИИР 10127

Минеральное питание 59,6 51,9 28,2

Засоление 25,6 34,8 53,9

Так, у солеустойчивого сорта зерновая продуктивность, главным образом, определялась уровнем минерального питания (59,6 %), а вклад такого сильного стрессового фактора как засоление составил 25,6 %. Благодаря этому, при выращивании на засоленном субстрате, Спальчик хорошо отзывался на дополнительное внесение азота, увеличивая урожай зерна. Реакция несолеустойчивого ВНИИР 10127 на изучаемые факторы была противоположной. Изменение его продуктивности на 53,9% было вызвано действием избытка солей в почве и только на 28,2 % определялось изменением условий минерального питания. Поэтому повышение обеспеченности растений ВНИИР 10127 азотом на засоленном фоне не давало положительною эффекта в отличие от пресного контроля.

На основании проведенных исследований можно заключить, что устойчивость сортов риса к избытку засоляющих ионов в почве определяется, как величиной и активностью ассимиляционного аппарата, так и характером распределения продуктов фотосинтеза в онтогенезе.

3.4. Влияние условий выращивания на семенные качества зерна риса

Засоление, приводящее к значительному снижению зерновой продуктивности сортов, также влияет и на качество получаемых семян. В связи с этим был изучен фракционный состав, посевные качества, а также урожайные свойства

семян сортов риса в зависимости от условий выращивания материнских растений.

Изменение фракционного состава семян, полученных с засоленного и незасоленного фонов, при разной обеспеченности материнских растений азотом различно у изученных сортов и определяется их реакцией на уровень минерального питания и действие солевого стресса. Доля семян средней и крупной фракций снижалась под влиянием засоления При этом масса 1000 зерен средней пробы семян у сорта Спальчик составила 27,9 г, а доля средних и крупных семян 63,8 - 70,8 %, у сорта Рапан - 25,2 г и доля средних и крупных семян - 67,5 - 71,8 %, а у ВНИИР 10127 - 24,9 г и доля средних и крупных семян - 52,8 - 67,8 %.

Засоление не оказывало влияния на всхожесть полученных семян и интенсивность роста проростков у солеустойчивого сорта, но несколько снижало дружность при большей скорости прорастания. У менее устойчивых сортов семена, полученные с засоленного фона, имели меньшую всхожесть и интенсивность роста проростков, а у сорта Рапан и дружность прорастания. При этом семена сортов Рапан и ВНИИР 10127 имели четкие различия между фракциями по посевным качествам, тогда как у Спальчика эта закономерность проявлялась слабее.

Линейные размеры и масса проростков увеличивались с ростом массы семян и обеспеченности материнских растений азотом. Проростки семян риса, полученных с засоленного фона, не уступали по высоте ростка и длине корешка таковым с пресного фона, а иногда и превосходили их. По массе проростков также не наблюдалось значительных различий между семенами, полученными с пресного и засоленного фонов.

Изучение урожайных свойств семян показало, что варианты с разным происхождением семян (полученных с пресного и засоленного фонов) достоверно не различались. Это свидетельствует о том. что данный фактор не влияет на урожайность растений риса, независимо от солеустойчивости сорта, а изменение зерновой продуктивности происходит лишь под действием очень сильного стрессового фактора -засоления. Доли влияния изученных факторов на урожай

зерна в зависимости от сорта составили: 0,02 - 2,6 % -происхождение семян и 78,2 - 95,1 % - засоление.

3.5. Морфофизиологические признаки и показатели растений, характеризующие устойчивость сортов риса к засолению почвы

В условиях достаточно широкого распространения засоленных земель в зонах рисосеяния Краснодарского края, повышения эффективности рисоводства можно достичь, используя солеустойчивые сорта. Для оптимизации и сокращения продолжительности селекционного процесса при создании таких сортов существенное значение имеет наличие объективных и производительных методов определения их устойчивости к стрессовому воздействию солей, т.к. на ранних этапах успех селекционной работы во многом зависит от количества анализируемых образцов и достоверности получаемых результатов. Наиболее точным в этом отношении методом является вегетационный, который, в отличие от полевого, позволяет четко контролировать условия выращивания растений.

Проявление различий между сортами по тем или иным признакам зависит не только от их генотипа, но и от условий минерального питания и уровня засоления, что необходимо учитывать при оценке. Полученные результаты показали, что в вегетационном опыте наиболее четко дифференциация образцов, как по ряду морфофизиологических показателей, так и по величине снижения урожая, проявляется на фоне минерального питания ^РК. Снижение уровня минерализации надпочвенной воды с 0,35 % до 0,25 % уменьшает чрезмерное угнетение растений и позволяет выделить морфофизиологические признаки, наиболее полно идентифицирующие сорта, не меняя их распределение по группам устойчивости.

Проведенные исследования показали, что предварительную оценку и отбор наиболее перспективных образцов в селекции на солеустойчивость можно проводить на более ранних этапах развития растений без доведения их до урожая по комплексу морфофизиологических признаков и расчетных показателей, тесно связанных с устойчивостью к засолению. К ним можно отнести следующие: величина

надземной биомассы при засолении по отношению к пресному контролю в фазы трубкования и цветения; величина общей листовой поверхности растения, площадь листьев главных побегов и уровень их снижения в условиях стресса (по отношению к пресному контролю) в фазы трубкования и цветения; число зеленых листьев на главных побегах при засолении по отношению к пресному контролю в фазе цветения (данный показатель также можно характеризовать долей отмерших листьев); коэффициент облиственности главных побегов; фотосинтетический потенциал на засоленном субстрате за период прорастание -кущение или кущение - трубкование.

Различия между сортами по урожаю в некоторой степени зависят от доли использования накопленных ассимилятов на образование хозяйственно ценной части - зерна. Как показали проведенные исследования, изученные сорта различаются направленностью распределения ассимилятов, что особенно заметно проявляется на стрессовом фоне. В связи с этим некоторые ростовые и формообразовательные процессы не имеют однозначной связи с солеустойчивостью растений и для более точного определения уровня устойчивости сортов к засолению по морфофизиологическим показателям необходима их комплексная оценка. Окончательное определение устойчивости к засолению почвы должно проводиться по величине снижения зерновой продуктивности сортов в условиях засоления по сравнению с пресным контролем, при этом необходимо учитывать изменение значений элементов структуры урожая.

ВЫВОДЫ

1. Для боле точного определения солеустойчивости сортов риса оценку по морфофизиологическим признакам следует проводить при засолении почвы и поливной воды 0,25 % \та.С1, на фоне минерального питания М2РК. Сортовые различия в реакции на засоление наиболее четко проявляются в период трубкование - цветение.

2. В стрессовых условиях увеличение уровня азотного питания растений повышает солеустойчивость сорта Спатьчик и не оказывает влияния на это свойство у

неустойчивого к засолению ВНИИР 10127, что приводит к усилению дифференциации сортов.

3. Засоление угнетает рост и развитие растений риса, и тем сильнее, чем выше его уровень. При этом темпы развития надземной части растений и их корневой системы в стрессовых условиях подавляются в равной степени. Высота растений снижается при засолении меньше, чем накопление ими сухого вещества.

4. Линейные размеры и площадь отдельных листьев, в том числе - флага, несколько уменьшаются при засолении, но не имеют четкой взаимосвязи с солеустойчивостью. Уменьшение общей листовой поверхности растений и площади листьев главных побегов в условиях засоления происходит в соответствии с реакцией сорта на солевой стресс и в основном связано с большим отмиранием лист ьев у неустойчивых сортов.

5. Интенсивность работы фотосинтетического аппарата риса в условиях принятого уровня засоления почвы изменяется мало, а продуктивность фотосинтеза снижается из-за уменьшения листовой поверхности растения.

6. Засоление 0,25 % ЫаС1 приводит к увеличению содержания пластидных пигментов в листьях изученных сортов риса, однако четкой связи с солеустойчивостью по этому признаку не обнаружено.

7. Предварительную оценку на солеустойчивость и отбор наиболее перспективных образцов можно проводить по комплексу морфофизиологических признаков: величине надземной биомассы при засолении по отношению к пресному контролю в фазы трубкование и цветение; величине общей листовой поверхности растения, площади листьев главных побегов и их снижению в условиях стресса (по отношению к пресному контролю) в фазы трубкование и цветение; числу зеленых листьев на главных побегах при засолении по отношению к пресному контролю в фазе цветения; коэффициенту облиственности главных побегов; фотосинтетическому потенциалу на засоленном субстрате за период прорастание - кущение или кущение - трубкование.

8. Окончательная оценка сортов и сортообразцов риса на солеустойчивость дается по снижению урожая зерна в условиях засоления по отношению к пресному контролю.

Урожай солеустойчивого сорта Спальник снизился на 43,3 - 44,8 %, среднеустойчивого Рапана - на 46,7 - 55,9 % и неустойчивого ВНИИР 10127 -- на 61,3 - 75,7 %, вследствие формирования малопродуктивной метелки за счет уменьшения числа выполненных колосков и снижения массы 1000 зерен.

9. Изменение фракционного состава семян у сортов под действием засоления и различных доз азота определяется степенью их солеустойчивости и реакцией на уровень минерального питания.

10. Посевные качества семян, полученных с засоленного субстрата (0,25 % №С1), не снижаются у солеустойчивого сорта, но несколько ухудшаются у средне- и неустойчивого сортов.

11. Засоление почвы 0,25 % №С1 не влияет на урожайные свойства семян риса. Доли влияния происхождения семян и засоления на зерновую продуктивность растений в зависимости от сорта составили 0,02-2,6% и 78,2-95,1 % соответственно.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Оценку сортов и сортообразцов риса по морфофизиологическим признакам необходимо проводить при уровне засоления почвы и поливной воды 0,25 % 1ЧаС1 и фоне минерального питания К2РК (К' - 27,5; Р - 18,3; К - 4,3 мг д. в./100 г почвы).

Для более точного определения солеустойчивости сортов и сортообразцов риса оценку вегетационным методом необходимо проводить по следующим морфологическим признакам и расчетным показателям: 1) величина надземной биомассы, общая листовая поверхность растения, площадь листьев главных побегов и уровень их снижения в условиях стресса (по отношению к пресному контролю) в фазы трубкования и цветения; 2) число зеленых листьев на главных побегах при засолении по отношению к пресному контролю в фазе цветения; 3) коэффициент облиственности главных побегов на засоленном субстрате в фазе цветения; 4) фотосинтетический потенциал на засоленном субстрате за период прорастание - кущение или кущение - трубкование.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Досеева О. А. Влияние хлоридного засоления на содержание пластидных пигментов в листьях растений риса / О. А. Досеева, Н. В. Воробьев, H.A. Гусева (Ладатко) // Агропромышленный комплекс Юга России-сегодня: материалы региональной науч.-практич. конф. - Майкоп, 2001.-С. 166.

2. Гусева (Ладатко) H.A. Формирование урожая у сортов риса в условиях засоления на разных фонах азота / H.A. Гусева // Удобрения и регуляторы роста на посевах риса. - Краснодар, 2002. - С. 68 -70'

3. Гусева (Ладатко) H.A. Морфофизиоло1 ический способ определения солеустойчивости растений риса / H.A. Гусева, О. А. Досеева, Н. В. Воробьев, Ю.А. Ткаченко // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы 4-й региональной науч.-практич. конф. молодых ученых. - Краснодар. 2002. - С. 21 - 22.

4. Гусева (Ладатко) H.A. Формирование листовой поверхности у сортов риса в условиях засоления на разных фонах азотного питания / H.A. Гусева // Обеспечение высокой экономической эффективности и экологической безопасности приемов использования удобрений и других средств химизации в агротехнологиях: материалы 37 междунар. науч. конф. - Бюлл. ВИУА №118. - М, 2003. - С. 50 - 53.

5. Ладатко H.A. Изменение солеустойчивости растений риса в онтогенезе / H.A. Ладатко // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: материалы 5-й региональной науч.-практич. конф. молодых ученых. - Краснодар, 2003. -С. 37-38.

6. Ладатко H.A. Изменение массы 1000 зерен у сортов риса в зависимости от доз азота на засоленном и незасоленном фонах / H.A. Ладатко // Эволюция научных технологий в растениеводстве: сб. науч. тр. в 4-х т. / КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко. - Т.З: Биотехнология. Горох. Травы. Рис. Конопля. Хлопчатник. - Краснодар, 2004. -С. 261 -266.

7. Ладатко H.A. Влияние засоления на фотосинт ет ическую деятельность растений риса / H.A. Ладатко // Совершенствование систем земледелия в различных агроландшафтах Краснодарского края. Краснодар, 2004. - С. 224 - 225.

8. Ладатко H.A. Влияние солевого стресса на линейные размеры и площадь листьев сортов риса в условиях разного обеспечения растений азотом / H.A. Ладатко // Применение средств химизации - основа повышения продуктивности сельско-хозяйственных культур: материалы 38 междунар. науч. конф. (28-29 апреля 2004г.). -М.: ВНИИА, 2004. - С. 236 - 239.

9. Ладатко H.A. Влияние засоления на накопление биомассы сортами риса при различной обеспеченности растений азотом / H.A. Ладатко // Развитие инновационных процессов в рисоводстве - базовый принцип стабилизации отрасли: материалы Всероссийской науч.-практич. конф. (15-16 августа 2005г.). - Краснодар, 2005. - С. 37 - 38.

10. Ладатко H.A., Досеева O.A.. Воробьев Н.В. К вопросу о разработке морфофизиологического метода оценки селекционных образцов риса на солеустойчивость / H.A. Ладатко, O.A. Досеева, Н.В. Воробьев // Рисоводство. -2005,-№6-С. 51-56.

11. Ладатко H.A. Действие и последействие засоления на урожай сортов риса - в печати.

12. Ладатко H.A. Изменение поглотительной деятельности корней риса под влиянием засоления и уровня минерального питания / H.A. Ладатко // Экологическая генетика культурных растений: материалы школы молодых ученых. - Краснодар. - РАСХН, ВНИИ риса, 2005. -С. 307-309.

13. Ладатко H.A., Воробьев Н.В. Накопление пластидных пигментов в листьях риса в зависимости от засоления и уровня азотного питания / H.A. Ладатко, Н.В. Воробьев // Рисоводство. - 2005. - №7 - С. 33 - 41.

14. Ладатко H.A. Влияние засоления и уровня азотного питания на интегральные показатели фотосинтеза сортов риса - в печати.

Заказ № 72 Тираж 100 экз ООО "Издательский дом "Стиль", г. Краснодар,ул. Чапаева, 84, оф. 2 тел.- (861) 259-46-17

ЯоО&А 35-Ю

9510

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ладатко, Наталья Александровна

ВВЕДЕНИЕ

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА

1.1. Влияние засоления на рост и развитие культурных растений

1.2. Влияние засоления на фотосинтетический аппарат растений

1.3. Изменение метаболизма растений под влиянием солевого стресса

1.4. Роль азота в повышении устойчивости растений к засолению

1.5. Диагностика солеустойчивости растений

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатические условия

2.2. Характеристика объекта исследований

2.3. Методика проведения исследований

2.3.1. Методика вегетационных и лабораторных опытов

2.3.2. Наблюдения, учеты, анализ растительных образцов

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Рост и развитие растений риса при засолении на разных фонах азотного питания

3.1.1. Рост надземной массы растений

3.1.2. Формирование корневой системы

3.2. Фотосинтетическая деятельность сортов риса в зависимости от условий выращивания

3.2.1. Формирование листовой поверхности

3.2.2. Влияние засоления и уровня азотного питания на интегральные показатели фотосинтеза

3.2.3. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях риса

3.3. Влияние засоления и уровня азотного питания на урожай сортов 96 риса и элементы его структуры

3.4. Влияние условий выращивания на семенные качества зерна риса

3.4.1. Влияние условий выращивания материнских растений на 108 фракционный состав семян

3.4.2. Влияние условий выращивания материнских растений на 114 посевные качества семян

3.4.3. Действие засоления на урожайные свойства семян 123 3.5. Морфофизиологические признаки и показатели растений, характеризующие устойчивость сортов риса к засолению почвы

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфофизиологические особенности сортов риса, обусловливающие их устойчивость к засолению почвы, в связи с разработкой методов оценки селекционных образцов на солеустойчивость"

Рис относится к древнейшим сельскохозяйственным культурам. Весьма разнообразно его народнохозяйственное значение. Общеизвестна и роль риса, как культуры - мелиоранта, позволяющей вовлекать в сельскохозяйственное использование огромные массивы засоленных и заболоченных почв, которые не могут быть производительно использованы под суходольные культуры. В Краснодарском крае, в той или иной степени, подвержены засолению 196,4 тыс. га, из которых 76,4 тыс. га распространены на орошаемых участках, причем более 85 % их находятся в рисовых системах [102, 79]. Использование этих почв в рисосеянии обеспечивает получение дополнительных сборов зерна.

Способность риса мелиорировать засоленные земли обусловлена технологией его выращивания, предусматривающей постоянное наличие слоя воды на поле, благодаря чему происходит вымывание солей [116]. Однако на низких чеках смыкание оросительных и почвенно-грунтовых вод препятствует вертикальной фильтрации и засоление пахотного слоя остается очень высоким (до 0,7-1,2%), что неблагоприятно сказывается на росте и развитии растений риса [133].

В настоящее время, в условиях значительного распространения и постоянного увеличения площади засоленных почв в результате процессов вторичного засоления с одной стороны и неодинаковом уровне снижения продуктивности от засоления у разных сортов - с другой, оценка солеустойчивости растений приобретает важное значение не только в селекционной, агротехнической практике, но и в научных исследованиях по различным аспектам солеустойчивости [189].

Рациональное использование засоленных земель возможно по двум в равной степени важным направлениям: разработка различных агротехнических приемов, способствующих рассолению почв; подбор и создание сортов, устойчивых к данному стрессовому фактору. Успех селекции таких сортов в значительной степени определяется знанием механизмов солеустойчивости, а также наличием объективных и производительных методов диагностики растений, особенно на ранних этапах селекции.

Качественно изменения в метаболизме растений под влиянием стрессов однотипны у сортов и видов с разным уровнем устойчивости. Различия между ними носят лишь количественный характер, отражающий скорость и амплитуду отклонения физиологических параметров от нормы под влиянием стресса. В общем плане у более устойчивых сортов при экстремальных воздействиях больше скорость, но значительно меньше амплитуда изменений метаболизма. Важным для диагностики моментом является и то обстоятельство, что устойчивость любого растительного организма количественно изменяется в онтогенезе [64].

Таким образом, проблема солеустойчивости является одной из важнейших в практике рисосеяния. Как известно, комплекс адаптивных реакций проявляется как система приспособлений на разных уровнях организации. В частности, на уровне целого растения он проявляется через морфогенез и физиологические функции. Регуляция в данном случае осуществляется через донорно-акцепторные отношения. Поэтому большое значение имеет изучение морфофизиологических свойств с точки зрения понимания механизмов адаптации к стрессовым воздействиям. При этом в большинстве опубликованных работ по этой проблеме не нашли отражения вопросы, связанные с солеустойчивостью сортов, что затрудняет разработку методов их оценки по этому признаку и проведение селекции по созданию устойчивых к солевому стрессу форм растений.

В соответствии с поставленной целью в задачи исследований входило:

- изучить особенности роста и развития растений, различных по солеустойчивости сортов риса в условиях хлоридного засоления и разной обеспеченности азотом;

Научная новизна результатов исследований.

В работе исследованы морфологические и физиологические показатели растений контрастных по солеустойчивости сортов риса, при выращивании их на засоленном и незаселенном субстрате и разной обеспеченности азотом.

Впервые наиболее полно изучены особенности формирования листового аппарата и фотосинтетическая деятельность сортов риса под влиянием солевого стресса и уровня азотного питания. Выявлены морфофизиологические параметры растений риса, которые могут быть использованы в качестве косвенных тестовых показателей, характеризующих устойчивость образцов к солевому стрессу для их использования в селекционном процессе.

Установлено влияние солевого стресса и уровня азотного питания на урожай и элементы его структуры у различных по солеустойчивости сортов риса. Изучено действие засоления и уровня обеспеченности материнских растений азотом на качество семенного материала и урожайные свойства семян.

Практическая ценность работы.

Усовершенствован существующий способ оценки сортов и образцов риса на солеустойчивость.

По результатам исследований предложены морфофизиологические показатели, которые могут использоваться для оценки и отбора форм растений в селекционном процессе при создании солеустойчивых сортов.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на Региональной научно-практической конференции "Агропромышленный комплекс Юга России - сегодня" (Майкоп, 2001г.), 4-й и 5-й Региональной научно-практической конференции молодых ученых "Научное обеспечение агропромышленного комплекса" (Краснодар, 2002г.; 2003г.), 37-й Международной научной конференции "Обеспечение высокой экономической эффективности и экологической безопасности приемов использования удобрений и других средств химизации в агротехнологиях" (Москва, 2003 г.), 38-й Международной научной конференции "Применение средств химизации - основа повышения продуктивности сельскохозяйственных культур" (Москва, 2004г.), Всероссийской научно-практической конференции "Развитие инновационных процессов в рисоводстве - базовый принцип стабилизации отрасли" (Краснодар, 2005г.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ. Получено удостоверение на рационализаторское предложение.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Ладатко, Наталья Александровна

выводы

1. Для боле точного определения солеустойчивости сортов риса оценку по морфофизиологическим показателям следует проводить при засолении почвы и поливной воды 0,25 % NaCl, на фоне минерального питания N2PK. Сортовые различия в реакции на засоление наиболее четко проявляются в период трубкование - цветение.

2. В стрессовых условиях увеличение уровня азотного питания растений повышает солеустойчивость сорта Спальчик и не оказывает влияния на это свойство у неустойчивого к засолению ВНИИР 10127, что приводит к усилению дифференциации сортов.

4. Линейные размеры и площадь отдельных листьев, в том числе -флага, несколько уменьшаются при засолении, но не имеют четкой взаимосвязи с солеустойчивостью. Уменьшение общей площади листьев растений и площади листьев главных побегов в условиях засоления происходит в соответствии с реакцией сорта на солевой стресс и в основном связано с большим отмиранием листьев у неустойчивых сортов.

6. Засоление 0,25 % NaCl приводит к увеличению содержания пластидных пигментов в листьях изученных сортов риса, однако четкой связи с солеустойчивостью по этому признаку не обнаружено.

7. Предварительную оценку на солеустойчивость и отбор наиболее перспективных образцов можно проводить по комплексу морфофизиологических показателей: величине надземной биомассы при засолении по отношению к пресному контролю в фазы трубкование и цветение; величине общей листовой поверхности растения, площади листьев главных побегов и уровню их снижения в условиях стресса (по отношению к пресному контролю) в фазы трубкование и цветение; числу зеленых листьев на главных побегах при засолении по отношению к пресному контролю в фазе цветения; коэффициенту облиственности главных побегов; фотосинтетическому потенциалу на засоленном субстрате за период прорастание - кущение или кущение - трубкование.

8. Окончательная оценка сортов и сортообразцов риса на солеустойчивость дается по уровню снижения урожая зерна в условиях засоления по отношению к пресному контролю. Урожай солеустойчивого сорта Спальчик снизился на 43,3 - 44,8 %, среднеустойчивого сорта Рапан -на 46,7 - 55,9% и неустойчивого ВНИИР 10127 - на 61,3 - 75,7%, вследствие формирования малопродуктивной метелки за счет уменьшения числа выполненных колосков и снижения массы 1000 зерен.

9. Изменение фракционного состава семян у сортов под влиянием засоления и различных доз азота определяется степенью их солеустойчивости и реакцией на уровень минерального питания.

10. Посевные качества семян, полученных с засоленного субстрата (0,25 % NaCl), не снижаются у солеустойчивого сорта, но несколько ухудшаются у средне- и неустойчивого сортов.

11. Засоление почвы 0,25 % NaCl не влияет на урожайные свойства семян риса. Доли влияния происхождения семян и засоления на зерновую продуктивность растений в зависимости от сорта составили 0,02 - 2,6 % и 78,2 - 95,1 % соответственно.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Оценку сортов и сортообразцов риса по морфофизиологическим показателям необходимо проводить при уровне засоления почвы и поливной воды 0,25 % NaCl и фоне минерального питания N2PK (N - 27,5; Р - 18,3; К -4,3 мг д. в./ЮО г почвы).

Для более точного определения солеустойчивости сортов и сортообразцов риса оценку вегетационным методом необходимо проводить по следующим морфологическим признакам и расчетным показателям: 1) величина общей листовой поверхности растения, площадь листьев главных побегов и уровень их снижения в условиях стресса (по отношению к пресному контролю) в фазы трубкования и цветения; 2) число зеленых листьев на главных побегах при засолении по отношению к пресному контролю в фазе цветения; 3) коэффициент облиственности главных побегов на засоленном субстрате в фазе цветения; 4) фотосинтетический потенциал на засоленном субстрате за период прорастание - кущение или кущение -трубкование.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Ладатко, Наталья Александровна, Краснодар

1. Ac. 1468442 СССР, МКИ А 01 С 1/00; А 01 G 7/00. Способ получения всходов на искусственно засоленной почве / Е.П. Алешин, Т.П. Журба, Н.В. Воробьев; ВНИИ риса. - № 4223786/30-15; заявл. 07.04.87; опубл. 30.03.89, Бюл. № 12.

2. А. с. 1166745 СССР, МКИ А 01 Н 1/04. Способ определения солеустойчивости растений / JI.A. Кучеренко; ВНИИ риса. -№ 3549218/30-15; заявл. 07.02.83; опубл. 15.07.85, Бюл. № 26.

3. А. с. 378189 СССР, МКИ А 01 G 7/00. Способ определения солеустойчивости растений / Г.В. Удовенко, В.Н. Синельникова -№ 695314/30-15; заявл. 06.09.71; опубл. 18.04.73, Бюл. № 19

4. А. с. 784832 СССР, МКИ А 01 Н 1/04. Способ определения солеустойчивости растений / Г.И. Третьяков, Е.П. Алешин, Г.И. Саталкина; КСХИ. №2778777/30-15; заявл. 13.06.79; опубл. 07.12.80, Бюл. №45.

5. А. с. 599766 СССР, МКИ А 01 G 7/00. Способ определения солеустойчивости растений риса / Е.П. Алешин, Г.И. Третьяков, Ю.П. Федулов, П.И. Зима, В.И. Кошелев; КСХИ. №2179467/30-15; заявл. 06.10.75; опубл. 30.03.78, Бюл. №12.

6. А. с. 940697 СССР, МКИ А 01 G 7/00. Способ определения солеустойчивости растений риса / Э.Р. Авакян, Н.Е. Алешин, Г.И. Третьяков, Е.П. Алешин; КСХИ. № 2979733/30-15; заявл. 21.08.80; опубл. 07.07.82, Бюл. №25.

7. Абыллаев У. Структура корневой системы и продуктивность растений сортов риса интенсивного и экстенсивного типов / У. Абыллаев, А.П. Сметанин // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1984. - Вып. 32.- С. 7 - 10.

8. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. JL: Гидрометеоиздат, 1975. 276 с.

9. Алешин Е.П. Влияние азота на жизнеспособность и фертильность пыльцы риса / Е.П. Алешин, Ле Минь Чьет // Бюл. НТИ ВНИИ риса. -1971.-Вып. V.-C. 18-20.

10. Алешин Е.П. Влияние азота на формирование и жизнедеятельность корневой системы риса в условиях засоления / Е.П. Алешин,

11. B.Ф. Малышев, Н.С. Тур // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1973. - Вып. IX.1. C. 21 -25.

12. Алешин Е.П. Краткий справочник рисовода / Е.П. Алешин, В.П. Конохова. М.: Агропромиздат, 1986. - 113 с.

13. Алешин Н.Е. Действие гиббереловой кислоты на рис / Н.Е. Алешин, Э.Р. Авакян, Е.П. Алешин // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1981. - Вып. XXX. - С. 16-19.

14. Алина Б.А. Влияние хлоридного засоления на состояние хлоропластов гороха / Б.А. Алина, Б.Г. Баймухашева, Л.К. Клышев // Физиология растений. 1984. - Т. 31, № 5. - С. 817 - 825.

15. Алина Б.А. Действие хлоридного засоления на состояние рибосом хлоропластов гороха / Б.А. Алина, Б.Г. Баймухашева, Л.К. Клышев // Физиология растений. 1984. - Т. 31, № 6. - С. 1077 - 1081.

16. Алина Б.А. Механизм устойчивости хлоропластов растений к засолению среды / Б.А. Алина // Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: тез. сообщ., (Иркутск, 8-12 июля 1991). Новосибирск, 1991. - С. 8.

17. Андреева Т.Ф. Метаболические аспекты усвоения азота и углерода растениями при фотосинтезе / Т.Ф. Андреева //Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. - С. 86 - 97.

18. Аниканова З.Ф. Рис: сорт, урожай, качество / З.Ф. Аниканова, Л.Е. Тарасова. М.: Колос, 1979. - 24 с.

19. Апрод А.И. Влияние разнокачественности семян риса на их посевные и урожайные качества / А.И. Апрод, В.В. Пташкин // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1973. - Вып. X. - С. 7 - 9.

20. Апрод А.И. Некоторые особенности накопления сухого вещества в зерновке риса / А.И. Апрод, В.П. Сычев // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1976. -Вып. XVIII.-С. 13-17.

21. Ачканов А.Я. О количественной оценке влияния засоления почвы и воды на растения риса / А.Я. Ачканов, З.Н. Порожняя // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1976. - Вып. XX. - С. 40 - 43.

22. Бабурина O.K. Влияние экзогенного глицинбетаина на рост и метаболизм люцерны в условиях засоления / O.K. Бабурина, Н.И. Шевякова // Физиология растений. 1988. - Т. 35, № 6. - С. 1177 - 1181.

23. Бабурина O.K. Динамика содержания Na+ и К+ в клетках суспензионной культуры люцерны при высоких концентрациях NaCl / O.K. Бабурина, Т.Г. Леонова// Физиология растений. 1994. - Т. 41, № 3. - С. 460 - 462.

24. Бабурина O.K. Солеустойчивость дикорастущих видов люцерны и содержание четвертичных соединений аммония / O.K. Бабурина, Н.И. Шевякова // Физиология растений. 1987. - Т. 34, № 5. - С. 887 -893.

25. Балнокин Ю.В. Защитная функция мембран клеток Dunaliella при высоких концентрациях NaCl в среде / Ю.В. Балнокин, Б.П. Строганов, Е.А. Кукаева и др. // Физиология растений. 1979. - Т. 26, № 3. - С. 552 -559.

26. Барчукова А.Я. Продуктивность и качество зерна риса в зависимости от степени минерализации воды и засоленности почвы / А.Я. Барчукова: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Краснодар, 1980. - 21 с.

27. Белецкий Ю.Д. Изменение ультраструктуры пластид подсолнечника как показатель устойчивости растений к засолению / Ю.Д. Белецкий, Э.Я. Прихоженко, Т.Б. Карнаухова и др. // Цитология 1991. - Т.ЗЗ, №5. - С. 87 - 88.

28. Белолистных Н.А. Влияние минерального питания на фотоиндуцированную хемилюминесценцию растений риса / Н.А. Белолистных, А.Д. Порохня, К.М. Цой // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1975. -Вып. XVI. - С. 33 - 36.

29. Белянская C.JI. Влияние стрессовых факторов на культуру клеток и проростки риса / C.JI. Белянская, С.К. Исханов, З.Б. Шамина // Физиология растений. 1991. - Т. 38, № 6. - С. 1218 - 1226.

30. Берестовский Г.Н. Ионные каналы тонопласта клеток харовых водорослей. Роль ионов кальция в возбуждении / Г.Н. Берестовский, Н.Я. Востриков, В.З. Луневский // Биофизика. 1976. - Т. XXI, № 5. - С. 829 - 833.

31. Бойко JIap.A. Физиология корневой системы растений в условиях засоления / Лар.А. Бойко. Л.: Наука, 1969. - 95 с.

32. Вагиас К.Ф. Эффективность действия удобрений под рис на плавневых почвах рисосовхоза "Ордынский" / К.Ф. Вагиас // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1977.-Вып. XXI.-С. 63 -67.

33. Вахмистров Д.Б. Поглощение и передвижение солей в клетках корня / Д.Б. Вахмистров, Ю.Я. Мазель // Физиология растений. Т. I. Физиология корня. - М., 1973. - С. 175.

34. Вихрева В.А. Способ оценки солеустойчивости растений / В.А. Вихрева, А.Ф. Блинохватов, А.П. Стаценко и др. // Изобретения стран мира. -2002.-Вып. 1,№ 8. С. 42.

35. Во Хонг Нян Влияние токсичных ионов в условиях закисления и засоления на содержание пролина у проростков риса / Во Хонг Нян, Гно Кэ Шыон // Физиология растений. 1984. - Т. 31, № 2. - С. 392 - 394.

36. Волкова Н.П. Влияние азота на структуру урожая и качество зерна риса сорта Горизонт / Н.П. Волкова, Л.Г. Белоус // Бюл. НТИ ВНИИ риса. -1974.-Вып. XII.-С. 12-14.

37. Волкова Н.П. Листообразование у некоторых сортов риса / Н.П. Волкова, А.П. Сметанин // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1973. - Вып. IX. -С. 10-14.

38. Волкова Н.П. Продолжительность жизнедеятельности листьев у риса / Н.П. Волкова // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1974. - Вып. XIV. - С. 7 - 11.

39. Воробьев Н.В. Влияние температуры среды на прорастание семян и интенсивность роста проростков различных сортов риса / Н.В. Воробьев // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1974. - Вып. XIV. - С. 18 - 21.

40. Воробьев Н.В. К физиологическому обоснованию моделей сортов риса / Н.В.Воробьев, М.А. Скаженник, В.С.Ковалев. Краснодар, 2001. -120 с.

41. Воробьев Н.В. Метаболизм фосфорных соединений в начальный период прорастания риса в связи с разной жизненностью семян / Н.В. Воробьев // Физиология растений. 1976. - Т. 23, № 4. - С. 773 - 779.

42. Воробьев Н.В. Метод и результаты оценки образцов риса на устойчивость к засолению почвы / Н.В. Воробьев, О.А. Досеева, Г.К. Радько // Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье: тр.

43. VIII Межд. симпозиума (9-19 сентября 1999 г., г. Алушта) 1999. - С. 669.

44. Воробьев Н.В. Об оценке образцов риса на устойчивость к засолению почвы / Н.В. Воробьев, Т.П. Журба // Селекция и семеноводство. 1991. -№3.-С. 9-10.

45. Воробьев Н.В. Определение содержания ионов натрия и калия в листьях при оценке сортообразцов риса на солеустойчивость / Н.В. Воробьев, Т.П. Журба, Ф.П. Сито // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1990. - Вып. 39. - С. 6-9.

46. Воробьев Н.В. Продуктивность риса в условиях хлоридного засоления у разных сортов / Н.В. Воробьев, Т.П. Журба // Бюл. НТИ ВНИИ риса. -1989.-Вып. 38.-С. 18-21.

47. Воробьев Н.В. Увеличение солеустойчивости сортов риса при повышении уровня минерального питания / Н.В. Воробьев, Т.П. Журба // Агрохимия. 1995. - №7. - С. 25 - 32.

48. Воробьев Н.В. Физиологические основы прорастания семян риса и пути повышения их всхожести / Н.В. Воробьев. Краснодар: ООО "МС -Центр", 2003.- 116 с.

49. Воробьев Н.В. Физиологические причины снижения жизнеспособности семян риса при пребывании их в увлажненной среде в условиях низких положительных температур / Н.В. Воробьев // Бюл. НТИ ВНИИ риса. -1977. Вып. XXIII. - С. 17 - 23.

50. Воробьев Н.В. Фотосинтетическая деятельность и урожайность риса в зависимости от норм удобрений и погодных условий года / Н.В. Воробьев, М.А. Скаженник, Т.С. Пшеницына // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1989. - Вып. 38. - С. 13 - 17.

51. Воронин П.Ю. Морфологический тип и фотосинтетическая функция листьев С4 растений при длительном засолении почвы / П.Ю. Воронин, А.В. Манжулин, Н.А. Мясоедов и др. // Физиология растений. - 1995. -Т. 42, №3.-С. 356-367.

52. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные реакции и их вклад в фотосинтетическую деятельность растений / Н.П. Воскресенская // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. - С. 142 - 153.

53. Гишева Н.Г. Солеустойчивость риса / Н.Г. Гишева, А.Х. Шеуджен. -Краснодар, 1998. 51 с.

54. Гишева Н.Г. Солеустойчивость сортов риса / Н.Г. Гишева: автореф. дис. . канд. биол. наук. Краснодар, 1999. - 21 с.

55. Гишева Н.Г. Проблемы селекции риса на солеустойчивость / Н.Г. Гишева, А.Х. Шеуджен // Вестник КНЦ АМАН. 1999. - №5. - С. 10-16.

56. Горышина Т.К. Фотосинтетический аппарат растений и условия среды / Т.К. Горышина. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1989. - 204 с.

57. Гродзинский A.M. Краткий справочник по физиологии растений / A.M. Гродзинский, Д.М. Гродзинский. Киев: Наукова думка, 1973. - С. 504 - 505.

58. Гуляев Б.И. Обоснование путей повышения фотосинтетической продуктивности посевов / Б.И. Гуляев // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. - С. 218 - 222.

59. Гуляев Б.И. Особенности авторегуляции фотосинтеза и роста в системе целого растения уровнем фонда ассимилятов / Б.И. Гуляев // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль: сб. науч. тр. / НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1990. - С. 47 - 52.

60. Давыдова Г.В. Варьирование морфологических признаков у ячменя под влиянием изменения регулярных процессов при засолении /

61. Г.В. Давыдова // 3 Съезд Всерос. об-ва физиологов растений: тез. докл. (С.-Пб., 24-29 июня 1993 г.) С.-Пб., 1993. - Вып. 5. - С. 544.

62. Дзюба В.А. Планирование многофакторных экспериментов и методы статистической обработки экспериментальных данных / В.А. Дзюба, Б.Н. Шемелев. Краснодар, 2004. - 83 с.

63. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: методическое руководство / под ред. Г.В. Удовенко. JL: Колос, 1988. -227 с.

64. Дорошенко Т.Н. Особенности формирования корневой системы интенсивных сортов риса в зависимости от уровня азотного питания / Т.Н. Дорошенко // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1986. - Вып. 35. - С. 18 - 22.

65. Достанова Р.Х. Влияние засоления среды на аккумуляцию фенольных соединений у растений / Р.Х. Достанова // 2 Съезд Всес. об-ва физиологов растений: тез. докл. (Минск, 24 29 сент. 1990) - 4.2. - М.,1992.-С. 67.

66. Достанова Р.Х. Влияние сернокислого и хлористого натрия на обмен пластидных пигментов у растений / Р.Х. Достанова // Физиология растений. 1966. - Т. 13, № 4. - С. 614 - 622.

67. Достанова Р.Х. Роль фенольного комплекса в регуляции солеустойчивости растений / Р.Х. Достанова // 3 Съезд Всерос. об-ва физиологов растений: тез. докл. (С.-Пб., 24 29 июня 1993) - С.-Пб.,1993.-С. 551.

68. Ельцов Р.П. О степени участия листьев в формировании урожая зерна риса / Р.П. Ельцов // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1973. - Вып. XI. - С. 10 - 14.

69. Ерматов У.И. Размеры реутилизации и поступления азота в растения риса с фазы молочной спелости зерна / У.И. Ерматов // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1978. - Вып. XXVI. - С. 26 - 30.

70. Ерматов У.И. Реутилизация азота рисом по фазам вегетации / У.И. Ерматов. Ташкент: Фан, 1980. - 112 с.

71. Ерыгин П.С. Физиология риса / П.С. Ерыгин. М.: Колос, 1981. - 208 с.

72. Жуковская Н.В. Способ диагностики солеустойчивости растений / Н.В. Жуковская, Э.Н. Глебова // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды / под ред. Г.В. Удовенко. Л., 1976.- С. 256 266.

73. Журба Т.П. Влияние хлоридного засоления на метаболизм растений риса в онтогенезе / Т.П. Журба, Н.В. Воробьев // Физиологические основы солеустойчивости растений. Ташкент, 1986. - С. 92.

74. Журба Т.П. Изучение солеустойчивости различных сортов риса / Т.П. Журба: автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1987. - 17 с.

75. Журба Т.П. Ускоренный метод оценки выносливости образцов риса к засолению / Т.П. Журба, Н.В. Воробьев // Селекция и семеноводство. -1984. -№ 11.-С. 22.

76. Журба Т.П. Ускоренный метод оценки образцов риса на устойчивость к засолению почвы / Т.П. Журба, Н.В. Воробьев // Информ. листок. 1990.- № 48.

77. Забугин Н.Н. Состояние почв Кубани на рубеже столетий / Н.Н. Забугин, В.Д. Жуков, А.Я. Ачканов и др. // Состояние и пути мелиорации черноземов Кубани. Красодар, 2002. - С. 7 - 23.

78. Зайцева М.Г. Окисление различных субстратов митохондриями в зависимости от концентрации осмотика в среде / М.Г. Зайцева, И.В. Касумова // Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 1. - С. 62 - 68.

79. Захарин А.А. Быстрая кинетика роста растений при солевом стрессе / А.А. Захарин // Физиология растений. 1994. - Т. 41, № 1. - С. 101 - 106.

80. Захарин А.А. К доказательству шунтирующего действия засоления среды на растения / А.А. Захарин // Физиология растений. 1977. - Т. 24, №2.-С. 335 -341.

81. Захарин А.А. О шунтирующем факторе как одной из возможных причин угнетения растений при засолении среды / А.А. Захарин // Физиология растений. 1976. - Т. 23, № 3. - С. 558 - 566.

82. Иваницкая Е.Ф. Особенности анатомического строения растений в условиях разнокачественного засоления почвы / Е.Ф. Иваницкая // Физиология растений. 1962. - Т. 9, № 2. - С. 199 - 209.

83. Игамбердиев А.У. Влияние света, углеродного питания и засоления на окислительный метаболизм Wolffia arrhiza / А.У. Игамбердиев, И.В. Забровская // Физиология растений. 1994. - Т. 41, № 2. - С. 237 -244.

84. Кан В.М. Эффективность азотных и фосфорных удобрений на почвах сульфатного засоления / В.М. Кан, З.И. Абдужаббаров // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1972. - Вып. 8. -С. 61- 70.

85. Касумов Н.А. Колориметрический метод диагностики солеустойчивости растений / Н.А. Касумов, А.Х. Таги-Заде // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды / под ред. Г.В. Удовенко. -Л., 1976.-С. 266-270.

86. Касумов Н.А. О некоторых особенностях диагностики солеустойчивости растений биохемилюминесцентным методом / Н.А. Касумов // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды / под ред. Г.В. Удовенко. Л., 1976. - С. 271 - 276.

87. Кафи М. Содержание углеводов и пролина в листьях, корнях и апексах сортов пшеницы, устойчивых и чувствительных к засолению / М. Кафи,

88. B.C. Стюарт, A.M. Борланд // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 2.1. C. 174- 182.

89. Каюпова Г.А. Влияние хлоридного засоления на образование гидроксильных радикалов в корнях гороха / Г.А. Каюпова, Л.К. Клышев // Физиология растений. 1988. - Т. 35, № 1. - С. 184 - 186.

90. Каюпова Г.А. Супероксиддисмутаза корней гороха при действии высоких концентраций NaCl / Г.А. Каюпова, Л.К. Клышев // Физиология растений. 1984. - Т. 31, № 3. - С. 555 - 559.

91. Кефели В.И. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза / В.И. Кефели, Н.Н. Протасова // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988. - С. 153 - 163.

92. Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и её агрономическое значение / Е.Г. Кизилова. Киев: Урожай, 1974. - 216 с.

93. Кириенко Т.Н. Влияние засоления почвы на рост и развитие растений риса / Т.Н. Кириенко, О.А. Кухта // Пути повышения эффективности мелиоративных мероприятий на орошаемых землях УССР: тез. докл. 16 межвуз. науч.-технич. конф. Львов, 1967. - С. 64.

94. Ковальская Е.М. Изменение солеустойчивости растений в онтогенезе / Е.М. Ковальская // Физиология растений. 1958. - Т 5, № 5. - С. 434 -443.

95. Козлова А.П. Интенсивность фотосинтеза и водный режим гречихи в связи с избытком ионов хлора в почве / А.П. Козлова //Фотосинтез и устойчивость растений. Минск, 1973. - С. 45 - 50.

96. Колесников Г.П. Изменение компонентного состава белков и изоферментов пероксидазы в зародышах семян риса при засолении питательной среды / Г.П. Колесников, Н.С. Тур, К.К. Ольховая и др. // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1977. - Вып. XXII. - С. 20 - 24.

97. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений / И.И. Колосов. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 387 с.

98. Костина А.Е. Градиентная система распределения хлора и золы в растениях и ее эколого-физиологическое значение / А.Е. Костина, В.Ф. Портянко, М.К. Дулова // Физиология растений. 1975. - № 3. - С. 631 -633.

99. Красникова Г.С. Влияние засоления на метаболизм районированных в Краснодарском крае сортов / Г.С. Красникова // Физиологические аспекты повышения урожайности риса: тр. КСХИ. 1979. - Вып. 171 (199).-С. 10-14.

100. Кузнецов Вл.В. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: факты и гипотезы / Вл.В. Кузнецов, Б.Т. Хыдыров, Б.В. Рощупкин и др. // Физиология растений. 1990. -Т. 37, №5.-С. 987-995.

101. Кун И. Физиологические характеристики и альтернативный путь дыхания у двух сортов пшеницы, различающихся по солеустойчивости / И. Кун, Г. Чжоу, И. Ван // Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 5. -С. 692 - 697.

102. Кучеренко В.В. Влияние сроков посева и различных доз азотного удобрения на формирование урожая риса /В.В. Кучеренко // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1971. -Вып. VI. -С. 31 -32.

103. Лапина Л.П. Влияние Na2S04 и NaCl на активность фотосинтетического фосфорилирования у различных по солеустойчивости растений / Л.П. Лапина, С.А. Бикмухаметова, И.Н. Мурашов // Физиология растений. 1976. - Том 23, № 2. - С. 279 - 285.

104. Лапина Л.П. Влияние NaCl и Na2S04 на функциональную активность фотосинтетического аппарата кукурузы / Л.П. Лапина, С.А. Бикмухаметова // Физиология растений. 1973. - Т. 20, № 4. - С. 798 -805.

105. Лапина Л.П. Влияние изоосмотических концентраций NaCl и Na2S04 на интенсивность фотосинтеза и фотохимическую активность хлоропластов кукурузы / Л.П. Лапина, С.А. Бикмухаметова // Физиология растений. -1969.-Т. 16, №4. -С. 638-642.

106. Лапина Л.П. Влияние изоосмотических концентраций NaCl, Na2S04 и декстрана на структуру хлоропластов / Л.П. Лапина, Б.А. Попов, Б.П. Строгонов // Физиология растений. 1968. - Т. 15, № 6. - С. 1059 -1063.

107. Лапина Л.П. Влияние хлористого натрия на фотосинтетический аппарат томатов / Л.П. Лапина, Б.А. Попов // Физиология растений. 1970. -Т. 17, №3.-С. 580 - 585.

108. З.Лапина Л.П. Локализация хлора у гликофитов и галофитов при засолении / Л.П. Лапина, Т.В. Соголова, Б.П. Строганов // Физиология растений. 1980. - Т. 27, № 2. - С. 278 - 286.

109. Ле Минь Чьет. Влияние Различных доз азота на органогенез и продуктивность растений риса / Ле Минь Чьет, Е.П. Алешин // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1970. - Вып. Ш. - С. 24 - 28.

110. Ляховкин А.Г. Методические указания по изучению мировой коллекции риса и классификатор рода Oryza L. / А.Г. Ляховкин Л., 1982. - 34 с.

111. Ляховкин А.Г. Мировое производство и генофонд риса / А.Г. Ляховкин. -Ханой: Сельское хозяйство, 1992. 344 с.

112. П.Максимова Е.В. Влияние засоления почвы на интенсивность дыхания и активность терминальных оксидаз листьев проса / Е.В. Максимова, Г.Р. Матухин // Физиология растений. 1965. - Т. 12, № 3. - С. 540 - 542.

113. Малышев В.Ф. Превращение форм азота в органах растений риса в зависимости от уровня азотного питания и степени засоления почвы /

114. B.Ф. Малышев, Е.П. Алешин // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1981. - Вып. XXIX.-С. 38-41.

115. Матухин Г.Р. Физиология приспособления культурных растений к засолению почвы / Г.Р. Матухин. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1963. 218 с.

116. Методика опытных работ по селекции, семеноводству, семеноведению и контролю за качеством семян риса / сост. А.П. Сметанин, В.А. Дзюба, А.И. Апрод Краснодар, 1972. - 137с.

117. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста / А.Т. Мокроносов // Фотосинтез и продукционный процесс. М., 1988.1. C.109- 121

118. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза /

119. A.Т. Мокроносов. М.: Наука, 1981. - 196 с.

120. Мосина С.Б. Критерий отбора на солеустойчивость у риса / С.Б. Мосина // Физиологические основы солеустойчивости риса и пути ее повышения: тр. КСХИ. 1988. - Вып. № 288 (316). - С. 31 - 40.

121. Научно-методические рекомендации по изучению морфофизиологических показателей фотосинтетической деятельности растений (на примере озимой пшеницы) / В.П. Беденко, Е.И. Бурдонов, Г.Н. Полонская и др.. Калуга: Изд-во ЦНТИ, 2000. - 24 с.

122. Некоторые приемы и методы физиологического изучения сортов зерновых культур в полевых условиях / Н.С. Васильчук, О.А. Евдокимова, Н.А. Захарченко и др.; под ред. В.А. Кумакова. -Саратов, 2000. 55 с.

123. Николаева М.Г. Покой семян и факторы его контролирующие // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / Пер. с англ.; под ред. М.Г. Николаевой и Н.В. Обручевой. М.: Колос, 1982. - 495 с.

124. Овчаров К.Е. Разнокачественность семян и продуктивность растений / К.Е. Овчаров, Е.Г. Кизилова. М.: Колос, 1966. - 60 с.

125. Особенности агротехники новых сортов риса: рекомендации /

126. B.C. Ковалев, Г.Л. Зеленский, В.Н. Шиловский и др.. Краснодар, 2000.- 15 с.

127. Паршина З.С. Пигменты и фотохимическая активность хлоропластов озимой пшеницы / З.С. Паршина, Г.Н. Паршина. Алма - Ата: Наука, 1983.- 140 с.

128. Пат. 2017408 Российская Федерация, МКИ А 01 Н 1/04. Способ оценки солеустойчивости растений / М.Д. Кушниренко, Г.П. Курчатова, О.А. Харчук; заявитель и патентообладатель ВНИИ риса. № 4949800/13; заявл. 25.06.91; опубл. 15.08.94, Бюл. № 15.

129. Подлесный И.В. Некоторые особенности солевого режима почв Приазовских плавней при культуре риса / И.В. Подлесный // Бюл. НТИ ВНИИ риса. -1981. Вып. XXXI. - С. 69 - 71.

130. Порохня А.Д. К вопросу влияния азота на пигментный состав листьев риса / А.Д. Порохня, Н.П. Волкова // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1975. -Вып. XVI. - С. 27 - 32.

131. Портянко В.Ф. Распределение хлора и йода в растениях / В.Ф. Портянко, А.Е. Костина, М.К. Дулова и др. // Физиология растений. 1970. - Т. 17, № 1.-С. 169- 173.

132. Приходько JI.C. Влияние засоления среды на образование и качественный состав пептидов у растений гороха / JI.C. Приходько, JI.K. Клышев, Г.М. Амиржанова // Физиология растений. 1975. - № 3. -С. 565 - 570.

133. Ракова Н.М. Влияние засоления на активность глютаматдегидрогеназы, глютаматсинтетазы и нитратредуктазы в онтогенезе риса / Н.М. Ракова, JI.K. Клышев, Б.К. Касымбеков // Физиология растений. 1985. - Т. 32, № 4. - С. 807 - 809.

134. Ракова Н.М. Влияние сернокислого и хлористого натрия на белковый состав корней гороха / Н.М. Ракова, Л.К. Клышев, Б.П. Строгонов // Физиология растений. 1969. - Т. 16, № 1. - С. 22 - 28.

135. Ракова Н.М. Влияние солей Na на активность ферментов азотного обмена, выделенных из растений, различающихся по солеустойчивости / Н.М. Ракова, Л.К. Клышев, Б.К. Касымбеков // Физиология растений. -1978.-Т. 25,№4.-С. 751 -755.

136. Рахманкулова З.Ф. Рост и дыхание растений разных адаптивных групп при дефиците элементов минерального питания / З.Ф. Рахманкулова, Г.А. Рамазанова, И.Ю. Усманов // Физиология растений. 2001. - Т. 48, № 1.-С. 75-80.

137. МЗ.Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. Минск, 1973.-320 с.

138. Рубин Б.А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве / Б.А. Рубин. М.: Колос, 1978. - 302 с.

139. Рымарь В.Т. Рост и развитие проростков риса в условиях почвенного засоления / В.Т. Рымарь, С.И. Игнатенко, И.В. Подлесный и др. // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1984. - Вып. 32. - С. 42 - 44.

140. Савчук В.П. Влияние минеральных удобрений на рис в условиях засоленных почв приморской зоны юга Украины / В.П. Савчук: автореф. дис. . канд. с. х. наук. - Киев, 1967. - 24 с.

141. Седловский А.И. Формирование количественных признаков у риса / А.И. Седловский, С.Н. Колточник, М.М. Колточник и др.. Алма-Ата: Наука, 1985. - 216 с.

142. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения качества. 4.2. -М., 1991.-425 с.

143. Семихатова О.А. Дыхательная цена произрастания растений в условиях засоления / О.А. Семихатова, Т.И. Иванова, О.С. Юдина // Физиология растений. 1993. - Т. 40, № 4. - С. 558 - 566.

144. Семушина JI.A. Морфологические и физиологические изменения в корнях пшеницы и ячменя при засолении / J1.A. Семушина // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства. 1976.-Т. 57, №2.-С. 107-110.

145. Сито Ф.П. Рост растений как показатель устойчивости сортов риса к засолению почвы / Ф.П. Сито, Н.В. Воробьев // Физиологические основы солеустойчивости риса и пути ее повышения: тр. КСХИ. 1988. - Вып. №288 (316).-С. 24-31.

146. Сито Фернандо Пауло. Формирование урожая сортами риса интенсивного типа в условиях почвенного засоления / Ф. П. Сито: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Краснодар, 1989. - 22 с.

147. Сметанин А.П. Влияние высоких температур на завязываемость зерновок риса / А.П. Сметанин // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1972. - Вып. VII. - С. 3 - 6.

148. Соловьев В.А. Влияние высоких концентраций NaCl на поступление и распределение К и Na в растениях тыквы при изолированном питании /

149. B.А. Соловьев // Физиология растений. 1966. - № 2. - С. 320 - 326.

150. Соловьев В.А. Об угнетении роста отдельных органов растения тыквы при воздействии хлористым натрием / В.А. Соловьев // Физиология растений. 1969. - Т. 16, № 1. - С. 136 - 138.

151. Сорокин В.К. Изыскание способов диагностики солеустойчивости растений риса / В.К. Сорокин // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1977. - Вып. XXI. - С. 11 -13.

152. Сорокин В.К. Методика оценки солеустойчивости сортов риса при проращивании семян в растворах NaCl / В.К. Сорокин // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1978. - Вып. XXVI. - С. 11 - 13.

153. Стржалка К. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами / К. Стржалка, А. Костецка-Гугала, Д. Латовски // Физиология растений. 2003. - Т. 50, № 2. - С. 188 - 193.

154. Строгонов Б.П. Диамины в обмене веществ у растений в условиях засоления / Б.П. Строгонов, Н.И. Шевякова, В.В. Кабанов // Физиология растений. 1972. - Т. 19, № 5. - С. 1098 - 1103.

155. Строгонов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления / Б.П. Строгонов. М.: Наука, 1973. - 51 с.

156. Строгонов Б.П. О сотоянии покоя у растений в условиях засоления / Б.П. Строгонов, Е.З. Окнина // Физиология растений. 1961. - Т. 8, № 1.1. C. 79-85.

157. Строгонов Б.П. Проблемы солеустойчивости растений / Б.П. Строгонов, Л.К. Клышев, Р.А. Азимов. Ташкент: Фан, 1989. - 184 с.

158. Строгонов Б.П. Структура и функции клеток растений при засолении / Б.П. Строгонов, В.В. Кабанов, Н.И. Шевякова и др.. М.: Наука, 1970. -318 с.

159. Строганов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений / Б.П. Строганов. М: Изд-во АН СССР, 1962. - 366 с.

160. Сытник К.М. Физиология листа / К.М. Сытник, JI.H. Мусатенко, T.JI. Богданова. Киев: Наукова думка, 1978. - 392 с.

161. Таланова В.В. Раздельное и комбинированное действие засоления и закаливающих температур на растения / В.В. Таланова, А.Ф. Титов, С.В. Минаева и др. // Физиология растений. 1993. - Т. 40, № 4. - С. 584 - 588.

162. Терминология количественных характеристик при изучении роста, продуктивности и фотосинтеза сельскохозяйственных растений: методические указания / сост. М.И. Зеленский, О.Д. Быков. JL, 1982. -45 с.

163. Трахов Э.М. Изменение структуры урожая у сортов риса в условиях засоления почвы / Э.М. Трахов, Н.Г. Гишева, П.Н. Харченко // Вестник КНЦ АМАН. 1999. - №5. - С. 78.

164. Третьяков Г.И. Диагностика солеустойчивости риса / Г.И. Третьяков, Е.П. Алешин, Г.И. Саталкина и др. // Физиологические основы солеустойчивости риса и пути ее повышения: тр. КСХИ. 1988. - Вып. №288 (316).-С. 17-24.

165. Третьяков Г.И., Девяткина А.Т. Кинетика фотоиндуцированной хемилюминесценции листьев риса при действии солей / Г.И. Третьяков, А.Т. Девяткина // Физиологические аспекты повышения урожайности риса: тр. КСХИ. -1979. Вып. № 171 (199). - С. 49 - 53.

166. Третьякова О.И. О влиянии температуры на проявление защитной функции Са2+ при выращивании растений риса в условиях засоления /

167. О.И. Третьякова, Ю.П. Федулов, Н.С. Котляров и др. // Сельскохозяйственная биология. 2000. - №3. - С. 73 - 79.

168. Тур Н.С. Активность НАД-зависимых малат- и глутаматдегидрогеназ в зародышах прорастающих семян и проростках риса в зависимости от засоления среды / Н.С. Тур, М.А. Скаженник // Физиология растений. -1980. Том 27, № 4. - С. 885 - 888.

169. Тур Н.С. Влияние хлоридного засоления на дыхание и прорастание семян различных сортов риса / Н.С. Тур, Е.П. Алешин, Г.С. Красникова и др. // Тр. ВНИИ риса. 1973. - Вып. 3. - С. 51 - 56.

170. Тур Н.С. Некоторые особенности солевого режима и применения удобрений на лугово-болотных солончаковых почвах при длительном возделывании риса / Н.С. Тур, А.А. Эксузян, Р.Х. Худайназарова // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1976. - Вып. XIX. - С. 46 - 52.

171. Тур Н.С. Особенности возделывания риса на засоленных землях / Н.С. Тур. Краснодар: Кн. изд-во, 1978. - 112 с.

172. Тур Н.С. Причины изреживания посевов от засоления ироль кущения в формировании стеблестоя риса / Н.С. Тур: автореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов н/Д, 1968. - 24 с.

173. Тур Н.С. Результаты изучения солеустойчивости сортообразцов риса / Н.С. Тур, А.Г. Ляховкин, Г.С. Красникова // Бюл. НТИ ВНИИ риса. -1977. Вып.ХХГ- С. 23 -27.

174. Тур Н.С. Формирование ассимиляционного аппарата и корневой системы риса в зависимости от сроков внесения азота и засоленности почвы / Н.С. Тур, В.Ф. Малышев, Е.П. Алешин // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1977. - Вып. XXIII. - С. 24 - 28.

175. Тур Н.С. Фотосинтетическая продуктивность сортов риса в условиях засоления / Н.С. Тур, Г.П. Колесников, А.Г. Брус // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1980. - Вып. 28. - С. 20 - 25.

176. Тур Н.С. Влияние изоосмотических растворов декстрана, NaCl, и Na2S04 на прорастание семян и дыхание зародышей риса / Н.С. Тур,

177. Н.В. Воробьев, Т.П. Журба // Физиология растений. 1979. - Т. 26, № 2. -С. 451 -454.

178. Удовенко Г.В. Влияние засоления на состояние и активность фотосинтезирующего аппарата растений / Г.В. Удовенко, JI.A. Семушина, B.C. Сааков и др. // Физиология растений. 1974. -Т. 21, № 3. - С. 623 -629.

179. Удовенко Г.В. Влияние засоления среды на изменение активности РНКазы и ДНКазы у растений разного уровня солеустойчивости / Г.В. Удовенко, JI.A. Чудинова // Физиология растений. 1986. - Т. 33, №6.-С. 1166-1171.

180. Удовенко Г.В. Динамика изменений ультраструктуры органелл в клетках листьев ячменя при засолении / Г.В. Удовенко, Н.С. Цибковская // Физиология растений. 1983. - Т. 30, № 3. - С. 518 - 526.

181. Удовенко Г.В. Метаболизм фосфата у растений в условиях засоления / Г.В. Удовенко, Г.В. Хазова, Н.М. Лукьянова // Физиология растений. -1971.-Т. 18,№ 6. С. 1180- 1187.

182. Удовенко Г.В. О характере влияния калия и хлора на азотный обмен растений / Г.В. Удовенко, И.Ф. Минько // Физиология растений. 1966. -Т. 13, №2.-С. 236-245.

183. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений / Г.В. Удовенко. Л.: Колос, 1977. - 215 с.

184. Удовенко Г.В. Характер и вероятные причины изменения фотосинтезирующей деятельности растений при засолении / Г.В. Удовенко, Л.А. Семушина, Н.Г. Петроченко // Физиология растений. 1971. - Т. 18, № 4. - С. 708 - 717.

185. Удостоверение ВНИИ риса № 364. Воробьев Н.В., Журба Т.П. Модификация метода определения солеустойчивости риса в фазу образования проростков при использовании двух концентраций раствора хлористого натрия. Заявка № 364-84 от 29.06.84.

186. Удостоверение ВНИИ риса № 627. Воробьев Н.В., Журба Т.П., Брус А.Г. Модификация способа отбора на солеустойчивость у риса. Заявка № 627-91 от 15.03.91.

187. Удостоверение ВНИИ риса № 641. Воробьев Н.В., Журба Т.П., Брус А.Г. Усовершенствованный ускоренный способ оценки образцов риса на солеустойчивость в фазу проростков. Заявка № 641-91 от 3.12.91.

188. Удостоверение ВНИИ риса № 643. Журба Т.П., Скаженник М.А., Брус А.Г. Экспресс-метод оценки устойчивости растений риса к засолению почвы в период конца выхода в трубку цветение. Заявка № 643-92 от 15.12.92.

189. Удостоверение ВНИИ риса №313. Воробьев Н.В., Порожняя З.Н. Модификация метода определения солеустойчивости риса по накоплению биомассы проростков. Заявка № 313-83

190. Ценов Е.И. Влияние засоления хлористым натрием на содержание и образование нуклеиновых кислот в листьях гороха / Е.И. Ценов,

191. В.В. Кабанов, Б.П. Строганов // Физиология растений. 1983. - Т. 30, №2.-С. 377-383.

192. Челышева В.В. Регуляция Н* насоса в плазматических мембранах растений при осмотическом стрессе: роль белков 14-3-3 / В.В. Челышева, С.Э. Зоринянц, И.Н. Смоленская и др. // Физиология растений. - 2001. - Т. 48, № 3. - С. 325 - 333.

193. Чудинова J1.A. Влияние засоления NaCl на содержание полиаминов у растений разного уровня солеустойчивости / JI.A. Чудинова // Физиология растений. 1990. - Т. 37, № 3. - С. 586 - 595.

194. Чуприна Э.В. Морфофизиологический метод диагностики солеустойчивости растений. / Э.В. Чуприна // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды: сб. статей / под ред. Г.В. Удовенко. Л., 1976. - С. 248 - 256.

195. Шанько А.В. Белки 14-3-3 регулируют активность Н* насоса плазматических мембран корней ячменя Hordeum disticum при солевом стрессе / А.В. Шанько, А.В. Бабаков // Физиология растений. - 2002. -Т. 49, №6.-С. 847-853.

196. Шахов А.А. Солеустойчивость растений / А.А. Шахов. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-324 с.

197. Шевякова Н.И. Аккумуляция пролина в солеустойчивых клетках табака в связи с изменениями структуры митохондрий / Н.И. Шевякова, Н.В. Парамонова, Вл. В. Кузнецов // Физиология растений. 1998. -Т. 45, №6. -С. 850- 858.

198. Шеуджен А.Х. Методика лабораторных, вегетационных и полевых опытов с микроудобрениями в рисоводстве / А.Х. Шеуджен, Н.Е. Алешин, Э.Р. Авакян и др.. Майкоп, 1995. - 36 с.

199. Шлык А.А. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении / А.А. Шлык. -Минск: Наука и техника, 1965. 396 с.

200. Якубова М.М. Первичные процессы фотосинтеза и продуктивность растений / М.М. Якубова // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988.-С. 268-273.

201. Adel. NaCl induced inhibition of nitrate uptake and nitrate reductase in barley (Hordeum vulgare L.) and soybean (Glicine max L.) seedlings / Adel, E. Abdel Aal //Journal of Union of Arab Biologist. - 1995. - Vol. (2B). - P. 77 - 102.

202. Asch F. Salinity increases CO2 assimilation but reduce growth in field-grown irrigated rice / F. Asch, M. Dingkuhn, K. Dorffling // Plant and Soil. 2000. -Vol. 218.-P. 1 - 10.

203. Asch F. Responses of field-grown irrigated rice cultivars to varying levels of floodwater salinity under semi-arid conditions / F. Asch, M.S.C. Wopereis // Field Crops Research. 2001. - Vol. 70. - P. 127-137.

204. Basu Rina. Polyamines in various rice (O. sativa) genotypes with respect to sodium chloride salinity / Basu Rina, Ghosh Bharati // Physiol. Plant. 1991. -Vol. 82, №4.-P. 575 -581.

205. Beatriz G. Neves-Piestun. Salinity-Induced Inhibition of Leaf Elongation in Maize Is Not Mediated by Changes in Cell Wall Acidification Capacity / Beatriz G. Neves-Piestun, Nirit Bernstein // Plant Physiol. March 2001. Vol. 125.-P. 1419- 1428.

206. Bernstein N. Kinematics and dynamics of sorghum (Sorghum bicolor L.) leaf development at various Na/Ca salinities: I. Elongation growth / N. Bernstein, A. Lauchli, W.K. Silk//Plant Physiol. 1993. - № 103. - P. 1107 - 1114.

207. Bernstein N. Growth and development of sorghum leaves under conditions of NaCl stress: spatial and temporal aspects of leaf growth inhibition / N. Bernstein, W.K. Silk, A. Lauchli // Planta. 1993. - № 191. - P. 433 - 439.

208. Binzel M.L. Adaptation of Tobacco Cells to NaCl / M.L. Binzel, P.M. Hasegawa, A.K. Handa, R.A. Bressa // Plant Physiol. 1985. Vol. 79, № 1. -P. 118.

209. Chuan Chi Lin. NaCl stress in rice seedlings: starch mobilization and the influence of gibberellic acid on seedling growth / Chuan Chi Lin, Ching Huei Kao // Bot. Bull. Acad. Sin. 1995. - Vol. 36. - P. 169 - 173.

210. Dracup M. Increasing Salt Tolerance of Plants through Cell Culture Requires Greater Understanding of Tolerance Mechanisms / M. Dracup // Austral. J. Plant Physiol. 1991. - Vol. 18, № 1. - P. 5.

211. El-Monayeri M.O. Studies on cement dust pollution on some plants at Amran, Republic of Yemen / M.O. El-Monayeri, A.A. Ba-Issa, A.S. Alhubaishi, A.A. Younis // Journal of Union of Arab Biologist. 1995. - Vol. (2B). - P. 155 - 173.

212. Gonzalez L.M. Avances en las investigaciones sobre la tolerancia del arroz (O. sativa) a la salinidad у la sodicidad en Cuba / L.M. Gonzalez, M.C. Gonzalez, J. Deus // Alimentaria. 2000. - Vol. 37, № 314. - P. 119 - 123.

213. Hashim M.M. Salt tolerance in Licopersicon esculentum II. Ion accumulationpatterns / M.M. Hashim, A.S. El-Beltagy, R.A. Jones // Egypt. J. Hort. 1988.-Vol. 15, № l.-P. 97- 105.t

214. Igarashi Yumiko. Tissue specificity of proline accumulation and changes inlevels of free amino acids in salt-stressed rice (O. sativa L.) / Igarashi Yumiko, Yoshiba Yoshi, Sanada Yukiki et al. // Plant and Cell Physiol. -1999.-№40, Suppl. P. 148.

215. Koskor D.R. Growth of a rice at different salt concentration in media a refluction on potential difference between root and shoot / D.R. Koskor // J. Indian Soc. Soil Sci. - 1991. - Vol. 39, № 1. - P. 94 - 98.

216. Krishnamurthy R. Accumulation of free amino acids and distribution of Na+, СГ and K+ in rice varieties exposed to NaCl stress / R. Krishnamurthy, M. Anbashagan, K.A. Bhagwat // Indian J. Plant Physiol. 1987. - Vol. 30, №2.-P. 183 - 188.

217. Lazof D. The NaCl-induced inhibition of shoot growth: the case for disturbed nutrition with special consideration of calcium nutrition / D. Lazof, N. Bernstein // Adv. Bot. Res. 1998. - Vol. 29. - P. 173 - 189.

218. Lichenthaler H.K. Determinations of total extracts in different solvents / H.K. Lichenthaler, A.R. Wellburn // Biochem Soc. Transactions 1983. -Vol. 1,№5.-P. 591 -592.

219. M. Yasin Ashraf. Effect of salinity on growth, chlorophyll content and flag leaf area of rice (O. sativa L.) genotypes / M. Yasin Ashraf, Yousaf Ali // IRRN. 1998. - Vol. 23, № 2. - P. 33 - 34.

220. Manui A. Toleranta orezului la alcalizare si factorii careo influenteaza / A. Manui, J. Albescu, J. Jvan // Prod, veget. cereale plante tehn. 1988. -Vol. 40, №8.-P. 36-43.

221. Mittal Renu Effect of NaCl salinity on RNA level as well as activity and molecular forms of ribonuclease in germinating rice seeds differing salt tolerance / Mittal Renu, R.S. Dubey // Indian J. Plant Physiol. 1990. -Vol. 33, № l.-P. 32-39.

222. Munns R. Physiological processes limiting plant growth in saline soils: some dogmas and hypotheses / R. Munns // Plant Cell Environ. 1993. - Vol. 16. -P. 15-24.

223. Norman T. Salinity, photosynthesis and leaf growth / T. Norman, L.J. Waldron // Calif. Agr. 1984. - Vol. 38, № 10. - P. 38 - 39.

224. Plaut Z. Salinity Effects on Photosynthesis in Isolated Mesophyll Cell of Cowpea Leaves / Z. Plaut, C.M. Grieve, E. Federman // Plant Physiol. 1989. -Vol. 91, №2.-P. 493 -499.

225. Purnendu Gain Effect of salinity on some yield attributes of rice / Gain Purnendu, M.A. Mannan, P.S. Pal, Maheb M. Hassain, S. Parvin // Pakistan Journal of Biological Science. 2004. - Vol. 7(5). - P. 760 - 762.

226. RainsD.W. Plant Tissue and Protoplast Culture: Application to Stress Physiology and Biochemistry / D.W. Rains // Plants under Stress. Cambridge, N.Y. etc.: Cambridge Univ. Press. 1989. - p.181.

227. Roberts S. A patch clamp study of Na+ transport in maize roots / S. Roberts, M. Tester // Journal of Experimental Botany. 1997. - Vol. 48. - P. 431 - 440.

228. Shahnaz A.M. Phenolic and sugar variation in Pisum sativum affected by GA3 and osmotic stress / A.M. Shahnaz, Al-Wakeel // Journal of Union of Arab Biologist. 1994. - Vol. (IB). - P. 239 - 244.

229. Sultana N. Effect of NaCl salinity on photosynfesis and dry matter accumulation in developing rice grains / N. Sultana, T. Ikeda, R. Itoh // Environ, and Exp. Bot. 1999. - Vol. 42, №3 - P.211 - 220.

230. Sun Xiao-Fang. Distribution of K+ and Na+ in cotton-plant under NaCl stress and salt tolerance / Sun Xiao-Fang, Liu You-Liang // Xibei zhuwu xuebao Acta Bot. Boreali Occident. Sin. - 2000. - Vol. 20, № 6. - P. 1027 - 1033.

231. Tanaka Y. Salt tolerance of tans-genic rice overexpressing yeast mitochondrial Mn SOD in chloroplast / Y. Tanaka, T. Hibino, Y. Hayashi etc. //Plant Sci.- 1999.- Vol. 148, №2.-P. 131 - 138.

232. Terry N. Salinity photosynthesis and leaf growth / N. Terry, L.J. Waldron // Calif. Agric. 1984. - № 38. - P. 38 - 39.

233. Tester M. Na+ tolerance and Na+ transport in higher plants / M. Tester, Romola Davenport // Annals of Botany. - 2003. - 91. - P. 503 - 527.

234. Wieland Fricke The biophysics of leaf growth in salt-stressed barley. A study at the cell level / Wieland Fricke, Winfried Peters // Plant Physiol. May 2002. -Vol. 129.-P. 374-388.

Информация о работе

Ладатко, Наталья Александровна
кандидата биологических наук
Краснодар, 2006
ВАК 06.01.05

Диссертация

Морфофизиологические особенности сортов риса, обусловливающие их устойчивость к засолению почвы, в связи с разработкой методов оценки селекционных образцов на солеустойчивость - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы