Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Солеустойчивость сортов риса

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Солеустойчивость сортов риса"

На правах рукописи ГИШЕВА НАФСЕТ ГАЗ АЛИЕВНА

РГБ ОД

1 з ш гэо;

СОЛЕУСТОЙЧИВОСТЬ СОРТОВ РИСА

Специальность 06.01.05. - селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар 1999

Работа выполнена в Южнороссийском институте мониторинга земель и экосистем (г. Краснодар) в 1995-1997 гг.

Научные руководители: заслуженный деятель науки РА,

доктор биологических наук, профессор, академик Шеуджее А.Х.; доктор биологических наук, Харченко П.Н.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Федулов ЮЛ.; доктор биологических наук, Воробьев Н.В.

Ведущее предприятие: Министерство сельского хозяйства

Республики Адыгея

Защита состоится •М/о/о^ 2000 г. в $ час. на

заседании Диссертационного совета Д. 120.23.02. при Кубанском государственном Аграрном университете по адресу: 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13, Кубан. ГАУ.

Автореферат разослан " / У " 1999 г.

/умль-г^э

Цо

Ученый секретарь специализированного совета . ФСи, —Ефремов А.Е.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы

Рис относится к числу важнейших культур мирового земледелия и возделывается в 112 странах на площади свыше 145 млн. га. Значительная часть посевов размещается на засоленных почвах, на которых он значительно снижает урожайность и качество зерна. Для уменьшения этих потерь важнейшее значение имеет создание солеустой-чивых сортов и совершенствование технологии их выращивания на засоленных почвах. Предпосылкой для успешного решения первой задачи является наличие в мировых коллекциях образцов риса весьма устойчивых к солевому стрессу, позволяющих проводить селекцию на солеустойчивость. Однако эта работа сдерживается из-за недостаточной разработанности методов оценки исходных селекционных образцов на устойчивость к данному неблагоприятному фактору. Разработка эффективных способов оценки возможна лишь при глубоком исследовании физиологических механизмов солеустойчивости сортов. Решение второй задачи - совершенствование технологии выращивания риса на засоленных землях также затрудняется из-за недостаточных знаний об уровне солеустойчивости новых сортов в онтогенезе, без чего сложно разработать рациональный режим орошения и определить оптимальные дозы внесения удобрений. И хотя проблема солеустойчивости сельскохозяйственных культур находится в центре внимания многих исследователей и имеются определенные достижения, на уровне сорта она изучена весьма слабо. Поэтому исследование сортовой солеустойчивости риса в онтогенезе и совершенствование на этой основе существующих и разработка новых морфологических и физиолого-биохимических методов изучения и оценки селекционных образцов на устойчивость к солевому стрессу, а также совершенствование приемов возделывания новых солеусгойчивых сортов представляют большой научный и практический интерес.

1.2. Цель и задачи исследований

Целью настоящих исследований являлось изучение морфологических и физиолого-биохимических признаков и свойств разных генотипов растений риса, связанных с их устойчивостью к избытку солей в почве, и на этой основе уточнение существующих и разработка

новых методов и приемов селекционной работы при создании соле-устойчивых сортов, а также совершенствование приемов их возделывания.

Задачами исследований были:

-изучить у разных по солеустойчивости сортов в условиях неза-соленной и засоленной почвы рост, накопление фигомассы, параметры листовой поверхности в процессе онтогенеза и интенсивности ее работы;

- установить содержание катионов натрия, калия и их соотношение в надземных и подземных органах растений в разные фазы вегетации и установить уровень их поглощения;

- исследовать влияние хлоридного засоления на содержание азота и фосфора в надземных органахрастений и установить уровень поглощения этих элементов растениями риса различных сортов;

- выявить морфологические признакирастений и их параметры, характеризующие агрономическую солеусгойчивость сортов;

- установить корреляционные связи между морфологическими признаками растений, содержанием и соотношением в их органах натрия и калия - с одной стороны, и величиной зерновой продуктивности сортов в условиях засоления - с другой, с целью разработки и совершенствования морфологических и физиолого-биохимических методов оценки форм риса на солеусойчивость;

- установить диапазоны варьирования параметров морфологических признаков, характеризующих уровень солеустойчивости сортов и форм риса.

1.3. Научная новизна

В диссертационной работе впервые проведены широкие исследования морфологических признаков растений риса, количественно изменяющихся под воздействием избытка солей в почве, и тесно связанных с солеустойчивостью сортов. Изучено содержание натрия и калия в надземных органах и корняхриса и их соотношение в разные фазы вегетации растений и установлены количественные отклонения этих показателей от незасоленного контроля в зависимости от солеустойчивости сорта. Показаны диапазоны варьирования морфологических и физиолого-биохимических признаков у растений, определяющих уровень солеустойчивости сортов риса. Проведен сравни-

тельный анализ способов определения солеустойчивости сортов по величине урожая зерна и элементам его структуры и дана оценка сортообразцов на устойчивость к этому стрессу.

1.4. Практическая ценность

Полученные данные о разной солеустойчивости сортов имеют практическое значение для возделывания риса на засоленных почвах, позволяющие рекомендовать для этих почв наиболее устойчивые и продуктивные сорта и совершенствовать технологию их выращивания. Еще более важное значение имеют полученные материалы для селекции. Они позволяют проводить всестороннюю оценку селекционных образцов на солеустойчивость по комплексу морфологических и физиолого-биохимических показателей в разные фазы вегетации риса, что повысит надежность такой оценки.

1.5 Апробация работы

Материалы диссертационной работы были доложены, обсуждены и получили одобрение специалистов на Региональной научно-технической конференции "Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве Северного Кавказа" (1997), на республиканском научно-практическом семинаре рисоводов "Проблемы возделывания риса в Адыгее" (1998). Основные результаты исследований диссертационной работы опубликованы в книге "Солеустойчивость сортов риса" (1998) и в пяти статьях.

1.6. Структура диссертации

Диссертационная работа изложена на 130 страницах машинописного текста. Она состоит из введения, обзора литературы, 8 глав, включающих.9 подглав, выводов и предложенийпроизводству. Содержит 27 таблиц, список литературы включает 191 наименование.

2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в Южнороссийском институте мониторинга земель и экосистем (г. Краснодар) в 1995-1997 гг. В опыте использовали лугово-черноземную почву, взятую с рисового чека, содержащую 3,4 % гумуса, 0,28 % общего и 13,1 мг/кг аммонийного

азота, 0,18 % общего и 56 мг/кг подвижного фосфора, 1,5 % валового и 250 мг/кг обменного калия, рН водной вытяжки - 6,8. Засоление почвы проводили путем внесения хлористого натрия из расчета 3 г на 1 кг воздушно-сухой почвы. Незаселенный вариант - исходная почва.

1995 г. ушел на освоение методики, проведение лабораторных опытов и получение предварительных данных. Основные результаты исследований были получены в 1996-1997 гг, которые по температурным условиям периода вегетации риса были благоприятными для роста и развития риса.

Объектами исследования были сорта риса Спальчик, Наутико, Лиман, Регул, Кулон и Павловский, различающиеся по уровню соле-устойчивости от относительно высокого до низкого в порядке данного расположения сортов.

Удобрения в дозе К36Р36К36мг д.в. на 100г почвы вносшшввиде питательной смеси Прянишникова, в которой нитрат аммония заменяли сульфатом аммония. На 6 кг воздушно-сухой почвы вносили: (Ш4)2 * Б04 - 10,56 г; СаНР04 * 2Н.0 - 4,68 г; Мф04 * 2Н.0 - 2,06 г;Са504 * 7Н.0 - 0,36 г; К С1 -4,14 г (Алешин ЕЛ., Долгих С.Г., Воробьев Н.В, 1986).

Опыты проводили по методике ВНИИриса (Журба Т.Н., 1987). Семена в сосуды высевали по трафарету, затем почву увлажняли до полного насыщения и в таком состоянии поддерживали до получения всходов. В возрасте 3 листа у риса над почвой создавали слой воды глубиной 3 см и проводили прореживание всходов, оставляя по 10 примерно одинаковых по развитию растений. Чуть позже в сосудах с засолением определяли уровень минерализации надпочвенной воды по сухому остатку, в случае его отклонения от заданного (3 г/л) добавляли раствор хлористого натрия. Уровень водыв сосуцахпомерероста растений поднимали до 8 см и строго его поддерживали по отметкам путем ежедневного двухразового полива. Контроль за содержанием солей в надпочвенной воде проводили постоянно, с периодичностью -раз в неделю. В фазу цветения содержание солей в воде сосуда понижали до 2 г/л путем замены части соленой воды на пресную.

В фазах кущение (8 листьев у растений), цветение и полная спелость риса проводили отборы проб растительного материала. После извлечения растений из сосудов и отмывания корней от почвы, их

разделяли на корни и надземные органы, а последние - на стебли, листья, а в фазу цветения дополнительно выделяли метелку; в фазу полной спелости корни не выделяли, а надземную часть делили на зерно, стебли и сумму всех органов без зерна. Полученные части растений взвешивали, высушивали и измельчали. Затем определяли в них содержание азота (по Кьельдалю), фосфора (с молибденовым реактивом), натрия и калия (на пламенном фотометре).

Площадь листовой поверхности растения и отдельных листьев определяли весовым методом, чистую продуктивность фотосинтеза - общепринятым способом (Практикум по физиологии растений, 1982).

При полном созревании риса определяли продуктивность растений и их структуру по методике ВНИИриса (Воробьев Н.В., Журба Т.П., 1991).

Математическую обработку полученных данных проводили дисперсионным и корреляционным методами.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Влияние хлорндного засоления почвы па рост и фотосннтетическую деятельность растений различных сортов риса

Отрицательное воздействие засоления на растения прежде всего проявляется в угнетении их ростовых процессов (Матухин Г.Р., 1963; УдовенкоГ.В., 1977; Журба Т.П., 1987). Наши исследования показали, что избыток солей в почве тормозит кущение растений, уменьшает их высоту и надземную фитомассу (табл. 1). Уровень угнетения зависит от солеустойчивости сорта и фазы развития растений. У относительно солеустойчивых сортов Спальчик и Наутико высота растений уменьшается на 11-12 % и коэффициент общего кущения-на 5 %, тогда как у среднесолеустойчивых - Лиман и Регул соответственно на 16-18 и 12-14 %, а у соленеустойчивых - Кулон и Павловский - на 17-20 и 15-24 %. Исследования показали, что сол еусто й ч ив о сть растений риса в онтогенезе довольно сильно изменяется. В первую половину фазы кущения угнетающее воздействие солей на растения даже у неустойчивых сортов проявляется мало и лишь к ее концу - заметно. У солеустойчивых

сортов фитомасса надземных органов в конце кущения (8 листьев у растений) на засоленной почве была всего на 6-7 % меньше, чем в контроле, тогда как у соленеустойчивых - на 19-24 %. В период трубкования солеустойчивость растений значительно уменьшается, что проявляется в снижении темпов накопления надземной фитомассы. Ее величина в фазу цветения у солеустойчивых сортов

Таблица 1

Рост растений и накопление фитомассы различных по солеустойчивости сортов риса (1996-1997 гг.)

Вариант Высота растений, см Коэффициент кущения растений Фитомасса растений, г/сосуд

кущение цветение полная спелость

Спалъчш

К 78 7,9 38,7 136,2 168,1

3 69 7,5 36,3 113,7 139,7

НСР05 2 0,3, - - 8,5

Наутико

К 93 8,1 45,2 168,5 205,5

3 82 7,7 42,5 141,5 169,9

НСР05 3 0,2 - - 12,1

Лиман

К 81 7,2 36,5 134,9 158,8

3 68 6,3 32,5 94,2 108,3

НСР05 3 0,3 - - 15,4

Регул

к 91 7,4 34,7 117,1 144,6

3 75 6,2 28,9 79,6 96,5

НСР05 4 0,2 - - 13,7

Кулон

к 80 6,8 40,3 150,1 183,0

3 66 5,8 32,5 94,0 107,6

НСР05 3 0,4 - - 12,8

Павловский

к 94 7,3 45,1 165,6 204,5

3 75 5,4 34,3 98,3 120,5

НСР05 4 0,3 - - 11,9

Здесь и далее: К-контроль (незаселенная почва; 3 -опыт (засоленная почва) 8

на 16 % меньше, чем в условиях незаселенного контроля, а у соленеустойчивых-на 37-41 %. В период цветение-полная спелость зерна уровень солеустойчивости риса по темпам накопления фитомассы, изменяется мало. Существенное снижение темпов образования фитомассы у сортов в фазу трубкования риса при засолении почвы обусловливается уменьшением ассимиляционной поверхности у растений и снижением интенсивности ее работы (УдовенкоГ.В., 1977; Лапина Л Л., 1986). Наши исследования показали (табл. 2), что в этих условиях у растений в большей степени уменьшается площадь листьев, чем чистая продуктивность фотосинтеза. Уровень снижения этих показателей зависит от солеустойчивости сорта: у Спальчика и Наутико площадь листьев уменьшалась на 17-21 %,аЧПФ-на 10-12%; у Кулона и Павловского - на 39-43 и на 25-26 % соответственно.

Сокращение ассимиляционной поверхности у растений при засолении происходит в результате более раннего отмирания нижних листьев и уменьшения размеров верхних. Особенно существенно уменьшается площадь листа-флага, по относительной (к незасо-ленному контролю) и абсолютной величине которой можно проводить оценку сортов на солеустойчивосгь.

Снижение ЧПФ, как полагают Б.П. Строганов (1973) и Л.П. Лапина (1987) связано с отрицательным воздействием ионов солей на хлорофилл и повышением тургора клеток, вызывающего снижение открытости устьиц. Все это приводит к падению интенсивности фотосинтеза, а отсюда и к уменьшению его чистой продуктивности.

3.2. Содержание натрия и калия в растепиях риса при выращнвапии на почвах с хлоридпым засолением

Отрицательное воздействие засоления почвы в первую очередь испытывает корневая система растения, через которую ионы солей поступают в ее надземные органы. От ее мощности и физиологической активности, как полагают Б.П. Строгонов (1962), Лар.А.Бойко (1969), зависит уровень солеустойчивости сортов. Результаты наших исследований показали, что в конце фазы кущения у солеустойчивых сортов засоление вызывало незначительное понижение массы корней, и лишь у соленеустойчивых — существенное. В период трубкования наблюдается значительное угнетение

Таблица 2

Площадь листьев и чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) у различных сортов риса при хлоридном засолении почвы

Вариант Площадь листьев ЧПФ в период

кущение (8л.) цветение кущение-

м2/сосуд м2/сосуд цветение

г/м2/сут.

Спальник

К 0,76 0,70 6,7

3 0,68 0,55 6,0

НСР05 0,06 0,04 0,5

Наутико

к 0,96 0,88 6,7

3 0,87 0,73 5,9

НСРоз 0,07 0,08 0,6

Лиман

К 0,75 0,69 6,8

3 0,63 0,47 5,3

НСР„5 0,05 0,06 0,6

Регул

к 0,66 0,60 6,5

о J 0,55 0,39 5,1

НСРоз 0,06 0,04 0,6

Кулон

К 0,85 0,77 6,8

3 0,68 0,47 5 Л

НСРоз 0,07 0,66 0,5

Павловский

К 0,96 0,87 6,5

3 0,77 0,50 4,8

НСРоз 0,08 0,07 0,6

развития корневой системы у всех сортов и особенно у солене-устойчивых (табл. 3), что, вероятно, связано с уменьшением притока ассимилятов из надземных органов из-за сокращения ассимиляционной поверхности и снижения интенсивности ее деятельности.

При засолении повышается осмотическое давление почвенного раствора, что затрудняет водоснабжение растений (Шахов A.A., 1956;

Строганов Б.П., 1962). Последнее в противовес этому повышает осмотическое давление протоплазмы клеток в результате накопления ионов балластных солей, Сахаров, аминокислот и других соединений. Одновременно ионы солей при определенной концентрации оказывают и токсическое воздействие на клетки, а такой катион как Ыа+ вступает при поглощении еще в конкурентные взаимоотношения с К+, резко

Таблица 3

Масса корней, содержание в них натрия н калия у растений сортов риса в фазу цветения в условиях хлоридпого засоления почвы

Вариант Масса корней Содержание натрия Содержание калия Отношение На/К

г/сосуд п/ /О О/ /о

Спальник

К 21,8 0,56 0,54 1,04

3 18,6 1,15 0,25 4,60

Наутико

к 26,9 0,55 0,47 1,17

3 21,9 1,12 0,25 4,48

Лиман

к 20,8 0,53 0,44 1,20

3 16,0 1,04 0,27 3,85

Регул

к 16,4 0,55 0,47 1Д7

3 13,9 1,01 0,28 3,61

Кулон

к 19,9 0,53 0,44 1,20

3 13,8 0,97 0,30 3,23

Павловский

к 20,2 0,51 0,43 1,19

3 13,4 0,91 0,32 2,97

замедляя его потребление, что усугубляет отрицательное воздействие засоления на растения. Поэтому содержание натрия и калия и их соотношение в растениях разных сортов риса имеют тесную связь с их солеустойчивостью (Воробьев Н.В., Журба Т.П., Сито Ф.П., 1990).

Нами установлено, что под влиянием засоления в корнях значительно возрастает содержание натрия и снижается калия, причем уровень этих изменений выше у солеустойчивых сортов. Суммарное содержание катионов, определяющих осмотическое давление протоплазмы клеток корней, также выше у этих сортов.

Таблица 4

Содержание натрия, калия и их соотношение в листьях сортов риса в период кущение - цветение на незаселенной и засоленной почвах

Вариант Кущение (8 листьев) Цветение

натрий, калий, Na+/K+ натрий, калий, Na+/K+

% % % %

Спальник

К 0,10 3,43 0,03 0,12 1,15 0,10

3 0,35 2,25 0,16 0,55 0,82 0,67

HCPos 0,03 0,15 0,02 0,10

Наутико

К 0,08 3,52 0,02 0,11 1,17 0,09

3 0,30 2,30 0,13 0,53 0,80 0,66

НСР05 0,02 0,13 Лиман 0,03 0,09

К 0,09 3,38 0,03 0,12 1,12 0,11

3 0,52 2,10 0,25 0,70 0,65 1,08

НСР05 0,03 0,17 Регул 0,03 0,10

к 0,06 3,45 0,02 0,09 1,22 0,07

3 0,50 2,07 0,24 0,74 0,61 1,21

НСР05 0,03 0,14 Кулон 0,04 0,08

к 0,07 3,50 0,02 0,10 1Д9 0,08

3 0,03 1,92 0,33 0,86 0,48 1,79

НСР05 0,04 0,15 0,02 0,09

Павловский

к 0,08 3,55 0,02 0,13 1,23 0,11

3 0,68 1,88 0,36 0,85 0,42 2,02

НСР05 0,03 0,12 0,02 0,08

Более высокое накопление натрия в корнях солеустойчивых сортов риса вероятно связано с их барьерной функцией, ограничивающей поступление иона в надземные органы. Об этом свидетельствуют и изменения в содержании натрия, калия и их соотношения в надземных органах, которые носят противоположный характер (табл.4). Более низкое содержание натрия и более высокое калия наблюдается у солеустойчивых сортов С палшик и Наутико. С понижением уровня солеустойчивости в надземных органах возрастает содержание , снижается концентрация К+ и увеличивается коэффициент отношения Ма'ТК4". В течение фазы трубкования содержание натрия в надземных органах существенно увеличивается и особенно резко (в 2,7-4,5 раза) падает концентрация калия, а коэффициент отношения№+/К+ возрастает с 0,16-0,36 до 0,66-2,02 илив 4,1-5,6 раза. Это и приводит к снижению фотосинтетической деятельности растений и является основной причиной падения солеустойчивосги риса в фазу трубкования. Нами установлено, что содержание натрия, калия и их соотношение в надземной части растений и отдельно в листьях и стеблях в репродуктивный период развития риса, начиная с конца кущения, имеют тесную связь с солеустойчивостью сортов. Эти показатели можно использовать при оценке образцов на данное свойство.

3.3. Поглощение азога и фосфора сортами риса в условиях хлорндного засоления почвы

Солеустойчивость риса в значительной степени зависит от уровня обеспеченности растений азотом, фосфором и калием (Малышев В.Ф., Алешин: Е.П., 1975; Тур Н.С., 1978; Воробьев Н.В., Журба Т.П., 1988;1995). Однако особенности поглощения этих элементов в условиях засоления разными по солеустойчивости сортами изучены недостаточно. В наших опытах была исследована динамика потребления азота (табл. 5) и фосфора сортами риса на незасоленной и засоленной почвах. При избытке солей в почве концентрация азота в надземной части растений в конце фазы кущения повышается на 3-10 %, а в фазу цветения - на 13-22 %, причем у соленеустойчивых сортов уровень этого увеличения больше, чем у солеустойчивых. Однако вынос азота растениями в условиях засоления из-за меньшей величины их биомассы значительно ниже,

чем на незаселенном контроле. На образование единицы биомассы растения рис при засолении расходует на 13-30 % больше азота, чем на незаселенном фоне, что, вероятно, связано с использованием части его в адаптационных процессах к избытку солей, в частности, с накоплением в их тканях аминокислот и амидов, выполняющих функцию осмотиков. Исходя из этого, можно предполагать, что торможение роста растений при засолении происходит и из-за

Таблица 5

Содержание азота в надземных органах сортов риса в условиях незаселенной и засоленной почв

Вариант Кущение Цветение Полная Было с азота

(8 листьев) спелость на ЮОг

с- 1 "1 г/со суд % IVсисуд 1 1 г/со 1.уд биомассы в цветение, г

Спальник

К 2,61 1,01 0,97 1,32 0,90 1,51 0,97

3 2,70 0,98 1,10 1,25 0,94 1,32 1,10

НСР03 0,02 0,01 0,02 0,15

Наутико

К 2,50 1,13 0,88 1,49 0,80 1,64 0,88

3 2,61 1,11 1,00 1,41 0,88 1,50 1,00

НСР03 0,03 0,02 Лиман 0,01 0,14

к 2,60 0,95 0,92 1,24 0,87 1,38 0,78

3 2,68 0,87 1,09 1,03 0,98 1,06 0,95

НСР05 0,02 0,03 Регул 0,02 0,16

к 2,39 0,83 0,95 1,11 0,86 1,25 0,77

3 2,53 0,73 1,12 0,89 0,97 0,94 0,92

НСР05 0,01 0,02 Кулон 0,01 0,12

к 2,48 1,00 0,85 1,28 0,74 1,40 0,70

3 2,65 0,86 1,04 0,98 0,94 1,01 0,91

НСРоз 0,02 0,03 0,01 0,13

Павловский

к 2,39 1,08 0,85 1,41 0,78 1,59 0,69

3 2,62 0,90 1,04 1,02 0,88 1,06 0,85

НСР05 0,03 0,02 0,02 0,14

недостатка азота и внесение более высоких доз азотных удобрений на засоленных почвах приведет к повышению их устойчивости к солевому стрессу, на что указывают литературные данные (Воробьев Н.В., Журба ТЛ., 1995). Исследуемые сорта существенно различаются по содержанию, выносу и использованию азота на образование единицы фитомассы, поэтому можно использовать эти показатели при комплексной оценке образцов риса на солеустойчивость.

Аналогичные данные получены и по фосфору, концентрация которого в тканях растений на засоленной почве также несколько повышается, а вынос его надземной частью, вследствие резкого ее сокращения, уменьшается. Расход фосфора, как и азота, на образование единицы фитомассы при засолении заметно выше, чем на незасоленном фоне, что, вероятно, так же связано с участием этого элемента в процессах адаптации риса к солевому стрессу. Отсюда можно заключить, что на засоленных почвах нужно вносить более высокие дозы фосфорных удобрений и учитывать при этом уровень солеустойчивости сортов.

3.4. Влияние хлорндного засоления

на урожайность зерна риса и элементы его структуры

Сокращение ассимиляционной поверхности растений и снижение ее продуктивности при засолении почвы приводит к уменьшению урожайности риса (табл. 6), которая складывается из числа продуктивных побегов на единице площади, количества выполненных зерен на метелке и массы 1000 зерен. Первый компонент, формирующийся в вегетативный период развития этих элементов идет в основном в период трубкование - полная спелость, когда солеустойчивость риса значительно понижается.

Наибольшие сортовые различия на засоленном фоне наблюдаются по озерненности метелки. У солеустойчивых сортов число выполненных колосков на метелке составляет 58-60 штук, у средне-солеустойчивых — 41-46 и у несолеустойчивых - 36-37 штук, что соответственно на 25-30; 42-43 и 53-56 % меньше, чем на незасоленном фоне. Это снижение происходит как за счет образования меньшего количества колосков на метелке, так и за счет увеличения доли стерильных в числе сформировавшихся. Масса 1000 зерен снижается на 16-25 % и сортовые различия по величине этого сниже-

ния значительно меньше, чем по озерненности метелки.

В целом урожайность у относительно солеустойчивых сортов Спальчик и Наутико при среднем засолении почвы снижается на 3536 %, что дает возможность получать удовлетворительные урожаи зерна в производственных условиях на засоленных землях. У средне-солеустойчивых сортов Лимана и Регула урожайность снижается более чем в два раза, а у соленеустойчивых Кулона и Павловского - в три раза. На засоленных земляхиспользовать эти сорта нерентабельно.

Таблица 6

Влияние засоления на урожайность зерна и элементы его структуры у сортов риса (1996-1997 гг.)

Варнапт Продуктивная Число Пусто- Масса Кхез, Урожай-

кустистость,' выполненных зерносгь, 1000 % ность

шт/раст. колосков на метелке, шт % зерен, г зерна, г/сосуд

Спальчик

К 5,0 82,1 12,2 25,2 56,3 106,0

3 5,4 58,1 23,1 22,0 44,1 69,0

НСР05 0,3 4,2 0,8 8,9

Наутико

К 5,1 80,7 19,8 27,4 49,0 112,5

3 5,3 60,1 28,3 23,1 39,1 74,2

НСР05 0,3 4,3 Лиман 0,9 8,2

К 4,8 79,3 13,0 25,9 55,3 98,4

3 4,9 46,2 24,4 21,1 39,4 47,8

НСР05 0,2 3,2 Регул 0,7 6,5

К 5,0 71,3 17,1 24,5 54,1 87,5

3 4,9 40,6 30,1 20,2 37,2 40,2

НСР05 0,2 4,1 Кулон 0,8 6,9

к 4,3 85,3 16,5 29,1 52,0 106,6

3 4,4 37,1 39,2 22,3 30,3 36,5

НСР05 0,3 3,8 0,7 7,5

Павловский

К 4,9 76,3 17,1 30,2 49,5 113,3

3 4,7 35,8 40,2 22,6 28,4 38,2

НСР05 0,3 4,3 0,6 6,4

3.5. Совершенствование методов оценки селекционного материала риса на солеустойчивость и пути улучшения технологии возделывания этой культуры на засоленных землях

Оценку образцов зерновых культур, в том числе и риса, на солеустойчивость в основном проводят по величине урожайности зерна на засоленной питательной среде, по уровню ее снижения в условиях засоления по отношению к незаселенному контролю, по степени депрессии отдельных элементов структуры урожайности (Иванов Ю.М., 1969; Мосина С.Б., 1988; Воробьев Н.В., ЖурбаТИ, 1991). Проведенная сравнительная оценка этих способов показала, что первый из них при использовании солеустойчивого сорта-стандарта, по отношению к которому оцениваются все анализируемые образцы, менее трудоемок и более точен, чем другие способы. Однако наиболее полная и всесторонняя оценка образцов риса на устойчивость к солевому стрессу может быть дана только в онтогенезе растения по комплексу морфологических и физиолого-биохимических параметров, тесно связанных с величиной урожая зерна.

Среди морфологических признаков высокую корреляционную связь с урожаем зерна имеют: общее число стеблей у растений в конце фазы кущения; масса надземных органов и корней в период выход в трубку - цветение; площадь флаг-листа и ассимиляционной поверхности, длина верхнего междоузлия в фазу цветения. Наиболее тесную связь с урожайностью зерна имеет число выполненных колосков на метелке (г=0,99±0,07).Этот показатель можно использовать при оценке образцов риса на самых ранних этапах селекции. Среди химических параметров тесную связь с массой зерна у сортов риса имеют: содержание натрия, калия и коэффициент их соотношения в надземных органах и корнях, начиная с конца кущения и до полной спелости зерна. Диапазоны варьирования параметров, характеризующих уровень солеустойчивости сортов, представлены в таблице 7. Ими можно руководствоваться при оценке образцов риса на солеустойчивость.

Анализ результатов наших исследований указывает и пути совершенствования технологии выращивания риса на засоленных землях. В первую очередь это использование солеустойчивых сортов, затем получение всходов из-под слоя воды, применение более высоких доз азотно-фосфорных удобрений и снижение концентрации солей в

надпочвенной воде чека в критический для формирования урожая зерна период до 0,15-0,20 % путем частичной ее замены или повышение ее уровня.

Таблица 7

Диапазон изменений некоторых признаков и показателей у

сортов риса, характеризующих их солеустойчнвость (ГО6Р36К36 мг д.в. на 100 г почвы, засоление ИаО 0,30 %, содержание солей в надпочвенной воде 3 г/л)

Пришаки и показатели

Солеустойчивость

низкая средняя высокая

Общее кущение, пгг./растение 5,4-5,8 5,9-6,5 >6,6

Масса надземных органов, 28-31 32-35 >36

г/сосуд кущение

цветение 90-100 101-110 >111

Содержание Иа в листьях, %: 0,55-0,65 0,40-0,54 0,39 <

кущение

цветение 0,75-0,90 0,60-0,74 0,59 <

Содержание К в листьях, %: 1,90-2,00 2,01-2,20 >2,21

кущение

цветение 0,40-0,55 0,56-0,70 >0,71

Отношение Ка/К в листьях: 0,30-0,40 0,20-0,29 0,19 <

кущение

Отношение Ыа/К в листьях: 1,40-2,00 1,39-0,80 0,79 <

цветение

Число зерен на метелке, шт. 36-39 40-55 >56

Урожай зерна, г/сосуд 30-45 46-60 >60

выводы

1. Проведенные исследования показали, что солеустойчивость растений риса в онтогенезе существенно изменяется: наиболее высока она в первую половину фазы кущения, затем постепенно снижается. Наибольшая чувствительность риса к избытку солей в почве наблюдается в период трубкование-цветение.

2. Засоление почвы оказывает значительное отрицательное воздействие на рост и развитие растений риса, при котором снижается их общее кущение и высота, в основном за счет укорочения верхнего междоузлия соломины, сокращаются размеры листовой поверхности и особенно площадь флаг-листа, уменьшается масса стебля, метелки и в целом масса надземных и подземных органов растений. Степень уменьшения этих параметров определяется солеустойчивостью сорта: чем выше устойчивость, тем незначительнее депрессия.

3. Разный уровень солеустойчивости сортов в первую очередь связан со степенью отклонения от нормы ионного баланса солей в надземных и подземных органах риса. При этом в клетках растений происходит резкое повышение содержания натрия и снижение - калия, что вызывает нарушения в метаболизме, а отсюда и торможение ростовых процессов. Существенные нарушения в балансе этих катионов в растениях наблюдаются уже в конце фазы кущения, которые значительно усиливаются в трубкование, что указывает на преобладание процессов пассивного поглощения ионов солей в этот период.

4. Засоление почвы оказывает влияние на поглощение растениями риса азота и фосфора, а также на их использование в процессах формирования урожая зерна. Установлено, чторасход азота на формирование единицы надземной фитомассы риса в условиях засоления выше, чем на незасоленной почве, что связано с использованием части этого элемента на образование аминокислот и амидов, выполняющих функцию осмотиков. Это вызывает необходимость повышения уровня азотного питания риса на засоленных почвах.

5. В условиях среднего хлоридного засоления почвы зерновая продуктивность сортов падает за счет уменьшения продуктивности метелки - снижения числа выполненных колосков в ней и массы 1000

зерен. Коэффициент продуктивного кущения у растений изменяется мало. Это позволяет проводить оценку образцов риса на солеус-тойчивосгь на ранних этапах селекции по величине продуктивности метелки в условиях засоления.

6. Сравнительный анализ способов определения агрономической солеустойчивости сортов риса показал, что ее оценка по относительной массе зерна анализируемого образца в условиях засоления к массе у сорта-стандарта является более точным и менее трудоемким. На ранних этапах селекции для увеличения объемов анализируемого материала можно использовать морфологические и физиолого-биохимические признаки растений. Наиболее информативными в этом плане являются: коэффициент общего кущения, масса корней и надземных органов; общая площадь листьев и флага-листа, содержание натрия и калия в листьях и в надземной фитомассе, коэффициент отношения Иа/К в этих органах. Установлены оптимальные сроки проведения анализов и диапазоны изменений признаков, характеризующие уровень солеустойчивости сортообразцов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для оценки солеустойчивости сортов и форм риса в онтогенезе рекомендуется использовать комплекс морфологических, физиолого-биохимических и биометрических признаков, сопряженных с их зерновой продуктивностью в условиях засоления (агрономической солеусгойчивостью). К их числу в первую очередь относятся: коэффициент общего кущения растений, масса надземных органов, общая площадь листьев и листа-флага, содержание натрия, калия и коэффициент отношения Иа/К в листьях и стеблях, число выполненных колосков на метелке, масса зерна с растения или сосуда.

2. На засоленных землях рекомендуется возделывать солеус-тойчивые сорта Спальник и Наутико.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Солеусгойчивость риса. Краснодар, 1998. -51 с. (в соавторстве).

2. Проблемы селекции риса на солеусгойчивость // Вестник КНЦ АМАН. 1999. № 5. С. 10-16. (в соавторстве).

3. Содержание натрия и калия в растениях риса - как показатели солеустойчивости сортов //Вестник КНЦ АМАН. 1999. № 5. С. 29. (в соавторстве).

4. О морфологических признаках у сортов риса, связанных их устойчивостью к засолению почвы. // Вестник КНЦ АМАН. 1999. № 5. С. 30. (в соавторстве).

5. Влияние засоления почвы на формирование и активность корневой системы у сортов риса. // Всстник КНЦ АМАН. 1999. № 5. С. 59.

6. Изменение структуры урожая у сортов риса в условиях засоления почвы // Вестник КНЦ АМАН. 1999. № 5. С. 78. (в соавторстве).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гишева, Нафсет Газалиевна

введение.

1. засоленные почвы и проблемы селекции солеустойчивых сортов (литературный обзор).

1.1. Засоленные почвы и их воздействие на растения.

1.2. Проблема создания солеустойчивых сортов риса для засоленных почв.

2. условия, объекты и методы исследования.

2.1. Условия исследования.

2.2. Объекты исследования.

2.3. Методика вегетационных и лабораторных исследований.

3. изменения параметров морфологических признаков у сортов риса в условиях хлоридного засоления почвы.

3.1. Влияние хлоридного засоления почвы на показатели роста растений риса.

3.2. Влияние хлоридного засоления на интенсивность побегообразования и накопления фитомассы у сортов риса.

3.3. Влияние хлоридного засоления на размеры листовой поверхности у растений сортов риса и на интенсивность ее работы.

3.4. Особенности развития корневой системы у растений сортов риса в условиях засоления.

4. поглощение ионов натрия и калия растениями сортов риса в условиях хлоридного засоления почвы.

5. поглощение азота и фосфора сортами риса в условиях хлоридного засоления почвы.

6. влияние хлоридного засоления почвы на урожайность, элементы ее структуры и качество зерна риса.

7.разработка и совершенствование методов оценки селекционных образцов риса на солеустойчивость.

8. пути совершенствования технологии возделывания риса на засоленных землях. выводы. предложения производству. литература.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Солеустойчивость сортов риса"

Актуальность темы. Рис относится к числу важнейших культур мирового земледелия и возделывается в 112 странах на площади свыше 145 млн. га. Значительная часть посевов размещается на засоленных почвах, на которых он значительно снижает урожайность и качество зерна. Для уменьшения этих потерь важнейшее значение имеет создание солеустойчивых сортов и совершенствование технологии их выращивания на засоленных почвах. Предпосылкой для успешного решения первой задачи является наличие в мировых коллекциях образцов риса весьма устойчивых к солевому стрессу, позволяющих проводить селекцию на солеустойчивость. Однако эта работа сдерживается из-за недостаточной разработанности методов оценки исходных селекционных образцов на устойчивость к данному неблагоприятному фактору. Разработка эффективных способов оценки возможна лишь при глубоком исследовании физиологических механизмов солеустойчивости сортов. Решение второй задачи - совершенствование технологии выращивания риса на засоленных землях также затрудняется из-за недостаточных знаний об уровне солеустойчивости новых сортов в онтогенезе, без чего сложно разработать рациональный режим орошения и определить оптимальные дозы внесения удобрений. И хотя проблема солеустойчивости сельскохозяйственных культур находится в центре внимания многих исследователей и имеются определенные достижения, на уровне сорта она изучена весьма слабо. Поэтому исследование сортовой солеустойчивости риса в онтогенезе и совершенствование на этой основе агротехники, а также существующих и разработка новых морфологических и физиолого-биохимических методов изучения и оценки селекционных образцов на устойчивость к солевому стрессу является важной и актуальной темой.

Цель и задачи исследований. Целью настоящих исследований являлось изучение морфологических и физиолого-биохимических признаков и свойств разных генотипов растений риса, связанных с их устойчивостью к избытку солей в почве, и на этой основе уточнение существующих и разработка новых методов и приемов селекционной работы при создании солеустойчивых сортов, а также совершенствование приемов их возделывания.

Задачами исследований были:

- изучить у разных по солеустойчивости сортов в условиях незаселенной и засоленной почвы рост, накопление фитомассы, параметры листовой поверхности в процессе онтогенеза и интенсивности ее работы;

- установить содержание катионов натрия, калия и их соотношение в надземных и подземных органах растений в разные фазы вегетации и установить уровень их поглощения;

- исследовать влияние хлоридного засоления на содержание азота и фосфора в надземных органах растений и установить уровень поглощения этих элементов растениями риса различных сортов;

- выявить морфологические признаки растений и их параметры, характеризующие агрономическую солеустойчивость сортов;

- установить корелляционные связи между морфологическими признаками растений, содержанием и соотношением в их органах натрия и калия - с одной стороны, и величиной зерновой продуктивности сортов в условиях засоления - с другой, с целью разработки и совершенствования морфологических и физиолого-биохимических методов оценки форм риса на солеустойчивость;

- установить диапазоны варьирования параметров морфологических признаков, характеризующих уровень солеустойчивости сортов и форм риса.

Научная новизна. В диссертационной работе впервые проведены широкие исследования морфологических признаков растений риса, количественно изменяющихся под воздействием избытка солей в почве, и тесно связанных с солеустойчивостью сортов. Изучено содержание натрия и калия в надземных органах и корнях риса и их соотношение в разные фазы вегетации растении и установлены количественные отклонения этих показателей от незасоленного контроля в зависимости от солеустойчивости сорта. Показаны диапазоны варьирования морфологических и физиолого-биохимических признаков у растений, определяющих уровень солеустойчивости сортов риса. Проведен сравнительный анализ способов определения солеустойчивости сортов по величине урожая зерна и элементам его структуры и дана оценка сортообразцов на устойчивость к этому стрессу.

Практическая ценность. Полученные данные о разной солеустойчивости сортов имеют практическое значение для возделывания риса на засоленных почвах, позволяющие рекомендовать для этих почв наиболее устойчивые и продуктивные сорта и совершенствовать технологию их выращивания. Еще более важное значение имеют полученные материалы для селекции. Они позволяют проводить всестороннюю оценку селекционных образцов на солеустойчивость по комплексу морфологических и физиолого-биохимических показателей в разные фазы вегетации риса, что повысит надежность такой оценки.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были доложены, обсуждены и получили одобрение специалистов на Региональной научно-технической конференции «Научно-технический прогресс в сельском хозяйстве Северного Кавказа» (1997), на республиканском научно-практическом семинаре рисоводов «Проблемы возделывания риса в Адыгее» (1998). Основные результаты исследований диссертационной работы опубликованы в книге «Солеустойчивость риса» (1998) и в пяти статьях.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Гишева, Нафсет Газалиевна

ВЫВОДЫ

1. Проведенные исследования показали, что солеустойчивость растений риса в онтогенезе существенно изменяется, наиболее высока она в первую половину фазы кущения, затем постепенно снижается. Наибольшая чувствительность риса к избытку солей в почве наблюдается в период трубкование-цветение.

2. Засоление почвы оказывает значительное отрицательное воздействие на рост и развитие растений риса, при этом снижается их общее кущение, уменьшается высота, в основном за счет укорочения верхнего междоузлия соломины, сокращаются размеры листовой поверхности, особенно площадь листа-флага, снижается масса стебля и метелки и в целом уменьшается масса надземных и подземных органов риса. Величины уменьшения этих параметров и органов зависят от солеустойчивости сорта, у более устойчивых они меньше, чем у менее устойчивых к солевому стрессу.

3. Разный уровень солеустойчивости у сортов в первую очередь связан со степенью отклонения от нормы ионного баланса солей в надземных и подземных органах риса. При этом в клетках растений происходит резкое повышение содержания натрия и снижение калия, что вызывает нарушения в метаболизме, а отсюда и торможение ростовых процессов у риса. Существенные нарушения в дисбалансе этих катионов в растениях наблюдаются уже в конце их кущения, которые в фазу трубкования риса значительно усиливаются, что указывает на преобладание процессов пассивного поглощения ионов солей в этот период.

4. Засоление почвы оказывает определенное влияние и на поглощение рисом азота и фосфора и на использование этих элементов в процессах формирования урожая зерна. Установлено, что в этих условиях расход азота на формирование единицы надземной фитомассы риса выше, чем на незаселенном контроле, что связано с использованием части этого элемента на образование аминокислот и амидов, выполняющих функцию осмотиков. Это вызывает необходимость повышения уровня азотного питания риса на засоленных почвах.

5. В условиях среднего хлоридного засоления почвы зерновая продуктивность у исследуемых сортов почти всецело падает за счет уменьшения продуктивности метелки - снижения числа выполненных колосков на ней и массы 1000 зерен. Коэффициент продуктивного кущения у растений изменяется мало. Это позволяет проводить оценку образцов риса на солеустойчивость на ранних этапах селекции по величине продуктивности метелки в условиях засоления.

6. Сравнительный анализ разных способов определения агрономической солеустойчивости у сортов риса показал, что ее нахождение по величине урожая зерна в условиях засоления по отношению к таковой сорта-стандарта является более точным и менее трудоемким, чем ранее принятыми способами. Для повышения надежности оценки образцов на устойчивость к солевому стрессу, снижения затрат и увеличения объемов анализируемого материала необходимо использовать морфологические и физиолого-биохимические признаки у растений, сопряженные с их солеустойчивостью. Наиболее тесную связь с зерновой продуктивностью сортов в условиях засоления имеют: коэффициент общего кущения растений, масса корней и надземных органов; площадь листьев и площадь верхнего листа-флага, содержание натрия и

112

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для оценки солеустойчивости сортов и форм риса в онтогенезе рекомендуется использовать комплекс морфологических, физиолого-биохимических и биометрических признаков, сопряженных с их зерновой продуктивностью (агрономической солеустойчивостью). В конце фазы кущения риса (8 листьев) целесообразно определять: общее кущение у растений, массу надземных органов, содержание натрия, калия и коэффициент отношения Иа/К в листьях. В фазу цветения к названным анализам добавляется определение длины верхнего междоузлия, площади листа-флага. В фазу полной спелости - определение урожая зерна с растения или с сосуда, числа выполненных колосков на метелке, содержания и соотношения натрия и калия в стеблях. Диапазоны изменения названных признаков, характеризующих солеустойчивость образцов риса в условиях вегетационного опыта при среднем хлоридном засолении (0,30 %) нами установлены и опубликованы.

2. На засоленных землях возделывать только солеустойчивые сорта -Спальчик и Наутико.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Гишева, Нафсет Газалиевна, Краснодар

1. Авакян K.M., Почвенно-климатические условия // Рекомендации по возделыванию риса в зоне Приазовских плавней. Краснодар. ВНИИ риса. 1983. С. 3-8.

2. Агротехника риса на засоленных землях. Под ред. Е.П. Алешина. Изд-во Ростовского госуниверситета. 1987. 97с.

3. Азимов P.A., Ибрагимова Э.А., Плеханова Л.С. Исследование мембранных бежов хлопчатника в норме и при засолении // Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений. Ташкент: Фан. 1986. С.38.

4. Акопян Б. А. Особенности азотного обмена растений, произрастающих в условиях засоления // Изв. АН Арм. ССР. Сер. биол. и с-х. наук. 1958. №2. С. 63-70.

5. Алешин Е.П., Тур Н.С. Влияние азота на интенсивность кущения и урожай риса // Тр. ВНИИ риса. 1971. Вып.1. С. 46-53.

6. Алешин Е.П., Typ Н.С., Барчукова А.Я. Влияние засоления почв на утилизацию азота и фосфора // Тр. ВНИИ риса. 1972. Вып. 2 С. 75-85.

7. Алешин Е.П., Сметании А.П., Тур Н.С. Удобрение риса. Краснодар: Кн. изд-во. 1973. 160 с.

8. Алешин Е.П., Цой K.M., Красникова Г.С. и др. Оценка солеустойчивости сортов риса с помощью регистрации хемилюминесценции, индуцированной Н2О2 // Тезисы докладов Всесоюзного симпозиума по биофизике растений. Краснодар. 1974.

9. Алешин Е.П., Красникова Г.С., Тур Н.С. Влияние засоления на некоторые физиолого-биохимические процессы у различных сортов риса // Физиология растений на службе урожая. Краснодар: Книж. изд-во. 1975. С.22-28.

10. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Журба Т.П. О физиологических причинах, определяющих разную солеустойчивость сортов риса // Доклады ВАСХНИЛ. 1984. № 8. С. 3-5.

11. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Журба Т.П., Формирование элементов структуры урожая риса в условиях засоления при разной густоте стояния растений//Агрохимия. 1986. № 7. С. 68-73.

12. Алешин Е.П., Долгих С.Г., ВоробьевН.В. Физиологические особенности прорастания разнокачественных семян риса в условиях пониженных температур. //Билл. НТИ ВНИИ риса. Краснодар. 1986. Вып. 35. С. 35-39.

13. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. Формирование элементов структуры урожая риса в зависимости от густоты стояния растений и уровня минерального питания // С.-х. биология. 1986. № 7. С. 21-25.

14. Алешин Е.П., Воробьев Н.В., Скаженник М.А. О реакции сортов риса на разную обеспеченность элементами минерального питания // Агрохимия. 1995. №9. С. 31-39.

15. Альтергот В.Ф. Общность механизмов повреждения, адаптации и формирования устойчивости растений к экстренным температурам // Тез. докл. конф. По физиологии устойчивости растений. Киев. 1968. С. 13-15.

16. Аридные почвы, их генезис, геохимия, использование. М., Наука. 1977. -267 с.

17. Байер Ян и др. Формирование урожая сельскохозяйственных культур. М. Колос. 1984. 367 с.

18. Барчукова А.Я., Ермишина Т.В., Сидорова Н.В. и др. Влияние калийных удобрений на продуктивность риса в условиях почвенного засоления // Тр. Куб. СХИ. Вып. 224 (252). Краснодар. 1983. С. 165-170.

19. Барчукова А.Я., Лапина Л.Г., Ермишина Т.В. Изменение урожая риса и его структурных элементов в зависимости от качества и степени засоления //

20. Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений. Ташкент: Фан. 1986.

21. Бобков В.П. Специфика почвенных процессов в солонцовых почвах при возделывании риса // Сборник научных трудов ЮжНИИГиМа. Вып. 21. С. 2-21.

22. Берлянд-Кожевников В.М., Удовенко Г.А. Физиолого-генетические аспекты селекции растений на устойчивость к экстремальным условиям // Тр. по прикд. бот., ген. и сел., 1981. т. 71. Вып. 1. С. 34-40.

23. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений // М. Колос. 1984. -344 с.

24. Бойко Лар. А. Физиология корневой системы в условиях засоления. Л.: Наука. 1969. 92 с.

25. Бугаевский В.К., Тур Н.С. Влияние химических мелиорантов на водно-солевой режим и некоторые свойства солонца в условиях дельты реки Кубани//Вопросы рисосеяния в Казахстане. Алма-Ата. 1978. С. 75-81.

26. Буйлов В.В., Подлесный И.В. Солевой режим в почвах Приазовских Плавней при культуре риса//Почвоведение. 1983. № 1. С. 82-88.

27. Воробьев Н.В., Журба Т.П. Повышение солеустойчивости растений риса при нормализации калийного питания // Тр. Куб. СХИ. 1988. Вып. 288 (316). С. 5-12.

28. Воробьев Н.В., Журба Т.П. Продуктивность риса в условиях хлоридного засоления у разных сортов // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1989. Вып. 38. С. 18.

29. Воробьев Н.В., Журба Т.П. Об оценке образцов риса на устойчивость к засолению почвы // Селекция и семеноводство. 1991. № 3. С. 9-10.

30. Воробьев Н.В., Журба Т.П., Сито Ф.П. Определение содержания ионов натрия и калия в листьях при оценке сортообразцов риса на солеустойчивость // Бюл. НТИ ВНИИ риса. Краснодар. 1990. Вып. 39. С.6-9.

31. Воробьев Н.В., Журба Т.П., Алешин Е.П. Физиология формирования урожая у риса в условиях засоления // 2 Съезд Всесоюзного общества физиологов растений. Минск 24-29 сек. 1990. Тез. док., ч. 2. М., 1992. -С. 45.

32. Воробьев Н.В., Журба Т.П. Увеличение солеустойчивости сортов риса при повышении уровня минерального питания // Агрохимия. 1995. № 7.1. С. 25-32.

33. Воробьев Н.В., Шеуджен А.Х., Алешин Н.Е. и др. Формирование урожая риса в зависимости от обеспеченности растений азотом. Майкоп. 1995. -27 с.

34. Воробьев Н.В., Шеуджен А.Х., Алешин Н.Е. и др. Фосфорные удобрения в семеноводстве риса. Краснодар. 1995. 82 с.

35. Воробьев Н.В., Журба Т.П., Досеева O.A. К вопросу морфологического метода диагностики солеустойчивости сортов риса // Рис России. Краснодар. 1996. Том 4, № 3 (8). С. 53.

36. Генкель П.А. Солеустойчивость растений и пути ее направленного повышения. М., Изд-во АН СССР. 1954. 84с.

37. Генкель П.А. Физиология устойчивости и селекция растений // С.-х. биология. 1966. Т.1. С. 86-93.

38. Генекль П.А. Пути развития физиологии засухо- и солеустойчивости растений // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1967. № 1. С. 46-54.

39. Граб В.А. Кущение риса и роль боковых побегов в формировании урожая // Автореферат канд. с.-х. наук. Краснодар. 1970. 24 с.

40. Давыдова Г.В. Варьирование морфологических признаков у ячменя под влиянием изменения регулярных процессов при засолении // 3 съезд Всероссийского общества физиологии растений. С. Пб 24-29 июня 1993. Тез. док. Вып. 5. СПб. 1993. С. 544.

41. Добрунов Л.Г. Физиологические изменения в онтогенезе растений. Алма-Ата. Изд-во АН Каз. ССР. 1956. 256 с.

42. Евдокимов В.М. Изменение солеустойчивости растений в онтогенезе и ее зависимость от некоторых свойств протоплазмы клеток // Автореф. дис. на соиск. канд. биол. наук. Л., 1970 (ВИР). 22 с.

43. Ерыгин П.С. Физиология риса. М.: Колос. 1981. 208 с.

44. Ерыгин П.С. Солеустойчивость прорастающих семян риса // Сб. науч. работ по рису. Краснодар. 1947. С. 57-61.

45. Ерыгин П.С. Влияние температуры и азота на образование узла кущения риса // Тр. Куб. СХИ. Краснодар. 1958. Вып. 4 (32). С. 424-429.

46. Жовтоног И.С. Влияние засоленности, солонцеватости и заболоченности почвы на развитие риса // Рис на Украине. Киев: Урожай. 1971.

47. Жовтоног И.С. Борьба с засолением и заболачиванием почв при орошении риса// Орошаемое земледелие на Украине. Киев: Урожай. 1971. С. 110-119.

48. Жуковская Н.В. Поглощение и накопление фосфата растениями в условиях засоления почвы // Физиол. раст., 1973. Т. 20. Вып. 1. С. 71-78.

49. Жуковская Н.В., Глебова Э.Н. Способ диагностики солеустойчивочти растений // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.: Колос. 1976. С. 256-266.

50. Журба Т.П., Воробьев Н.В. Ускоренный метод оценки выносливости образцов риса к засолению // Селекция и семеноводство. 1984.№ 11. С. 22.

51. Журба Т.П., Воробьев Н.В. Влияние хлоридного засоления на метаболизм растений риса в онтогенезе // Физиол. и биохим. основы солеустойчивости растений. Ташкент: Фан. 1986. С. 92.

52. Журба Т.П. Изучение солеустойчивости различных сортов риса // Автореферат диссертации на соискание кандидата биологических наук. М. ТСХА. 1987.- 18 с.

53. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (Эколого-генетические основы). Кишинев. Изд-во Штиинца. 1988. 766 с.

54. Зайцев В.Б. Рисовая оросительная система. М.: Колос. 1975. 352 с.

55. Захарин A.A. О некоторых особенностях солевого обмена гликофитов при засолении среды // Агрохимия. 1980. № 8. С. 138-152.

56. Захарин A.A. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе//Агрохимия. 1990. № 8. С. 69-79.

57. Зеленский Г. Л., Алешин Н.Е., Шеуджен А.Х., Долев Д.З. Агробиологические особенности сортов риса, районированных и перспективных для возделывания в Адыгее. Майкоп. 1994. -16 с.

58. Иванов Ю.М. Сравнительная солеустойчивость зерновых, зернобобовых культур и их сортов различного эколого-географического происхождения и методы их диагностики // Тез. док. Всесоюзного совещания по солеустойчивости растений. Ташкент. 1969. С. 69-70.

59. Иванов Ю.М., Удовенко Г.В. Технологическая модификация метода проростков и анализ его пригодности для оценки солеустойчивости растений // Тр. по приклад, бот. ген. и селек. ВИР им. Н.И. Вавилова. Л. 1970. Т. 43. Вып. 1.С. 165-167.

60. Иванова О.В. Накопление засоляющих ионов у кукурузы при разных уровнях засоления//Бюл. ВНИИ растениеводства. 1976. Вып. 60. С. 29-31.

61. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. Новосибирск: Наука. 1985. 129 с.

62. Кабанов В.В. Синтез биополимеров у растений при засолении субстрата хлористым натрием // Вопросы солеустойчивости растений. Ташкент. 1973. С. 40-48.

63. Ковда В.А., Происхождение и режим засоленных почв. М., 1946. 472 с.

64. Ковда В. А., Егоров В.В., Муратова B.C., Строгонов Б.П. Классификация почв по степени и качеству засоления в связи с солеустойчивостью растений//Бот. журнал. 1960. Т. 45. № 8. С. 1123-1131.

65. Ковальская Е.М. Изменение солеустойчивости растений в онтогенезе // Физиология устойчивости растений. М., 1960. С. 668-671.

66. Ковалев B.C. Значение, результаты и перспективы селекции риса на солеустойчивость // Физиологические основы солеустойчивости риса и пути ее повышения. Краснодар. 1988. С. 12-17.

67. Козин М.А. Возделывание риса на засоленных землях в качестве промывной культуры // Гидротехника и мелиорация. 1973. № 9. С. 50-57.

68. Колосов И.И. Поглотительная деятельность корневых систем растений. М. 1962.-388 с.

69. Коноплев В.П. Засоление почв при орошении и солеустойчивость культурных растений // Сельское хозяйство за рубежом. Растениеводство. 1966. № 10. С. 1-12.

70. Кобузенко С.Н. Влияние экзогенных фитогормонов на рост и солеустойчивость культурных растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1997. Т. 29. № 3. С. 220-225.

71. Костюк А.Н., Остаплюк А.Н., Левенко Б. А. Ответная реакция растений на солевой стресс // Физиология и биохимия культурных растений. 1994. Т. 26. № 6. С. 525-545.

72. Корицкая Т.Д. Чувствительность растений к хлору в зависимости от типа почвы. // Азотные и сложные удобрения. Ч. 2. М., 1937. С. 90-97.

73. Красникова Г.С., Тур Н.С. Влияние засоления на содержание азота и фосфора у различных сортов риса // Тр. Куб. СХИ. 1978. Вып. 162 (190). С. 26-31.

74. Красноок Н.П., Тур Н.С. Действие засоления на активность структурных элементов клеток растений риса// Физиология растений 1968. Т. 15. Вып. 2. С. 366-367.

75. Крогулевич P.E., Карнаухов Д.А. Сравнительная оценка токсического действия солей на проростки семян вики мохнатой и ячменя короткоостистого // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. н. 1987. № 6/1. С. 43-47.

76. Кумаков В.А., Кузьмина K.M., Алешин А.Ф. Роль кущения в формировании урожая яровой пшеницы в степном Поволжье. // С.-х. биология. 1982. Т. 17. Вып. 2 С. 218-225.

77. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М., Агропромиздат. 1985. 270 с.

78. Лавриченко В.Г. Модифицированный метод диагностики солеустойчивости сортообразцов риса // Бюл. НТИ ВНИИ риса. 1986. Вып. 35. С. 8-10.

79. Лапина Л.П., Бикмухаметова С.А. Влияние изоосмотических концентраций сернокислого и хлористого натрия на фотосинтез и дыхание листьев кукурузы // Физиол. раст. 1972. Т. 19. Вып. 4. С. 792-797.

80. Лапина Л.П. Адаптация различных по степени солеустойчивости сортов риса к условиям солевого стресса // Физиол. и биохим. основы солеустойчивости растений. Ташкент: Фан. 1986. С. 30.

81. Малышев В.Ф., Алешин Е.П. Влияние засоления на азотный обмен у растений риса в зависимости от уровня азотного питания // Физиология растений на службу урожая. Краснодар: Кн. изд-во. 1975. С. 61-64.

82. Мосина С.Б. Селекция риса на солеустойчивость // Научные основы индустриальной технологии возделывания риса на Кубани. Труды Куб. СХИ. Краснодар. 1986. Вып. 266 (294). С. 5-15.

83. Мосина С.Б. Критерий отбора на солеустойчивость у риса // Физиол. основы солеустойчивости риса и пути ее повышения. Труды Куб. СХИ. Краснодар. 1988. Выпуск 288 (316). С. 31-40.

84. Матухин Г.Р., Бойко Людм. А. Фотосинтез у растений, адаптированных к засолению // Уч. Зап. Ростовск.-на-Дону Университета. 1958. Т. 21. Вып. 6.

85. Матухин Г.Р. Физиология приспособления культурных растений к засолению почвы. Ростов-на-Дону. Изд-во РГУ. 1963. 218 с.

86. Мелиорация засоленных почв рисовых систем Кубани. Краснодар. 1985. -30 с.

87. Морозовский В.В. Влияние хлористого натрия на обмен некоторых фосфорсодержащих соединений в листьях гороха // Исследования по физиологии питания растений. Кишинев. 1969. С. 44-48.

88. Морозова А.Г. Морфо-физиологические изменения у ячменя в онтогенезе при засолении субстрата // Труды по прикл. бот. ген. и сел. 1979. Т. 64. Вып. З.С. 110-116.

89. Мухаметов Э.М. Кущение как фактор морфологической адаптации растений к условиям внешней среды // Структура урожая сортов интенсивного типа. Сб. науч. тр. БСХА. Горки. 1982. С. 11-15.

90. Ничипоревич A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев // Тимирязевское чтение. М., Изд-во АН СССР. 1956. 93 с.

91. Ничипоревич A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений и рациональные направления в селекции на повышение продуктивности // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М.: Колос. 1975. С. 5-14.

92. Остапенко Н.В., Дзюба В.А. Изменчивость количественных признаков у сортов риса в зависимости от засоления почвы и различной обеспеченности азотом // Научно-технический прогресс в с.-х. Северного Кавказа. Майкоп. 1996. С. 13-14.

93. Практикум по физиологии растений. М.: Колос. 1982. 272 с.

94. Почвы аридной зоны как объект орошения. М.: Наука. 1968. 220 с.

95. Ратнер Е.И. О роли транспирации в поглощении минеральных веществ растениями в связи с культурой засоленных почв // изв. АН СССР. Сер. биол. 1945. № 5. С. 567-582.

96. Рубин Б.А. О некоторых физиологических аспектах проблемы продуктивности растений// С.-х. биология. 1977. Том 12. № 2. С. 165-175.

97. Сабинин Д.А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений // Тимирязевские чтения. 1949. Т. 9. М.-Л. Изд-во АН СССР.

98. Сабинин Д.А. Физиологические основы минерального питания растений. М„ 1955.-512 с.

99. Сатклифф Д.Ф. Поглощение минеральных солей растениями. М.: Мир. 1964. 222 с.

100. Семушина JI. А. Морфологические и физиологические изменения в корнях пшеницы и ячменя при засолении // Тр. по приклад, ботан. ген. и селек. ВНИИраст-ва. 1976. Том 57, № 2. С. 107-110.

101. Сергеев Л.И. Выносливость растений. М.: Сов. наука. 1953. 258 с.

102. Синельникова В.Н. Роль гормональной регуляции в солеустойчивости растений // Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений. Ташкент: Фан. 1986. С. 7.

103. Сито Ф.П., Воробьев Н.В. Рост растений как показатель устойчивости сортов риса к засолению почвы // Физиологические основы солеустойчивости риса и пути ее повышения. Труды Куб. СХИ. Краснодар. 1988. Вып. 288 (316). С. 24-31.

104. Сито Ф.П. Формирование урожая сортами риса интенсивного типа в условиях почвенного засоления // Автореферат диссертации на соискание кандидата с.-х. наук. Краснодар. Куб. СХИ. 1989. 22 с.

105. Сметанин А.П., Долгих JI.B. Солеустойчивость риса в разные фазы вегетации//ДокладыВАСХНИЛ. М., 1966. № 11. С. 9-11.

106. Сметанин А.П. К методике отбора форм риса-доноров солеустойчивости // Труды ВНИИ риса. Краснодар: Кн. изд-во. 1976. Вып. 4. С. 3-7.

107. Сметанин А.П., Чан Тхань Бэ. Влияние разновременного засоления почвы на развитие корневой системы разных сортов риса // Физиологические основы солеустойчивости риса и пути ее повышения. Труды Куб. СХИ. Краснодар. 1988. Вып. 288 (316). С. 40-48.

108. Столыпин Е.И., Пожилов В.Н. Возделывание риса эффективный способ рассоления земель //Гидромеханика и мелиорация. 1974. № 9. С. 30-37.

109. Соловьев В.А. Рост растений и обеспеченность их водой и элементами минерального питания в условиях засоления хлористым натрием // Физиология растений. 1969. Т. 16. Вып. 5. С. 870-876.

110. Строгонов Б.П., Растения и засоление почвы. М., Изд-во АН СССР. 1958. -178 с.

111. Строгонов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М., 1962. 366 с.

112. Строгонов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления. М.: Наука. 1973.

113. Третьяков Г.И. Способы быстрой оценки солеустойчивости растений. Труды Куб. СХИ. Краснодар. 1978. Вып. 162 (190). С. 6-11.

114. Третьяков Г.И., Алешин Е.П., Саталкина Г.И. Способ определения солеустойчивости растений. АС 784832. БИ 45. 1980.

115. Третьяков Г.И., Алешин Е.П., Саталкина Г.И., Алешин Н.Е. Диагностика солеустойчивости риса // Физиологические основы солеустойчивости риса и пути ее повышения. Труды Куб. СХИ. Краснодар. 1988. Вып. 288 (316). С. 17-24.

116. Тулякова З.Ф. Рис на засоленных землях. М.: Колос. 1978. 238 с.

117. Typ H.C. Физиология солеустойчивости риса// Тр. Куб. СХИ. 1969. Вып. 23 (51). С. 54-58.

118. Typ Н.С., Барчукова А.Я. Особенности фосфорного питания риса в условиях засоления // Материалы третьей Всесоюзной конференции по физиол. ибиохим. солеустойчивости растений. Алма-Ата. 1974. С. 47.

119. Typ Н.С., Барчукова А.Я., Игнатенко С.И. Разрастание надземных органов риса при орошении его морской водой // Физиология растений на службе урожая. Краснодар. 1975. С. 54-61.

120. Тур Н.С. Особенности возделывания риса на засоленных землях. Краснодар: Кн. изд-во. 1978. 112 с.

121. Typ Н.С., Колесников Г.П., Брус А.Г. Фотосинтетическая продуктивность риса в условиях засоления // Бюл. НТИ ВНИИ риса 1980. Вып. 28. С. 20-25.

122. Тур Н.С. Устойчивость риса к засолению // Физиология риса. М., 1981. С. 121-148.

123. Тур Н.С. Продуктивность сортов риса на засоленных почвах дельты Кубани//ТР. Куб. СХИ. Краснодар. 1988. Вып288 (316). С. 55-61.

124. Тур Н.С. Агроэкологические основы повышения урожайности риса на засоленных почвах дельты Кубани // Автореферат диссертации д.с.-х. наук. Краснодар. 1990. Куб. СХИ. 48 с.

125. Удовенко Г.В. Использование критериев физиологической оценки при селекции сортов на устойчивость к неблагоприятным условиям среды // Физиология и биохимия сорта. Иркутск. 1969. С. 122-127.

126. Удовенко Г. В., Градчанинова О.Д., Семушина A.A. Морфолого-анатомические изменения листьев и корней пшеницы при засолении // Бот. журнал. 1970. Т 55. № 7. С. 931-937.

127. Удовенко Г.В., Синельникова В.Н., ХазоваГ.В. Влияние засоления субстрата на метаболизм азота у растений с разной солеустойчивостью // Агрохимия. 1971.№ 3. С. 23-31.

128. Удовенко Г.В., Хазова Г.В., Лукьянова Н.М. Метаболизм фосфата у растений в условиях засоления // Физиология растений. 1971. Т. 18. Вып. 6. С. 1180-1187.

129. Удовенко Г.В., Семушина Л.А. Поглощение и локализация ионов солей и изменение осмотического потенциала клеток растений в условиях засоления//Агрохимия. 1972. № 9. С. 81-88.

130. Удовенко Г.В., Семушина Л.А., Сааков B.C. и др. Влияние засоления на состояние и активносмть фотосинтезирующего аппарата растений // Физиология растений. 1974. Т. 21. Вып. 3. С. 623-629.

131. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л., Колос. 1977. -216 с.

132. Удовенко Г.В., Давыдова Г.В. Влияние засоления на утилизацию ассимилятов у пшеницы // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1981. Том 71. Вып. 1. С. 27-33.

133. Удовенко Г.В., Гончарова Э.А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л.: Гидрометеоиздат. 1982. 144 с.

134. Удовенко Г.В., Журба Т.П. Реакция различных сортов риса на засоление почвы и густоту посева // Бюл. ВИРа. Л., 1983. Вып. 132. С. 20-23.

135. Удовенко Г.В., Синельникова В.Н., Давыдова Г.В. Оценка солеустойчивости растений И Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство). ВИР. Л., 1988. С. 85-97.

136. Федоров М.М. О связи химического состава растений с солевым режимом почв //Почвоведение. 1972. № 7. С. 96-104.

137. Чуриков И.И. Агротехника риса в Узбекистане. Ташкент. 1948.

138. Чудинова Л.А. Влияние засоления на накопление ионов натрия в органах растений разной степени солеустойчивости // Некоторые вопросыадаптации растений к экстремальным факторам. Пермь. ПГУ. 1991. С. 94-98.

139. Чупринина Э.В. Формирование генеративных органов и урожай ячменя при засолении почвы // С.-х. биология. 1970. Т. 5. № 3. С. 351-354.

140. Шахов А.А. Солеустойчивость растений. М., Изд-во АН СССР. 1956. -324 с.

141. Уэбб Б.Д., Стермер Р.А. Критерии качества риса // Рис и его качество. М.: Колос. 1976. С. 96-123.

142. Aijunan A., Chandrasekaran S. Tolerance in rice (Oryza sativa L.) in relation to salt uptake and yield // Indian S. Plant Physiol. 1988. T 31. № 4. C. 403-406.

143. Aspinall D. Metabolic effects of water and salinity stress in relation to expansion of the leaf surface // Austral. J. Plant Physiol. 1986. T. 13. № 1. C. 59-73.

144. Bal A.R. Central Soil salinity Res // Current science. 1974. V. 43. № 13.

145. Biswas C.R., Bhattacharya B. Optimisation of nitrogen supply and plant density for a high yieldine rice in coastal saline soil // Oryza. 1987. V. 24. № 3. C. 231-236.

146. Binzel M.L., Hess F.D., Bressan R.A., Hasegawa P.M. Mechanisms of adaptation in cultured glycophyte cells // Environ. Stress Plants: Biochem. And Physiol. Meeh.: Proc. NATO. Adv. Res. Workshop. Norwich. Ang. 2-7. 1987. Berlin ets. 1989. C. 139-157.

147. Bulbule A. V., Deshpande P.B. Influence of soil salinity levels on the yield and natrient contents of rice // S. Indian Sos. Soil. Sci. 1991. 39. №1. C. 215-217.

148. Cheeseman John M. Mechanisms of salinity tolerance in plants.// Plant Physiol. 1988. T. 87. № 3. C. 547-550.

149. Chen Deming. Yu Renpei. // Turang xuebao = Acta pedol. Sin. 1996. 33. № 2. C. 121-128.

150. DevittD., Jarrel W.M., Stevens K.L. Sodium-potassium rations in soil solution and plant response under saline conditions // Soil Sci. Soc. Am. J. 1981. № 45. C. 80-86.

151. Fageria N.K. Salt tolerance of rice cultivare // Plant and Soil. 1985. V. 88. C. 237-243.

152. Fixen P.E. Phosphorus can reduce the effect of soil sali salimty // Crops With Plant Food. 1992. T. 76. № 4. C. 24-25.

153. Flowers T.J., Yeo A.R. Varietability in resistance of soolium chloride salimty withhinrice (OryzasativaL.) Varietes //Now. Phytol. 1981. T. 88. C. 363-373.

154. Flowers T.J., Yeo A.R. Effects of salinity on plant growth and crop yields // Environ. Stress Plants: Biochem. and Physiol. Mesh.: Proc. NATO Adv. Res. Workshop. Norwich. Ang. 2-7. 1987. Berlin ets. 1989. C. 101-119.

155. Gibson T.S. Carbohydrate metabolism and phosphorus salinity interactions in wheat. //Plant and Soil. 1988. T. 111. № 1. C. 23-35.

156. Gonzalez Luis Manuel. Reyes Pamon Medina. Nota technica sobre la resistencia relativa de arroz a la salinida // Cent. Agr.: Rev. Min. educ super. Rep. Cuba. 1993. T. 20. № 1. C. 64-67.

157. Greenway H. Plant responses to saline substrates. IV. Chloride uptake by Hordeum vulgare as affected by inhnbitors, transpiration and nutrients in the medium // Austral. J. Biol. Sci. 1965. T. 18. № 2. C. 249-268.

158. Gupta I.C., Jadav I.S.P. Crop tolerance to saline irrigation waters. // J. Indian Soc. Soil Sci. 1986. T. 34 № 2. C. 379-386.

159. Gururaja R.G., RajeswaraR.G. Cajanus indicus u Sesamum. Stomatai characteristics, endogenous and abscisic acid-like inhibitors in pigeon pea and gingelley leaves under NaCl salinity // Turrialba. 1985. T. 35. № 2. C. 201-206.

160. Hafeez Khan A., Ashrah M.Y. Effect of sodium chloide on growth and mineral composition of sorghum//Acta physiol. Plant. 1988. T. 10. № 3. C. 257-264.

161. Hall J.L., Flowers T.J. The effect of salt on protein synthesis in the halophyte Suaeda vfritima // Planta. 1973. T. 110. № 4. C. 361-368.

162. Hannon N.J., Barber H., Newton H. The mechanism of salttolerance in naturally selected populations of grasses // Search. 1972. V. 3 №7. C. 259-260.

163. Helal H.M., Mengel K. Nitrogen metabolism of young barley plants as affected by NaCl salinity and potassium // Plant and Soil. 1979. T. 51. № 4. C. 457462.

164. Holloway R.E., Alston A.M. The effect of salt and boron on growth of wheat // Boron in Agriculture. 1994. T. 14. № 1. C. 9.

165. Jones H.G. Screening for tolerance of photosyntheseis to osmotic and saline stress using rice leaf-slices//Photosynthetica. 1979. T. 13. №1. C. 1-8.

166. Joshi Y.C., Qadar Ali, Bal A.R., Dwivedi R.S. Differences between salt sensitive and salt tolerant wheat species in relation to Na and K accumulation // Indian J. Plant Physiol. 1985. T. 28. № I. C. 81-84.

167. Kaho H. Ober den Einjln von Alkalisalzen auf Deplosmolyse der Pglanzellen. Tartu. 1934.

168. Karadge B.A., Prakash D. Chavan. Physiological studies in salinity rosistance of Sosbanis aculeata prior//Biologia Plantarum (Praha). 1983. T. 26. № 6. C. 412-418.

169. Kingsbury R. W., Epstein Emanuel. Salt sensitivity in wheat. A case for specific ion toxicity. //Plant Physiol., 1986. V. 80. № 3. C. 651-654.

170. Kitamura Kunihiko. Nogyo doboku gokkai ronbunshu // Trans. Jap. Sos. Irrig. Drain. And Reelam. Eng. 1993. № 163. C. 20-33.

171. Khan M.S.A., Hamid A., Karim M.A. Effect of Sodiuv chloride on germination and seedling of different types of rice // J. Agron. And Crop Sci. 1997. 179. №3. C. 163-169.

172. Khatun S. Flowers T.S. Effects of salinity on seed set in rice // Plant, Cell and Environ. 1995. 18. № 1. C. 61-67.

173. Khatun S., Rizzo C.A., Flowers T.S. Genotypie variation in the effect of salinity on jertility in rice // Plant and Soil. 1995. 173. № 2. C. 239-250.

174. Kramer D., Lanchli A., Yeo A.R., Cullasch J. Transfer ctlls in roon of Phaseclus coccineus. Ultrastructure and possidle function in exculsion of solium from the shoot//Ann. Bot. 1977. №41. C. 1031-1040.

175. Krishnamurthy R., Anbazhagan M., Bhagwat K.A. Accumulation of free amino acids and distribution of Na+, CI" and K+ in rice varieties exposed to NaCl stress. //Indian J. Plant Physiol. 1987. T. 30. № 2. C. 183-188.

176. Krishnamurthy R., Anbazhagan M., Bhagwat K.A. Effect of NaCl on the inorganic ions, growth and yield of rice // Oryza. 1989. T. 24. № 1. C. 66-69.

177. Kuiper Pieter, Kuiper Daan, Schuit Jacqueline. Root Functioning under stress conditions: An introduction //Plant and Soil. 1988. T. 111. № 2. C. 249-253.

178. Kujper P.J.C. Functioning of plant cell membranes under saline conditions: Membrane lipid composition and ATPases // Salinity Tolerance in Plants / Eds. R.C. Staples., G. Toenniescon. N.-Y. 1984. C. 77-91.

179. Lerner H.R. Adaptation to salinity at the plant cell level // Plant and Soil. 1985. T. 89. № 1-3. G. 3-14.

180. Lutts S., Kinet J.M., Bouharmont J. NaCl induced senescence in leaves of rice (Oryza sativa L.) cultivars differing in salinity resistance // Ann. Bot (USA). 1996. 78. № 3. C. 389-398.

181. Mizrahi Y. The role of plant hormones in plant adaptation tostress conditions. // Physiol. Aspeets Crop Prod. Worblaufen: Bern. 1980. C. 125-136.

182. Muhammed S., Akbar M., Nouc H.U. Effect of Na/Ca and Na/K ratios in saline culture solution on the growth and mineral nutrition of rice (Oryza sativa L.) // Plant and Soil. 1987. T. 104. № 1. C. 57-62.

183. Neue H.U., El-Naggar M.I.A., Rashid M. Responses and toberance mechanisms of rice to saline soil conditions // Trans. 14 th Int Congr. Soil Sci., Kyoto. Aug. 1990. Vol 4. Commis. 4. Kyoto. 1990. C. 50-55.

184. Qadar Ali. Patassium Status of rice shoot as an index for salt tolerance // Indian J. Plant Physiol. 1988. T. 31. № 4. C. 388-393.

185. Pandey U.K., Srivastava R.D.L. Leaf potassium as an index of salt tolerance in paddy//Nat. Acad. Sci. Lett. 1991. T. 14. № 4. C. 161-164.

186. Pan C.Y. The Effect of salt concentration of irrigation on the growth of rice and ether related problems // Intern. Rice commission. New Eultter. 1962. V. 13. № 2.

187. Ponnamperuma F.H. Screening Rice for salt tolerance and other mineral stresses. IRPS. 1977. 6. C. 1-21.

188. Prisco J.T., O Leary J.W. Enhancement of intact bean leaf senescence by NaCl salinity // Physiol plant., 1972. V. 27. № 2. C. 95-100.

189. Sajjad M. Siddique. Salt tolerance limits of rice genotypes (Oryz sativa L.) // Pakistan J. Sei. Ind. Res. 1988. T. 31. № 8. C. 587-588.

190. Walker R.R., Torokfalvy E., Behboudian M.H. Photosynthetic zates and solute partitioning in relation to growth of salt-treated pistachio plants II Austral. J. Plant. Physiol. 1988. T. 15. № 6. C. 787-798.

191. Yasseen B.T., Juijees J.A. Changes in some growth processes induced by NaCl in individual leaves of two barley cultivars // Indian J. Plant Physiol. 1987. T. 30. № 1. C. 1-6.

192. Yeo A.R., Yeo M.E., Flowers T.J. The contribution of an apoplastic pathway to sodium uptake by rice roots in saline conditions // J. Ep. Bot. 1987. T. 38. № 192. C. 1141-1153.