Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности изменчивости и наследования солеустойчивости ячменя

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Закономерности изменчивости и наследования солеустойчивости ячменя"

'6 о л

СИБИРСКОЕ ОТДЕЛШМЕ РОССИЙСКОЙ АКДДШИ НАУК

• •; о <г• -

.1 ,■. ___ -----

ШСТИОТ ЦИТОЛОГИИ И ГЕНЕТЮСИ

р яа прапгх РУКОПИО'И

9

КОВАЛЬ ВАСИЛИЙ СЕРГЕЕВИЧ

УДК 575:633.16 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ И НАСЛВДОВАНИЯ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ. ЯЧМЕНЯ

( 03.00.15 - генетика )

АВТОРЕФЕРАТ Диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук

НОВОСИБИРСК - 1993

Работа выполнена в отделе генетики Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И, Вавилова.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор Б.В. Ригин.

Официальные оппоненты - Доктор биологических наук Ю.М.Борисов

Научно - исследовательский институт сельского хозяйства г. Красноярск

- Кандидат биологических наук А.В.Хелезнов Институт цитологии и генетики СО РАН г.Новосибирск

Ведущее учреждение Институт генетики и цитологии АН Республики Белорусь, г.Минск

Защита состоится "2Л" .уИ.Ч^.... 1993 г. На .утреннем заседании Специализировашюго совета по ¡защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук (Д-002.П.01) при Институте цитологии и генетики СО РАН

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института цитологии и генетики СО РАН

Автореферат разрслан " £" 1993г.

Ученый секретарь Спзанализированного совёта доктор биологических наук

Д.А. Груздев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ-------

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕШ: ЗаачнтэльЕШ площади год госеваш зерновкг: (в том здолэ и ячменя) в ниаей сгреке разшлоаекы в зоне "рискованного земледелия"» засоление наносит ущерб сэтгьскому хозяйству не меньший, чем засуха или низкие температуры. Решить проблему возделывания растений на засоленных гочвах можно как агротехнически, осздэв блатоиршттю уолошя роста растений, тек и выведением новых сортов с повышенной содеустойчивостью.

При изучения солэустойтавссти необходимо различать непосредственное действие избытка засолящкх ионов и действие неблагоприятных юдно-физических факторов. Далее ми будем говорить только о взаимодействии растения и засоленного раствора. В настоящее время достигнуты значительные успехи в изучении физиологических механизмов солеустойчивости и изменений происходящих в растении под воздействием засоления (П.А. Ген-кель, 1970; В.П. Строганов, 1973). Селекционерами выведет! солеустойчивыв сорта (С.й. Леонтьев и др., 1983, О.С. Хориков и др., 1990). Но дальнейшее развитие селекции невозмовно без применения генетических методов.

Исследование генетики устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды (в том числе и к засолению) затрудноко сильным варьированием индивидуальных показателей и сложностью их оценки. Редкие работы, посвященные генетике солеустойчивости, выполнены на разных культурах, по нестандартизованнвм тодикам и не дают полного представления о генетическом контроле устойчивости растений к засолению. Большинство авторов сходятся только в определении данного признака, как полигонного с промежуточным характером наследования.

Ячмень является наиболее скороспелой и солоустойчивой зерновой культурой, он широко распространен на почвах с го выше нным содержанием соли (Поволжье, Сибирь и Северный Казахстан). Поэтому проблема изучения солеустойчивости ячменя достаточно актуальна.

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Изучить полиморфизм и наследование ячменя по признаку солеустойчивость.

Для решения зтоЯ проблема биш поставлены следующие "задачи:

1. Оценить полиморфизм ячменя по солеустойчивости; и его изменение в различных эколого-географических регионах.

2- Изучить внутри сортовой полиморфизм этой культуры по СОЛвуСТОЙЧИВООТИ.

3. Установить влияние цитоплазмы на наследование устойчивости к засолению.

4. Выявить закономерности наследования солеустойчивоста в мвжоортовых скрещиваниях.

НАУЧНАЯ БОВЙЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ:

Впервые выявлен внутрисортовой подкмор^нзы ячменя по солеустойчивоста.

Обнаружена не одинаковая частота встречаемости устойчивых к засолению образцов в выборках из различных акашго-геогра-фическкх регионов. Показано, что устойчивость к различным фонам засоления обеспечивается независимыми генетическими системами.

Показано, что «неустойчивость ячменя может контролироваться небольшим числом генов. Установлено, что устойчивость сортов из географически удаленных регионов обеспечивается различными генетическими системами. Определена роль цитоплазмы в наследовании устойчивости ячменя к засолению.

Результаты исследований представляют теоретический и практический интерес для генетических а селекционных исследований. Отобранные из сортов линии, контрастные та солеустой-чквости и не различающиеся ш морфологическим признака«, могут быть использованы в качестве исходного материала для генетического анализа и выполнения селекционных программ.

По результатам оценки коллекционного материала составлен каталог по солеустойчивоста 485 селекционных сортов и местных форм.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ: материалы диссертации доложены на: 1.Научных конференциях асприантов и молодых ученых ВНИИР им. Н.И. Вавилова (1990-1991 г.г.). 2.Первом Всесоюзном совещании "Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах" (Новосибирск, март 1990). з. Конференции "Фир зиолого-генетические аспекты минерального питания" (Киев, июнь 1990). 4. Всесоюзной научно-технической конференции ью, - 2 - 4

ладах ученых "Современны? проблэмы гэкэткки и сзлекцин сельскохозяйственных растений" (одесоа, апрель 1991 ). 5. VT съезде Общества генетиков и селекционеров (Кинск, 1992).

СТРУКТУРА РАБОТЫ: Дясовтргция состоит из ввэдения, обзора литературы, материалов и ья годов исследования, двух глав собственных экспв рамэ н таль нот данных, заключения, выводов, списка литературы, и приложений. Библиография вклтааот в себя 199 источников, из них 78 зарубежной литературы. Материал кз-лоаен на 139 страницах, вклетает в себя 17 таблиц а 7 рисунков.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Объектом исследования служили 465 образцов ярового ячменя из различных эколого-гесграфических регионов земного шара. Наиболее полно в коллекции представлены сорта из СНГ, ПкноЯ Америки я Европы. Внутри оортовой полиморфизм изучали о использованием выделенных наш линий - гютомотв отдельных растений четырех образцов различного происхождения и соле-устоЗчивости: Полярный 14 (Россия), К-8758 (Эфиопия), С. 1.11458 (Пэру), К-14220 (Аргентина). Линии не отличались то длине вегетационного периода и морфологическим признакам от исходного сорта.

Изучение наследования выполнено на гибридах мэзду устойчивыми и чувствительными к засолению оортами. Влияние цитоплазмы исследовали на изоцитоплазматичеоких линиях ячменя (Батуро и др., . 1989), при создании которых ядерный геном одного родителя полностью восстанавливается беккроссироваиием в цитоплазме второго родителя (донора цитоплазмы).

Для лабораторной оценки солоустойчивости применяли рулонный метод, который основан на снижении интенсивности роста в растворах соли (NaCl) различной, концентрации. В работе использовали два фона засоления - 0.7 и 0.9 мПа осмотического давления (соответственно 0.98Х и 1.2656 NaCl). Отношение длины проростка, выросшего в растворах соли, к размерам проростка, выросшего в воде, служило показателем солаустойчивости. Подбор оптимального фона засоления, который позволил бы максимально дифференцировать изучаемые образцы, выполнен в предварительных экспериментах, на шкале концентраций 0.3, 0.5,

- 3 -

0.7, 0.9, 1.2, 1.5 и 1.8 мПа. В тюлевых: опытах каждый образец высевали по 20 зерен на погонный метр, расстояние мехду ряда-га 15 см. Посев проводили в 1989-1990 гг. в первой, а в 1991 г. во второй декаде мая.

В скрещиваниях использовали отдельные линии взятых для анализа сортов. Гибридизацию проводили "твел-методом". Гибриды первого к второго поколений выращивали в теплице При освещении дампами ДРЛФ 400 и ДРИ 2000, 16-18 часов в сутки, (18-23 тысяч люкс). Температурный режим (днем 20-25, а ночью 10-15 градусов) поддерживался автоматически. Растения периодически подкармливали водным раствором нитрофоски.

Проведение генетического анализа солеустойчивости затруднено сильным варьированием индивидуальных показателей, зависимостью их проявления от факторов внешней среды, которые плохо поддаются контролю экспериментатора. Все это приводит к невозможности индивидуальной оценки. Для получения более четких соотношений оценку солеустойчивости необходимо загрубить до качественной (хороший, плохой; устойчивый, чувствительный) и индивидуальную оценку заменить посемейной. Такой подход южно рассматривать как упрощенный вариант дискриминантного анализа (Р.А Фишер, 1958).

В работе ш использовали семьи второго поколения гибридов, которые выращивали в сосудах с песком емкостью 1 кг, при засолении 1.2 мПа на питательной смеси Кнопа. Семена высевали в песок, засоление в два приема доводили до нужной концентрации: первое - через сутки после' посева, второе -после появления всходов. Анализ растений проводили через 30 дней после всходов. При этом средняя выраженность признака в семье отражает солеустойчивость растения предыдущего поколения, а изменчивость внутри семьи - степень его гвтерозигот-ности.

В каждой гибридной комбинации проанализировано 250-300 семей, (по 25-30 растений в каждой). Это позволяет проанализировать комбинации, расщешшвдиеся по 3 парам генов.

Фактические распределения сравнивали с теоретически ожидаемым го критерию "Хи-квадрат". Математическая обработка с вычислением основных статистических характеристик: средней армфлетичекой я ее ошибки, среднего квадратического отклонения и коэффициентов ассиметрии и эксцесса а также непарамет-

- 4 -

ричееккх критериев оценки проведена по общепринятым методам (Лакзга, 1980) на иь^эональкой ЭВМ ДВК-3.

РЕ31'.5ЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Полиморфизм солеустойчивоста ячменя 1.1. Сортовой полиморфизм.

Лабораторный анализ такгзал что, ячмень обладает широким спектром полиморфизма по признаку солеустойчивоста (рис. 1 А,В). Солеустойчивость при засолении 0.7 МПа изменялась от 106 до 32 %, а при 0.9 мПе - от 94 до 17 % к контролю. Среднее значение солеустойчивоста при засолении 0.7 мПа равно 76.5 %, а при засолении 0.9 мПа О.Д. - 59 % к контролю.

Оба распределения достоверно не отличаются от нормального т.е. в данной выборке формы с различной устойчивостью к засолению распространены случайным образом.

ЧАСТОТА,'/,

25

50

75 . 100

солеустойчивость

Рис. 1.1.

Распределение 485 сортов ячменя по солеустойчивоста при засолении: А - 0.7 мПа, Б - 0.9 мПа.

" Распределение по оо-ле устойчивости при велении 0.7 и 0.9 мПа однотипны ("Хи-квадрат" равен 20.6 при табличном значении 23.2). Следовательно, устойчивость к этим двум фонам засоления либо определяется одними и теми во системами, либо эти системы одинаково распространены. Но слабая корреляция (г=0.281) между показателями солеустойчивоста при различных концентрациях N»01 указывает на независимое распределение этих двух признаков.

Наибольшая изменчивость отмечена среди сортов из Сибири и Европейской часта России.

Значительно ужа пределы варьирования Западно - Европейских сортов. Встречаемости солеустоЗчишх образцов для выборок из разных географических регионов существенно отличается. Устойчивые образцы наиболее часто встречаются среда форм из СНГ и Пизой Аиэряски (Аргентина, Боливия и Эквадор). Среди них есть хорозшэ селекционные сорта с высоким уровнем солеустойчивости, например Dorada (Эквадор), Кагаша (Боливия) и Eaaguellna nag.

В СНГ чаще всего устойчивые сорта встречаются среди образцов-из Сибири (Новосибирский 80 Омский 86, Червонец и Не-полагаыцай). ряд сортов из других регионов налей страны, так» заслуживают внимания (Эло, Одесский 36 и Донецкий 80). Из пэре численных выше сортов далеко не все могли в процессе селекции отбираться на устойчивость к засолению. Некоторые сорта (Новосибирский 60, Червонец, Неполегающий, Эло) происходят из регионов, где нет засоления, либо оно очень мало распространено. Сорт Полярный 14 показал высокую устойчивость к засолению как при высоки (1.2 Ша), так и при средних (0.7 - 0.9 кПа) концентрациях соли. Проверка его родословной, таксе не пролила свет на этот вопрос - он получен в Мурманской области отбором из местных форм. Объяснить это можно либо широким распространением генов солеустойчивости, либо неспецифической устойчивостью к данному фактору.

Б то же время, среди образцов из засоленных регионов со-лвустойчивые формы встречаются рэжэ. Так, среди образцов с Ближнего Востока всего 8 % устойчивых к воздействию соли. Низкая устойчивость^ сортов из этих регионов может иметь несколько объяснений. Во-первых, эти формы могут иметь высокую специфическую устойчивость к конкретным условиям, которые явно отличаются от тех, в которых проводилась оценка. Во-вторых ответ на этот вопрос можэт быть найден при анализе систем земледелия в которых воздела вались изучаемые формы. Образцы из Средней Азии, Ближнего Востока и Эфиопии скорее всего высевались под мягкую зиму и практически не встречались с засолением, т.к. зимний запас осадков промывает соль в более глубокие горизонты.

Сравнение по критерию "Хи-квадрат" (табл. 1) показало, что различия между распределениями сортов из СНГ (без учета

- 6 -

республик Средней Азии в ^этшзьа) и Егяой Акзрики ез

достоверны (Х?«0.017). Достоверно---- не отличалась-----

распре доле идя выборок сортов нз Северной Европм и ез Северной Афружи и Вликиего Востока. Однако, шзду этика двумя парами распределений различия очень существенные.

Таблица 1

Сравнение распределения по солеустойчивости сортов яз

различных эколого-гоогра|нчоеках регионов (Хи-квздрзт)

Европа > Пиная Америка

I

- I 12.65 !

0.82 I 4.51

Поиск солеустойчивых фор! не должен ограничиваться кругом образцов из регионов подверженных засолению. Так как источники солеустойчивости распространены достаточно широко и в лгь бом селекцентре (дааэ случайно) могут включаются в работу, сорта, несущио их.

1.2. Внутри сортовой полиморфизм

Анализ различий по солеустойчивости мевду линиями, выдэ-лэннн?.ти нами из четырех сортов ярового ячменя, обнаруаил, что внутрисортовые различия в некоторых случаях превышали межсортовые (табл.. 2). Из устойчивого к засолению сорта Полярный 14 выделены очень чувствительные линии, а .среди линий кз чувствительЕюй местной формы К-14220 - очень устойчивые.

У устойчивых сортов частота встречаемости линий с разной солеустойчивостью почти одинакова. У чувствительной форт К-8758, из 35 оцененных линий только две оказались устойчива к засолению. При этом, они достоверно уступали линиям устоЗ-чивых сортов Полярный 14 и С.1.11458. Большую часть линий, выделенных из образца К-8758 отнесли ко второй группе, однако, процент чувствительных линий был достаточно высок (высе чем-у других сортов).

! СССР

СССР

Европа I 14.07

Ожная Америка I 0.17

Ближний восток I 4.55

Характеристика внутрисортового полиморфизма солеустойчивости ячменя

Таблица«?^

I всего I группа устойчивости

I линий --------------------------

сорт ! ! устойчивые I промежуг.! чувствит.

1 1 К 1 % I N I I % 1 N ! %

Полярный 141 30 ! 9 1 30 1 10 I ! 33 ! 11 ! 37

С.1.11458 I 35 1 11 1 31 I 11 ! ! 31 ! 13 I I 37

К-&158 1 35 ! 2 1 6 ! 19- I ! 54 I 14 I ! 40

К-14220 1 30 1 6 : 20 I -15 I ! 50 ! 9 ! ! 30

Сравнивая ш критерию "Хи-квадрат" распределения линий агах сортов (табл. 3.) видно, что сорта Полярный 14 и С.1.11458 достоверно не отличаются друг от друга (Хг=0.084), а распределение линий образца К-8758 отличав тся от всех других сортов, Иовнс предположить, что «^неустойчивость исходных сортов в значительной мере определяется количественным соотношением устойчивых и чувствительны? к засоле ют биотипов.

Таблица 3

Сравнение вну три сортового полиморфизма солеустойчивости разных сортов ячменя (ХИ-квадрат)

! Поляр.14

С.1.11458

К-8758

СЛ. 11458 К-8758 К-14220

0.084 21.25 6.21

14.3 7.5

9.8

Таким образом, у всех изученных нами сортов обнаружен внутри сортовой полиморфизм по солеустойчивости. Используя индивидуальный отбор на устойчивость к засолению можно получать перспективный исходный материал для селекции.

2. Наследование солеустой'жлэетх.

Замена количественного подхода качэственш»! при анализе расщеплении ставит вопрос об установлении границ шяду выделяемый! классами. Для их определения мы использовали предали варьирования солэустойчивости родительских форм в тех жэ условиях. Для нивелирования влияния неоднородности экологических условий и получения более четкой картины расщеплоаия оценку растений расщепляющихся поколений проводили го потомству. Среди сомвй выделили .5 групп солвустойчйвости:„

1. явно нпяе чувствительного родителя;

2. яа уровне чувствительного родителя;

3. промежуточная между устойчивым и чувствительна« родителем, а также все семьи внутри которых наблюдалось расщепление по интересующему нее признаку _

4. на уровне устойчивого родителя;

5. явно вше устойчивого родителя.

Оценку проводили визуально, при этом принимали во внимание следующие показатели состояния растений: всхокесть, идя-ваемость и степень развития растений (наличие и степень солевых оеогов (некротических пятен), высоту растений, интенсивность окраски и тургор листа).

2.1 Характеристика • первого и второго поколение от скрещивания контрастных по солеустойчивости сортов ячменя

Степень доминирования обычно определяется основываясь ва оценке растений первого поколения.

В условиях засоления, солеустойчивость растений Р1 близка к чувствительному родителю, и можно было бы предположить, что солеустойчивость наследуется как рецессивный признак. Но, в данном случае, оценка Р1 дает искаженную картину, т.к. гибридные семена получаются не выполненные и ослабленные. Это снижает их всхожесть и энергию прорастания; проростки, полученные из них, отстают в развитии (особенно на ранних этапах) от растений, выросших из здоровых семян. При этом действие такого стрессового фактора, как засоление, усиливается в геометрической прогрессии.

Учитывая трудности определения степени доминирования по оценке солеустойчивости растений первого поколения, мы провели анализ гибридных популяций ?2 от скрещивания устойчивых и чувствительных сортов. Результаты расщэшюнкя по солеустойчивости в этих комбинациях дают картину, характерную для полигонных признаков с промену точным характером наследования. При эгом выделить альтернативные по солеустойчивости классы не удается. Поэтому сделать выводы о числе генов, контролирующих савэустойчивость, основываясь на расщеплении второго поколения, практически невозможно.

2.2 Расщепление гибридов от скрещивания устойчивых и чувствительных к засолению форм

Для проведения генетического анализа гибридов от скрещивания контрастных по солеустойчивости образцов оценивали потомства растений прямых и обратных комбинаций С. 1.11458 х К-8758 и Полярный 14 х К-8758, где образец К-8758 очень чувствителен к засолению, а сорта С.1.11458 и Полярный 14 устойчивы.

При сравнении расщеплений та направлениям скрещиваний по методу "Хи-квадрат" показано, что в обоих случаях достоверных различия между этими расщеплениями нет (табл. 4). Следовательно, мы можем в этих комбинациях исходить из объединенных выборок величина которых для комбинации C.I.11458 х К-8758 -427 семей, о для Полярный 14 х К-8758 - 410 семей.

Распределение ш классам 427 семой гибридной комбинации C.1.11458 х К-8758 можно представить следуадим образом: 7:14:364:31:11 (табл. 5). Наиболее четко можно выделить крайние классы. Класс отрицательных трансгрессий, очевидно, максимально приближен к полному набору рецессивных генов. Анализ расщепления, основанный на выделении этого класса позволяет определить числю генов, авдадыше различия по которым обуславливают разницу солеустойчивости между родительскими формами. Распадение гибридной комбинации Р2 ' результатам анализа семей ?3) можно представить как 420:7 (табл. 5). Это фактическое расщепление статистически не отличается от теоретического соотношения при трягибридном скрещивании - 63:1 или

- 10 -

для излей выборки 420.328:6.672» При этом значение равно 0.049,что"существенно'меньше"табличного значения (3.84).* При Ечделении класса полояительшп трансгрессий мы получаем аналогичную картину (табл.5). Таким образом, различия ш соле-устойчивости в этой поре образцов (К-8758 и С Л. 11458) контролируется, как шжшум, тремя парами генов.

Таблица 4

Сравнзние расцепления в гибридных гюлуляциях прямых н обратных скрещиваний

прязлзя ! обратная (Ха-квадр.

соотношение ! N I соотношение I N !факт!табл семей ! „ семей ! ! !

С.I.11458 х ! II ! ! I

К-8758 12:7:152:18:4 ¡183! 5:7:212:13:7125414.361 9.5

Полярный 14 х! ! ! ! ! !

К-14220! 24:85:10 11191 62:217:12 129113.02! 6.0

Наличие классов отрицательных и положительных трансгрессий свидетельствует о присутствии генов солеустойчи-вости как у С.1.11458. так и у К-8758. 8 качестве рабочей гипотезы можно принять, что образец К-8758 несэт один ген солз-устойчивости, э сорт С.1.11458 - два.

При расщеплении гибридной комбинации Полярный 14 х К-8758 нами не обнаружено семей, солеустойчивость которых выходила бы за пределы варьирования родительских фора. ПЬэтс?.?у рапб:гв-ку потомства проводили, только на три группа -- устойчивые, чувствительные и срвднеустойчивые. Чувствительная группа включала в себя второй класс, среднэустойчивая группа представлена третьим, а устойчивая группа четвертш классом. Наиболее четко выделялся чувствительный кльсс. Расщепление гибридов '¡южо представить в виде 324:86, если вцделять рецессивный класс-(тзбл. 5). Это соотношение близко к теоретически ожидаемому соотношению при моногенном расщеплении (307.5:102.5)., величина "Хи-квадрат" составляет 3.44, а табличное значение 3.84. И можно было бы предположить, что дан- 11 -

гибридная комбинация

кда образцы различаются по одной паре генов. Однако при расчете расщеплений необходимо учитывать и устойчивый класс (предположительно гомозиготы ш доминантным генам). В этом случае расщепление можно представить как 388:22, что близко к теоретически ожидаемому при дигенном расщеплении (384.4:25.6) значение Х^ при б том равно 0.402. Поэтому можно лишь предположить, что число генов контролирующих солеустойчивость, по которым различаются данные формы невелико (один или два).

Таблица 5

Расщепление гибридных комбинаций от скрещивания трех сортов ярового ячменя.

комбинация INI наличие I фактическое ! ¡транс- ! соотношение

1 1 грессий 1 семей

теоретическое I соотношение ! 'семей I

С.1.11458 х! К-8758 ¡427

I I

I

Поляр. 14 х! К-8758 1410

Поляр.14 х I С.1.11458 I306

7:14:364:31:11 7:420 416:11

86:302:22 86:324 388:22

24:262:20

1:1:60:1:1 1:63 63:1

3:1 15:1

1:14:1

88.80 0.049 2.44

3.44 0.402

1.393

Менделевский анализ второго поколения еще не дает однозначного ответа о числе генов, участвующих в расщеплении. Для точного ответа необходимо провести анализ возвратных скрещиваний на первого и второго родителя. Нами проведен анализ расщепления по солеустойчивости семей ?2 (потомство растений Р1) гибридов прямой, (Полярный 14 х К-8758) х Полярный 14, и обратной, (К-8758 х Полярный 14) х К^ЭТ58, комбинации. Как и при анализе солеустойчивости семей ?3 комбинации Полярный 14 х К-8758, в данном опыте не обнаружено трансгрессивных форм (табл. 6).

Таблица б

Расщепление гибридных комбинэщй от возвратных скрещиваний сортов Полярный 14 и К-8758

1 К ¡наличие! соотн. семей I

комбинация I (транс- !------------!

! ¡грессий! факт ' теор !

(Поляр14хК-8758) х К-8758 ¡102! - ! 75:27 ¡3:1 ! 0-080 (К-аг?58хПоляр14)х Поляр. 14! 1001 - ! 26:74 ! 1:3. ! 0.053

Разделение на класса проведено такзю, кж и в предадут^? опыте. При анализе расцепления сепий Р^ гибридной комбинации (Полярный i4 х К-8758) х Полярный 14 учитывался класс, близкий по солеустойчивости к устойчивому родителю. Расщепление в этой комбинации мохго представить в виде 75:27 (табл. б), что близко к теоретически ожидаемому при дигенном раещеплесии в анализирующем скрещивании - 3:1 (25.6:76.4). При этом значение "Хи-квадрат" равно О.080. Как и ожидалось, в этой комбинации не выщешшись семьи, более солочувстсятсльнив идя близкие по еолеуотой'тиюсти к чувствительному рсдитеет (К-8758).

В другой ксх&пшрт (К-8758 ж Почяярнкй Н) з К-3758,- учитывали чувствительный класс. В него попало 26 автё ?2 (тяЛч. 6), и расцепление в зтой комбинации можно предот&чить так: 26:74. Такое соотношение также, как и в первом случае, близко к теоретически ожидаемому при дигенном ресщэшюшш. Значекяе X2 при их сравнении равно 0.053.

Такие соотношения альтернативных по солеустойчивости классов однозначно говорят о том, что анализируемые сорта различаются по двум гензм солеуйтойчивосгя. А отсутствие трансгрессивных фор» указывает на аллельность гона, контролирующего солеустойчивость К-8758', какому-то из генов сорта Полярный 14.

- 13 -

2.3 Расщепление гибридов двух солаустойчивых форм.

Из коллекции ячменя нами был выделен ряд сортов с высокой устойчивостью к засолению. Для выяснения вопроса, одинаковые ли генетические система контролируют солеустойчивость различных ш происхождению сортов ячменя, устойчивых к засолению, нами были получены, гибриды между сортом Полярный 14 и образцом из Перу С.1.11458. Для учета расщепления (табл. 5) все потомства растений были разделены на три класса. Два крайних класса достоверно отличались от родительских сортов и были представлены трансгрессивными формами.

В чувствительный класс отнесли 20 семэй, а в устойчивый ~ 24 семьи. Поэтому расщепление этой гибридной комбинации можно представить следующим образом: 24:262:20. Если эти сорта различаются по двум парам генов, то очевидно, первый класс представлен семьями, гомозиготными по рецеосизным генам, а третий класс - семьями, гомозиготными по доминантным генам. Тогда теоретически ожидаемое расщепление должно быть: 19:268:19. Эти соотношения достаточно близки и при сравнении по методу "Хи-квадрат" получаем значение, равное 1.393 (табличное 5.99). Следовательно, эти сорта действительно различа-. ются по двум парам неаллельных генов, и генетические системы котролируюцие их солеустойчивость различны.

Это. позволяет сделать вывод о возможности повышения соле. устойчивости новых селекционных сортов, происходящих от географически отдаленных родительских форт.

2.4 Оценка солеустойчивости изоцитоплазматических'

линий

Удобным объектом для изучения роли цитоплазмы в наследовании являются серии изоцитоплазматических линий. При их изучении мы можем оценить влияние цитоплазмы различных сортов одного вида. В работе мы использовали две серии таких линий (созданных О.Г. Давыденко) и исходные сорта (доноры ядра и цитоплазмы). Различия оолвустрйчивости между линиями, несущими одно ядро, но различные цитоплазмы, можно отнести за счет плазмагенов, а между сериями линий с одним ядром - за счет ядерных генов.

Оценка солеустойчивости родительских фор'л показала» что сорта Тояавд и ЗазарскнЭ 85чувствительны к воздействию саго, сорте Ш 11»., МБ 91/76, и гьдикский 5 - срэдкэусгсйчпвы, а сорт Ида устойчив (таОл. 7).

Объединение и одной клетке ядра сорта Зазерский 85 и цитоплазмы сорта Роланд приводит.к побьшшшш содэустсйчиБости полученной линии. Аналогичная картина наблюдалась и прн обь-одинешп! ядра сорта Роланд а цитоплазмы сорта ЗазерекиЗ 85.

При сочетании цитоплазмы сорта Ида с ядром сорта Роланд

бвдзл сущаетвеиаа снижение с&йдустойчивости. В другим слушай, когда линия несла цитоплазму сорта Ида и ядро сорта Зазерский 85, такге достоверного превышения рекуррентного родителя по солеустойчивости не наблюдалось. Поэтому можно допустить, что солеустойчивость сорта Ида контролируется в основном ядерными гекаии.

Образцы с "чужой" цитоплазмой в большинстве случаев оказываются более устойчивы. Исключение составили только лишга с ядром сорта Роланд и цитоплазмами сортов Идя и Зодинокий 5.

На солеустсйчивсоть нзоцитоплазматаческих линей существенное влияние оказквает ядерный гене.; рекуррентного родаггп-ля. Так линии а ядром сорта Зазерский 85 всогдг оказывались Оохзе устойчивы, чем линия с ядром сорта Роланд. Это указывает на существенную роль ядернкх генов в наследовании солеустойчивости .

При объединении цитоплазмы одного сорта с различными ядрами тенденция изменения солеустойчизости была одинаковой для обеих серий линий, так сильнее других повышала устойчивость нзоцитоплазматичеоких линий цитоплазма сорта КН-1192, а-цитоплазмы сортов Ида и йодинсккЯ 5 снижали или нэ повышали ее.

Наиболее устойчивым к засолению оказались две липки с ядром сорта Зазерский 85, одна, из них несет цитоплазму сорта Роланд, а другая - цитоплазму сорта КМ1192 (табл. 7). Только я трех случаях - Роланд (Зазерский 85) , Зазэрсквй 85 (Роланд) и Зазерский 85 (НТВ 91/76) - изоцитопла&матические линия достоверно превышали по солеустойчивости доноротз цитоплазмы.

Различия между изоцитоплазматическиш линулии по солеустойчивости говорит о значении цитоплазма тичоской наследственности в определении солеустойчивости. Однако при

- 15 -

Таблица 7

Солеустойчивость изоцитошшзматических линий ячменя и родительских форм (% к контролю).

источник цитоплазмы

линия с ядром

Роланд

солеустойчивость

--------- источника

Зазерский 85 цитоплазмы

Роланд Зазерский 85 HVS 91/76 ■одинокий Ь КМ 1192 Ида

43.8+2.40 40.3+2.10, 16.5+1.70 46.7+2.40 24.2+1.44

54.4+2.35

48.5+2.30 38.3+2.16 49.7+2.73 38.3+2.62

30.1+1 .97 34.2+1.99 40.8+?.23 ч39.0+2.31 ^5.8+3.70 60.6+3.22

этом необходимо отмвтить, что ведущая роль остается за ядерными генами, на что указывает более высокая устойчивость линий о ядром оарта Зазерский 85. по сравнению с ядром сорта Роланд. Очевидно, что солеустойчивость обусловлена взаимодействием генома и плазмона.

1. Анализ 485 сортов ярового ячменя различного эколого -географического происхождения показал, что вид Ногйеиш vulgare L. характеризуется значительным разнообразием по устойчивости к засолению почвенного раствора.

2. Естречае >сть солеустойчивых образцов в различных экологических группах не одинакова. Устойчивые образцы могут быть обнаружены и в регионах, где почвы не характеризуются избыточным засолением.

3. Отсутствие сильной корреляционной связи между показателями солеустойчивости при засолении 0.7 и 0.9 мПа, которое говорит о том, что устойчивость к засолению на этих фонах определяется механизмами не зависящими один от другого.

4. Внутри некоторых сортов ячменя существует полиморфизм по солеустойчивости. В двух случаях (Полярный 14 и К-14220) 'внутрисортовые различия превышали межсортовые.

- 16 -

5. Расщепление по солвустойчивости во втором и третьей поколения гибридов,—полученных от скрещивания образцов ячменя, различающееся по это чу признаку имело сложный характер. Но при оценке солвустойчивости дотомств растений ?g в вегетационных опытах, бозмояно выделение альтернативных по заому признаку классов.

6. Различия между сортами по солеустойчлвостн могут копт-pojnij jBSTbcH двумя - тремя ядерными генами. Чувствительные к заселении сорта жгут нести гены солвустойчивости (например образец из Зфгопии К-8758). Устойчивые сорта могут различаться по генам контролирующим этот признак. Достаточно высокий процент выщвпления трансгрессивных форд позволяет вести отбор оемой на повышенную оолвуоггойчивооть а третьем поколении гибридных популяций.

7. На проявление устойчивости ячменя к засолению оказывает влияние цитоплазма. Солеустойчивость может обеспечиваться двумя относительно независимыми системами: ядерной и цитоплазма шческой. Поэтому устойчивый к засолению сорт не всегда являетоя донором цитоплазмы гювыиэхзщей оолеуотойчнвость. Проявление этого признака может быть обеспечено ядром или его взаимодействием с цитоплазмой.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕШ? ДИССЕРТАЦИЙ

1. Коваль B.C., Давыдова Г.В. Оценка коллекции ячменя на солеустойчивость // Научно-технический бдллетень ВИР. Л., 1990. - Вып.207. ~ СИЗ.

2. Коваль B.C. Солеустойчивость изоцитоплазматических линий ячменя // Первое зсосоюзное совещание "Использование изогенных линий в селекционно - генетических экспериментах". Тезисы докладов. - Новосибирск, 1990. - С.34.

3. Коваль B.C., Зимницкий С.Н. Сравнение показателей устойчивости злаков к неблагоприятным условиям внешней среды. // Научно-практическая конференция "Молодые ученые -Сельскохозяйственной науке Урала". Тезисы докладов. Свердловск, СХИ. - 1991. - С.29.

4. Коваль B.C. Полиморфизм солеустойчивости ячменя // Всесоюзная конференция "Современные проблемы генетики и

- 17 -

селекции сельскохозяйственных растений". Тезисы докладов. -Одесса. - 1991. - С.23

5. ^Саталог мировой коллекции ВИР (Характеристика ^лекционных и местных форм на солеустойчивость) / Сост.: Давидова Г .В., Коваль B.C.. Лукьянова U.B. - Д., 1991. - 31 С.

6. Коваль B.C., Ригнн Б.В. Эффект взаимодэйствия ядра и цитоплазмы в проявлении признака солеустойчивости ячменя // Генетические основы признаков продуктивности растений. -Новосибирск, 1992. - С. 110-118.