Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Перспективы повышения продуктивности ячменя в Дагестане на основе изучения генетических ресурсов культуры
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Перспективы повышения продуктивности ячменя в Дагестане на основе изучения генетических ресурсов культуры"
На правах рукописи
Баташева Белахан Абдурашидовна
Перспективы повышения продуктивности ячменя в Дагестане на основе изучения генетических ресурсов культуры
Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
1 7 МАЙ ¿012
Санкт-Петербург 2012
005043268
Работа выполнена на Дагестанской опытной станции ГНУ Всероссийского науч! исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозавд мии в 1993-2008 гг. •
Официальные оппоненты: доктор биологических наук
Радченко Евгений Евгеньевич
заведующий отделом генетики ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова Россельхозакадемии
доктор биологических наук Михайлова Людмила Александровна
ведущий научный сотрудник лаборатории иммунитета ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений Россельхозакадемии
доктор сельскохозяйственных наук
Воробейков Геннадий Александрович
профессор кафедры ботаники Санкт-Петербургского Педагогического университета им. А. К Герцена
Ведущая организация: Дагестанский научно-исследовательский институт
сельского хозяйства
Защита состоится «30» мая 2012 г. в «14.00» часов на заседании Диссертационног совета Д 006.041.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте расте ниеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Мое екая, 44; тел. (812) 314-78-36: факс (812) 571-87-28. E-mail: v.gavrilova@vir г
-.nw.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова
Р3^™ на сайте института: http://vir.nw.ru и направлен на официальный сай оАК 24 февраля 2012 г.
Автореферат разослан « 26 » апреля 2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук
Вера Алексеевна Гаврилова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. В зерновом клине России наиболее экологически пластичной, скороспелой, засухоустойчивой культурой является ячмень. Ячмень -важная кормовая культура в Дагестане, которая возделывается здесь издревле. Биологические особенности ячменя позволяют получать урожай зерна в условиях богарного земледелия и короткого вегетационного периода. Последнее обусловило столь раннее (4,5-5 тыс. лет тому назад) вхождение ячменя в сельское хозяйство горной зоны Дагестана. В прошлом в горных и высокогорных районах ячмень, особенно голозерные его формы, использовался не только для кормовых целей, но и для выпечки хлеба.
Посевные площади ячменя в Дагестане составляют в среднем 40 тыс. га, средняя урожайность - 1,3-1,7 т/га. В республике возделываются сорта озимого ячменя Дагестанский 239, Завет 3, Циклон и Виктория, ярового — Темп. Данные сорта из-за склонности к полеганию, сильного поражения возбудителями болезней и повреждения вредителями не отвечают требованиям современного растениеводства.
В связи с этим необходимо всестороннее изучение мировой коллекции ячменя ВНИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова (ВИР) с целью выявления ценного исходного материала для создания экологически пластичных сортов, со стабильной урожайностью в контрастных почвенно-климатических условиях Дагестана.
Одним из важных признаков, определяющих адаптивный потенциал ячменя, является высокая скорость развития, которая обеспечивает получение урожая в условиях холодной затяжной весны, частых дождей, ранних осенних заморозков и т.д. В горных районах республики предпочтение отдается сортам с коротким вегетационным периодом. В последние годы селекция зерновых культур в некоторых зонах Дагестана строилась на сочетании продуктивности с довольно продолжительным вегетационным периодом.
Селекция на иммунитет является одним из эффективных путей повышения количества, качества урожая и его стабильности. Для решения этой сложной проблемы селекции необходимы надежные генетические источники устойчивости с эффективными генами. Гидротермический режим в южно-плоскостной зоне Дагестана, где в течение многих лет проводилась данная работа, благоприятствует развитию возбудителей многих грибных болезней ячменя: мучнистой росы, карликовой ржавчины, полосатой пятнистости и др. Степень их влияния на снижение урожайности различна.
В Южном Дагестане широко распространена и вредоносна шведская муха (Osci-nella frit L.). Согласно нашим расчетам, ежегодные потери урожая зерна от повреждения шведской мухой составляют не менее 35 %.
В системе «растение-среда» растения как открытые биологические системы вступают во взаимодействие как с биотическими, так и с абиотическими факторами. К числу последних относится высокое содержание солей в корнеобигаемом слое почвы. Значительные площади засоленных земель сконцентрированы в южных районах России, в том числе и в Южном Дагестане. Освоение засоленных почв возможно по-
еле сложной дорогостоящей мелиорации или путем подбора сортов культурных растений с повышенной солеустойчивостью.
Необходимость создания высоко продуктивных сортов ячменя обусловливает актуальность комплексного изучения внутривидового разнообразия мирового генофонда ячменя в сочетании с анализом элементов структуры урожая в условиях южноплоскостной зоны Дагестана.
Цель исследований - изучение внутривидового разнообразия ячменя культурного по комплексу селекционно-ценных признаков и разработка на этой основе стратегии селекции этой культуры в Дагестане.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- исследовать внутривидовое разнообразие ячменя культурного по скорости развития, высоте растений, устойчивости к полеганию, возбудителям грибных болезней, шведской мухе и засолению;
- выделить источники селекционно-ценных признаков, изучить закономерности их наследования;
- изучить индукционные явления фотосинтеза при темнота-свет переходе в связи с возможным их использованием для оценю! физиологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур;
- исследовать продуктивность как интегральный признак и выявить биотические и абиотические факторы среды, лимитирующие урожай ячменя в Дагестане;
- определить приоритетные направления селекции ячменя в условиях южноплоскостной зоны Дагестана;
- разработать модель сорта ячменя для условий орошения и подзимнего посева в Южном Дагестане;
- создать новые рекомбинантные линии, представляющие интерес для включения в селекционные программы и предложения производству.
Научная новизна исследований. Впервые в условиях короткого дня, орошаемого земледелия, подзимнего посева, засоления почв, высокого естественного инфекционного фона южно-плоскостной зоны Дагестана проведено комплексное изучение внутривидового разнообразия мировой коллекции ячменя культурного по адаптивно важным признакам. В результате изучения индукционных явлений фотосинтеза при темнота-свет переходе разработан способ определения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений. Выявлен широкий внутривидовой полиморфизм ячменя культурного по длине вегетационного периода, высоте растений, устойчивости к мучнистой росе, карликовой ржавчине, полосатой пятнистости, шведской мухе и засолению. Установлено, что в Южном Дагестане фактором, существенно лимитирующим продуктивность ячменя, является повреждение шведской мухой. Устойчивость к вредителю определяется морфологическими особенностями колоса и сопряженностью периода лета мухи с фазой колошения растений. Наиболее вредоносной болезнью ячменя в Дагестане при эпифитотийном развитии является полосатая пятнистость. Установлено, что сорт Scarlett защищен двумя доминантными генами ус-
тойчивости к возбудителю заболевания. Выделены источники устойчивости к мучнистой росе и карликовой ржавчине. Установлено, что группа голозерных разновидностей ячменя (coeleste и nudum) проявляет повышенную солеустойчивость по сравнению с группой пленчатых разновидностей (distichon и vulgare).
Путем внутривидовой гибридизации ячменя культурного создан новый разнообразный исходный материал. Получены линии с новым морфотипом колоса и с опадающими то мере созревания остями, представляющие интерес как для ботаники и физиологии растений, так и для селекции.
Создан допущенный к использованию по Северо-Кавказскому региону РФ сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый.
Практическая ценность и реализация результатов исследований. Разработаны метод изучения индукционных явлений фотосинтеза при темнота-свет переходе и способ определения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений. В результате многолетних исследований выделен и создан ценный исходный материал для селекции ячменя. Созданный материал передан в коллекцию ВИР им. Н.И. Вавилова и используется в селекционных программах Краснодарского НИИСХ им. П. П. Лукьяненко, НИИСХ Центрально-Черноземной полосы. Самарского НИИСХ, Тамбовского НИИСХ, НИИСХ Юго-Востока, Челябинского НИИСХ и Красноярского НИИСХ. В результате индивидуального отбора создан сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый, районированный и возделываемый в плоскостных и предгорных районах Республики Дагестан.
Материалы диссертации используются в учебном процессе Дагестанской Государственной Сельскохозяйственной Академии.
Положения, выносимые на защиту:
1. Потенциал наследственной изменчивости ячменя культурного включает в себя огромное разнообразие форм, различающихся по длине вегетационного периода, высоте растений, устойчивости к мз'чнистой росе, карликовой ржавчине, полосатой пятнистости, шведской мухе и засолению, которое может быть эффективно использовано в селекции ячменя в разных агроэкологических условиях Юга России.
2. Ключевое значение для повышения урожайности ячменя в Дагестане имеет устойчивость к шведской мухе, которая зависит от сопряженности критической фазы развития растений с периодом массового лета вредителя.
3. На основании комплексного изучения наследственного разнообразия ячменя по адаптивно важным признакам разработана модель сорта для выращивания в Дагестане.
4. Созданы высокопродуктивные рекомбинантные линии и сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый с комплексом хозяйственно-ценных признаков.
Апробация работы. Результаты исследований доложены или представлены на: VII съезде Всесоюзного ботанического общества (Донецк, 1983), Всесоюзной конференции «Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса» (Саратов, 1984), Международной научной конференции, посвященной 275-летию РАН и 50-летию ДНЦ РАН, «Достижения и современные проблемы развития науки в
Дагестане» (Махачкала, 1999), Кавказском симпозиуме «Горные растительные ресур сы: теория и прогноз освоения и воспроизводства» (Махачкала-Гуниб, 1999), Межре гиональной научно-практической конференции, посвященной 70-летию образована ДГСХА «ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения» (Махачкала, 2002), Обще российской научно-практической конференции «Горные регионы России: стратеги устойчивого развития в XXI веке - повестка дня 21» (Махачкала, 2002), II Вавилов ской Международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений XXI веке: состояние, проблемы, перспективы» (Санкт-Петербург, 2007), Междуна родной научно-практической конференции «Селекция, семеноводство и технологи: возделывания зернофуражных культур» (Ульяновск, 2008), Международной научно] конференции «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов: (Махачкала, 2009), Всероссийской научно-практической конференции «Информаци онные технологии в решении естественнонаучных, технологических и медицински: проблем» (Дербент, 2010).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 46 работ, в том числ
I монография, 1 каталог и 12 статей в рецензируемых изданиях, рекомендованньг ВАК России. Оформлены 1 авторское свидетельство и 1 патент.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводое практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 30 страницах, включает 85 таблиц и 44 рисунка. Список цитируемой литературы содер жит 478 наименований, в том числе 106 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа выполнена в 1993-2008 гг. на Дагестанской опытной станция ВИР (ДО< ВИР, Дербентский район, с. Вавилово), расположенной в южно-плоскостной зоне Да гестана. Климат сухой субтропический. Климатические условия, которые в годы про ведения исследований различались по температурному режиму и влагообеспеченно сти, в целом благоприятствовали возделыванию ячменя.
Изучили 2021 образец ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) из мировой кол лекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова разного эколого-географического происхожденш систематической принадлежности и типа развития (табл. 1). Подбор сортов осущест влялся с учетом природно-климатических особенностей зоны исследований.
В условиях Южного Дагестана, где принят единовременный осенний посев яро вых и озимых зерновых, посев ячменя осуществляли в III декаде октября, уборку - в
II декаде июня. Агротехника - общепринятая в зоне исследований. Предшественник сидеральный пар, люцерна, овощные культуры. За период вегетации проводили оди: влагозарядковый и один вегетационный полива, весеннюю подкормку аммиачной се литрой (200 кг/га), опрыскивание гербицидом «Пума-Супер» против двудольных сор няков (0,6-0,8 мг/га) и «Гепард экстра» против овсюга (0,7-0,9 мг/га).
Таблица 1. Состав изученных образцов ячменя культурного в зависимости от центров разнообразия культуры
Дербент, 1993-2008 гг.
Происхождение Изучено образцов, шт.
яровые озимые
Европейско-сибирский
Западноукраинская группа 24 29
Степная группа 27 -
Северо-Европейская группа 18 6
Западноевропейская шггенсивная группа 14 -
Западноевропейская группа 82 226
Западносибирская гр\тша 14 -
Восточносибирская группа 5 -
Дальневосточная группа 4 1
Средиземноморсюш
Апеннинская группа 37 32
Пиренейская группа 29 40
Анатолийская группа 14 46
Североафриканская группа 43 44
Египетская группа 6 3
Сирийско-палестинская группа 17 135
Переднеазиатский
Армяно-грузинская группа 6 40
Азербайджано-дагестанская группа 274 338
Северокавказская группа 16 62
Ирано-туркестанская группа 9 53
Среднеазиатский
Индийская группа 17 45
Монголо-тибетская группа 2 12
Восточпоазиатский
Китайская группа 25 34
Японская группа 31 68
Абиссинский
Абиссинская (Эфиопская) экологическая группа 12 8
Новосветский
Североамериканская группа 13 20
Южноамериканская группа 31 9
ВСЕГО: 770 1251
ИТОГО: 2021
Посев проводили вручную. Образцы высевали на делянках площадью 1 кв. м.; междурядья - 15 см, длина рядка - 1 м, расстояние между делянками - 30 см. В качестве стандартов использовали районированные в республике сорта озимого ячменя -Дагестанский 239 (к-15240, Дагестан), Циклон (к-26049, Краснодарский край), Завет 3 (к-21905. Краснодарский край), Виктория (к-26894, Румыния) и ярового — Темп (к-22055, Краснодарский край). Уборку растений проводили вручную с последующим ручным обмолотом.
Основные учеты и наблюдения осуществляли с помощью общепринятых и модифицированных методов изучения:
- мировой коллекции ячменя и овса (Лукьянова и др., 1981);
- устойчивости растений к вредителям (Чесноков, 1956);
- определения в раннем возрасте солеустойчивости зерновых злаков по комплексу ростовых параметров (Семушина, Синельникова, 1977; Семушина, 1980; Удовен-ко, Волкова, 1993);
- проведения анализов почв в лабораториях (М., 1977);
- исходного материала для селекции растений (Мережко, 1984);
- индивидуального отбора в селекции (Коренев и др., 1983).
Статистическую обработку результатов исследований осуществляли с помощью
общепринятых методик. Для обсчета данных использовали статистические возможности программы Microsoft Excel 1998, создание и анализ баз данных образцов коллекции проведены с использованием программы Paradox 9 для Windows 98.
В качестве критерия устойчивости образцов к повреждению колосьев шведской мухой использовали величину вызываемой вредителем череззерницы (43), которую определяли как отношение числа пораженных колосков к общему числу колосков в колосе, и выражали в % (Мусааджиева, 1988).
Для изучения индукционных явлений фотосинтеза применен метод, основанный на определении ассимиляционной способности хлорофиллоносной ткани в различные моменты индукционного периода. Использован также оригинальный способ количественного измерения реактивности фотосинтетического аппарата (РФА) высших растений (Быков, Мусааджиева, 1988; 1990).
СКОРОСПЕЛОСТЬ В СВЯЗИ С АДАПТИВНЫМ ПОТЕНЦИАЛОМ СОРТА
Проблема скороспелости актуальна для всех земледельческих зон страны и всех возделываемых культур, в том числе и для ячменя. В наших исследованиях показателем скорости развития служили время наступления фазы колошения и продолжительность периода всходы-колошение.
Сорта отчетливо дифференцируются по дате колошения, различия в скорости их развития в последующем (колошение-созревание) нивелируются в силу особенностей гидротермического режима к концу вегетационного периода, когда высокая температура воздуха сочетается с почвенной засухой. В связи с этим отмечается не постепенное физиологическое созревание зерна, а вынужденное быстрое его «усыхание».
Период развития растений до фазы колошения составляет обычно 25-30 дней. Коллекционные образцы в сравнении со стандартом распределены в 5 групп спелости: очень ранние, ранние, среднеспелые, среднепоздние и поздние (табл. 2).
Существенные различия между озимыми и яровыми образцами по скороспелости не выявлены, при этом преобладают (80%) среднеспелые формы. Следует отметить, что и по литературным данным их доля в посевах зерновых на территории страны составляет более 70%. Доля ранних форм не превышает 6%. Особенно часто они
встречаются в сортименте стран из Восточно-Азиатского и Средиземноморского центров разнообразия культуры. Доля среднепоздних ячменей составляет около 13%, значительная их часть происходит из европейско-сибирского региона. Кроме трех основных групп, отмечены также очень ранние и поздние сорта (менее 1%). Распределение образцов по длине вегетационного периода представляет собой одновершинную кривую с максимумом в области среднеспелых форм. Дагестанские стародавние сорта, прошедшие длительное формирование в условиях короткого дня юга России, практически все среднеспелые. Более того, наиболее продуктивными в Дагестане являются исключительно среднеспелые сорта.
Таблица 2. Распределение образцов ячменя культурного по длине вегетационного периода (шт. / %)
Дербент, 1993-2006 гг.
Тип развития Тип спелости
очень ранние ранние среднеспелые среднепоздние поздние
Яровые 1/0,2 22 / 4,6 387 / 80,3 68/ 14Д 4/0,8
Озимые 5/0,7 50 / 6,5 615/80,0 94/12,2 5/0,6
ВСЕГО: 6/0,5 72 / 5,8 1002/80,1 162/12,9 9/0,7
В зависимости от группы спелости варьирует продолжительность периода всхо-ды-колошение (табл. 3). При этом размах варьирования даты колошения для крайних вариантов (очень ранние и поздние сорта) уже, чем для грех средних.
Таблица 3. Продолжительность периода всходы-колошение в связи с типом спелости образцов
Дербент, 1993-2006 гг.
Тип спелости Дата колошения, тш-гаах Период всходы-колошение, дней Коэффициент вариации, %
Очень ранние 14.04-23.04 175,5 ± 1,4 1,93
Ранние 17.04-10.05 183,7 ±0,5 2,54
Среднеспелые 27.04-21.05 192,1 ±0,1 2,29
Среднепоздние 2.05-23.05 196,6 ± 0,3 1,80
Поздние 11.05-17.05 198,8 ±0,6 0,97
Изучена изменчивость других селекционно-ценных признаков в связи с типом спелости. По результатам наших исследований, с удлинением продолжительности вегетации увеличивается высота растений: очень ранние формы - 71,7 см, поздние -111,6 см (табл. 4).
Высота растения - важный селекционный признак, особенно в условиях орошаемого и интенсивного земледелия. Она в существенной степени определяет устойчивость сорта к полеганию, а последняя в свою очередь - урожай и его качество. По результатам многолетних исследований оптимальная высота растений ячменя в данной зоне - 90-110 см. Высота большинства коллекционных образцов, особенно се-
9
лекционных сортов, укладывается именно в эти пределы. Снижение высоты приводит к уменьшению общей фотосинтетически активной ассимиляционной поверхности, а при высоте растений ниже 50 см затрудняется механизированная уборка. В условиях Дагестана изменчивость признака в пределах каждой группы спелости - средняя (коэффициент вариации не превышает 23%).
Таблица 4. Высота растений ячменя в связи с типом спелости
Дербент, 1993-2006 гг.
Тип спелости Изучено образцов, шт. Длина главного стебля, см Коэффициент вариации, %
Очень ранние 6 71,7 ±6,8 23,2
Рашше 70 92,3 + 2,1 19,3
Среднеспелые 800 105,3 ± 0,7 18,4
Среднепоздние 134 103,3 ± 1,5 16,5
Поздние 7 111,6 + 2,1 5,0
С увеличением периода всходы-колошение возрастают также густота продуктивного стеблестоя, крупнозерность и урожайность (табл. 5).
Таблица 5. Элементы структуры урожая ячменя в связи с длиной вегетационного периода
Дербент, 1993-2006 гг.
Тип спелости Число продуктивных стеблей, шт./кв.м Масса зерна, г
1000 зерен с 1 м2
Очень ранние 209,5 + 20,5 34,5 ± 1,3 177,8 ± 42,5
Ранние 350,7 ±40,2 42,1 ± 1,1 174,7 ± 17,5
Среднеспелые 516,8 ± 15,4 47,4 ± 0,3 308,6 ± 7,00
Среднепоздние 524,0 ±26,1 49,2 +0 ,6 454,5 ± 14,5
Поздние 549,4 ± 64,0 48,3 + 3,4 454,7 ± 80,8
Таким образом, продолжительность вегетационного периода связана с другими селекционно-ценными признаками ячменя. Средне- и позднеспелые образцы более высокорослы, характеризуются хорошим продуктивным стеблестоем, крупнозерно-стью и продуктивностью в сравнении со скороспелыми формами.
Выделены ультраскороспелые ячмени из Южной Кореи и Финляндии, устойчиво опережающие стандарт по дате колошения на 8 и более дней. Продолжительность периода всходы-колошение составляет 172-179 дней (табл. 6). В условиях Южного Дагестана скороспелые сорта ячменя восприимчивы к грибным болезням и менее продуктивны, чем средне- и позднеспелые. Скороспелые ячмени могут быть использованы как исходный материал для включения в гибридизацию с современными урожайными сортами для повышения продуктивности первых.
Продолжительность вегетационного периода существенно влияет на приспособленность сортов к условиям среды. Адаптивный потенциал может быть изучен различными способами — например, с помощью экологического испытания сортов, индекса экологической пластичности, исследования кинетики ряда физиологических процессов в меняющихся условиях среды, в частности, индукционных явлений фотосинтеза.
Таблица 6. Источники скороспелости ячменя
Дербент, 1993-2008 гг.
№ по каталогу ВИР Образец Происхождение Период всходы-колошение, дней Масса зерна, г
1000 зерен с 1 м1
30456 Hja 87061 Финляндия 179,3 + 5,6 48,2 ± 4,3 230,0 ± 25,2
30459 Jo 1632 « 178,7 ±5,8 40,9 ±3,8 226,7 ±56,1
30583 Dong bori Южная Корея 172,3 ±3,2 35,7 ±0,9 118,3 + 20,5
30833 Pao An Tiene « 176,3 ± 1,9 30,4 ± 3,3 206,7+53,6
31067 Manshurv « 177,7+ 1,2 35,2 ± 1,1 123,3 ±41,0
Развитие современной физиологии растений в значительной мере определяется задачами сельскохозяйственного производства. Актуальны исследования, направленные на выяснение физиологических особенностей растений и механизмов, лежащих в основе их устойчивости, адаптационной способности и экологической пластичности. Часть их относится к анализу важнейшей функции растения - фотосинтезу. Большое внимание уделяется изучению приспособительных (индукционных) явлений данного процесса к меняющимся условиям среды. Эти исследования позволяют разработать пути управления фотосинтетической деятельностью растений с целью получения физиологически пластичных продуктивных форм.
Индукционные явления фотосинтеза (ИНФС) изучали после 20 мин периода темноты, т.е. когда лист растения в основном завершал переход в стационарное состояние темнового метаболизма. В качестве временных точек индукционной кривой фотосинтеза взяты: конечная точка 20-минутного темнового интервала (темновая фиксация С02) - «ТФ», начальная точка световой экспозиции «0» и моменты времени 1, 3, 5, 10 и 20 мин после начала светового воздействия.
Экспериментальные данные показали, что выход ассимиляционной способности (АС) на стационарный уровень в большинстве случаев наблюдается через 20 мин света. Поэтому выражение АС в моменты времени индукционного периода относительно ее стационарной величины АС2о. принятой за 100%, дает достаточно полное представление о характере ИНФС.
Ввиду возможной генетической и экологической дифференциации образцов по показателям ИНФС, в исследования включили образцы ярового ячменя из коллекции ВИР, подобранные по принципу эколого-географического происхождения. Изучали сорта из Европейско-Сибирского (Bankuti korai, Riso 1508, Московский 121, Север 1, Линия 25), Новосветского (Koral, Hiproly C.I. 3497, Eklat) и Переднеазиатского (Местный, Nutans 115, Tokak 157/37) регионов.
Результаты исследований выявили сортовую дифференциацию ячменя по временным характеристикам (время четверть- (Т0,25, мин) и полунасыщения (То,5) кривой ИНФС) и зависимость этой дифференциации от эколого-географического происхождения образцов. Так, время четверть- и полунасыщения кривой ИНФС у сортов евро-пейско-сибирского происхождения ниже, чем у ячменей из Новосветского и Перед-неазиатского центров (табл. 7).
Таблица 7. Численные значения временных параметров ИНФС
№ по каталогу ВИР Образец Параметры ИНФС
То.25, мин | То 5, мин
Европенско-Сибирскпй центр
18095 Bankuti Korai 3,8 ±0,6 7,3 ± 1,0
19417 Московский 121 3,5 ± 0,3 5,9 ± 0,3
22085 Север 1 3,5 ± 0,2 5,7 + 0,6
22362 Riso 1508 3,1 ± 0,2 6,2 + 0,6
26286 Линия 25 3,5 ± 0,3 5,6 ± 0,4
Новосветскпй центр
20327 Koral 3,3 ± 0,6 7,5 ± 1,4
20328 Hiproly C.I. 3947 3,8 ±0,1 7,8 ± 0,5
21885 Eklat 4,4 ± 0,2 7,7 + 0,4
Переднеазиатский центр
6837 Местный 4,8 ± 0,6 8,2 ± 0,9
19355 Nutans 115 5,2 ± 0,8 9,8 ± 0,9
19945 Tokak 157/37 4,7 ± 0,5 7,6 ± 0,4
Известно, что фотосинтез и составляющие этот процесс реакции зависят от условий, в которых находится растение. В меняющихся условиях внешней среды уровень фотосинтеза колеблется, «отслеживая» колебания освещенности, температуры и других факторов среды. Растения различаются по способности реагировать на изменение условий среды и перестраиваться на новый уровень. В этом смысле говорят о разной реактивности фотосинтетического аппарата (РФА), т.е. скорости реагирования на внешнее воздействие.
На основе изучения индукционных явлений фотосинтеза (ИНФС) нами разработан способ количественной оценки РФА высших растений. Он основан на том, что величина ассимиляционной способности листьев, выдержанных 20 мин в темноте, существенно изменяется в первые 3 мин освещения, достигая десятков процентов от АС на стационарном уровне (табл. 8). Поэтому 3 мин (время существенных изменений АС) и 20 мин (время достижения стационарного уровня АС) светового воздействия были взяты в качестве временных параметров для определения величины РФА.
В качестве характеристики РФА использовали отношение ассимиляционной способности через 3 мин к АС через 20 мин светового воздействия, выраженное в процентах: РФА = АС3/АС20 х 100 (%).
Таблица 8. Относительная величина ассимиляционной способности листьев ячменя
в период ИНФС (%)
№ по каталогу ВИР Образец Темновая фиксация С02 Световая экспозиция, мин
0 1 3 5 10
Европейско-Сибирскнн центр
18095 Bankuti Korai 0,6 ±0,1 2,1 ±0,5 11,3 + 2,3 21,9 ±2,9 34,2 ± 4,8 85,4 ± 17,4
19417 Московский 121 0,4 ±0,3 1,5 ±0,1 7,4 ± 0,7 19,9 ± 3,2 42,2 ± 2,9 87,3 ± 6,9
22085 Север 1 0,7 + 0,1 2,4 ± 0,5 10,7+1,5 18,9 ± 1,8 46,4 ± 4,3 79,1 + 5,7
22362 Riso 1508 1,3 ± 0,7 2,9 ±0,7 13,3 ±2,0 23,9 ± 1,7 45,2 ± 3,2 70,9 ± 6,7
26286 Линия 25 0,8 + 0,1 2,2 + 0,7 11,8 ±0,4 25,6 + 3,9 44,2 ±4,1 86,5 + 5,0
Новосветский центр
20327 К oral 0,7 ± 0,2 1,1 + 0,2 12,6 ±3,0 22,7 ± 3.2 42,8 ± 6,7 65,2 + 8,9
20328 Hiproly C.I. 3947 1,0 ±0,1 2,0 ± 0,2 11,8 ±2,0 20,8 ± 0,5 32,1 ± 1,4 69,0 ± 7,4
21885 Eklat 0,7 ± 0,2 1,9 ±0,5 7,0 ± 0,9 13,5 ±2,0 30,3 ±2,1 66,7 ± 3,5
Переднеашатский центр
6837 Местный 1,3 ± 0,4 1,9 ± 0,3 8,1 + 2,0 15,7 + 3,4 28,5 ± 6,3 61,1 ±4,6
19355 Nutans 115 0.6 ± 0,1 1,3 ±0,3 4,4 ± 0,5 16,4 +3 ,5 22,6 ± 3,6 52,5 ± 6,0
19945 Tokak 157/37 1,2 ±0,1 1,6 ±0,3 7,3 + 0,9 14,8 ± 2,2 27,3 ± 4,2 72,7 ± 6,2
Примечание. Интенсивность фотосинтеза после 20 мин световой экспозиции принята за 100 %.
Величина РФА существенно зависит от генотипа растений, у изученных образцов ячменя она варьировала от 10 до 30% (табл. 9).
Таблица 9. Реактивность фотосинтетического аппарата образцов ячменя
№ по каталогу ВИР Образец РФА, %
21885 Eklat 13,5 ±2,0
19945 Tokak 157/37 14,8 ± 2,2
6837 Местный 15,7 ±3,4
19355 Nutans 115 16,4 ±3,5
22085 Север 1 18,9 ± 1,8
19417 Московский 121 19,9 ±3,2
20328 Hiproly C.j. 3947 20,8 ± 0,5
18095 Bankuti Korai 21,9 ±2,9
20327 Koral 22,7 ± 3,2
22362 Riso 1508 23,9 ± 1,7
26286 Линия 25 25,6 ±3,9
Корреляционным методом изучили характер взаимоотношений между элементами структуры урожая (высота растения, число продуктивных стеблей, сухая масса растения, масса зерна с растения, главного колоса и 1000 зерен) и параметрами ИНФС (Т025, Т0 5 и РФА). Найдена определенная связь параметров ИНФС с массой
зерна с главного колоса, причем с РФА связь отрицательная, с Т0,25 и То,5 - положительная (табл. 10).
Таблица 10. Коэффициенты корреляции между элементами структуры урожая и параметрами ИНФС
Элементы структуры урожая Параметры ИНФС
РФА То,25 То,5
Высота растения -0,309 0,214 0,118
Число продуктивных стеблей 0,260 -0,165 -0,058
Сухая масса растения 0,064 0,068 0,141
Масса зерна с растения -0,047 0,165 0,146
Масса зерна с главного колоса -0,530 0,596 0,518
Масса 1000 зерен 0,151 -0,291 -0,386
Формирование урожая, несомненно, зависит от условий выращивания растений, которые в реальной природе довольно вариабельны. Можно было бы ожидать, что сорта с высокой реактивностью фотосинтетического аппарата и, соответственно, с малыми величинами Т025 и Т05, будут характеризоваться высокими показателями структуры урожая, в частности большей массой зерна с главного колоса. Найденную отрицательную корреляцию между этими параметрами, по-видимому, можно объяснить тем, что более инерционные (менее реактивные) сорта оказываются в более выгодном положении в меняющихся условиях внешней среды.
Таким образом, в естественных условиях среды преимущество приобретают более гомеостатичные сорта со сравнительно низкими значениями реактивности фотосинтетического аппарата. Возможно, сорта такого типа, слабо реагируя на колебания факторов среды, сохраняют процессы метаболизма на относительно постоянном, характерном для данного генотипа уровне.
УСТОЙЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ КУЛЬТУРНОГО К ВРЕДНЫМ ОРГАНИЗМАМ Устойчивость к грибным болезням
В условиях Южно-плоскостного Дагестана, не случайно выбранного Н.И. Вавиловым самой южной точкой для изучения проблемы иммунитета зерновых культур, проведено многолетнее изучение устойчивости ячменя культурного к грибным болезням. Здесь практически ежегодно отмечается сильное развитие мучнистой росы (возбудитель - Blumeria graminis (DC.) Speer f. sp. hordei Marchai) и карликовой ржавчины (Puccinia hordei G.H. Otth.). Достаточно высокий, а часто и эпифитотийньш уровень развития этих болезней позволяет достоверно оценить устойчивость образцов на очень жестком естественном инфекционном фоне.
Для ячменя характерна широкая изменчивость по устойчивости к данным заболеваниям. Около 40% изученных ячменей восприимчивы к возбудителю мучнистой росы, доля устойчивых составляет 4%. Распределение образцов по устойчивости к
14
карликовой ржавчине несколько иное: доля устойчивых форм больше (9%), восприимчивых - меньше (17%). К мучнистой росе более устойчивы селекционные сорта, а к карликовой ржавчине - местные.
Ячмени разной скорости развития по устойчивости к патогенам располагаются в следующей последовательности: среднепоздние — среднеспелые - скороспелые. Среди очень ранних и поздних образцов устойчивые формы не обнаружены (табл. 11).
Таблица 11. Распределение ячменей разных типов спелости по устойчивости к грибным болезням (шт. / %)
Дербент, 1993-2005 гг.
Тип спелости Изучено образцов, шт. Устойчивость, балл
1 3 5 7 9
мучннстая роса
Ультраскороспелые 14 14/100 0 0 0 0
Скороспелые 112 81 / 72,3 17/15,2 10 / 8,93 3 / 2,68 1 / 0,89
Среднеспелые 871 339/38,9 249 / 28,6 172 / 19,7 83 / 9,53 28/3,21
Среднепоздние 124 16 /12,9 44 / 35,5 30 / 24,2 21 / 16,9 13 / 10,5
Поздние 7 1 /14,3 2 / 28,6 4/57,1 0 0
карликовая ржавчина
Ультраскороспелые 14 3/21,4 9 / 64,3 1/7,14 1/7,14 0
Скороспелые 112 40 / 35,7 33/29,5 20 /17,9 15/13,4 4 / 3,57
Среднеспелые 873 134 /15,3 164/18,8 241/27.6 255 / 29,2 79 / 9,05
Среднепоздние 128 15/11,7 16 /12.5 34 / 26,6 47 / 36,7 16 /12,5
Поздние 7 1 /14,3 0 4/57,1 2/28,6 0
Изучена эколого-географическая приуроченность устойчивости ячменя к болезням. Все местные ячмени, в том числе и дагестанские, восприимчивы к возбудителю мучнистой росы. Выявлены устойчивые к карликовой ржавчине образцы переднеази-атского, средиземноморского происхождения; ячмени средне- и восточноазиатского регионов отличаются восприимчивостью к возбудителю болезни.
Выделены сорта, устойчивые к мучнистой росе, карликовой ржавчине и с групповой устойчивостью к патогенам, а также сочетающие устойчивость с продуктивностью (табл. 12).
Наибольшее число устойчивых образцов выявлено среди высокопродуктивных форм, наименьшее - среди низкопродуктивных.
Изучили зависимость степени поражения образцов от густоты продуктивного стеблестоя. Мучнистой росой обычно меньше поражаются образцы ячменя с высокой густотой продуктивного стеблестоя, а карликовой ржавчиной - наоборот.
При принятом в Южном Дагестане осеннем сроке сева зерновых культур яровые сорта несколько меньше поражаются возбудителями болезней, чем озимые, что, возможно, связано со смещением динамики развития озимых и яровых форм друг относительно друга.
Таблица 12. Образцы ячменя, выделившиеся по устойчивости к грибным болезням в полевых условиях
№ по каталогу ВИР Образец Происхождение Годы изучения Устойчивость, балл Масса зерна, г/м2
мучнистая роса карликовая ржавчина
30375 Cooper Эстония 1997-1999 7 9 505,0
30376 Core « « 7 9 498,3
30377 Delibes « « 7 9 606,7
30402 Polygena « « 9 9 550,0
30591 Рахат Московская обл. 2000-2002 9 5 566,7
30803 Михайловский « 2003-2005 3 9 550,0
30623 Белгородец Белгородская обл. 2001-2003 9 7 630,0
30462 Alondra Германия 1998-2000 9 1 563,3
30464 Brenda « « 9 3 556,7
30465 Halla « « 9 7 516,7
30469 Scarlet « « 9 7 695,0
30470 Tituringia « « 9 7 590,0
30821 Annabel « 2004-2005 9 7 650,0
30837 Носовский « « 9 5 502,5
30564 Piramid « « 9 7 606,7
30565 Tabara Франция « 9 7 661,7
30802 Acuario Чили 2004-2005 9 5 722,5
30762 Duet « « 9 5 490,0
30783 Punch « 2002-2004 9 7 520,0
30788 Cornelia « « 9 5 520,0
30798 Уши « 2003-2005 9 9 545,0
594973 Carola « 2002-2004 9 7 546,7
30494 Aimable « 1998-2000 9 3 481,7
К вредоносным заболеваниям ячменя в Дагестане относятся и пятнистости листьев. Изучен характер проявления и степень вредоносности полосатой пятнистости ячменя (возбудитель — Ругепоркога graminea Йо & КипЬауаяЫ) в условиях Южноплоскостного Дагестана. Болезнь проявляется уже в фазе кущения, а ее симптомы сохраняются вплоть до полной спелости. Уровень развития редко достигает эпифито-тийного, но в случае проявления вредоносность полосатой пятнистости значительно выше мучнистой росы и карликовой ржавчины. В нашей зоне наблюдается глубокая первичная инфекция семян, когда пораженное растение высыхает целиком, не сформировав ни одного жизнеспособного зерна.
Уровень развития болезни по годам не одинаков. В течение 1993-2005 гг. достаточно жесткий естественный инфекционный фон наблюдали в 1995, 1998, 2002 и 2005 гг. Скрининг коллекционных образцов проводили в течение трех лет, из которых, по крайней мере, один год был эпифитотийным. Установили, что повышенной устойчивостью отличаются ячмени отечественной селекции и европейских стран (табл. 13).
Среди 239 изученных дагестанских местных сортов лишь 19 поразились патогеном. По многолетним данным, районированный в республике сорт озимого ячменя
Дагестанский 239, в отличие от стандартных районированных сортов Циклон, Завет 3, Victoria и Темп, также характеризовался устойчивостью к патогену.
Таблица 13. Образцы ячменя, устойчивые к полосатой пятнистости
№ по каталогу ВИР Образец Происхождение Масса зерна, г Годы изучения
1000 зерен с 1 м2
30450 Челябинский 95 Челябинская обл. 54,2 616,7 1998-2000
30819 Челябинский 1 « 44,3 633,3 2003-2005
30596 Оренбургский 17 Оренбургская обл. 50,5 511,7 2000-2002
30623 Белгородец Белгородская обл. 54,4 630,0 2001-2003
30780 ГЦ-254 Московская обл. 48,2 686,7 2002-2004
30803 Михайловский « 53,1 550,0 2003-2005
30799 Безенчуксюш 2 Самарская обл. 53,2 586,7 «
30468 Orthega Германия 49,7 658,3 1998-2000
30469 Scarlett « 44,2 695,0 «
30783 Punch « 55,5 520,0 2002-2004
30784 Tiffany « 58,3 528,3 «
30788 Cornelia « 53,5 520,0 «
30791 Bombay « 59,9 500,0 «
30506 Kelibia Франция 55,9 503,3 1998-2000
Изучили генетический контроль устойчивости к полосатой пятнистости сорта Scarlett (к-30469, Германия). Устойчивый образец скрещивали с восприимчивыми сортами Gerbel (к-26832, Франция) и Polygena (к-30402, Эстония). В Fi доминировала устойчивость, в F2 соотношение устойчивых и восприимчивых фенотипов соответствовало дигенному контролю признака (247 : 18, х'ил = 0,133, Р = 0,50-0,75; 242 : 17, X*i51 = 0,043, Р = 0,80-0,90), т.е. сорт Scarlett защищен двумя доминантными генами устойчивости к патогену. Рецессивные гомозиготы при наличии инфекционного фона детальны. Пораженные растения высыхают целиком, не сформировав ни одного жизнеспособного зерна. Жизнеспособными, вероятно, являются доминантные гомозиготы, а также ди- и моногетерозиготы, т.е. генотипы, содержащие хотя бы один из доминантных аллелей, определяющих устойчивость к патогену.
Актуальность и необходимость продолжения исследований в этом направлении, а также целесообразность внедрения в Республике высокопродуктивных, устойчивых к полосатой пятнистости сортов, вполне очевидна.
Устойчивость ячменя к шведской мухе в условиях Южного Дагестана
В Южном Дагестане фактором, лимитирующим урожай ячменя, является повреждение растений шведской мухой. Высокая температура и влажность воздуха, отсутствие низких отрицательных температур в зимние месяцы благоприятствуют развитию вредителя. Лет мухи начинается во второй половине апреля и совпадает с коло-
шением скороспелых образцов. Насекомое повреждает растение в фазе колошение-цветение. Муха откладывает яйца на ости, колосковые чешуи и вызывает череззерни-цу (43) колоса, величина которой использована нами в качестве критерия устойчивости к фитофаг)'.
Исследование мирового разнообразия ячменя на жестком инфекционном фоне заселения вредителем обнаружило широкий внутривидовой полиморфизм. Средняя величина 43 для изученною набора образцов составляет 28%. Результаты наших исследований подтверждают известные в литературе данные о дифференциации подвидов ячменя по степени повреждаемости шведской мухой, на это указывал еще Н.И.Вавилов. В нашем случае 43 шестирядных ячменей составляет 35, двурядных -22% (табл. 14). Избирательность мухи для яйцекладки многорядного ячменя, видимо, связана с более надежной защитой потомства на шестирядном колосе, особенно в ветреную погоду.
Таблица 14. Устойчивость двурядного и шестирядного ячменя к шведской мухе
Дербент, 1986-1989 гг.
Вид, подвид Изучено обрацов, шт. Длина колоса, см Число колосков, шт. Череззершща, %
всего поврежденных
Н. \ги1%аге Ь. 1125 8,1 ±0,1 45,1 ±0,6 13,9 ± 0,3 28,4 ± 0.5
виЬзр. уи1%аге 541 7,3 ±0,1 63,5 ± 0,4 22,2 ± 0,5 35,3 ±0,8
эиЬвр. сНяИсИит 584 8,9 ±0,1 28,0 ±0,1 6,2 ± 0,2 22,1 ±0,5
В изученной выборке наиболее широко были представлены Переднеазиатский (81), Европейско-сибирский (896) и Новосветский (59) центры разнообразия культуры. 43 большинства переднеазиатских и дагестанских ячменей была ниже 20%, а образцов из Европейско-Сибирского и Новосветского регионов - около 30%. Интересно отметить отсутствие существенных различий по величине 43 между 2- и 6-рядными дагестанскими ячменями: 18 и 20%. Очевидно, относительно высокая устойчивость к шведской мухе ячменей Дагестана объясняется становлением местных форм в зоне распространения вредителя.
По многолетним данным в условиях Южно-плоскостной зоны Дагестана ежегодные потери урожая ячменя вследствие питания личинок шведской мухи составляют не менее 35%.
Выделены сорта ячменя с низкой 43, включенные нами в цикл скрещиваний и рекомендуемые в качестве источников устойчивости (табл. 15).
К числу эволюционно важных и селекционно-значимых признаков ячменя, способствующих уходу от поражения шведской мухой, относятся скорость развития и архитектоника колоса.
Таблица 15. Устойчивые к шведской мухе образцы ячменя
Дербент, 2000-2005 гг.
№ по каталогу ВИР Образец Происхождение Анализ колоса
длина, см число колосков, шт. число поврежденных колосков, шт. череззер-шща, %
30455 Forum Чехия 5,8 ±0,1 25,1 ±0,4 1,5 ±0,3 5,9 ±1.3
30469 Scarlett Германия 8,2 ±0,1 26,5 ± 0,5 2,5 ± 0,3 9,3 ±1,1
30463 Bellissima « 8,0 + 0,1 27,9 ± 0,4 4,0 ± 0,6 14,0 ± 2,0
30402 Polygena Эстония 7,0 ±0,1 24,7 ± 0,6 4,0 ± 0,5 15,9 ± 1,8
30781 Даг.зояогнстый ДОС ВИР 8,7 ± 0,2 28,8 ± 0,5 5,5 + 0,7 19,0 ±2,3
УСТОЙЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ КУЛЬТУРНОГО К ЗАСОЛЕНИЮ
В природе растения часто подвергаются действию не одного, а нескольких экстремальных факторов. В Южном Дагестане, где исторически формировались засоленные почвы, значимым экстремальным фактором является высокое содержание солей в корнеобитаемом слое с преобладанием хлоридно-сульфатного засоления. Критерием солеустойчивости в наших экспериментах служила длина ростка в опыте по отношению к контролю (ОДР). Этот критерий варьировал от 0 до 76%. Большинство изученных образцов чувствительны к стрессу (снижение длины ростка составляло более 90%), четверть изученных образцов были устойчивы и высокоустойчивы (снижение длины ростка менее 40%).
Выявлена дифференциация голозерных и пленчатых ячменей по солеустойчивости. Величина критерия солеустойчивости пленчатых форм варьирует в пределах 063%, голозерных - 10—76%. Среди голозерных ячменей образцы с величиной показателя менее 10% не выявлены (табл. 16). Средняя величина критерия солеустойчивости голозерных сортов 39%, пленчатых - 13%.
Таблица 16. Распределение пленчатых и голозерных ячменей по устойчивости к засолению (шт. / %)
Дербент, 1995-1997 гг.
Изучено образцов, шт. Относительная длина ростка, %
0-10 10-20 20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80
Hordeum vulgare L.
401 171/ 42,6 60 /15,0 67 /16,7 49 /12,2 23 / 5,7 18/4,5 12/3,0 1/0,2
convar.: vulgare и distichon (пленчатые)
306 171/5,9 51/16,7 46 /15,0 24 / 7,8 8/2,6 4/1,3 2/0,7 0
convar.: coeleste и nudum (голозерпые)
95 0/0 9/9,5 21 /22,1 25 / 26,3 16/16,8 13/13,7 10/10,5 1/1,1
Помимо длины ростков, определяли длину корней, сырую и сухую массу ростков и корней растений, помещенных в условия солевого стресса, и контрольных, бе?
засоления. Во всех случаях голозерные ячмени превосходили пленчатые по изучен ным показателям.
Пониженная солеустойчивость пленчатых ячменей, вероятно, связана с наличием пленки, которая служит барьером, тормозящим ростовые процессы на начальных этапах развития. Так, в наших опытах длина трехдневных ростков голозерных форм составила 1,73 см, пленчатых - всего лишь 0,57 см, а десятидневных - 15 и 7 см соответственно (рис. 1). Возможно также, что пленка пленчатых ячменей, насыщаясь солью, угнетает процессы роста и развития нового растения.
Рисунок 1. Десятидневные проростки голозерного (слева) и пленчатого ячменя
Исследовали возможную эколого-географическую приуроченность солеустой-чивости стародавних сортов. Ячмени из Средиземноморского и Переднеазиатского центров разнообразия в целом слабоустойчивы к стрессору и существенно не различаются (величина критерия 15-17%). Для восточноазиатских ячменей, среди которых преобладали голозерные формы, характерны высокие значения критерия солеустой-чивости (40%).
Таким образом, нами выделены устойчивые к засолению в фазе проростков образцы ячменя, у которых величина критерия солеустойчивости более 50%. Они представлены стародавними и селекционными, голозерными и пленчатыми сортами разного эколого-географического происхождения (табл. 17).
Таблица 17. Сорта ячменя, выделившиеся по проростковой солеустойчивости
Дербент, 1999 г.
№ по каталогу вир' Происхождение Образец Длина, см Относительная длина ростка, %
опыт КО ИГ] роль
росток |корень росток корень
convar. vulgare и distichon (пленчатые)
8821 о.Сардиния Местный 9,60 7,82 17,7 14,5 54,2
26894 Румыния Виктория 11,0 8,04 18,7 16,5 59,2
convar. coeleste и nudum (голозерные)
3772 Дагестан Местный 15,7 6.82 25,5 15,7 61,6
14894 Дагестан « 13,8 6,87 21,1 15,1 65,4
15002 Дагестан « 15,3 5,83 24,6 15,5 62,2
15017 Дагестан « 11,5 6,40 19,0 15,5 60,5
18373 Дагестан « 15,9 5,63 25,6 16,3 62,1
8105 Гватемала « 14,4 7,20 21,2 13,3 67,9
17425 Греция - 13,2 5,28 17,3 12,1 76,3
17526 Тунис Vic 504 11,4 6,72 16,5 20,0 64,0
11179 Япония Местный 7,85 8,44 12,0 15,9 65,4
11190 Япония « 6,36 7,24 10,0 15,6 63,6
11204 Япония « 11,1 9,06 16,3 16,6 68,1
Изучали генетический контроль солеустойчивости у местного дагестанского образца к-15019. Неустойчивым тестером служил образец к-1034 из Дагестана. В F] выявлено неполное доминирование солеустойчивости. Анализировали по 20-30 растений 241 семьи F3. Наблюдали широкий спектр переходов от высокой солеустойчивости до восприимчивости к стрессору. Число явно неустойчивых семей (15) соответствовало числу ожидаемых гомозигот по двум рецессивным аллелям, высокой устойчивостью характеризовались 18 семей. Среди 208 семей выявлены расщепляющиеся в соотношениях 3 : 1 и 15 : 1, а также сходные по экспрессии признака с гетерозигота-ми. Фактическое соотношение фенотипов (18 : 208 : 15) удовлетворяет предположению о контроле признака двумя доминантными генами (х2 = 0,040, Р > 0,95). Очевидно, гены солеустойчивости образца к-15019 взаимодействуют аддитивно.
ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯЧМЕНЯ И ПУТИ ЕЕ ПОВЫШЕНИЯ
Основная задача современной селекции ячменя - повышение продуктивности культуры, обеспечение стабильно высокой урожайности.
По многолетним данным в условиях подзимнего посева и орошаемого земледелия Южного Дагестана двурядные ячмени достоверно превышают шестирядные по продуктивности (табл. 18).
Двурядные ячмени характеризуются повышенной продуктивной кустистостью, однако число колосков и зерен в колосе меньше, чем у шестирядного ячменя. Следовало бы ожидать, что в благоприятных условиях низкая продуктивная кустистость многорядных ячменей компенсируется большим числом колосков и зерен в колосе, а
21
меньшее число колосков и зерен в колосе у двурядных - высокой продуктивной кустистостью. Однако вследствие высокой повреждаемости шестирядных ячменей шведской мухой частота продуктивных форм практически всегда больше среди двурядных.
Таблица 18. Продуктивность двурядных и шестирядных образцов ячменя
Дербент, 2005 г.
Двурядный ячмень Шестирядный ячмень .
Число продук- Число
тивных стеб- Масса Масса 1000 продуктивных Масса Масса 1000
лей, зерна, г/м2 зерен, г стеблей, зерна, г/м2 зерен, г
шт./ КВ.М шт./кв.м
озимые
587,7 ±22,4 357,5 ±9,6 52,1 ±0,4 415,0 ±12,6 264,3 ± 9,7 44,9 ± 0,4
яровые
611,6 ±27,1 403,3 ± 13,6 47,3 ±0,4 381,1 ±21,4 227,2 ±21,8 43,2 ±1,3
Выделены яровые и озимые сорта ячменя зарубежной и отечественной селекции с продуктивностью более 500 г/кв.м (табл. 19).
Высокие стабильные урожаи способны формировать пластичные сорта, обеспечивая тем самьм высокую рентабельность растениеводства. Критерием пластичности сорта может служить индекс экологической пластичности (Eberhart, Rassel, 1966). Экологически пластичными являются образцы с величиной индекса > 1. Нами выделены сорта, соответствующие данному критерию пластичности.
На основе анализа результатов исследования продуктивных образцов ячменя, учитывая адаптивно важные признаки, мы считаем экономически эффективным возделывание в условиях орошаемого земледелия южно-плоскостного Дагестана сортов, характеризующихся следующими параметрами:
1. Подвид — ячмень двурядный.
2. Тип развития - озимый или яровой при осеннем сроке сева.
3.Тип спелости — среднеспелый. Продолжительность периода всходы-колошение - 180-200 дней.
4. Устойчивость к полеганию — 7—9 баллов.
5. Высота растений - 90-110 см.
6. Устойчивость к шведской мухе, величина череззерницы колоса - 10-15%.
7. Устойчивость к полосатой пятнистости листьев - 7-9 баллов.
8. Устойчивость к засолению, величина критерия солеустойчивости — 40-60%.
9. Продуктивная кустистость - 7-10 шт.
10. Густота продуктивного стеблестоя - 700-1000 шт./м2.
11. Синхронное развитие побегов.
12. Длина верхнего междоузлия - 20-30 см.
13. Крупность зерна, масса 1000 зерен - 50—55 г.
14. Количество зерен с колоса - 24—30 шт.
15. Масса зерна с колоса - 1,0-1,5 г.
16. Масса зерна с растения - 4,0-6,0 г.
17. Высокая продуктивность, фактический урожай зерна - 500-700 г/м2.
18. Экологическая пластичность. Индекс экологической пластичности > 1.
Таблица 19. Продуктивные сорта ячменя
Дербент, 1993-2008 гг.
№ по каталогу ВИР Образец Происхождение Высота растения, см Продуктивные стебли, шт./м* Масса зерна, г
с 1 м2 1000 зерен
Озимые
30516 Intro Германия 115,0 469,0 526,7 63,2
30783 Punch « 98,3 689,5 520,0 55,5
30784 Tiffany « 103,3 522.5 528.3 58,3
30502 Caprise Франция 98,3 945,0 561,7 52,6
30508 Docile « 103,3 886,0 520,0 53,5
30521 Marlen « 100,0 838,0 575,0 51,8
30525 Merrv « 101,7 834,0 610,0 56,0
30531 Opaline « 108,3 638,0 635,0 51,3
30788 Cornelia Германия 115,0 351,5 520,0 53,5
30793 Grete « 100,0 455,5 523,3 49,9
30798 Уши « 110,0 368,0 545,0 44,9
30569 Густ Беларусь 101,7 411,0 553,3 45,8
30493 Adri Франция 108,3 492,0 621,7 39,7
30513 Fakir « 105,0 567.0 606,7 46,5
30527 Mobican « 105,0 483,0 550,0 47,3
30536 Rambeer « 105,0 604,0 518.3 43,9
26894 Виктория Румыния 99,9 783,7 439,7 48,7
Яровые
30457 Thari Финляндия 86,7 661,0 673,3 54,8
30463 Bellissima Германия 95,0 858,0 698,3 53,0
30468 Orthega « 90,0 1153,0 658,3 49,7
30469 Scarlet « 86,7 1028,0 695,0 44,2
30821 Annabel « 82.5 882,0 650,0 44,6
30564 Piramid Франция 86,7 975,0 606,7 47,3
30565 Tabara « 88,3 927,0 661,7 46,0
30838 Пивденный Ураииа 100,0 731,5 652.5 49,7
30840 Сувенир « 100,0 649,5 632.5 49.6
30780 ГЦ-254 Московская обл. 96,7 736,0 686,7 48,2
30820 Hyp « 95,0 896,0 745,0 44,7
30623 Белгородец Белгородская обл. 115.0 639,0 630,0 54,4
30844 Хаджибей « 87,5 720,0 670,0 45,0
30887 Нутанс 401 Саратовская обл. 80,0 560,0 630,0 48,2
30823 Титан 98 Воронежская обл. 97,5 692,0 645,0 49,6
30888 Петр Кемеровская обл. 75,0 568,0 650,0 53,4
30562 Челябинский 96 Челябинская обл. 101,7 1023,0 691,7 46,3
22055 Темп Краснодарский край 108,8 673 406,3 49,2
Для получения нового исходного материала были проведены скрещивания высокорослого продуктивного, но неустойчивого к грибным болезням и шведской мухе сорта Сонет (к-30448, Свердловская обл.) с низкорослыми, устойчивыми к полеганию, грибным болезням и шведской мухе сортов СатшсеШ (к-30374, Эстония) и 14-гагшс! (к-30564, Франция). В выявлено доминирование высокорослости. В Р2 обнаружено расщепление на высокорослые, низкорослые и промежуточные формы, не выходящие за пределы изменчивости признака у родительских форм.
В целях выявления короткостебельных рекомбинантных продуктивных форм потомство низкорослых семей, высота растений которых находилась в пределах варьирования низкорослого родителя, было доведено до пятого-шестого поколения. В результате были выделены линии (15/4, 16/12), значительно превосходящие родительские формы по продуктивности, с массой зерна с единицы площади 760 и 840 г при 640 г у сорта Сонет (табл. 20).
Таблица 20. Новые низкорослые продуктивные линии ячменя
Дербент, 2005-2006 гг.
Сорт, линия Высота растения, см Число колосков в колосе, шт. Череззер-ница, % Число зерен с колоса, шт. Масса зерна, г
с колоса 1000 зерен с 1м2
? Сонет 129,0 ±1,3 71,7 ± 1,0 44,5 ± 2,7 37,4 ±2,1 1,6 ±0,1 41,8 642,5
(J Camincent 96,5 ±0,8 28,1 ±0,3 21,0 ± 1,8 21,8 ±0,5 1,1 ±0,1 51,2 470,0
Л 15/4 104,2 ±1,0 27,2 + 0,5 7,29 + 1,3 24,8+0,5 1,4+0,1 56,6 765,0
Ç Сонет 129,0 ±1,3 71,7 ± 1,0 44,5 + 2,7 37,4 + 2,1 1,6 + 0,1 41,8 642,5
сS Piramid 95,3 ±1,0 26,1 ±0,6 25,1 ±2,5 18,9 + 0,8 0,9 ±0,1 46,0 495,0
Л 16/12 93,6 ±0,7 29,5 ±0,4 11,1 ± 1,6 26,4 ±0,6 1,3 ±0,1 50,4 837,5
Широко распространенным отрицательным плейотропным эффектом генов ко-роткостебельности пшеницы, ржи, овса и ячменя является снижение крупнозерности. Исследованные низкорослые сорта лишены этого недостатка.
Таблица 21. Продуктивные линии ячменя
Дербент, 2005 г.
Линия Число зерен в колосе, пгг. Череззер-ница, % Масса зерна, г
с колоса 1000 зерен с 1м2
Л12/11 (Scarlett х Logic) 30,0 ± 0,7 3,5 ± 0,5 1,49 ±0,04 51,8 975,0
Л10/3 (Scarlett * Кузнецкий) 25,4 + 0,5 3,8 ± 0,5 1,36 + 0,03 51,0 952,5
Л9/19 (Scarlett х Hja 87061) 28,0 ± 0,6 4,1 ±0,8 1,36 ± 0,04 50,0 835,0
Л2/2 (Forum х Кузнецкий) 27,5 ± 0,6 5,4 ± 1,1 1,34 ±0,04 46,4 895,0
Л14/3 (Scarlett х Polygena) 24,9 ± 0,5 9,2 ± 1,6 1,17 ±0,04 45,2 857,5
Л6/15 (Polygena х Кузнецкий) 21,7 ±0,5 9,9 ± 1,4 0,84 + 0,02 46,4 735,0
В результате отборов из 20 комбинаций скрещиваний выделенных нами сортов получены высокопродуктивные линии ячменя (табл. 21), а на основе устойчивого к шведской мухе сорта Forum - линии с низкой череззерницей (3-6%), представляющие интерес как новый исходный материал для селекции (табл. 22).
Таблица 22. Линии ячменя с низкой череззерницей колоса
Дербент, 2005 г.
Линия Число зерен в колосе, шт. Череззер-ница, % Масса зерна, г
с колоса 1000 зерен с 1м"
Л2/14 (Forum х Кузнецкий) 26,8 ± 0,5 3,1 ±0,7 1,36 ± 0,03 48,8 540,0
Л2/3 (Forum х Кузнецкий) 25,5 ± 0,6 5,1 ± 1,1 1,20 ± 0,03 44,4 707,5
Л2/6 (Forum х Кузнецкий) 25,5 ± 0,7 5,2+1,0 1,22 ± 0,04 45,4 590,0
Л2/12 (Forum х Кузнецкий) 25,5 ± 0,7 5,5+1,0 1,20 + 0,04 45,8 715,0
Л1/7 (Forum х Hja 87061) 26,2 + 0,5 5,1 + 1,1 1,31 + 0,04 48,2 540,0
В гибридных популяциях, полученных от скрещивания сорта Forum с сортами Hja 87061, Botnia, Logic и Кузнецкий выявлены линии с обламывающимися по мере созревания остями, что важно для лучшей поедаемости ячменя животными (рис. 2).
Рисунок 2. Опадение остей колосьев ячменя по мере созревания
Отмечены два новых морфотипа колоса:
- колос шестирядный пирамидальной формы, при основании уплощенный за счет неозерненности боковых цветков нижних колосков (выявлен в гибридных популяциях от скрещивания сортов Forum и Scarlett с образцами Hja 87061 и Botnia);
- колос двурядный, скрученный за счет сокращения длины колосового стержня (4—4,5 см) при незначительном изменении количества колосков на нем (отобран из гибридного потомства комбинации скрещивания Forum х Botnia).
Линии с новыми морфотипами колоса представляют интерес не только для ботаники и физиологии растений, но и для практических целей, так как среди них нами выделены и продуктивные формы.
По результатам многолетней работы выделен сорт озимого двурядного ячменя Reinette (к-28171) селекции Франции, который превосходит районированные в республике сорта Циклон и Виктория по крупнозерности, устойчивости к шведской мухе и урожайности.
Методом индивидуального отбора слабо поврежденных шведской мухой элитных растений с крупным зерном была начата работа по созданию нового сорта. Задача состояла в создании высокопродуктивного сорта, сочетающего ряд селекционно-ценных признаков.
Потомство элитных растений разложили на линии, лучшие из которых были размножены и изучены, а две из них испытывали в течение пяти лет. В итоге получили среднеспелую линию Нутанс 5, которая достоверно превысила стандарты по урожайности при изучении на Буйнакском сортоучастке республики Дагестан в условиях богары (табл. 23).
Таблица 23. Испытание линии Нутанс 5 на Буйнакском сортоучастке республики
Дагестан (1995-1996 гг.)
№ по каталогу ВИР Образец Происхождение Период всхо-ды-колошение, дней Высота растения, см Масса 1000 зерен,г Урожайность, ц/га
- Нутанс 5 ДОС ВИР 228 79,0 ± 3,0 52,1 + 0,2 36,7 ± 3,4
26894 Виктория Румыния 228 81,5 ±3,5 42,4 ± 1,5 34,4 ± 2,4
26049 Циклон Россия 226 87,5 ± 10,5 45,0 + 0,9 27,5 ± 4,7
В 2001 г. созданный нами сорт Дагестанский золотистый (синоним Нуганс 5) внесен в Государственный реестр и допущен к возделыванию по Северо-Кавказскому региону. Получен Патент на селекционное достижение - сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый (№ 1824, 02.04.2003 г.).
Дагестанская ОС ВИР является единственным оригинатором сорта и занимается первичным семеноводством. Ежегодно посевные площади сорта на станции составляют в среднем 5 га, средняя урожайность 40 ц/га Количество семян высших репродукций (элита, суперэлита) сорта озимого ячменя, производимое нами вполне достаточно для удовлетворения потребностей республики в семенном материале озимого ячменя.
Характеристика сорта Дагестанский золотистый
Разновидность - nutans. Форма куста в фазе кущения - полуразвалистая. Стебель прямостоячий, голый со слабым восковым налетом. Число узлов - 6, узлы узкие, желтые. Соломина соломенно-желтого цвета, толстая (диаметр более 3 мм), полая, под колосом крепкая.
Листья средних размеров, прямостоячие, направленные вверх, голые со слабым восковым налетом. Листовое влагалище зеленое, голое. Язычок крупный (более 3 мм высоты) конусовидно-треугольной формы, беловато-зеленоватой окраски (прозрачный). Ушки длинные (более 5 мм) серповидной формы, поверхность слабо волнистая, расположены в одной плоскости, обхватывающие стебель, беловатые (прозрачные).
Колос плоскопризматической формы, соломенно-желтой окраски, средняя длина - 8 см., плотность - 13. Ости длинные (17,5 см), зазубренные с золотистым оттенком, расположение параллельное.
Зерно крупное, желтое, эллиптической формы.
Отличительная морфологическая особенность от районированного сорта (Виктория) - хорошо выраженная антоциановая окраска ушек и влагалища листа; более широкий переход чешуи в ость; ости более зазубренные и грубые; золотисто-антоциановая окраска колоса и остей в фазе налива зерна.
Сорт в средней степени устойчив к мучнистой росе; выше средней степени - к карликовой ржавчине, полосатой пятнистости листьев и шведской мухе.
Сорт по типу развития - озимый; по скорости развития - среднеспелый (период всходы-колошение - 216 дней). Сорт интенсивного типа, отзывчив на зимние (февраль - фаза кущения) и весенние (март-апрель - выход в трубку) подкормки минеральными удобрениями (азотные или комбинированные) с последующим поливом (на орошаемых землях). Норма высева 180-200 кг/га. Сроки посева обычные, принятые для конкретной зоны. Ограничений для механизированного возделывания в производственных условиях сорт не имеет.
Назначение сорта - на зерно для фуражного и пивоваренного использования. Содержание белка в зерне - 11,4 %; экстрактивность - 80,7%; масса 1000 зерен - 50,2 г.
Недостатки сорта - слабая зимостойкость при посеве в северных и высокогорных районах.
ВЫВОДЫ
1. Впервые в условиях Южно-плоскостной зоны Дагестана в результате комплексного изучения коллекции ячменя культурного выявлен широкий размах наследственной изменчивости по длине вегетационного периода, высоте растений, устойчивости к мучнистой росе, карликовой ржавчине, полосатой пятнистости листьев, шведской мухе и засолению почвы.
2. Ячмень культурный характеризуется большим разнообразием по скорости развития от ультраскороспелых (период всходы-колошение 176 дней) до позднеспелых (199 дней) форм. Коллекция представлена преимущественно среднеспелыми образцами (80%) с продолжительностью периода всходы-колошение 192 дня; доля скороспелых (184 дня) форм составляет 6,5%, позднеспелых - 13%. Сорта среднего и позднего сроков созревания происходят преимущественно из стран Европейско-сибирского центра разнообразия культуры, скороспелые - из Восточно-азиатского и Средиземноморского центров происхождения ячменя.
27
3. Наиболее продуктивны средне- и позднеспелые сорта (650-750 г/м2), урожайность которых формируется за счет продуктивной кустистости, высокой массы зерна с колоса и крупнозерности. Выявлены скороспелые сорта с относительно высоким потенциалом продуктивности (200-300 г/м2); при этом урожайность зависит, прежде всего, от массы зерна с главного колоса и крупнозерности.
4. Ячмень культурный характеризуется широким спектром наследственной изменчивости по высоте растений (65-115 см). Для условий Дагестана оптимальной является высота растений 90-110 см.
5. На фоне естественных эпифитотий грибных болезней установлено, что ячмень в Дагестане поражается мучнистой росой сильнее, чем карликовой ржавчиной. Стародавние сорта восприимчивы к мучнистой росе, а к карликовой ржавчине устойчивы образцы переднеазиатского и средиземноморского происхождения. Сорта средне- и восточно-азиатского регионов отличаются восприимчивостью к патогенам. Частота резистентных к патогенам сортов высока среди средне- и позднеспелых образцов. Ультра- и скороспелые сорта восприимчивы к возбудителям заболеваний.
6. Наиболее вредоносной болезнью ячменя в годы эпифитотийного развития является полосатая пятнистость. Сорт Scarlett защищен двумя доминантными генами устойчивости к патоген)'. Наличие в генотипе хотя бы одного из доминантных аллелей способствует нормальному развитию растения и формированию зерна, а рецессивные гомозиготы при наличии инфекционного фона погибают.
7. В южно-плоскостном Дагестане наибольшую опасность для ячменя представляет шведская муха, которая повреждает колос в период колошение-цветение, вызывая череззерницу. Ежегодные потери урожая составляют не менее 35%. Устойчивость ячменя к вредителю зависит от сопряженности критической фазы в развитии растения с периодом массового лета мухи. В условиях региона средне- и позднеспелые сорта более устойчивы, чем скороспелые; двурядные ячмени повреждаются меньше, чем шестирядные.
8. Голозерные формы (convar. coeleste и nudum) более резистентны к засолению в фазе всходов, чем пленчатые (convar. vulgare и distichon). Восточно-азиатские ячмени отличаются высокой солеустойчивостью. Срастаемость зерновки с цветковой чешуей может являться существенным фактором, определяющим проростковую соле-устойчивость ячменя. У местного дагестанского образца к-15019 установлен диген-ный контроль признака солеустойчивости.
9. Исследованы индукционные явления фотосинтеза в связи с возможным практическим использованием параметров индукции фотосинтеза светом в оценке адаптивности и экологической пластичности растений. Выявлена отрицательная корреляция между массой зерна с главного колоса и реактивностью фотосинтетического аппарата. Сорта, слабо реагируя на колебания факторов внешней среды, в естественных условиях сохраняют процессы метаболизма на относительно постоянном, характерном для данного генотипа, уровне.
10. Разработана модель сорта и методом гибридизации создан новый исходный материал, сочетающий среднеспелость, устойчивость к грибным болезням, шведской мухе и продуктивность, для селекции ячменя в Дагестане.
11. Создан сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый, характеризующийся устойчивостью к шведской мухе, крупнозерностью и высокой продуктивностью. Сорт допущен к возделыванию по региону 6 РФ.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. В результате многолетнего полевого и лабораторного изучения хозяйственно-ценных признаков более 2 тыс. образцов ячменя культурного из мировой коллекции ВИР для селекции в Дагестане предлагаются сорта:
- скороспелые: Olga (к-31091, Мексика), к-11438 (Дагестан), Hja 87061, Jo 1632 (к-30456, к-30459, Финляндия) - яровые; Jap. 456, Misato Dolden, Saikai Kawa 31 (к-17545, к-30259, к-30260, Япония), Dong bon, Pao An Tiene, Manshury (к-30583, к-30833, к-31067, Ю.Корея), Местный (к-12265, Китай) - озимые;
- скороспелые и крупнозерные: Jaana (к-30460, Финляндия); Импульс 90 (к-30749, Свердловская обл.), Нутанс 290 (к-30886, Саратовская обл.) - яровые; и-540902, и-550850, и-550875 (Сирия) - озимые;
- продуктивные и устойчивые к полеганию: Orthega (к-30468, Германия), Родник 98, Анна, Челябинский 1, Челябинский 95 (к-30824, к-30829, к-30819, к-30450, Россия), Сувенир, Пивденный (к-30840, к-30838, Украина) - яровые; Fakir, Merry, Caprise (к-30513, к-30525, к-30502, Франция), Tiffany, Bombay, Cobalt (к-30784, к-30791, к-30792, Германия); Okal (к-30481, Чехия); Густ (к-30569, Беларусь) — озимые;
- продуктивные и устойчивые к мучнистой росе: Mie, Trebon (к-30379, к-30405, Эстония); Piramid, Tabara (к-30564, к-30565, Франция); Рахат, Белгородец (к-30591, к-30623, Россия); Annabel (к-30821, Германия); Лотос, Носовский (к-30836, к-30837, Украина) - яровые; Novosadski 183 (к-30476, Югославия); Aimable, Akmii (к-30494, к-30495, Франция); Callao (к-30757, США); Anthere, Duet (к-30760, к-30762, Германия) -озимые;
- продуктивные и устойчивые к карликовой ржавчине: Михайловский (к-30803, Россия), Cooper, Core, Delibes (к-30375, к-30376, к-30377, Эстонии) - яровые;
- устойчивые к повреждению шведской мухой: Фестивальный (к-28932, Россия), Нутанс 90 (к-28931, Киргизия), Атава (к-28820, Украина), ВН 1226/79, Maiylin, Scarlett (к-29012, к-29096, к-30469, Германия); Magic (к-29117, Франция); Ca 011504 (к-29287, Дания); Forum (к-30455, Чехия);
- продуктивные с хорошим качеством зерна: Bellissima, Scarlett (к-30463, к-30469, Германия), Hyp, ГЦ-254, Челябинский 96 (к-30820, к-30780, к-30562, Россия), Acuario (к-30802, Чили), Inari (к-30457, Финляндия) - яровые; и-577748, и-594977, и-577746 (Германия, Opaline, Adri (к-30531, к-30493, Франция)-озимые.
2. Для селекции рекомендуются 35 созданных с использованием образцов из мировой коллекции ВИР новых линий ячменя, характеризующихся комплексом хозяйственно-ценных признаков.
3. Сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый, созданный на Дагестанской опытной станции ВИР, характеризующийся устойчивостью к полеганию, шведской мухе, хорошей продуктивной кустистостью, крупнозерностью и урожайностью рекомендуется для возделывания по 6 региону РФ.
4. Для оценки коллекционных образцов и отбора экологически пластичного селекционного материала разработан способ количественного измерения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений.
5. Для создания новых сортов ячменя в почвенно-климатических условиях Дагестана предложена модель сорта.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
Работы, опубликованные в изданиях, определенных ВАК Минобразования и науки РФ
1. Баташева Б.А. Сортовые различия в индукции фотосинтеза светом у ячменя / О.Д. Быков, Б.А. Баташева // Доклады ВАСХНИЛ. - 1984. - № 1. - С. 17-19.
2. Баташева Б.А. Влияние освещенности и температуры на кинетику индукции фотосинтеза светом у листьев ячменя / О.Д. Быков, Б.А. Баташева // Доклады АН СССР. - 1984. - Т. 278. -№ 3. - С. 766-768.
3. Баташева Б.А. Устойчивость растений ячменя к солевому стрессу / Б.А. Баташева, A.A. Альдеров // Сельскохозяйственная биология. - 2005. - № 5. - С. 56-60.
4. Баташева Б.А. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного по скороспелости / Б.А. Баташева, A.A. Альдеров // Доклады РАСХН. - 2009. - № 1. - С. 14-16.
5. Баташева Б.А. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного по устойчивости к наиболее распространенным в Южном Дагестане грибным болезням / Б.А. Баташева, A.A. Альдеров // Доклады РАСХН. - 2009. - № 3. - С. 14-16.
6. Баташева Б.А. Изучение устойчивости ячменя к грибным болезням / Б.А. Баташева, A.A. Альдеров // Вестник РАСХН. - 2009. - № 2. - С. 23-25.
7. Баташева Б.А. Продуктивность ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) в связи со скороспелостью / Б.А. Баташева, A.A. Альдеров // Юг России: экология, развитие. -2010. -№ 1.-С. 20-25.
8. Баташева Б.А. Новый сорт озимого ячменя для условий Дагестана / Б.А. Баташева// Юг России: экология, развитие. -2010. -X» 1. - С. 17-19.
9. Баташева Б.А. Устойчивость ячменя культурного {Hordeum vulgare L.) к мучнистой росе в условиях Южного Дагестана / Б.А. Баташева // Вестник защиты растений.-2011.-№4.-С. 71-73.
10. Баташева Б.А. Устойчивость озимого ячменя к карликовой ржавчине (Pucci-nia hordei g.h. Otth.) в условиях Южного Дагестана / Б.А. Баташева // Вестник защиты растений. - 2011. -№ 2. - С. 72-75.
11. Баташева Б.А. Полосатая пятнистость листьев ячменя в Южном Дагестане / Б.А. Баташева // Вестник РАСХН. - 2011. - № 2. - С. 58-59.
12. Баташева Б.А. Характер наследования высоты растений ячменя культурного СHordeum vulgare L.) / Б.А. Баташева // Вестник РАСХН. - 2011. - № 6. - С. 41-43.
Монографии, авторские свидетельства, каталоги
1. Баташева Б.А. Способ определения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений / О.Д. Быков, Б.А. Баташева // Авторское свидетельство № 1581236.-1990.
2. Баташева Б.А. Ячмень озимый — сорт Дагестанский золотистый / У.К. Курки-ев, Б.А. Баташева, Д.С. Омаров // Патент на селекционное достижение № 1824. -2003.
3. Баташева Б.А. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) по устойчивости к шведской мухе (Oscinella pusilla Meig.) / Б.А. Баташева, A.A. Альдеров // Внутривидовое разнообразие ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) по устойчивости к шведской мухе (Oscinella pusilla Meig.). - Махачкала. - 2004. -40 с.
4. Баташева Б.А. Озимый ячмень в условиях Южного Дагестана / Б.А. Баташева, И.А. Терентьева, И.А. Звейнек, A.A. Альдеров, У.К. Куркиев, Г.М. Богданова // Каталог мировой коллекции ВИР. - Вып. 798. - 2010. - 65 с.
В сборниках научных трудов н региональных научных изданиях
1. Баташева Б.А. Индукция фотосинтеза светом у листьев ячменя разного эколо-го-географического происхождения / Б.А. Баташева // Науч.-техн. бюл. ВИР. - 1983. -Вып. 134. - С. 32-34.
2. Баташева Б.А. Влияние интенсивности света на индукцию фотоассимиляции С1402 листьями ярового ячменя / О.Д. Быков, Б.А. Баташева // Тез. докл. VII делегат-ного съезда Всесоюзн. бот. общества Донецк. - 1983. - С. 334-335.
3. Баташева Б.А. Способ определения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений / Б.А. Баташева // Науч.-техн. бюлл. ВИР. - 1984. - Вып. 144. - С. 33-35.
4. Баташева Б.А. Индукция фотосинтеза светом в связи с генотипом растений и влиянием факторов внешней среды / Б.А. Баташева // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: ВИР, 1984.- 18 с.
5. Баташева Б.А. Анализ индукции фотосинтеза светом в связи с задачами селекции / О.Д. Быков, Б.А. Баташева // Материалы Всесоюз. конф. « Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса». - Саратов. - 1984. - С. 96-98.
6. Баташева Б.А. Образцы ячменя, перспективные для селекции в условия: орошаемого земледелия / Б.А. Баташева, У.К. Куркиев, А.И. Танцюра, Л.Н. Олейни кова // Науч.-техн. бюл. ВИР. - 1987. - Вып. 169. - С. 47-50.
7. Баташева Б.А. Реактивность фотосинтетического аппарата и метод ее измере ния / О.Д. Быков, Б.А. Баташева // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1988. - Т 121.-С. 54-62.
8. Баташева Б.А. Устойчивость ячменя к шведской мухе в условиях Дагестана Б.А. Баташева // Науч.-техн. бюл. ВИР. - 1988. - Вып. 185. - С. 27-30.
9. Баташева Б.А. Солеустойчивость ячменя в связи с эколого-географическш происхождением и ботанической принадлежностью образцов / Б.А. Баташева // Тр. п прикл. бот., ген. и сел.-1997. - Т. 150.-С. 63-66.
10. Баташева Б.А. Внутривидовое разнообразие пшеницы и ячменя по соле устойчивости / A.A. Альдеров, Б.А. Баташева // Тез. докл. Междунар. науч. конф., по свящ. 275-летию РАН и 50-летию ДНЦ РАН «Достижения и современные проблем! развития науки в Дагестане». Махачкала, 21 мая 1999 г. - 1999. - С. 249-250.
11. Баташева Б.А. Шведская муха как фактор, лимитирующий урожай ячменя условиях Южного Дагестана / Б.А. Баташева // Тез. докл. Междунар. науч. конф., по свящ. 275-летию РАН и 50-летию ДНЦ РАН: «Достижения и современные проблем! развития науки в Дагестане». Махачкала, 21 мая 1999 г. - 1999. - С. 253-254.
12. Баташева Б.А. Местные ячмени Дагестана / Б.А. Баташева // Материалы Кав казского симпозиума «Горные растительные ресурсы: теория и прогноз освоения i воспроизводства». Махачкала-Гуниб, 20-23 сентября 1999 г. - 1999. - С. 54-56.
13. Баташева Б.А. Внутривидовое разнообразие ячменя по устойчивости к швед ской мухе / Б.А. Баташева, A.A. Альдеров // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 2000. - Т 158.-С. 13-19.
14. Баташева Б.А. Дифференциация подвидов ячменя по элементам структур! урожая и их корреляция с продуктивностью / Б.А. Баташева // Тр. по прикл. бот., ген. и сел.-2000.-Т. 158. - С.20-24.
15. Баташева Б.А. Устойчивость ячменя двурядного (Hordeum distichum L.) шведской мухе в условиях Южного Дагестана / Б.А. Баташева // Тр. по прикл. бот, ген. и сел. - 2000. - Т. 158. - С. 87-90.
16. Баташева Б.А. Грибные болезни ячменя и продуктивность / Б.А. Баташева I Сб. науч. тр. Дербент. - 2002. - Вып. 4. - С. 72-81.
17. Баташева Б.А. Грибные болезни ячменя культурного в условиях Южного Да гестана / Б.А. Баташева // Сб. науч. тр. межрегион, юбилейной науч.-практ. конф., по-свящ. 70-летию образования ДГСХА «ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения». - Махачкала. - 2002. - С. 140-141.
18. Баташева Б.А. Ячмень - традиционная культура для горной зоны Дагестана / Б.А. Баташева, A.A. Альдеров // Материалы общерос. науч.-практ. конф. «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке - повестка дня 21». Махачкала, 21-24 октября 2002 г. -Махачкала. -2003. - С. 262-264.
19. Баташева Б.А. О наследовании некоторых селекционно-ценных признаков ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) / A.A. Альдеров, Б.А. Баташева // Тез. докл. II Вавиловской междунар. конф. «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы». С.-Петербург, 26-30 ноября 2007 г. - СПб., 2007.-С. 396-398.
20. Баташева Б.А. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) по скорости развития / A.A. Альдеров, Б.А. Баташева // Тез. докл. II Вавиловской междунар. конф. «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы». С.-Петербург, 26-30 ноября 2007 г. - СПб., 2007.-С. 398-400.
21. Баташева Б.А. Скороспелость ячменя в связи с адаптивным потенциалом сорта / Б.А. Баташева, A.A. Альдеров // Тез. докл. II Вавиловской междунар. конф.: «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы». С.-Петербург, 26-30 ноября 2007 г. - СПб., 2007. - С. 413-415.
22. Баташева Б.А. К вопросу о дифференциации голозерных и пленчатых ячменей по солеустойчивости / Б.А. Баташева, A.A. Альдеров // Материалы междунар. на-уч.-практ. конф. «Селекция, семеноводство и технология возделывания зернофуражных культур». - Ульяновск, 2008. - С. 56-60.
23. Баташева Б.А. Лабораторные занятия по общему курсу физиологии растений / Б.А. Баташева // Методические указания. - Махачкала, 2008. - 33 с.
24. Баташева Б.А. Скороспелость образцов твердой пшеницы в условиях Южного Дагестана / М.М. Магомедов, Б.А. Баташева // Материалы междунар. науч. конф. «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов». Махачкала, 1012 сентября 2009 г. - Махачкала, 2009. - С. 245-247.
25. Баташева Б.А. Полевая устойчивость образцов твердой пшеницы к грибным болезням в условиях Южного Дагестана / М.М. Магомедов, Б.А. Баташева // Материалы междунар. науч. конф. «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов». Махачкала, 10-12 сентября 2009 г. - Махачкала, 2009. - С. 247-249.
26. Баташева Б.А. Факторы, лимитирующие урожай ячменя в условиях южноплоскостного Дагестана / Б.А. Баташева // Материалы междунар. науч. конф. «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов». Махачкала, 10-12 сентября 2009 г. - Махачкала, 2009. - С. 254-256.
27. Баташева Б.А. Характеристика дагестанских стародавних ячменей по скороспелости / Б.А. Баташева // Проблемы развития АПК региона. - Махачкала. - 2010. -№ 4. - С. 45-48.
28. Баташева Б.А. Продуктивность ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) в условиях орошаемого земледелия Южного Дагестана / Б.А. Баташева // Материалы Всероссийской науч.-практ. конф. «Информационные технологии в решении естественнонаучных, технологических и медицинских проблем». Дербент, 20-21 мая 2010 г. -Дербент, 2010.-С. 65-68.
29. Баташева Б.А. Скороспелость как селекционно-ценный признак / Б.А. Бата шева // Материалы Всероссийской науч.-практ. конф. «Информационные технолога в решении естественнонаучных, технологических и медицинских проблем». Дербент 20-21 мая2010 г.-Дербент, 2010.-С.69-74.
30. Баташева Б.А. Культура овса в условиях осеннего посева Южного Дагестан / Б.А. Баташева, Э.Т. Ахадова // Материалы Всероссийской науч.-практ. конф. «Ин формационные технологии в решении естественнонаучных, технологических и меди цинских проблем». Дербент, 20-21 мая 2010 г. - Дербент, 2010. - С. 74-78.
Подписано к печати 24.02.2012 Формат 60х84/16.Бумага офсетная. Печать офсетная. 0бъем:0,75 п.л. Тираж: 120экз. Заказ №209. Отпечатано в типографии ООО «Копи-Р Групп» 190000, Россия,Санкт-Петербург,пер. Гривцова, д. б, лит. Б
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Баташева, Белахан Абдурашидовна
ВВЕДЕНИЕ.
Г л а в а 1. ИСТОРИЯ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ ЯЧМЕНЯ В ДАГЕСТАНЕ И ПЕРСПЕКТИВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ КУЛЬТУРЫ В РФ.
1.1. История культуры ячменя в Дагестане и современное состояние.
1.2. Перспективные направления селекции ячменя в РФ.
Г л а в а 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Почвенно-климатические условия проведения опытов.
2.2. Материал.
2.3. Методика исследований.
Г л а в а 3. СКОРОСПЕЛОСТЬ В СВЯЗИ С АДАПТИВНЫМ ПОТЕНЦИАЛОМ СОРТА.
3.1. Скороспелость как селекционно-ценный признак.
3.2. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного {Hordeum vulgare L.) по скорости развития.
3.3. Скороспелость ячменя в связи с другими селекционноценными признаками.
3.4. Индукционные явления фотосинтеза для оценки адаптивного потенциала и экологической пластичности растений.
Г л а в а 4. УСТОЙЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ КУЛЬТУРНОГО К ВРЕДНЫМ
ОРГАНИЗМАМ.
4.1. Устойчивость к грибным болезням.
4.1.1.Болезни ячменя, распространенные в Южном Дагестане.
4.1.2. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного по устойчивости к наиболее распространенным в Южном Дагестане грибным болезням.
4.1.3. Полосатая пятнистость листьев ячменя в условиях
Южного Дагестана.
4.2. Устойчивость ячменя к шведской мухе в условиях Южного Дагестана.
4.2.1. Систематическое положение шведской мухи .;.;.
4.2.2. Шведские мухи (род Oscinella) как вредители зерновых культур.
4.2.3. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного по устойчивости к шведской мухе.
Г л а в а 5. УСТОЙЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ КУЛЬТУРНОГО К ЗАСОЛЕНИЮ
5.1. Высокая концентрация солей в корнеобитаемом слое почвы как неблагоприятный абиотический фактор.
5.2. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного по устойчивости к засолению.
Г л а в а 6. ПРОДУКТИВНОСТЬ ЯЧМЕНЯ И ПУТИ ЕЕ ПОВЫШЕНИЯ.
6.1. Урожайность ячменя в условиях орошаемого земледелия
Южного Дагестана. Модель сорта.
6.2. Морфо-биологическая характеристика и селекционная ценность созданных гибридных линий ячменя культурного.
6.3. Использование метода индивидуального отбора в создании сорта.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Перспективы повышения продуктивности ячменя в Дагестане на основе изучения генетических ресурсов культуры"
Актуальность исследований. Ключевой проблемой развития сельского -хозяйства, как и прежде, является увеличение производства зерна. От ее успешного решения во многом зависят продовольственная безопасность населения и обеспечение развивающегося животноводства кормами.
Повышение урожайности зерновых возможно путем подъема культуры земледелия, рационального использования удобрений, широкой мелиорации земель, улучшения семеноводства, внедрения в производство наиболее урожайных сортов, устранения потерь урожая, совершенствования структуры посевных площадей, освоения научно-обоснованных севооборотов. Среди них важное место принадлежит селекции высокопродуктивных сортов с высоким адаптивным потенциалом.
В зерновом клине России наиболее экологически пластичной, скороспелой, засухоустойчивой культурой является ячмень. Ячмень - важная кормовая культура в Дагестане, которая возделывается здесь издревле. Биологические особенности ячменя позволяют получать урожай зерна в условиях богарного земледелия и короткого вегетационного периода. Последнее обусловило столь раннее (4,5-5 тыс. лет тому назад) вхождение ячменя в сельское хозяйство горной зоны Дагестана. В горных и высокогорных районах ячмень, особенно голозерные его формы, использовался не только для кормовых целей, но и для выпечки хлеба.
Посевные площади ячменя в Дагестане составляют в среднем 40 тыс. га, средняя урожайность - 1,3-1,7 т/га. В республике возделываются сорта озимого ячменя Дагестанский 239, Завет 3, Циклон и Виктория, ярового - Темп. Данные сорта из-за склонности к полеганию, сильного поражения возбудителями болезней и повреждения насекомыми не отвечают требованиям современного растениеводства.
В связи с этим необходимо всестороннее изучение мировой коллекции ячменя ВНИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова (ВИР) с целью выявления ценного исходного материала для создания экологически пластичных сортов, характеризующихся стабильной урожайностью в контрастных почвенно-климатических условиях Дагестана.
Одним из важных признаков, определяющих адаптивный потенциал ячменя, является высокая скорость развития, которая обеспечивает получение урожая в условиях холодной затяжной весны, частых дождей, ранних осенних заморозков и т.д. В горных районах республики предпочтение отдается сортам с коротким вегетационным периодом. В последние годы селекция зерновых культур в некоторых зонах Дагестана строилась на сочетании продуктивности с довольно продолжительным вегетационным периодом.
Селекция на иммунитет является одним из эффективных путей повышения количества, качества урожая и его стабильности. Для решения этой сложной проблемы селекции необходимы надежные генетические источники устойчивости. Гидротермический режим в южно-плоскостной зоне Дагестана, где в течение многих лет проводилась данная работа, благоприятствует развитию возбудителей многих грибных болезней ячменя: мучнистой росы, карликовой ржавчины, полосатой пятнистости и др. Степень их влияния на снижение урожайности различна.
В Южном Дагестане широко распространена и вредоносна шведская муха (Oscinella frit L.). Согласно нашим расчетам, ежегодные потери урожая зерна от повреждения шведской мухой составляют не менее 35 %.
В системе «растение-среда» растения как открытые биологические системы вступают во взаимодействие как с биотическими, так и с абиотическими факторами. К числу последних относится высокое содержание солей в корнеобитаемом слое почвы. Значительные площади засоленных земель сконцентрированы в южных районах России, в том числе и в Южном Дагестане. Освоение засоленных почв возможно после сложной дорогостоящей мелиорации или путем подбора сортов культурных растений с повышенной сол еу стойчивостью.
Необходимость создания высокопродуктивных сортов обусловливает актуальность комплексного изучения внутривидового разнообразия мирового генофонда ячменя в сочетании с анализом элементов структуры урожая в условиях южно-плоскостной зоны Дагестана.
Цель исследований - изучение внутривидового разнообразия ячменя культурного по комплексу селекционно-ценных признаков и разработка стратегии селекции этой культуры в Дагестане.
Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- исследовать внутривидовое разнообразие ячменя культурного по скорости развития, высоте растений, устойчивости к полеганию, возбудителям грибных болезней, шведской мухе и засолению; выделить источники селекционно-ценных признаков, изучить закономерности их наследования;
- изучить индукционные явления фотосинтеза при темнота-свет переходе в связи с возможным их использованием для оценки физиологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур;
- исследовать продуктивность как интегральный признак и выявить биотические и абиотические факторы среды, лимитирующие урожай ячменя в Дагестане;
- определить приоритетные направления селекции ячменя в условиях южно-плоскостной зоны Дагестана;
- разработать модель сорта ячменя для условий орошения и подзимнего посева в Южном Дагестане;
- создать новые рекомбинантные линии, представляющие интерес для включения в селекционные программы и предложения производству.
Научная новизна исследований. Впервые в условиях короткого дня, орошаемого земледелия, подзимнего посева, засоления почв, высокого естественного инфекционного фона южно-плоскостной зоны Дагестана проведено комплексное изучение внутривидового разнообразия мировой коллекции ячменя культурного по адаптивно важным признакам. В результате изучения индукционных явлений фотосинтеза при темнота-свет переходе разработан способ определения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений. Выявлен широкий внутривидовой полиморфизм ячменя культурного по длине вегетационного периода, высоте растений, устойчивости к мучнистой росе, карликовой ржавчине, полосатой пятнистости, шведской мухе и засолению. Установлено, что в Южном Дагестане фактором, существенно лимитирующим продуктивность ячменя, является повреждение шведской мухой. Устойчивость к вредителю определяется морфологическими особенностями колоса и сопряженностью периода лета мухи с фазой колошения растений. Наиболее вредоносной болезнью ячменя в Дагестане при эпифитотийном развитии является полосатая пятнистость. Установлено, что сорт Scarlett защищен двумя доминантными генами устойчивости к возбудителю заболевания. Выделены источники устойчивости к мучнистой росе и карликовой ржавчине. Установлено, что группа голозерных разновидностей ячменя {coeleste и nudum) проявляет повышенную солеустойчивость по сравнению с группой пленчатых разновидностей (distichon и vulgare).
Путем внутривидовой гибридизации ячменя культурного создан новый разнообразный исходный материал. Получены линии с новым морфотипом колоса и с опадающими по мере созревания остями, представляющие интерес как для ботаники и физиологии растений, так и для селекции.
Создан допущенный к использованию по Северо-Кавказскому региону РФ сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый.
Практическая ценность и реализация результатов исследований. Разработаны метод изучения индукционных явлений фотосинтеза при темнота-свет переходе и способ определения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений. В результате многолетних исследований выделен и создан ценный исходный материал для селекции ячменя. Созданный материал передан в коллекцию ВИР им. Н.И. Вавилова и используется в селекционных программах Краснодарского НИИСХ им. П.П. Лукьяненко, НИИСХ Центрально-Черноземной полосы, Самарского НИИСХ, Тамбовского НИИСХ, НИИСХ Юго-Востока, Челябинского НИИСХ и Красноярского НИИСХ. В результате индивидуального отбора создан сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый, районированный и возделываемый в плоскостных и предгорных районах Республики Дагестан.
Материалы диссертации используются в учебном процессе Дагестанской Государственной Сельскохозяйственной Академии.
Положения, выносимые на защиту:
1. Потенциал наследственной изменчивости ячменя культурного включает в себя огромное разнообразие форм, различающихся по длине вегетационного периода, высоте растений, устойчивости к мучнистой росе, карликовой ржавчине, полосатой пятнистости, шведской мухе и засолению, которое может быть эффективно использовано в селекции ячменя в разных агроэкологических условиях юга России.
2. Ключевое значение для повышения урожайности ячменя в Дагестане имеет устойчивость к шведской мухе, которая зависит от сопряженности критической фазы развития растений с периодом массового лета вредителя.
3. На основании комплексного изучения наследственного разнообразия ячменя по адаптивно важным признакам разработана модель сорта для выращивания в Дагестане.
4. Созданы высокопродуктивные рекомбинантные линии и сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый с комплексом хозяйственно-ценных признаков.
Апробация работы. Результаты исследований доложены или представлены на: VII съезде Всесоюзного ботанического общества (Донецк, 1983), Всесоюзной конференции «Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса» (Саратов, 1984), Международной научной конференции, посвященной 275-летию РАН и 50-летию ДНЦ РАН, «Достижения и современные проблемы развития науки в Дагестане»
Махачкала, 1999), Кавказском симпозиуме «Горные растительные ресурсы: теория и прогноз освоения и воспроизводства» (Махачкала-Гуниб, 1999), Межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 70-летию образования ДГСХА «ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения» (Махачкала, 2002), Общероссийской научно-практической конференции «Горные регионы России: стратегия устойчивого развития в XXI веке -повестка дня 21» (Махачкала, 2002), II Вавиловской Международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы» (Санкт-Петербург, 2007), Международной научно-практической конференции «Селекция, семеноводство и технология возделывания зернофуражных культур» (Ульяновск, 2008), Международной научной конференции «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009), Всероссийской научно-практической конференции «Информационные технологии в решении естественнонаучных, технологических и медицинских проблем» (Дербент, 2010).
Диссертационная работа является результатом научных исследований, выполненных в лаборатории генетических ресурсов тритикале, ячменя и овса Дагестанской опытной станции ВИР автором и при его непосредственном участии.
Автор чтит память первого научного наставника, доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки Республики Дагестан -Альберта Абдуллаевича Альдерова, выражает искреннюю благодарность за своевременные и ценные научные консультации кандидату с/х наук, заслуженному работнику сельского хозяйства Республики Дагестан - Уллубию Киштилиевичу Куркиеву, кандидату биологических наук - Аминат Курбановне Абдуллаевой, кандидату с/х наук, заслуженному работнику сельского хозяйства Республики Дагестан - Кадыру Магомедгаджиевичу Абдуллаеву, доктору биологических наук Игорю Градиславовичу Лоскутову, доктору биологических наук Евгению Евгеньевичу Радченко, доктору биологических наук Олегу Дмитриевичу Быкову.
Автор признателен коллективу Дагестанской опытной станции ВИР и отдела генетических ресурсов овса, ржи, ячменя ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова за поддержку и содействие в проведении настоящих исследований.
Публикации. По материалам исследований опубликовано 46 работ, в том числе 1 монография, 1 каталог и 12 статей в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК России. Оформлены 1 авторское свидетельство и 1 патент.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложений. Текст изложен на 306 страницах, включает 85 таблиц и 44 рисунка. Список цитируемой литературы содержит 478 наименований, в том числе 106 на иностранных языках.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Баташева, Белахан Абдурашидовна
ВЫВОДЫ
1. Впервые в условиях Южно-плоскостной зоны Дагестана в результате комплексного изучения коллекции ячменя культурного выявлен широкий размах наследственной изменчивости по длине вегетационного периода, высоте растений, устойчивости к мучнистой росе, карликовой ржавчине, полосатой пятнистости листьев, шведской мухе и засолению почвы.
2. Ячмень культурный характеризуется большим разнообразием по скорости развития от ультраскороспелых (период всходы-колошение 176 дней) до позднеспелых (199 дней) форм. Коллекция представлена преимущественно среднеспелыми образцами (80%) с продолжительностью периода всходы-колошение 192 дня; доля скороспелых (184 дня) форм составляет 6,5%, позднеспелых - 13%. Сорта среднего и позднего сроков созревания происходят преимущественно из стран Европейско-сибирского центра разнообразия культуры, скороспелые - из Восточно-азиатского и Средиземноморского центров происхождения ячменя.
3. Наиболее продуктивны средне- и позднеспелые сорта (650-750 г/м ), урожайность которых формируется за счет продуктивной кустистости, высокой массы зерна с колоса и крупнозерности. Выявлены скороспелые сорта с относительно высоким потенциалом продуктивности (200-300 г/м ); при этом урожайность зависит, прежде всего, от массы зерна с главного колоса и крупнозерности.
4. Ячмень культурный характеризуется широким спектром наследственной изменчивости по высоте растений (65-115 см). Для условий Дагестана оптимальной является высота растений 90-110 см.
5. На фоне естественных эпифитотий грибных болезней установлено, что ячмень в Дагестане поражается мучнистой росой сильнее, чем карликовой ржавчиной. Стародавние сорта восприимчивы к мучнистой росе, а к карликовой ржавчине устойчивы образцы переднеазиатского и средиземноморского происхождения. Сорта средне- и восточно-азиатского регионов отличаются восприимчивостью к патогенам. Частота резистентных к патогенам сортов высока среди средне- и позднеспелых образцов. Ультра- и скороспелые сорта восприимчивы к возбудителям заболеваний.
6. Наиболее вредоносной болезнью ячменя в годы эпифитотийного развития является полосатая пятнистость. Сорт Scarlett защищен двумя доминантными генами устойчивости к патогену. Наличие в генотипе хотя бы одного из доминантных аллелей способствует нормальному развитию растения и формированию зерна, а рецессивные гомозиготы при наличии инфекционного фона погибают.
7. В южно-плоскостном Дагестане наибольшую опасность для ячменя представляет шведская муха, которая повреждает колос в период колошение-цветение, вызывая череззерницу. Ежегодные потери урожая составляют не менее 35%. Устойчивость ячменя к вредителю зависит от сопряженности критической фазы в развитии растения с периодом массового лета мухи. В условиях региона средне- и позднеспелые сорта более устойчивы, чем скороспелые; двурядные ячмени повреждаются меньше, чем шестирядные.
8. Голозерные формы (convar. coeleste и nudum) более резистентны к засолению в фазе всходов, чем пленчатые (convar. vulgare и distichon). Восточно-азиатские ячмени отличаются высокой солеустойчивостью. Срастаемость зерновки с цветковой чешуей может являться существенным фактором, определяющим проростковую солеустойчивость ячменя. У местного дагестанского образца к-15019 установлен дигенный контроль признака солеустойчивости.
9. Исследованы индукционные явления фотосинтеза в связи с возможным практическим использованием параметров индукции фотосинтеза светом в оценке адаптивности и экологической пластичности растений. Выявлена отрицательная корреляция между массой зерна с главного колоса и реактивностью фотосинтетического аппарата. Сорта, слабо реагируя на колебания факторов внешней среды, в естественных условиях сохраняют процессы метаболизма на относительно постоянном, характерном для данного генотипа, уровне.
10. Разработана модель сорта и методом гибридизации создан новый исходный материал, сочетающий среднеспелость, устойчивость к грибным болезням, шведской мухе и продуктивность, для селекции ячменя в Дагестане.
11. Создан сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый, характеризующийся устойчивостью к шведской мухе, крупнозерностью и высокой продуктивностью. Сорт допущен к возделыванию по региону 6 РФ.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. В результате многолетнего полевого и лабораторного изучения хозяйственно-ценных признаков более 2 тыс. образцов ячменя культурного из мировой коллекции ВИР для селекции в Дагестане предлагаются сорта:
- скороспелые: Olga (к-31091, Мексика); к-11438 (Дагестан); Hja 87061, Jo 1632 (к-30456; к-30459, Финляндия) - яровые; Jap. 456, Misato Dolden, Saikai Kawa 31 (к-17545; к-30259; к-30260, Япония); Dong bori, Pao An Tiene, Manshury (к-30583; к-30833; к-31067, Ю.Корея); Местный (к-12265, Китай) - озимые;
- скороспелые и крупнозерные: Jaana (к-30460, Финляндия); Импульс 90 (к-30749, Свердловская обл.); Нутанс 290 (к-30886, Саратовская обл.) - яровые; и-540902, и-550850, и-550875 (Сирия) - озимые;
- продуктивные и устойчивые к полеганию: Orthega (к-30468, Германия); Родник 98, Анна, Челябинский 1, Челябинский 95 (к-30824; к-30829; к-30819; к-30450, Россия); Сувенир, Пивденный (к-30840; к-30838, Украина) - яровые; Fakir, Merry, Caprise (к-30513; к-30525; к-30502, Франция); Tiffany, Bombay, Cobalt (к-30784; к-30791; к-30792, Германия); Okal (к-30481, Чехия); Густ (к-30569, Беларусь) - озимые;
- продуктивные и устойчивые к мучнистой росе: Mie, Trebon (к-30379; к-30405, Эстония); Piramid, Tabara (к-30564; к-30565, Франция); Рахат, Белгородец (к-30591; к-30623, Россия); Annabel (к-30821, Германия); Лотос, Носовский (к-30836; к-30837, Украина) - яровые; Novosadski 183 (к-30476, Югославия); Aimable, Akmii (к-30494; к-30495, Франция); Callao (к-30757, США); Anthere, Duet (к-30760; к-30762, Германия) - озимые;
- продуктивные и устойчивые к карликовой ржавчине: Михайловский (к-30803, Россия); Cooper, Core, Delibes (к-30375, к-30376, к-30377, Эстонии) -яровые;
- устойчивые к повреждению шведской мухой: Фестивальный (к-28932, Россия); Нутанс 90 (к-28931, Киргизия); Атава (к-28820, Украина); ВН 1226/79, Marylin, Scarlett (к-29012; к-29096; к-30469, Германия); Magic (к-29117, Франция); Ca 011504 (к-29287, Дания); Forum (к-30455, Чехия);
- продуктивные с хорошим качеством зерна: Bellissima, Scarlett (к-30463, к-30469, Германия); Hyp, ГЦ-254, Челябинский 96 (к-30820; к-30780; к-30562, Россия); Acuario (к-30802, Чили); Inari (к-30457, Финляндия) - яровые; и-577748, и-594977, и-577746 (Германия); Opaline, Adri (к-30531; к-30493, Франция) - озимые.
2. Для селекции рекомендуются 35 созданных с использованием образцов из мировой коллекции ВИР новых линий ячменя, характеризующихся комплексом хозяйственно-ценных признаков.
3. Сорт озимого ячменя Дагестанский золотистый, созданный на Дагестанской опытной станции ВИР, характеризующийся устойчивостью к полеганию, шведской мухе, хорошей продуктивной кустистостью, крупнозерностью и урожайностью рекомендуется для возделывания по 6 региону РФ.
4. Для оценки коллекционных образцов и отбора экологически пластичного селекционного материала разработан способ количественного измерения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений.
5. Для создания новых сортов ячменя в почвенно-климатических условиях Дагестана предложена модель сорта.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Баташева, Белахан Абдурашидовна, Санкт-Петербург
1. Абуталыбов М.Г., Мельников П.В., Ахундова Т.С. Регуляция активности ионов калия в клетках эпидермиса корня при изменении солевого состава среды // Физиология растений. М. 1979. Т. 26. Вып. 3. С. 568-578.
2. Альдеров A.A. Генетика короткостебельности тетраплоидных пшениц. СПб. 2001. 165 с.
3. Альдеров A.A., Баташева Б.А. Внутривидовое разнообразие ячменя по устойчивости к шведской мухе // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. СПб. 2000. Т. 158. С. 13-19.
4. А м а н о в A.A. Создание устойчивого к основным болезням исходного материала ячменя // Тез. докл. IX Всесоюзн. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям. (Минск, сентябрь 1991 г.). Минск. 1991. Т. I. С. 64.
5. Андреева Т.Ф., Авдеева Т. А. Адаптация фотосинтеза С3 и С4 растений к условиям внешней среды // Физиология и биохимия культурных растений. М. 1976. Т. 8. Вып. 3. С. 236-241.
6. А н и с ь к о в Н.И., Г а р и с Д.В. Характер наследования и системы генетического контроля продуктивной кустистости в диаллельных скрещиваниях голозерных и пленчатых разновидностей ячменя // Вестник Алтайского Гос. аграр. ун-та. 2008. № 2. С. 26-30.
7. Аниськов Н.И., Калашник H.A., Г а р и с Д.В. Формообразовательный процесс в гибридных популяциях F2 при скрещивании пленчатых и голозерных разновидностей ячменя // Сельскохозяйственная биология. М. 2009. №3. С. 79-82.
8. П.Афанасенко О.С. Селекционная ценность специфической и неспецифической устойчивости зерновых культур к гемибиотрофным патогенам // Материалы науч. семинара: «Типы устойчивости растений к болезням». (Санкт-Петербург, 2003). СПб. 2003. С. 25-32.
9. Афанасенко О.С. Устойчивость ячменя к гемибиотрофным патогенам // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб. 20005. С. 592-614.
10. БаламирзоевМ. Почвы предгорного Дагестана и их рациональное использование. Махачкала. «Дагестанское книжное издательство». 1974. 60 с.
11. Балнокин Ю.В., Строгонов Б.П., К у к а е в а Е.А. и др. Защитная функция мембран клеток Dunaliella при высоких концентрациях NaCl в среде // Физиология растений. М. 1979. Т. 26. Вып. 3. С. 552-559.
12. Баталова Г.А. О взаимодействии генотип-среда в селекции овса // Сельскохозяйственная биология. М. 2002. № 3. С. 36-40.
13. Баташева Б.А. Солеустойчивость ячменя в связи с эколого-географическим происхождением и ботанической принадлежностью образцов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., С.-П. 1997. Т. 150: 63-66.
14. Баташева Б.А. Местные ячмени Дагестана // Материалы Кавказского симпозиума: «Горные растительные ресурсы: теория и прогноз освоения и воспроизводства». (20-23 сентября, 1999, Махачкала). Махачкала-Гуниб. 1999. С. 54-56.
15. Баташева Б.А. Дифференциация подвидов ячменя по элементам структуры урожая и их корреляция с продуктивностью // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. СПб. 2000. Т. 158. С. 20-24.
16. Баташева Б.А. Устойчивость ячменя двурядного (subsp. distichum) к шведской мухе в условиях Южного Дагестана // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. СПб. 2000 а. Т. 158. С.87-90.
17. Баташева Б.А. Грибные болезни ячменя и продуктивность // Сб. науч. тр. института «ЮЖДАГ». Дербент. 2002 а. Вып. 4. С. 72-81.
18. Баташева Б.А. Грибные болезни ячменя культурного в условиях Южного Дагестана // Сб. науч. тр. межрегион, юбилейной науч.-практ. конф., посвящ. 70-летию образования ДГСХА: «ВУЗ и АПК: задачи, проблемы и пути решения». Махачкала. 2002 б. С. 140-141.
19. Баташева Б.А. Новый сорт озимого ячменя для условий Дагестана // Юг России: экология, развитие. №1. 2010. С. 17-19.
20. Баташева Б.А., Альдеров A.A. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного (H. vulgare L.) по устойчивости к шведской мухе (Oscinella pusilla Meig.). Махачкала. 2004. 40 с.
21. БаташеваБ. А.,Альдеров A.A. Устойчивость растений ячменя к солевому стрессу // Сельскохозяйственная биология. М. 2005.№ 5. С.56-60.
22. Баташева Б.А., Альдеров A.A. К вопросу о дифференциации голозерных и пленчатых ячменей по солеустойчивости // Материалы междунар. науч.-практ. конф.: «Селекция, семеноводство и технология возделывания зернофуражных культур». Ульяновск. 2008. С. 56-60.
23. Баташева Б.А., Альдеров A.A. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) по скороспелости // Доклады РАСХН. М. 2009. № 1.С. 14-16.
24. Баташева Б.А., Альдеров A.A. Внутривидовое разнообразие ячменя культурного по устойчивости к наиболее распространенным в Южном Дагестане грибным болезням // Доклады РАСХН. М. 2009а. №3. С. 14-16.
25. Баташева Б. А., Альдеров A.A. Изучение устойчивости ячменя к грибным болезням // Вестник РАСХН. М. 20096. №2. С. 23-25.
26. Баташева Б.А., Альдеров A.A. Продуктивность ячменя культурного (Hordeum vulgare L.) в связи со скороспелостью // Юг России: экология, развитие. №1. 2010. С. 20-25.
27. Баташева Б.А., К у р к и е в У.К., Т а н ц ю р а А.И. и др. Образцы ячменя, перспективные для селекции в условиях орошаемого земледелия // Науч.-техн. бюл. ВИР. Л. 1987. Вып. 169. С. 47-50.
28. Бахтеев Ф.Х. К Генетическим основам селекции ячменя // Сб.: «Генетические основы селекции растений». 1971. с 374—416.
29. Беленкевич O.A. Температурно-световые факторы и их использование в селекции ячменя // Сельскохозяйственная биология. М. 2003. № 1. С. 34-40.
30. Беленкевич O.A. Продолжительность периодов онтогенеза и вегетации растений ячменя в зависимости от сорта и метеорологических условий сезона // Сельскохозяйственная биология. М. 2003. №5. С. 37-43.
31. Беляев И.М. Вредители зерновых культур. М. 1974. 284 с.
32. Б е р г В.Р. Труды Дагестанской областной сельскохозяйственной селекции-онной станции. Махачкала. 1927. 201.
33. Б е р г В.Р. География ячменя в Дагестане // Тр. Всесоюзного съезда по генетике, селекции, семеноводству. Т. III. М.-Л. 1929.
34. Б и б и к Е.В., Евланова Т.М., Дунаевский А.Г. Источники устойчивости к листовым заболеваниям у ярового ячменя // Тез. докл. IX Всесоюзн. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям (Минск, сентябрь 1991 г.). Минск. 1991. Т. 1. С. 66-67.
35. Бойко Л.Л., М а т у х и н Г.Р. К физиологии корневой системы культурных растений в условиях засоления // Тез. докл. конф. по физиологии устойчивости растений (3-7 марта 1959 г., Москва). М. 1959. С. 227-228.
36. Борадулина В.А., Мусалитин Г.М., Поляков В.Т. и др. Селекция зернофуражных культур в Алтайском НИИСХ // Материалы междунар. науч.-практ. конф.: «Селекция, семеноводство и технология возделывания зернофуражных культур». Ульяновск. 2008. С.60-65.
37. Брежнев Д. Д. Иммунитет к патогенам и его роль в растениеводстве // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1977. Т. 58. Вып.З. С.3-6.
38. Б р е у с И.П., Авдеева A.A., Мясоедов H.A. и др. Оценка солеустойчивости амаранта багряного // Доклады РАСХН. М. 1994. № 2. С. 1214.
39. Б р я н ц е в Б.А., Доброзракова Т.Л. Защита растений от вредителей и болезней. М.-Л. 1956. 580 с.
40. Будашкина Е.Б., Дьяков Ю.Т., Жуковский П.М. и др. Генетические основы селекции растений на иммунитет. М. 1973. 232 с.
41. Бутакова О.И., Щенникова И.Н. Исходный материал в селекции ячменя // Тез. докл. II Вавиловской междунар. конф.: «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы». (26-30 ноября 2007, СПб). СПб. 2007. С.429-431.
42. Б ы к о в О. Д., Зеленский М.И. О возможности селекционного улучшения фотосинтетических признаков сельскохозяйственных растений // Физиология фотосинтеза. М. «Наука». 1982. С. 294-310.
43. Быков О.Д., Мусааджиева Б.А. Влияние интенсивности света на индукцию фотоассимиляции Сн02 листьями ярового ячменя // Тез. докл. VII делегатного съезда Всесоюз. бот. общества. Донецк. 1983. С. 334-335.
44. Б ы к о в О. Д., Мусааджиева Б.А. Сортовые различия в индукции фотосинтеза светом у ячменя // Доклады ВАСХНИЛ. 1984 а. № 1. С. 17-19.
45. Б ы к о в О. Д., Мусааджиева Б.А. Влияние освещенности и температуры на кинетику индукции фотосинтеза светом у листьев ячменя // Доклады АН СССР. М. 1984 б. Т. 278. № 3. С. 766-768.
46. Б ы к о в О. Д., Мусааджиева Б.А. Анализ индукции фотосинтеза светом в связи с задачами селекции // Материалы Всесоюз. конф.: «Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса». Саратов. 1984 в. С. 96-98.
47. Б ы к о в О. Д., Мусааджиева Б.А. Реактивность фотосинтетического аппарата и метод ее измерения // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1988. Т. 121. С. 54-62.
48. Б ы к о в О.Д., Мусааджиева Б.А. Способ определения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений // Авторское свидетельство. М. 1 апреля 1990. № 1581236.
49. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы зерновых культур и льна. Изд-во АН СССР. М.-Л. 1957. 462 с.
50. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений. Избр. тр. М,-Л. «Наука». 1964. Т. IV. 518 с.
51. В а в и л о в Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. М. «Наука». 1986. 520 с.
52. Вавилов Н.И. Происхождение и география культурных растений. Л. «Наука». 1987. 440 с.
53. В а к и н А.Т., Головин П.Н., Доброзракова Т.Л. и др. Словарь-справочник фитопатолога. Л. «Колос». 1967. 384 с.
54. Варасова H.H., Шустова А.П. Физиология растений. Л. «Колос». 1969. 223 с.
55. Вершинина В.А. Устойчивость образцов ярового ячменя к мучнистой росе // Тез. докл. VIII Всесоюзн. совещ. по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям (Рига, декабрь 1986 г.). Рига. 1986. Часть I. С. 27.
56. В и л к о в а H.A., Шапиро И.Д. Устойчивость растений к вредителям, состояние и задачи селекции // Материалы IX конгресса ЕУКАРПИА. JI. 1981. С.114-123.
57. Войлоков A.B., Кошелева О.М. Генетика признаков ячменя (морфологические, биологические, биохимические признаки) // Генетика культурных растений. Зерновые культуры. JI. «Агропромиздат». 1986. С. 243255.
58. Воронкин Г.П. Ячмени стран Латинской Америки и их селекционное значение в условиях Краснодарского края // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1982. Т. 73. Вып. 1.С. 112-117.
59. Г е н к е л ь П.А. Физиология растений с основами микробиологии. М. 1958. 464 с.
60. Генкель П. А. О сопряженной и конвергентной устойчивости растений // Физиология растений. М. 1979. Т. 26. Вып. 5. С. 921-931.
61. Глаголева Т. А. и др. Структурно-функциональная характеристика галофитов Араратской долины // Физиология растений. М. 1990. Т. 37. Вып. 6. С. 1080-1088.
62. Глуховцев В.В. Особенности селекции ярового ячменя в Среднем Поволжье // Афтореф. дисс. д-ра е.- х. наук. Кинель. 1996. 52 с.
63. Глуховцев В.В. Селекция ячменя в условиях Среднего Поволжья // Сельскохозяйственная биология. М. 2001. № 1. С. 19-25.
64. Глуховцев В.В. Селекция ячменя в условиях Среднего Поволжья // Материалы междунар. науч.-практ. конф.: «Селекция, семеноводство и технология возделывания зернофуражных культур». Ульяновск. 2008. С. 19-27.
65. Г о л о в и н П.Н., Арсеньева М.В., X а л е е в а З.Н. и др. Фитопатология. «Колос». JI. 1971. 360 с.
66. Г о л о в и н П.Н., Арсеньева М.В., X а л е е в а З.Н., Шестиперова З.И. Фитопатология. Л. «Колос». (Ленинградское отделение) 1980. 319 с.
67. Г о р е л и к К.С., Воронкин Г.П., Карп енко В.Д. и др. Ячмени Аргентины и их использование в селекции // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1982. Т. 73. Вып. 1.С. 100-105.
68. Г о р е л и к К.С., Никитина Н.Д., Титова М.В. и др. Агробиологические и биохимические свойства скороспелых сортов ячменя // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1989. Т. 129. С. 42-46.
69. Государственны йреестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений. М. 2007.Т. 1. 271 с.
70. Григорьев М.Ф., Козленко Л.В., Григорьев A.M. Иммунологическая оценка образцов ячменя генофонда ВИР на устойчивость к фузариозно-гельминтоспориозным корневым гнилям // Тр. по прикл. бот.,ген. и сел. СПб. 2006.Т.162. С. 50-58.
71. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. T.I. Баку. 1939.
72. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. «Советская наука». М. 1949.
73. Грушевой С.Е. Сельскохозяйственная фитопатология. М. «Колос». 1965. 447 с.
74. Г р я з н о в A.A. Провокационный фон в селекции ячменя на устойчивость к шведской мухе // Тез. докл. VIII Всесоюзн. совещ. по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям, (декабрь 1986, Рига). Рига. 1986. Часть 1. С. 41-42.
75. Г р я з н о в A.A. Устойчивость ярового ячменя к шведской мухе в Сев. Казахстане // Интенсивная технология возделывания зерновых культур в зоне освоения целины. 1987.
76. Г р я з н о в A.A. Выделение комплексноустойчивых форм ячменя // Тез. докл. IX Всесоюн. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям. (Минск, сентябрь 1991 г.). Минск. 1991. С. 63.
77. Г у д к о в а Г.Н. Селекционная ценность ячменей Японии // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1989. Т. 129. С. 52-55.
78. Г у п а л о П.И., Скрипчинский В.В. Физиология индивидуального развития растений. М. «Колос». 1971. 224 с.
79. Гуркин H.A. Действие гена низкорослости на яровую твердую пшеницу // Физиологические и генетические основы селекции. Саратов. 1984. С. 137-144.
80. Д а в ы д о в а Г.В. Динамика метаболизма фосфата у растений в условиях засоления // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. J1. 1979. Т. 64. Вып. 3. С. 117-123.
81. Давыдова Г.В. Влияние засоления на изменение структуры урожая у линий ячменя с разным уровнем солеустойчивости // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1988. Т. 116. С. 50-56.
82. Доброзракова Т. Л. Сельскохозяйственная фитопатология. Л. «Колос». 1974. 328 с.
83. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М. 1975. 559 с.
84. Дорофеев В.Ф. Скороспелость зерновых колосовых культур и её значение для сельского хозяйства страны // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1984. Т. 84. С. 3-6.
85. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М. «Колос». 1979. 416 с.
86. Е н и н Т.К. Зерновые культуры Дагестана // Сельское хозяйство Дагестана. Изд-во АН СССР. М.-Л. 1946. С. 72-120.
87. Ж у ч е н к о A.A. Роль генетической инженерии в адаптивной системе селекции растений (мифы и реалии) // Сельскохозяйственная биология. М. 2003. №1. С.3-33.
88. ПЗ.Жученко A.A. Фундаментальные и прикладные научные приоритеты адаптивной интенсификации растениеводства в XXI веке. Саратов 2000. ООО «Новая газета». 275 с.
89. Заговора A.B. Энтомологическая оценка // Селекция и семеноводство зерновых культур. Киев. «Урожай». 1978. С. 22-233.
90. Заленский О.В., Семихатова O.A., Вознесенский B.JI. Методы применения радиоактивного углерода 14С для измерения фотосинтеза. М.-Л. Изд-во АН СССР. 1955. 91 с.
91. Ибрагимова Е.К. Агротехнические приемы повышения продуктивности и качества зерна озимого ячменя в равнинной зоне Дагестана // Автореф. канд. дисс. Владикавказ. 2008. 21 с.
92. Иваницкая Е.Ф. Анатомо-физиологические изменения растений в условиях разнокачественного засоления почвы // Тез. докл. конф. по физиологии устойчивости растений (3-7 марта 1959, Москва). М. 1959. С. 218219.
93. Иванова Н.С. Селекционная ценность ячменей Дании // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1982. Вып. 1. С. 106-111.
94. Иванова O.A. Особенности развития скороспелых образцов ярового ячменя в условиях разного фотопериода // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1984. Т. 84. С. 79-83.
95. И в а н о в М.В., Иванова Н.В. Сорта ярового ячменя для Северо-Запада России // Тр. по прикл. бот.,ген. и сел. СПб. 2006. Т. 162. С. 78-83.
96. Иванова Н.С., Ч а е в а Т.Ф. Устойчивость образцов коллекции ячменя к шведской мухе // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JI. 1982. Т. 73. С. 37-39.
97. И л ь и н A.B. Связь продуктивности ярового ячменя с метеоусловиями периода вегетации // Материалы междунар. науч.-практ. конф.: «Селекция,семеноводство и технология возделывания зернофуражных культур». Ульяновск. 2008. С. 65-69.
98. Калинкина Л.Г. Рост и накопление биомассы у морских и пресноводных водорослей рода Chlorella в зависимости от концентрации NaCl в среде // Физиология растений. М. 1979. Т. 26. Вып. 2. С. 401-407.
99. Калинкина Л.Г., Спекторов К.С., Богословская В.О. Влияние различных концентраций NaCl на рост и развитие Chlorella pyrenoidosa II Физиология растений. M. 1978. T. 25. Вып. 1. С. 25-30.
100. Калинкина Л.Г., Строгонов Б.П. Выделение гликолевой кислоты морскими и пресноводными водорослями при действии различных концентраций NaCl // Физиология растений. М. 1980. Т. 27. Вып. 1. С. 58-66.
101. Карпухина A.M. Использование клеточной селекции для повышения устойчивости ячменя к полосатой пятнистости // BicH. аграр. науки. (Укр.). 2001.№7. С. 37-40.
102. К г а е в с к а я О.С., Заговора A.B., Корольковская Г.А. Овсяная муха и повреждаемость зерновок ячменя различных ботанических форм // Селекция и семеноводство. Республиканский межведомственный тематический сборник. 1976. Вып. 33. С. 50-52.
103. Кгаевская О.С., Л у ц е н к о A.B. Особенности проявления устойчивости гибридов ячменя к шведской мухе // VI Всесоюзн. совещ. по иммунитету с/х культур к болезням и вредителям. М. 1975.
104. К и р к о B.C., С а б а д и н H.A. Использование морфологических показателей продуктивности в селекции озимой пшеницы // Доклады РАСХН. 2001. №6. С.5-8.
105. К и я ш к о И.С. Солеустойчивость перспективных сортов кукурузы, выращенных в западной зоне Грузии // Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1990. Т. 136. С. 129-131.
106. Ковалева О.Н. Ячмень // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб. 2005. С. 819-822.
107. Коваленко Е.Д., Киселева М.И., Соломатин Д.А., Р у д е н к о М.И., Пухальский В.А., Родина H.A. Исходный материал ячменя для селекции сортов с устойчивостью к основным возбудителям болезней // Агрохимия. 2002. №4. С. 78-80.
108. Коваленко Т.Д., Морозов H.A. Итоги селекции яр ового ячменя на устойчивость к болезням // Сб. научн. тр.: «Устойчивость кормовых культур к болезням и вредителям». Ставрополь. 1987. С.89-93.
109. К о в а л ь B.C. Влияние генов короткостебельности на структуру продуктивности яровой пшеницы // Рекомбинационная селекция растений в Сибири. Новосибирск. 1988. С. 69-74.
110. Коваль B.C. Солеустойчивость изоцитоплазматических линий ячменя // Тез. докл. I Всесоюзн. совещ. «Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах». Новосибирск. 1990. С. 34.
111. К о в а л ь B.C., Давыдова Г.В. Оценка коллекции ячменя на солеустойчивость//Научн.-техн. бюлл. ВНИИР. Л. 1991. Вып. 207. С. 13-14.
112. Коваль B.C. Р и г и н Б.В. Эффект взаимодействия ядра и цитоплазмы в проявлении признака солеустойчивости ячменя // Генетические основы признаков продуктивности растений. Новосибирск. 1992. С. 110-118.
113. Ковальская Е.М. Изменение солеустойчивости растений в онтогенезе // Тез. докл. конф. по физиологии устойчивости растений (3-7 марта 1959 г., Москва). М. 1959. С. 216-217.
114. Ковригина JI.B., Заушинцева A.B., Петункина JI.O. Сравнительная оценка солеустойчивости сортов ячменя в лабораторных условиях // Тр. по прикл. бот.,ген. и сел. СПб. 2006. Т. 162. С. 44- 49.
115. К о д а н е в И.М. Ячмень. М. «Колос». 1964. 239 с.
116. К о м о в C.B. Оценка динамической организации фотосинтеза по усвоению СОг при ступенчатом, импульсном и частотном режимах освещения. Автореф. канд. дис. Свердловск. 1969. 17 с.
117. Кондратьева Е.М. Местные ячмени Дагестанской АССР как исходный материал для селекции. Автореф. канд. дис. JI. 1955.
118. Кондратьева Е.М. Экологическая классификация местных ячменей Дагестана // Сборник работ аспирантов ВИР. JI. 1959.
119. Коновалова Г.С. Источники устойчивости к сетчатой пятнистости ячменя // Материалы конф., посвященной 100-летию научной селекции в России. (9-11 декабря 2003, Москва). М. 2003. С.92-93.
120. Коренев Г.В., Подгорный П.И., Щербак С.Н. Растениеводство с основами селекции и семеноводства. М. «Колос». 1983. 511 с.
121. Корольская Г. А., Заговора A.B., Кравченко А.Б. Исследование коллекции ячменя на устойчивость к шведской мухе // Тез. докл. VII Всесоюзн. совещ. по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям (4-7 августа 1981, Омск). Новосибирск. 1981. С. 137.
122. Корольская Г.А., Заговора A.B., Кравченко А.Б. Исследование коллекции ячменя на устойчивость к шведской мухе // Тез. докл.
123. VII Всесоюзн. совещ. по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям. Новосибирск. 1984. С. 137.
124. Костромитин В.Б. Вредоносность ячменной шведской мухи на различных агрофонах // Науч.- техн. бюлл. ВНИИ земледелия и защиты почв от эрозии. 1985. № 2/45. С. 61-64.
125. К о ш к и н В. А., Кошкина A.A., Матвиенко И.И. и др. Использование исходных форм яровой пшеницы со слабой фотопериодической чувствительностью для создания скороспелых продуктивных линий // Доклады РАСХН. М. 1994. №2. С. 8-10.
126. К о ш к и н В.А., Р и г и н Б.В., Матвиенко И.И. Исследование ультраскороспелости и создание скороспелых продуктивных линий мягкой пшеницы со слабой фотопериодической чувствительностью // Доклады РАСХН. М. 2003. №2. С. 3-5.
127. Кравченко H.A., Терещенко Р.И. Итоги селекционной работы по ячменю за последние 10 лет // Селекционно-генетические исследования при выведении новых сортов полевых культур Северного Казахстана. Целиноград. 1987. С. 77-80.
128. Кривченко В.И. Устойчивость растений к инфекционным болезням // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JI. 1975. Т. 56. Вып. 1. С. 183-193.
129. КривченкоВ.И. Проблема размещения источников устойчивости к инфекционным болезням зерновых культур для селекции на иммунитет // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1977. Т.58. Вып. 3. С. 7-13.
130. Кривченко В.И. Генофонд устойчивых к болезням форм растений мировой коллекции ВИР // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1977. Т. 60. Вып. 1. С. 140-144.
131. Кривченко В.И. Селекция и генетический потенциал растений для создания сортов, устойчивых к болезням // Сб. научн. тр.: «Устойчивость кормовых культур к болезням и вредителям». Ставрополь. 1987. С. 5-18.
132. Кривченко В.И. Современные стратегии селекции на иммунитет и обеспеченность их донорами устойчивости // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1987. Т.110. С. 4-12.
133. Кузнецова Е.С. Некоторые закономерности географической изменчивости вегетационного периода культурных растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1952. Т. 29. Вып. 3. С. 27-41.
134. Кузнецова Т.Е., С е р к и н Н.В., Левитанов С.А. Наследование устойчивости к основным болезням ячменя // Материалы междунар. научно-практ. конф.: «Селекция, семеноводство и технология возделывания зернофуражных культур». Ульяновск. 2008. С. 144-149.
135. Кузнецов Вл.В., X ы д ы р о в Б.Т., Рощупкин Б.В. и др. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: факты и гипотезы // Физиология растений. М. 1990. Т. 37. Вып. 5. С. 987-996.
136. Куперман Ф.М. Основные этапы формирования органов плодоношения ячменя // Этапы формирования органов плодоношения злаков. М. 1955. С. 87-156.
137. JI а п и н а Л.П., Соголова Т.В., Строгонов Б.П. Локализация хлора у гликофитов и галофитов при засолении // Физиология растений. М. 1980. Т. 27. Вып. 2. С. 278-286.
138. Лаханов А.П., Глазова З.И. Ф е с е н к о А.Н. и др. Оценка экологической пластичности и стабильности формирования урожайности зерна у сортов гречихи // Доклады РАСХН. М. 2001. № 1. С. 6-9.
139. Левитанов С. А. Создание исходного материала и селекция ярового ячменя для Краснодарского края // Автореф. канд. дис. Краснодар. 2004. 25 с.
140. Леонова Т.Г. Влияние высоких концентраций серусодержащих солей на содержание метионина в белках листьев конских бобов // Физиология растений. М. 1979. Т. 26. Вып. 6. С. 1245-1249.
141. J1 о б а ч е в Ю.В. Влияние гена Rht 1 на некоторые селекционные признаки яровой мягкой пшеницы // Физиологические и генетические основы селекции. Саратов. 1984.С. 144-151.
142. Лукьяненко Н.М. Устойчивость гибридов ярового ячменя к шведской мухе // Селекция и семеноводство. Киев. 1974. Вып. 29. С. 74-77.
143. Лукьяненко П.П. Состояние и перспективы работ по селекции низкостебельных сортов озимой пшеницы для условий орошения // Селекция короткостебельных пшениц. М.: Колос. 1975. С.6-18.
144. Лукьянова М.В. Сортовой потенциал скороспелых форм ячменя // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1969. Т. 39. Вып. 3. С. 209-220.
145. Лукьянова М.В. Н.И. Вавилов и развитие селекции ячменя в Средней Азии // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1991. Т. 140. С. 77-84.
146. Лукьянова М.В., Басистов A.A., Ч м е л е в а З.В. и др. Ячмени Среднеазиатского генцентра // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1976. Т. 58. Вып. 2. С. 110-123.
147. Лукьянова М.В., Бугаев В. Д. Наследование высоты растений у гибридов ярового ячменя // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1978. Т. 63. Вып. 2. С.118-124.
148. Лукьянова М.В., Горелик К.С., Терентьева И.А. Современное состояние и перспективы селекции ячменя на скороспелость // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1984. Т. 84. С. 48-54.
149. Лукьянова М.В., Родионова H.A., Трофимовская А.Ф. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя и овса (издание третье, переработанное). Л. 1981. 31 с.
150. Лукьянова М.В., Трофимовская А.Я., Гудкова Г.Н., Терен т ь е в а И.А., Я р о ш Н.П. Культурная флора СССР. Т. II. Часть 2. Ячмень. Л. «Агропромиздат». 1990. 424 с.
151. Львов П.Л. Определитель растений Дагестана. Махачкала. 1960. 422 с.
152. Макарова Г.А. Физиолого-генетическая регуляция скороспелости и продуктивности пшеницы // Доклады РАСХН. М. 2001. №5. С. 7-9.
153. Марченкова Л. А., Н е к л е с а Н.П. Мучнистая роса злаков // Защита растений. М. 1987. №3. С.67-70.
154. М а т у х и н Г.Р. К физиологии приспособления культурных растений к засолению почвы // Тез. докл. конф. по физиологии устойчивости растений. (3-7 марта 1959 г., Москва). М. 1959. С. 240-241. '
155. Мережко А.Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений // Методические указания ВИР. СПб. 1984. 69 с.
156. Метлицкий Л.В., Озерецковская О.Л. Фитоиммунитет. «Наука». М. 1968. 93 с.
157. М и г у л и н A.A., Осмоловский Г.Е., Литвинов Б.М. и др. Сельскохозяйственная энтомология. М. 1983. 416 с.
158. Михальцова М.Е., Калашник H.A. Изменчивость и генетический контроль озерненности колоса у растений пивоваренного ячменя // Сельскохозяйственная биология. М.2004. № 3. С. 72-75.
159. Мокроносов А.Т., Багаутдинова Р.И. Влияние фотохимической индукции на темновую фиксацию 14С02 листьями картофеля // Доклады АН СССР. 1965. Т. 160. № 1. С. 227-229.
160. Мокроносов А.Т., Некрасова Г.Ф. Метаболические аспекты переходных состояний фотосинтеза в индукционном периоде // Физиология растений. 1966. Т. 13. Вып. 3. С. 385- 397.
161. Мусааджиева Б. А. Индукция фотосинтеза светом у листьев ячменя разного эколого-географического происхождения // Науч.-техн. бюл. ВИР. JI. 1983. Вып. 134. С. 32-34.
162. Мусааджиева Б. А. Способ определения реактивности фотосинтетического аппарата высших растений // Науч.-техн. бюл. ВИР. JI. 1984а. Вып. 144. С. 33-35.
163. Мусааджиева Б. А. Индукция фотосинтеза светом в связи с генотипом растений и влиянием факторов внешней среды. Автореф. канд. дис. JI. 19846. 18 с.
164. Мусааджиева Б. А. Устойчивость ячменя к шведской мухе в условиях Дагестана // Научн.-техн. Бюлл. ВНИИР. Л. 1988. Вып. 185. С. 27-30.
165. Мухсинов В.Х. Генетический контроль продолжительности вегетационного периода ячменя в связи с проблемами селекции // С/Х биология. М. 1991. №3. С. 185-191.
166. Назаренко Л.В., Серебрякова В.Н. Ультраструктурные изменения клеток эвглены различных типов питания под действием засоления // Физиология растений. М. 1990. Т. 37. Вып. 1. С. 142-146.
167. Н а р ч у к Э.П. Сем. Злаковые мухи Chloripidae // Определитель вредных и полезных насекомых и клещей зерновых культур в СССР. Л. «Колос». Ленинградское отделение. 1980. С. 277-282.
168. Неттевич Э.Д., Смолин В.П. Селекция ярового ячменя на устойчивость к болезням // Вест. РАСХН. М. 1997. №3. С. 23-26.
169. Неттевич Э.Д. Потенциал урожайности рекомендованных для возделывания в центральном регионе РФ сортов яровой пшеницы и ячменя и его реализация в условиях производства // Доклады РАСХН. 2001. №3. С. 3-6.
170. Никифоров М.Н. Исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к шведской мухе // Научн.-техн. Бюлл. ВНИИР. СПб. 1991. Вып. 210. С. 60-63.
171. Ничипорович A.A. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // Физиология фотосинтеза. М. «Наука». 1982. С. 7-33.
172. Новиков В.А. Физиология растений. JI.-M. «С/х издат.». 1961. 415 с.
173. О г е р ч у к Г.П. Устойчивость ярового ячменя к карликовой ржавчине в условиях Ростовской области // Тез. докл. VII Всесоюзн. совещ. по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям. (4-7 августа 1981, Омск). Новосибирск. 1981. С. 165-166.
174. Омаров Д.С. История культуры и состав ячменя в Дагестане // Сборник научных сообщений. Махачкала. 1969а. С. 83-85.
175. Омаров Д.С. Перспективные образцы исходного материала для селекции безостого ячменя // Тр. Дагестанского сельскохозяйственного института. Махачкала. Т. XX. 19696. С.39-45.
176. Омаров Д.С. Новые безостые широкочешуйчатые разновидности ячменя //Бюлл. ВИР. Вып. 81.Л. 1978. С. 39-41.
177. Омаров Д.С. Генетические ресурсы ячменя в Дагестане // Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана. Махачкала. 1981. С. 104-115.
178. Оношко E.H. Расовый состав возбудителя мучнистой росы ярового ячменя в Центральной Украине // Сб. научн. тр. по прикл. бот. ген. и сел. Л.1990. Т.132. С. 55-59.
179. О р л ю к А.П. Изменчивость и наследуемость высоты растений и продуктивность колоса у гибридов озимой пшеницы в условиях орошения // Сельскохозяйственная биология. М. 1971.Т.6. № 5. С.663-668.
180. О р л ю к А.П. Генетические аспекты селекции озимой пшеницы в условиях орошения // Селекция короткостебельных пшениц. М. «Колос». 1975. С. 84-94.
181. Павлюшин В.А., Афанасенко О.С., Мироненко Н.В., Фила т о в а O.A., КопанькеД. Генетика взаимоотношений в патосистеме Hordeum vulgare-Pyrenophora teres 11 Доклады РАСХН. M. 2004. №3. С. 62-65.
182. Патуринская JI.K. Местные образцы ценный исходный материал для селекции ячменя в Восточной Сибири // Науч.-техн. бюл. ВНИИР. 1990. №201. С. 34-37.
183. Перес ыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М. «Колос». 1969. 479 с.
184. Полевой В.В. Физиология растений. М. «Высшая школа». 1989. 464 с.
185. ПолонскийВ.И. Об оценке ячменя на устойчивость к засолению // Селекция и семеноводство. М. 2002. № 2. С. 19-20.
186. Полуэктов P.A., К у м а к о в В.А., Евдокимова O.A. Динамическая модель продукционного процесса яровой пшеницы с учетом влияния на рост и развитие растений водного стресса // Сельскохозяйственная биология. М. 2002. № 1. С. 44-53.
187. Попкова К.В. Учение об иммунитете растений. М. «Колос». 1979. 272 с.
188. Преображенская J1.B. Фонд скороспелых сортов ячменя для Северо-западных районов нечерноземной зоны РСФСР // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1982. Т. 73. С. 82-87.
189. Приходько Л.С., Францев А.П., К л ы щ е в Л.К. К изучению пептидного фонда солероса // Физиология растений. М. 1979. Т. 26. Вып. 1. С. 86-92.
190. П я р н и к Т.Р., Кээрберг О.Ф. Многоканальная экспозиционная камера для исследования фотосинтеза в дисках листьев // Физиология растений. 1969. Т. 16. Вып. 7. С. 1099-1103.
191. Рабинович Е. Фотосинтез. Т. 3. М. Изд-во иностр. лит-ры. 1959. 936 с.
192. Р а к о в а Н.М., Клышев JI.K., Касымбеков Б.К. Влияние солей Na на активность ферментов азотного обмена, выделенных из растений, различающихся по солеустойчивости // Физиология растений. М. 1978. Т. 25. Вып. 4. С. 751-755.
193. Ракова Н.М., Клышев Л.К., Касымбеков Б.К. Влияние Na2SC>4 и NaCl на активность ферментов первичной ассимиляции аммонийного азота в корнях растений // Физиология растений. М. 1978а. Т. 25. Вып. 1. С. 39-43.
194. Родина H.A., Л ы с к о в Б.И. Исходный материал в селекции скороспелых сортов ячменя // Селекция и сорт, агротехн. зерн. культур на Сев.-Вост. Нечернозем, зоны РСФСР. Киров. 1985. С. 21-27.
195. Родина H.A., Пигозина З.М., Куц С.А. Исходный материал и селекция скороспелых сортов ячменя // Материалы совещания по проблеме селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России. (3-4 июля 1992, Киров). Киров. 1995. С. 25-32.
196. Романова Л.В. Физиологические методы ранней диагностики скороспелости колосовых зерновых культур // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1984. Т. 84. С. 66-72.
197. Рубин Б.А. Физиология сельскохозяйственных растений. М. 1967.Т. III. 411 с.
198. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М. «Высшая школа». 1971. 672 с.
199. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М. «Высшая школа». 1976. 576 с.
200. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М. 1963. 196 с.
201. С а р в Я., К ю й т с X., К ю й т с И. Использование популяции патогенов для решения комплексной устойчивости ячменя на Йыгеваской селекционной станции // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JI. 1977. Т.58. Вып. 3. С. 113-116.
202. Севастьянов В.И., М а т у х и н Г.Р. Направленное воспитание ячменей, озимых пшениц и пшениц двуручек на засоленной почве // Тез. докл. конф. по физиологии устойчивости растений. (3-7 марта 1959, Москва). М. 1959. С. 241-242.
203. Семененко В.Е. Установка для изучения кинетики индукционного периода фотосинтеза с дифференциальным газоанализатором углекислоты на термосторах // Физиология растений. М. 1958. Т. 5. Вып. 6. С. 561-568.
204. Семененко В.Е. Изучение механизма процессов индукционного периода фотосинтеза с помощью радиоизотопа углерода ,4С // Доклады АН СССР. 1960. Т. 134. № 1. С. 207-210.
205. СемененкоВ.Е. Прибор для изучения переходных явлений фотосинтеза с помощью радиоизотопа углерода 14С // Физиология растений. 1961. Т. 8. Вып. 1.С. 129-133.
206. Семененко В.Е. Изучение механизма процессов переходных состояний фотосинтеза: Автореф. канд. дисс. М. 1962. 30 с.
207. Семенова А.Г. Оценка устойчивости ячменя к шведским мухам // Тез. докл. VIII Всесоюзн. совещ. по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям, (декабрь 1986, Рига). Рига. 1986. Часть 1. С. 175.
208. Семенова А.Г. Регистрация генотипов пшеницы с признаками устойчивости к вредителям // Тез. докл. VIII Всесоюзн. совещ. по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям (декабрь 1986, Рига). Рига. 1986. Часть 1. С.176-177.
209. Семенова А.Г. Характеристика устойчивости ячменя к шведским мухам // Тр. ВИР по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1987. Т. 110. С. 70-75.
210. Семенова А.Г. Характеристика устойчивости ячменя к шведским мухам // Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1987. Т. 110. С. 70-75.
211. Семенова А.Г. Устойчивость ячменя к шведской мухе // Науч. материалы I Всерос. конф. по иммунитету растений к болезням и вредителям, посвящ. 300-летию Санкт-Петербурга. СПб-Пушкин. 2002. С. 228-229.
212. Семенова А.Г., Одинцова И.Г. Наследование устойчивости к шведским мухам у ячменя // Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. СПб. 1993. Т.147. С. 61-66.
213. Семенова А.Г., Терентьева И. А. Устойчивость районированных в Российской Федерации сортов ярового ячменя к шведской мухе.// Тр. по прикл. бот.,ген. и сел. СПб. 2006. Т. 162. С. 13-16.
214. Семушина Л.А. Морфологические и физиологические изменения в корнях пшеницы и ячменя при засолении // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1976. Т. 57. Вып. 2. С. 107-110.
215. Семушина Л.А. Коррелятивная зависимость урожая от формирования и развития некоторых морфо-физиологических признаков у ячменя в условиях пресного и засоленого фона // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1979. Т. 64. Вып. 3. С. 101-109.
216. Семушина Л.А. Определение солеустойчивости ячменя (Методические указания). Л. 1980. 14 с.
217. Семушина Л.А., Синельникова В.Н. Методические указания по использованию вегетационного метода при изучении солеустойчивости однолетних сельскохозяйственных растений. Л. 1977. 20 с.
218. Сергеев Л.И., Мельников B.K. Об осмотическом и ионном влиянии солей на растения // Тез. докл. конф. по физиологии устойчивости растений. (37 марта 1959, Москва). М. 1959. С. 210-211.
219. Синельникова В.Н., Б а ж а н о в И.А., Косарева И.А. Влияние хлоридного засоления на функциональные изменения фотосинтетического аппарата сортов томата // Сб. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1988. Т. 116. С. 64-71.
220. Синельников Е.А. Устойчивость сортов ячменя Нечерноземной зоны РСФСР и Прибалтики к шведской мухе // Тез. докл. IX Всесоюзн. совещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям (сентябрь 1991, Минск). Минск. 1991. Т. 2. С. 288-289.
221. СиннотЭ. Морфогенез растений (перевод с английского). М. Изд-во иностранной литературы. 1963. 603 с.
222. Скрипчинский В.В. Очерк истории физиологии развития растений // Проблемы физиологии растений (исторические очерки). М. «Наука». 1969. С. 45-87.
223. Смолин В.П. Взаимодействие генотип-среда при селекции ярового ячменя на адаптивность и экологическую пластичность // Тез. докл. 2 Съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. (1-5 февраля 2000, СПб). СПб. 2000. Т.2. С. 302.
224. Сокол A.A., Филиппов Е.Г. Создание зимостойких и глубокоузловых сортов озимого ячменя // Сборник статей ВНИИ сорго и других зерновых культур: «Зерновые и кормовые культуры: Селекция, семеноводство, технология возделывания». Зерноград. 2000. С. 84-88.
225. Спекторов К.С., Строгонов Б.П. Механизмы, обеспечивающие устойчивость морских и пресноводных водорослей к изменению осмотического давления окружающей среды // Физиология растений. М. 1979. Т. 26. Вып. 5. С. 967-977.
226. Спекторов К.С., Строгонов Б.П. Адаптация морской одноклеточной водоросли Dunaliella primolecta к пониженному осмотическому давлению и низкому содержанию NaCl в среде // Физиология растений. М. 1980. Т. 27. Вып. 2. С. 259-265.
227. Старченкова М.В. Исходный материал для селекции ячменя на устойчивость к мучнистой росе // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1969. Т. 39. Вып. З.С. 221-232.
228. Стрельченко П.П., Ковалева О.Н., О к у н о К. Молекулярно-генетический подход к анализу дифференциации и географического распространения культурного ячменя. Сельскохозяйственная биология. М. 2002. № З.С. 41-56.
229. Строгонов Б.П., Кабанов В.В., Шевякова Н.И. Структура и функции клеток растений при засолении. М. 1970. 318 с.
230. Строгонов Б.П., Шевякова Н.И., Лапина Л.П. К вопросу о механизме токсического действия солей на растения // Тез. докл. конф. по физиологии устойчивости растений. (3-7 марта 1959, Москва). М. 1959. С. 211212.
231. С у р и н H.A. Изучение мировой коллекции ячменя в условиях Красноярского края // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1975. Т. 55. Вып. З.С. 220-226.
232. С у р и н H.A. Исходный материал и проблемы селекции ярового ячменя в Восточной Сибири // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JI. 1989. Т. 129. С. 37-41.
233. С у р и н H.A., Ляхова Н.Е. Селекция ячменя в Сибири . Новосибирск. 1993. 292 с.
234. С у р и н H.A. Селекция ячменя на повышение адаптивности в экстремальных условиях Восточной Сибири // Сб. науч. тр. ВНИИ сорго и других зерновых культур: «Зерновые и кормовые культуры». Зерноград. 2002. С. 241-242.
235. С у р и н H.A. К 100 летию А.Я.Трофимовской // Тр. по прикл. бот.,ген. и сел. СПб. 2006.Т.162. С. 7-12.
236. С у р и н H.A., Ляхова Н.Е. Селекция адаптивных сортов ячменя // Селекция и семеноводство. М. 2001. № 3. С.24-27.
237. С у р и н H.A., Никитина В.И. Изменчивость и наследование продолжительности вегетационного периода у ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири // Сиб. вестн. с.-х. науки. 2001. № 3-4. С. 22-29.
238. С у р и н H.A., Никитина В.И. Изменчивость и наследование массы зерна с растения у ярового ячменя в лесостепных районах Восточной Сибири // Сиб. вестн. с.-х. науки. 2002. № 1-2. С. 17-23.
239. Т а н ц ю р а А.И. Устойчивость ячменя Средиземноморских стран к повреждению колоса шведской мухой // Научн.-техн. Бюлл. ВНИИР. JI. 1983. Вып. 129. С. 14-16.
240. Тарчевский И. А. и др. Реактивность фотосинтетического аппарата. Казань. «Изд-во Казанск. ун-та». 1975. 102 с.
241. Титова М.В. Изучение скороспелых образцов ячменя в условиях Заполярья // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JI. 1983. Т. 82. С. 52-58.
242. Трофимовская А .Я. Ячмень (эволюция, классификация, селекция). Л. «Колос». 1972. 296 с.
243. Трофимовская А.Я. Пути повышения эффективности селекции ячменя и овса // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1977. Т. 59. Вып. 3. С. 51-59.
244. Трофимовская А.Я., Дорофеев В.Ф. Селекция ячменя в Англии // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1975. Т.55. Вып 3. С.196-211.
245. Трофимовская А.Я., Кобылянский В.Д. Итоги и перспективы изучения мирового генофонда ржи, ячменя и овса // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1975. Т.56. Вып. 1 С. 42-53.
246. Трофимовская А.Я. Лукьянова M.B. Селекция ячменя на иммунитет и исходный материал // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1977. Т. 58. Вып. 3. С. 97-103.
247. Трофимовская А.Я., Лукьянова М.В. Мировые ресурсы ячменя на службе селекции // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1977. Т. 60. Вып. 1. С. 5157.
248. Т у п и ц ы н Н.В., Захарова H.H., Валяйкин С.В., Ерошкина М.В. Итоги селекции озимого ячменя в условиях левобережья Ульяновской области // Вестн. Ульянов, гос. с.-х. акад. 2001. № 5. С. 64-66.
249. Т у р Н.С., Скаженик М.А. Активность НАД зависимых малат- и глутаматдегидрогеназ в зародышах прорастающих семян и проростках риса в зависимости от засоления среды // Физиол. раст. М. 1980. Т. 27. Вып. 4. С. 885888.
250. Тюлина Л.Р., Ефремова З.Г., Крашенникова В.И. и др. Оценка сортообразцов ячменя на устойчивость к грибным патогенам // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1977. Т.58. Вып. 3. С. 117-119.
251. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений и ее физиологическая природа // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1975. Т. 54. Вып. 1. С. 173-187.
252. Удовенко Г.В. Исследование физиологии устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1975а. Т. 56. Вып. 1. С.154-161.
253. Удовенко Г.В. Метаболизм растений при адаптации к засолению // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1976. Т. 57. Вып. 2. С. 3-16.
254. Удовенко Г.В. Физиологические механизмы адаптации растений к различным экстремальным условиям // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1979. Т. 64. Вып. 3. С. 5-22.
255. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Материалы IX конгресса ЕУКАРПИА: «Генетические ресурсы и селекциярастений на устойчивость к болезням и абиотическим факторам среды». (16-20 сентября 1980, Ленинград). Л. 1981. С. 98-104.
256. Удовенко Г.В. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (Методическое руководство). Л. 1988. 228 с.
257. Удовенко Г.В. Влияние экстремальных условий среды на продуктивность и ее слагаемые у ячменя и пшеницы // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1989. Т. 130. С. 17-23.
258. Удовенко Г.В., Волкова A.M. Определение в раннем возрасте солеустойчивости зерновых злаков по комплексу ростовых параметров (Методические указания). Санкт-Петербург. 1993. 15 с.
259. Филатова O.A. Доноры устойчивости ячменя к возбудителю сетчатой пятнистости и генетический контроль взаимоотношений в системе растение-патоген // Автореф. канд. дис. СПб-Пушкин. 2005. 22 с.
260. Филиппов Е.Г. Образцы ячменя для селекции на устойчивость к болезням // Селекция и семеноводство. М. №3-4. 2006. С.8-10.
261. Филиппов Е.Г. Особенности селекции адаптивных сортов ячменя для различных регионов РФ // Тез. докл. II Вавиловской междунар. конф.:
262. Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке. Состояние, проблемы, перспективы». (26-30 ноября 2007, СПб). СПб. 2007. С.619-621.
263. Филиппов Е.Г., Приходькова Л.П., Р е п к о Н.В. Селекция озимого ячменя на адаптивность к условиям внешней среды в Ростовской области // Сб. науч. тр. ВНИИ сорго и других зерновых культур: «Зерновые и кормовые культуры». Зерноград. 2002. С. 267-269.
264. Филиппов Е.Г., Серебрянская В.П., Сокол Т.В., Матвиевс к а я Н.И. К вопросу селекции ярового ячменя на засухоустойчивость // Сб. науч. тр. ВНИИ сорго и других зерновых культур: «Зерновые и кормовые культуры». Зерноград. 2002. С. 258-261.
265. Хохлова А.П. Генетический анализ устойчивости эфиопских ячменей к пыльной головне // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JI. 1987. Т. 110. С. 45-49.
266. Хохлова А.П. Дифференциация мировой коллекции ячменя по устойчивости к возбудителю карликовой ржавчины (Puccinia Hordel Otth.). // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JI. 1990. Т. 132. С. 51-55.
267. Хохлова А.П., Вершинина В.А. Образцы ярового ячменя устойчивые к мучнистой росе и карликовой ржавчине // Тез. докл. VII Всесоюзн. совещ. по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям. (4-7 августа 1981, Омск). Новосибирск. 1981. С. 210.
268. Циб ковскаяН.С. Динамика ультратонких изменений клеток листьев ячменя при засолении // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JI. 1979. Т. 64. Вып. 3. С. 124-133.
269. Ч а е в а Т.Ф. Оценка устойчивости яровых зерновых культур к шведским мухам // Тез. докл. VII Всесоюзн. совещ. по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям. (4-7 августа 1981, Омск). Новосибирск. 1981. С. 214.
270. Ч а е в а Т.Ф. Оценка устойчивости яровых зерновых культур к шведским мухам // Тез. докл. VII Всесоюзн. совещ. по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям. Новосибирск. 1984. С. 214.
271. Ч а е в а Т.Ф. Исходный материал ячменя для селекции на устойчивость к шведской мухе // Тез. докл. VIII Всесоюзн. совещ. по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям, (декабрь 1986, Рига). Рига. 1986. Часть 1. С. 220-221.
272. Чесноков П.Г. Устойчивость зерновых культур к насекомым. М. 1956.
273. Чиганцев Н.П. Продуктивность ярового ячменя и условия ее формирования // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т. 162. СПб. 2006. С. 74-78.
274. Чудинова Л.А. Влияние засоления NaCl на содержание полиаминов у растений разного уровня солеустойчивости // Физиология растений. М. 1990. Т. 37. Вып. 3. С. 586-590.
275. Шапиро И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. Л. 1985. 321 с.
276. Шапиро И.Д., Синельников Е.А., Цыпленков А.Е. и др. Способ определения устойчивости ячменя к Oscinella pus illa Meig. // Авторское свидетельство. 23.04.90. № 1558348. M. 1990 б.
277. Шевцов В.M. Классические методы селекции ячменя в свете учения Н.И.Вавилова // Материалы междунар. науч.-практ. конф.: «Селекция, семеноводство и технология возделывания зернофуражных культур». Ульяновск. 2008. С. 7-12.
278. Шевякова Н.И. Солеустойчивость пластомных хлорофильных мутантов подсолнечника // Физиология растений. М. 1982. Т. 29. Вып. 2. С. 317324.
279. Шевякова Н.И., Арутюнова Н.В., Строгонов Б.П. Нарушение метаболизма аргинина и путресцина в листьях хлопчатника при избытке Na2S04 // Физиология растений. М. 1981. Т. 28. Вып. 3. С. 594-600.
280. Ш и н д и н И.М., Смирнова З.Г. Ячмень // Селекция сельскохозяйственных культур на Дальнем Востоке. Хабаровск. 1987. С. 24-45.
281. Шихмурадов А.З. Влияние засоленности почв на элементы продуктивности у сортов твердой пшеницы // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. СПб. 2000. Т. 158. С. 66-68.
282. Шихмурадов А.З. Внутривидовое разнообразие и наследование солеустойчивости твердой пшеницы (Т. durum Desf.) Автореф. канд. дис. СПб. 1997. 11 с.
283. Щ е л к о Л.Г. Расовая дифференциация возбудителя и источники иммунитета ячменя к карликовой ржавчине // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1974. Т. 53. Вып. 2. С. 105-112.
284. Щ е л к о Л.Г. Источники иммунитета ячменя к пыльной головне, карликовой ржавчине и сетчатой пятнистости листа // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1977. Т. 58. Вып. 3. С. 103-107.
285. Щ е л к о Л.Г., Трайнина С.И. Иммунологическая характеристика ячменя различного происхождения // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1974. Т. 53. Вып. 2. С.113-126.
286. Якименко H.A. Иммунологическая оценка эфиопских сортообразцов ярового ячменя коллекции ВИР к местным (киргизским) популяциям патогенов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1977. Т. 58. Вып. 3. С. 110-113.
287. Якушенкова Т.П., Лосева Н.Л., Алябьев А.Ю. Рост и водообмен проростков яровой пшеницы под влиянием спектрального состава света в условиях засоления // Сельскохозяйственная биология. М. 2003. №5. С. 33-36.
288. Якушкина Н.И. Физиология растений. М. «Просвещение». 1993. 335 с.
289. A r a b і M.I.E. Inheritance of partial resistance to spot blotch in barley // Plant Breed. 2005. 124. № 6. 605-607.
290. AtanassovP., Borries Ch., Zaharieva M., MonneveuxPh. Hordein polymorphism and variation of agromorphological traits in a collection of naked barley // Genetic Resources and Crop Evolution. 2001. V. 48. №4. P. 353-360.
291. BalkByun g-K ее, UllrlchStevenE. Barley for food: Characteristics, improvement, and reneved interest // Journal of Cereal Science. 2008. P. 1-10.
292. Bamforth C.W., Barclay A.H.P. Malting Technology and the Uses of Malt. In: MacGregor A.W., Bhatty R.S. Barley: Chemistry and Technology. American Association of Cereal Chemists. P. 297-355.
293. Bhatty R.S. The potential of hull-less barley. Cereal Chem. 1999. 76:589-599.ISI.
294. B j ornssonl., Falk D.E. Breeding for improved logding resistance in barley: Annual Meeting of the Canadian Society of Agronomy, Guelph, 2001 // Can. J. Plant Sei. 2002.82. № 1. P. 144-145.
295. Bruckner F. Breeding of spring barley for resistance to leaf rust and other diseases in Chechoslovakia. // «Cereal Rusts Bull.». 1983. 11. №1. P. 26-28.
296. Burger W.C., L a B e r g e D.E. Malting and Breving. In: Rasmusson D.G. (Ed.). Barley. P. 367-401.
297. C a 1 d o R.A., Nettleton D., Wise R.P. Interaction-dependent gene expression in Mla-specified response to barley powdery mildew // Plant Cell. 2004. 16. №9. 2514-2528.
298. C h e r i f M., RezguiS., DevauxP., HarrabiM. Genetic analysis of net blotch resistance in a two-row x six-row cross of barley, using doubled-haploid lines // Can. J. Plant Sei. 2008. 88. № 1. P. 257-266.
299. Czembor J.H. Sources of resistance to powdery mildew (Blumeria graminis f.sp.hordei) in Moroccan barley land races // Can. J. Plant. Pathol. 2001. 23. № 3. P. 260-269.
300. Czembor J.H., Czembor H.J. Selections from barley landrace collected in Libya as new sources of effective resistance to powdery mildew (Blumeria graminis f.sp. hordei) // Rostl. vyroba. 2002. 48. №5. P. 217-223.
301. Czembor P.C., C z e m b o r J.H. DNA polymorphisms among near-isogenic lines for powdery-mildew-resistant genes in barley detected by primers targeting resistance-gene analogs // Can. J. Pathol. 2002. 24. №4. 499-503.
302. Danquah E.Y.,B a r r e 11 J. A. Hordein variation and reaction to powdery mildew in composite cross XLII of barley // Genetica. 2002. 114. № 1. P. 81-87.
303. D a 11 a K.S., H a s I j a R.S., D a y a 1 i J a i Germination and early seedling growth of some knarif crops as affected by salinity // Haryana Agr. Univ. J. Res. 1990. V. 20. №3. P.172-181.
304. DemirbasA. Seira-Glucan and mineral nutrient contents of cereals grown in Turkey // Food Chemistry. 2005. V. 90. P. 773-777.
305. DreiseitlA.,DinoorA. Phenotypic diversity of barley powdery mildew resistance sources // Genet. Resour. and Crop Evol. 2004. 51. №3. 251-257.
306. D w y e r L.M., M a B.L., C h o o T.M., H o K.M., Martin R.A., F r e g e a u-R e i d J. Utilization of physiological traits for selection of high -yielding double haploid barley // Can. J. Plant Sci. 2001. 81. №4. P. 587-594.
307. EgneusH. Primary photosynthetic induction phenomena in wheat // Physiol, plantarum. 1967. v. 20. № 2. p. 463-476.
308. E m e b i r i L.C., PlatzG., Moody D.B. Disease resistance genes in a doubled haploid population of two-rowed barley segregating for malting quality attributes // Austral. J. Agr. Res. 2005. 56. №1. 49-56.
309. F e n g R. The edible naked-grain barley Kunlun No. 1. (In Chinese, with English abstract). 1986. p. 197-203. In Barley science in China. Chinese Agricultural Science and Technology Press, Beijing, China.
310. Gaines R.L., B e c h t e 1 D.B., PomeranzY. A microscopic study on the development of a layer in barley that causes hull-caryopsis adherence. Cereal Chem. 1985. 62:35-40. ISI.
311. GuptaS., LoughmanR., Platz G.J., Lance R.C.M. Resistance in cultivated barleys to Pyrenophora teres f. teres and prospects of its utilization in marker identification and breeding // Austral. J. Agr. Res. 2003. 54. №11-12. 13791386.
312. H a n s e 1 H. Yield potential of barley corrected for disease infection by regression residuals // Plant Breed. 2001. 120. №3. P. 223-226.
313. Hayes P.M., Jones B.L. Malting quality from a QTL perspective . In: 8th Intern Barley Genetics Symposium. Adelaide Convention Centre. Adelaide. South Australia. V. 8. P. 99-105.
314. H o o r u J.W. Development of soil salinity during germination and early seedling growth and its effect on several crops // Agr. Water Manag. 1991. V. 20. № l.P. 17-28.
315. IgartuaE., Hayes H.M., Thomas W.T.B., Meyer R., Mather D.E. Genetic control of quantitative grain and malt quality traits in barley // J. Crop Prod. 2002. 5. №1-2. P. 131-164.
316. Izudorczyk M.S., Dexter J.E. Barley betta-glucans and arabinoxylans: Molecular structure, physicochemical properties, and uses in food products a Review // Food Research International. 2008.
317. Jorgensen H.J., Jensen H.P. Powdery mildew resistance in barley landrace material I Screening for resistance // Plant. Breed. 1997. 116. № 4. P. 227233.
318. Карпухіна A.M. Використання клітинноі селекціі для підвищення стійкості ячменю проти смугастоі плямистості // Вісн. аграр. науки. 2001. №7. С. 37-40, 85, 87.
319. Karsai I., MeszarosK., Lang L., Hayes P.M., В e d о Z. Multivariate analysis of traits determining adaptation in cultivated barley // Plant Breed. 2001. 120. №3. P. 217-222.
320. KikuchiS., TaketaS., Ichii M., Kawasaki S. Efficient fine mapping of the naked caryopsis gene (nud) by HEGS (High Efficiency Genome Scanning)/AFLP in barley // TAG Theoretical and Applied Genetics. 2003. V. 108. №1. P. 73-78.
321. KiralyL., Kumar J., HuckelhoveR., Kogel K.H. A biotrof lisztharmat ellen hatasos mlo5 rezisztenciagen fokozott fogekonysagot okoz a nekrotrof Bipolaris sorokinianaval szemben arpaban // Novenyvedelem. 2003. 39. №3. 129-140.
322. K і r k P.M., Cannon P.F., M і n t e r D.W., S t a 1 p e r s J.A. Dictionary of the Fungi (10 th edition). Wallingford (UK): CABI Publishing. 2008. P. 784.
323. Knudsen J.C.N. Resistance to barley leaf stripe // Z. Pflanzenz. 1986. Bd. 96. S. 161-168.
324. К o g е 1 К.Н., BeperK., LangenG. Nukleotidsequenz sowie Verfahren zur Steigerung der Krankheitsresistenz von Pflanze: Заявка 10131984 Германия, МІЖ C12N 15/29, C12N 15/82. BASF Plant Science GmbH.- №10131984.3; Заявление 02.07.01.
325. KonishiT., YanoY., FukushimaY. Genetic variation in barley landraces from Bhutan // Genetic Resources and Crop Evolution. 1993. V. 40. №1. P. 33-38.
326. L і A i-1 і A transient expression system for the functional assessment of early response genes on the powdery mildew infected barley or wheat leaves // Agr. Sci. China. 2003. 2. №10. 1061-1068.
327. Mammadov J.A., Brooks W.S., G r i e f f e у C.A., SaghaiMaroof M.A. Validating molecular markers for barley leaf rust resistance genes Rph5 and Rph7 // Plant Breed. 2007. 126. № 5. P. 458-463.
328. Martinez F., Niks R.E., R u b і a 1 e s D. Partial resistance to leaf rust in a collection of ancient Spanish barleys: 4 International Triticeae Symposium, Cordoba, Sept., 2001 // Hereditas. 2001. 135. № 2-3. P. 199-203.
329. M с G u i r e C.F., H о с k e 11 E.A. Effect of awn length and naked caryopsis on malting quality of Betzes barley. Crop Sci. 1981. 21:18-21. ISI.
330. MejlhedeN., KyjovskaZ., BackesG., BurhenneK., Ras mu s s e n S.K., J a h o o r A. Eco TILLING for the identification of allelic variation in the powdery mildew resistance genes mlo and Mia of barley // Plant Breed. 2006. 125. №5. 461-467.
331. Murphy P.J., W і t с o m b e J.R. Covered and naked barleys from the Himalaya. 1. Evidence of multivariate differences between the two types // TAG Theoretical and Applied Genetics. 1986. V. 71. №5. P. 730-735
332. Newton A.C., Guy D.C., Campbell E., Thomas W.T.B. The effect of variable environment on inducible powdery mildew resistance expression in barley // Z. Pflanzenkrankh. und Pflanzenschutz. 110. № 2. 2003. S. 113-119.
333. Newton A.C., Guy D.C., Campbell E., Thomas W.T.B. The effect of variable environment on inducible powdery mildew resistance expression in barley. // Z. Pflanzenkrankh. und Pflanzenschutz. 2003. 110. № 2. 113-119.
334. О 1 u g b e m і L.B., Austin R.B., В і n g h a m J. Effects of awns on the photosynthesis and yield of wheat, Titicum aestivum // Ann. Appl. Biol., 1976 v.84, №2, p. 241-250.
335. Pandey M., Wagner C., Friedt W., О r d о n F. Genetic relatedness and population differentiation of Himalayan hulless barley (Hordeum vulgare L.) landraces inferred with SSRs // Theor. and Appl. Genet. 2006. 113. № 4. P. 715-729.
336. Park R.F., Poulsen D., Barr A.R., CakirM., Moody D.B., Raman H., R e a d B.J. Mapping genes for resistance to Puccinia hordei in barley // Austral. J. Agr. Res. 2003. 54. №11-12. 1323-1333.
337. P о w e 11 W., T h о m a s W.T.B., В о о t h А., В a r I d E., T о о j I n d a T., H ayes P.,V I v a r H. Molecular breeding Applications to barley // Annu. Rept, 199697 / Scott. Crop Res. Inst. Dundee. 1997. P. 86-88.
338. R e і n h о 1 d M., Sharp E.L. Resistance sources in barley to Puccinia hordei. // «Cereal Rusts Bull.». 1986. 14. №2. P. 75-83.
339. RepkovaJ., DreiseitlA., LizalP., KyjovskaZ., TeturovaK., P s o t k o v a R., J a h o o r A. Identification of resistance genes against powdery mildew in four accessions of Hordeum vulgare ssp. spontaneum // Euphytica. 2006. 151. №1.23-30.
340. Robinson J. Yield of doubled haploid lines of Nordic spring barley infected with net blotch, Pyrenophora teres // Plant Breed. 2000. 119. №3. P. 219-222.
341. Royo A., AraguesR. Tolerancia a la salinidad de 48 cultivares de cebada en la fase de emergencia // Invest, agr. Prod, y prot. veg. Spain (Zaragoza). 1991. -6.-№ 1.-17-26.
342. Royo A., AraguesR., SusInV. Respuesta en campo de cultivares de cebada a la salinidad del suelo medida «in situ» por técnicas electrometricas // Invest, agr. Prod, y prot. veg. -1991.-6. №2. -229-240.
343. SayedH., BackesG., KayyalH., YahyaouiA., CeccarelliS., GrandoS., JahoorA., Baum M. New molecular markers linked to qualitativeand quantitative powdery mildew and scald resistance genes in barley for dry areas // Euphytica. 2004. 135. №2. 225-228
344. S h e n Q.H., Z h o u F., B i e r i S., H a i z e 1 Th., ShirasuK.,Schulze-L e f e r t P. Recognition specificity and RAR1/SGT1 dependence in barley Mia disease resistance genes to the powdery mildew fungus // Plant Cell. 2003. 15. №3. 732-744.
345. S h t a y a M.J.Y., Marcel T.C., Sillero J.C., Niks R.E., R u b i a 1 e s D. Identification of QTLs for powdery mildew and scald resistance in barley // Euphytica. 2006. 151. №3. 421-429.
346. S h t а у a M.J.Y., S i 11 e г о J.C., R u b i a 1 e s D. Search for partial resistance against Puccinia hordey in barley landraces from the Fertile Crescent // Plant Breed. 2006. 125. №4. 343-346.
347. Skou J.P., H a a h г V. An analysis of heredity of resistance against barley leaf stripe (Drechslera graminea) //Nord. J. 1984. V. 66. P. 205-207.
348. Skou J.P., Nielsen B.J., H a a h г V. Evaluation and importance of genetic resistance to leaf stripe in Western Europian barleys // Acta Agric. Scand. Sect. B. Soil and Plant Sci. 1994. V. 44. P. 98-106.
349. Strasser R.J. Uber das vorhandensein eines lichtabhangigan mechanismus , welcher die photosynthetishe sauerstoffentwicklung induziert und reguliert // Berl. Schweiz. bot. Ges. 1973. b. 83. № 1. s. 1-13.
350. S u n L., L u W.,Z h a n g J., Z h a n g W. Investigation of barley germplasm in China // Genetic Resources and Crop Evolution. 1999. V. 46. №4. P. 361-369.
351. Surma M., AdamskiT., KaczmarekZ., CzajkaS. Phenotypic distribution of barley SSD lines and doubled haploids derived from F1 and F2 hybrids // Euphytica. 2006. 149. № 1-2. P. 19-25.
352. TakakuraY., InoueY., Kuwata Sh., TsutsumiF., Ishida Yuji;Disease-resistant plants and method of constructing the same: Заявка 1316252 ЕПВ, МПК, A01H 5/00, C12N 15/09 / Japan Tobacco Inc. №01963517.6; заявл. 07.09.01.
353. T h о m s e n S.B., Jensen H.P., Jensen J., Skou J.P., Jorgensen J.H. Localization of a resistance gene and identification of sources of resistance to barley leaf stripe // Plant Breed. 1997. V. 116. P. 455-459.
354. Van der VeenR. Induction phenomena in photosynthesis. I. // Physiol, plantarum. 1949. v. 2. p. 217-234.
355. Van der Veen, Induction phenomena in photosynthesis. III. // Physiol, plantarum. 1950. v. 3. p. 247-257.
356. V e j 1 b у К. Induction phenomenon and C02 gush in photosynthesis of polytrichum attenatum // Physiol, plantarum. 1958a. v. 11. p. 866-877.
357. V e j 1 b у К., Induction phenomenon in photosynthesis. Experiments with polytri-chum attenatum.//Physiol, plantarum. 19586. v. 11. p. 158-169.
358. V e j 1 b у К. Induction phenomena in photosynthesis. Simultanecus measurements of C02 and 02 exchange. // Physiol, plantarum. 1959a. v. 12. p. 162172.
359. V e j 1 b у К. Induction phenomena in photosynthesis of moss species // Physiol, plantarum. 19596. v. 12. p. 559-567.
360. V e j 1 b у К. Carbon dioxide acceptor I and II in photosynthesis of polytrichum attenatum // Physiol, plantarum. 1959b. v. 12. p. 893-906.
361. V e j 1 b у К. Induction phenomena in photosynthesis of isolated spinach chloroplasts //Nature. 1960. v. 186. № 4725. p. 652-653.
362. Wang Y.,HuangZ., LiuF. Система анализа Грея основных признаков родительских форм и гибридов двурядного пленчатого солодовенного ячменя // Xibei zhiwu xuebao = Acta Bot. Boreali -Occident. Sin. 2002. 22. №1. P. 104-111.
363. WegrzynS., BichonskiA. Wspolzaleznosci pomiedzy wybranymi cechami jakosciowymi jeczmienia: 5 Ogolnoposkie sympozjum «Genetyka ilosciowa roslin uprawnych», Ladek. Zdroj, 24-26 maja, 1999 // Biul. Inst. hod. i aklim. rosl. 2000. №216. 4. l.P. 165-171.
364. WegrzynS., BichonskiA. Zroznicowanie I genetyczne uwarunkowanie cech wartosci technologicznej jeczmienia jarego browamego // Biul. Inst. hod. i aklim. rosl. 2001. № 220. C. 153-160.
365. W e I g 1 J.W., V a r r i n g t о n P.M., С а 1 v i n M. The relation of photosynthesis to respiration // J. Am. Chem. Soc. 1951. v. 73. p. 5058-5053
366. WeiTang, HarrisLatoya, NewtonRonaldJ. Molecular mechanism of salinity stress and biotechnological strategies for engineering salt tolerance in plants // Forest. Stud. China. 2003. V. 5. № 2. P. 52-62.
367. W i 1 1 i a m s K.J. The molecular genetics of disease resistance in barley // Austral. J. Agr. Res. 2003. 54. №11-12. 1065-1079.
368. WItcombe J.R., Murphy P.J. Covered and naked barleys from the Himalaya. 2. Why do they differ from each other so extensively? // TAG Theoretical and Applied Genetics. 1986. V. 71. №5. P. 736-741.
369. Y a d a v V.K., K u m a r R., R a m L. Genetic analysis of malt yield and some of its components in Barley// Plant Arch. 2002. 2. № 2. P. 269-273.
370. Y e J.M., K a o K.N., Harvey B.L., Rossnagel B.G. Screening salttolerant barley genotypes via Fj anther culture in salt stress media // Theor. and Appl. Genet. Canada. 1987. V. 74. № 4. P. 426-429.
371. ZeybekA, DereS, GokG, C a 11 a k A., Akkay aMahinurS. Assessment of powdery mildew (Blumeria graminis f. sp. hordei) resistance genes in Turkish barley varieties // Phytoprotection. 2008. 89. № l.P. 31-36.
372. Z h a n g J. Inheritance of plant height and allelism tests of the dwarfing genes in Chinese barley // Plant Breed. 2003. 122. №2. P. 112-115.
373. Z h a n g J., L i Zh., Zhang Ch. Analysis of dwarfing genes in Zhepi 1 and Aizao 3: Two dwarfing gene donors in barley breeding in China // Can. J. Plant Sci. 2007. 87. №1. P. 93-96.
-
Баташева, Белахан Абдурашидовна
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2012
-
ВАК 06.01.05
- Генетическое разнообразие местных форм ячменя из Дагестана по адаптивно важным признакам
- Совершенствование приемов технологии возделывания ярового ячменя в условиях предгорной зоны Дагестана
- Исходный материал для селекции ярового ячменя в условиях Европейского Севера РФ
- Агротехнические приемы повышения продуктивности и качества зерна озимого ячменя в равнинной зоне Дагестана
- Совершенствование селекционного процесса ярового ячменя на продуктивность в Среднем Поволжье
