Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоресурсный потенциал и эколого-генетические аспекты устойчивости представителей рода Triticum L. к солевому стрессу
ВАК РФ 03.02.14, Биологические ресурсы
Автореферат диссертации по теме "Биоресурсный потенциал и эколого-генетические аспекты устойчивости представителей рода Triticum L. к солевому стрессу"
На правах рукописи
ШИХМУРАДОВ Асеф Зилфпкарович
БИОРЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ И ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
УСТОЙЧИВОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ТгШсит Ь. К СОЛЕВОМУ СТРЕССУ
Специальность: 03.02.14 — биологические ресурсы
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
21 АВГ 2014
Владикавказ - 2014
005551860
Работа выполнена на Дагестанской опытной станции ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И. Вавилова» РАСХН
Научный консультант: Магомедов Абдурахман Маллаевич,
док-гор биологических наук, профессор Официальные оппоненты: Мироненко Нина Васильевна,
доктор биологических наук, заведующая сектором «Молекулярно - генетические взаимоотношения паразита и хозяина» лаборатории иммунитета растении к болезням Всероссийского института защиты растении Россельхозакадемии
Нецветаев Владимир Павлович, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией селекции и семеноводства пшеницы ГНУ «Белгородский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхозакадемии
Сибикеев Сергеи Николаевич, доктор биологических наук, заведующий лабораторией генетики и цитологии ГНУ «НИИСХ Юго-Востока» Россельхозакадемии
Ведущая организация: ГНУ «Краснодарский научно-исследовательский
институт сельского хозяйства им. П.П.Лукьяненко» Россельхозакадемии
Защита диссертации состоится 30 октября 2014 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.023.04 при ФГОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» по адресу: 362040, г. Владикавказ, ул. Кирова 37, Горский ГАУ, зал заседаний диссертационного совета.
Тел./факс: (8672) 53-99-26; E-mail: ggaubiores@mail.ru.
С диссертацией и авторефератом можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» и на официальном сайте www.gorskigau.com
Текст объявления о защите диссертации и автореферат диссертации отправлены в Минобрнауки РФ по адресу: référât vak@mon.gov.ru 28 июля 2014 г.
Автореферат диссертации разослан « "IjL » 2014 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук, доцент [у/// Гревцова Светлана Алексеевна
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследований. Засоление почвы - один из экстремальных факторов, распространённый на очень больших территориях, как в нашей стране, так и во всём мире. Этот фактор оказывает негативное влияние на все культивируемые виды растений, степень которого тем больше, чем выше уровень засоления. Отрицательное влияние засоления проявляется в ухудшении многих свойств и функций растений, что в итоге приводит к снижению их продуктивности (Удовенко, 1977).
Адаптация растений к новым условиям среды достигается за счет модификационной и генотипической изменчивости, то есть путем перестройки комплекса физиолого-биохимических и морфоанатомических признаков самого растения в онтогенезе и образования новых норм реакций в филогенезе. Если с помощью модификационной изменчивости растения приспосабливаются к тем условиям среды, которые оказываются наиболее значимыми в процессе их индивидуального развития, то генотипическая гибкость популяции и отбор обеспечивают приспособление к долговременным изменениям факторов внешней среды (Жученко, 1988,2000).
Солеустойчивость - это способность растения в условиях засоления с наименьшим ущербом осуществлять рост, развитие и воспроизведение. Как известно, любой организм представляет собой саморегулирующуюся систему. Изменчивость этой системы, способность адаптироваться к внешним воздействиям - важнейший элемент характеристики общебиологических свойств растительного организма (Жученко, 1994; Удовенко, Гончарова, 1982; Шевелуха, 1992).
Предпосылкой адаптации должно быть наличие у генотипа такой нормы реакции к меняющимся факторам среды, которая обусловливала бы различные фенотипические модификации организма, обеспечивающие его жизнеспособность в новых условиях.
Более устойчивые формы чаще всего обладают пониженной продуктивностью, что объясняется и пониженным уровнем метаболизма у них. Найдена обратная зависимость между степенью устойчивости организма и интенсивностью обмена веществ (Удовенко, Гончарова, 1982). Однако производству нужны устойчивые, экологически пластичные и высокопродуктивные сорта. И современная селекция стремится к созданию таких сортов, обладающих высокой продуктивностью, солеустойчивостью, иммунностью, зимостойкостью и засухоустойчивостью (Жученко, 1994).
Ряд авторов (Жученко, 1994, 2000; Кумаков, 1995; Ничипорович, 1988) допускают возможность сочетания в одном растении таких свойств, как солеустойчивость и продуктивность, т.е. возможность выведения высокопластичных сортов.
Выведение высокопродуктивных и засухоустойчивых сортов
возможно, если в селекционный процесс включить доноры физиологических
признаков, способствующих повышению засухоустойчивости и одновременно положительно влияющих на потенциальную или реальную продуктивность (Жученко, 1994, 2000; Кумаков, 1995).
Есть данные (Кумаков, 1995; Ничипорович, 1988), подтверждающие возможность сочетания высокой устойчивости против неблагоприятных факторов среды («функциональной устойчивости») с интенсивным ходом физиологических процессов (основой высокой продуктивности). Успехи селекции последних лет также подтверждают возможность такого сочетания.
Проблема солеустойчивости культурных растений давно привлекает внимание исследователей. Если в изучении механизмов солеустойчивости происходящих в растении под воздействием солевого стресса достигнуты значительные успехи, то исследования, посвященные выявлению биоресурсного потенциала и закономерностей наследования устойчивости к засолению фрагментарны, в то время как наследование таких адаптивных признаков как устойчивость к болезням, реакция на фотопериод или тип развития изучены достаточно хорошо. Выполненные на разных культурах исследования не дают полного представления о ресурсном потенциале и механизмах генетического контроля солеустойчивости возделываемых растений.
Литературные данные свидетельствуют о том, что тетраплоидные виды, в том числе и твёрдая пшеница в этом отношении наименее изучены, хотя и разнообразие и ареал распространения представлены очень широко. Поэтому исследование внутривидового и внутрисортового разнообразия видов пшеницы различного эколого-географического происхождения и выделение форм с альтернативной выраженностью солеустойчивости, изучение закономерностей её наследования, создание новых линий путём объединения в одном генотипе различных генов и генетических систем, детерминирующих солеустойчивость, является весьма актуальной и своевременной задачей.
Цель и задачи исследования. Основной целью наших исследований явилось выявление биоресурсного потенциала, экологической пластичности и закономерностей наследования и изменчивости видов и образцов пшеницы различного эколого-географического происхождения к повышенному содержанию ЫаС1. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1) исследование биоресурсного потенциала видов и образцов пшеницы различного эколого-географического происхождения по солеустойчивости;
2) изучение устойчивости диких видов пшениц к засолению, как возможность интрогрессивной гибридизации;
3) анализ внутрисортового полиморфизма по устойчивости к солевому стрессу у видов и образцов пшеницы;
4) изучение влияния засоления в разные фазы развития на проявление морфобиологических признаков пшеницы;
5) исследование влияния засоления на признаки продуктивности пшеницы в лабораторных и полевых условиях;
6) изучение эколого-генетических аспектов проростковой и полевой устойчивости видов пшеницы к засолению;
7) определение идентичности генов детерминирующих солетолерантность пшеницы;
8) выделение источников и доноров солеустойчивости для использования в селекции.
Научная новизна и практическая ценность. В настоящей работе впервые проведено исследование внутривидового и внутрисортового разнообразия ди- и тетраплоидных видов пшеницы по устойчивости к высокому содержанию №С1 в почве.
На основании изучения большого разнообразия, включающего в себя местные стародавние и селекционные сорта, а также новые образцы мировой коллекции ВИР, наиболее полно показан характер наследственной изменчивости по солеустойчивости. Как оказалось, в сортах могут быть представлены биотипы с различным уровнем потенциальной солеустойчивости, который проявляется только на провокационных фонах.
Изучено влияние засоления в различные фазы развития на морфобиологические признаки пшеницы. Показано, что устойчивость к засолению повышается с развитием растения в онтогенезе.
Проведено исследование влияния засоления на признаки продуктивности пшеницы в лабораторных и полевых условиях. В результате была выявлена, различная степень воздействия соли на изучаемые признаки.
Впервые изучен генетический контроль солеустойчивости пшеницы, как в фазе проростков, так и в полевых условиях и установлено, что различия отдельных образцов пшеницы по этому признаку могут контролироваться одним, двумя или тремя доминантными генами. Некоторые чувствительные к экстремальному фактору формы могут также иметь гены, обуславливающие повышенную солеустойчивость.
Полученные нами наиболее ценные линии используются в селекционных, генетических и экологических программах в Дагестанском государственном аграрном университете, Институте генетических ресурсов Национальной академии наук Азербайджана, Дагестанском научно-исследовательском институте сельского хозяйства и на Дагестанской опытной станции ВНИИР им. Н.И. Вавилова.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Биоресурсный потенциал ди - и тетраплоидных видов рода ТгШсит в зависимости от высокого уровня засоления.
2. Проявление морфобиологических признаков пшеницы в различных агроэкологических условиях засоления.
3. Сортообразцы пшеницы, имеющие различные гены солетолерантности, экспрессия которых обеспечивает все высокую степень устойчивости, как в лабораторных, так и в полевых условиях.
4. Селекционно-ценные, солевыносливые линии пшеницы с высокой адаптивной пластичностью, рекомендуемые для использования в селекции.
Апробация работы. Результаты исследования доложены или представлены на: научных конференциях молодых ученых ВИР (Санкт-Петербург 1994-1996 гг.); на юбилейных конференциях, посвящённых 60 и 65-летию ДОС ВИР (Дербент, 1995, 2000г.); международной научной конференции, посвященной 275-летию РАН и 50-летию ДНЦ РАН (Махачкала, 1999); II региональной научно-практической конференции (Дербент, 2004); II Вавиловской международной конференции: "Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы" (Санкт Петербург, 2007); всероссийской научно-практической конференции, посвященной 75-летию ДГСХА (Махачкала, 2007); международной научно-практической конференции, посвященной 120-летию Н.И.Вавилова (Саратов, 2007); международной научной конференции «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009); всероссийской научно-практической конференции «Педагогические, научные и социально-экономические аспекты развития образования», Дербент, 2010; всероссийской научно-практической конференции: «Информационные технологии в решении естественнонаучных, технологических и медицинских проблем», (Дербент, 2010).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 47 статей, 15 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК РФ и одна монография.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы. Работа изложена на 208 страницах; включает 54 таблиц , 12 рисунков и 13 приложений. Список цитируемой литературы содержит 418 наименований, в том числе 287 на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Краткий обзор литературы
Засоленность почв является одним из основных абиотических факторов, лимитирующих глобальную сельскохозяйственную продуктивность, и делает одну треть ирригационных площадей мира непригодными для культур (Frommer et. All., 1999). Эту проблему лучше всего решать, или изменив установившийся порядок занятия сельским хозяйством для предотвращения засоленности почв, или осуществлением проектов выделения или создания солеустойчивых генотипов. Чтобы добиться успеха, необходимо осуществлять оба направления исследования. Следовательно, крупномасштабную мелиорацию почв необходимо дополнить эффективными селекционными программами для усиления солеустойчивости растений или традиционной селекцией, или различными генетическими технологиями.
Проблеме адаптации растений к стрессам посвящен ряд фундаментальных работ (Строганов, 1973; Генкель, 1970; Жученко, 1980; Epstein et all., 1980) »другие.
Чайлахян М.Х. с соавторами (1973) определяет адаптацию растений как "совокупность реакций, поддерживающих их устойчивость к различным условиям внешней среды на всём протяжении онтогенеза и обусловливающих возможность существования отдельных индивидуумов и сохранения вида".
Из вышеизложенных сведений вытекает, что адаптация растений к стрессам идёт как за счёт физиологических механизмов, обеспечивающих приспособление к неблагоприятным факторам во времени и пространстве, так и за счёт блокирования проникновения вредного агента во внутреннюю среду растений и, наконец, поддержание гомеостаза осуществляется за счёт внутренней эндогенной регуляции.
Наиболее удобной моделью для изучения устойчивости является организменная устойчивость, которая проявляется в фазе проростков и молодых растений. Поэтому, наибольшее распространение получили те методики отбора, где используются тесты на тканях и проростках (Удовенко, 1988).
По мнению С.И. Леонтьева с соавт. (1983, 1988) солеустойчивость пшеницы, как и все другие признаки генетически детерминирована. Об этом свидетельствуют факты передачи путём отдалённой гибридизации устойчивости к засолению ряда культур (Gulic, Dvorak, 1987; Storey et all., 1985; Farinau et all., 1990).
Чувствительность к засолению во многом зависит от фенологической фазы развития растений, так как пшеница наиболее чувствительна к засолению в период перехода от вегетативной фазы к генеративной (Foster В.Р., Cordon, J.Taeb, М.,1988).
На солеустойчивость культурных растений влияют не только ядерные, но и цитоплазматические гены (Шевякова, 1981). В оценке роли плазмогенов при обеспечении устойчивости к засолению и другим стрессирующим воздействиям литературные источники расходятся (Белецкий, 1985). Материнский эффект в наследовании солеустойчивости отмечен Н.И. Шевяковой (1981; 1982), Г.В.Удовенко (1989).
М. Arbar, G.S. Khush, D. Hillerislambers (1986) показали, что в проявлении солеустойчивости большую роль играют аддитивные и доминантные эффекты генов.
Сложная картина наследования солеустойчивости, вероятно определяется наличием многочисленных факторов, контролирующих данный признак. Предполагают, что устойчивость растений на определённом этапе развития может контролироваться небольшим числом генов, а если рассмотреть картину в целом, то действительно получается, что этот признак очень сложный и практически не поддаётся классическому генетическому анализу (Corver et all., 1988).
Для изучения солеустойчивости самой удобной моделью является устойчивость на уровне клеток, тканей и простейших организменных реакций, поэтому для изучения генетических механизмов солеустойчивости многие исследователи используют проростки и молодые растения (Подлиток, 1987; Коваль, 1990; Shan et all., 1987).
На уровне целого взрослого растения, практически все исследователи сходятся во мнении, что солеустойчивость является доминантным признаком (Удовенко, 1989; Subbarao et all., 1990). Распространено также мнение о влиянии цитоплазмы на проявление этого признака (Удовенко, 1989; Шевякова, 1982; Коваль, 1990). Однако, более подробно данный аспект наследования не изучен и сказать, где локализованы данные плазмогены - в хлоропластах или митохондриях, пока нельзя.
По нашему мнению, основанному на опытных данных, наиболее приемлемыми оказались методы оценки солеустойчивости на проростках (Иванов, Удовенко, 1970), которые тестируют как клеточные, так и организменные системы гомеостаза и позволяют прорабатывать большие объёмы образцов. Критерием оценки в них служат всхожесть и энергия прорастания (Удовенко, 1975; Eswara, Reddy, 1984; Bliss et all., 1986) или показатели роста всходов (Стасилюнас, 1978; Ashraf at all., 1987). Эта группа тестов позволяет экспериментатору освободиться от неконтролируемых условий полевого опыта, перенести оценку солеустойчивости образцов в условия лаборатории и сочетать их с оценкой и к другим неблагоприятным экологическим факторам среды (Коваль, 1985; Полонский, Малышевская, 1989).
Таким образом, из имеющихся литературных сведений вытекает, что наиболее освещенным вопросом является описание характера наследования биохимических и биофизических механизмов солеустойчивости, функционирующих на клеточном уровне организации, а что касается генетических систем контроля солеустойчивости для целого растения, мнения авторов сходятся только в определении данного признака как полудоминантного и полигенного.
Глава 2.Условия проведения исследований, материал п методы
Полевые, вегетационно-полевые и лабораторные исследования проводили в 1992-2011 гг. на Дагестанской опытной станции ВИР. Климат сухой, субтропический. Основное количество осадков выпадает в осенне-зимний период (80-90% годовой нормы). Самый холодный месяц январь (+1°С), самый теплый - июль (+26°С). Близость моря и искусственное орошение обуславливают высокую относительную влажность воздуха.
Центральная усадьба станции находится на 17 м. ниже уровня мирового океана. Почвы каштановые, среднегумусные, глубоко столбчатые солонцы, тяжело суглинистой разности. Содержание перегноя в гумусном горизонте колеблятся от 2 до 3,5%, а запасы гумуса в метровом слое равняются 190-220 т/га. Широко распространены в прибрежной зоне Дагестана и засоленные почвы, в которых за счет избыточного накопления солей (в
основном NaCl) осмотическое давление почвенного раствора от оптимального для растений уровня (1-2 атм.) доходит до угнетающего (5-10 атм.), губительного (12-17 атм.) уровней и выше. Такие почвы занимают в Дагестане больше половины всей посевной площади.
Чересполосный участок «Хошмензил». Современный почвообразовательный процесс на участке сильно осложнен вследствие существенного воздействия двух небольших озер, образовавшихся на месте бурения глубоких газовых скважин в юго-западной и северо-западной окраинах землепользования. Интенсивная напорная фильтрация из каналов, по которым сбрасывается вода из озер, быстро ухудшает и без того неблагоприятную гидромелиоративную обстановку на участке.
Ходом почвообразовательного процесса в настоящее время «командует» сток минерализованных вод из бывших скважин.
Полевые исследования на территории опытной станции осуществлялись на следующих почвах:
1. Лугово - каштановые, слабосолончаковые средне- и тяжелосуглинистые (Центральная усадьба).
2. Лугово-каштановые, сильносолончаковые среднесолонцеватые среднесуглинистые (Участок «Хошмензил»),
Лугово-каштановые, слабосолончаковые средне- и
тяжелосуглипистые почвы. Залегают на центральной усадьбе опытной станции и на маленькой площади (около 1 га) на чересполосном участке. Занимают общую площадь 34 га; являются в качественном отношении лучшими почвами. Для характеристики этих почв приводим описание разреза №8, заложенного на юго-западной окраине участка, в 250 м северо-западнее разреза 2 на пашне под пшеницей перед уборкой. Вид на урожай хороший -35-40 ц/га зерна.
Содержание гумуса в пахотном горизонте колеблется в пределах от 2,593,59%. Содержание подвижного фосфора варьирует от 1,5 до 10 мг на 100 г почвы, однако в большинстве случаев составляет 6,95-10 мг на 100 г почвы. Обменного калия обнаружено от 23 до 52 мг на 100 г почвы, содержание гидролизируемого азота по Корнфильду равно 7,0-8,4 мг на 100 г почвы. С02 карбонатов колеблется от 20,55 до 24,15%, емкость поглощения - 15,8-21,2 мг-экв на 100 г почвы. Содержание поглощенного натрия незначительно и не превышает 0,2-0,4 мг-экв/100г почвы. Степень засоления в слое 0-50 см слабая, ниже 50-75 см лишь изредка средняя. Реакция щелочная РН 7,8-8,4.
По приведенным данным можно сделать вывод о том, что описанные почвы в исходном состоянии пригодны для возделывания всех с/х культур.
Лугово-каштановые сильносолончаковые среднесолонцеватые среднесуглинистые почвы. Залегают на площади 30 га в пределах чересполосного участка. Для характеристики почв приводим описание почвенного разреза 4, заложенного в восточной часта участка на пашне с
посевом сорго. Состояние растений сильно угнетенное, изреженное, засорен тростником (1-2 раст. на 1 м2).
Содержание гумуса колеблеться в пахотном слое от 1,62 до 3,12%, подвижного фосфора - 1,5-3,6 мг/100г почвы, обменного калия - 24,5-39 мг/100г почвы - гидролизируемого азота по Корнфилду 4,2-84 мг/100г почвы, С02 карбонатов - 6,25-14,3%, емкость поглощения - 11,2-15,0 мг/экв, содержание поглощенного натрия 17-2,5 мг-экв (средняя солонцеватость, реакция щелочная РН=8,0-8,2.
Почвы засолены в сильной степения по всему профилю. Тип засоления в верхнем слое хлоридно-сульфатный, в нижних горизонтах - сульфатно-хлоридный.
На данных почвах в исходном состоянии целесообразно выращивать лишь солеустойчивые культуры.
Материалом для исследований служили 700 образцов твердой пшеницы и 955 образцов 3-х диплоидных и 8-и тетраплоидных видов пшеницы из мировой коллекции ВИР, разного эколого-географического происхождения.
Оценку солеустойчивости образцов проводили по методике ВИР (1988) рулонным методом, который основан на оценке снижения интенсивности роста растений в растворах соли (NaCl) различной концентрации и в дистиллированной воде. Использованы два фона засоления 0,7 и 0,9 МПа. Все изученные образцы были разделены на три группы: 1 - устойчивые -солеустойчивость выше 80% при концентрации 0,7МПа, и выше 60% при 0,9МПа; 2 - среднеустойчивые - солеустойчивость выше 60% при 0,7МПа, и выше 40% при 0,9МПа; 3 - чувствительные - солеустойчивость меньше 60% при 0,7МПа, и меньше 40% при концентрации 0,9МПа.
Для выявления наиболее солеустойчивых образцов, а также внутрисортового полиморфизма был использован вегетационный метод, разработанный в отделе физиологии растений ВИР (Удовенко Г.В., 1977).
Для изучения генетического контроля устойчивости к засолению был использован классический гибридологический анализ, а также его модификации (Powers, 1951; Мережко, 1984). Статистическую обработку данных проводили по П.Ф.Рокицкому (1973) и Б.А.Доспехову (1985). Степень доминирования определяли по G.V.Beil, R.E.Atkins (1965). Критерием оценки гомо - и гетерозиготности семей F3 служили стандартное отклонение и коэффициент вариации длины проростков растений. Гомозиготными считали семьи, у которых эти показатели находились на уровне родительских форм, трансгрессивными формами считали те, параметры изменчивости, которых выходили за крайние классы распределения длины проростков, растений родительских форм. Степень соответствия полученных в опыте соотношений фенотипов с разной устойчивостью теоретически ожидаемым, определяли по критерию хи-квадрат.
Глава 3. Результаты исследований ЗЛ.Изменчивость твердой пшеницы по устойчивости к засолению
ЗЛЛ.Внутривидовое разнообразие. Для успешного изучения наследования солеустойчивости необходимо знать степень варьирования изучаемого признака в пределах рода, вида и сорта. С этой целью была проведена оценка 700 образцов твердой пшеницы из мировой коллекции ВИР. Коллекция была представлена местными формами и селекционными сортами из различных регионов земного шара: Россия, Средняя Азия, Азербайджан, Украина, Западная и Северная Европа. Отбирая для работы образцы, мы старались представить различные регионы: с почвами, подверженными засолению и незаселенными.
Исследования внутривидового наследственного разнообразия устойчивости растений мировой коллекции твердой пшеницы к ИаС1 показали наличие большой амплитуды изменчивости по этому признаку, т.е. система изменчивости твердой пшеницы по этому признаку является очень богатой и включает в себя генетический потенциал от неустойчивых (10% -40% по сравнению с контролем при засолении ШС1 0,7МПа) до высоко устойчивых образцов (80% и более). Устойчивые и неустойчивые к засолению формы представлены во всех эколого-географических группах (табл. 1), но частота их встречаемости неодинакова. Так, устойчивые образцы чаще встречаются в районах с аридными условиями и значительным распространением засоленных почв. Наличие такого огромного внутривидового разнообразия позволяет нам отбирать контрастные по солеустойчивости формы, представляющие интерес для генетических и селекционных исследований.
Таблица 1. Распределение образцов твердой пшеницы по солеустойчивости в зависимости от происхождения_
Происхождение Количество образцов Группа устойчивости
I II III
Россия 114 3 25 86
Азербайджан 54 20 4 30
Украина 41 - - 41
Молдова 33 - - 33
Грузия 8 1 - 7
Средняя Азия 122 3 2 117
Северная Америка 14 - 8 6
Западная и Северная Европа 41 4 6 31
Восточная Европа 114 9 19 86
Центральная и Южная Америка 6 - - 6
Северная Африка 52 10 22 20
Ближний Восток 61 10 10 41
Балканы 40 1 3 36
ВСЕГО: 700 61 99 540
в% 100 9 14 77
3.1.2. Внутрисортовое разнообразие. Известно, что любой сорт в определённой степени представляет собой популяцию, где отдельные индивидуумы различаются друг от друга по своим биологическим и хозяйственным особенностям. Так, в составе даже ряда селекционных сортов самоопыляющихся растений выделены биотипы, различающиеся по солеустойчивости, засухоустойчивости и по многим другим признакам. Имеются указания о наличии существенных различий в уровне индивидуальной солеустойчивости растений одного сорта (Удовенко, 1975). Данных о характере внутрисортовой вариабельности уровня солеустойчивости твёрдой пшеницы в литературе нет. Поэтому, одной из задач наших исследований являлся анализ внутрисортовой изменчивости по солеустойчивости. Для этой цели мы использовали по 30 предварительно выделенных линий каждого из 6 образцов твердой пшеницы: к-16470, Марокко; к-15777, Израиль; к-46869 и к-31542, Азербайджан; к-58268, Сирия; к-58732, Дагестан. Первые четыре образца - устойчивые при 0,9МПа - 6070%, образцы к-58732 и к-58268 чувствительные к засолению при 0,9МПа до 30% (таблица 2). Обнаружены существенные различия по устойчивости к засолению между линиями одного сорта. В некоторых случаях внутрисортовые различия превышали межсортовые; выделены очень чувствительные и очень устойчивые линии. Интересно отметить, что у устойчивых к засолению образцов частота встречаемости линий с разной солеустойчивостью высокая, а у чувствительных форм обнаружили очень низкий выход сравнительно устойчивых линий, причем они по солеустойчивости уступали линиям, выделенным из популяций солеустойчивых форм.
Таблица 2. Характеристика внутрисортового полиморфизма солеустойчивости твёрдой пшеницы_______
Сорт Всего линий, п Группа устойчивости
устойчивые среднеустойчивые чувствительные
п % п % п %
к-16470 30 16 53.3 13 43.3 1 3,3
к-31542 30 13 43.3 14 46,6 3 10,0
к-15777 30 16 53,3 11 36,6 3 10,0
к-46869 30 11 36,6 14 46,6 э 16,6
к-58268 30 5 16.5 11 36,6 14 46,6
к-58732 30 3 10,0 20 66,6 7 23,3
Очевидно, эти результаты свидетельствуют о том, что в сортах могут быть представлены формы с генетически наследуемым разным индивидуальным уровнем потенциальной солеустойчивости, который проявляется только на провокационном (засоленном) фоне. Эти же данные представляют интерес для практического повышения солеустойчивости твердой пшеницы, как возможности отбора более солеустойчивых линий внутри существующих солеустойчивых сортов.
Для того чтобы проверить, сохраняется ли внутрисортовой
полиморфизм в ряду поколений была исследована репродукция этих же образцов в 2004 году.
Существенных различий при повторном изучении этих же образцов не обнаружено. Так, например, в первом случае среди 30 линий образца к-16470 устойчивых линий было 16, среднеустойчивых - 13 и чувствительных - 2. Такие незначительные отклонения были обнаружены и у других образцов. Следовательно, мы предполагаем, что внутрисортовой полиморфизм у образцов твёрдой пшеницы сохраняется в ряду поколений, но имеющие незначительные отклонения могут быть результатом ограниченной выборки, взятой для исследования.
Таким образом, у всех изученных образцов твёрдой пшеницы кажущиеся практически однородными, по морфологическим признакам обнаружены достаточно большие резервы изменчивости по солеустойчивости, которые следует использовать как для чисто генетических исследований, так и в практической селекции для улучшения существующих сортов и выведения новых.
ЗЛ.З.Устончивость дпплопдных и тетраплоидных видов пшениц к повышенному содержанию N30. Как было показано ранее, среди коллекционных образцов твердой пшеницы имеются толерантные к засолению №С1, однако уровень экспрессии признака не всегда высок, кроме того, нельзя исключить идентичности генетических систем высокого уровня толерантности у многих образцов до проведения длительных и тщательных генетических экспериментов. Известно, что твердая пшеница легко скрещивается с другими тетраплоидными видами подрода ТгШсит и дает фертильные гибриды, а также, хотя и тяжелее, с диплоидными видами рода ТгШсит (Дорофеев и др., 1979, 1987). Вследствие этого, весьма важно рассмотреть возможность расширения наследственного разнообразия по солеустойчивости у твердой пшеницы за счет интрогрессии генетических систем, контролирующих данный признак, от близкородственных видов. На первом этапе работы следует оценить размах изменчивости по солетолерантности у образцов рода ТгШсит и выделить формы, перспективные для интрогрессивной гибридизации.
Материалом для исследований служили 955 образцов 3-х диплоидных и 8-и тетраплоидных видов пшеницы из мировой коллекции ВИР разного эколого-географического происхождения. В настоящей работе придерживались классификации рода ТгШсит, принятой в отделе генетичесетгх ресурсов пшеницы ВИР (Дорофеев и др., 1979; Дорофеев и др., 1987).
Выделившиеся как высокотолерантные образцы (коэффициент устойчивости выше 90%) дополнительно проверяли в вегетационном эксперименте, при котором растения выращивали в песке на фоне засоления.
В целом все изученные виды оказались обладающими высокой степенью восприимчивости к натриевому засолению в проростковой фазе развития (табл. 3, рис. 1).
Таблица 3. Характеристика диплоидных и тетраплоидных видов рода ТМйсит Ь. по солеустойчивости (ИаС1, 0,7 МПа)__
Вид Количество образцов Коэффициент устойчивости Среднее значение коэффициента устойчивости
ггпп тах
Т. игаПи 40 0,29 0,60 0,43
Т. аеШоркит 152 0.44 0,72 0,61
Т. сИсоссо\(1е$ 134 0.20 0,60 0,39
Т. сИсоссит 101 0,25 0,57 0,37
Т. регзкит 131 0,38 0,61 0,45
Т. ро1отсит 38 0.41 0,57 0,48
Т. 1иг£1с[ит 103 0,39 0,55 0,44
Т. Ьоеойсит 80 0,37 0,95 0.63
Т. топососсит 96 0,39 0,79 0,56
Т. агагайсит 34 0,32 0,64 0,46
Т. йтор)гее\и 46 0,54 0,91 0,67
Внутривидовое разнообразие Т. 1угг!орЬее\л по солеустойчивосттл
35,0 1
30 40 50 60 70 80 90 100
Солеустойч ивость, %
О Т. 1уторЬееи
Рисунок 1. Внутривидовое разнообразие Т. ИторИее\ч по солеустойчивости
У 4-х видов Т. игагШ, Т. сИсоссит, Т. сИсоссо^/Зея и Т. агагаИсит обнаружены образцы, у которых длина проростков при росте на фоне засоления была в 3 раза меньше, чем у контрольных растений. На основе проанализированной выборки можно сделать вывод о крайне низкой толерантности к КаС1 видов Т. игагш, Т. сИсоссо1с1е$, Т. сИсоссит, Т. регзюит, Т. ро1отсит, Т. 1иг%1с1ит, Т. топососсит, Т. агагаИсит (средний
коэффициент устойчивости ниже 0,60), остальные виды могут быть отнесены к средневосприимчивым.
Нами при изучении толерантности к соли образцов мировой коллекции ВИР твердой пшеницы были выявлены довольно четко прослеживаемые связи между уровнем солеустойчивости образцов и их происхождением. Было предположено, что распределение относительно устойчивых форм по эколого-географическим регионам связано с бессознательным отбором таких форм во время селекции твердой пшеницы в регионах с повышенной концентрацией NaCl в почве. Можно предположить, что в генофонде изучаемых в данном исследовании видов пшениц высокий уровень толерантности к NaCl либо отсутствует, либо в процессе эволюции (естественной и искусственной) не было отбора на признак большей приспособленности к росту на почвах с повышенным содержанием соли.
Только 3 образца из изученных: кк-27155 и 27148 Т. boeoticum (оба Турция) и к- 29541 Т. timopheevii (Грузия) — могут рассматриваться как высокотолерантные к NaCl. Хотя их уровень толерантности подтвержден и в вегетационном эксперименте (данные не представлены), с нашей точки зрения они вряд ли представляют интерес для интрогрессивной гибридизации с твердой пшеницей. Скрещивания с диплоидным видом Т. boeoticum потребует несколько поколений отборов для выделения константных тетраплоидных растений, а гибридизация с Т. timopheevii затруднена из-за генетической несовместимости тетраплоидных видов пшениц подродов Triticum и Boeoticum. Преодоление этих трудностей было бы рациональным, если бы уровень толерантности образцов этих видов был значительно выше, чем у лучших образцов Т. durum. У последнего вида, нами выявлены формы с аналогичным показателем коэффициента устойчивости, и очевидно что, основным направлением создания солеустойчивых сортов твердой пшеницы должна являться внутривидовая гибридизация.
3.1.4. Внутрнпопуляционный полиморфизм по солеустойчпвостп у ди-п тетраплоидных пшениц. Ранее нами выявлены существенные различия по солеустойчивости между линиями одного сорта твердой пшеницы, что указывало на генетическую неоднородность сортопопуляций и теоретическую возможность отбора более устойчивых форм даже среди сортов с низким и средним уровнем толерантности к NaCL. Нельзя было исключить наличие такого явления и для образцов видов пшениц.
Семена 3-х образцов каждого тетраплоидного вида пшениц, высевали в поле и потомство каждого семени убирали раздельно. Устойчивость 14-17 выделенных линий определяли в лабораторном эксперименте.
В отличие от твердой пшеницы не выявлено статистически значимых различий по солеустойчивости между линиями одного образца. Все линии Т. dicoccoides , Т. dicoccum , Т. persicum, Т. polonicum, Т. turgidum, Т. araraticum были отнесены к классу сильно восприимчивых, линии Т. aethiopicum и 14 линии Т. timopheevii — к классу средневосприимчивых. Все линии
устойчивого образца к-29541 Т. timopheevii проявили высокий уровень толерантности к NaCl (коэффициенты устойчивости 0,90-0,92).
Таким образом, в отличие от Т. durum у других тетраплоидных видов пшениц отсутствует, либо достаточно низко разнообразие по солетолерантности внутри одного образца. Можно предположить, что это связано с происхождением коллекционных форм от одного гомозиготного по аллелям солеустойчивости растения.
3.1.5. Влияние засолеиня в разные фазы вегетации на высоту и признаки продуктивности у сортообразцов твердой пшеницы. Десять наиболее солеустойчивых образцов исследованы в вегетационном опыте. Для этого семена выращивали в песчанной культуре на питательной смеси Кнопа. Растения подвергли воздействию засоления 0,9 МПа в разные фазы вегетации.
В результате этих экспериментов было показано, что в ранних фазах развития (всходы, кущение) образцы проявляют слабую устойчивость, а в поздних фазах солеустойчивость увеличивается. Возрастающая к колошению солеустойчивость - есть проявление организменной адаптации к накоплению токсических ионов. Вероятно, это обстоятельство является важным моментом для выживания организма в условиях возрастающего засоления из-за испарения воды и подтягивания солей в корнеобитаемый слой в течении вегетации.
Следует также отметить, что солеустойчивость всех испытанных образцов в вегетационном и в лабораторных условиях оказалось однотипной, (табл. 4), т.е. данные, полученные в лабораторных условиях практически полностью приложимы и к результатам, полученным в вегетационном опыте, что в значительной мере облегчает проведение подобных исследований и позволяет экспериментатору освободиться от не контролируемых условий полевого опыта, перенести оценку солеустойчивости образцов в условия лаборатории.
Таблица 4. Соответствие солеустойчивости твёрдой пшеницы в лабораторных и вегетационных опытах_
№ по каталогу ВИР Происхождение Солеустойчивость в %
Лабораторный опыт Вегетационный опыт
20880 Турция 89 87
50148 Турция 90 87
13181 Алжир 92 91
16585 Тунис 88 86
16538 Тунис 94 90
10930 Сев. Африка 95 93
10931 Сев .Африка 94 92
17227 Израиль 97 93
41884 Израиль 98 90
45357 Азербайджан 85 85
г= 0,874, где: г - коэфф. корр.
3.1.6. Влияние засолення на урожай и его структуру у твердой пшеницы в вегетационном опыте. Из практических наблюдений и результатов многочисленных опытов хорошо известно, что урожай генеративных органов у всех растений при засолении снижается тем сильнее, чем выше уровень засоления почвы. Однако величина урожая зависит от многих слагаемых. В частности у колосовых злаков она зависит от продуктивной кустистости, числа колосков в колосе и их озерненности, степени налива (абсолютной массы) зерна. Кроме того, урожай с единицы площади зависит и от числа сохранившихся до урожая растений, так как в течение вегетации в посевах нередко наблюдаются естественные выпады, которые могут быть вызваны разными причинами, в том числе и засоленностью почвы.
О характере же влияния засоления на различные элементы, определяющие урожай, сведения в литературе крайне скудны. Так, на засоленном фоне у растений уменьшается число зерен и масса 1000 зерен. В опытах с ячменем было установлено, что в условиях засоления уменьшается число морфологических структур, дифференцирующихся при развитии колоса, что ведет к сокращению числа колосков в колосе, а также установлено некоторое снижение жизнеспособности пыльцы и степени налива зерна при засолении почвы.
В связи с вышесказанным нами проведена работа по изучению изменения разных параметров продуктивности у растений твердой пшеницы на среднем (0.7 МПа) уровне засоления.
Материалом исследования служили сортообразцы твердой пшеницы (к-58269; к-16512; к-10930; к-10931; к-17227; к-41884; к-20880; к-501484; к-13181; к-16585). Для изучения влияния засоления почв на элементы продуктивности у сортов твердой пшеницы был использован вегетационнй метод, разработанный в отделе физиологии растений ВИР. Уборку урожая производили в фазе полной спелости. Анализировали следующие показатели: число продуктивных стеблей, высота растений, длина колоса, число колосков, число зерен, масса зерна с колоса. После этого результаты опыта сравнивали с контролем.
Результаты нашего исследования показывают, что засоленная среда отрицательно влияет на элементы, определяющие урожай (табл. 5). Так, уже при среднем уровне засоления (0.7 МПа) у всех сортов продуктивным остается практически лишь один (главный) стебель, а в колосе уменьшается число закладывающихся генеративных органов (колосков). Еще в большей степени при засолении снижаются число зерен в колосе и абсолютная масса 1000 зерен: если число колосков по сравнении с контролем снижалось 2-3 раза, то число зерен и натура зерна - в 4-6 раза. Первый из элементов продуктивности -число зерен, вероятно, мог снижаться при засолении как за счет увеличения процента нежизнеспособной пыльцы, так и в результате других нарушений в развитии цветков и оплодотворении завязи, а масса 1000 зерен зависимый от оттока пластических веществ из вегетативных органов в развивающееся зерно, вероятно, тормозится в условиях засоления.
Таблица 5. Влияние засоления на элементы продуктивности у сортов твердой пшеницы в вегетационном опыте (Т. durum Desf)_
Капо Вариант Число Высота Структура колоса главного стебля
каталогу опыта продуктивны растении. длина число число Масса
ВИР х стеблей на см колоса, см колос зерен, зерна
растении, шт ков, см шт. колоса, гр.
к-10930 контроль 5,0 ± 0,3 141+0,9 7 ±0,1 19,4 ±0,4 56,2 ± 1,2 3,1 ±0,1
№С1 7 атм. 1,0 45,0 ± 0,6 3,2 ± 0,7 6,4 ± 0,7 8 ±0,7 0,2 ± 0,02
к-10931 контроль 4,2 ± 0,2 154 ± 1,4 7,5 ±0,1 18,5 ±0,3 41,7 ± 1,5 2,8 ±0,1
№С1 7 атм. 1,0 48,6 ± 1,2 3,7 ± 1,2 6,8 ± 0,2 9,1 ±0,4 0,3 ± 0,02
к-17227 контроль 2,6 ±0,3 131,3+1,6 6,4 + 0,1 17,6 ±0,3 44,5 + 1,6 2,6 ±0,1
НаС17 атм. 1,0 34,9 ± 0,9 3,0 ±0,1 6,2 ± 0,3 10,8 ± 0,4 0,2 ±0,01
к-41884 контроль 3,2 ± 0,4 142,5 ± 1,2 7,0 ±0,1 17,8 ±0,4 40,2 ± 1,9 2,7± 0,1
МаС1 7 атм. 1,0 35,2 ± 1,5 3,0 ± 1,2 5,8 ± 0,2 7,9 ± 0,8 0,2 + 0,03
к-20880 контроль 2,8 ± 0,2 143,0 ± 1,8 8.0 ± 0,2 20,2 ± 0,5 36,2 ± 1,6 2,6 ±0,10
N801 7 атм. 1,0 49,0 ± 0,7 4,0 ± 0,5 6.2 ± 0,2 9,5 ± 0,5 0,2 ± 0,03
к-50148 контроль 2,6 ± 0,3 140,5 ± 1,8 6,2 ±0,1 18,3 + 0,5 38,0 ± 0,2 1,9 + 0,1
ХаС 1 7 атм. 1,0 48,8 ± 0,9 4,4 ± 1,1 8,0 ± 0,2 13,3 ± 0,4 0,3 + 0,02
к-13181 контроль 3,4 ± 0,3 148,0 ± 1,1 7,0 ±0,1 17,0 ±0,2 41,5 ± 1,5 2,0 ±0,1
№С1 7 атм. 1,0 52,9 ± 0,5 4,3 ± 0,7 8,5 ±0,1 14,3 ±0,6 0,4 ±0,02
к-16585 контроль 3,7 ± 0,4 158,6 ± 1,7 7,2 ± 0,2 19,7 ±0,4 36,7 ± 1,3 1,9 + 0,1
7 атм. 1,0 47,8 ± 1,3 3,3 ± 0,8 6,8 ± 0,2 10,7 ±0,8 0,3 ± 0,03
к-16512 контроль 2.8 ± 0,3 147,7 ± 1,9 7,3 ± 0,2 18,9 ±0,3 40,6 ± 1,7 2,4 ±0,1
МаС1 7 атм. 1,0 44,1 ±0,6 2,0 ± 0,3 5,2 ± 0,4 7,2 ± 0,3 0,2 ± 0,02
к-58268 контроль 2,1 ±0,2 126,1 ±0,9 7,5 ±0,1 18,3 + 0,4 33.9 ± 1.7 1,6 + 0,1
№С1 7 атм. 1,0 42,0 ± 0,3 2,0 + 0,1 5,0 ± 0.3 6,2 ± 0,4 0,2 ± 0.02
Таким образом, в результате наших исследований показано наличие отрицательного влияния засоления на урожай и его структуру у твердой пшеницы.
3.1.7. Влияние засоления на урожай и его структуру у твердой пшепицы в полевых условиях на засоленном участке. Проведено изучение признаков продуктивности у выделившихся солеустойчивых линий и исходных родительских на засоленном (Хошмензиль) и обычном (ВИР) фонах. Главной целью данного исследования было изучение влияния засоленности почвы на элементы продуктивности и сопряженные с ней признаки. Всего было изучено 23 линии и сортообразца в трехкратной повторноста.
Изучались следующие показатели: высота растений, общая и продуктивная кустистость, длина колоса, число колосков в колосе, плотность колоса, число и масса зерна с главного колоса, масса 1 ООО зерен.
Наибольшее отрицательное влияние засоленности почвы отмечено на кустистость. У выращенных на участке Хошмензиль растений наблюдалось снижение данного признака до 50% по сравнению с незаселенным участком.Сильное влияние засоления отмечено и на число и массу зерна с главного колоса (табл. 6). Однако среди изученных форм можно выделить сохранившие более 90% значения признака.
Таблица 6. Сравнительная характеристика признака масса зерна с колоса у выделившихся солеустойчивых сортообразцов выращенных на засоленном (Хошмензил) и обычном (ВИР) фонах____
Название Засоленный участок Контроль Доля от
X±Sx, см Min-max, см Cv, % X±Sx, см Min-max, см Cv, % контроля, %
к-16470 1,4±0,13 0,9-2,3 28,7 2,3±0,21 1,1-3,2 28,1 61,0
к-46660 1,0±0,09 0,6-1,5 29,1 1,5±0,10 0,9-1,9 21,6 65,4
к-16470 1,3±0,09 0,8-1,8 23,9 2,3±0,22 1,5-3,5 30,4 53,6
к-15061 1,3±0,11 0,8-1,8 25,6 2,3±0,21 1,1-3,2 28,7 56,5
к-61080 1,2±0,11 0,6-1,9 30,2 2,3±0,07 1,9-2,5 9,1 51,5
к-50092 1,1±0,12 0,6-1,9 34,6 1,5±0,12 1,0-2,2 24,6 71,1
к-40194 1,1±0,12 0,7-2,0 35,1 2,2±0,16 1,3-2,7 22,4 48,2
к-53092 1,4±0,15 0,9-2,2 32,4 2,1±0,18 1,2-3,0 26,7 68,6
к-16538 1.5±0,17 0,6-2,5 35,1 1,8±0,06 1,5-2,1 10,0 84,6
к-31542 1,3±0,11 0,8-1,9 28,8 1,6±0,07 1,2-2,0 13,4 79,2
к-31542 1,5±0,17 0,5-2,3 37,0 2,1±0,10 1.6-2,7 15,3 68,1
к-36774 1,5±0.12 1.0-2.2 24,5 1,9±0,11 1.5-2,5 18,4 78,5
В меньшей степени отмечено влияние засоленности на высоту растений, длину колоса и крупнозерность. Здесь также можно отметить генотипы, сохраняющие значения признаков на высоком уровне. Наименьшее влияние солевого стресса отмечено на признак число колосков в колосе. Плотность колоса же наоборот увеличилась. Это видимо, связано с большим отрицательным влиянием засоления на длину колоса, с практически сохраненным числом колосков.
Таким образом, изученные признаки можно представить в порядке убывания воздействия соли в следующем порядке: общая и продуктивная кустистость, число и масса зерна с главного колоса, высота растений, масса 1 ООО зерен, длина колоса, число колосков в колосе, плотность колоса.
Глава 4. Эколого-геиетпческие аспекты устойчивости к солевому стрессу образцов пшеницы различного эколого-географического происхождения
4.1. Экспрессия генов солеустойчивости в фазе проростков. В
экспериментах по изучению наследования устойчивости твердой пшеницы к повышенному содержанию соли (№С1) в почвенном растворе участвовали образцы: устойчивые к-46774, к-54551, к-15305, к-46660 (Азербайджан); к-15852, к-41884, к- 17227 (Израиль), к-53119, (Марокко), к-39668 (Турция); к-10930(Северная Африка), чувствительные к-58268 (Сирия) и к-16512 (Тунис).
В условиях засоления (ЫаС1 0,7 МПа) исходные родительские формы по длине проростков отличаются между собой. Изменчивость длины проростков у гибридов Б, не выходит за пределы изменчивости родительских форм, а коэффициент изменчивости длины проростков растений
родительских форм и гибридов первого поколения невысокий (не превышает 10%). Этот критерий указывает на высокую однородность растений исходных форм и гибридов Р| по длине проростка в условиях засоления.
Результаты опытов показывают, что для гибридов Б, характерен промежуточный тип наследования солеустойчивости с проявлением неполного доминирования признака от более солеустойчивого родителя.
Гибридологический анализ Р2 и Р3 проведен в 10 комбинациях (табл. 78). В Б! к-46774 х к-58268 доминирует «^неустойчивость (Ьр=1,16). Во втором поколении обнаружено дигенное наследование солеустойчивости (15:1).
Изучение семей Р3 к-46774 х к-58268 показало, что все обнаруженные в Р2 солечувствительные растения оказались также неустойчивыми, а растения из классов солеустойчивых форм дали как расщепляющиеся, так и нерасщепляющиеся в потомстве семьи (табл. 7). Солечувствительные растения второго поколения представляют класс рецессивных гомозигот в Р3, а устойчивые растения Р2 представляет доминантные гомо- и гетерозиготные семьи, т.е. 71 устойчивые гомозиготы и 92 устойчивые гетерозиготы. Следовательно, различия этих образцов по солеустойчивости контролируются двумя генами.
Таблица 7. Расщепление по солеустойчивости гибридов Р3 твердой пшеницы__
Комбинация Всего Соотношение фенотипических классов х1
семей фактическое теоретич
устойчивые неустойчивые еское
гомозиготы гетерозиготы гомозиготы
к-46774 х к-58268 170 71 92 7 7:8:1 1,93
к-54551 х к-58268 214 91 113 10 7:8:1 1.27
к-15852 х к-58268 255 ИЗ 131 11 7:8:1 1,63
к-39668 х к-16512 283 156 119 8 37:26:1 3,38
к-53119 х к-16512 236 108 122 6 7:8:1 5,36
У гибридов Р, комбинации к-54551 х к-58268 обнаружено неполное доминирование солеустойчивости (Ир = 0.57). В Р2 отмечено расщепление близкое к 15:1, х2 = 2,17. Изучение семей Р3 показало, что все обнаруженные в р2 солечувствительные растения оказались также неустойчивыми - 10, а растения из классов солеустойчивых форм дали 113 расщепляющиеся и 91 нерасщепляющиеся в потомстве семьи. Следовательно, различие этих образцов по солеустойчивости контролируется двумя генами. Аналогичное расщепление получено и в комбинации гибридов к-15852 х к-58268.
У Р, комбинации к-39668 х к-16512 частично доминирует солеустойчивость (11р = 0,79). Во втором поколении изучено 283 растений. Доля растений с фенотипом, по солеустойчивости сходным с рецессивным родителем, составляет 1/64 часть популяции, т.е. 275:8. Потомства всех растений Р2 изучено и в третьем поколении. Среди 283 семей Р3 8 оказались
рецессивными гомозиготами, а все остальные растения из классов солеустойчивых форм дали в потомстве как гомо, так и гетерозиготные по устойчивости семьи, что соответствует трехгенной схеме наследования.
Аналогичное расщепление получено и в комбинации гибридов к-53118 х к-16512.
Таким образом, выделенные нами образцы твердой пшеницы (к-46774, к-54551, к-75852, к-19668, к-53119) с генами, контролирующими высокую устойчивость к повышенному засолению почвы, представляет собой ценный исходный материал для селекции.
У пяти солеустойчивых образцов твердой пшеницы при росте на фоне 1ЧаС1 (0,7 МПа) практически не изменялись по показателю длина проростка по сравнению с контрольным вариантом (вода), в то время как у восприимчивого образца этот показатель уменьшался в почти в 2 раза. Нами обнаружена очень высокая корреляция коэффициентов устойчивости образцов, выращиваемых в рулонах и на песке: г = 0.99 (Р > 0.99), что указывает на достоверность проведенных опытов по изучению устойчивости к соли и наследованию признака при росте растений в рулонах.
Выбранные для исследования образцы при отсутствии засоления статистически не отличаются по длине проростка, что позволяет предполагать, что у гибридных растений различия в длине проростков при выращивании на солевом фоне будут обусловлены только генами солеустойчивости.
Для подтверждения этого предположения изучили длину проростков выращиваемых в рулонах на воде растений гибридных комбинаций к-16512 х к-10930, к-16512 х к-17227 и к-46600. В первом случае средняя длина проростка составляла 17,8 см, а коэффициент вариации (Су, %) - 8.42; для второй комбинации скрещивания среднее значения длины проростка было 17,6, а коэффициент вариации — 9,44, для третьей — средняя длина проростка была 18,4 см, коэффициент вариации - 7,52. Во всех случаях оба изученных показателя не отличались значимо от показателей родительских форм, что доказывает отсутствие генетических различий по признаку длина проростка при росте растения в рулонах на воде у 3-х солеустойчивых родителей.
В условиях засоления №0 солеустойчивость растений Р[ в трех комбинациях скрещиваний солеустойчивых образцов с восприимчивым из 5 была близка к устойчивому родителю. Таким образом, высокая солеустойчивость у образцов кк- 46660, 17227, 10930 наследуется по типу неполного доминирования с сильным сдвигом у гибридов Б, в сторону устойчивого родителя. У двух образцов кк-15305 и 41884 доминирование практически отсутствовало (Ир = 0,12 и 0,10, соответственно). На основе полученных результатов можно утверждать, что гены, контролирующие устойчивость к соли, у кк- 46660, 17227, 10930 неидентичны генам образцов кк-15305 и 41884.
Для определения числа генов, контролирующих солеустойчивость у изучаемых образцов, провели оценку длины проростков гибридов F2 от скрещивания устойчивых форм с неустойчивым образцом к-16512.
В F2 от скрещивания образца к-46660 с восприимчивой формой получили фактическое расщепление по длине проростка 236 с длиной 17,920,2 см и 7 с длиной 9,1-10,2 см. Данное расщепление не соответствует теоретическому ожидаемому при моно или дигенном контроле солеустойчивости, но не противоречит гипотезе о контроле солеустойчивости тремя независимыми генами (%2=2,75; 0,05<Р<0.1).
В F2 от скрещивания образца к-15305 с восприимчивым образцом довольно четко выделялись 3 группы растений: с длиной проростка 17,4-18,9, и 12,8-14,8 и 7,2-9,9. Фактическое распределение растений по группам составило 67 : 111: 49. Принимая во внимание отсутствие доминирования солеустойчивости у данного образца, полученные данные могут рассматриваться как поддерживающие гипотезу о моногенном контроле солеустойчивости (х2 =2,96; 0,10<Р<0.25).
В F2 к-16512 х к-17227 соотношение 127 длинных : 39 коротких проростков соответствуюет теоретическому при одном доминантном гене устойчивости у образца к-17227 (yj= 0.20, 0.50<Р<0.75).
В комбинации к-16512 х к-10930 наблюдали соотношение длинных и коротких проростков 215 : 64, что не противоречит гипотезе о контроле устойчивости к NaCI одним доминантным геном (х2= 0.63, 0.25<Р<0.50).
Анализ комбинации к-16512 х к-41884 показал наличие 3-х групп растений по длине проростков: 16,9-18,5, 13,1-14,7 и 8,1-10,2, к каждой из которых наблюдается непрерывное варьирование. Соотношение растений в группах 43 : 74 : 39 позволяет сделать предположение о контроле солеустойчивости одним доминантным геном без эффекта доминирования (х2 = 0.62, 0.50<Р<0.75).
Таким образом, на основе анализа гибридов Fi и F2 от скрещивания 5 солеустойчивых форм твердой пшеницы с восприимчивым тестером выявлено, что образцы кк-15305, 41884 имеют по одному гену солеустойчивости без эффекта доминирования, образцы кк-10930, 17227 - по одному доминантному гену устойчивости с полным доминированием и образец к-46660 - 3 доминантных гена солеустойчивости.
Для подтверждения этих гипотез провели анализ F3 этих же гибридных комбинаций. Результаты данного анализа представлены в таблице 8.
Данные анализа F3 комбинации скрещивания к-16512 х к-46660 показывают, что солеустойчивость образца к-46660 не может быть обусловлена действием одного или 2 генов. Данные хорошо согласуются с гипотезой, выдвинутой на основе анализа F2 , что образец к-46660 имеет 3 независимых гена, контролирующих данный признак.
Таблица 8. Расщепление по устойчивости к соли в Р3 от скрещивания устойчивых образцов с восприимчивым стандартом к-16512_
Устойчивый Соотношение семей
компонент, устойчивые : расщепляющиеся : х2 Р
№ по каталогу восприимчивые
ВИР фактическое теоретическое
46660 45 : 33 : 2 37 : 26 : 1 0,49 0,75-0,95
15305 39 : 84 : 47 1:2: 1 0,78 0,50-0,75
17227 54 : 123 : 67 1:2 : 1 1,40 0.25-0,50
10930 35 : 68 : 49 1:2:1 4,26 0,10-0,25
41884 27:63 : 18 1:2: 1 4,5 0,10-0,25
Для всех остальных изучаемых солеустойчивых образцов твердой пшеницы анализ Р3 подтверждает гипотезы о наличии у каждого из образцов по одному гену устойчивости. Для форм с моногенно детерминированной солеустойчивостьго провели изучение возможного аллельного отношения генов устойчивости.
В Р2 от скрещивания к-17227 х к-10930 наблюдали расщепление по длине проростков 134 : 12. Это расщепление соответствует теоретически ожидаемому при дигенном наследовании (по одному доминантному гену устойчивости от каждого родителя) 15 : 1 (х2 = 1,21, 0.25<Р<0.50). Следовательно, идентифицированные гены этих форм не аллельны и не сцеплены.
Среди 145 растений Р2 от скрещивания к-15305 х к-41884 не выявили ни одного с низким показателем длина листа, что позволяет утверждать идентичность, либо тесную сцепленность их генов солеустойчивости.
Анализ Р, от скрещивания устойчивых образцов с восприимчивым контролем показал различный характер доминирования генов устойчивости образцов кк-17227 и 10930 (почти полное доминирование) и гена солеустойчивости образцов кк-15305 и 41884 (отсутствие доминирования), что позволяет говорить об их неидентичности. В то же время нельзя было на основе этого анализа исключить гипотезу об их возможном аллелизме.
В Р2 от скрещивания к-17227 х к-15305 среди 217 проростков выявили 17 с низким показателем длины листа (7,1-8,5 см), что согласуется с гипотезой о независимости генов устойчивости этих форм (х2= 0,93, 0.25<Р<0.50).
Таким образом, в результате гибридологического анализа солеустойчивости 4-х образцов твердой пшеницы нам удалось идентифицировать 3 гена, контролирующих признак. Мы предлагаем временные символы Тва1, Тбэ2 и ТБаЗ для генетических факторов солеустойчивости образцов кк-10930, 17227 и 15305 соответственно. Аллельные отношения этих генов 3-м генам солестойчивости образца к-46660 требуют дальнейшего изучения.
4.2. Наследование солеустойчивостн в полевых условиях. Одним из основных абиотических факторов, снижающих урожайность зерновых культур в коммерческих посевах в условиях Дагестана, является повышенная концентрация ЫаС1 в почве. Несмотря на то, что разработаны многочисленные меры борьбы с повышенным засолением, наиболее рентабельным остается выращивание устойчивых сортов. Создание таких сортов требует знания основ наследования признака, количества генов, определяющих солеустойчивость, экспрессии одного и того же гена в разных генетических основах.
Генетический контроль солеустойчивостн тетраплоидных пшениц, к которым относится и Т. йигит, изучен крайне слабо, а в случае с полевой устойчивостью, которая представляет наибольший интерес для селекции, работы по изучению наследования признака в нашей стране отсутствуют.
Ранее были выделены образцы твердой пшеницы, проявившие высокий уровень устойчивости к №С1 как в лабораторном эксперименте при работе с проростками в рулонах, так и в вегетационном опыте при выращивании растений в засоленном песке. Однако, для проверки устойчивости выделенных форм и изучения генетики признака в естественных условиях не проводилось.
Цель данного исследования - изучить наследование полевой солеустойчивостн у 12- образцов твердой пшеницы, характеризующихся наиболее высоким уровнем проявления признака.
Исследования проведены на участке Хошмензил Дербентского района Дагестана, характеризующегося крайне высокой степенью засоления почвы, причем основной солью здесь является №С1. В 2005 и 2006 гг. высокоустойчивые образцы, а также 15 образцов, характеризующихся восприимчивостью по результатам лабораторных и вегетационных экспериментов, выращивали на данном участке при осеннем посеве. В оба года исследования растения всех восприимчивых образцов или не выколашивались или были пустоколосые, т.е. зерновки не формировались, либо в них наблюдалось отсутствие эндосперма. В отличие от этого, у устойчивых образцов наблюдали образование колосьев на всех сформировавшихся стеблях, зерно было нормально выполненным. Данные факты позволили провести генетический эксперимент по определению характера наследования и числа генов солеустойчивостн у выделенных образцов.
На поле Дагестанской опытной станции (ДОС) ВИР в 2001-2004 гг. провели скрещивания устойчивых образцов со стандартом восприимчивости к-16512 (Тунис). Контроль гибридной природы растений Р, проводили визуально в полевых условиях. 40-50 растений Р2 гибридных популяций выращивали на экспериментальном поле ДОС ВИР. Все растения были нормально сформированными с хорошим урожаем полноценных семян. Это позволяет утверждать, что возможные различия в наличии/отсутствии хорошо сформированных семян при посеве гибридов на сильно засоленном
участке обусловлены не взаимодействием геномов родительских форм, а отличиями в солеустойчивости гибридных растений.
Во всех 12 комбинациях устойчивых образцов с восприимчивым тестером растения р! визуально не отличались по озерненности от устойчивых родителей, что доказывает доминантный характер наследования солеустойчивости. Различий в результатах анализа реципроктных скрещиваний не выявлено, что указывает на отсутствие значительного влияния цитоплазмы на экспрессию признака полевой солеустойчивости.
Результаты оценки семей Р^ при выращивании на засоленном участке приведены в таблице 9. Анализ соответствия полученных результатов теоретически ожидаемым проводили с помощью метода % 2.
Таблица 9. Расщепление по солеустойчивости в РЗ от скрещивания устойчивых образцов твердой пшеницы с восприимчивым тестером к-16512 (участок Хошмензил)_
Образец Соотношение фенотипов Я: ЯБ: Э* х2 Р
фактическое теоретическое
10930 18:25: 15 1:2 1 1,41 0,25-0,50
15305 18:33: 14 1: 2 1 0,51 0,75-0,95
15555 15:22: 13 1:2 1 0,88 0,75-0,95
17227 15 : 30: 12 1:2 1 0,47 0,75-0,95
18439 13 : 20 : 17 1:2 1 2,64 0,1-0,25
31542 11 : 28 : 12 1:2 1 0,53 0,75-0,95
37195 11 :29: 13 1:2 1 0,62 0,50-0,75
39668 18:30: 12 1:2 1 1,20 0,25-0,50
41884 13 : 22 : 17 1:2 1 1,85 0,25-0,50
42312 14 : 32 : 16 1:2 1 0,19 0,75-0,95
46660 35 :23 : 1 1 : 2 : 1 42,05 <0,01
7 : 8 : 1 6,66 <0,1
37 : 26 : 1 0,07 0,75-0,95
53092 9 : 20: 14 1: 2 1 1.37 0,25-0,50
* Я - устойчивые, ЛБ - расщепляющиеся, Б - восприимчивые семьи
Для всех комбинаций скрещиваний, за исключением одной, полученные фактические данные хорошо укладываются в схему моногенного наследования солеустойчивости. Расщепление в расщепляющихся семьях соответствовало теоретически ожидаемому 3 : 1, что доказывает представление о том, что каждый устойчивый компонент гибридной комбинации имеет один доминантный ген, детерминирующий высокий уровень полевой солеустойчивости. С практической точки зрения, выявленный генетический контроль устойчивости одним геном у большинства образцов указывает на достаточную легкость идентификации гомозиготно устойчивых линий в Р, от скрещивания источников признака с восприимчивыми коммерческими сортами даже при относительно
небольшой выборке линий. При проведении обратных скрещиваний также доля устойчивых растений будет высока, т.е. количество кастрированных колосьев может быть не слишком велико.
Данные анализа F3 комбинации скрещивания к-16512 х к-46660 показывают, что солетолерантный компонент скрещивания не может иметь один или 2 гена, контролирующих признак. Данные хорошо согласуются с гипотезой о том, что образец к-46660 имеет 3 независимых гена, обуславливающих солеустойчивость. Использование данного образца в селекции может быть затруднено вследствие трудоемкости процесса выделения линий, гомозиготных по всем трем генам солеустойчивости одновременно.
Можно с определенной долей осторожности предположить, что гены солеустойчивости образцов, имеющих одинаковое происхождение, могут оказаться идентичными, но это требует проведения анализа диаллельных скрещиваний для окончательного доказательства.
Несмотря на крайне низкую частоту в коллекции твердой пшеницы высокоустойчивых к соли образцов, полученные нами данные указывают возможность быстрого достижения успеха в селекции урожайных солеустойчивых сортов.
4.3. Идентичность генов, контролирующих высокий уровепь полевой и ювенильной солеустойчивости у образцов пшеницы. Создание и выращивание сортов интенсивного типа приводит к необходимости особое внимание уделять защите сельскохозяйственных культур от биотических и абиотических неблагоприятных факторов внешней среды, к которым у твердой пшеницы Triticum durum Desf. в условиях Дагестана в первую очередь относится повышенная концентрация NaCl в почве. Химический метод борьбы (гипсование) крайне дорог; поэтому основной стратегией борьбы с данным фактором в растениеводстве должно быть выращивание устойчивых сортов. Создание таких сортов требует знания основ наследования признака, количества генов, определяющих солеустойчивость, экспрессии одного и того же гена в разных генетических основах.
В нашей работе были выделены образцы твердой пшеницы, высоко устойчивые к NaCl как в лабораторном эксперименте при работе с проростками в рулонах, так и в полевых условиях.
Генетический анализ показал, что у каждого из четырех изученных образцов ювенильная солеустойчивость контролируется одним геном; согласно данным полевого эксперимента каждая из этих форм имеет по одному доминантному гену возрастной солеустойчивости.
В том случае, если гены ювенильной и полевой солеустойчивости образца идентичны, использование его в качестве донора признака в селекции значительно облегчается: возможен отбор устойчивых растений уже на ранних стадиях онтогенеза, отпадает необходимость обязательного проведения оценок в поле в каждом поколении гибридов; отбор растений, гомозиготных только по одному гену, провести намного легче, чем по двум
(одному ювеннльному и одному возрастному). Если солеустойчивость образца на разных стадиях развития контролируется разными генами, необходима разработка специальной методики оценки одного и того же растения или линии одновременно в лабораторном опыте и при выращивании на засоленных участках.
Цель данного исследования - изучить возможную идентичность генов, контролирующих высокий уровень полевой и ювенильной солеустойчивости, у 4-х образцов твердой пшеницы.
Материалом исследований служили образцы Triticum durum к-10930 (Северная Африка), к-17227 (Израиль) к-15305 (Азербайджан) и к-41884 (Израиль) из Мировой коллекции ВНИИ растениеводства им Н.И. Вавилова, обладающие высоким уровнем ювенильной солеустойчивости, детерминированной 3-мя генами: Tsa\, Tsa2 и Tsäi.
Семьи F3 от скрещивания устойчивых образцов с восприимчивым образцом к- 16512 (Тунис) оценили по ювенильной солеустойчивости по методике ВИР рулонным методом, при котором растения в рулонах из фильтровальной бумаги выращиваются на фоне засоления NaCl 0,7 МПа (9,8 г/л), а затем измеряется длина проростков в опыте и контроле (вода).
Выделенные гомозиготно устойчивые и восприимчивые линии каждой комбинации оценивали на полевую солеустойчивость при выращивании на участке Хошмензил Дербентского района Дагестана, характеризующегося крайне высокой степенью засоления NaCl. Устойчивыми считали линии с высокой озерненностью колосьев, а восприимчивыми — при отсутствии колошения либо пустоколосости.
Предполагали, что в случае контроля ювенильной и полевой солеустойчивости разными генами, должно наблюдаться расщепление по устойчивости 1:2:1 как между устойчивыми, так и восприимчивыми в проростковой стадии семьями F3. При нарушении этого соотношения следует признать наличие сцепленности между генами. В том случае если все устойчивые в ювенильной стадии линии F3 устойчивы и в поле и, наоборот, все восприимчивые в проростках линии восприимчивы и при выращивании на засоленном участке, солеустойчивость на 2-х стадиях онтогенеза контролируется идентичными генами.
Соответствие между наблюдаемыми и ожидаемыми (теоретическими) распределениями линий F3 по устойчивости в гибридных комбинациях оценивали по критерию у\ Расчет данного показателя был необходим, т.к. отсутствие класса расщепляющихся и восприимчивых либо устойчивых линий могло быть связано со случайными причинами вследствие малой выборки линий.
Для всех 4-х комбинаций скрещиваний наблюдали абсолютное совпадение характеристики линий F3 по проростковой и полевой солеустойчивости (табл. 10).
Таблица 10. Расщепление по полевой устойчивости линий РЗ от скрещивания солеустойчивых образцов твердой пшеницы с восприимчивым стандартом к-16512 (участок Хошмензил)
Устойчивый компонент скрещивания Реакция линий F3 в ювенильной стадии Количество линий, шт. Соотношение фенотипов R: RS: S X4
фактическое ожидаемое
к-10930 R* 15 15:0:0 1:2 1 45,0
S 13 0:0: 13 1:2 1 39,0
к-17227 R 15 15:0:0 1:2 1 45,0
S 10 0:0: 10 1:2 1 30,0
к-153 05 R 14 14 : 0 : 0 1:2 1 42,0
S 10 0:0: 10 1:2 1 30,0
к-41884 R 13 13:0:0 1:2 1 39.0
S 13 0:0: 13 1:2 1 39.0
* R - устойчивые, RS - расщепляющиеся, S - восприимчивые семьи
Значении критерия у? для гипотезы о независимости генов, контролирующих солеустойчивость на разных стадиях онтогенеза, во всех случаях превышало табличное (Р < 0.01), что опровергает данную гипотезу.
Таким образом, у образцов твердой пшеницы кк-10930, 17227, 15305 и к-41884 одни и те же гены контролируют высокий уровень солеустойчивости как в проростках, так и у взрослых растений. Ранее, нами были предложены символы Tsa 1, Tsdl и Tsai для генов ювенильной солеустойчивости образцов кк-10930, 17227 и 15305 (и 41884), соответственно. Очевидно, что эти же гены детерминируют солеустойчивость этих образцов в полевых условиях.
Полученные данные указывают на то, что при использовании изученных образцов твердой пшеницы в селекции на солеустойчивость в условиях Дагестана, возможен отбор устойчивых форм в лабораторных экспериментах; выделенные растения или линии будут устойчивы и в полевых условиях. Таким образом, отпадает необходимость в постоянном контроле устойчивости в трудоемких опытах на засоленных участках. Выделенные линии в тот же год могут быть оценены в поле и по другим хозяйственно-ценным показателям (урожайность, полегание, устойчивость к болезням и вредителям). Доминантный характер полевой солеустойчивости выделенных образцов доказывает необходимость проведения отбора в гибридных популяциях начиная с поколения F3 для того, чтобы в дальнейшем работать только с растениями, гомозиготными по генам солеустойчивости.
4.4. Адаптивный потенциал генов, контролирующих солетолерантность у образцов твердой пшеницы. В настоящее время создание высокоурожайных сортов твердой пшеницы интенсивного типа строится в основном без учета знаний его генетической детерминации, что следует рассматривать как один из начальных этапов селекции. На известных трех основных концепций — сорт, признак и ген — при подборе родительских
пар для гибридизации и создания новых сортов для определенных регионов ведущее место должна занимать концепция гена. Для сравнительной оценки селекционной ценности того или иного гена или их сочетаний на предмет создания нового исходного материала с оптимальной выраженностью признаков, необходимо подобрать соответствующие гены-эталоны (стандарты). В последующем ценность привлекаемых новых генов должна быть оценена по отношению к этому гену-эталону. Для выполнения такой задачи с успехом можно воспользоваться как изогенным методом, так и сравнительным анализом солевыносливых и неустойчивых семей, а также линий, выделенных из соответствующих изопопуляций по комплексу признаков продуктивности.
После выявления наиболее приемлемых селекционно-ценных аллелей или их сочетаний, определяющих солеустойчивость для конкретных условий, в зависимости от дальнейших целей следует разработать программу подбора исходных форм по остальным признакам и схемы скрещиваний.
Селекционная ценность различных генов в зависимости от условий выращивания пшеницы неравнозначна, т. е. действие любого гена в конкретных условиях внешней среды имеет специфические характеристики. Отсюда становится очевидной роль как генотипа донора, от которого следует передавать тот или иной ген солеустойчивости, так и внешней среды.
Выявление селекционно-ценных аллелей, наиболее эффективных в конкретных условиях, может внести некоторые коррективы и в обоснование необходимых параметров устойчивости растений пшеницы к солевому стрессу.
Согласно нашему представлению, создание солевыносливых сортов пшеницы для конкретных условий выращивания в перспективе должно базироваться на выявлении и изучении наиболее эффективных аллелей генов, обусловливающих этот признак. Целесообразность такого представления вытекает и из содержания программы по изучению донорских свойств, а также из сведений литературы по многим адаптивным признакам. Солетолерантность растений пшеницы, степень выраженности которой в различных условиях внешней среды во многом зависит от такого не благоприятного фактора как засоление почвы (что в свою очередь определяет и продуктивность), также можно с достаточным основанием отнести к категории признаков, имеющих адаптивное значение.
В этой связи нами была также предпринята попытка по выявлению возможного влияния генов, определяющих солетолерантность на некоторые селекционно-ценные признаки тетраплоидных пшениц.
Для изучения влияния генов солеустойчивости на селекционно-ценные признаки взятых нами солетолерантных образцов были изучены гибриды с первого до девятого поколения, а также растения беккроссных потомств.
Число зерен и масса зерна с главного колоса - основные критерии, определяющие продуктивность растений. Из числа рассмотренных признаков число зерен и масса зерна с колоса наиболее вариабельны. По данным
признакам выделились линии, отобранные из комбинаций к-61085 х к-15061, к-40194 х к-15061 (табл. 11-12).
Таблица 11. Характеристика числа зерен с колоса у выделившихся солеустойчивых линий Р9 и бекроссных потомств ВС5, выращенных на
засоленном (Хошмензил) и обычном (ВИР) фонах
Название Засоленный участок Контроль Доля от контроля, %
Х±Бх, см Мш-тах, см СУ, % Х±3х, см Мт-тах, см СУ, %
к-55234 х к-50092 Р9 22,9±1,14 14,0-26,0 15,7 43,4±-2,65 31,0-54,0 19,3 52,8
К-55234Х к-15061 Р9 25,1±1,63 18,0-31,0 20,5 34,6±2,64 21,0-50,0 24,1 72,5
к-55234 х к-61085 Р9 24,2± 1,91 12,0-33,0 24,9 39,7±2,42 27,0-51,0 19,3 74,6
к-40194 х к-15061 Р9 27,8±2,02 20,0-36,0 23,0 41,9±4,18 25,0-59,0 31,6 80,0
к-50092 х к-15061 Р9 29,7±2,03 17,0-38,0 21,6 37,8±1,65 30,0-43,0 13,8 78,6
к-61085 х к-15061 Р9 35,6±3,05 20,0-46,0 27,1 38,2±4,08 22,0-63,0 33,7 93,2
к-55234 х к-40194 Р9 28,7±1,11 24,0-34,0 12,2 38,7±2,45 31,0-54,0 20,1 74,2
к-16512 х к-40194 хк-
40194 ВС5 20,1 ±2,25 10,0-36,0 35,4 39,6± 1,71 34,0-52,0 13,6 69,2
к-16512 х к-50092 хк-
50092 ВС5 29,0±2,44 12,0-41,0 26,7 37,1 ±2,30 25,0-47,0 19,6 78,2
к-16512 х к-61085 хк-
61085 ВС5 25,5±2,96 15,0-42,0 36,7 38,4±2,45 32,0-52,0 20,1 66,4
к-16512 х к-46718 х к-
46718 ВС5 25,1±1,53 16,0-31.0 19,3 38,2+3,37 20,0-48,0 27.9 65,7
Таблица 12. Характеристика массы зерна с колоса у выделившихся солеустойчивых линий Р0 и бекроссных потомств ВС5, выращенных на засоленном (Хошмензил) и обычном (ВИР) фонах__
Название Засоленный участок Контроль Доля ОТ контроля, %
Х±8х, см М|П-тах, см СУ, % Х±Эх, см М1п-тах, см СУ, %
к-55234 х к-50092 Р9 1,0±0,07 0,6-1,3 21,1 2,2±0,19 1,4-3.0 26,9 45,0
к-55234 х к-15061 Р9 0,9±0,08 0,6-1,5 27,0 1,7±0,16 0,9-2.5 29,0 54,4
к-55234 х к-61085 Р9 1,0±0,10 0,6-1,7 31,4 2,0±0,12 1,4-2,6 19,1 58,9
к-40194 х к-15061 Р9 1,1±0,10 0,8-1,7 28,0 1,9±0,20 1,0-3,0 34,2 73,8
к-50092 х к-15061 Р9 1,2±0,10 0,7-1,6 25,8 1,9±0,10 1,5-2,3 15,6 61,1
к-61085хк-15061 Р9 1,3±0,12 0,6-1,9 29.2 1,6±0,20 0,9-2,8 38,9 77,4
к-55234 х к-40194 Р9 1,2±0,07 0,9-1,6 17,5 2,1±0,13 1,6-2,9 19,8 60,2
к-16512 х к-40194 х
к-40194 ВС5 0,7±0,09 0,2-1,1 41,0 2,0±0,13 1,6-3,0 21,4 56,8
к-16512 х к-50092 х
к-50092 ВС5 1,3±0,13 0,4-1,8 31,5 2,0±0,11 1,5-2,6 17,3 64,5
к-16512 х к-61085 х
к-61085 ВС5 1,1±0,17 0,4-2,1 48,6 2,3±0,20 1,7-3,4 26,9 47,2
к-16512х к-46718х
к-46718 ВС5 1,1±0,08 0.8-1.5 21,8 2.2±0.24 0,9-3.0 34,4 49,5
По крупнозерности на засоленном фоне выделились гибридные линии к-55234 х к-40194, к-16512 х к-50092 х к-50092 и к-16512 х к-46718 х к-46718 (табл. 13).
Таблица 13. Характеристика массы 1000 зерен у выделившихся солеустойчивых линий Р9 и бекроссных потомств ВС5, выращенных на засоленном (Хошмензил) и обычном (ВИР) фонах__
Название Засоленный участок Контроль Доля от контроля, %
X±Sx, см Min-max, см Cv, % X±Sx, см Min-max, см Cv, %
к-55234 X к-50092 F9 43,6± 1,64 30,4-50,0 11,9 50,5± 1,60 41,2-56,0 10,0 84,3
к-55234 х к-15061 F9 36,9±2,10 27,6-48,4 18,0 48,5±1,98 39,3-58,8 13,0 80,7
к-55234 хк-61085 F 9 40,6±2,16 31,6-56,0 16,8 51,1±1,21 42,9-57,5 7,5 82,7
к-40194х к-15061 F9 41,0±2,37 25,8-50,0 18,3 44,5± 1,40 40,0-51,7 10,0 80,4
к-50092 х к-15061 F9 39,8±1,67 32,3-47,1 13,3 51,0±0,90 46,5-54,8 5,6 69,9
к-61085 х к-15061 F9 35,7±],29 30,0-41,7 11,5 42,3±1,12 34,5-47,7 8,4 77,7
к-55234 XK-40194F9 43,0±1,09 37,0-48,5 8,0 53,3±0,64 50,0-55,6 3,8 90,9
к-16512 х к-40194 х к-
40194 ВС5 41,3±1,45 31,0-48,4 11,1 49,9± 1,24 45,0-57,7 7,9 88,9
к-16512 х к-50092 хк-
50092 ВС5 43,7±1,74 33,3-50,0 12,6 54,3±1,54 50,0-65,5 8,9 92,2
к-16512 х к-61085 хк-
61085 ВС5 41,7±2,78 21,1-50,0 21,1 59,6±1,89 50,0-65,7 10,0 88,0
к-16512 хк-46718х к-
46718 ВС5 43,8±2,01 34,6-52,4 14.5 56,3± 1,77 45,0-62,5 9,9 95,1
Таким образом, в результате наших исследований получены селекционно-ценные линии, сочетающие устойчивость к солевому стрессу с хорошей продуктивностью. Данные гибридные формы представляют собой ценный исходный материал для селекции солевыносливых высокопродуктивных сортов твердой пшеницы.
ВЫВОДЫ
1. Биоресурсный потенциал ди - и тетраплоидных видов пшениц включают большое разнообразие наследственных вариантов по устойчивости к засолению почвы NaCl. Чаще всего устойчивые формы этих видов пшениц встречаются в районах с аридными условиями (Азербайджан, Марокко, Северный Кавказ, Казахстан, Турция, Ирак, Алжир) и значительным распространением засоленных почв.
2. Большая часть выделившихся солеуйстойчивых форм из 12 изученных ди- и тетраплоидных видов пшеницы представлена образцами Т. durum, всего 2 образца Т. boeoticum (кк-27155 и 27148 оба Турция) и один Т. timopheevii (к- 29541, Грузия).
3. В пределах сорта могут быть обнаружены формы с различной устойчивостью к высокому содержанию NaCl, что указывает на большие резервы изменчивости по данному признаку, которые можно использовать как для чисто генетических исследований, так и в практической селекции.
4. Изучение влияния засоления в разные фазы развития растения показало, что устойчивость к засолению у пшеницы повышается в процессе онтогенеза.
5. Высокая устойчивость растений в ювенильный период к засолению NaCl 0,7МПа у видов пшеницы различного эколого-географического
происхождения частично доминирует над восприимчивостью с некоторым уклонением в сторону устойчивого родителя.
6. Генетический контроль различий по устойчивости к засолению в ювенильный период между формами видов и образцов пшеницы различного эколого-географиечского происхождения может определяться аллелями одного, двух или трех генов.
7. Полевая устойчивость к солевому стрессу у изученных нами образцов также детерминируется экспрессией одного-трех генов.
8. Сильная корреляция ювенильной и полевой солеустойчивости у изученных сортообразцов указывает на возможность отбора ценных генотипов уже на ранних стадиях онтогенеза.
9. Изучение идентичности генов контролирующих высокий уровень полевой и ювенильной устойчивости показало, что у образцов кк-10930, 17227, 15305 и к-41884 одни и те же гены определяют солетолерантность как в проростках, так и у взрослых растений.
10. Некоторые высокоустойчивые к засолению формы пшеницы различного эколого-географического происхождения имеют разные гены, контролирующие этот признак.
11. Выделенные нами образцы пшеницы различного эколого-географического происхождения с генами, контролирующими высокую устойчивость, к повышенному засолению почвы, представляют собой ценный исходный материал для селекции.
12. Формы с идентифицированными генами, контролирующими солеустойчивость, целесообразно использовать в анализе структуры генотипа пшеницы, определяющего адаптивные функции растений.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. Для повышения биолого-ресурсного и продуктивного потенциала пшеницы рекомендуем использовать, выделившиеся при изучении внутривидового разнообразия, солеустойчивые сортообразцы в генетических исследованиях и селекционных программах для создания высокоадаптивных урожайных сортов и линий.
2. Сортобразцы пшеницы к-46774; к-54551, (Азербайджан); к-15852 (Израиль); к-53119 (Марокко); к-39668 (Турция), имеющие различные гены солетолерантности следует использовать в качестве доноров устойчивости к солевому стрессу для создания высокопродуктивных солеустойчивых сортов.
3. Созданные нами селекционно-ценные устойчивые к засолению высокопродуктивные линии пшеницы, выделенные из комбинаций от скрещиваний: к-55234 х к-50092, к-55234 х к-15061, к-55234 х к-61085, к-40194 х к-15061, к-50092 х к-15061, к-61085 х к-15061, к-55234 х к-40194 рекомендуются в качестве доноров для создания солеустойчивых сортов интенсивного типа.
Список опубликованных работ по теме диссертации:
в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК Минобрнауки РФ:
1. Шихмурадов, А.З. Устойчивость диплоидных и тетраплоидных пшениц к повышенному содержанию NaCl / А.З. Шихмурадов // Вестник РАСХН. - 2008. - № 5. - С. 54-55.
2. Шихмурадов, А.З. Генетический контроль проростковой устойчивости к NaCl у образцов твёрдой пшеницы T.durum L. / А.З. Шихмурадов, A.A. Альдеров // Генетика. - 2008. -№11.- С. 1566-1569.
3. Шихмурадов, А.З. Идентичность генов, контролирующих высокий уровень полевой и ювенильной солеустойчивости, у образцов твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов // Известия Санкт - Петербургского аграрного университета. - 2008. - №7. - С. 52-54.
4. Шихмурадов, А.З. Наследование полевой солеустойчивости у образцов твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов // Известия Санкт-Петербургского аграрного университета. - 2008. - №8. - С. 39-41.
5. Шихмурадов, А.З. Наследование высокого уровня солеустойчивости у двух образцов твёрдой пшеницы T.durum L. / А.З. Шихмурадов // Arpo XXI. - 2008. - №10. - С. 14-15.
6. Шихмурадов, А.З. Устойчивость образцов твердой пшеницы T.durum L. к засолению почвы хлоридом натрия / А.З. Шихмурадов // Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 1. - С.34-37.
7. Шихмурадов, А.З. Влияние среднего уровня засоления на элементы продуктивности сортообразцов твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов // Вестник РАСХН. - 2009. - № 2. - С. 36-37.
8. Шихмурадов, А.З. Влияние солевого стресса в разные фазы вегетации на высоту и признаки продуктивности у сортообразцов твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов, A.M. Магомедов // Юг России. - 2010. - №3. - С. 129-134.
9. Шихмурадов, А.З. Влияние солевого стресса на продуктивность твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов, A.M. Магомедов // Известия ДГПУ. -2010. - №2.-С. 80-83.
10. Шихмурадов, А.З. Проявление признаков продуктивности у твердой пшеницы при действии солевого стресса / А.З. Шихмурадов, A.M. Магомедов // Известия ДГПУ. - 2010. - №3. - С.81-83.
11. Шихмурадов, А.З. Адаптивный потенциал устойчивости тетраплоидных видов пшениц к действию солевого стресса / А.З. Шихмурадов // Известия ДГПУ. - 2010. - №4. - С. 64-69.
12. Шихмурадов, А.З. Генетический контроль устойчивости твердой пшеницы к солевому стрессу / А.З. Шихмурадов // Вестник РАСХН. - 2011. -№1. - С. 64-66.
13. Шихмурадов, А.З. Эколого-генетический потенциал твердой пшеницы по солеустойчивости / А.З. Шихмурадов // Вестник РАСХН. - 2011. -№2. - С. 39-40.
14. Шихмурадов, А.З. Устойчивость диплоидных видов пшениц к повышенному содержанию NaCl / А.З. Шихмурадов // Юг России. - 2011. - №1. - С. 40-43.
15. Шихмурадов, А.З. Генетические аспекты солеустойчивости культурных растений / А.З. Шихмурадов // Известия ДГПУ. - 2011. - №1. - С. 46-49.
в других изданиях:
16. Шихмурадов, А.З. Внутривидовое разнообразие твердой пшеницы (Т. Durum desf.) по солеустойчивости / А.З. Шихмурадов // Научн. техн. бюлл. ВИР.- 1995. Вып. 234.-С. 13-15.
17. Шихмурадов, А.З. Генетический потенциал твердой пшеницы (Т. Durum desf.) по солеустойчивости / А.З. Шихмурадов, Альдеров А.А // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1997. -Т. 150. - С. 59-63.
18. Шихмурадов, А.З. Наследование солеустойчивости гибридами Fb F2 и F3 твердой пшеницы (Т. Durum desf.) / А.З. Шихмурадов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. - 1997. - Т. 150. - С. 84-87.
19. Шихмурадов, А.З. Генетика солеустойчивости твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов // Тез. докл. межд. научн. конф., посвящ. 275-летию РАН и 50-летию ДНЦ РАН. Махачкала, 1999. - Махачкала: Изд-во «Юпитер», 1999. -С. 250-251.
20. Шихмурадов, А.З. Влияние засоления почв на элементы продуктивности у сортов твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. -2000. - Т. 158. - С. 66-68.
21. Шихмурадов, А.З. К генетике солеустойчивости твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов // Тр. по приют, бот., ген. и сел. - 2000. - Т. 158. - С. 80-82.
22. Шихмурадов, А.З. Внутривидовое разнообразие и генетический контроль солеустойчивости твердой пшеницы - Т. Durum desf. / А.З. Шихмурадов, A.A. Альдеров // Сб. науч. тр. НОУ ВПО «Институт Юждаг». -2002. - Вып. 5,- С. 63-71.
23. Шихмурадов, А.З. Внутрисортовое разнообразие твердой пшеницы по солеустойчивости / Шихмурадов А.З //' Материалы II региональной научно-практической конф. Дербент, 2004г. - Дербент: Изд-во НОУ ВПО «Институт Юждаг», 2004,- С. 378-380.
24. Шихмурадов, А.З. Зависимость солеустойчивости твердой пшеницы от фазы развития / Шихмурадов А.З.// Мат-лы II региональной научно-практической конф. Дербент, 2004г. - Дербент: Изд-во НОУ ВПО Институт Юждаг, 2004г.- С. 356-357.
25. Шихмурадов, А.З. Зависимость солеустойчивости твердой пшеницы от длины вегетационного периода / А.З.Шихмурадов // Сб. науч. тр. НОУ ВПО «Институт Юждаг». - 2005. - Вып. 1. - С. 78-79.
26. Шихмурадов, А.З. Генетический контроль солеустойчивости твердой пшеницы /Шихмурадов А.З. // Естествознание и гуманизм: Сб. науч. тр. Сиб. ГМУ. -2005 - Т. 2. - №1. С. 121-122.
27. Шихмурадов, А.З. Наследование устойчивости к NaCl у пяти образцов твердой пшеницы Т. Durum / А.З. Шихмурадов, A.A. Альдеров // Тез. докл. II Вавиловской международн. конф.: "Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы" С.Пб, 26-30 ноября. 2007 г.- С.-Пб: Изд-во ВНИИР им. Н.И.Вавилова, 2007. - С. 651-652.
28. Шихмурадов, А.З. Солеустойчивость видов пшениц. / А.З. Шихмурадов, A.A. Альдеров // Тез. докл. И Вавиловской международн. конф.: "Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы". С.-Пб, 26-30 ноября. 2007 г. - С.-Пб: Изд-во ВНИИР им. Н.И.Вавилова, 2007. - С. 651-652.
29. Шихмурадов, А.З. Внутрисортовое разнообразие твёрдой пшеницы Triticum durum по солеустойчивости / А.З. Шихмурадов // Всероссийская науч.- практ. конф., посвященная 75-летию ДГСХА им. Джамбулатова М.М. 2007 г. - Махачкала : Изд-во ДГСХА, 2007. - С. 210-211.
30. Шихмурадов, А.З. Возможность использования лабораторного метода оценки солеустойчивости твёрдой пшеницы Triticum durum для выделения высокоустойчивых генотипов / А.З. Шихмурадов // Всероссийская науч.-практ. конф. посвященная 75-летию ДГСХА им. Джамбулатова М.М. 2007г. - Махачкала : Изд-во ДГСХА, 2007,- С. 211.
31. Шихмурадов, А.З. Аллельные отношения генов, контролирующих устойчивость к NaCl у образцов твёрдой пшеницы / А.З. Шихмурадов // Международная науч.-практ. конференция, посвященная 120-летию Н.И.Вавилова Саратов, 2007г. ФГОУ ВПО гос. аграрный ун- т им. Н.И.Вавилова.- Саратов: Изд-во СГАУ, 2007.- С. 251-252.
32. Шихмурадов, А.З. Внутрипопуляционное разнообразие видов пшениц по солеустойчивости / А.З. Шихмурадов // Международная науч.-практ. конф, посвящённая 120-летию Н.И.Вавилова Саратов, 2007г ФГОУ ВПО гос. аграрный ун- т им. Н.И.Вавилова.- Саратов: Изд-во СГАУ, 2007,- С. 252-253.
33. Шихмурадов, А.З. Генетический контроль полевой солеустойчивости у образцов твердой пшеницы Triticum durum / А.З. Шихмурадов // Материалы межд. науч. конф. «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» Махачкала, 2009г. ДГСХА им. Джамбулатова М.М. - Махачкала: Изд-во ДГСХА, 2009,- С. 250-252.
34. Шихмурадов, А.З. Идентификация генов устойчивости к засолению у образцов твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов // Материалы межд. науч. конф. «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» Махачкала, 2009г. ДГСХА им. Джамбулатова М.М. - Махачкала: Изд-во ДГСХА, 2009- С. 252-254.
35. Шихмурадов, А.З. Механизмы адаптации растений к солевому стрессу / А.З. Шихмурадов // Материалы всероссийской науч.- прак. конф. «Педагогические, научные и социально-экономические аспекты развития образования» Дербент, 2010 г. НОУ ВПО «Социально-педагогический
институт». - Дербент: Изд-во НОУ ВПО «Социально-педагогический институт», 2010,- С. 157-161.
36. Шихмурадов, А.З. Устойчивость пшеницы к солевому стрессу / А.З Шихмурадов // Материалы всероссийской науч.-прак. конф. «Педагогические, научные и социально-экономические аспекты развития образования» Дербент,2010 г. НОУ ВПО «Социально-педагогический институт». - Дербент: Изд-во НОУ ВПО «Социально-педагогический институт», 2010.-С. 166-170.
37. Шихмурадов, А.З. Характер наследования устойчивости к солевому стрессу гибридами твердой пшеницы А.З. Шихмурадов // Материалы всероссийской науч.-практ. конф. «Педагогические, научные и социально-экономические аспекты развития образования» 2010 г. НОУ ВПО «Социально-педагогический институт» - Дербент: Изд-во НОУ ВПО «Социально-педагогический институт», 2010,- С. 174-179.
38. Шихмурадов, А.З. Биохимические и физиологические аспекты устойчивости растений к солевому стрессу / А.З. Шихмурадов, A.M. Магомедов // Сб. науч. тр. НОУ ВПО «Институт Юждаг». - 2010,- Вып. 9. -С.128-148.
39. Шихмурадов, А.З. Устойчивость тетраплоидных видов пшениц к действию солевого стресса / А.З. Шихмурадов, A.M. Магомедов // Сб. науч. тр. НОУ ВПО «Институт Юждаг». - 2010,- Вып. 9,- С.148-156.
40. Шихмурадов, А.З. Влияние засоления в разные фазы вегетации на высоту растения у сортообразцов твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов, A.M. Магомедов // Сб. науч. тр. НОУ ВПО «Институт Юждаг». - 2010.- Вып. 9. - С. 156-171.
41. Шихмурадов, А.З. Действие солевого стресса на длину колоса у твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов // Материалы всероссийской науч.-практ. конф. «Информационные технологии в решении естественнонаучных, технологических и медицинских проблем» Дербент, 2010 г. - Дербент: Изд-во «Деловой мир», 2010. - С. 129-132.
42. Шихмурадов, А.З. Генетический потенциал видов пшениц по устойчивости к воздействию солевого стресса / А.З. Шихмурадов // Материалы всероссийской науч.- практ. конф. «Информационные технологии в решении естественнонаучных, технологических и медицинских проблем» Дербент, 2010 г. - Дербент: Изд-во «Деловой мир», 2010. - С. 127-129.
43. Шихмурадов, А.З. Проявление признака продуктивная кустистость при засолении у сортообразцов твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов // Материалы всероссийской науч.- практ. конф. «Информационные технологии в решении естественнонаучных, технологических и медицинских проблем» Дербент, 2010 г. - Дербент: Изд-во «Деловой мир», 2010. - С. 124-127.
44. Шихмурадов, А.З. Оценка проростковой устойчивости к действию солевого стресса лабораторным методом пшеницы / А.З. Шихмурадов // Материалы всероссийской науч.- практ. конф. «Информационные технологии в решении естественнонаучных, технологических и медицинских проблем» Дербент, 2010 г. - Дербент: Изд-во «Деловой мир», 2010. - С. 122-123.
45. Шихмурадов, А.З. Изменчивость признаков продуктивности при воздействии солевого стресса у твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов, А.М Магомедов // Материалы всероссийской науч.- практ. конф. «Актуальные проблемы современной науки и образования» Дербент. 20Ю г. - Дербент: Изд-во НОУ ВПО «Социально - педагогический институт», 2010.- С. 102-105.
46. Шихмурадов, А.З. Влияние засоления в фазу колошения на признаки колоса у сортообразцов твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов, А.М Магомедов // Материалы всероссийской науч.- прак. конф. «Актуальные проблемы современной науки и образования» Дербент. 2010 г. - Дербент: Изд-во НОУ ВПО «Социально - педагогический институт», 2010. -С. 98-101.
47. Шихмурадов, А.З. Влияние солевого стресса на морфо-биологические признаки у твердой пшеницы / А.З. Шихмурадов, А.М Магомедов // Материалы всероссийской науч.- прак. конф. «Актуальные проблемы современной науки и образования» Дербент. 2010 г. - Дербент: Изд-во НОУ ВПО «Социально - педагогический институт», 2010. -С. 98-101.
Монография
48. Шихмурадов, А.З. Адаптивный потенциал пшеницы по устойчивости к солевому стрессу / А.З. Шихмурадов. - Махачкала: 2010 -100 с.
Подписано в печать 29.07.2014г. Формат 60х84]/1б. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 2. Тираж 100 экз.
&1ира
Отпечатано в типографии АЛЕФ, ИП Овчинников М.А. 367000, РД, г.Махачкала, ул. С.Стальского 50 Тел.: +7-903-477-55-64, +7-988-2000-164 Е-таП: alefgraf@mail.ru
-
Шихмурадов, Асеф Зилфикарович
-
доктора биологических наук
-
Владикавказ, 2014
-
ВАК 03.02.14
- БИОРЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ И ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ УСТОЙЧИВОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙРОДА Triticum L. К СОЛЕВОМУ СТРЕССУ
- Особенности биохимических показателей у пшеницы и ее диких сородичей, произрастающих в разных зонах Таджикистана
- Оценка биоресурсного потенциала высокопродуктивных коров при разных технологиях содержания
- Экологическая оценка и биоресурсный потенциал растений семейства Fabaceae lindl. в условиях ландшафтов Новгородской области
- Формирование и изучение коллекции озимых линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch
