Формирование и изучение коллекции озимых линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch

Власова, Елена Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Формирование и изучение коллекции озимых линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Формирование и изучение коллекции озимых линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch"

Ü«

На правах рукописи

Власова Елена Викторовна

ФОРМИРОВАНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ КОЛЛЕКЦИИ ОЗИМЫХ ЛИНИЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ С ГЕНЕТИЧЕСКИМ МАТЕРИАЛОМ AEGILOPS SPELTOIDES ТА USCH.

06.01.05-селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Немчиновка-1, Московская область - 2000 г.

Работа выполнена в Научно-иследовательском институте сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны, 1996-1999 гг.

Научный руководитель: доктор биологических наук, Лапочкина И.Ф.

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук, Федорова Т.Н.

- кандидат биологических наук, Иванова C.B.

Ведущее учреждение: Главный ботанический сад РАН

Защита состоится " Ь " _2000 г. в " часов

на заседании диссертационного совета Д 020.19.01 в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны РФ по адресу: 143026, Московская область, Немчиновка 1, ул. Калинина д. 1.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Научно-исследовательского института сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны

Автореферат разослан " Jf (ЛС&Л^_2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук / В.М. Лапочкин

/7 г/г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Теоретической основой создания генетических коллекций послужило учение Н.И. Вавилова об исходном материале для селекции (Вавилов Н.И., 1935). Генетические коллекции используются для решения прикладных задач селекции и вносят значительный вклад в развитие фундаментальных исследований различных разделов генетики растений и смежных с ней наук. Необходимым условием успешного использования коллекций с чужеродным генетическим материалом является знание их генетического потенциала, цитогенетической структуры, положительных и, сопутствующих им, отрицательных свойств линий - доноров. В случае создания коллекции линий мягкой пшеницы с генетическим материалом вида Aegilops speltoides (2п=14, SS), исследователи получают ценный исходный материал, использование которого в селекционном процессе снимает такие проблемы, как нескрещиваемость родительских форм, стерильность гибридов, наличие нежелательных признаков "дикаря". А при хорошей генетической проработанности донорских признаков, возможна спланированная эффективная передача чужеродных генов в геном других сортов пшеницы, в первую очередь, генов устойчивости к фитопатогенам.

Дель и задачи исследований. Основная цель проведенных исследований заключалась в формировании и изучении селекционно-генетической коллекции озимых линий мягкой пшеницы с чужеродным материалом Aegilops speltoides Tausch. В связи с этим ставились следующие задачи:

• Провести комплексную оценку исходной популяции, состоящей из 530 озимых семей F7M7 [Родина х Aegilops speltoides (10 кР)] по хозяйственно-ценным признакам, наличию морфологических маркеров и числу хромосом и выделить константные генотипы.

• Установить цитогенетическую структуру линий с использованием конъюгативных тестов и методики дифференциального С-окрашивания хромосом.

• Осуществить поиск генотипов с ^¿-подобными генами вида Aegilops speltoides.

• Сформировать селекционно-генетическую коллекцию линий с определенной цитогенетической структурой.

• Оценить линии коллекции на возможность их использования в улучшении озимой мягкой пшеницы по некоторым хозяйственно-ценным признакам.

На защиту выносятся положения;

1) Описание структуры сформированной коллекции линий мягкой пшеницы с генетическим материалом вида Aegilops speltoides и озимым образом жизни.

2) Селекционно-генетическая характеристика генотипов с 2п=42, 2п=44, 2п=4б, входящих в коллекцию.

3) Цитогенетическая структура линий коллекции, установленная на основании конъюгативных тестов и дифференциальной С-окраски хромосом.

4) Результаты поиска генотипов со способностью к индукции гомеологичной конъюгации

хромосом.

5) Исследования по доступности чужеродного генетического материала пшенично-

эгилопсных линий для улучшения озимой мягкой пшеницы.

Научная новизна результатов исследования. Завершена работа по формированию селекционно-генетической коллекции константных генотипов с 2п=42, 44, 46 с генетическим материалом Aegilops speltoides и озимым образом жизни, начатая в лаборатории генетики и цитологии в предыдущие годы.

Выделены линии с генами устойчивости к мучнистой росе, бурой ржавчине, стеблевой ржавчине, высокого содержания белка в зерне, зимостойкости, продуктивности и способности к индукции гомеологичной конъюгации хромосом.

С использованием методики дифференциального С-окрашивания хромосом идентифицировано 7A/7S- замещение у двух гексаплоидных линий и выдвинуто предположение, что с этим замещением связана повышенная способность к гомеологичной конъюгации.

Показана возможность передачи чужеродных хозяйственно-ценных генов из генома гексаплоидной и дисомнодополненных линий при скрещивании с озимым сортом мягкой пшеницы Инна и его улучшения по признакам устойчивости к мучнистой росе, бурой ржавчине и числу колосков в колосе.

Получено два патента на изобретение способа создания исходного материала для селекции озимых мягких пшениц: гексаплоидных линий с повышенным числом колосков в колосе (2п=42) и дисомнодополненных линий (2п---44), устойчивых к мучнистой росе и бурой ржавчине.

Практическая ценность и реализация результатов исследования.

Создана оригинальная селекционно-генетическая коллекция озимых линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tatisch. Линии коллекции цитогенетически константны, несут морфологические маркеры и новообразования. Чужеродный материал присутствует в этих генотипах в виде дисомных замещений, дисомных и двойных дисомных дополнений, рекомбинаций и детерминирует такие признаки, как озимый образ жизни, устойчивость к фитопатогенам, высокое содержание белка в зерне и другие хозяйственно-ценные свойства. Линии с повышенным числом колосков в колосе обладают зимостойкостью и продуктивностью на уровне стандартного сорта.

С использованием линий коллекции, несущих небольшую часть генома эгилопса, возможна спланированная передача хозяйственно-ценных генов в геном существующих сортов мягкой пшеницы за сравнительно короткий промежуток времени без потерь в продуктивности и качестве зерна

Линии коллекции со способностью к индукции гомеологичной конъюгации хромосом можно использовать в отдаленной гибридизации для активизации рекомбинационных процессов, а также для изучения генетических систем регуляции мейоза у мягкой пшеницы и вида Aegilops speltoides. Способность к гомеологичной конъюгации хромосом может существенно облегчить использование таких генотипов и в качестве доноров устойчивости к бурой ржавчине и мучнистой росе.

Линии коллекции могут служить объектом исследований частной генетики пшеницы и ее диких сородичей. Они могут стать источниками новых молекулярно-генетических маркеров.

Гексаплоидная замещенная линия 119/96w с устойчивостью к мучнистой росе передана в ГНЦ РФ ВИР, и ей присвоен номер по каталогу ВИР к-63171.

Апробация работы и публикации результатов исследований.

Основные положения диссертационной работа были представлены на международных конференциях "Молекулярно-генетические маркеры растений" (Киев, 1996), "Методологические основы формирования, ведения и использования коллекций генетических ресурсов растений" (Харьков, 1996), "Sustanable Agriculture for Food, Energy and Industry" (Braunschweig, 1997), "Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации" (Москва, 1998), на научной конференции молодых ученых и специалистов (Москва, 1999) и на II съезде ВОГИС (Санкт-Петербург, 2000).

По теме диссертации опубликовано 8 работ и получено два патента на изобретение.

Структура н объем диссертации.

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций и приложения. Объем диссертации составляет 158 страниц машинописного текста, включая 44 таблицы (в том числе 7 в приложении) и 20 рисунков. Список использованной литературы содержит 311 источников, в том числе 232 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

В лаборатории генетики и цитологии НИИСХ ЦРНЗ при гибридизации яровой мягкой пшеницы (сорт Родина) и Ae.speltoides (к-389) с использованием сверхвысокой дозы у-облучения пыльцы (10 кР), были получены асимметричные половые гибриды с 2п=49 (42 пшеничных + 7 эгилопсных) (Лапочкина И.Ф., Пухальский В.А, 1991). Эти гибриды были использованы для создания яровых и озимых линий мягкой пшеницы с дополненными, замещенными, траслоцированными и рекомбинантными хромосомами Ae.speltoides (Лапочкина И.Ф., 1994).

Работа по формированию селекционно-генетической коллекции линий озимой мягкой пшеницы с интрогрессированным генетическим материалом Aegilops speltoides была начата

нами в 1996 году в питомнике гибридов старших поколений F7M7 [Родина х Aegilops speltoides (10 кР)], где было высеяно 530 озимых семей.

При классификации и описании озимых линий мягкой пшеницы учитывали следующие признаки: число хромосом (2п); % перезимовки; морфологические маркеры и количественные признаки растения и колоса; окраску, форму, консистенцию зерновки; устойчивость к мучнистой росе (на фоне естественной эпифитотии) и к бурой ржавчине (на искусственном фоне при заражении расами, характерными для Московской области).

Для сравнения по признаку "% перезимовки" использовали стандартный сорт Инна селекции НИИСХ ЦРНЗ. Этот сорт использовался также в качестве сорта-реципиента для демонстрации доступности интрогрессированного материала Ae.spe¡toides при улучшении озимой мягкой пшеницы.

Для определения механизма шпрогрессии чужеродного генетического материала, проводилось тестирование гибридов Fi от скрещивания линий с сортом Инна по характеру конъюгации хромосом в Ml мейоза, а также дифференциональное С-окрашивание хромосом по стандартной методике (Badaev N.S. et al., 1985). Для выявления линий с ^/¡-подобными генами тестируемые линии скрещивали с Secóle cereale L и у гибридов Fi проводили анализ Ml мейоза и подсчитывали частоту образования хиазм на клетку.

Линии и гибриды Fi выращивали в полевых условиях в севообороте по чистому пару без предпосевного внесения удобрений и подкормок на метровых делянках с междурядьями 0,15м в 2-3-кратной повторности. На посев отбирались семена с растений с известным числом хромосом. Контроль числа хромосом проводили в Ml и AI мейоза. Мейоз изучали на давленых ацетокарминовых препаратах с предварительной фиксацией колосьев в растворе Ньюкомера (Newcomer Е.Н., 1953).

Степень поражения гибридных потомств бурой ржавчиной и мучнистой росой оценивали в полевых условиях по шкале Петерсона (Peterson R.F. et al., 1948). Оценку реакции проростков линий пшеницы на заражение патотипами бурой и стеблевой ржавчины проводили в камерах искусственного климата на проростках на 12 день после инокуляции в баллах по международным шкалам Мейнса и Джексона (Mains Е.В., Jackson H.S., 1926) и Стекмана и Левина (Stakman Е.С., Levine M.N., 1922). Фитопатологические оценки проводили совместно с сотрудниками ВНИИ фитопатологии Соломатиным Д.А. и Жемчужиной А.И.

Статистические показатели и достоверность различий рассчитаны по Плохинскому Н.А. (1970) и Доспехову Б.А. (1979) с использованием компьютерных программ "AGROS" (Мартынов С.П., 1997) и "Exell для Windows".

Условные обозначения и сокращения, принятые в диссертации.

ДДЛ- дисомнодополненная(ые) линия(и); ЧОХ- средняя частота образования хиазм на

клетку; к.ч.- колосковая чешуя; ГХ- гетерохроматин;

Тип интрогрессии: DS-дисомное замещение, DA-дисомное дополнение, ТА-двойное дисомное дополнение, Лес-рекомбинация(и), - линия не тестировалась; Устойчивость к мучнистой росе или бурой ржавчине: R- высокая устойчивость, MR- средняя устойчивость, MS- средняя восприимчивость, S- восприимчивость.

S- геном вида Aegilops speltoides, £*-перестроенный под действием у-облучения геном вида Aegilops speltoides;

*- показатель, достоверно отличающийся от родительского сорта Родина (при Р>=0,95); индекс w- озимая линия; индекс i- яровая линия.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Характеристика коллекции озимых линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch по качественным и количественным признакам.

В результате 4-х летних (1996-1999 г.) исследований (F7Mt-FjoMio) из 530 озимых семей было выделено 44 линии со стабильным числом хромосом: 2п~42 (21 линий), 2п=44 (15 линий), 2п=4б (2 линии/ Структура сформированной коллекции представлена в табл. 1.

Почти все исследованные линии несли морфологические маркерные признаки присутствия генетического материала Ae.speltoides (антоциаяовые ушки влагалища листьев, антоциановые пыльники, красная окраска колоса, отсутствие воскового налета на колосе, остистость, спельтоидностъ, пленчатость зерновки). К маркерным признакам можно отнести озимый образ жизни и устойчивость к фитопатогенам, так как исходный яровой сорт Родина восприимчив к мучнистой росе и бурой ржавчине. У некоторых генотипов обнаружены "новообразования" (признаки, не свойственные родительским формам)- эректоидный флаговый лист, многоколосковостъ, наличие продуктивных дополнительных колосков, расположенных атропно. В популяции кроме обычных остистых либо безостых форм, были обнаружены генотипы с остевидными отростками разной длины и линии T.spelta с извитыми остями. Так как при получении исходных гибридов использовали облучение пыльцы, обнаруженные нами маркеры могут бьггь как результатом инрогрессии чужеродных генов, так и результатом мутационного процесса. I. Гексаплоидные линии.

Среди 42-хромосомных форм отмечено широкое разнообразие по большинству признаков. Гексаплоидные линии коллекции обладали высокорослостью и длинным, рыхлым колосом и несли разнообразные морфологические маркеры в отличие от коропсостебельного родительского сорта (имевшего белый, безостый, уплотненный колос, покрытый восковым налетом). Результаты двухфакгорного дисперсионного анализа по признаку "содержание белка в зерне" (за 3 года исследований: 1997-1999) не выявили достоверных различий между гексаплоидными линиями и сортами Родина и Инна.

Таблица 1. Структура коллекции озимых линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch (1999 г.).

Tim 2п Группы Устойчивость к Число

интрогрессии линий бурой ржавчине мучнистой росе линий

Замещение, 42 С эффективными генами устойчивости к фитопатогенам R R.MR 5

рекомбинации MS,S 5

С высоким уровнем зимостойкости S S 6

С морфотипом ТгШсит ярс!1а 1. S MR 2

S 4

С другими признаками и свойствами S MR 1

S S 4

Дополнение 44 Морфотип 1' R MR 4

MS,S 9

Морфотип 2 2 S R 2

46 Морфотип 3 3 R S 2

1 Морфотип-1: Т.аехШит, высокорослая, с тонкой соломиной, узким листом; колос рыхлый с остевидными отростками в вершине колоса, к.ч. ланцетная с узким плечом или без плеча; зерно темно-красное, удлиненное, полустекловидное.

1 Морфотип-2: Т.аШгтт, низкорослая; толстая соломина; широкий, укороченный, прямостоячий флаговый лист; колос безостый, уплотненный, призматический, многоцветковый, к.ч. округлая, жесткая, с широким плечом; зерно округлое, мучнистое.

3 Морфотип 3: '¡\aestivum, высокорослая, с тонкой соломиной, узким листом; колос крупный, рыхлый, многоцветковый, призматический, с длинными остевидными отростками в вершине колоса; к.ч. крупная жесткая, ланцетная с узким плечом или без плеча; зерно крупное темно-красное удлиненное полустекловидное.

1) Линии, несущие эффективные гены устойчивости к Фитопатогенам СЮ номеров) характеризовались устойчивостью (R, MR) к бурой ржавчине на стадии взрослого растения и различной устойчивостью к мучнистой росе (R, MR, MS, S). При оценке реакции проростков номеров 32/98w, 52/98w и 64/98w на заражение тест-патотипами бурой и стеблевой ржавчины была выявлена значительная дифференциация генотипов (табл. 2). Линия 64/98w показывала универсальную устойчивость ко всем тест-патотипам обоих видов ржавчины (тип реакции- 0), что свидетельствовало об интрогрессии эффективных генов устойчивости от Ae.spelioides. У двух других линий были идентифицированы Lr и Sr -гены, у номера 32/98w - LrlO, Lrl4a, Sr 9е, Sr 25, у номера 52/98w - LrlO, Lrl7, Sr5, Sr7e, Sr30.

Таблица 2. Реакция линий мягкой пшеницы на заражение тест-патотипами Puccinia recóndita f. sp. Ericss. et Непп (1998r.)

№ линии 2п Тест-изоляты Р.recóndita tritici. Предполагаемые Lr- гены

152-11 137-1 152-13 127-2 126-1 160-14 120-1 С] со о\

32/98W 42 0 0 3 1-2 3 4 1 3 Lrl0+Lrl4a+

52/98w 42 0 4 0-4 0 4 - 0 0 LrI0+Lrl7+ +

64/98W 42 0 0 0 0 0 0 0 0 Устойчивость от Ae.speltoides

141/97W 44 0 0 0 0 0 - 0 0 Устойчивость от Ae.speltoides

710/97 w 46 0 0 0 0 0 0 0 0 Устойчивость от Ae.speltoides

Родина 42 0-4 0 0 0 4 0 3-4 1-2 Lrl0+Lrl4a+Lrl4b+Lr23+Lr25

Изоляты Гены вирулентности Р. recóndita tritici

152-11 За, 3bq, Зка, 10,11,146,16,18,21,25

137-1 За, 3bq, Зка, 10,11,14Ь, 16,17,18,21,23,25

152-13 За, 3bq, Зка, 10, И, 14а, 146, 15, 16,17,18,21,27+31,32

127-2 1,26, 2с, За, 3bq, Зка, 11,14а, 146, 16, 17, 18,21,23,25,36

160-14 1,2Ъ, 2с, За, 3bq, Зка, 10,11,14а, 15,17,18,19, 20,21

126-1 2а, 26,2с, За, 36?, Зка, 10,11,14а, 15,16,17,18,20,21, 23,25

120-1 1,26,2с, За, 3bq, Зка, 10,11, 14а,146, 16, 17, 18,21,23,25,28, 36

98-3 1,2а, 26,2с, За, ЗЬд, Зка, 10, И, 14а, 15, 16,17, 18,20,21,23,25,26,32, Tt

Все линии этой группы цитологически константны и выравнены. По содержанию белка в зерне, % перезимовки и продуктивности они были на уровне реккурентного сорта Родина. У 8 линий были отмечены морфологические маркерные признаки: красная окраска колоса и отсутствие воскового налета на колосе, а также антоциан на пыльниках, ушках влагалища листа и соломине.

2) Линии с морфотипом Терека (6 линий) характеризовались наличием тонкой, длинной соломины, длинного и рыхлого колоса и были восприимчивыми к бурой ржавчине.

Большинство номеров не уступали родительскому сорту по элементам продуктивности колоса. У линий 116/96\у, 119/96\у было отмечено наличие остей извитой формы, а у 116/96\у- пленчатости зерновки. Линии 116/96\у, 119/96\у были среднеустойчивыми к мучнистой росе, но уступали остальным Т^реЬа по элементам продуктивности. Линия 119/96\у была передана в ВИР (к-63171) в качестве источника устойчивости к мучнистой росе, несущего замещенную хромосому от вида Ае.вре\Шс1ев.

З') Линии с высоким уровнем зимостойкости. Результаты двухфакторного дисперсионного анализа по признаку "% перезимовки" (за 4 года исследований: 1996-1999) показали, что только шесть линий этой группы, а также номер 26/98\у из группы линий с морфотипом Терека, достоверно не уступали стандартному сорту Инна. Остальные гексаплоидные линии коллекции в критические зимы (1995-1996; 1997-1998) зимовали хуже стандарта.

Линии, отобранные по этому признаку, были восприимчивыми к мучнистой росе и бурой ржавчине. Лучшие номера (184/98\у, 188/98\у, 28/95\у) обладали повышенным числом колосков в колосе (19-23,5 шт.) и крупностью зерна (41-44 г.) и не уступали родительскому сорту по продуктивности колоса (1,7-1,9 г.). Было выявлено достоверное превышение среднего числа колосков в колосе у линии 28/95\у (23,5+0,2) по сравнению с родительским сортом Родина (17,6+0,1).

4) Линии с другими признаками и свойствами. Эту группу составили линии, не вошедшие в три предыдущих, но представляющие интерес для селекционно-генетических исследований. Это 4 генотипа (229/98\у; 232/98\у; 236/98\у; 179/98\у), обладающих способностью к гомеологичной конъюгации хромосом при скрещивании с рожью, а также линия 82/95\у, формирующая в колосе продуктивные дополнительные колоски, с атропным расположением (новообразование). У линии 82/95\у дополнительные колоски компенсируют снижение числа "основных" колосков в колосе. Этот генотип формирует крупное зерно (масса 1000 зерен = 44,9+1,1) и по продуктивности колоса (1,75+0,04) не уступает сорту Родина II. Генотипы с дополненными хромосомами вида Aegilops хреИо1ёе$.

Линии коллекции, несущие чужеродные дополненные хромосомы Ае.$ре1ю!с1е5 (2п=44, 2п=4б) представлены тремя морфотипами (табл. 1). Некоторые особенности морфотипов (плотность колоса, форма колосковой чешуи, форма зерновки, толщина соломины) и устойчивость к фигопатогенам имеют значение как селективные признаки присутствия в генотипах дополненных хромосом Ае.$реко!с1е$. Дополненные линии коллекции характеризовались высоким содержанием белка в зерне (12,8-17,3%), достоверно превышая сорта Родина (11,7%) и Инна (11,1%).

1) Дисомнодополненные линии (2п=44) с морфотипом-1 (13 линий) проявляли высокую полевую устойчивость к бурой ржавчине. При заражении проростков линии Ш^уу тест-патотипами бурой ржавчины отмечали устойчивый тип реакции (0) (табл. 2), что свидетельствовало об интрогрессии эффективных генов устойчивости от Ае^ре1шс!ех.

Между линиями, объединенными одним морфотипом, наблюдались различия по количественным показателям, дате колошения, устойчивости к мучнистой росе и содержанию белка в зерне. Было выделено четыре линии (133/'97уу, 22/95\у, 704/97«', 71 1/97\у), обладавших устойчивостью к мучнистой росе (МЛ) и три линии (22/95\у; 141/97\\г, 19/95уу), у которых содержание белка в зерне в отдельные годы исследований превышало 18%. Большинство линий с морфотипом 1 уступали сорту Родина по массе 1000 зерен и числу колосков в колосе. Наиболее благоприятным сочетанием хозяйственно- ценных качественных и количественных признаков характеризовались номера 22/95\у, 29/95\у, 71 1/97\у.

Яровые дисомнодополненные линии (кластер I) характеризуются аналогичными морфобиологическими особенностями (Лапочкина, 1999). Сравнение результатов дифференциального С-окрапшвания хромосом яровых ДДЛ из I кластера и озимой ДДЛ (141/97\у) с морфотипом 1 указывало на сходство морфоструктуры дополненных рекомбинантных хромосом Ае-йреНоШе!.

2) Линии <2п=44) с морфотипом 2 (106/96w, 712/97«') характеризовались высокой устойчивостью к мучнистой росе, повышенным содержанием белка в зерне и не уступали родительскому сорту по продуктивности колоса и массе 1000 зерен.

В коллекции яровых ДДЛ (кластер УП) присутствуют линии с аналогичными морфобиологическими характеристиками. У гибридов Б] (яровых), полученных от реципрокных скрещиваний яровой и озимой линий- аналогов, в М1 мейоза наблюдался преимущественно бивалентный характер конъюгации хромосом (более 75% клеток с Результаты анализа расщепления гибридов от реципрокных скрещиваний по признаку образ жизни соответствовали гипотезе 3 (яровых) : 1 (озимая) (х2-0,243, <±Р=1). Таким образом, исследуемые линии-аналоги различались по одному гену хгп.

3) Линии с двойными дисомными дополненными хромосомами (2п=4б, морфотип 3). (707/97\у и 710/97«») по сравнению с линиями морфотипа 1, характеризовались более крупными размерами колоса и зерна, но также проявляли высокую полевую устойчивость к бурой ржавчине. Результаты заражения проростков линии 710/97\у тест-патотипами бурой ржавчины свидетельствовали об интрогрессии высокоэффективных генов устойчивости от /1е.зре//ог</е$ (табл. 2). У 46-хромосомных генотипов выявлена обратная корреляция между элементами продуктивности и содержанием белка в зерне. Линия (710/97\у) с менее продуктивным колосом и более мелким зерном характеризовалась большим содержанием белка в зерне (15,2%).

По результатам оценки и изучения линий, вошедших в коллекцию, был составлен их каталог с описанием цитогенетической структуры, способности к гомеологичной конъюгации, устойчивости к фитопатогенам, характера перезимовки, содержания белка в зерне и особенностей морфотипа (табл. 3).

Таблица 3. Некоторые линии из каталога мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch, рекомендуемые для использования в селекционно-генетических исследованиях.

№ линии 2п Тип интрогрессии Среднее содержание белка в зерне (1997-1999), % Полевая устойчивость 1С Особенности морфотипа, наличие морфологических маркеров, другие особенности линии

мучнистой росе Í_________ бурой ржавчине

32/98w 42 DS+ Ree 12,6 MS MR Т.ае5Иуит высокорослая; колос безостый, рыхлый, красный, с отсутствием воскового налета; аптоциан на пыльниках и соломине. Повышенная способность к индукции гомеологичной конъюгации.

53/98W 12,9 MR R

64/98w 42 Ree 12,6 MR MR Т.ае$11гит высокорослая; колос безостый, рыхлый, белый; линия несет высокоэффективные гены устойчивости к бурой и стеблевой ржавчинам на стадии проростков (тип реакции-0).

119/9ÖW 42 DS 14,8 MR S Т.зреНа, высокорослая, с тонкой соломиной, колос рыхлый, светло-красный с извитыми остями.

28/95w 42 Ree 10,3 S s Т.аев^ит, высокорослая, колос рыхлый, безостый со слабым восковым налетом и повышенным числом колосков в колосе, % перезимовки на уровне ст. сорта Инна

179/98w 42 Ree 12,9 MR s Т.асяНуут, высокорослая; колос безостый, рыхлый, красный с отсутствием воскового налета; наличие интрогрессированной системы рй-подобных генов

22/95w 44 DA 17,3 R R Морфотип-1. Несет высокоэффективные гены устойчивости к бурой ржавчине на стадии проростков (тип реакции-0).

141/97W 16,8 S R

19/95w 16,8 s R

106/96w 44 DA 15,1 R S Морфотип-2.

707/97W 46 TA 12,8 S R Морфотип 3. Несет высокоэффективные гены устойчивости к бурой ржавчине на стадии проростков (тип реакции-0).

710/97W 15,2

Родина 42 - 11,7 S S Т.аеяНуит, низкорослая; колос белый, безостый, уплотненный, призматический, покрыт восковым налетом, к.ч. овальная, зерно бочонковидное.

НСРо5=0,57

2. Определение цитогенетической структуры выделенных линий на основании анализа характера конъюгации хромосом в мейозе и с использованием методики дифференциального С-окрашивания хромосом в митозе.

11 Выделение замешенных и дополненных линий с помощью конъюгативного теста.

Для выделения замещенных форм растений (2п=42) с хромосомами Ae.speltoides было проведено скрещивание озимых генотипов с озимым сортом мягкой пшеницы Инна, не имевшем в своей родословной эгилопса, и проведен анализ конъюгации хромосом в Ml мейоза у гибридов Fi. Контролем служил характер конъюгации хромосом в Ml мейоза у гибрида F] (Родина х Инна). Гибрид имел достоверно более высокий процент клеток Ml мейоза с мультивалентами (14,80+2,68) по сравнению со скрещиваемыми сортами (1,00+0,57 у Родины и 2,30+1,30 у Инны). Поскольку у гибрида Fj (Родина х Инна) в Ml мейоза максимально образовывался один квадривалент (а в случае неполной реализации квадривалента- тривалент и унивалент), то был сделан вывод, что хромосомы данных сортов различаются по одной небольшой транслокации. По проценту Ml мейоза с унивалентами гибрид Fi (Родина х Инна) (10,20+2,28) достоверно не отличался от сорта Инна (9,80+2,59) и превышал данный показатель сорта Родина (3,00+0,98).

В Fi (линия х сорт Инна) по характеру конъюгации хромосом в Ml мейоза протестировали 45 линий с 2п=42, 15 линий с 2п=44 и 1 линию (707/97w) с 2п=4б. Во всех вариантах не наблюдали хромосомных ассоциаций выше квадривалента и числа мультивалентов больше, чем у стандарта (Fi Родина х Инна). Поэтому вопрос о наличии транслокаций у исследуемых линий остался открытым.

Было выделено три замещенных гексаплоидных линии 119/96w, 116/96w, 26/98w с морфотипом T.spelta. В гибридных комбинациях Fi с этими линиями наблюдали 100,0; 88,9; 64,5% клеток с унивалентами (соответственно). Спельтоидность в геноме мягкой пшеницы определяет локус q на длинном плече хромосомы 5А (Mcintosh R.A. et al., 1998) поэтому вероятно, что замещение произошло по J/1-хромосоме.

Результаты анализа конъюгации хромосом в Ml мейоза у гибридов Fi от скрещивания ДДЛ (2п=44) и линий с двойными дисомными дополнениями (2п=4б) с сортом Инна указывали на отсутствие гомологии дополненных хромосом с пшеничным геномом.

Полевые иммунологические оценки гибридов Fi, полученных от скрещивания линий, несущих эффективные гены устойчивости к мучнистой росе и (или) бурой ржавчине, с восприимчивым сортом Инна, позволили сделать заключение о доминантном характере наследования факторов устойчивости

2) Идентификация чужеродных хромосом и с использованием методики дифференциального С-окрашивания хромосом.

Проведено дифференциальное С-окрашивание соматических кариотипов трех линий коллекции (ДЦЛ 141/97\у и двух гексапалоидных линий 32/98\у и 53/98\у), а также образца вида-донора Aegilops ьреЬоШев (к-389).

Кариотип вида Aeg¡lops ¡рекоШе! (образец к-389) характеризовался наличием большого числа крупных ГХ-сешентов и высокой полиморфностъю, которая проявлялась в различиях по относительным размерам и также наличию некоторых минорных ГХ- сегментов в определенных локусах гомологичных хромосом. Но при этом характерные черты рисунка С-окрашивания сохранялись, что позволяло надежно идентифицировать каждую хромосому. На рис. 1 изображены хромосомы и обобщенная идиограмма образца Ае^реНоШез (к-389). Пунктиром обозначены полиморфные бенды. Результаты сравнительного исследования рисунков дифференциальной окраски хромосом исходного образца Ае.ьреиыйгз и хромосом 5*-генома в составе одного го растений-родоначальников (2п-50: 42 пшеничных+8 эгилопса) (Лапочкина И.Ф., 1999), позволили сделать вывод, что структурные перестройки хромосом, которые произошли под воздействием у-об лучения пыльцы, привели к возникновению хромосом (5*) с измененной морфологией, не позволяющей отнести их с точностью к какой-либо гомеологичной группе.

Анализ дифференциально- окрашенных хромосом линии 141/97\у (2п=44) с морфотипом 1 показал, что кариотип представлен хромосомами пшеницы и двумя чужеродными дополненными рекомбинантными хромосомами 5*-генома. Дополненные хромосомы-гомологи чные, метацентрические, с ГХ-сегментами: одним - в ценромерном районе и двумя-на теломере и на дистальном участке одного из плеч. Хромосомы с подобной структурой отсутствовали в исходном кариотипе Ае^рекоикх (3). В пшеничном геноме ДЦЛ 141/97\у видимых изменений по распределению ПХ-блоков не произошло.

Цитогенетический анализ гексаплоидных кариотипов линий 32/98\у и 53/98V выявил наличие 7Л/75* -замещения. Но морфоструктура замещенных хромосом у этих линий оказались различной. У линии 32/98\у пара замещенных хромосом имела большое сходство с хромосомами 75 исходного кариотипа АелрШоШез. Они были довольно крупные, метацентрические и характеризовались крупными бендами на теломерных и прицентромерных участках обоих плеч хромосом, а также минорным бендом на дистальном участке одного плеча. Пара замещенных метацентрических хромосом у линии 53/98«г была похожа на хромосомы 75, утратившие теломерный участок гетерохроматина. В пшеничных генотипах обоих линий остальные 20 пар хромосом соответствовали хромосомам мягкой пшеницы без видимых структурных изменений. На рис. 2 приведены хромосомы седьмой гомеологичной группы: ТЛ-исходного сорта Родина (Пухальский В. А. с соавторами, 1999), 75-образца-донора Ае^реко1с1а и 75*- линий 32/98\у и 53/98\у. Линии 32/98«г и 53/98w, характеризуются высокой полевой устойчивостью к бурой ржавчине. Они несут одинаковые морфологические маркеры (табл. 3), которые вероятно детерминируются 75* хромосомой АелрекоШз.

i «

v *

w \ \ 0 ЛИ И

- 5 -----

"fc »

Рисунок 1. С-окрашенные соматические хромосомы образца Aegilops speltoides Tausch (к-389) и обобщенная идиограмма.

7А

7S*

7S 1

(1)

(2)

(3)

(4)

Рисунок 2. Сравнение морфоструктуры 7А хромосомы Т.аеэНуит (сорт Родина) (1), 78 хромосомы исходного образца Ае.яреиоШе$ (к-389) (4) и замещенных хромосом у линий 53/98\у (2) и 32/98\у (3).

• I

3. Поиск генотипов мягкой пшеницы с инрогресснрованной системой p/f-подобных генов Aegilops speltoides Tausch. Для установления наличия генов-промоторов гомеологичной конъюгации линии скрещивали с рожью и у гибридов Fi анализировали конъюгацию хромосом в MI мейоза. Критерием, позволяющем судить о степени спаривания хромосом в мейозе, служила частота образования хиазм на клетку. Цитологическому анализу были подвергнуты 25 гексаплоидных линий и ДДЛ 106/96 (2п=44). Все тестированные генотипы можно было условно разбить на 3 группы: с низкой ЧОХ, с повышенной ЧОХ, с высокой ЧОХ (табл.4). Таким образом, наши результаты подтвердили данные других исследователей о существовании как минимум трех уровней гомеологичной конъюгации (Dvorak J., 1972; Цаценко JIB. с соавторами, 1996).

Таблица 4. Градация пшенично-эгилопсных линий по способности индуцировать гомеологачную конъюгацию хромосом в MI мейоза гибридов Fi (линия х рожь).

Число линий Средняя ЧОХ на клетку Примечания

1 линия (179/98W**) 6Д2±0,30 ЧОХ высокая

6 линии (229/98W**, 232/98W, 44/98w*\32/98w**, 67/98w**, 236/98w) 3,65±0ДЭ ЧОХ повышенная

3,55±0,24

2,93±0,13

2,83±0,17

2,10±0Д5

2,05±0,20

18 линий от 0,15±0,07 до 1,06±0,12 ЧОХ шикая

** линии с маркерами отсутствия воскового налета на колосе и красной окраской колоса

Повышенные показатели ЧОХ, достоверно превышавшие ЧОХ на клетку (0,48±0,10) в контрольной комбинации Б) (Родина х рожь), наблюдали в 6 гибридных комбинациях с гексаплоидными линиями. У растений Р] в М1 мейоза формировалось повышенное число бивалентов на клетку (1,77-4,35), а также тривалентов и квадривалентов (0,07-0,51) на клетку.

Самым высоким показателем ЧОХ (6,12+0,29) отличалась гибридная комбинация с линией 179/98\у. Среди выделенных генотипов с повышенными и высоким показателями ЧОХ, пять линий несут морфологические маркеры красной окраски колоса, отсутствия воскового налета на колосе и обладают устойчивостью к бурой ржавчине и (или) к мучнистой росе. Результаты дифференциальной окраски хромосом одной из таких линий (32/98\у) показали замещение хромосомы 7А/7Б*. Поэтому, повышенный уровень гомеологичной конъюгации может бьггь связан с удалением минорных генов-супрессоров гомеологичной конъюгации, расположенных на 7Л-хромосоме мягкой пшеницы, или (и) с наличием на 75 хромосоме генов-промоторов гомеологичной конъюгации Ае.зрекоШз. Обнаруженная способность к индукции гомеологичной конъюгации хромосом у линий 44/98\у, 32/98му, 67/98w, 179/98\у может

существенно облегчить использование таких генотипов в качестве доноров устойчивости к фитопатогенам.

Выделенные генотипы удовлетворительно зимуют в условиях средней полосы России, обладают продуктивностью колоса (1,5-1,9 г.) и массой 1000 зерен (42-47 г.) на уровне родительского сорта Родина, несут гены устойчивости к бурой ржавчине или мучнистой росе. Поэтому мы рекомендуем их к использованию в отдаленной гибридизации в качестве индукторов хромосомных рекомбинаций.

4. Использование коллекционных образцов для улучшения озимой мягкой

пшеницы.

Для того чтобы установить, насколько широко и эффективно можно использовать генетическое разнообразие сформированной коллекции в селекционных программах, в 1996 году в скрещивания с озимым сортом Инна были вовлечены три пшенично-эгилопсные линии: ДЦЛ 10б/96\у и 19/95\у (2п=44) и многоколосковая линия 28/95\у (2п-42'). Ставилась задача получить рекомбинантные генотипы озимой мягкой пшеницы с эффективными генами устойчивости к фитопатогенам и повышенным числом колосков в колосе. У гибридов Б) (2п=43), полученных от скрещивания сорта Инна с ДЦЛ 106/96уу и 19/96\\<, отмечали доминирование устойчивости к болезням (у линии 106/96\у -к мучнистой росе, у линии 19/96\у - к бурой ржавчине) и высокий гетерозисный эффект по высоте и элементам продуктивности.

Среди устойчивых растений в Бг (Инна х ДДЛ) присутствовали генотипы с 2п=40, 42, 43. Эффективность отбора растений, устойчивых к бурой ржавчине, в Р2 (Инна х 19/95\у) составляла 17,8%, а устойчивых к мучнистой росе в $2 (Инна х 106/96\у)-18%.

В популяциях Бз (1998-1999г.) мы не смогли провести иммунологическую оценку из-за засухи.

В Б4 (Инна х 106/96\у) около половины высеянных семей были восприимчивыми к мучнистой росе, остальные - расщеплялись. В среднем из гетерогенных по признаку устойчивости семей, доля не поражавшихся растений составляла 12,3%. Эффективность отбора иммунных к мучнистой росе растений по всей популяции составила 7,1%. (Табл.5).

Таблица 5. Эффективность отбора растений, устойчивых к мучнистой росе в (Инна х 106/96\у).

Тип семьи: Число семей Число растений:

всего из них устойчивых:

шт. %

Расщепляющаяся 12 300 37 12,3

Восприимчивая 12 225 0 0

Вся комбинация 24 525 37 7,1

Для комбинации скрещивания Б,» (Инна х 19/95уу) было характерно появление растений с высокой устойчивостью к мучнистой росе, в то время как родительские формы были средневосприимчивыми к этому заболеванию. Выделилось 4 группы семей (табл. 6): устойчивые к бурой ржавчине, с комплексной устойчивостью к мучнистой росе и бурой ржавчине, расщепляющиеся, восприимчивые к фитопатогенам. Эффективность отбора растений с усточивостью к бурой ржавчине составила 9,4%, из них с комплексной устойчивостью к бурой ржавчине и мучнистой росе- 5,6%.

Таблица 6. Эффективность отбора растений и семей, устойчивых к бурой ржавчине

в Р4 (Инна х 19/95\у).

Число Число Число растений с устойчивостью:

семей, растений, к бурой комплексной**, %

Тип семьи: шт. шт. ржавчине, шт. шт.

-устойчивая к бурой ржавчине 2 50 50 0 100

-с комплексной устойчивостью** 1 25 0 25 100

-расщепляющаяся 11 324 0 49 15,1

-восприимчивая 39 926 0 0 0

Всего: 53 1325 50 74 9,4

** - комплексная устойчивость к мучнистой росе и бурой ржавчине.

Гибридные растения р1 (Инна х 28/95\у) по числу колосков в колосе занимали промежуточное положение между родительскими формами. Во втором и третьем поколении были отобраны растения, формирующие повышенное число колосков в колосе. Эффективность отбора многоколосковых растений (с числом колосков более двадцати двух) в Иг составляла 17,4%, в Бз -14 %.

Таким образом, было показано, что пшенично-эгилопсные линии коллекции (ДЦЛ 106/96уу, \9i9Svt, и гексаплоидную линию 28/95\у) можно использовать для улучшения озимого сорта Инна по признакам устойчивости к фитопатогенам и числа колосков в колосе.

ВЫВОДЫ.

1. На основе популяции Б7М7 [Родина х Aegilops $реко1с1е$ (10 кР)] завершено формирование коллекции линий мягкой пшеницы с генетическим материалом вида Ае^1орв ареио'Шеэ и озимым образом жизни, которая удовлетворительно зимует в условиях Подмосковья. Коллекция насчитывает 44 генотипа с числом хромосом 2п=42 (27 линий,), 2п=44 (15 линий), 2п=4б (2 линии), в которых чужеродный генетический материал представлен в виде рекомбинаций, а также замещенных и дополненных хромосом.

2. Коллекция оценена по комплексу хозяйственно-ценных и маркерных морфологических признаков и составлен каталог потенциальных доноров высокоэффективных генов

• •

устойчивости к бурой и стеблевой ржавчинам, мучнистой росе, высокого содержания белка в зерне, продуктивности и других признаков.

3. По результатам тестирования гибридов Fi полученных от скрещивания 25 образцов (2п=42) с рожью, выделено 7 генотипов (179/98w, 229/98w, 232/98w, 44/98w, 32/98w, 67/98w, 236/98w) с повышенной способностью к гомеологичной конъюгации хромосом. Их рекомендуется использовать в межвидовой и межродовой гибридизации мягкой пшеницы для индукции гомеологичного спаривания хромосом в мейозе.

4. С использованием анализа конъюгации хромосом в метафазе I мейоза и дифференциального С-окрашивания хромосом в митозе установлено наличие замещения хромосомами Aegilops speltoides (у 5 линий), дисомного дополнения (у 15 линий), двойного дисомного дополнения (у 2 линий). Выявлено, что высокая устойчивость ДДЛ к бурой ржавчине и мучнистой росе связана с наличием дополненных хромосом Aegilops speltoides, несущих доминантные гены устойчивости к этим заболеваниям. Замещенная линия 119/95w, с морфотипом T.spelta и устойчивостью к мучнистой росе пополнила генетическую коллекцию ВИР (каталожный номер к-63171).

5. Методом дифференциального С-окрашивания хромосом изучено распределение гетерохроматиновых сегментов в митотических хромосомах у исходного образца Аegilops speltoides (к-389), двух гексаплоидных линий (32/98w и 53/98w) и одной ДДЛ (141/97w). Идентифицировано наличие замещения 7A/7S* у двух гексаплоидных линий коллекции, несущих эффективные гены устойчивости к бурой ржавчине и обладающих маркерными признаками красной окраски колоса и отсутствия воскового налета на колосе. Выявлена морфоструктура чужеродных рекомбинантных хромосом у озимой ДДЛ (141/97w), которые детермшшруют высокую устойчивость к бурой ржавчине. Показано их сходство с дополненными хромосомами яровой ДДЛ, относящейся к I кластеру.

6. Продемонстрирована эффективность использования ДДЛ (2п=44) с высокой устойчивостью к бурой ржавчине (19/95w) и мучнистой росе (106/96w), а также гексаплоидной многоколосковой линии 28/95w в улучшении озимого сорта мягкой пшеницы Инна по этим признакам.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРАКТИКИ.

1. Линии коллекции рекомендуется использовать в селекции в качестве новых источников эффективных генов устойчивости к фитопатогенам, высокого содержания белка в зерне, зимостойкости, продуктивности, короткостебельности.

2. Генотипы, обладающие способностью к гомеологичной конъюгации (179/98w, 229/98w, 232/98w, 44/98w, 32/98w, 67/98w, 236/98w), предлагается использовать в качестве стимуляторов хромосомных рекомбинаций в отдаленной гибридизации и при изучении генетических систем регуляции мейоза у мягкой пшеницы и вида Aegilops speltoides.

3. Линии коллекции рекомендуется использовать в качестве источников генетических маркеров Aegilops speltoides, имеющих широкий спектр применения в селекции, генетике и молекулярной биологии.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Лапочкина И.Ф., Кызласов В.Г., Ячевская Г.Л., Власова ЕЛ. Изучение линий мягкой пшеницы с генетическим материалом вида вида Aegilops speltoides Tausch (2п=*14) /^Молекулярно-генетические маркеры растений. Тезисы докладов международной конференции.-Киев.-1996.-С.65.

2. Лапочкина И.Ф., Соломатин Д.А., Вишнякова Х.С., Власова Е.В. Создание, изучение и поддержание коллекции с дополненными хромосомами вида. //Методологические основы формирования, ведения и использования коллекций генетических ресурсов растений. Материалы международной конференции. Харысов.-199б.-С.56.

3. Lapochkina I.F., Solomatin D.A., Yatchevskaya G.L., Pogorelova E.N., Lazareva H.S., Vishnyakova H.S., Vlasova E.V. Disomic lines of wheat (T.aestmon) with addition chromosomes of Aegilops speltoides as accessible sources of resistance to fungus diseases and high grain quality. //Int. Conf. Sustanable Agriculture for Food, Energy and Industry. Book of Abstracts, Braunschweig, Jule, 1997, -P.334.

4. Власова E.B. Особенности линий мягкой пшеницы из коллекции форм с дисомными дополненными хромосомами Aegilops speltoides Tausch (2п=44). //Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации. Тез.докл. международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика ИВ. Цицина.-М: 1998.-С. 284.

5. Вишнякова ХС., Лапочкина И.Ф., Власова Е.В., Упелниек В.П. Кариотипический анализ мягкой пшеницы Triticwn aestivum L. (2п-42) с дополненными хромосомами вида Aegilops speltoides Tausch (2п=14). //Цитология.-1999.-Т.41.-№12.-С.Ю58.

6. Лапочкина И.Ф., Власова Е.В., Ячевская Г.Л. Интрогрессия генов-стимуляторов гомеологичной конъюгации Aegilops speltoides Tausch в геном мягкой пшеницы. Ш съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров. 1-5 февраля, 2000 г., Тезисы докладов. Том 1. С-Пб: 2000.-С.216.

7. Lapochkina LF., Vlasova E.V., Yatchevskaya G.L. Identification of a high-pairing line of common wheat carrying genes from Aegilops speltoides Tausch. //Annual Wheat Newsletter.-2000.-Vol46.-In print.

8. Лапочкина И.Ф., Власова E.B., Ячевская Г.Л. Реконструкция генома мягкой пшеницы с использованием вида Ае. speltoides Tausch. //Материалы XI Международного совещания Европейского сообщества по анеуплоидии пшеницы (EWAC), г.Новосибирск.-24-28 июля 2000 г.-в печати.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Власова, Елена Викторовна

Введение.

Глава 1.Генетический потенциал и свойства вида Aegilops speltoides Tausch и его использование в улучшении мягкой пшеницы (обзор литературы).

1.1. Систематика вида Aegilops speltoides Tausch и его филогенетические связи с родом Triticum L.

1.2. Кариотип Aegilops speltoides Tausch.

1.3. Частная генетика Aegilops speltoides Tausch.

1.3.1. Гены, детерминирующие спаривание хромосом в мейозе.

1.3.2. Гаметоцидные гены.

1.3.3. Особенности качества зерна.

1.3.4. Устойчивость к фитопатогенам и неблагоприятным абиотическим факторам среды.

1.3.5. Молекулярно-генетические маркеры Aegilops speltoides Tausch.

1.4. Успехи в освоении генетического потенциала вида Aegilops speltoides

Tausch.

Глава 2. Условия, материал и методика исследований.

2.1. Условия проведения полевых опытов.

2.2. Материал и методика.

Глава 3. Характеристика коллекции озимых линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch по качественным и количественным признакам (экспериментальная часть).

3.1. Морфологические маркерные признаки и структура коллекции.

3.2. Особенности 42-хромосомных генотипов.

3.2.1. Линии, несущие эффективные гены устойчивости к фитопатогенам.

3.2.2. Линии с морфотипом Triticum spelta L.

3.2.3. Линии с высоким уровнем зимостойкости.

3.2.4. Линии с другими признаками и свойствами.

3.3. Особенности генотипов мягкой пшеницы с чужеродными дополненными хромосомами.

3.3.1. Характеристика дисомнодополненных линий (2п=44).

3.3.2. Характеристика линий с двойным дисомным дополнением (2п=46).

Глава 4. Определение цитогенетической структуры выделенных линий на основании анализа характера конъюгации хромосом в мейозе и с использованием методики дифференциального С-окрашивания хромосом в митозе.

4.1. Выделение замещенных и дополненных линий с помощью конъюгативного теста.

4.2. Идентификация чужеродных хромосом и транслокаций с использованием методики дифференциального окрашивания хромосом.

Глава 5. Поиск генотипов мягкой пшеницы с инрогрессированной системой рй-подобных генов Aegilops speltoides Tausch.

Глава 6. Каталог линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch, рекомендуемых для использования в селекционно-генетических исследованиях.

Глава 7. Использование коллекционных образцов для улучшения мягкой пшеницы.

Выводы.

Рекомендации для селекционно-генетической практики.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Формирование и изучение коллекции озимых линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch"

Актуальность темы.

На современном этапе отечественной и зарубежной селекции мягкой пшеницы наблюдается тенденция сужения генофонда в результате использования в качестве исходных форм узкого круга сортов. При этом все острее ощущается нехватка доноров устойчивости к основным болезням пшеницы (мунистой росе, различным видам ржавчины, твердой головне, фузариозу и другим), так как сопряженная эволюция хозяина и паразита приводит к быстрому преодолению устойчивости сортов, широко используемых в селекционных программах. О темпах этих процессов можно судить на примере устойчивости мягкой пшеницы к бурой ржавчине.

В 1988 году на территории бывшего СССР были эффективными десять генов устойчивости к бурой ржавчине (Lr9, Lrl8, Lrl9, Lr29, Lr24, Lr38, LrH, LrTtj, LrTt2,, LrM2), из них 8 - были получены от диких сородичей (Одинцова И.Г. с соавторами, 1988). В то же время, возделываемые сорта пшеницы в лучшем случае несли один-два гена устойчивости к бурой ржавчине. Сайн с сотрудниками (Singh R.P. et al, 1995) исследовали наиболее распространенные сорта мягкой пшеницы, возделываемые в восьми регионах бывшего СССР. Было выявлено 8 или 9 генов устойчивости к бурой ржавчине. Но из 55 протестированных сортов, только семь - несли по два гена устойчивости, и только пять - проявляли полную устойчивость ко всем расам патогена: устойчивость четырех сортов (Самсар, ППГ-596, JI-503, Лютесценс 101) была обусловлена геном Lrl9, и одного сорта (Эритроспермум 59)- одним из трех генов (Lr9, Lrl9, Lr25).

В настоящее время, по данным Афанасенко О.С. (1999), на территории России эффективными остаются всего три гена Lr9, Lrl9. Lr24. Сотрудники ВНИИ фитопатологии Жемчужина А.И. и Коваленко Е.Д. (1999) отмечали, что ген Lrl9 в ряде случаев оказывался преодоленным. По их данным эффективность сохраняют гены Lr9, Lr24, Lr29, Lr38. Все вышеперечисленные Lr-гены были интрогрессированы в геном мягкой пшеницы от других видов. По результатам исследований лаборатории генетики и цитологии НИИСХ ЦРНЗ в период с 1996 по 1998 год на территории Московской области сохраняли свою эффективность три Lr-гена (Lr9, Lr24, Lr27+Lr31). В 1998 году была преодолена устойчивость изогенных линий с генами

Ьг19 и Ьг23. Как видно из этих данных, темпы потери эффективности генов устойчивости значительно опережают интрогрессию новых генов.

Возникает острая необходимость пополнения генофонда мягкой пшеницы за счет других видов и родов, обладающих длительной устойчивостью к бурой ржавчине, мучнистой росе и другим заболеваниям. Однако прямое использование в селекции диких злаков нецелесообразно, так как для преодоления существующих барьеров несовместимости нужны довольно сложные методы и длительный отбор. Селекционерам же нужен такой исходный материал, который позволял бы получить ожидаемые результаты с наименьшими затратами труда и времени, т.е. генетически протестированные доноры. В связи с этим, перспективными источниками для селекции оказываются созданные с участием диких видов ценные линии культурного типа с хозяйственно-ценными признаками, входящие в генетические коллекции.

Теоретической основой создания генетических коллекций послужило учение Вавилова Н.И. об исходном материале для селекции (Вавилов Н.И., 1935). При формированиии генетико-селекционных коллекций работа ведется с практически важными признаками, и главное внимание уделяется поиску доноров, несущих наиболее ценные в селекционном отношении идентифицированные гены. Необходимым условием успешного использования генетических коллекций с чужеродным генетическим материалом в селекции и частной генетике пшеницы является знание ее генетического потенциала, цитогенетической структуры, положительных и, сопутствующих им, отрицательных свойств линий - доноров.

Однако кромё прикладных задач селекции, создаваемые генетические коллекции используются и для решения ряда других проблем. Они играют большую роль в изучении внутривидового разнообразия с/х растений, их используют в качестве эталонов, они вносят значительный вклад в изучение частной генетики и цитогенетики пшеницы и ее диких сородичей, в развитие фундаментальных исследований различных разделов генетики растений и смежных с ней наук. Поэтому, при создании генетических коллекций, нужно ясно представлять ее назначение и характер дальнейшего использования: от решения конкретных прикладных задач до глобальных проблем сохранения генофонда в виде генотипов мягкой пшеницы с различной величиной чужеродного генома. В большинстве случаев, предпочтение должно быть отдано универсальности формируемых коллекций, так как создание коллекции для решения какой-либо одной задачи может сделать проблематичным ее последующее использование для решения новых вопросов.

В связи с этим, формирование генетической коллекции мягкой пшеницы с чужеродным материалом дикорастущих сородичей пшеницы, в том числе с видом Aegilops speltoides является актуальной. Создание такой коллекции оставалось до настоящего времени проблематичным, так как большинство попыток исследователей выделить константный материал наталкивалось на явление гибридного дисгенезиса, связанного в свою очередь с наличием гаметоцидных генов у вида Aegilops speltoides.

В случае создания такой коллекции, селекционеры получают ценный исходный материал, использование которого в селекционном процессе снимает такие проблемы, как нескрещиваемость родительских форм, стерильность гибридов, наличие нежелательных признаков "дикаря". А при хорошей генетической проработанности донорских признаков, возможна спланированная эффективная передача чужеродных генов в геном других сортов пшеницы, в первую очередь генов устойчивости к фитопатогенам.

Цель и задачи исследований.

Основная цель проведенных исследований заключалась в формировании и изучении селекционно-генетической коллекции озимых линий мягкой пшеницы с чужеродным материалом Aegilops speltoides Tausch. В связи с этим ставились следующие задачи:

• Установить цитогенетическую структуру линий с использованием коныогативных тестов и методики дифференциального С-окрашивания хромосом.

• Осуществить поиск генотипов с /^-подобными генами вида Aegilops speltoides.

• Сформировать селекционно-генетическую коллекцию линий с определенной цитогенетической структурой.

На защиту выносятся положения:

1) Описание структуры сформированной коллекции линий мягкой пшеницы с генетическим материалом вида Aegilops зреио1с1ез и озимым образом жизни.

2) Селекционно-генетическая характеристика генотипов с 2п=42, 2п=44, 2п=46, входящих в коллекцию.

4) Результаты поиска генотипов со способностью к индукции гомеологичной конъюгации хромосом.

5) Исследования по доступности чужеродного генетического материала пшенично-эгилопсных линий для улучшения озимой мягкой пшеницы.

Научная новизна результатов исследования.

Завершена работа по формированию селекционно-генетической коллекции константных генотипов с 2п=42, 44, 46 с генетическим материалом Aegilops speltoid.es и озимым образом жизни, начатая в лаборатории генетики и цитологии в предыдущие годы.

С использованием методики дифференциального С-окрашивания хромосом идентифицировано 7А/78- замещение у двух гексаплоидных линий и выдвинуто предположение, что с этим замещением связана повышенная способность к гомеологичной конъюгации.

Получено два патента на изобретение способа создания исходного материала для селекции озимых мягких пшениц: гексаплоидных линий с повышенным числом колосков в колосе (2п=42) и дисомнодополненных линий (2п-44), устойчивых к мучнистой росе и бурой ржавчине. Патенты № 2150821 и № 2150822.

Практическая ценность и реализация результатов исследования.

Создана оригинальная селекционно-генетическая коллекция озимых линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch. Линии коллекции цитогенетически константны, несут морфологические маркеры и новообразования. Чужеродный материал присутствует в этих генотипах в виде дисомных замещений, дисомных и двойных дисомных дополнений, рекомбинаций и детерминирует такие признаки, как озимый образ жизни, устойчивость к фигопатогенам, высокое содержание белка в зерне и другие хозяйственно-ценные свойства. Линии с повышенным числом колосков в колосе обладают зимостойкостью и продуктивностью на уровне стандартного сорта.

С использованием линий коллекции, несущих небольшую часть генома эгилопса, возможна спланированная передача генов хозяйственно-ценных признаков в геном существующих сортов мягкой пшеницы за сравнительно короткий промежуток времени без потерь в продуктивности и качестве зерна.

Апробация работы и публикации результатов исследований.

Основные положения диссертационной работы были представлены на международных конференциях "Молекулярно-генетические маркеры растений" (Киев, 1996), "Методологические основы формирования, ведения и использования коллекций генетических ресурсов растений" (Харьков, 1996), "Sustanable Agriculture for Food, Energy and Tndustry" (Braunschweig, 1997), "Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации" (Москва, 1998), на научной конференции молодых ученых и специалистов (Москва, 1999) и на ТТ съезде ВОГИС (Санкт-Петербург, 2000).

По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Получено два патента (решение о выдаче патентов от 19.01.2000., авторы Лапочкина И.Ф., Кызласов В.Г., Власова Е.В., Ячевская Г.Л., Иорданская И.В.) на изобретение способа создания исходного материала для селекции озимых мягких пшениц: устойчивых к поражению болезнями дисомнодополненных линий (2п=44) (заявка № 99103810/13 (003490) ) с озимым образом жизни и озимых гексаплоидных линий (2п=42) с повышенным числом колосков в колосе (заявка № 99103811/13 (003492) ). Патенты № 2150821 и № 2150822.

Работа выполнена в рамках научно-тематических программ РАСХН (раздел 01.02.01.) "Разработать и усовершенствовать научные основы и методы селекции зерновых колосовых культур, генетические и физиологобиохимические закономерности и методы повышения устойчивости растений к экстремальным условиям среды (высокая и низкая температура, почвенная и воздушная засуха, зимостойкость, повышенное содержание солей и высокая кислотность почвы и др.) генетические основы иммунитета для эффективного использования их в селекции сортов на устойчивость в сочетании с повышенными урожайностью и качеством зерна" (1996-1997) и "Усовершенствовать генетические методы создания и оценки исходного материала для эффективного использования их в селекции сортов озимой и яровой пшеницы и ячменя" (1998-1999) и частично финансировалась Министерством науки и технологий РФ по пректу "Рекомбинантные генотипы злаков"(1997-1999г.) (шифр 01.02.04.).

Структура диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Власова, Елена Викторовна

Выводы.

1. На основе популяции Р7М7 [Родина х Aegilops 5реио1йе$ (10 кР)] завершено формирование коллекции линий мягкой пшеницы с генетическим материалом вида Aegilops 8ре\Шйе& и озимым образом жизни, которая удовлетворительно зимует в условиях Подмосковья. Коллекция насчитывает 44 генотипа с числом хромосом 2п=42 (27 линий,), 2п=44 (15 линий), 2п=46 (2 линии), в которых чужеродный генетический материал представлен в виде рекомбинаций, а также замещенных и дополненных хромосом.

2. Коллекция оценена по комплексу хозяйственно-ценных и маркерных морфологических признаков и составлен каталог потенциальных доноров высокоэффективных генов устойчивости к бурой и стеблевой ржавчинам, мучнистой росе, высокого содержания белка в зерне, продуктивности и других признаков.

3. По результатам тестирования гибридов полученных от скрещивания 25 образцов (2п=42) с рожью, выделено 7 генотипов (179/98™, 229/98™, 232/98™, 44/98™, 32/98™, 67/98™, 236/98™) с повышенной способностью к гомеологичной конъюгации хромосом. Их рекомендуется использовать в межвидовой и межродовой гибридизации мягкой пшеницы для индукции гомеологичного спаривания хромосом в мейозе.

4. С использованием анализа конъюгации хромосом в метафазе I мейоза и дифференциального С-окрашивания хромосом в митозе установлено наличие замещения хромосомами Aegilops вре1Шйез (у 5 линий), дисомного дополнения (у 15 линий), двойного дисомного дополнения (у 2 линий). Выявлено, что высокая устойчивость ДДЛ к бурой ржавчине и мучнистой росе связана с наличием дополненных хромосом Aegilops 8ре1Шйез, несущих доминантные гены устойчивости к этим заболеваниям. Замещенная линия 119/95™, с морфотипом Т.яреШ и устойчивостью к мучнистой росе пополнила генетическую коллекцию ВИР (каталожный номер к-63171).

5. Методом дифференциального С-окрашивания хромосом изучено распределение гетерохроматиновых сегментов в митотических хромосомах у исходного образца Aegilops зре1Шёе8 (к-389), двух гексаплоидных линий (32/98™ и 53/98™) и одной ДДЛ (141/97™). Идентифицировано наличие замещения 7А/78* у двух гексаплоидных линий коллекции, несущих эффективные гены устойчивости к бурой ржавчине и обладающих маркерными признаками красной окраски колоса и

130 отсутствия воскового налета на колосе. Выявлена морфоструктура чужеродных рекомбинантных хромосом у озимой ДДЛ (141/97\у), которые детерминируют высокую устойчивость к бурой ржавчине. Показано их сходство с дополненными хромосомами яровой ДДЛ, относящейся к I кластеру.

6. Продемонстрирована эффективность использования ДДЛ (2п=44) с высокой устойчивостью к бурой ржавчине (19/95\у) и мучнистой росе (106/96\у), а также гексаплоидной многоколосковой линии 28/95\у в улучшении озимого сорта мягкой пшеницы Инна по этим признакам.

Рекомендации для селекционно-генетической практики.

2. Генотипы, обладающие способностью к гомеологичной конъюгации (179/98\¥, 229/98\у, 232/98ш, 44/98\у, 32/98\у, 67/98\¥, 236/98ш), предлагается использовать в качестве стимуляторов хромосомных рекомбинаций в отдаленной гибридизации и при изучении генетических систем регуляций мейоза у мягкой пшеницы и вида Aegilops spehoides.

3. Линии коллекции рекомендуется использовать в качестве источников генетических маркеров Aegilops ъреХШйеь, имеющих широкий спектр применения в селекции, генетике и молекулярной биологии.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Власова, Елена Викторовна, Немчиновка, Московской обл.

1. Антонюк М.З., Терновская Т.К. Изоферменты бета и альфа-амилазы для идентификации чужеродного генетического материала трех видов Aegilops, включенного в геном мягкой пшеницы./ЛДитология и генетика.-1995.-Т.29.-№2.-С.З-17.

2. Барашкова Э.А. Роль эгилопса в становлении зимостойкости пшеницы.//1 Международный симпозиум «Новые нетрадиционные растения и перспективы их практического использования». Тезисы докладов. Пущино.-1995.-С. 423.

3. Барашкова Э.А. Адаптивность видов пшеницы и эгилопса к низким температурам.//Дисс.на соискание ученой степени д.б.н. в форме научного доклада. -Санкт-Петербург.-1993.-50 с.

4. Барисашвили М.Д., Губарева Н.К., Конарев A.B. Изучение вида T.persicum по белкам зерна.//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-1979.-Т.63.-Вып,3.-С.32-36.

5. Богуславский Р.Л., Одинцова И.Г., Пеуша Х.О., Абдуллаев K.M. Амфидиплоиды и редкие формы пшеницы как источники устойчивости к бурой ржавчине.//Сборник научных трудов по прикладной ботанике гененетике и селекции. ВИР.-1987.-Т. 110.-С.32.

6. Бочев Б., Куновски Ж., Ганева Г. Род Aegilops L. как источник устойчивости к грибным болезням для селекции пшениц.//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-1982.-Т.73.-Вып,3.-С.111-120.

7. Брежнев Д.Д., Коровина О.Н., Дикие сородичи культурных растений флоры СССР.-Л: Колос,-1981.-С.78-79.

8. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. Изд-во «Наука». 1986г.-С.423-424.

9. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений. (1935 г.). Изд-во «Наука». 1986г.-С.93-141.

10. Вавилов Н И. Научное наследие в письмах. Международная переписка. Том П. 1927-1930,- Москва, «Наука»,-1997.-С.224.

11. Вахитов В.А., Гималов Ф.Р. Полиморфизм длины повторяющихся единиц генов 5SpPHK в геномах разных видов пшениц и эгилопсов.//Генетика.-1988.-Т24.-№10.-С. 1850-1856.

12. Гагкаева, Наврузбеков. Предварительная оценка некоторых видов рода Aegilops L. на устойчивость к Fusarium ^гатшеае,//Научно-технический бюллютень ВИР.-1991,-Вып.216.-С.91-94.

13. Гандилян П. А. Определитель пшеницы, эгилопса, ржи, и ячменя (определительные и справочные таблицы видов и разновидностей). Изд-во АН Армянской ССР, 1980.-С. 186-207.

14. Гольденберг З.В. Динамика накопления белка у представителей рода ТгШсеае.//Материалы съезда грузинского о-ва генетиков и селекционеров. Тбилиси. 1820 ноября, 1981.-1981.-С.55-56.

15. Давоян Р.О. Передача генов устойчивости к листовой ржавчине от T.militinae и Ae.speltoides в геном мягкой пшеницы. Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. 1993.-24с.

16. Дорофеев В.Ф., Мигушева Э.Ф. Популяции эгилопсов в Закавказье.//Труды по прикладной ботанике, генетике иселекции.-1973.-Т.50.-Вып1.-с.205-215.

17. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки материалов исследований). Изд-е 4-е, перераб. и доп.- М.: Колос-1979.-416с.

18. Жиров Е.Г. Новые амфидиплоиды от скрещивания Aegilops sharonensis и Aegilops speltoides с диплоидными видами пшеницы./АГруды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1980, т.69, вып. 1, с. 139;

19. Жиров Е.Г. Геномы пшеницы: исследования и перестройка.//Автореф. диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук, Киев, 1989-32с

20. Жиров Е.Г., Терновская Т.К., Иванов Г.И. Геномно-замещенные формы пшеницы.//В сб.: Генетика и селекция пшеницы. Краснодар, 1985, с.84-102;

21. Жиров Е.Г., Терновская Т.К. Геномная инженерия у пшеницы.//Вестник с.-х. науки.-1984.-№10.-С.58-66.

22. Жуковский П.М. Критико-систематический обзор видов рода Aegilops ¿.//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-1928.-Т. 18.-вып. 1.-С.417-609.

23. Жуковский П.М. Культурные рстения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование. Изд. Третье.-JI: Из-во Колос.-1971.-с.123-130.

24. Козлов H.H., Михайличенко Б.П., Ивашута C.B., Шаденков A.A. Перспективы использования молекулярных маркеров в селекции кормовых культур. Сельскохозяйственная биология.-1997.-№3.-С.68-74.

25. Конарев A.B. Дифференциация первых геномов полиплоидных пшениц по данным иммунохимического анализа спиртовой фракции белка зерна.-Бюл. ВИР.-1975,-Вып.47.-С.8-11.

26. Конарев В.Г. Н И. Вавилов, ВИР и современная биология в решении проблем генофонда растений для селекции.// Аграрная наука.-1996.-№2.-С.15-16.

27. Конарев В.Г., Губарева Н.К., Гавридюк И.П. Белковые маркеры геномов пшениц и их диких сородичей. III. Специфичность глиадина по данным иммунохимического анализа. Вестник с-х науки,- 1970, №9.-С.91-97.

28. Конарев В.Г., Губарева Н.К., Гавридюк И.П. Белковые маркеры геномов пшениц и их диких сородичей. III. Иммунохимический анализ растворимых белков зерна пшениц и эгилопсов.//Вестник с-х науки. 1970, №8.-С. 100-108.

29. Конарев В.Г., Гавридюк И.П., Губарева Н.К., Пенева Т.И., Хакимова А.Г. Геномный анализ пшеницы и родственных ей злаков.//Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. Том 1. М.: Колос.-1993.-С.95-136.

30. Лазарева Е.М., Айзатулина Х.С. Изучение локализации гетерохроматина в хромосомах пшеницы сорта Чайниз Спринг и его дителоцентрическихлиний.//Цитология и генетика, 1988.-Т.22.-№1.-С.36-40.

31. Лапочкина И.Ф., Волкова Г.А. Создание коллекций замещеных и дополненных хромосомами Aegilops speltoides Tausch, линий яровой мягкой пшеницы.//Генетика. -1994,-т.ЗО, прил.-С.86-87.

32. Лапочкина И.Ф., Соломатин Д.А., Сережкина Г.В., Гришина Е.Е., Вишнякова Х.С., Пухальский В.А. Линии мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Ташс11.//Генетика.-1996.-№12.-С. 1651-1656.

33. Литарева Н.Ф., Соломатин Д.А., Сорокина Г.К. Дикие злаки как исходный материал для селекции пшеницы на иммунитет к ржавчине. В книге: Труды 5-го Всесоюзного совещания по иммунитету растений. 1969.-Киев.-2(2).

34. Льюин Б. Гены: Пер. с англ. -М: Мир, 1987.-544с.

35. Мамедов А.К. Изучение биологических взаимоотношений между родами Triticum L. и Aegilops L. (пшениц и эгилопсов). Автореферат канд. дисс., Баку.-1965.

36. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений. С-Пб: ВИР, 1994.-С. 14-17.

37. Методические рекомендации по оценке качества зерна. М.: Агропромиздат.-1987.-207 с.

38. Мигушова Э.Ф., Григорьева О.Г. Устойчивость эгилопсов к бурой ржавчине.//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -1973.-Т.50.-Вып.1,-С.111-117.

39. Мигушова Э.Ф., Суханбердина Э.Х., Кривченко В.И. Устойчивость эгилопсов к мучнистой росе./ЛГруды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-1980,-Т68.-Вып.1.-С.111-117.

40. Митрофанова О.П. Единая генетическая коллекция вида Triticum aestivum L. (принципы создания). В: Генетические коллекции растений. Вып.1.-Новосибирск.-1993,-С.39-53.

41. Мустафаев И. Д. Изучение биологических взаимоотношений между видамипшениц, эгилопсов и ржи в межвидовой и межродовой гибридизации./Ютдаленная гибридизация растений, 1970.-С.78-90.

42. Неттевич Э.Д. Проблема исходного материала на современном этапе селекции зерновых культур.//Вестник сельскохозяйственной науки,-1982.-№6.-С. 20-25.

43. Новиков H.H. Связь между составом белков и технологическими свойствами зерна мягкой пшеницы.//Известия ТСХА.-1998.-№2.-С.38-39.

44. Одинцова И.Г., Макарова H.A., Крупнов В.А. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к болезням. Каталог мировой коллекции ВИР. Л: 1988,-С. 12-21.

45. Пенева Т.И., Мигушова Э.Ф. Структура генома S (В) эгилопсов группы Sitopsis по данным электрофоретического и иммунохимического анализа глиадинов.//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1973.-Т.52.-Вып.1.-С.178-192.

46. Плохинский H.A. Биометрия.-II изд-е . М:МГУ.-1970.-367с.

47. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур. Под ред. Проф. А.П. Горина. Изд-е 4-е, перераб и дополнен. М., «Колос», 1976.-367 с.

48. Пухальский В.А., Лапочкина И.Ф. Влияние генотипа Aegilops speltoides Tausch на характер конъюгации хромосом у гибридов, полученных с участием Triticum aestivum

49. Цитология и генетика.-1989.-Т.24.-№23.-С.24-29.

50. Пухальский В.А., Иорданская И.В., Бадаева Е.Д., Лапочкина И.Ф., Билинская E.H. Генетический анализ признака «отсутствие воскового налета на колосе» у линии мягкой пшеницы.//Генетика.-1999.-Т.35.-№9.-С. 1223-1228.

51. Салина Е.А., Песцова Е.Г., Вершинин A.B. "Spelt-Г'- новое семейство тандемных повторов злаков.//Генетика.-1997.-Т.ЗЗ.-№4.-С. 437-442.

52. Селянинова-Корчагина М. Кариосистематическое исследование рода Aegilopsy/Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-ВИР.-Л.: 1932,-Сер.2,№1.-С.1-90.

53. Семенова Л.В., Мигушова Э.Ф., Девяткина Э.П. Качество зерна сородича пшеницы-эгилопса./ЛГруды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-1973.-Том 50.-Вып.1.-С.216-226.

54. Серебровский A.C. Генетический анализ. М. Наука, 1970-372с.

55. Смирнов В.Г, Соснихина С.П. Генетические кололекции растений и их использование.//Итоги науки и техники. Серия: Общие проблемы биологии. Том 2. Модели и объекты биологических исследований: Генетические коллекции растений.-М.: ВИНИТИ.-1983.-С.З-27.

56. Собко Т.А., Созинов A.A. Генетический контроль морфологических признаков колоса и взаимосвязь аллельной изменчивости маркерных локусов хромосом 1А и 1В озимой мягкой пшеницы.//Цитология и генетика.-1993.-Т.27.-№5.-С.15-23.

57. Созинов А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции.-М.:Наука, 1985.-271 с.

58. Сорокина О.Н. Гибридизация эгилопсов с пшеницей.//Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1934.-Т.23.-Вып.4.-С.22.

59. Стельмах А.Ф Наследование и генетическая роль различий по типу и скорости развития у мягкой пшеницы: Автореферат диссертации на соискание ученой степени д.б.н.-Москва.-1987.-34с.

60. Турков В.Д., Шелепина Г.А., Кишмария Я.Ш, Лушникова A.A. Кариотипы некоторых видов пшеницы и эгилопсов.//Селекция и семеноводство,-1985.-№2.-С. 19-22.

61. Филатенко A.A., Богуславский Р.Л. О селекционной ценности пшеничных амфидиплоидов.//Сборник научных трудов по прикладной ботанике генетике и селекции. ВИР.-1991 .-Т.142.-С.32-34.

62. Хорева Е.В. Рестрикционный полиморфизм ДНК эгилопсов сукции 67/о/гш. //Научно-тех н и ческий бюллютень ВНИИ растениеводства.-1993.-№230.-С. 17-18.

63. Цаценко JI.В. Использование геномно-замещенной формы Авродес как промотора конъюгации гомеологичных хромосом у пшеницы./ЯДитология и генетика. 1993.-Т.27,-№1.-С.45-48.

64. Цаценко Л.В. Генетическая система Aegilops speltoides Tausch, контролирующая конъюгацию гомеологичных хромосом у его гибридов с Triticum aestivum L. //Автореф. дисс. на соискание учен, степени, канд. биол. наук.-С-Петербург, 1992.-24с.

65. Цаценко Л.В., Бессараб КС., Конюшая Е.А. Идентификация генов гомеологичной конъюгации хромосом у линий Triticum aestivum L. //Генетика.-1996.-Т.32, №.8.-С. 10881092.

66. Шибаев П.Н. Качество зерна пырея и пшенично-пырейных гибридов.//Селекция и семеноводство 1936.-№6.-С.46-51.

67. Шнайдер Т.М. Изменчивость мейоза при внутривидовой и межвидовой гибридизации пшеницы. //Автореф. Дисс. на соискание ученой степени доктора биол. наук, Киев.-1989.-43с.

68. Щапова А.И., Кравцова Л.А. Цитогенетика пшенично-ржаных гибридов. Новосибирск: Наука, 1990.-С. 15-22.

69. Ahmad Magbool, Arain М.А., Siddiqui К.A. Screening of Aegilops, Triticum, and Hordeum species for grain weight, protein, and lysine content.//Wheat Information Service.1997.-№ 85.-P.7-13.

70. Anamthawat-Jonsson K., Heslop-Harrison J.S. Isolation and characterization of genome-specific DNA sequences in Triticeae species.//Mol. Gen. Genet.-1993. -V.240.-P. 151-158.

71. Aniol A. A. seriological investigation of wheat evolution.//Zeitschrift fur Pflanzenzuchtimg.-l 974.-V.73.-P. 194-203.

72. Badaev N.S., Badaeva E.D., Bolsheva N.U. Cytogenetics analysis of forms produced by crossing of hexaploid Triticale with common wheat.// Theor. and Appl. Genet.-1985.-V.70, №5.-P.536-541.

73. Badaeva E.D., Friebe B., Gill B.S. Genome differintiation in Aegilops. 1. Distribution of highly repetitive DNA sequences on chromosomes of diploid species.//Genome.-1996.-V.39.-P.293-306.

74. Badaeva E.D., Friebe B., Zoshchuk S.A., Zelenin A.V., Gill B.S. Genome differintiation in diploid and polyploid Aegilops species./ZProc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 2-7 Aug. 1998.-V.1.-P.61-64.

75. Badaeva E.D., Schutina F.M., Bogdevich I.N., Badaev N.S. Comparative study of Triticum aestivum and T.timopheevi genomes using C-banding technique.//Plant Syst. and Evolution.-1986.-V. 154, №3-4.p. 183-194.

76. Bahrman N., Zivy M., Thiellement H. Genetic relationships in the Sitopsis section of Triticum and the origin of the B genome of polyploid wheats.//Heredity.-1988.-V.61.-P.473-480.

77. Bennett Fiona G.A. Resistance to powdery mildew in wheat: a review of its use in agriculture and breeding programmes./ZPlant Pathology.-1984.-V.33.-P.292.

78. Bijral J.S., Singh K., Sharma T.R. Morpho-cytogenetics of Triticum aestivum L. x Aegilops speltoides Tausch hybrids.//Wheat Information Service.-1997.-№ 84.-P.51-52.

79. Blake N.K., Lehfeldt B.R. A., Hemphill X. Shan L .E., Talbert. DNA sequence analysis suggests a monophyletic origin of the wheat B genome.//Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 2-7 Aug. 1998.-V.2.-P. 14-16.

80. Bowden W.M. The taxonomy and nomenclature of the wheats, barleys, and ryes and their wild relatives.//Can. J. ofBot.-1959.-V.37.-P.657-684.

81. Ceoloni C., Strauss I., Feldman M. Effect of different doses of group-2 on homoeologous pairing in intergeneric wheat hybrids.//Can. J. of Genet, and Cytol.-1986.-V.28,-P.240-246.

82. Chen K.S., Dvorak J. The inheritance of genetic variation in Triticum speltoides affecting heterogenetic chromosome pairing in hybrids with Triticum aestivum.// Can. J. of Genet, and Cytol.-1984.-V.26,№.3.-P.279-287.

83. Chen P., Sun W., Liu W., Yuan J., Liu Z., Wang S., Liu D. Development of wheat-Leymus racemosus translocation lines with scarb resistance.//Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 2-7 Aug. 1998.-V.2.-P.32-34.

84. Chen P.D., Tsujimoto H., Gill B.S. Transfer of Ph1 genes promoting homoeologous pairing from Triticum speltoides to common wheat.//Theor. and Appl. Genet.-1994.-V.88,-P.97-101.

85. Chennaveeraiah M.S Karyomorphologic and cytotaxonomic studies in Aegilops.llAda Horti Goteburgensis.-l 960.-V.23 .-P. 85-178.

86. Cuadrado C., Romero C., Lacadena J.R. Effect of different wheat chromosome arms of homoeologous group 3 and 5.//Genome.-1991.-V.34, №.l.-P.72-75.

87. Daud H.M., Gustafson J.P. Molecular evidence for Triticum speltoides as J5-genome progenitor of wheat (Triticum ae5tfvww).//Genome.-1996.-V.39.-P.543-548.

88. Davoyan R.O., Bessarab K.S., Bebyakina I.V., Konyshiy E. Use of synthetic forms for wheat improvement.//Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 2-7 Aug. 1998.-V.2.-P.193-195.

89. Davoyan R.O., Ternovskaya T.K. Use of synthetic hexaploid Triticum migushovae for transfer of leaf rust resistance to common wheat.//Euphytica.-1996.-V.89.-P.99-102.

90. Dinev N.S., Stanislavova L., Stancheva I. Seed protein copntent and Amino Acid Composition in Species of Tribe Triticeae.HBulg. Journal of Agric. Sci.-1995.-V.l.-P.95-99.

91. Dover J.A., Riley R. Variation at two loci affecting homoelogous meiotic chromosome pairing in Triticum aestivum x Aegilops mutica hybrids.//Nature New Biol.-1972.-V.235, №54,-P.61-62.

92. D'Ovidio R, Tanzarella O.A., Porceddu E. Isolation of alpha-type gliadin gene from Triticum durum Desf. and genetic polymorphism at the Gli-2 loci.//J. of Genet, and Breed.-1992.-V.46.-№l.-P.41-48.

93. Dvorak J. Genetic variability in Aegilops speltoides affecting homoelogous pairing in wheat.// Can. J. of Genet, and Cytol.-1972.-V.14, №2.-P.371-380.

94. Dvorak J. Transfer of leaf rust resistance from Aegilops speltoides to Triticum aestivum.UCm. J. of Genet, and Cytol.-1977.-V.19.-P.133-141.

95. Dvorak J. Genome analysis in the Triticum-Aegilops alliance.//Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 2-7 Aug. 1998.-V.1.-P.8-11.

96. Dvorak J., Appels R. Chromosome and nucleotide sequence differentiation in genomestof polyploid Triticum species.//Theor. and Appl. Genet.-1982.-V.63 .-P.349-360.

97. Dvorak J., Knott D.R. Cromosome location of two leaf rust resistance genes transferredfrom Triticum speltoides to Triticum aestivum.// Can. J. of Genet, and Cytol.-1980.-V.22,-P.381-389.

98. Dvorak J., Knott D.R. Location of a Triticum speltoides cromosome segment confering resistance to leaf rust in Triticum aestivum.//Genome.-1990.-V.33, №6.-P.892-897.

99. Dvorak J., McGuire P. Nonstructural chromosome differentiation among wheat cultivars, with special reference to differentation of chromosomes in related species.//Genetics.-1981.-V.97.-P.391-414.

100. Dvorak J., Zhang H.B. Reconstruction of the phylogeny of the genus Triticum from variation in repeated nucleotide sequences.//Theor. and Appl. Genet.-1992.-V.84.-P.419429.

101. Dvorak J., Lassner M.W., Kota R.S., Chen K.C. The distribution of the ribosomal RNA genes in the Triticum speltoides and Elytrigia elongata genomes.//Can. J. of Genet, and Cytol.-1984.-V.26.-P.628-632.

102. Eig A. Notes sur le Genre Aegilops .//Bull, de la Soc. Bot. de Geneve.-l 928.-V. 19.-P. 1 -12.

103. Eig A. Monographisch-kritische Obersicht der Gattung Aegilops.//Report, spec. nov. reg. veg., Beih.-l 929.-V.55.-P. 1 -228.

104. Endo T.R. Selective gametocidal action of a chromosome of Aegilops cylindrica in a cultivar of common wheat.//Wheat Information Service.- 1979a.-№ 50.-P.24-28.

105. Endo T.R. On the Aegilops chromosome having gametocidal action on common wheat.//Proc. of the 5th Int. Wheat Genetics Symp., New Delhi, 1979b.-P.306-314.

106. Endo T.R. Gametocidal chromosomes of three Aegilops species m common wheat.//Can. J. of Genet, and Cytol.-1982.-V.24, №2.-P.201-206.

107. Endo T.R Two types of gametocidal chromosomes of Aegilops sharonensis and Aegilops longissima.HJap. J. of Genet.-1986a.-V.60.-P.125-135.

108. Endo T.R An Aegilops longissima chromosome causing chromsome aberrations in common wheat./AVheat Information Service.-1986b.-№ 60.-P.29.

109. Endo T.R. Induction of chromosome structural changes by a chromosome of Aegilops cylindrical, in common wheat.//! of Heredity-1988a.-V.79.-366-370.

110. Endo T.R. Allocation of a gametocidal chromosome of Aegilops cylindrica to wheat homoelogous group 2.//Genes Genet Syst.-1996.-V.71.-P.243-246.

111. Endo T.R., Gill B.S. The deletion Stocks of Common Wheat.//! of Heredity.-1996,-V.87.-P.295-307.

112. Endo T.R, Katayama Y. Selective retention of an alien chromosome in common wheat.//Cytol. Inform. Service.-1978a.-V.25.-P.l 1-13.

113. Endo TR, Katayama Y. Finding a selectively retained chromosome of Aegilops caudata L. in common wheat. //Wheat Information Service.-1978b.-V.47-48.-P.32-35.

114. Endo T.R., Tsunewaki K. Sterility of common wheat with Aegilops triuncialis cytoplasm.//! of Heredity.-1975.-V.66-P. 13-18.

115. Endo T.R., Shi F., Tsvetkov K.S. Genetic induction of chromosomal structural changes of alien chromosomes in common wheat.//Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 2-7 Aug. 1998.-V.2.-P.40-43.

116. Eser V. Characterisation of powdery mildew resistant lines derived from crosses between Triticum aestivum and Aegilops speltoides and mwrica.//Euphytica.-1998.-V. 100.-P.269-272.

117. Fedak G. Procedures for transferring agronomic traits from alien species to crop plants.//Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 2-7 Aug. 1998.-V. 1 .-P.5.

118. Feldman M. Identification of unpaired chromosomes in Fi, hybrids involving Triticum aestivum and T. timopheeviiJ/Cm. J. of Genet, and Cytol.-1966.-V.8.-P.144-151.

119. Finch R.A., Miller T.E., Bennet M.D. «Cuckoo» Aegilops addition chromosome in wheat ensures its transmission by causing chromosome breaks in meiospores lacking it.//Chromosoma. 1984.-V.90,№ 1.-P.84-88.

120. Frauenstein K., Hammer K. Prüfrmg von Aegilops-Arten auf Resistenz gegen Echten Mehltau, Erysiphe graminis DC., Braunrost, Puccinia recondita Rob. Ex Desm., und Spelzenbräune, Septoria nodorum 5<?r/c.//Kulturpflanze. -1985.-V.33.-P. 155-163.

121. Friebe B., Gill B S. C-band polymorphism and structural rearrangements detected in common wheat (Triticum aestivum) JIExxyhytico. A994.-V.78.-№l -2.-P. 1 -5.

122. Friebe B., Gill B.S. Chromosome banding and genome analysis in diploid and polyploid cultivated wheat. /Methods of genome analysis in plants. Edited by P.P. Jauhar. CRC Press, Boca Raton, Fla. 1996.-P.39-60.

123. Friebe B., Jiang J., Gill B.S. Detection of 5S rDNA loci and other repetitive DNA sequences on supernumerary B chromosomes of Triticum species.//Plant Syst. and Evol.-1995a.-V.196.-P. 131-139.

124. Friebe B., Jiang J., Raupp W.J., Mcintosh R.A., Gill B.S. Characterization of wheat-alien translocations conferring resistance to diseases and pests: current status.//Euphytica.-1996.-V.91.-P.59-87.

125. Friebe B., Mukai Y., Gill B.S. C-banding polymorphisms in several accessions of Triticum tauschii (Aegilops squamosa).!IGsnome,.-1992a.-V.35.-P. 192-199.

126. Friebe B., Tuleen N., Jiang J., Gill, B.S. Standard karyotype ofTriticum longissimum and its cytogenetic relationship with T. aesft'vwm.//Genome.-1993.-V.36.-P.731 -742.

127. Friebe B., Tuleen N.A., Gill B.S. Standard karyotype of Triticum searsii and its relationship with other S genome species.//Theor. and Appl. Genet.- 1995c.-V.91.-P.248-255.

128. Gill B.S. Molecular cytogenetic analysis in wheat.//Crop Sci.-1993.-V.33.-P.902-908.

129. Gill B.S., Chen P.D. Role of cytoplasmic-specific introgression in the evolution of the polyploid wheat.//Proc. Nat. Acad. Sci. USA.-1987.-V.84.-P.6800-6804.

130. Gill B.S., Kimber G. Giemsa C-Banding and the evolution of wheat.//Proc. Nat. Acad. Sci. USA.-1974.-V.71, №10.-P.4086-4090.

131. Gill B.S., Waines J.G. Paternal regulation of Seed Development in Wheat Hybrids.// Theor. and Appl. Genet.-1978.-V.51.-P.265-270.

132. Gill B.S., Friebe B., Endo T.R. Standard karyotype and nomenclature system for description of chromosome bands and structural aberrations in wheat (Triticum aestivum).//Ge nome.-1991.-V.34.-P.830-839.

133. Gill K.S., Gill B.S., Endo T.R, Boyko E.V. Identification of high-density mapping of gene-rich regions in chromosome group 5 ofwheat.//Genetics.-1996a-V.143.-P.1001-1012.

134. Gill K.S., Gill B.S., Endo T.R., Taylor T. Identification of high-density mapping of gene-rich regions in chromosome group 1 ofwheat.//Genetics.-1996b.-V.144.-P.1883-1891.

135. Giorgi B, Barbera F. Use of mutants that affect homoeologous pairing for introducing alien variations in both durum and common wheat.//Tool plant Res. Proc. Int. Symp., Vienna, 9-13 Marth, 1981.-P.3747.

136. Giorgi D., D'Ovidio, Tanzarella O.A., Ceoloni C., Porceddu E. Isolation and characterization of genome-specific sequences from Aegilops species of the Sitopsis section.//Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 2-7 Aug. 1998.-V.3.-P.8-10.

137. Gupta P.K., Baum B.R. Nomenclature and related taxonomic issues in wheats, Triticales and some other wild relatives.//Taxon.-1986.-V.35.-P. 144-149.

138. Gupta V., Ranjekar P.K., Rao V.S.P., Gill B, Tamhankar S.A., Lagu M.D., Gill K., Tiwari R. Molekular marker assisted wheat improvement in India: A progress report.//Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 2-7 Aug. 1998.-V.1.-P.99-102.

139. Hammer K. Vorarbeiten zur, monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Aegilops L.//Kulturpflanze.-1980.-V.28.-S.33-180.

140. Hammer K. Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Aegilops L.-Resistenzuntersuchungen.//Kulturpflanze-1985a.-V.33.-S.123-131.

141. Hammer K. Resistenzmerkmale in der Gattung Aegilops L. und neuere Ergebnisse aus der Gaterslebener yiegi7ops-Kollektion.//Tag.-Ber., Akad. Landwirtsch.-Wiss. DDR, Berlin.-1985b.-V.237.-S.79-82.

142. Hammer K. Resistenzmerkmale und Reproduktionssystem als Indikatoren fur evolutionäre Tendenzen in der Gattung Aegilops LJ/Biol Zent. Bl. -1987.-B.106.-S.273-282.

143. Hanusova R, Holubec V. Rust and powdery mildew resistance of Aegilops collection. Polnohospodarstvo.//Agriculture.-1993 -R.39, №7.-S.533-539.

144. Hohmann U., Lagudah E.S. Progress in genome mapping of wheat and related species./ZProc. of the 3th Public Workshop of the Int. Triticeae Mapping Initiative. 22-26 Sept. 1992.-CIMMIT.-Mexico.-l 993.-P.23-25.

145. Holubec V., Hanusova R, Kostkanova E. The Aegilops collection in the Praha-Ruzyne (Chechoslovakia) Gene Bank: collecting, evaluation and documentation.//Hereditas.-1992.-V.116.-P.271-276.

146. Holubec V., Havlickova H. Interspecific differences in cereal aphid infestation of 20 Aegilops.//Genet. Siecht.-1994.-R30,c.2.-S.81 -87.

147. Ichikawa S., Sparrow A.H. Nuclear and interphase chromosome volumes of four Triticum species and of eight species from related genera.//Wheat Information Service-Kyoto Univ. 1967.-№23-24.-P. 18-20.

148. Jaaska J.A. Aspartate aminotransferase-isoenzymes in the polyploid wheats and theirdiploid relatives. On the origin of tetraploid wheats./ZBiochem. Physiol. Pflanzen.-1976.-V.170.-P.159-171.

149. Jaaska J.A. NADP-dependent aromatic alcohol dehydrogenase in polyploid wheats and their relatives. On the origin and phylogeny of polyploid wheats.//Theor. and Appl. Genet.-1978.-V.53 .-P.209-217.

150. Jaaska J.A. Electrophoretic survey of seedling esterases in wheats in relation to their phylogeny.//Theor. and Appl. Genet.-1980.-V.56.-P.273-284.

151. Jaaska J.A. NADP-dependent aromatic alcohol dehydrogenase in polyploid wheats (Triticum L.) and goatgrasses (Aegilops L.): evolutionery genetics./Afheor. and Appl. Genet.-1984.-V.67.-P.535-540.

152. Jia Ji-Zeng, Miller T.E., Reader S.M., Gale M.D. RFLP-tagging of a gene Pm 12 for powdery mildew resistance in wheat (Triticum aestivum L.).HSci. in China. Ser.B.-1994.-V.37, Jfc5.-P.531-537.

153. Jiang J., Gill B.S. New 18S-26S ribosomal RNA gene loci: chromosomal landmarks for the evolution of polyploid wheats.//Chromosoma.-1994a.-V. 103, №3.-P. 179-185.

154. Jiang J., Gill B.S. Different species-specific chromosome translocations in Triticum timopheevii and T. turgidum support the diphyletic origin of polyploid wheats.//Chromosome Res.-1994b.-V.2.-P.59-64.

155. Johnson B.L. Identification of the apparent 2?-genome donor of wheat.// Can. J. of Genet, and Cytol.-l 975.-V. 17.-P.21 -39.

156. Johnston C.O. Some species of Triticum and Related Grasses as Hosts for the leaf Rust of wheat Puccinia triticina £n'Axs.//Transactions of the Kansas Academy of Science.-1940,-Vol 43.

157. Jones J.K., Majusu B.N. The homoeology of Aegilops mutica chromosomes.//Can. J. of Genet, and Cytol.-l 968.-V.1-P.620-626.

158. Jonotan I.O., McGuuire. Induced chromosome pairing.//California Agriculture.-1982,-V.36.-P.26

159. Kerber E.R., Dyck P.L. Transfer to hexaploid wheat of linked genes for adult plant leaf rust and seedling stem rust resistance from amphiploid of Aegilops speltoides x Triticum monococcum. //Genome .-1990.- V.33, №4 .-P.530-537.

160. Kerby K., Kuspira J. The phylogeny of the polyploid wheats Triticum aestivum (bread wheat) and Triticum turgidum (macaroni wheat).//Genome.-1987.-V.29, №5.-P.722-734.

161. Kerber E.R, Tipples K.H. Effect of the D genome on milling and laking properties of wheat. //Canadian Journal of Plant Science-1969.-V.49.

162. Keskin S., Eser V., Gosmen B., Erisen S. Biochemical variation in Ae.speltoides spel. and Ae.speltoides lig. Populations./ZProc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 2-7 Aug. 1998.-V.2.-P.53-55.

163. Kibirige-Sebunya I., Knott D.R. Transfer of stem rust resistance to wheat from an Agropyron chromosome having a gametocidal effect.// Can. J. of Genet, and Cytol.-1983.-V.25.-P.215-221.

164. Kiecana I., Prazak R. Fusarium of the ears in goatgrass (Aegilops L.). Fuzarioza klosow koziencow {Aegilops L).//Howla Roslin, Aklityzacja i Nasiennictuo.-1995.-V.39.-№6.-P.l 11121.

165. Kihara H. Verwandschaft der Aegilops-Arten im Lichte der Genomenalyse.//Ein Uberblick, Zuchter.-l 940.-V. 12.-P.49-62.

166. Kihara H. Discovery of the DD analyser, one of the ancestors of T. vulgare. //Agric. Hortic. 1944.-V.19.-P.13-14.

167. Kihara H. Genomanalyse bei Triticum und Aegilops. IX. Systematischer Aufbau der Gattung Aegilops auf genome-analytischer Grundlage.//Cytologia.-1949.-V. 14.-P. 135-144.

168. Kihara H. Consideration on the evolution and distribution of Aegilops species based on the analyser method.//Cytologia.-1954.-V.19.-P.336-357.

169. Kihara H. Interspecific relationships in Triticum and Aegilops.//Seiken Ziho.-1963 -V.15.-P.1-12.

170. Kihara H., Tsunewaki K. Genetic principles applied to the breeding of crop plants. //In: Heritage from Mendel. Edited by R. A. Brink and E.D. Styles. Wisconsin Press. Madison, 1967.-P.405-418

171. Kihara H., Yamashita K. Wheats and its relatives.//Wheat Information Service.-1956.-№4.-P. 16-24.

172. Kimber G. Estimate of the number of genes involved in the genetic suppression of the cytological diploidization of wheat.//Nature.-l 966.-V.212, №5059-P.317-318.

173. Kimber G. The B genome of wheat: the present status./In: Cytogenetics of crop plants. Edited by M.S. Swaminathan, P.K. Gupta, and U. Singh. MacMillan, India, 1983.-P.214-224.

174. Kimber G., Athwal R.S. A reassessment of the course of evolution of wheat.//Proc. Nat. Acad. Sei. USA.-1972.-V.69, №4.-P.912.-915.

175. Kimber G., Feldman M. Wild wheat: an introduction. College of Agriculture, University of Missouri, Columbia, Mo.-1987,- Special report No.353.

176. Kimber G., Sears E.R. Assignment of genome symbols in the Triticeae.il Proc. of the 6th Int. Wheat Genetics Symp. Kyoto, Japan.-1983.-1195-1196.

177. Kimber G., Alonso L.C., Sallee P.J. The analysis of meiosis in hybrids. I. Aneuploid hybnds.//Can. J. of Genet, and Cytol.-1981.-V.23.-P.209-219.

178. Knott D.R. The effect of transfers of allien genes for leaf rust resistance on the agronomic and quality characteristics of wheat.//Euphytica.-1989.-V.44, №l-2.-P.65-72.

179. Knott D.R., Dvorak J. Agronomic and quality characteristics of wheat lines with leaf rust resistance derived from Triticum speltoides.l/Cm. J. of Genet, and Cytol.-1981.-V.23, №3.-P.475-480.

180. Kuckuck H. Neuere Arbeiten zur Entstehung der hexaploiden Kulturweizen. //Zeitsch. f. Pflanzenzucht, 41, 1959

181. Kushnir U., Halloran G.M. Evidence of Aegilops sharonensis Eig as the donor of the B genome of wheat.//Genetica.-1982a.-№99.-p.495-512.

182. Kushnir U., Halloran G.M. Quantative studies of the amphidiploid (Aegilops sharonensis x Triticum monococcum) and the B genome of wheat.//Wheat Information Service.-1982b.-№54.-P. 12-16.

183. Kynast R.G., Friebe B.R., Gill B.S. Rye chromosome alterations induced by Gc gene of Aegilops cylindrica Host.llProc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 1998.-V.2.-p.61-63.

184. Law C.N., Snape J.W., Worland A.J. Chromocome manipulation and its exploitation in the genetics and breeding of wheat.//Stader Genetics Symposium. 1984.-V. 15.-P.5-23.

185. Lhaloui S., El Bouhssini M., Nachit M.M., Nsarellah N., Amri A. New sourses of resistance to Hessian fly in wheat in Morocco.//Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 2-7 Aug. 1998.-V.3.-P.287-289.

186. Lilienfeld F.A. Kihara: genome-analysis in Triticum and Aegilops. X. Concluding review.//Cytologia (Tokyo).-1951 .-V. 16.-P. 101 -123.

187. Liu D-C, Yen C., Yang J-L. C-banding analysis of D-genome chromosomes in Chinese landrase of Triticum tauschii (Coss.) Schmalh and Triticum aestivum L. cv. Chinese Spring./AVheat Information Service.-1997.-№ 84.-P.33-39.

188. Liu X., Wang R.R-C., Jia J., Dong Y. Genome relationship amjng Sitopsis Species of Aegilops and the B/G genome of Triticum assessed by RAPD markers.//Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 1998.-V.2.-P.79-81.

189. Love A. Generic evolution in the wheat grasses.//Biol. Zentralbl.-1982.-V. 101 .-P. 199212.

190. Maan S.S. Exclusive preferential transmission of an alien chromosome in common wheat.//Crop Sci.-1975.-V.15.-P.278-292.

191. Maan S.S. Alien chromosome controlling sporophytic sterility in common wheat.//Crop Science.-1976.-V. 16.-P.580-583

192. Maan S.S., Lucken K.A. Male-sterile wheat with rye cytoplasm, restoration of male fertility and plant vigor.//J. ofHeredity.-1971.-V.62.-P.353-355.

193. Maestra B., Naranjo T. Homoelogous relationships of Aegilops speltoides chromosomes to bread wheat/ATheor. and Appl. Genet.-1998.-V.97, №l-2.-C. 181-186.

194. Mains E.B., Jackson H.S. Physiologic specialization on the leaf rust of wheat Puccinia triticina £rcfes.//Phytopathology.-1926.-V.16, №1.-P.89-120.

195. Marais G.F. Preferential transmission of a chromosome segment derived from Thinopyrum distichum (Thunb) Ldve.//Pland Breed.-1990.-V. 104, №2.-C.152-159.

196. Marais G.F. Pretorius Z.A. Gametocidal effects and resistance to wheat leaf rust in derivatives of a Triticum turgidum ssp. Durum / Aegilops speltoides hybrid.//Euphytica.-1996.-V.88,№2.-P. 117-124.

197. Masojc P., Zawistowski J., Howes N.K., Aung T., Gale M.D. Polymorphism and chromosomal location of an endogenous a-amylase inhibitor genes in common wheat.//Theor. and Appl. Genet.-l993.-V.85.-P. 1043-1048.

198. McFadden E.S., Sears E.R. The artificial synthesis of Triticum spelta. (Abstr.)//Rec.

199. Genet. Soc. Amer.-1944.-V.13.-P.26-27.

200. McFadden E.S., Sears E.R. The origin of Triticun spelta and its free threshing hexaploid relatives.//! of Heredity 1946.-V.37.-P.81-89,107-116.

201. Mcintosh R.A., Miller T.E., Chapman V. Cytogenetical studies in wheat XII. Lr28 for resistance to Puccinia reconduct and Sr34 for resistance to P. graminis tritici.ilZeitschrift fur Pflanzenzuchtung.-1982.-V.89.-P.295-306.

202. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Gale M.D., Rogers W.J. Cataloge of gene Symbiols for Wheat.//Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 2-7 Aug. 1998 -V.5.-235s.

203. McKendry A.L., Henke G.E. Evaluation of wheat wild relatives for resistance to Septoria tritici blotch.//Crop Sci.-1994.-V.34, №4.-P. 1080-1084.

204. Mello-Sampayo T., Viegas W.S. Chromosome engenering in hybrids involving durum wheat.// Proc. of the Symp. on Genetics and Breeding wheat. Bari. Italy.-1973.-p.79-90.

205. Mello-Shampayo T. Promotion of homoelogous pairing in hybrids of Triticum aestivum xAegilops longissima./IGemt. Iberica.-1971.-V.23, №.l-2.-P.l-9.

206. Mettin D., Wolf D., Bluthner H., Ingeborg S., Bucholz U., Armix R. Untersuchungen an Samenproteinen in der Gattung Aegilops.//Tag.-Ber.,Akad. Landwirtsch.-Wiss DDR, Berlin.-1977.-B.158.-S.95-106.

207. Miller T.E. Cromosome pairing in intergeneric amphiploids as a means of assessing genome relationships in the Triticeae J/Zeitschiifi fur Pflanzenzuchtung. Journal of Plant breeding.-198 l.-V.87.-№l.-P.69-78.

208. Miller T.E., Hutchinson J., Chapman V. Investigation of a preferentially transmitted Aegilops sharonensis chromosome in wheat./ZTheor. and Appl. Genet.-1982.-V.61.-P.27-33.

209. Miller T.E., Reader S.M. The introdaction into wheat of an alien gene for resistance to powdery midew.//AFRC Inst. Plant. Sci. Res., John Innes. Inst.-Annual report., 1988.-P.3-4.

210. Miller T.E., Reader S.M., Gale M.D. The effect of homoeologous group 3 on chromosome pairing and crossability in Triticum aestivum.il Can. J. of Genet, and Cytol.-1983.-V.25, № 6.-P.634-641.

211. Mori N., Ishido T., Iwami H., Takumi S., Nakamura C. Wheat genome differintation as revealed by polymorphisms in the homoelogous group 1 chromosomes.//Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 2-7 Aug. 1998.-V.2.-P.92-94.

212. Morris R., Sears E.R. The cytogenetics of wheat and its relatives. //In: Wheat and Wheat Improvement, Edited by K.S. Quisenberry and L.P. Reitz, American Society of Agronomy Monographs, Madison, Wisconsin- 1967.-P. 19-87.

213. Mukai Y., Nakahara Y., Yamamoto M. Simultaneous discrimination of the three genomes in hexaploid wheat by multicolor fluorescence in situ hybridization using total genomic and highly repeated DNA probes.//Genome.-1993.-V.36.-P.489-494.

214. McKey J. Species relationship in TriticumJ/Proc. of the II Int. Wheat Genetics Symp. Lund, 1963.

215. McKey J. Relationships in the Triticinae./fProc. of the III Int. Wheat Genetics Symp., Canberra, 1968.

216. Nasuda S., Friebe B., Gill B. Gametocidal genes induce chromosome brekage in the interphase prior to the first mitotic cell division of the male gametocphyte in wheat.//Genetics.-1998.-V.149,№2.-P.1115-1124.

217. Natarajan A., Sharma N.P. Chromosome banding patterns of the B genome in wheat.//Genetical Res. Camb.-1974.-V.24, №1.-P. 103-108.

218. Newcomer E.H. A new cytological and histological fixing fluid.//Science.-1953.-V. 118, №3058.-P.161.

219. Noda K., Koulin Ge. Chromosome structural changes and their role in the tetraploid wheats.//Genome.-1989.-V.32,№2.-P.257-261.

220. Okamoto M. Asynaptic effect of chromosome V.//Wheat Information Service.-1957.-№ 5,6.

221. Ono H., Kido A., Sakai Y. Preferential transmission of the alien chromosome on a durum v/heat-Agropyron chromosome addition line.//Sci. Repts. Fac. Kobe Univ.-1983.-V. 15, №2. P.261 -264.

222. Pathak G.N. Studies in the cytology of cereals.//! of Genet.-1940.-V.39.-P.437-467.

223. Payne P.I., Holt L.M., Lawrence G., Low C.N. The genetics of gliadin and glutenin, the major storage proteins of the wheat endosperm.//Qual. Plant Foods Hum. Neth.-1982.-V.31,-P.229-241.

224. Peterson R.F., Cambell, Hannah A.E. A diagrammatic scale for estimating rust intensity of leaves and stems of cereal. //Can. J. of Research. Section C.-1948.-P.496-500.

225. Pilch J., Kubara-Szpunar L., Glowacz E. Usefulness of some interspecific and intergeneric hybrids of Triticum aestivum L. //In: breeding for resistance to hexaploid winter wheat.//Biuletyn Inst. Hodowli i Aklimatyzacji. Roslin.-1993.-№187.-P.7-12.

226. Prins R, Marais G.F., Janse B.J.H., Pretorius Z.A., Marais A.S. A physical map of the Thinopyrum-derived Lr 19 translocation.//Genome.-1996.-V.39.-P.1013-1019.

227. Rayburn A.L., Gill B.S. Use of Violin-labeled probes to map specific DNA sequences on wheat chromosomes.//J. of Heredity.-1985.-V.76.-P.78-81.

228. Rees H., Waltars M.R. Nuclear DNA and the evolution of wheat.//Heredity.-1965.-V.20.-P.73-82.

229. Riley R. The evolution of wheat.//In: «Essays on crop plant evolution», Cambridge.-1965.-P. 101-122.

230. Riley R., Chapman V. Genetic control of the cytologically diploid behaviour of hexaploid wheat.//Nature.-1958.-V.182.-№ 4637.-P.713-715.

231. Riley R., Law C.N. Genetic variation in chromosome pairing.//Advances in genetics.-1965.-V.13.-P.57-114.

232. Riley R, Chapman V., Belfield A.M. Induced mutation affecting the control of meiotic chromosome pairing in Triticum a&s#vwn.//Nature.-1966a.-V.211.-P.368-369.

233. Riley R., Chapman V., Young R.M., Belfield A. M., Angela M. Control of meiotic chromosome paring by chromosomes of homoelogous group 5 of Triticum aestivumJ/NaturQ.-London. -1966c.-№ 212.-P. 1475-1477.

234. Riley R., Chapman V., Johnson R. The incorporation of alien disease resistance in wheat by genetic interference with the regulation of meiotic chromosome synapsis.//Genetical Research, Cambridge.-1968.-V.12.-P. 199-219.

235. Riley R., Unrau J., Chapman V. Evidence on the origin of the B genome of wheat.//J. of Heredity. -1958.-V.49,№ 3.-P.91-98.

236. Salina E.A., Pestsova E.G., Goncharov N.P. Instability of a subtelomeric tandem repeats in wheat species.//Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada.-1998.-V.2.-P. 107-109.

237. Sallee P. J., Kimber G., The meiotic analysis of the hybrid T. timopheevii var zhukovskyi x Secale cereale.//WheaX Information Service.-1975.-№ 41-№ 42.-P.9-11.

238. Sarkar P., Stebbins G.L. Morphological evidence concerning the origin of B genome in wheat.//Amer. J. ofBot.-1956.-V.45.-P.207-304.

239. Scoles G.T., Kibirige-Sebunya I. Preferential abortion of gametes in wheat induced by anAgropyron chromosome.//Can. J. ofGenet. and Cytol.-1983.-V.25.-P.l-6.

240. Sears E.R. Chromosome pairing and fertility in hybrids and amphidiploids in the TriticinaeJfUniv. Mo. Coll. Agrie. Res. Bull.-1941.-V.337.-P.l-10.

241. Sears E.R. The B genome of TriticumJ/Wheat Information Service.- 1956.-№ 4,6, 8-10.

242. Sears E.R. The aneuploids of common wheat.//Missouri Agric.Exptl.Stat. Res.Bull.-1954.-№572.-P. 1 -59.

243. Sears E.R. Mutations in wheat that raise the level of meiotic chromosome pairing.//Gene manipulation in plant improvement: 16th Stadler Genet. Symposium-Columbia, 1984.-P.295-300.

244. Seyfarth R., Feuillet C., Keller B. Development and characterisation of molecular markers for the adult plant leaf rust resistance genes Lrl3 and Lr35 in wheat.//Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symposium, Canada.-1998.-V.3.-P. 154-155.

245. Sibikeev S.N., Sibikeeva N.A. Yu Ye, Yelesin V.A. Study of F1 hybrids of common wheat and Aegilops speltoides Tausch and Triticum mulitinae Zhuk et Migusch./fRxis. Agr. Sci.-1994.-№9.-P.l-4.

246. Stakman E.C., Levine M.N. The determination of biologic forms of Puccinia graminis on Triticum s/?/?.//Minnesota.-Agrie. Res. Station. -Bull. 8. -1922.

247. Stebbins G.L. Taxonomy and the evolution of genera, with special reference to the family Grami«eae.//Evolution.-1956.-V.10.-P.235-245.

248. Stoilova T.S. Proteins and rotein ingibitors of trypsyn as biochemicals marcers in studiyng tetraploid wheat B genome 0rigin.//^0Kji. Eojir. AH.-1989.-V.42, № 10.-P. 119-121.

249. Sun Q.X., Xu R.Q. Genetic control of tolerance to high temperature stress inwheat.//Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 1998.-V.1.-P.236-243.

250. Taira T., Fujita N., Takaoka K., Wadano A., Kozaki S., Okabe S. Variation in the primary structure of waxy proteins (granule-bound starch synthase) in diploid cereals./ZBiochem. Genet.-1995.-V.33.-P.269-280.

251. Talbert L.E., Magyar G.M., Lavin M., Blake T.K., Moylan S.L. Molecular evidence for the origin of the S-derived genomes of polyploid Triticum species.//Amer. J. Bot.-1991.-V.78,-№3.-P.340-349.

252. Teoh S.B., Hutchinson J. Interspecific variation in C-banded chromosomes of diploid Aegilops species.//Theor. and Appl. Genet.- 1983a.-V.65.-P.31-40.

253. Teoh S.B., Miller T.E., Reader S.M. Intraspecific variation in C-banded chromosomes of Aegilops comosa and Ae. speltoides.ilTheor. and Appl. Genet.-1983b.-V.65.-P.343-348.

254. Tsatsenko L. V. The analysis of chromosome pairing in hybrids involving T.kotschyi and T.variabilis.IICereal Res. Commun.-1993.-V.21, №.4.-P.285-288.

255. Tsugi S., Maan S.S. Differemid fertility and transmission of male and female gametes in alloplasmic wheat hybrids.//Can. J. of Genet, and Cytol.-1980.-V.23.-P.337-348.

256. Tsujimoto H. Hybrid dysgenesis found in the course of monosomic analysis of the gametocidal genes of wheat Gel mi Gc2.//Jap. J. of Breed.-1986a.-V.36.-Suppl. 1.-P.358-359.

257. Tsujimoto H. Hybrid dysgenesis in wheat: Relation between the suppressor of gametocidal gene. I gel and the enhancer of chromosome breakage and mutation.//Jap. J. of Breed.-l 986b.-V.36.-Suppl. 2.-P. 256-257.

258. Tsujimoto H. Hybrid dysgenesis in wheat: its determinants and utilization for wheat genetics and breading./AVheat Infor mation Service.-1986c.-№.63.-P.48-49.

259. Tsujimoto H. Two new sourses of gametocidal genes from Aegilops longissima and Ae.sharonensis.lfWh.Qai Information Service.-1994.-№79.-P.42-46.

260. Tsujimoto H. Gametocidal genes in wheat and its relatives. IV. Functional relationships between six gametocidal genes.//Genome.-1995.-V.38.-P.283-289.

261. Tsujimoto H., Noda K. Chromosome breakage in wheat induced by the gametocidal gene of Aegilops triuncialis L. \ Its utilization for wheat genetics and breeding.//Proc. of the 7th Int. Wheat Genetics Symp.-1988.-P.455-460.

262. Tsujimoto H., Noda K. Deletion mapping by gametocidal genes in common wheat: speltoid supression (Q) and (3-amylase (b-Amy-A2) genes on chromosome 5^4.//Genome.-1990,-V.33, №6.-P.850-853.

263. Tsujimoto H., Tsunewaki K. Gametocidal genes in wheat and its relatives. I. Genetic analyses in common wheat of a gametocidal gene derived from Aegilops speltoides.UCm. J. of

264. Genet, and Cytol.-1984a.-V.26.-P.78-84.

265. Tsujimoto H., Tsunewaki K. Genetic analysis on a-gametocidal gene originated from Aegilops aucheri.il Proc. of the 6th Int. Wheat Genetics Symp.-1984b.-P.1077-1081.

266. Tsujimoto H., Tsunewaki K. Hybrid dysgenesrs in common wheat caused by gametocidal genes.//Jap. J. of Genet.-1985a.-V.60,№6.-P,565-578.

267. Tsujimoto H., Tsunewaki K. Gametocidal genes in wheat and its relatives. II. Suppressor of chromosome 3C gametocidal gene of Aegilops triuncialisJ/Cm. J. of Genet, and Cytol.-1985b.-V.27, № 2.-P. 178-185.

268. Tsujimoto H., Tsunewaki K. Gametocidal genes in wheat and its relatives. III. Chromosome location and effects of two Aegilops speltoides derived gametocidal genes in common wheat.//Genome.-1988.-V.30.-P.239-244.

269. Tsujimoto H., Panayotov I., Tsunewaki K. Behavior of an extra chromosome carried by alloplasmic common wheat lines having Agropyron trichophorum.//Jap. J. of Genet.-1987.-V.62.-P.291-299.

270. Tsunevaki K., Tsujimoto H. Grnetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops./IProc. of the 6th Int. Wheat Genetics Symp.-1984.-P.l 139-1144.

271. Valkoun J., Hammer K., Kucerova D., Bartos P. Desease resistance in the genus Aegilops L.-Stem rust, leaf rust, stripe rust, and powdery mildew.//Kulturpflanze.-1985.-V.33.-P.133-153.

272. Yamamoto M. Distribution of ribosomal RNA genes in Aegilops and Triticum chromosomes.//Bulletin of Kansas Womens College.-1992.-V.2.-P.25-37.

273. Yan L., Fairclough R., Bhave M. Molecular evidence supporting the origin of the В genome of Triticum turgidum from T. speltoides.I IProc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp.-1998.-V.1.-P.119-121.

274. Yao Z. N-окрашивание хромосом по Гимза и происхождение В генома мягкой пшеницы.//Ичуань сюэбао, Acta genet sin.-1982.-V.9, №5.-Р.363-366.-кит:рез англ.

275. Yen Y., Kimber G. Reinvestigation of the S genome in Triticum kotschyi./IGenome-1990.-V.33, №4.-P.521-524.

276. Waines J.G. High temperature stress wheats in wild wheats and spring wheats.//Australian Journal of Plant Phys.-1994.-V.21.-№6.-P. 705-715.154

277. Waines J.G., Barnhart D. Biosystematic research in Aegilops and Triticum.//Hereditas.-1992.-V.116, №3.-P.207-212.

278. Wall A.M., Riley R., Gale M.D. The position of a locus on chromosome 5B of Triticium aestivum affecting homoelogous meiotic pairing.//Genet. Res.-1971.-V.l8, №3,-P.329-333.

279. Winkle M.E. Cytogenetic investigation into the relationship of Triticum aestivum and Triticum timopheevii. M.S. Thesis, University of Missouri-Columbia, U.S.A. 1976.

280. Yamamoto M. Distribution of ribosomal RNA genes in Aegilops and Triticum chromosomes./ZBulletin of Kansas Women's College. Vol. 2. Kansas Women's College, Osaka. 1992.-P.25-37.

281. Yan L., Fairclough R., Bhave M. Molecular evidence supporting the origin of the B genome of Triticum turgidum from T.speltoidesJ/Proc. of the 9th Int. Wheat Genetics Symp., Canada, 2-7 Aug. 1998.-V.2.-P.119-121.

282. Zhang H.B., Dvorak J. Characterization and distribution of an interspersed repeated nucleotide sequence from Lophopyrum elongatum and mapping of a segregation distortion factor with it.//Genome.-1990.-V.33.-P.927-936.

283. Zohary D., Feldman M. Hybridization between amphidiploids and the evolution of polyploids in the wheat (Aegilops-Triticum) group.//Evolution.-1962.-V.16.-P.44-61.

Информация о работе

Власова, Елена Викторовна
кандидата биологических наук
Немчиновка, Московской обл., 2000
ВАК 06.01.05

Диссертация

Формирование и изучение коллекции озимых линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoides Tausch - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы