Генетический контроль устойчивости образцов D-геномной группы рода Aegilops L. к листовым болезням

Колесова, Мария Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Генетический контроль устойчивости образцов D-геномной группы рода Aegilops L. к листовым болезням
ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетический контроль устойчивости образцов D-геномной группы рода Aegilops L. к листовым болезням"

На правах рукописи

КОЛЕСОВА □□3056 10В

Мария Анатольевна

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ ОБРАЗЦОВ Б-ГЕНОМНОЙ ГРУППЫ РОДА АЕОЬОРВ Ь. К ЛИСТОВЫМ БОЛЕЗНЯМ (ЛИСТОВАЯ РЖАВЧИНА, СЕПТОРИОЗ, ТЕМНО-БУРАЯ ЛИСТОВАЯ ПЯТНИСТОСТЬ)

Специальности: 03.00.15-генетика

06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических иаук

Санкт-Петербург - 2007

003056108

Диссертационная работа выполнена в отделе иммунитета Государственного научного центра Российской Федерации Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова в 2003 - 2006 гг.

Научные руководители: кандидат биологических наук

Тырышкнн Лев Геннадьевич

кандидат сельскохозяйственных наук Чикида Надежда Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пыженков Владимир Ильич

доктор биологических наук Кутузова Софья Николаевна

Ведущее учреждение: Институт биохимии и генетики УНЦ РАН

Защита диссертации состоится «27» апреля 2007 г. в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.01 при Государственном научном центре Российской Федерации Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44; факс (812) 571-87-28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова.

Автореферат разослан «23» марта 2007 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

» ш^жжшгтлш. 1 ициидши! V Д И)

доктор биологических наук, профессор ^ {Р^ ,) Э.А. ГОНЧАРОВА

Оу

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Один из важнейших факторов, снижающий урожайность и качество зерна мягкой пшеницы Triticum aestivum L. - поражение посевов культуры грибными болезнями, в том числе листовой ржавчиной, септориозом, темно-бурой листовой пятнистостью и обыкновенной корневой гнилью. Так, ежегодные потери урожая пшеницы от поражения листовой ржавчиной в нашей стране достигают 4,5% (Чумаков, 1964; Пруцков, 1970), в эпифитотийные годы потери возрастают до 50-70% (Русаков, 1938; Степанов, Чумаков, I960); потери от септориоза могут достигать 50% (Eyal, 1981; Ва-badoost, Herbert, 1984), от темно-бурой листовой пятнистости в эпифитотийные годы 30100% (Villareal et al., 1985; Hetzler, 1992); ежегодные потери урожая зерна пшеницы от обыкновенной корневой гнили составляют более 10-20% (Хасанов, 1992). Наиболее экономически эффективным и экологически безопасным способом защиты пшеницы от грибных болезней является выращивание устойчивых сортов (Рассел, 1982). Создание такого рода сортов на первом этапе включает поиск доноров новых эффективных генов устойчивости.

Коллекция мягкой пшеницы Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова бедна по эффективным генам устойчивости к вышеперечисленным болезням (Тырышкин, 2002; Tyryshkin, Tyryshkina, 2003; Тырышкин, Ершова, 2004; Тырышкин, 2006а). В связи с этим актуальной задачей является расширение генетического разнообразия Т. aestivum по устойчивости к болезням за счет интрогрессивной гибридизации, индукции сомаклональной изменчивости, прямого переноса генов устойчивости с помощью методов генной инженерии. Для интрогрессивной гибридизации особый интерес представляют виды D-геномной группы рода Aegilops L. (Наврузбеков, 1990; Сох et. al., 1994), благодаря их относительно легкой скрещиваемости с Т. aestivum и полной гомологии геномов D этих видов и мягкой пшеницы (Конарев, 1980; Gill, Raupp, 1987).

При изучении коллекции эгилопсов ВИР ранее были выделены формы, устойчивые к листовой ржавчине (Михайлова, Наврузбеков, 1997; Mikhailova et al., 2000; Михайлова, 2003), темно-бурой листовой пятнистости (Тырышкин и др., 1997; Страхова и др., 2001; Михайлова и др., 2004), септориозу (Ямалеев и др., 19906; Максимов, 1994; Страхова и др., 2001), обыкновенной корневой гнили (Тырышкин и др., 1997; Страхова и др., 2001). Следует отметить, что в этих работах оценена относительно небольшая часть коллекции; вследствие изменения генотипического состава популяций патогенов (в первую очередь возбудителя листовой ржавчины) образцы, ранее выделенные как устойчивые, могут оказаться восприимчивыми в настоящее время. Кроме того, часто используемый метод оценки ювенильной устойчивости при инокуляции отрезков листьев в бензимидазоле может

приводить к ошибочной классификации образцов по устойчивости (Тырышкин, Соловьева, 2001; Колесова, Тырышкин, 2004; Тырышкин и др., 2005).

Рациональное использование выделенных устойчивых форм предполагает изучение аллельных отношений генов резистентности, поскольку, если разные образцы защищены идентичными генами, то привлечение каждого из них в интрогрессивную гибридизацию с целью создания устойчивых генотипов мягкой пшеницы нецелесообразно. Так, например, ген устойчивости к листовой ржавчине Ir39 (£г41) передан в геном мягкой пшеницы, по крайней мере, 6 раз (Singh et al., 2004). Исследования по генетике устойчивости Aegilops к вредоносным болезням крайне малочисленны (Singh et al., 2004; Murphy et al., 2005), а в нашей стране работы такого рода не проводились.

Таким образом, изучение устойчивости образцов видов Aegilops D-геномной группы к вышеперечисленным болезням и генетического контроля признака является актуальной задачей.

Цель работы - выявление генетического разнообразия D-геномной группы рода Aegilops по эффективной устойчивости к листовой ржавчине (возбудитель Puccinia recóndita Rob. ex Desm. f.sp. triticí), септориозу (Stagonospora nodorum Berk.), темно-бурой листовой пятнистости и гельминтоспориозной корневой гнили (Bipolaris sorokiniana Shoem.).

Для достижения данной цели необходимо решить следующие задачи:

- изучить образцы Aegilops D-геномной группы и диплоидных видов, участвовавших в происхождении данной группы, по устойчивости к 4 болезням;

- выделить образцы Aegilops D-геномной группы с высоким уровнем устойчивости к болезням;

- изучить наследование устойчивости к болезням у выделенных форм эгилопсов;

- определить аллельные отношения генов высокоэффективной ювенильной устойчивости у выделенных образцов.

Научная новизна. Впервые изучена большая часть коллекции ВИР эгилопсов D-геномной группы, а также диплоидных видов, участвовавших в происхождении данной группы, по устойчивости к листовой ржавчине, септориозу, темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили. Выделены 8 образцов Ае. tauschii Coss. (кк-79, 249, 427, 428, 624, 729,1959, 3299) и 2 -Ае. cylindrica Host. (кк-1214, 3058), устойчивые в ювенильной стадии к листовой ржавчине; два образца Ае. tauschii (кк-1804, 3683), устойчивые к темно-бурой листовой пятнистости; семь образцов Ае. tauschii (кк-285, 296, 1098, 1124, 1202, 1804,1954)-к септориозу. Выделены 4 образца Ае. cylindrica (кк-34, 173, 473, 1753), обладающие взрослой устойчивостью к ржавчине, и 7 образцов Ае. tauschii (кк-291, 293, 369,477, 616,1959, 3299) - к септориозу.

Выделены устойчивые к листовой ржавчине образцы диплоидных видов Ае. aucheri Boiss. (кк-22, 49, 68 и др., всего 18), Ае. caudata L. (кк-647, 648,1001 и др., 10), Ае. comosa Sm. in Sibth. et Sm. (кк-642, 2046), Ае. heldreichii (Boiss.) (кк-1600, 1601, 2272 и 2432), Ае. longissima Schweinf. et Muschl. (к-209), Ае. speltoides Tausch (кк-2, 12, 21 и др., 82), Ае. uniaristata Vis. (к-1590) и Ае. umbellulata Zhuk. (кк-816, 1461, 1766 и др., 13). К обыкновенной корневой гнили устойчивы 6 образцовое, caudata (кк-647,1798,2254,2255,2709 и 2777) и 1 -Ае. bicornis (Forssk.) Jaub. et Spach (к-1311).

образцы имеют один и тот же ген устойчивости /,г41. Показано, что микросателлитный маркер Xgdm25, тесно сцепленный у мягкой пшеницы с геном Lr4\, не может быть использован для идентификации этого гена у А е. tauschii.

Определено, та> образцы Ае. tauschii кк-285, 296, 1098, 1124, 1202, 1804 и 1954 имеют по одному рецессивному гену ювенильной устойчивости к S. nodorum; гены устойчивости всех форм неидентичны.

Образец Ае. tauschii к-3683 защищен двумя рецессивными генами устойчивости против сборной популяции возбудителя темно-бурой листовой пятнистости, один из которых экспрессируется и против агрессивного изолята патогена. Образец к-1804 имеет один рецессивный ген устойчивости, экспрессирующийся как против популяции, так и изолята возбудителя. Гены устойчивости 2-х образцовое, tauschii неидентичны.

Практическая ценность результатов исследований.

Выделены образцы Ае. tauschii, которые могут быть вовлечены в интрогрессивную гибридизацию с целью создания форм мягкой пшеницы, устойчивых к темно-бурой листовой пятнистости и септориозу. Выделены образцы Ае. tauschii и Ае. cylindrica - потенциальные источники новых генов взрослой устойчивости к септориозу и листовой ржавчине, соответственно. Идентифицированы образцы диплоидных видов Aegilops, которые после генетического изучения могут быть рекомендованы в качестве источников устойчивости к листовой ржавчине и обыкновенной корневой гнили.

Апробация работы. Результаты исследований доложены или представлены на конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2004); конференциях профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2004,2005,2006); международной конференции по защите растений

«Вопросы менеджмента в защите растений и устойчивом земледелии: исследования, развитие и информационные системы» (Санкт-Петербург, 2005); конференции молодых ученых и аспирантов Северо-Западного научно-методического центра Россельхозакадемии (Санкт-Петербург, 2005); Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 2005); научной конференции «Стратегия и тактика защиты растений» (Минск, 2006); международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006).

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 105 страницах, содержит 10 рисунков, 13 таблиц. Состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций, приложения. Список литературы включает 158 наименований, в том числе 82 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в 2003-2006 гг. в отделе иммунитета ГНУ ГНЦ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (Санкт-Петербург, Пушкин) и на Дагестанской опытной станции ВИР (ДОС ВИР, Дагестан, Дербентский район, с. Вавилово).

Материалом для изучения ювенильной устойчивости к болезням служили 1359 образцов 17 видов рода Aegilops различного эколого-географического происхождения из коллекции ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, в том числе:

- 1146 образцов 6 видов эгилопсов D-геномной группы: Ае. tauschii (геном DD), Ае. crassa (DDD2D2McrMcr, DDMcrMcr), Ае. vavilovii (DDM^Îvf'S'S1), Ае. ventricosa (DDNN), Ае. juvenalis (DDMJMJUU) - секция Vertebrata Zhuk. и Ае. cylindrica (CCDD) - секция Cylin-dropyrum (Jaub. et Spach) Zhuk.;

- 213 образцов 11 диплоидных видов: Ае. speltoides (SS), Ае. aucheri (SS), Ае. longis-sima (S'S1), Ae. sharonensis (SshSsh), Ae. bicornis (SbSb), Ae. searsii (SsSs) - секция Sitopsis (Jaub. et Spach) Zhuk.; Ae. caudata (CC) - секция Cylindropyrum; Ae. heldreichii (MhMh), Ae. comosa (MM), Ae. uniaristata (NN) - секция Comopyrum (Jaub. et Spach) Zhuk.; Ae. umbellu-lata (UU) - секция Polyeides (Zhuk.) Kihara, геномы которых участвовали в возникновении полиплоидного ряда эгилопсов D-геномной группы.

Устойчивость в стадии флаг-листа к листовым болезням оценили у 721 образца Aegilops D-геномной группы.

Оценку устойчивости образцов эгилопсов к болезням проводили по стандартным методикам. Для инокуляции использовали сборную популяцию возбудителя листовой ржавчины (смесь изолятов из Дагестана, Северо-Западного региона и Поволжья), сборную по-

пуляцию В, sorokiniana (смесь изолятов из Дагестана и Северо-Западного региона России), высокоагрессивный штамм «Т» (Тырышкин, Михайлова, 1993), высокоагрессивные изо-ляты S. nodorum.

Учет поражения образцов возбудителем листовой ржавчины проводили по общепринятой шкале, где 0 - отсутствие симптомов, 3 - крупные пустулы без некроза (Mains, Jackson, 1926); учет поражения возбудителями септориоза, темно-бурой листовой пятнистости, обыкновенной корневой гнили - по 7-балльной шкале, где 0 - отсутствие симптомов поражения, 6 - гибель растений (Тырышкин и др., 2004).

Генетический контроль устойчивости образцов эгилопсов к листовой ржавчине изучали с помощью гибридологического и SSR анализов, а также фитопатологического теста; к S. nodorum - с помощью гибридологического анализа и фитопатологического теста; к В. sorokiniana - с помощью гибридологического анализа.

Для проведения скрещиваний колосья материнских растений кастрировали вручную, опыление проводили с помощью твелл-метода (Мережко и др., 1973).

Соответствие между фактическими и теоретически ожидаемыми расщеплениями по устойчивости в гибридных комбинациях Fj и F3 оценивали по критерию у? (Доспехов, 1979).

УСТОЙЧИВОСТЬ ОБРАЗЦОВ AEGILOPS D-ГЕНОМНОЙ ГРУППЫ И РОДИТЕЛЬСКИХ ДИПЛОИДНЫХ ВИДОВ К БОЛЕЗНЯМ Устойчивость образцов эгилопсов к листовой ржавчине

Среди 463 образцов Ае. tauschii в ювенильной стадии и стадии флаг-листа устойчивы к листовой ржавчине 8 форм: к-79 (Дагестан), кк-249, 427, 428 (Туркмения), кк-624, к-729 (Азербайджан), к-1959 (Иран), к-3299 (Турция). Из 491 изученного образца Ае. cylindrica устойчивы к болезни в стадии флаг-листа 6 форм: к-1214 (Армения), к-3058 (Украина), кк-183, 473 (Азербайджан), к-34 (Туркмения), к-1753 (Узбекистан). Образцы к-1214 и к-3058 устойчивы к листовой ржавчине также и в ювенильной стадии.

Все изученные образцы видов Ае. crassa, Ае. vavilovii, Ае. juvenalls и Ае. ventricosa восприимчивы к листовой ржавчине в ювенильной стадии и стадии флаг-листа.

Все образцы диплоидных видов Ае. bicornis, Ае. searsii и Ае. sharonensis восприимчивы к листовой ржавчине в ювенильной стадии. Из 7-ми образцов Ае. longissima выделен один устойчивый к Р. recóndita (к-209, Израиль). Все 18 образцов Ае. aucheri устойчивы к болезни. Из 85 образцов Ае. speltoides восприимчивы к сборной популяции Р. recóndita в стадии 1-2 листьев 3 формы: к-1596 (Ирак), ии-578037, 0108470. Среди 21 образца Л е. ит-bellulata устойчивы к листовой ржавчине 13 форм: кк-816, 1461, 2199, 2306 (Азербай-

джан), кк-2244, 3032,3287, 3289,3294, 3296,3312 (Турция) и кк-1746,2745 (Иран).

Из 6 образцов Ае. heldreichii устойчивы к болезни кк-1600, 1601, 2432 (Греция), к-2272; из 5 образцов Ае. uniaristata - к-1590 (Греция). Оба образца Ае. comosa (кк-642, 2046, Турция) устойчивы к листовой ржавчине. Среди 22 образцов вида Ае. caudata устойчивы к листовой ржавчине 10 форм: 1598, 2039, 2253 (Турция), кк-1796, 1797, 1798 (Греция) и кк-647, 648,1001,1277.

В нашей работе среди образцов всех диплоидных видов, за исключением Ае. bicornis, Ае. searsii и Ае. sharonensis, выделены формы, устойчивые к листовой ржавчине. Если предположить, что именно устойчивые формы дали начало аллополиплоидным видам с геномом D, то восприимчивость полиплоидов, скорее всего, связана с супрессией генов устойчивости одного родителя геномом/геномами другого. Известны случаи как супрессии устойчивости к листовой ржавчине генома Ае. tauschii геномами А и/или В мягкой пшеницы (Assefa, Fehrmann, 2000), так и супрессии устойчивости геномом D Ае. tauschii генома В твердой пшеницы (Bai, Knott, 1992). Вторым возможным объяснением восприимчивости аллополиплоидных видов эгилопсов D-геномной группы к болезни является возникновение их в результате гибридизации восприимчивых форм родительских видов.

Ювенильную устойчивость к листовой ржавчине образцов эгилопсов D-геномной группы из коллекции ВИР ранее изучали неоднократно (Михайлова, Наврузбеков, 1997; Mikhailova et al., 2000; Страхова и др., 2001; Михайлова, 2003). Наши данные существенным образом отличаются от полученных в предыдущих исследованиях. Так, например, мы изучили устойчивость 463 образцов Ае. tauschii и идентифицировали только 8 форм, высокоустойчивых к болезни; по данным JI.A. Михайловой (2003) из 360 изученных образцов устойчивы 65. Различия в результатах оценки могут объясняться следующими причинами:

1. Различиями в методике проведения лабораторных экспериментов. В нашей работе ювенильную устойчивость изучали при инокуляции интактных растений, тогда как в предыдущих работах авторы использовали метод, при котором инокулируют возбудителем отрезки листьев в бензимидазоле (Михайлова, Квитко, 1970; Михайлова, Афанасенко, 2005). Ранее выявлена индукция устойчивости к листовой ржавчине под действием данного химического вещества у ячменя (Тырышкин, Соловьева, 2001), эгилопсов (Колесова, Тырышкин, 2004) и пшеницы (Тырышкин и др., 2005).

2. Различиями в генетической структуре популяций Р. recóndita, использованных для заражения образцов в нашей работе и работах других исследователей. Поскольку цель нашей работы - выявление генетического разнообразия образцов Aegilops D-геномной группы по высокоэффективной устойчивости, мы использовали для инокуляции сборную

популяцию патогена, представляющую смесь нескольких сборов Р. recóndita из 3-х географически удаленных регионов.

Устойчивость образцов эгилопсов к Stagonospora nodorum

К септориозу в ювенильной стадии устойчивы только 7 форм Ае. tauschii: кк-285, 1098, 1124 (Азербайджан), кк-296, 1202 (Армения), к-1804 (Узбекистан), к-1954 (Иран); причем у этих образцов отмечена устойчивость флаг-листьев и колосьев.

Устойчивы к S. nodorum в стадии флаг-листа только семь образцов Ае. tauschii: кк-291, 293, 369, 477, 616 (Азербайджан), к-1959 (Иран), к-3299 (Турция). В ювенильной стадии данные образцы поражаются на 6 баллов. Образцы остальных 16 видов Aegilops восприимчивы к болезни в ювенильной стадии и стадии флаг-листа.

Все полиплоидные виды с геномом D восприимчивы к септориозу, что, скорее всего, связано с восприимчивостью к болезни видов, участвовавших в становлении аллополип-лоидов. Редкая частота встречаемости устойчивых форм среди образцов Ае. tauschii (1,5%) указывает на низкую вероятность возникновения полиплоидных видов в результате гибридизации их с устойчивыми к септориозу растениями Ае. tauschii; если все же устойчивые формы являются родителями каких-либо полиплоидов, очевидно происходит супрессия генов устойчивости Ае. tauschii геномами других диплоидных видов рода Aegilops.

Необходимо отметить, что наши данные отличаются от полученных в предыдущих исследованиях устойчивости к септориозу образцов эгилопсов из коллекции ВИР (Ямале-ев и др., 19906; Страхова и др., 2001). Так, например, по данным А.М. Ямалеева с соавторами (19906) высокоустойчивы к септориозу образцы Ае. speltoides; по нашим данным все 85 изученных образцов данного вида поражаются на балл 5 (высокая восприимчивость).

Различия в полученных данных могут быть связаны с различиями в методах оценки резистентности. Мы изучали устойчивость к болезни при опрыскивании суспензиями спор возбудителя (конц. 10 млн. спор/мл) интактных растений, в то время как А.М. Ямалеев с соавторами (19906) инокулировали каплями суспензии (конц. 1 млн. спор/мл) отрезки листьев в бензимидазоле. Индукция ювенильной устойчивости к септориозу под действием бензимидазола ранее была выявлена у эгилопсов (Колесова, Тырышкин, 2004) и мягкой пшеницы (Тырышкин и др., 2005). Помимо этого, различия в пораженности образцов могут быть обусловлены большей агрессивностью изолятов S. nodorum, используемых для инокуляции растений в нашей работе.

Устойчивость образцов эгилопсов к темно-бурой листовой пятнистости

Среди образцов эгилопсов Б-геномной группы устойчивы к сборной популяции и штамму «Т» В. йогокШапа в ювенильной стадии только 2 образца Ае. ¡атски: к-1804 (Узбекистан) и к-3683 (Иран). Эти же образцы устойчивы к болезни и при заражении флаг-листьев с использованием метода микрокамер (балл поражения 2).

Среди образцов диплоидных видов устойчивых к болезни форм не выявлено. В связи с этим, восприимчивость всех образцов аллополиплоидных видов эгилопсов с геномом О связана, вероятнее всего, с тем, что в их возникновении участвовали восприимчивые к темно-бурой листовой пятнистости диплоидные виды. Если же в качестве родителя выступала устойчивая к болезни форма Ае. ¡атски, то восприимчивость аллополиплои-дов может быть связана с супрессией генов устойчивости Б генома геномом/геномами второго родителя. Известен пример такой супрессии устойчивости Ае. ядиаггоза (Ае. ШшсИи) к темно-бурой листовой пятнистости в геноме мягкой пшеницы (ОЬаП'Л'а! е1 а1., 1986).

Таким образом, в нашей работе по изучению эгилопсов из коллекции ВИР выделено всего 2 устойчивых к болезни образца, тогда как во всех ранее известных исследованиях доля устойчивых форм была значительно выше (Тырышкин и др., 1997; Михайлова и др., 2004). Основной причиной несоответствия в полученных результатах являются различия в методике оценки устойчивости. Мы оценивали устойчивость к темно-бурой листовой пятнистости при инокуляции интактных растений суспензиями конидий В. хогоктапа с концентрацией 50 тысяч спор в миллилитре воды, в то время как другие авторы проводили инокуляцию отрезков листьев в бензимидазоле суспензиями с меньшей концентрацией конидий. Индукция устойчивости к данной болезни бензимидазолом ранее показана для ячменя (Тырышкин, Соловьева, 2001) и мягкой пшеницы (Тырышкин и др., 2005). Высокие концентрации спор патогена ранее уже были предложены для надежной идентификации высокоустойчивых форм мягкой пшеницы (ЯаЫЪа ег а1., 2004а; ЯаЫЬа е1 а1., 2004Ь).

Устойчивость образцов эгилопсов к обыкновенной корневой гнили

Изучили ювенильную устойчивость к обыкновенной корневой гнили 1215 образцов 17 видов эгилопсов из коллекции ВИР. Во взрослом состоянии изучено 69 образцов диплоидных видов Ае. саис1ма, Ае. ЫсогпЬ, Ае. ¡опфзШа и Ае. кеМгелски.

Все изученные образцы эгилопсов О-геномной группы восприимчивы к болезни. Среди образцов диплоидных видов выделено 6 форм Ае. саи^а - к-1798 (Греция), кк-2254, 2255,2709 (Турция), к-647, 2777 и 1 образец Ае. Ысогтэ - к-1311 (Израиль), которые слабо поражались болезнью в ювенильной стадии при выращивании растений в песке,

инфицированном конидиями В. sorokiniana, и во взрослом состоянии при искусственном заражении в теплице.

Наши данные отличаются от полученных в предыдущих исследованиях (Тырышкин и др., 1997; Страхова и др., 2001). Во всех этих работах устойчивость к болезни оценивали при выращивании растений в инфицированном песке, а для заражения использовали один и тот же изолят возбудителя. Однако для выделения высокоустойчивых генотипов мы использовали более высокую инфекционную нагрузку (20 тыс. спор/г). Это, по нашему мнению, является основной причиной различий в полученных результатах изучения устойчивости коллекционных образцов к болезни.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ ОБРАЗЦОВ AEGILOPS D-ГЕНОМНОЙ ГРУППЫ К БОЛЕЗНЯМ

Генетический контроль устойчивости образцовое, tauschli и Ае. cylindrica к листовой ржавчипе

Генетический контроль устойчивости к листовой ржавчине изучали у 8-и образцов Ае. tauschii (кк-79, 249, 427, 428, 624, 729, 1959 и 3299) и 2-х - Ае. cylindrica (к-1214 и к-3058). В Fj 10 комбинаций скрещивания этих форм с восприимчивыми гибридные растения устойчивы к сборной популяции Р. recóndita, что указывает на доминантный характер наследования признака у всех образцов.

Расщепление по устойчивости в F2 во всех комбинациях не противоречило теоретически ожидаемому при контроле признака одним доминантным геном (табл. 1). Для комбинаций скрещиваний образцов к-624 и к-3299 с восприимчивыми расщепление не противоречило и теоретически ожидаемому при контроле признака двумя генами - рецессивным и доминантным (табл. 1).

Соотношение семей F3 во всех гибридных комбинациях с участием Ае. tauschii соответствовало теоретически ожидаемому IR : 2RS : 1S, что подтверждает гипотезу о моногенном контроле признака у 8 образцов Ае. tauschii (табл. 2). В комбинациях скрещиваний к-624 х к-414 и к-3299 х к-617, у устойчивых компонентов которых на основе анализа F2 нельзя было исключить наличия 2-х генов устойчивости (рецессивного и доминантного), анализ F3 опроверг эту гипотезу (табл. 2).

Для определения идентичности генов устойчивые образцы внутри видов скрещивали между собой.

В комбинациях скрещиваний устойчивых к ржавчине образцов Ае. tauschii в F2 во всех случаях расщепление по устойчивости отсутствовало, что указывает на идентичность

либо тесное сцепление локусов устойчивости 8 образцов.

Таблица 1. Расщепление по устойчивости к сборной популяции Р. recóndita в F2 от скрещивания устойчивых образцов Ае. tauschii и Ае. cylindrica с восприимчивыми

Комбинация Соотношение фенотипов

скрещивания R :S* х2 Р

ожидаемое фактическое

Ае. tauschii

к-79 х к-285 3:1 66:27 0,81 0,25-0,50

к-249 х к-296 3:1 145 :56 0,88 0,25-0,50

к-427 х к-296 3:1 136:48 0,16 0,50-0,75

к-428 х к-296 3 : 1 128 :52 1,45 0,10-0,25

к-624 х к-414 3 :1 157:45 0,78 0,25-0,50

13:3 157:45 1,65 0,10-0,25

к-729 х к-341 3 : 1 82:35 1,51 0,10-0,25

к-1959 х к-296 3 : 1 75:31 1,01 0,25-0,50

к-3299 х к-617 3:1 110:36 0,01 >0,75

13 :3 110:36 3,34 0,05-0,10

Ае. cylindrica

к-1214 х к-596 3:1 52:21 0,55 0,25-0,50

к-3058 х к-596 3:1 195 :72 0,55 0,25-0,50

Примечание. Здесь и далее: * R - устойчивость, S - восприимчивость.

Таблица 2. Расщепление по устойчивости к сборной популяции Р. recóndita в F3 от скрещивания устойчивых образцов Ае. tauschii с восприимчивыми

Комбинация Соотношение семей

скрещивания R: RS : S* зс2 Р

ожидаемое фактическое

к-79 х к-285 1:2 1 18 48 22 1,08 0,50-0,75

к-249 х к-296 1:2 1 28 65 26 1,13 0,50-0,75

к-427 х к-296 1:2 1 25 45 19 0,82 0,50-0,75

к-428 х к-296 1:2 1 20 55 23 1,64 0,25-0,50

к-624 х к-414 1:2 1 15 34 17 0,18 0,75-0,95

7:8 1 15 34 17 255,1 <0,01

к-729 х к-341 1:2 1 23 35 19 1,04 0,50-0,75

к-1959 х к-296 1:2 1 25 45 21 0,34 0,75-0,95

к-3299 х к-617 1:2 1 17 35 20 0,14 0,75-0,95

7:8 1 17 35 20 274,5 <0,01

Примечание. Здесь и далее: - нерасщепляющиеся устойчивые, ЯБ -- расщепляющиеся по устойчивости, 8 - нерасщепляющиеся восприимчивые семьи.

В Бг комбинации к-3058 х к-1214 Ае. суИпе!г1са расщепление также отсутствовало, что указывает на идентичность генов устойчивости этих образцов.

Десять образцов Ае. ШшсИИ и А е. суНгиНса, в ювенильной стадии устойчивых к

сборной популяции патогена, инокулировали клоном Р. recóndita, вирулентным к образцу мягкой пшеницы KS90WGRC10 (ген Lr4\) (Тырьннкин, 2006а). Все образцы поражались данным клоном (тип реакции 3), что свидетельствует о генетическом контроле устойчивости у 10 форм эгилопсов геном Lr4\. Ранее было показано широкое распространение гена Lr41 в генофонде Ае. tauschii и его присутствие, по крайней мере, у одного образца Ае. cylindrica (Singh, 2004).

Для изучения генетического контроля устойчивости образцов Ае. tauschii к листовой ржавчине мы применили также SSR анализ. Микросателлитный маркер Xgdm35 у мягкой пшеницы тесно сцеплен с геном Lr4\ (Singh, 2004). В нашей работе был выявлен полиморфизм по длине продуктов амплификации ДНК, как у устойчивых, так и восприимчивых форм. Наличие продуктов амплификации у восприимчивых форм, а также отсутствие фрагментов амплификации у 2-х устойчивых образцов (табл. 3) указывает на невозможность использования данного маркера для идентификации гена Lr4l у образцов Ае. tauschii.

Таблица 3. Характеристика образцов Ае. tauschii по устойчивости к листовой ржавчине и

длине амплифицированного фрагмента микросателлитного локусаЛ£сЛи35

№по каталогу ВИР Происхождение Подвид, разновидность Тип реакции на заражение, инокулюм Длина фрагмента амплификации

популяция клон, вирулентный к гену 1г41

79 Дагестан typica 0 3 190

249 Туркмения strangulata 0 3 190

427 Туркмения meyeri 0 3 217

428 Туркмения meyeri 0 3 222

624 Азербайджан strangulata 0 3 нет

729 Азербайджан strangulata 0 3 178

1959 Иран strangulata 0 3 178

3299 Турция typica 0 3 нет

771 Азербайджан strangulata 3 3 199

1099 Азербайджан strangulata 3 3 нет

1218 Грузия meyeri 3 3 нет

1954 Иран typica 3 3 нет

2377 Азербайджан strangulata 3 3 нет

3683 Иран strangulata 3 3 нет

3697 Армения typica 3 3 190

3700 Армения typica 3 3 185

3708 Турция meyeri 3 3 195

4056 Иран strangulata 3 3 170

Таким образом, при изучении образцов эгилопсов из коллекции ВИР мы идентифи-

цировали только один доминантный ген высокоэффективной ювенильной устойчивости к листовой ржавчине - £г41.

Ген 1г41 уже используется в селекционных программах по созданию устойчивых к ржавчине сортов пшеницы и, следовательно, его перенос в геном мягкой пшеницы от выделенных в данной работе образцов Ае. шшски и Ае. су1Ыпса нецелесообразен.

Генетический контроль устойчивости образцов Л е. /ашсЬи к & пойогит Взаимодействие устойчивых к септориозу в ювенильной стадии образцов Ае. ¡ашски и изолятов пойогит

Семь устойчивых к септориозу образцов Ае. Шиаскп (кк-285, 296, 1098, 1124, 1202, 1804,1954) инокулировали 7-ю изолятами & пойогит. Реакция на заражение изолятами не совпадала ни у одного образца Ае. ¡ашсИи (табл. 4). Так например, образцы к-1098 и к-1124 различались по устойчивости к 2-м изолятам (МН2 и МН7), образцы к-1098 и к-1804 - к 3-м изолятам (МН1, МН2 и МНЗ). Различие в баллах поражения указывает на неидентичность генетического контроля устойчивости у выделенных форм.

Таблица 4. Балл поражения отрезков листьев образцов Ае. ¡аиясИИ изолятами 5. пойогит.

Образец (№ по каталогу ВИР) Изолят

МН1 МН2 МНЗ МН4 МН5 МН6 МН7

285 2 1 1 1 1 5 3

296 6 6 5 5 3 1 6

1098 5 2 5 1 1 1 1

1124 5 6 5 2 1 1 6

1202 5 6 5 2 1 1 6

1804 1 6 1 1 1 1 1

1954 6 6 1 1 2 1 6

Ленинградка 6 6 6 6 6 6 6

Гибридологический анализ устойчивости образцов Ае. ХашсИИ к 5. пойогит

В Р] 7 комбинаций скрещиваний устойчивых образцов Ае. ¡ашсИП с восприимчивыми растения сильно поражались 5. пойогит (балл поражения 5), что свидетельствует о рецессивном характере устойчивости. Расщепление по фенотипу в Бг всех комбинаций не противоречит теоретически ожидаемому при контроле признака одним рецессивным геном (табл. 5). Поскольку количество восприимчивых растений превосходило количество устойчивых, мы проверяли также гипотезу о возможном контроле устойчивости двумя

комплементарными рецессивными генами (соотношение фенотипов 1R : 15S), однако ни для одной комбинации фактическое расщепление не соответствовало теоретическому.

Таблица 5. Расщепление по устойчивости к S. nodorum в F^ от скрещивания устойчивых

образцов Ае. tauschii с восприимчивыми

Комбинация скрещивания Соотношение фенотипов R : S X2 Р

ожидаемое фактическое

к-285 х к-901 1 :3 26:95 0,78 0,25-0,50

к-296 х к-249 1 :3 32:109 0,13 0,50-0,70

к-1098 х к-729 1:3 27:91 0,27 0,50-0,70

к-1124 х к-341 1:3 32:109 1,39 0,10-0,25

к-1202 х к-341 1:3 34:123 0,93 0,25-0,50

к-1804 х к-2337 1 :3 35 :135 0,26 0,50-0,70

к-1954 х к-2337 1:3 24:93 1,76 0,10-0,25

Кроме того, можно было бы предположить, что полученное расщепление соответствует теоретическому ЗЯ : 138 (один доминантный ген устойчивости и один доминантный ген-супрессор).

Соотношение семей в Рз во всех гибридных комбинациях соответствовало теоретически ожидаемому 1Я : 2118 :18, что подтверждает гипотезу о моногенном контроле признака у 7 образцов Ае. ¡ашсИи (табл. 6).

Таблица 6. Расщепление по устойчивости к 5. nodorum в Рз от скрещивания устойчивых образцов Ае. ¡ажски с восприимчивыми

Комбинация скрещивания Соотношение семей R : RS : S ■i Р

ожидаемое фактическое

к-285 х 901 1:2:1 26 : 65 : 30 1,03 0,50-0,75

к-296 х к-249 1:2:1 27 : 62 : 33 0,61 0,50-0,75

к-1098 х к-729 1:2:1 32 : 70 : 37 0,37 0,75-0,95

к-1124 х к-341 1:2:1 21 : 46 : 25 0,18 0,75-0,95

к-1202 х к-341 1:2:1 32 : 85 : 40 1,09 0,50-0,75

к-1804 х к-2337 1:2:1 37 :95 : 34 3,59 0,10-0,25

к-1954 х к-2337 1:2:1 33 : 85 : 39 1,52 0,25-0,50

Ни в одном случае полученное расщепление не соответствовало теоретически ожидаемому 1Я : 8Я8 : 78 (один доминантный ген устойчивости и один доминантный ген -супрессор) (табл. 6).

В Р2 от скрещивания устойчивых образцов между собой во всех комбинациях наблюдали расщепление по устойчивости, что подтверждает неидентичность генов резистентности у всех выделенных образцов Ае. ?ашсЪп. Фактическое расщепление во всех случаях соответствовало теоретически ожидаемому 7Я : 98, что подтверждает гипотезу о наличии у каждого образца одного рецессивного гена устойчивости (табл. 7).

Таблица 7. Расщепление по устойчивости к £ пос1огит в Р2 от скрещивания устойчивых

образцов Ае. ¡аиясИИ между собой

Комбинация скрещивания Соотношение фенотипов х2 Р

ожидаемое фактическое

к-296 х к-285 7 9 55 :91 1,42 0,10-0,25

к-1098 х к-285 7 9 61 : 103 2,86 0,05-0,10

к-1098 х к-296 7 9 65 :102 1,58 0,10-0,25

к-1124х к-285 7 9 65:98 0,99 0,25-0,50

к-1124 х к-296 7 9 73 :115 1,84 0,10-0,25

к-1124 х к-1098 7 9 59:85 0,44 0,50-0,75

к-1954 х к-1098 7 9 55 :91 2,15 0,10-0,25

к-1202 х к-285 7 9 75:105 J 0,32 0,50-0,75

к-1202 х к-296 7 9 55:105 2,10 0,10-0,25

к-1202 х к-1098 7 9 66:98 0,81 0,25-0,50

к-1202х к-1124 7 9 64:105 2,33 0,10-0,25

к-1804 х к-285 7 9 81 :125 1,64 0,10-0,25

к-1804 х к-296 7 9 65 :101 1,42 0,10-0,25

к-1804 х к-1098 7 9 55:88 1,62 0,10-0,25

к-1804 х к-1124 7 9 60:98 2,14 0,10-0,25

к-1804 х к-1202 7 9 65 :102 1,58 0,10-0,25

к-1954 х к-285 7 9 70:104 0,87 0,25-0,50

к-1954 х к-296 7 9 56:92 2,10 0,10-0,25

к-1954 х к-1124 7 9 64: 100 1,49 0,10-0,25

к-1954 х к-1202 7 9 60:92 1,13 0,25-0,50

к-1954 х к-1804 7 9 65 :95 0,63 0,25-0,50

Таким образом, при изучении генетического разнообразия по устойчивости к 5. поёопт вида Ае. ¡ажскп мы идентифицировали 7 рецессивных генов ювенильной резистентности.

Генетический контроль устойчивости образцовое. /аихски к темно-бурой листовой

пятнистости

В результате проведенной работы по оценке устойчивости образцов Aegilops И-геномной группы к темно-бурой листовой пятнистости выделили 2 образца Ае. шшсИН (к-1804 и к-3683). Для определения количества генов, контролирующих устойчивость к болезни, эти образцы скрестили с восприимчивыми формами.

Растения Б: к-1804 * к-2337 и к-3683 х к-2337 восприимчивы при инокуляции ин-тактных растений штаммом «Т» и сборной популяцией В. зогоИтапа, что свидетельствует о рецессивном характере устойчивости у обоих образцов.

В Иг к-3683 х к-2337 расщепление по устойчивости к сборной популяции (46Я: 758) соответствовало теоретически ожидаемому 711: 98 (х2 = 0,04, Р > 0,75), что свидетельствует о возможном контроле признака двумя рецессивными генами. В Рг этой комбинации фактическое расщепление по устойчивости к штамму «Т» (3511: 82Б) не противоречило ожидаемому при контроле признака одним рецессивным геном (х? = 0,51,0,25 < Р < 0,50).

При одновременном изучении наследования устойчивости к сборной популяции возбудителя темно-бурой листовой пятнистости и штамму «Т» использовали методику, которая позволяет учесть реакцию индивидуального растения Бг на заражение разными иноку-люмами (Михайлова, Тырышкин, 1988). Все растения гибридной комбинации к-3683 * к-2337, устойчивые к штамму «Т», были устойчивы и к популяции В. яогокптапа, а все восприимчивые к популяции патогена растения были восприимчивы и к штамму «Т». Фактическое расщепление (16 растений, устойчивых к обоим инокулюмам : 16 растений, устойчивых к популяции, но восприимчивых к штамму : 45 растений, восприимчивых к обоим инокулюмам) не противоречит гипотезе о наличии у образца к-3683 двух рецессивных генов резистентности, экспрессирующихся против популяции патогена; один из них эффективен против штамма «Т» (х2 = 0,78,0,50 < Р < 0,75).

Расщеплете в Бз комбинации к-3683 * к-2337 по устойчивости к штамму «Т» 39Я : 1593, : 42в подтверждает гипотезу о моногенном контроле признака (х = 0,35, 0,75 < Р < 0,95); фактическое расщепление по устойчивости к популяции патогена 2Ш : 30118 : 5Б не противоречит гипотезе о дигенном контроле признака (х2 =1,28,0,50 < Р < 0,75).

Фактические расщепления по устойчивости в ¥2 к-1804 х к-2337 к популяции (1811: 63ЯБ) и штамму (2311: 75в) В. йогоИтапа согласуются с гипотезой о контроле устойчивости одним рецессивным геном к каждому инокулюму (х2 = 0,33, 0,50 < Р < 0,75 и х2 =0,12, 0,50 < Р < 0,75, соответственно). При инокуляции отрезков листьев ^ разными инокулю-мами наблюдали совпадение реакции индивидуальных растений, т.е. устойчивость образца к-1804 к популяции и штамму «Т» В. югоИтапа детерминируется одним и тем же ге-

ном.

Гипотеза о моногенном рецессивном контроле устойчивости подтверждается анализом F3 к-1804 х к-2337: фактическое расщепление по устойчивости к популяции 18R : 48RS : 22S (х2 = 1,09, 0,50 < Р < 0,75), к штамму «Т» - 25R : 65RS : 35S (х2 = 1,35, 0,50 < Р < 0,75). Очевидно, ген устойчивости образца к-1804 не может быть идентичен гену устойчивости к-3683, детерминирующему резистентность только к популяции патогена.

Для определения идентичности генов, контролирующих устойчивость к штамму «Т» возбудителя темно-бурой листовой пятнистости образцы к-1804 и к-3683 скрестили между собой.

Растения Fi восприимчивы к штамму «Т», что указывает на неидентичность рецессивных генов устойчивости 2-х образцов. Анализ гибридов F2 этой комбинации выявил расщепление по устойчивости 56R : 75S, что согласуется с теоретически ожидаемым при 2-х независимых рецессивных генах устойчивости (7R : 9S) (х2 = 0,04, Р> 0,75).

Таким образом, при изучении генетического разнообразия по устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости вида Ае. tauschii мы идентифицировали 3 гена ювенильной резистентности.

ВЫВОДЫ

1. Образцы видов Ае. ventricosa, Ае. juvenalis, Ае. crassa и Ае. vavilovii из коллекции ВИР восприимчивы к возбудителям темно-бурой листовой пятнистости, септориоза, листовой ржавчины и обыкновенной корневой гнили; Ае. cylindrica - к возбудителям септориоза, темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили.

2. В результате изучения видов D-геномной группы рода Aegilops L. из коллекции ВИР выделены образцы с ювенильной устойчивостью:

- к листовой ржавчине -Ае. tauschii к-79 (Дагестан), кк-249, 427, 428 (Туркмения), кк-624, 729 (Азербайджан), к-1959 (Иран), к-3299 (Турция); Ае. cylindrica - к-1214 (Армения) и к-3058 (Украина);

- к септориозу - Ае. tauschii кк-285, 1098, 1124 (Азербайджан), кк-296, 1202 (Армения), к-1804 (Узбекистан) и к-1954 (Иран);

- к темно-бурой листовой пятнистости - Ае. tauschii к-1804 (Узбекистан) и к-3683 (Иран).

3. Образцы Ае. cylindrica к-34 (Туркмения), кк-173, 473 (Азербайджан), к-1753 (Узбекистан) обладают взрослой устойчивостью к листовой ржавчине; Ае. tauschii кк-291, 293, 369, 477, 616 (Азербайджан), к-1959 (Иран) и к-3299 (Турция) - взрослой устойчивостью к септориозу.

4. Образцы видов, геномы которых участвовали в становлении полиплоидного ряда эгилопсов D-геномной группы, восприимчивы к септориозу и темно-бурой листовой пятнистости. К листовой ржавчине устойчивы образцы Ае. aucheri (всего 18) кк-22, 49, 68 и другие; Ае. caudata (всего 10) кк-647, 648, 1001 и др.; Ае. comosa: кк-642, 2046 (Турция); Ае. heldreichii кк-1600, 1601, 2432 (Греция), к-2272; Ае. longissima - к-209 (Израиль); Ае. speltoides (всего 82) кк-2, 12, 21 и др.; Ае. umbellulata (всего 13) кк-816, 1461 (Азербайджан), 1766 (Иран) и др. и Ае. uniaristata - к-1590 (Греция). К обыкновенной корневой гнили устойчивы образцы Ае. caudata кк-2254, 2255, 2709 (Турция), к-1798 (Греция), кк-647, 2777 и Ае. bicornis к-1311 (Израиль).

5. Устойчивые к листовой ржавчине в ювенильной стадии образцы Ае. tauschii (кк-79, 249, 427,428, 624, 729,1959, 3299) и Ае. cyjindrica (кк-1214, 3058) имеют по одному доминантному гену устойчивости Ir41.

6. Образцы Ае. tauschii кк-285, 1098, 1124, 296, 1202, 1804 и 1954 имеют по одному рецессивному гену устойчивости к септориозу. Гены устойчивости этих образцов неидентичны.

7. Образец Ае. tauschii к-1804 имеет один рецессивный ген устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости, образец к-3683 защищен двумя рецессивными генами. Гены устойчивости этих образцов неидентичны.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для селекции пшеницы на устойчивость к болезням предлагается использовать:

- устойчивые к темно-бурой листовой пятнистости в ювенильной стадии образцы Ае. tauschii кк-1804 и 3683;

- устойчивые к септориозу в ювенильной стадии образцы Ае. tauschii кк-285, 296, 1098,1124,1202,1804 и 1954.

2. После изучения генетического контроля устойчивости предлагается использовать для селекции пшеницы на иммунитет:

- устойчивые к листовой ржавчине в ювенильной стадии образцы Ае. aucheri (кк-22, 49, 68 и др., 18), Ае. caudata (кк-647, 648, 1001 и др., всего 10), Ае. comosa (кк-642, 2046), Ае. heldreichii (кк-1600, 1601, 2272 и 2432), Ае. longissima (к-209), Ае. speltoides (кк-2, 12, 21 идр., 82), Ае. umbellulata (кк-816, 1461,1766идр., 13)и Ае. uniaristata (к-1590);

- устойчивые к обыкновенной корневой гнили в ювенильной стадии образцы Ае. caudata кк-647,1798,2254,2255,2709,2777 и Ле. bicornis к-1311;

- устойчивые к листовой ржавчине в стадии флаг-листа образцы Ае. cylindrica кк-34, 183, 473 и 1753;

- устойчивые к септориозу в стадии флаг-листа образцы Ае. tauschii кк-291,293, 369, 477,616,1959 и 3299.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А. Образцы Aegilops tauschii для дифференциации изолятов Stagonospora nodorum II Микология и фитопатология. - 2006. - Т.40. - Вып.4. - С.344-345.

2. Колесова М.А. Устойчивость коллекционных образцов рода Aegilops L. к болезням // Материалы конференции-школы молодых ученых и аспирантов Северо-Западного научно-методического центра Россельхозакадемии. - СПб. - 2006. - С.24.

3. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г. Влияние бензимидазола на ювенильную устойчивость эгилопсов к листовым болезням // Материалы юбилейной конференции посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова «Микология и Альгология-2004». - М. - 2004. - С.75.

4. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г., Чикида H.H. Устойчивость коллекционных образцов Aegilops tauschii Coss. к грибным листовым болезням // Тезисы докладов III съезда ВОГиС.- М. - 2004. - Т. 1. - С. 198.

5. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г., Чикида H.H. Устойчивость образцов Aegilops tauschii Coss. к темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб. - 2004. -С.67.

6. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г., Чикида H.H. Ювенильная устойчивость образцов Aegilops vavilovii (Zhuk.) Chennav к болезням И Материалы межвузовской конференции молодых ученых 13-16 апреля 2004. - СПб. - 2004. - Вып.4. - С.19.

7. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г., Чикида H.H. Ювенильная устойчивость образцов рода Aegilops L. к бурой ржавчине // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб. - 2006. - С.292.

8. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г., Чикида H.H. Ювенильная устойчивость образцов Aegilops aucheri и А. sharonensis Eig к листовым болезням // Материалы международной конференции посвященной 75-летию Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова «Грибы и водоросли в биоценозах-2006». - М. - 2006. - С.78-79.

9. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Гашимов М.Э. Взрослая устойчивость образцов Aegilops L. D-геномной группы к листовым болезням // Материалы научной конференции «Стратегия и тактика защиты растений». - Минск. - 2006. - С.333-335.

10. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Гашимов М.Э., Белоусова Н.Х., Чикида Н.Н., Ан-филова Н.А., Алпатьева Н.В. Устойчивость образцов рода Aegilops L и Triticum L. к болезням // Материалы второго Всероссийского съезда по защите растений «Фитосани-тарное оздоровление экосистем». - СПб. - 2005. - Т.] - С.568-570.

11. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Чикида Н.Н. Aegilops tauschii Coss. Каталог мировой коллекции ВИР. - СПб. - Вып.763. - 2004. - 15с.

12. Kolesova M. A., Tyryshkin L.G., Chikida N.N. Juvenile resistance of Aegilops umbellu-lata Zhuk. collection samples to fungal foliar diseases // Abstracts of the crop protection conference «Management aspects of crop protection and sustainable agriculture: research, development and information systems». - St. Petersburg. - 2005. - P.49-51.

13. Tyryshkin L.G., Kolesova M.A., Chikida N.N., Ibragimova M.H. Juvenile resistance to diseases in Aegilops tauschii Coss. samples // Cereal Research Communications. - 2006. - V.34. -№2-3.-P. 1067-1072.

Подписано в печать 19.03.2007 Объем: 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 22 Отпечатано в типографии ООО «КОПИ-Р», С-П6, пер. Гривцова 66 Лицензия ПДД Л"« 69-338 от I2.02.99r.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колесова, Мария Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ РОДА AEGILOPS L. ПО УСТОЙЧИВОСТИ К БОЛЕЗНЯМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Устойчивость образцов рода Aegilops к болезням.

1.1.1. Устойчивость образцов эгилопсов к листовой ржавчине.

1.1.2. Устойчивость образцов эгилопсов к септориозу.

1.1.3. Устойчивость образцов Aegilops к темно-бурой листовой пятнистости.

1.1.4. Устойчивость образцов Aegilops к обыкновенной корневой гнили.

1.2. Генетика устойчивости образцов рода Aegilops к болезням.

1.2.1. Генетика устойчивости образцов эгилопсов к листовой ржавчине.

1.2.2. Генетика устойчивости образцов эгилопсов к септориозу.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Природно-климатические условия в годы проведения экспериментов.

2.1.1. Природно-климатические особенности Пушкинского филиала ВИР.

2.1.2. Природно-климатические особенности Дагестанской опытной станции ВИР.

2.2. Материал исследований.

2.3. Методы исследований.

2.3.1. Оценка устойчивости к листовой ржавчине.

2.3.2. Оценка устойчивости к септориозу и темно-бурой листовой пятнистости.

2.3.3. Оценка устойчивости к обыкновенной корневой гнили.

2.3.4. Фитопатологический тест.

2.3.5. Гибридологический анализ.

2.3.6. Молекулярный анализ образцов, устойчивых к листовой ржавчине.

3. УСТОЙЧИВОСТЬ ОБРАЗЦОВ AEGILOPS D-ГЕНОМНОЙ ГРУППЫ И РОДИТЕЛЬСКИХ ДИПЛОИДНЫХ ВИДОВ К БОЛЕЗНЯМ.

3.1. Устойчивость образцов эгилопсов к листовой ржавчине.

3.2. Устойчивость образцов эгилопсов к Stagonospora nodorum.

3.3. Устойчивость образцов эгилопсов к темно-бурой листовой пятнистости.

3.4. Устойчивость образцов эгилопсов к обыкновенной корневой гнили.

4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ УСТОЙЧИВОСТИ ОБРАЗЦОВ AEGILOPS D-ГЕНОМНОЙ ГРУППЫ К БОЛЕЗНЯМ.

4.1. Генетический контроль устойчивости образцов Ае. tauschii и

Ае. cylindrica к листовой ржавчине.

4.2. Генетический контроль устойчивости образцов Ае. tauschii к

S. nodorum.

4.2.1. Взаимодействие устойчивых к септориозу в ювенильной стадии образцов Ае. tauschii и изолятов S. nodorum.

4.2.2. Гибридологический анализ устойчивости образцов

Ае. tauschii к S. nodorum.

4.3. Генетический контроль устойчивости образцов Ае. tauschii к темно-бурой листовой пятнистости.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетический контроль устойчивости образцов D-геномной группы рода Aegilops L. к листовым болезням"

Актуальность темы. Один из важнейших факторов, снижающий урожайность и качество зерна мягкой пшеницы Triticum aestivum L. - поражение посевов культуры грибными болезнями, в том числе листовой ржавчиной, септориозом, темно-бурой листовой пятнистостью и обыкновенной корневой гнилью. Так, ежегодные потери урожая пшеницы от поражения листовой ржавчиной в нашей стране достигают 4,5% (Чумаков, 1964; Пруцков, 1970), в эпифитотийные годы потери возрастают до 50-70% (Русаков, 1938; Степанов, Чумаков, 1960); потери от септориоза могут достигать 50% (Eyal, 1981; Babadoost, Herbert, 1984), от темно-бурой листовой пятнистости в эпифитотийные годы 30-100% (Villareal et al., 1985; Hetzler, 1992); ежегодные потери урожая зерна пшеницы от обыкновенной корневой гнили составляют более 10-20% (Хасанов, 1992). Наиболее экономически эффективным и экологически безопасным способом защиты пшеницы от грибных болезней является выращивание устойчивых сортов (Рассел, 1982). Создание такого рода сортов на первом этапе включает поиск доноров новых эффективных генов устойчивости.

Коллекция мягкой пшеницы Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова бедна по эффективным генам устойчивости к вышеперечисленным болезням (Тырышкин, 2002; Tyryshkin, Tyryshkina, 2003; Тырыш-кин, Ершова, 2004; Тырышкин, 2006а). В связи с этим актуальной задачей является расширение генетического разнообразия Т. aestivum по устойчивости к болезням за счет интрогрессивной гибридизации, индукции сомакло-нальной изменчивости, прямого переноса генов устойчивости с помощью методов генной инженерии. Для интрогрессивной гибридизации особый интерес представляют виды D-геномной группы рода Aegilops L. (Наврузбеков, 1990; Сох et. al., 1994), благодаря их относительно легкой скрещиваемости с Т. aestivum и полной гомологии геномов D этих видов и мягкой пшеницы (Конарев, 1980; Gill, Raupp, 1987).

При изучении коллекции эгилопсов ВИР ранее были выделены формы, устойчивые к листовой ржавчине (Михайлова, Наврузбеков, 1997; Mikhailova et al., 2000; Михайлова, 2003), темно-бурой листовой пятнистости (Тырыш-кин и др., 1997; Страхова и др., 2001; Михайлова и др., 2004), септориозу (Ямалеев и др., 19906; Максимов, 1994; Страхова и др., 2001), обыкновенной корневой гнили (Тырышкин и др., 1997; Страхова и др., 2001). Следует отметить, что в этих работах оценена относительно небольшая часть коллекции; вследствие изменения генотипического состава популяций патогенов (в первую очередь возбудителя листовой ржавчины) образцы, ранее выделенные как устойчивые, могут оказаться восприимчивыми в настоящее время. Кроме того, часто используемый метод оценки ювенильной устойчивости при инокуляции отрезков листьев в бензимидазоле может приводить к ошибочной классификации образцов по устойчивости (Тырышкин, Соловьева, 2001; Колесова, Тырышкин, 2004; Тырышкин и др., 2005).

Рациональное использование выделенных устойчивых форм предполагает изучение аллельных отношений генов резистентности, поскольку, если разные образцы защищены идентичными генами, то привлечение каждого из них в интрогрессивную гибридизацию с целью создания устойчивых генотипов мягкой пшеницы нецелесообразно. Так, например, ген устойчивости к листовой ржавчине Lr39 (LrA\) передан в геном мягкой пшеницы, по крайней мере, 6 раз (Singh et al., 2004). Исследования по генетике устойчивости Ае-gilops к вредоносным болезням крайне малочисленны (Singh et al., 2004; Murphy et al., 2005), а в нашей стране работы такого рода не проводились.

Цель работы - выявление генетического разнообразия D-геномной группы рода Aegilops по эффективной устойчивости к листовой ржавчине (возбудитель Puccinia recondita Rob. ex Desm. f.sp. tritici), септориозу {Stagonospora nodorum Berk.), темно-бурой листовой пятнистости и гельминтоспориозной корневой гнили (Bipolaris sorokiniana Shoem.).

Для достижения данной цели необходимо решить следующие задачи:

- выделить образцы Aegilops D-геномной группы с высоким уровнем устойчивости к болезням;

- изучить наследование устойчивости к болезням у выделенных форм эгилопсов;

- определить аллельные отношения генов высокоэффективной ювениль-ной устойчивости у выделенных образцов.

Научная новизна. Впервые изучена большая часть коллекции ВИР эгилопсов D-геномной группы, а также диплоидных видов, участвовавших в происхождении данной группы, по устойчивости к листовой ржавчине, сеп-ториозу, темно-бурой листовой пятнистости и обыкновенной корневой гнили. Выделены 8 образцов Ае. tauschii Coss. (кк-79, 249, 427, 428, 624, 729, 1959, 3299) и 2 - Ае. cylindrica Host, (кк-1214, 3058), устойчивые в ювениль-ной стадии к листовой ржавчине; два образца Ае. tauschii (кк-1804, 3683), устойчивые к темно-бурой листовой пятнистости; семь образцов Ае. tauschii (кк-285, 296, 1098,1124, 1202, 1804, 1954) - к септориозу. Выделены 4 образца Ае. cylindrica (кк-34, 173,473,1753), обладающие взрослой устойчивостью к ржавчине, и 7 образцовое, tauschii (кк-291, 293, 369,477, 616, 1959, 3299) -к септориозу.

Выделены устойчивые к листовой ржавчине образцы диплоидных видов Ае. aucheri Boiss. (кк-22, 49, 68 и др., всего 18), Ае. caudata L. (кк-647, 648, 1001 и др., 10), Ае. comosa Sm. in Sibth. et Sm. (кк-642, 2046), Ае. heldreichii (Boiss.) (kk-1600, 1601, 2272 и 2432), Ае. longissima Schweinf. et Muschl. (к-209), Ае. speltoides Tausch (кк-2,12,21 и др., 82), Ае. uniaristata Vis. (к-1590) и Ае. umbellulata Zhuk. (кк-816, 1461, 1766 и др., 13). К обыкновенной корневой гнили устойчивы 6 образцов Ае. caudata (кк-647, 1798, 2254, 2255, 2709 и 2777) и 1 - Ае. bicornis (Forssk.) Jaub. et Spach (к-1311).

Впервые изучено наследование ювенильной устойчивости к болезням у образцов Ае. tauschii и Ае. cylindrica из коллекции ВИР. С помощью гибридологического анализа определено, что образцы кк-79, 249, 427, 428, 624, 729, 1959 и 3299 Ае. tauschii и кк-1214, 3058 Ае. cylindrica имеют по одному доминантному гену устойчивости к листовой ржавчине. Методами гибридологического анализа и фитопатологического теста доказано, что эти образцы имеют один и тот же ген устойчивости Lr4\. Показано, что микросателлит-ный маркер Xgdm35, тесно сцепленный у мягкой пшеницы с геном Lr4\, не может быть использован для идентификации этого гена у Ае. tauschii.

Определено, что образцы Ае. tauschii кк-285, 296, 1098, 1124, 1202, 1804 и 1954 имеют по одному рецессивному гену ювенильной устойчивости к S. nodorum; гены устойчивости всех форм неидентичны.

Образец Ае. tauschii к-3683 защищен двумя рецессивными генами устойчивости против сборной популяции возбудителя темно-бурой листовой пятнистости, один из которых экспрессируется и против агрессивного изолята патогена. Образец к-1804 имеет один рецессивный ген устойчивости, экс-прессирующийся как против популяции, так и изолята возбудителя. Гены устойчивости 2-х образцов Ае. tauschii неидентичны.

Практическая ценность результатов исследований.

Выделены образцы Ае. tauschii, которые могут быть вовлечены в интрог-рессивную гибридизацию с целью создания форм мягкой пшеницы, устойчивых к темно-бурой листовой пятнистости и септориозу. Выделены образцы Ае. tauschii и Ае. cylindrica - потенциальные источники новых генов взрослой устойчивости к септориозу и листовой ржавчине, соответственно. Идентифицированы образцы диплоидных видов Aegilops, которые после генетического изучения могут быть рекомендованы в качестве источников устойчивости к листовой ржавчине и обыкновенной корневой гнили.

Апробация работы.

Результаты исследований доложены или представлены на:

- Конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2004);

- Конференциях профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2004, 2005,2006);

- Международной конференции по защите растений «Вопросы менеджмента в защите растений и устойчивом земледелии: исследования, развитие и информационные системы» (Санкт-Петербург, 2005);

- Конференции молодых ученых и аспирантов Северо-Западного научно-методического центра Россельхозакадемии (Санкт-Петербург, 2005);

- Всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 2005);

- Научной конференции «Стратегия и тактика защиты растений» (Минск, 2006);

- Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006).

Выражаю глубокую благодарность научным руководителям - Л.Г. Ты-рышкину и Н.Н. Чикиде. Глубоко благодарна зав. отделом иммунитета ВИР Е.Е. Радченко и коллективам отделов иммунитета, ГР пшеницы, генетики, молекулярной биологии, биотехнологии, физиологии растений.

Благодарна А.А. Альдерову - директору Дагестанской опытной станции ВИР, научным сотрудникам - М.Э. Гашимову, Б.А. Баташевой, К.У. Куркие-ву, М.Х. Белоусовой и лаборантам ДОС ВИР за помощь в проведении полевых экспериментов.

Выражаю глубокую благодарность ученому секретарю диссертационного совета Э.А. Гончаровой, заведующей аспирантурой С.П. Фарбер, а также Н.П. Лоскутовой, Н.С. Цибковской, Н.В. Алпатьевой, О.Ю. Антоновой, И.А. Косаревой, О.П. Митрофановой, Е.В. Зуеву, А.А. Булойчику и Д.Е. Портян-кину.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Колесова, Мария Анатольевна

ВЫВОДЫ

- к листовой ржавчине - Ае. tauschii к-79 (Дагестан), кк-249, 427, 428 (Туркмения), кк-624, 729 (Азербайджан), к-1959 (Иран), к-3299 (Турция); Ае. cylindrica — к-1214 (Армения) и к-3058 (Украина);

- к септориозу - Ае. tauschii кк-285, 1098, 1124 (Азербайджан), кк-296, 1202 (Армения), к-1804 (Узбекистан) и к-1954 (Иран);

- к темно-бурой листовой пятнистости - Ае. tauschii к-1804 (Узбекистан) и к-3683 (Иран).

5. Устойчивые к листовой ржавчине в ювенильной стадии образцы Ае. tauschii (кк-79, 249, 427, 428, 624, 729, 1959, 3299) и Ае. cylindrica (кк-1214, 3058) имеют по одному доминантному гену устойчивости LrA\.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для селекции пшеницы на устойчивость к болезням предлагается использовать:

- устойчивые к темно-бурой листовой пятнистости в ювенильной стадии образцы Ае. tauschii кк-1804 и 3683;

- устойчивые к септориозу в ювенильной стадии образцы Ае. tauschii кк-285,296,1098,1124,1202,1804 и 1954.

- устойчивые к листовой ржавчине в ювенильной стадии образцы Ае. aucheri (кк-22, 49,68 и др., всего 18), Ае. caudata (кк-647, 648, 1001 и др., 10), Ае. comosa (кк-642, 2046), Ае. heldreichii (кк-1600, 1601, 2272 и 2432), Ае. longissima (к-209), Ае. speltoides (кк-2, 12, 21 и др., 82), Ае. umbellulata (кк-816,1461,1766 и др., 13) и Ае. uniaristata (к-1590);

- устойчивые к обыкновенной корневой гнили в ювенильной стадии образцы Ае. caudata кк-647,1798,2254,2255,2709,2777 и Ае. bicornis к-1311.

- устойчивые к листовой ржавчине в стадии флаг-листа образцы Ае. cylindrica кк-34,183,473 и 1753;

- устойчивые к септориозу в стадии флаг-листа образцы Ае. tauschii кк-291,293,369,477,616,1959 и 3299.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колесова, Мария Анатольевна, Санкт-Петербург

1. Агроклиматические ресурсы Ленинградской области. Л.: Гидрометео-издат.- 1971.-150с.

2. Агроклиматические ресурсы Дагестанской АССР. Л.: Гидрометеоиз-дат.-1975.-112с.

3. Бадаева Е.Д. Исследование филогенетического родства пяти полиплоидных видов Aegilops L. из кластера U-геномов методом хромосомного анализа // Генетика. Т.38.- №6. - 2002. - С.799-811.

4. Богуславский Р.Л., Голик О.В. Род Aegilops L. как генетический ресурс селекции. Харьков. - 2004. - 236с.

5. Бочев Б., Куновски Ж., Ганева Г. Род Aegilops L. как источник устойчивости к грибным болезням для селекции пшениц // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1982. - Т.73. - Вып.З. - С Л11 -120.

6. Васецкая М.Н., Куликова Г.В., Борзионова Т.И. Виды септориальных грибов, распространенных на сортах пшеницы в СССР // Микология и фитопатология. 1983. -Т.17. - Вып.З. - С.210-213.

7. Васецкая М.Н., Куликова Г.В., Кобыльский Г.В., Москвитин Э.В., Бай-макова Ч.А., Борзионова Т.И., Чигирев С.М. Методические указания по оценке устойчивости сортообразцов пшеницы к возбудителям септорио-за.-М.- 1987.-24с.

8. Веденеев М.Л., Маркелова Т.С., Кириллова Т.В., Аникеева Н.В. Стратегия селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье // Аг-poXXI. 2002. - №2. - С. 12-13.

9. Головин П.Н., Арсеньева М.В., Халеева З.Н., Шестиперова З.И. Фитопатология. JL: Колос. - 1971. - 360с.

10. Давоян P.O. Использование генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. Краснодар. - 2006. - 50с.

11. Дмитриев А.П. Устойчивость к ржавчине и образ жизни эгилопсов в условиях Эфиопии // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1982. - Т.73. - Вып.З. — СЛ 21-124.

12. Дорохов Д.Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов // Генетика. 1997. - Т.З. - №4. - С.443-450.

13. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос. - 1979. - 416с.

14. Ермолаева В.Л. Исходный материал для селекции сортов яровой пшеницы интенсивного типа на Дальнем Востоке // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. Л. - 1991. - 21с.

15. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос. -1971.-752с.

16. Ишкова Т.И., Берестецкая Л.И., Гасич Е.Л., Власов Д.Ю. Учебно-методическое пособие по диагностике основных грибных болезней хлебных злаков. СПб. - 2001. - 76с.

17. Коваль С.Ф., Потапенко А.С., Христов Ю.А. Структура урожая и технологические свойства зерна изогенной линии пшеницы сорта Новосибирская 67, устойчивого к бурой ржавчине // Сибирский вестн. с.-х. науки. 1982. - №2. - С.27-30.

18. Койшибаев М.К., Исмаилова Э.Т., Жаманбаланова Л.А. Септориозы пшеницы и меры борьбы с ними. Алма-Ата. - 1990. - 50с.

19. Колесова М.А., Тырышкин Л.Г. Влияние бензимидазола на ювенильную устойчивость эгилопсов к листовым болезням // Материалы юбилейной конференции посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова М. - 2004. - С.75.

20. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос. - 1980. - 351с.

21. Лапочкина И.Ф., Соломатин Д.А., Сережкина Г.В., Гришина Е.Е., Вишнякова Х.В., Пухальский В.А. Линии мягкой пшеницы с генетическим материалом Ае. speltoides Tausch // Генетика. 1996. - Т.32. - №12. -СЛ 651-1656.

22. Максимов И.В. Изучение факторов устойчивости пшеницы и эгилопса к септориозу // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. СПб. -1994.-21с.

23. Мережко А.Ф., Ерохин Л.М., Юдин А.Е. Эффективный метод опыления зерновых культур. (Методические указания). - Л - 1973. - 11с.

24. Мигушова Э.Ф., Григорьева О.Г. Устойчивость эгилопсов к бурой ржавчине//Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1973. -Т.50. - Вып. 1.-С.227-243.

25. Михайлова Л.А. Генетика устойчивости пшеницы к бурой ржавчине // Материалы научного семинара «Типы устойчивости растений к болезням». СПб. - 2003. - С.45-60.

26. Михайлова JI.А., Афаиасенко О.С. Применение отсеченных листьев в исследованиях устойчивости злаков к болезням // Микология и фитопатология. 2005. - Т.39. - Вып.6. - С. 100-106.

27. Михайлова JI.A., Квитко К.В. Лабораторные методы культивирования возбудителя бурой ржавчины пшеницы Puccinia recondita Rob. ex Desm. f.sp. tritici II Микология и фитопатология. 1970. - T.4. - Вып.З. - С.69-72.

28. Михайлова Л.А., Наврузбеков Н.А. Устойчивость Aegilops tauschii Cosson к бурой ржавчине в фазах проростков и взрослых растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1997. - Т. 150. - С.73-77.

29. Михайлова Л.А., Тырышкин Л.Г. Методические указания по изучению популяций возбудителя бурой ржавчины пшеницы и генетики устойчивости. Л.: ВНИИ защиты растений. -1988. -18 с.

30. Наврузбеков Н.А. Использование генофонда диких сородичей пшеницы в интрогрессивной гибридизации с Triticum aestivum L. при создании болезнеустойчивых сортов // Сельскохозяйственная биология. М.: Агро-промиздат. - 1990. - №1. - С.28-36.

31. Наврузбеков Н.А., Чикида Н.Н. Устойчивость Ае. tauschii Cosson к бурой, желтой ржавчинам и мучнистой росе // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1993. - Т. 147. - С.90-93.

32. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. М.: Агро-промиздат. - 1989. - 480с.

33. Пересыпкин В.Ф., Тютерев C.JL, Баталова Т.С. Болезни зерновых культур при интенсивных технологиях их возделывания. М.: Агропромиз-дат.-1991.-272с.

34. Пруцков Ф.М. Озимая пшеница. М.: Колос. - 1970. - 344с.

35. Пыжикова Г.В. Септориозы зерновых культур. М.: ВННИИТЭИСХ. -1984.-64с.

36. Рассел Л.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням.-М.: Колос. 1982.-421с.

37. Русаков А.Ф. Ржавчина хлебов и проблемы сортосмены // Ржавчина хлебных культур. М. - 1938. - С.111-140.

38. Сибикеев С.Н., Воронина С.А., Крупное О.В. Комбинирование чужеродных генов устойчивости к листовой ржавчине у мягкой пшеницы // Тезисы докладов III съезда ВОГиС «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. М. - 2004. - С. 123.

39. Сорокина О.Н. Гибридизация эгилопсов с пшеницей // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Cep.II. - 1934. - №6. - С.7-37.

40. Степанов К.М., Чумаков А.Е. Разработка долгосрочного прогноза ржавчины хлебных злаков и его проверка в производственных условиях. Л. -1960.-47с.

41. Тупеневич С.М. Корневая гниль яровой пшеницы в засушливых районах Северного Казахстана и степных районах Западной Сибири // Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. М.: Колос. - 1970. - С.З-8.

42. Тырышкин Л.Г. Генетический контроль устойчивости коллекционных образцов и сомаклонов пшеницы к бурой ржавчине // Научные материалы Всероссийской конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям. СПб. - 2002. - С. 121-122.

43. Тырышкин Л.Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине // Генетика. 2006а. - Т.42. - №3. - С.377-384.

44. Тырышкин Л.Г., Ершова M.A. Наследование устойчивости образца мягкой пшеницы MN81330 к септориозу // Генетика. 2004. - Т.40. - №4. -С.565-568.

45. Тырышкин Л.Г., Ершова М.А., Тырышкина Н.А. Влияние бензимидазола на поражаемость пшеницы болезнями // Микология и фитопатология. -2005. Т.39. - Вып.6. - С.93-99.

46. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А. Образцы Aegilops tauschii для дифференциации изолятов Stagonospora nodorum II Микология и фитопатология. 2006. - Т.40. - Вып.4. - С.344-345.

47. Тырышкин Л.Г., Колесова М.А., Чикида Н.Н. Aegilops tauschii Coss. Каталог мировой коллекции ВИР. СПб. - Вып.763. - 2004. - 15с.

48. Тырышкин Л.Г., Михайлова Л.А. Наследование устойчивости к темно-бурой листовой пятнистости, вызываемой Bipolaris sorokiniana, у сорта мягкой пшеницы 181-5 // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1993. - Т. 147. -С.35-39.

49. Тырышкин Л.Г., Михайлова Л.А., Наврузбеков Н.А. Устойчивость видов Aegilops L. к Bipolaris sorokiniana (Sacc. in Sorokin) Shoem. // Tp. no прикл. бот., ген. и сел. 1997. - Т. 150.-С.81-84.

50. Тырышкин Л.Г., Хотянович А.В., Сотникова Т.А. Элективная среда для количественной оценки пропагул Bipolaris sorokiniana (Sacc.) Schoem. в почве // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1984. - №4. - С.95-96.

51. Удачин Р.А., Шахмедов И.Ш., Юсупбаева Р.С. Оценка коллекции Aegilops L. на устойчивость к корневым гнилям в условиях орошения Средней Азии // Бюл. ВИР. 1988. - Вып. 177. - С.62-64.

52. Хасанов Б.А. Определитель грибов возбудителей «гельминтоспорио-зов» растений из родов Bipolaris, Drechslera и Exserohilum. - Ташкент. -1992.-244с.

53. Чулкина В.А. Защита зерновых культур от обыкновенной гнили. М.: Россельхозиздат. - 1979. - 72с.

54. Чулкина В.А., Тырышкин Л.Г., Хотянович А.В., Сотникова Т.А., Боровков А.И. Среда для выделения из почвы и семян гриба Bipolaris so-rokiniana. Авторское свидетельство № 1287588. - 1985.

55. Чумаков А.Е. Защита растений от ржавчины. 1964. - Л.: Колос - 100с.

56. Шевченко Ф.П. Корневые гнили яровой пшеницы в Западной Сибири и система мер борьбы с ними // Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. -М: Колос. 1970. -С.14-17.

57. Шестиперова З.И., Полозова Н.Л. Мучнистая роса и пятнистости яровых зерновых культур. Л.: Колос. - 1973. - 56с.

58. Ямалеев A.M., Долотовский И.М., Исаев Р.Ф. Устойчивость разных видов эгилопса к корневым гнилям // Селекция и семеноводство. 1990а. -№6. - С.29-30.

59. Ямалеев A.M., Долотовский И.М., Нуриахметов Д.Ф., Золотов А.Л. Устойчивость различных видов пшеницы и эгилопсов к Septoria nodorum Berk. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 19906. - Т. 132. - С.44-50.

60. Anikster Y., Manisterski J., Long D.L., Leonard K.J. Resistance to leaf rust, stripe rust, and stem rust in Aegilops spp. in Israel. // Plant Dis. 2005. - V. 89. - № 3. - P.303-308.

61. Arriano L.S., Worland A.J., Ellerbrook C., Brown J.K.M. Chromosomal location of a gene for resistance to Septoria tritici blotch (Mycosphaerella graminicola) in the hexaploid wheat 'Synthetic 6x' // Theor. Appl. Genet. -2001.-V. 103.-P.758-764.

62. Arseniuk E., Stefanowska G., Czembor H.J. Analysis of resistance to Stagonospora nodorum blotch in hybrids of Aegilops spp. with durum (Triti-cum durum) and bred (Г. aesivum) wheat // Plant breeding and seed science. -1999.-V.43.- P.13-24.

63. Assefa S., Fehrmann H. Resistance in Aegilops species against leaf rust, stem rust, Septoria tritici blotch, eyespot and powdery mildew of wheat // J. of Plant Dis. and Protection. 1998. - V.l05. - №6. - P.624-631.

64. Assefa S., Fehrmann H. Resistance to wheat leaf rust in Aegilops tauschii Coss. and inheritance of resistance in hexaploid wheat // Jenetic Recources and Crop Evolution. -2000. -V.47. P. 135-140.

65. Babadoost M., Herbert T.T. Factors affecting infection of wheat seedlings by Septoria nodorum П Phytopathology. 1984. - V.74 - P.592-595.

66. Badaeva E.D., Friebe В., Zoshchuk S.A., Zelenin A.V., Gill B.S. Molecular cytogenetic analysis of tetraploid and hexaploid Aegilops crassa II Chromosome Res. 1998. - V.6. -№8. - P.629-637.

67. Bai D., Knott D.R. Suppression of rust resistance in bread wheat (Triticum aestivum L.) by D-genome chromosomes I I Genome. 1992. - V.35. - P.276-282.

68. Bai D., Scoles G.J., Knott D.R. Rust resistance in Triticum cylindricum Ces. (4x, CCDD) and its transfer into durum and hexaploid wheats // Genome. -1995.-V.38.-P.8-16.

69. Bailey K.L., Harding H., Knott O.R. Transfer to bread wheat of resistance to common root rot Cochliobolus sativus. identified in Triticum timopheevii and Aegilops ovata II Can. J. Plant Pathology. 1993. - V.15. - P.211-219.

70. Bailey K.L., Huel P., Harding H. Four interspecific germplasm lines (302-1, 302-3, 302-5, 302-20) of spring wheat with resistance to common root rot (Cochliobolus sativus) derived from Aegilops ovata И Can. J. Plant Sci. -1995. V.75. - P.693-694.

71. Bariana H.S., Mcintosh R.A. Cytogenetic studies in wheat XIV. Location of rust resistance genes in VPM1 and their genetic linkage with other disease resistance genes in chromosome 2A // Genome 1993. - V.36. - P.476-482.

72. Blaszczyk L., Goyeau H., Huang X.Q., Roder M., Stepiel. L., Chelkowski J. Identifying leaf rust resistance genes and mapping gene Lr31 on the microsa-tellite map of wheat // Cell Mol. Biol. Lett.- 2004. V.9. - №4B. - P.869-878.

73. Brennan J.P., Murray G.M. Australian wheat diseases: assessing their economic importance//Agric. Sci. 1988. - V.l. - P.26-35.

74. Chelkowski J., Golka L., Stepien L. Application of STS markers for leaf rust resistance genes in near-isogenic lines of spring wheat cv. Thatcher // J. Appl. Genet. 2003. - V.33. - P.323-338.

75. Cox T.S., Raupp W.J., Gill B.S. Leaf rust-resistance genes Lr4\, Lr42, and Lr43 transferred from Triticum tauschii to common wheat // Crop Sci. 1994.- V.34.-P.339-343.

76. Cox T.S., Raupp W.J., Wilson D.L., Gill B.S., Leath S., Bockus W.W., Browder L.E. Resistance to foliar diseases in a collection of Triticum tauschii germplasm // Plant Dis. 1993. - V.76. - P. 1061-1064.

77. Dhaliwal H.S., Gill K.S., Singh P.J., Multani D.S., Singh B. Evaluation of germplasm of wild wheats Aegilops and Agropyron for resistance to various diseases // Crop Improvement. 1986. - V.13. - P. 107-112.

78. Dvorak J., Knott D.R. Location of a Triticum speltoides chromosome segment conferring resistance to leaf rust in Triticum aestivum //Genome. 1990. - V. 33.-P.892-897.

79. Dyck P.L., Lukow O.M. The genetic analysis of two interspecific sources of leaf rust resistance and their effect on the quality of common wheat // Can. J. Plant Sci. 1988. - V.68. - P.633-639.

80. Ecker R., Cahaner A., Dinoor A. The inheritance of resistance to Septoria glume blotch. III. The wild wheat species Aegilops longissima 11 Plant Breeding. 1990. - V.104. - № 3. - P.224-230.

81. Edwards K., Johnstone C., Thompson C. A simple and rapid method for the preparation of plant genomic DNA for PCR analysis // Nucleic Acids Res. -1991.-V.19.-P.1349.

82. Eyal Z.E. Integrated control of Septoria diseases of wheat // Plant Dis. 1981.- V.65. P.763-768.

83. Farooq S. Aegilops species as a source for salinity and disease resistance in wheat // Triticea III. 1998. - P.325-332.

84. Friebe В., Jiang J., Raupp W.J., Mcintosh R.A., Gill B.S. Characterization of wheat-alien translocation conferring resistance to diseases and pests: current status // Euphytica. 1996. - V.l 91. - P.59-86.

85. Gill B.S., Raupp W.J. Direct genetic transfer from Aegilops squarrosa L. to hexaploid wheat // Crop Sci.- 1987. V.27. - P.445-450.

86. Gill B.S., Raupp W.J., Sharma H.C., Browder L.E., Hatchett J.H., Harvey T.L., Moseman J.G., Waines J.G. Resistance in Aegilops squarrosa to wheat leaf rust, wheat powdery mildew, greenbug, and Hessian fly // Plant Dis. -1986. V.70. - P.553-556.

87. Gill B.S., Sharma H.C., Raupp WJ. Evaluation of Aegilops species for resistance to wheat powdery mildew, wheat leaf rust, Hessian fly, and greenbug // Plant Dis. 1985. - V.69. - P.314-316.

88. Gultyaeva E.I., Mikhailova L.A., Walter U., Kopahnke D. Comperison of Puccinia recondita f.sp. tritici populations in Germeny, Austria, Russia and Ukraine in 2000 // G. di Patologia della Piante. 2002. - V.l2. - №1-2. - P. 223-227.

89. Huang L., Gill B.S. An RGA like marker detects all known Lr2\ leaf rust resistance gene family members in Aegilops tauschii and wheat // Theor. Appl. Genet - 2001. -V. 103. - P. 1007-1013.

90. Huang L., Gill B.S. Molecular markers linked to the leaf rust resistance genes Lr39 and Lr40 of wheat introgressed from Aegilops tauschii II Plant and Animal Genomes XI Conference. 2003. - P.3 83.

91. Hussien Т., Bowden R.L., Gill B.S., Cox T.S. Chromosome location of leaf rust gene Lr43 from Aegilops tauschii in common wheat // Crop Sci. 1997. -V.37-P. 1764-1766.

92. Keed B.R., Whyte M.H. Quantitative effect of leaf and stem rust on yield and quality of wheat // Aust. J. Exp. Agr. 1971. - V.II. - №2. - P.550-555.

93. Kerber E.R. Resistance to leaf rust in hexaploid wheat: Lr32, a third gene derived from Triticum tauschii II Crop Sci. 1987. - V.27. - P.204-206.

94. Kerber E.R., Dyck P.L. Transfer to hexaploid wheat of linked genes for adult-plant leaf rust and seedling stem rust resistance from an amphiploid of Aegilops speltoides x Triticum monococcum II Genome. 1990. - V.33. -P.530-537.

95. Kolmer J.A. Virulence in Puccinia recondita f. sp. tritici isolates from Canada to genes for adult-plant resistance to wheat rust I I Plant Dis. 1997. - V.81. -P.267-271.

96. Loughman R., Lagudah E.S., Trottet M., Wilson R.E., Mathews A. Septoria nodorum blotch resistance in Aegilops tauschii and its expression in synthetic amphiploids // Australian J. Agricultural research. 2005. - V.52. - №12. -P.l 393-1402.

97. Mains E.B., Jackson H.S. Physiological specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss // Phytopath. 1926. - V.16. - №1. - P.89-120.

98. May C.E., Lagudah E.S. Inheritance in hexaploid wheat of septoria tritici blonch resistance and other characteristics derived from Triticum tauschii II Aust. J. Agric. Res. 1992. - V.43. - P.433-442.

99. Mcintosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J. and Rogers W.J. Catalogue of Gene Symbols for Wheat // Ann. Wheat Newslett. Supplement. 2005 - V. 50. -P.286-313.

100. Mcintosh R.A., Hart G.E., Devos K.M., Gale M.D., Rogers W.J. Catalogue of gene symbols for wheat. In: Proc. Wheat genet, symp. 9th. 1998. - V.5. -P. 1-236.

101. Mcintosh R.A., Wellings C.R., Park R.F. Wheat rusts: an atlas of resistance genes. CSIRO-Australia.- 1995.

102. Menon M.K., Tomar S.M.S. Aegilops-derived specific genes in common wheat and their introgression into Indian bread wheat cultivars // Indian J. Genet.-2001.-V.61.- №2.- P.92-97.

103. Mikhailova L.A., Gultyaeva E.I., Chikida N.N. Reaction of Aegilops species to leaf rust caused by Puccinia recondita Rob. ex Desm. f.sp. tritici. // Pre-ceedings of 5th Congress of the European foundation for Plant Pathology. -2000.-P.411-413.

104. Murphy N.E.A., Loughman R., Wilson R.E., Lagudah E.S., Appels R., Jones M.G.K. Resistance to Septoria nodorum blotch in the Aegilops tauschii accession RL5271 is controlled by a single gene // Euphitica. 2000. - V.113. -P.227-233.

105. Naik S., Gill K.S., Prakasa R.V.S., Gopta V.S., Tamhankar S.A., Pujar S., Gill B.S. Identification of a STS marker linked to the Aegilops speltoides-derived leaf rust resistance gene Lr2% in wheat // Theor. Appl. Genet. 1998.- V.97. P.535-540.

106. Nelson L.R., Sorrells M.E. Evaluating Triticum durum x Ae. tauschii germ-plasm for resistance to Stagonospora nodorum II Plant and Animal Genomes XI Conference. 2003. - P. 154-155.

107. Pestsova E., Ganal M.W., Roder M.S. Isolation and mapping of microsatellite markers specific for the D genome of bread wheat // Genome. 2000. - V.43.- №4. P.689-697.

108. Raupp W.J., Gill B.S., Browder L.E., Wilson D. Chromosonal location of two leaf rust resistance transferred from Aegilops squarrosa to hexaploid wheat // Agron. Abstr. 1989. - P.96.

109. Rahiba K.V., Prabhu M., Singh R.B. Recessive genes controlling resistance to Helminthosporium leaf blight in synthetic hexaploid wheat // Plant Breeding.- 2004a. V. 123. - P.3 89-391.

110. Rahiba K.V., Prabhu M., Singh R.B. Monosomic analysis of Helminthosporium leaf blight resistance genes in wheat // Plant Breeding. 2004b. - V.123.- P.405-409.

111. Reddy V.R.K., Arumugam S., Asir R. Alien gene transfers and use in rust resistance in wheat // J. Genet, and Breed. 2001. - V.55. - P.217-222.

112. Riley R., Unrau J., Chapmen V. Evidence in the origin of the В genome of wheat // J. Hered. 1958. - V.49. - P.91-98.

113. Rowland G.G., Kerber E.R. Telocentric mapping in hexaploid wheat of genes for leaf rust resistance and other characters derived from Aegilops squarrosa // Canadian Journal of Genetics and Cytology. 1974. - V.16. - P.137-144.

114. Saini R.G., Kaur M., Singh В., Sharma S., Nanda G.S., Nayar S.K., Gupta A.K., Nagarajan S. Genes Lr4S and Lr49 for hypersensitive adult leaf rust resistance in wheat (Triticum aestivum L.) // Euphitica 2002. - V.24. - P.365-370.

115. Schafer J.F., Long D.L. Relations of races and virulences of Puccinia recon-dita f.sp. tritici to wheat cultivars and areas // Plant Dis. 1988. - V.72. -P.25-27.

116. Sears E.R. Amphidiploids in the Triticinae induced by colchicine // Heredity.- 1939.-V.30.- P.38-43.

117. Sears E.R. The transfer of leaf rust resistance from Aegilops umbellulata to wheat // Brookhaven Symp. Biol. 1956. - V.9. - P. 1-22

118. Sears E.R. A synthetic hexaploid wheat with fragile rachis // Wheat Inform. Serv. 1976. -№41-42. - P.31 -32.

119. Shah T.M., Ahmed J., Asghar M., Iqbal N., Faroog S. Evaluation of annual wild glass species for leaf rust resistance // Рак. J. Plant Sci. 2000 - V.3. -№.3.-P.469-472.

120. Singh H., Dhaliwal H.S. Intraspesific genetic diversity for resistance to wheat rusts in wild Triticum and Aegilops species // Wheat Information Service. -2000.- №90.-P.21-30.

121. Singh S., Huang L., Fritz A., Brown-Guedira G.L, Marshall D.S., Gill B.S. Aegilops tauschii derived leaf rust resistance gene Lr4\ is allelic to Lr39 and located on chromosome 2ds of wheat // Plant and Animal Genomes XI Conference. 2003. - P.3 87.

122. Snyman J.E., Pretorius Z.A., Kloppers F.J., Marais G.F. Detection of adult-plant resistance to Puccinia triticina in a collection of wild Triticum species // Genetic Resources and Crop Evaluation. 2004. - V.51. - P.591-597.

123. Sourdille P., Charmet G., Trottet M., Tixier M.H., Boeuf C. Linkege between RFLP molecular markers and the dwarfing genes Rht-B\ and Rht-D\ in wheat // Hereditas. 1998. - V.128. - P.41-46.

124. Stepien L., Holubec V., Chelkowski J. Resistance genes in wild accessions of Triticeae-inoculation test and STS marker analyses // J. Appl. Genet. 2002. - V.43. - №4. - P.423-435.

125. Teoh S.B., Hutchinson J. Intraspecific variation in C-banded chromosomes of diploid Aegilops species // Theor. Appl. Genet. 1983. - V.65. - №1. - P.31-40.

126. Tyryshkin L.G., Kolesova M.A., Chikida N.N., Ibragimova M.H. Juvenile resistance to diseases in Aegilops tauschii Coss. samples // Cereal Research Communications. 2006. - V.34. -№2-3. - P. 1067-1072.

127. Tyryshkin L.G., Tyryshkina N.A. Resistance to diseases in wheat collection samples and somaclonal variants // Czech. J. Jenet. Plant. Breed. 2003. -V.39.-№l.-P.l-3.

128. Valkoun J.J. Wheat pre-breeding using wild progenitors // Euphytica. 2001. -V.119.-P.17-23.

129. Villareal R.L., Rajaram S., Nelson W. Breeding wheats for more tropical environment // Wheats for more tropical environment. Proc. Int. Symp. CIMMYT, Mexico. 1985. - P.89-99.

130. Withanage S.P., Dhaliwal H.S. Transfer of rust resistance from Triticum aes-tivum L. cultivar Chinese Spring to Cultivar WL 711// Tropical Agricultural Research. 2004. - V.16. - P.71-78.

131. Xu S.S., Friesen T.L., Mujeeb-Kazi A. Seedling resistance to tan spot and Stagonospora nodorum blotch in synthetic hexaploid wheats // Crop Sci. -2004. V.4. - P.2238-2245.

132. Yen Y., Kimber G. Genomic relationships of N-genome Triticum species // Genome. 1992.- V.35. - №6. - P.962-966.

133. Zaharieva M., Monneveux P., Henry M., Rivoal R., Valkoun J., Nachit M.M. Evaluation of a collection of wild wheat relative Aegilops geniculata Roth and identification of potential sources for useful traits // Euphytica. 2001. - V. 119.-P.33-38.

134. Zaharieva M., Dimov A., Stankova P., David J., Monneveux P. Morphological diversity and potential interest for wheat improvement of three Aegilops L. species from Bulgaria. // Genetic Resources and Crop Evelution. 2003. - V. 50. -P.507-517.

135. Zhang X., Haley S.D., Jin Y. Inheritance of Septoria tritici blotch resistance in winter wheat // Crop Sci. 2001. - V.41. - P.323-326.

136. Zhang H.B., Dvorak J. The genome origin and evolution of hexaploid Triticum crassum and Triticum syriacum determined from variation in repeated nucleotide sequences // Genome. 1992 - V.35 -№5. - P.806-814.

Информация о работе

Колесова, Мария Анатольевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2007
ВАК 03.00.15

Диссертация

Генетический контроль устойчивости образцов D-геномной группы рода Aegilops L. к листовым болезням - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы