Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Получение чужеродно-замещенных линий мягкой пшеницы сорта Аврора и их характеристика как исходного материала для селекции пшеницы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бебякина, Ирина Викторовна

ВВЕДЕНИЕ

1. ПОЛУЧЕНИЕ ЛИНИЙ ПШЕНИЦЫ С МЕЖСОРТОВЫМ И ЧУЖЕРОДНЫМ ЗАМЕЩЕНИЕМ ХРОМОСОМ И ИДЕНТИФИКАЦИЯ ЧУЖЕРОДНЫХ ХРОМОСОМ В ГЕНОМЕ ПШЕНИЦЫ

1.1 Получение линий пшеницы с межсортовым замещением хромосом

1Л Л. Использование нуллисомных серий мягкой пшеницы для получения линий с межсортовым замещением хромосом

1 Л.2. Использование моносомных серий для получения линий с межсортовым замещением хромосом

1 Л.З. Использование монотелоцентрических серий для получения линий с межсортовым замещением хромосом

1Л .4. Метод реципрокного замещения хромосом

1.2. Использование линий с межсортовым замещением хромосом

1.3. Получение линий пшеницы с чужеродным генетическим материалом

1.3.1. Методы получения линий с добавлением чужеродных хромосом

1.3.2. Получение линий с чужеродным замещением хромосом

1.3.3. Изучение компенсирующей способности чужеродных хромосом

1.4. Методы идентификации чужеродных хромосом в геноме пшеницы

1.4.1. Влияние чужеродных хромосом на фенотипические признаки мягкой пшеницы

1.4.2. Цитологические методы идентификации чужеродных хромосом в геноме пшеницы

1.4.3. Молекулярные методы идентификации чужеродного генетического материала

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика исходного материала

2.2. Цитологические методы исследований

2.3. Полевые методы исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Изучение популяции самоопыленных линий

Авролата х Аврора)

3.2. Идентификация чужеродных хромосом у замещенных линий, выделенных в гибридной популяции (Авролата х Аврора)

3.3. Генетический анализ устойчивости к листовой ржавчине замещенных линий (Авролата х Аврора)

3.4. Характеристика полученных чужеродно-замещенных линий по некоторым хозяйственно-биологическим признакам

ВЫВОДЫ

Рекомендации для использования чужеродно-замещенных линий с хромосомами Aegilops umbellulata в практике

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Получение чужеродно-замещенных линий мягкой пшеницы сорта Аврора и их характеристика как исходного материала для селекции пшеницы"

Актуальность проблемы. Основной задачей селекции пшеницы является создание высокопродуктивных с хорошим качеством зерна, устойчивых к неблагоприятным факторам окружающей среды сортов. Использование методов внутривидовой гибридизации в селекции мягкой пшеницы привело к значительному увеличению ее потенциальной урожайности. Однако вместе с возрастанием урожайности возникла проблема защиты урожая от болезней, вредителей и других неблагоприятных факторов. По мере исчерпания запасов полезных генов, ответственных за эти признаки в генофонде мягкой пшеницы, трудности связанные с решением этой проблемы возрастают. В значительной степени они могут быть преодолены за счет генофонда ее природных сородичей.

От них в мягкую пшеницу можно передать гены устойчивости к болезням, вредителям, а также засухо- и морозостойкости, выносливости к засолению, высокого содержания белка в зерне (Feldman, Sears, 1982; Fedak, 1985; Shepherd, Islam, 1988; Чикида, Никифорова, Мигушова, 2000).

Успешная передача новых генов от диких и культурных сородичей в мягкую пшеницу зависит от познания генетики пшеницы до уровня, дающего возможность планомерно и целенаправленно изменять генотип пшеничного растения (Жиров, Терновская, 1984; Law, 1993; Feldman, Millet, 1993).

Одним из способов передачи пшенице полезных генов от ее сородичей является создание чужеродно-замещенных линий. Эти линии имеют одинаковое число хромосом с мягкой пшеницей и являются более гармоничными и близкими к ней по сравнению с дополнеными линиями. Замещенные линии могут быть использованы либо как готовые сорта, либо как доноры полезных генов по интересующим селекционера признакам (Gustafson, Sears, 1993).

Стандартная методика получения чужеродно-замещенных линий требует больших затрат времени и сил на получение и поддержание анеуп-лоидов и чужеродно-дополненных линий. Кроме того, не всегда удается получить замещенные линии по хромосомам всех гомеологичных групп пшеницы из-за малой жизнеспособности некоторых нуллисомиков и моносомиков пшеницы (Sears, 1954).

Альтернативный способ получения замещенных линий был разработан в лаборатории цитогенетики пшеницы КНИИСХ (Жиров, Терновская, 1984; Жиров, 1989). Чужеродно-замещенные и дополненные линии пшеницы можно отобрать в гибридном потомстве от скрещивания геномно-замещенных форм пшеницы (ААВВХХ, где X - геном дикого сородича, заместивший геном D) с выбранным сортом, которому необходимо передать полезные чужеродные признаки. Этот способ получения чужеродно-замещенных линий не требует создания моносомных или нуллисомных серий и дополненных линий.

Эгилопс зонтичный (Aegilops umbellulata Zhuk.) является ценным источником генов устойчивости к листовой ржавчине и мучнистой росе, а также высокого содержания белка в зерне (Gill et. al., 1985; Koebner, Shepherd, 1985; Брежнев, Коровина, 1981).

По данным некоторых исследователей (Lucas, Jahier, 1987) геном U Ае. umbellulata генетически близок к геному D Ae.squarrosa, который в свою очередь является донором генома D мягкой пшеницы (Sears, 1941; Riley, Chapman, 1960). В этой связи появляется возможность получить замещенные линии по всем хромосомам этого генома пшеницы. Однако известные замещенные линии включают 4 хромосомы D- генома пшеницы: ID, 2D, 5D и 7D (Driscoll, 1983; Miller,1984).

В данной работе была исследована возможность получения чужеродно-замещенных линий сорта озимой мягкой пшеницы Аврора с использованием геномно-замещенной формы Авролата (AABBUU), имеющей геном U от Aegilops umbellulata, и идентификации замещенных хромосом пшеницы у полученных линий цитологическим методом. Другая часть работы состояла в определении ценных признаков, переданных в пшеницу от Ае. umbellulata

Цель и задачи исследования.

Цели исследования - изучить возможность получения серии чужеродно-замещенных линий пшеницы с хромосомами Ae.umbellulata методом «смешивания геномов» U Ae.umbellulata и D мягкой пшеницы. Охарактеризовать полученные линии по морфо-биологическим признакам.

В связи с этим были поставлены следующие задачи.

1. Используя цитологические методы, изучить популяцию F5-6 ин-трогрессивных линий пшеницы (Авролата х Аврора) и отобрать мейотиче-ски стабильные (21й, 22п) линии.

2. Провести оценку и отбор по фенотипическим признакам мейоти-чески стабильных (21й,22й) линий, предположительно несущих чужеродные хромосомы и транслокации.

3. Получить гибриды F1 от скрещивания мейотически стабильных линий с сортом Аврора, изучить конъюгацию хромосом в Ml мейоза у гибридов и отобрать замещенные линии.

4. Идентифицировать замещенные хромосомы пшеницы у полученных линий, используя тестерные чужеродно-замещенные линии сорта Chinese Spring.

5. Охарактеризовать полученные замещенные линии по хозяйственно-ценным признакам (устойчивость к болезням, компоненты урожайности, содержание и качество белка.). Сделать их описание по морфологическим признакам.

6. Провести идентификацию генов устойчивости к листовой ржавчине у полученных линий.

Для выполнения поставленных задач было сделано следующее:

1. Изучен митоз и мейоз у растений в расщепляющейся популяции самоопыленных линий F5-6 Авролата х Аврора.

2. Получены гибридные растения F1 (Авролата х Аврора) х Аврора. Проведен отбор в популяции замещенных, добавленных и транслокационных линий.

3. Получены гибриды F1 между замещенными линиями от скрещивания по неполной диаллельной схеме.

4. Получены гибриды F1 между замещенными линиями (Авролата х Аврора) и тестерными замещенными линиями Chinese Spring. Изучен мейоз у гибридных растений.

5. Проведена оценка всей популяции на устойчивость к болезням.

6. С целью идентификации генов устойчивости к листовой ржавчине получены гибриды F1 -2 устойчивых линий с сортом Аврора, тестерами по Lr-генам и между собой.

7. Проведена оценка всех замещенных линий по хозяйственно-биологическим признакам.

Научная новизна и практическая значимость работы.

Впервые с использованием геномно-замещенной формы Авролата были получены чужеродно-замещенные линии на сорте озимой мягкой пшеницы Аврора по хромосомам 1D-1U, 2D-2U, 4D-4U, 5D-5U и 7D-7U.

Доказано, что метод «смешивания геномов» U Ae.umbellulata и D-пшеницы является эффективным для получения чужеродно-замещенных линий.

Определены морфологические признаки у замещенных линий, связанные с замещением хромосом пшеницы и маркерные признаки замещенных хромосом, такие как булавовидный колос, остистость, опушение узлов на стебле и другие.

Выделены замещенные линии, с высоким содержанием белка и улучшенным качеством его по сравнению с сортом Аврора.

Отобраны замещенные линии, имеющие устойчивость к комплексу грибных болезней.

Идентифицированы новые гены устойчивости к листовой ржавчине у полученных линий. На примере двух замещенных линий было доказано, что устойчивость к листовой ржавчине у них контролируется двумя неал-лельными генами, отличающимися от известных генов Lr9 и Lr24. Линия 3771, участвовавшая в анализе, имела рецессивный ген устойчивости.

На защиту выносятся следующие основные положения.

Использование геномно-замещенной формы Авролата (AABBUU) в скрещиваниях с мягкой пшеницей является эффективным методом для получения чужеродно-замещенных линий с хромосомами Ае. umbellulata.

Хромосомы А е. umbellulata обладают специфической замещающей способностью. Некоторые из них можно идентифицировать по изменениям морфологии растений замещенных линий.

Замещенные линии могут быть использованы для изучения генетических эффектов и замещающей способности хромосом Ae.umbellulata.

Замещенные линии мягкой пшеницы сорта Аврора с хромосомами Ae.umbellulata, обладают рядом ценных признаков, в том числе и новыми генами устойчивости к листовой ржавчине, и могут использоваться для передачи их коммерческим сортам. 9

Автор сердечно благодарен своему научному руководителю и учителю кандидату биологических наук Давоян Роману Оганесовичу за помощь в проведении настоящего исследования.

1.ПОЛУЧЕНИЕ ЛИНИЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ С МЕЖСОРТОВЫМ И ЧУЖЕРОДНЫМ ЗАМЕЩЕНИЕМ ХРОМОСОМ И МЕТОДЫ

ИДЕНТИФИКАЦИИ ЧУЖЕРОДНЫХ ХРОМОСОМ В ГЕНОМЕ

ПШЕНИЦЫ

Пшеница по археологическим данным относится к одним из первых растений, окультуренных человеком. Более 8000 лет назад род Triticum стал одним из наиболее важных источников питания для людей в Малой Азии, которые вели оседлый образ жизни. И сейчас пшеница - это основная хлебная культура большинства стран мира. В северном полушарии пшеница - главная зерновая культура, особенно в степных и лесо-степных районах с умеренным климатом.

Человек не случайно выбрал пшеницу основным хлебным растением по всему миру. Этот злак является уникальным источником энергии и белка. В зерне пшеницы содержится 11-20% белка, 63-74% крахмала и около 4% жира, клетчатки и золы (Растениеводство, 1997).

Несмотря на большие успехи в селекции мягкой и твердой пшеницы во всем мире, актуальной остается проблема создания сортов, которые наряду с высокой потенциальной урожайностью, будут иметь гены, эффективно защищающие их от большинства болезней и вредителей, придающие сортам морозостойкость, засухоустойчивость, солевыносливость. Кроме этого, большое значение имеет также повышение качества зерна (Лелли, 1980, Ячевская, Наумов, 1990). Многие из этих проблем решались и решаются путем использования генофонда диких и культурных сородичей пшеницы.

Как известно, мягкая пшеница является аллогексаплоидом и имеет три генома А, В и D разного происхождения (Kihara, 1954,1957; Riley,

Chapman, 1960; Моррис, Сире, 1968). После того, как была открыта алло-полиплоидная природа мягкой пшеницы (Kihara, Yamashita, 1956), какое-то время считалось, что хромосомы ее диплоидных предков выполняют разные функции и отсутствие одной из них или пары хромосом, отрицательно сказывающееся на фертильности и жизнеспособности пшеничного растения, не может быть компенсировано избыточным количеством других хромосом.

В 1952 году Сире открыл, что недостаток одних хромосом пшеницы может быть компенсирован избытком других хромосом. На основании явления нуллисомно-тетрасомной компенсации все хромосомы пшеницы были разделены Сирсом на 7 гомеологичных групп по 3 хромосомы в каждой. Было доказано, что хромосомы каждой гомеологичной группы обладают близкими генетическими функциями, и, следовательно, могут быть взаимозаменяемыми (Sears, 1952, 1958, 1966а). Открытие полиплоидной природы мягкой пшеницы и компенсирующей способности хромосом положили начало работам по хромосомной инженерии пшеницы.

Были созданы серии анеуплоидов (Sears, 1958b), а также серии тетра-сомных, моно- и дителоцентрических линий (Sears, 1966) на сорте Chinese Spring. Это позволило, с одной стороны, изучить генетический вклад каждой хромосомы в развитие важных хозяйственных признаков, а с другой стороны, дало возможность добавлять и замещать хромосомы одного сорта пшеницы на гомологичные хромосомы другого сорта, а также на гомеоло-ги других видов (Riley, Law, 1984). Поскольку впервые серии анеуплоид-ных линий были получены на сорте яровой мягкой пшеницы Chinese Spring (Чайниз Спринг), линии с межсортовым и межвидовым замещением хромосом были впервые получены с участием этого сорта.

Замещенные линии имели большое теоретическое и практическое значение. С одной стороны, они позволили изучать генетику пшеничного растения, его происхождение и взаимоотношения с дикими и культурными сородичами (Kimber, 1993). С другой стороны, такие исследования дали возможность создать новый исходный материал для селекции сортов пшеницы, устойчивых к неблагоприятным условиям окружающей среды.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Бебякина, Ирина Викторовна

ВЫВОДЫ

1 .Впервые использование геномно-замещенной формы Авролата в скрещиваниях с мягкой пшеницей сорта Аврора позволило получить цитологически стабильные замещенные линии пшеницы. В гибридной популяции были выделены линии с 1-ой, 2-мя и 3-мя парами замещенных хромосом, а также линии с дополненными хромосомами и транслокациями.

2. Анализ конъюгации хромосом в Ml мейоза у гибридов от скрещивания по неполной диаллельной схеме между замещенными линиями (Авролата х Аврора) показал, что использование геномно-замещенной формы Авролата позволяет получать линии с замещениями в геномах А и В мягкой пшеницы.

3. Идентификация замещенных хромосом у линий (Авролата х Аврора) позволила определить, что в популяции (Авролата х Аврора) имеются линии с ID, 2D, 4D, 5D, 7D замещенными хромосомами мягкой пшеницы.

4. Замещенные линии отличаются друг от друга и от исходного сорта Аврора по морфологическим признакам. Некоторые морфологические признаки замещенных линий являются маркерными (форма колоса, остистость, опушенные узлы на стебле, слабый восковой налет на растении).

5. Выделены линии с устойчивостью к комплексу грибных болезней (листовая ржавчина и мучнистая роса, листовая ржавчина и желтая ржавчина, листовая ржавчина, желтая ржавчина и мучнистая роса).

6. Оценка замещенных линий (Авролата х Аврора) на устойчивость к листовой ржавчине показала, что линии в популяции отличаются друг от друга по устойчивости к листовой ржавчине в полевых условиях. Идентификация генов устойчивости у двух замещенных линий 3771 и 3821 опре

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Бебякина, Ирина Викторовна, Краснодар

1. А. с. А 01Н 1/04. Реактив для анализа хроматина и хромосом растений. Щербитченко В.Ю. УДК 631 52 (088.8) СССР 1976 №843876. Опубл. 07.07.81. Бюл. № 32. 4 с.

2. Бессараб К.С., Ефремов А.А., Жиров Е.Г. Морозостойкость замещенных линий Безостая 1 (Альбидум 114).// Селекция и генетика пшеницы. (Сб. науч. трудов КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко). - Краснодар 1985. -С. 103-109.

3. Баранов O.K. Иммунохимический анализ эволюции белков. // Успехи современной биологии. 1972. - Т.74. - Вып. 3. - С.420-438.

4. Брежнев Д.Д., Коровина О.Н. Дикие сородичи культурных растений флоры СССР. М.: Колос. 1981. - С.80-81.

5. Брежнев Д.Д., Турков В.Д. Кариотипическое изучение генетического фонда растительных ресурсов (обзор). // С/х биология 1974. - Т.9. -№ 3. - С. 339-344.

6. Болыиева Н.П., Бадаева Е.Д., Курочкина А.И., Бадаев Н.С. Сравнение дифференциально окрашенных хромосом у двух родственных форм ржи. // Генетика. 1984. - Т.20. - № 12. - С.2025-2030.

7. Гаврилюк И.П., Губарева И.К., Конарев В.Г. Выделение, фракционирование и идентификация белков, используемых в геномном анализе культурных растений. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1973. - Т.52. - Вып. 1. - С.249-261.

8. Гандилян П.А. Отдаленная гибридизация, мутации и вопросы филогении пшеницы. // Генетика. 1972. - Т.8. - №8. - С. 5-19.

9. Ганева Г., Георгиева В., Панайотова М. и др. Перенос генов устойчивости к бурой листовой ржавчине от Aegilops umbellulata Eig. в геном пшеницы (Triticum aestivum L). // Генетика 2000. - Т4. - №1. - С71-76.

10. Генетика культурных растений. Зерновые культуры. / Под ред. В.Д.Кобылянского, Т.С.Фадеевой. JL: Агропромиздат. - 1986. - С. 25-85.

11. Губарева Н.К., Гайденкова Н.В. Сортовая идентификация и регистрация генофонда мягкой пшеницы. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1987. - Т. 114. - С. 14-24.

12. Давоян P.O., Бессараб К.С., Бебякина И.В., Конюшая Е. А. Использование цитогенетических методов в селекции мягкой пшеницы в КНИИСХ. // Сб. науч. трудов КНИИСХ им. П.П.Лукьяненко. Краснодар. - 1996. -С.210-215.

13. Давоян P.O. Новые формы для селекции мягкой пшеницы. // Селекция и семеноводство. 1991. - №4. - С.29-31.

14. Дарлингтон С.Д., Ла Кур Л.Ф. Хромосомы. Методы работы. М.: Атомиздат. - 1980. - С.49-65.

15. Жиров Е.Г. Геномы пшеницы: исследование и перестройка. Автореферат . дисс. доктора биол. наук. 03.00.15. Киев. - 1989.-32 с.

16. Жиров Е.Г., Терновская Т.К. Геномная инженерия у пшеницы. // Вестник с-х науки 1984. - №10. - С. 58-66.

17. Жиров Е.Г., Терновская Т.К. Замещение генома D мягкой пшеницы Triticum aestivum L. геномом Aegilops speltoides Tausch. Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации растений и животных. - Тезисы докл. -М. - 1981,- С.126-127.

18. Жиров Е. Г., Терновская Т.К. Наследование хромосом генома D в потомстве пентаплоидов пшеницы. I. Анализ бекроссов. // Генетика. -1979. Т.15. - №1. - С.120-130.

19. Зурабишвили Т.Г., Иорданский А.Б., Бадаев Н.С. Линейная диф-ференцированность хромосом злаков. Полиплоидные пшеницы. М. -1976. ВИНИТИ. - С. 1-15.

20. Иорданский А.Б., Зурабишвили Т.Г., Бадаев Н.С. Линейная диф-френцированность хромосом злаков. Мягкая пшеница и ее предполагаемые предки. М. - 1976. ВИНИТИ. С. 1-28.

21. Конарев А.В., Мигушова Э.Ф., Гаврилюк И.П. О природе генома пшениц группы Triticum timopheevii Zhuk по данным электрофореза и им-мунохимического анализа. // Доклады ВАСХНИЛ. 1971. - №4. - С. 13-16.

22. Конарев А.В., Чмелев В.М. Гетерогенность геномноспецифичных белков серологических маркеров геномов В1 и D пшениц и эгилопсов. // Доклады ВАСХНИЛ. - 1986. - №5. - С.7-9.

23. Конарев А. В., Цикало Н.В., Жиров Е.Г. Анализ геномного состава амфидиплоидов по белкам зерна. Бюлллетень ВИР. - 1985. - Вып. 149. - С.70-77

24. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос. - 1983. -С.5-22.

25. Конарев В.Г. Белковые маркеры в сортовой идентификации и регистрации генетических ресурсов культурных растений. Труды по приклад. бот., ген. и сел. - 1987. - Т. 114. - С.3-14.

26. Конарев В.Г. Принцип белковых маркеров в геномном анализе и сортовой идентификации пшеницы. // Труды по прикладной бот., генет. и сел. 1973. - Т 49. - Вып.З. - С.46-58.

27. Конарев В.Г., Пенева Т.И. Глиадины эгилопсов секции Sitopsis и структура генома S(B). // С-х биология. 1975. - Т10. - №2. - С.211-220.

28. Кузьменко С.П., Атаева Д.М., Гандилян П.А. Сравнительное изучение хромосом диплоидных пшениц методом дифференциального окрашивания. // Генетика. 1987. - Т23. - №4. - С.686-692.

29. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. - 1990. - 352 с.

30. Лапочкина И.Ф., Соломатин Г.В., Сережкина Е.Е. и др. Линии мягкой пшеницы с генетическим материалом Aegilops speltoid.es Tausch. // Генетика. 1996. - Т.32. - №12. - С.1651-1656.

31. Лелли Я. Селекция пшеницы. Теория и практика. М.: Колос. -1980.-С. 3-21,66-78.

32. Моррис Р., Сире Э. Цитогенетика пшеницы и родственных форм //Пшеница и ее улучшение. М.: Колос. - 1970 - С. 33-110.

33. Муравенко О.В., Бадаев Н.С., Бадаев Б.Д. и др. Идентификация хромосом ячменя в соответствии с генетической номенклатурой хромосом пшеницы. // Доклады АН СССР. 1986. - Т 288. - №3. - С.724-727.

34. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Агро-промиздат. - 1988. - 271с.

35. Пенева Т.И., Мигушова Э.Ф. Структура генома S(B) эгилопсов группы Sitopsis по данным электрофоретического и иммунохимического анализа глиадинов. // Труды по прикладной бот., генет. и сел. 1973. - Т.52. С. - 178-192.

36. Пересыпкин В.Ф. Болезни зерновых культур. М.: Колос. - 1979.- С.251-260.

37. Пучков Ю.М., Жиров Е.Г., Лавриченко В.Г. Генетический контроль морозоустойчивости мягкой пшеницы. // Тезисы докладов XIV международного генетического конгресса. М. - 1978. - 4.II. - С. 116.

38. Пшеницы мира. / Под ред. В. Ф. Дорофеева. Л.: Агропромиздат.- 1987.-С. 5-19, 62-67.

39. Растениеводство. / Под ред. проф. Г. С. Посыпалова. М. :Колос.- 1997.-С. 111-112, 127.

40. Рыбалка А. И., Хохлов А. Н., Вовчук С. В., Боделан О. П. Интрог-рессия генов, контролирующих биосинтез клейковинных белков в пшеницу и их влияние на качество зерна. // Цитология и генетика. 1993. - Т. 27.- № 3. С.8-14

41. Рыбалка А. И. Цитогенгетическая характеристика гибридов F4 от скрещивания мягкой пшеницы сорта Обрий с амфидиплоидом Авролата (AABBUU, 2п=42). // Науч.- технич. бюл. ВСГИ. 1989. - Вып. 4. - № 74. -С. 22-25.

42. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. -М.: Наука. 1985. - С. 4-36.

43. Спецев П., Иванов П., Милкова В. и др. Пшенично-эгилопсные гибриды и их использование в селекционных программах. // Тезисы 11 конференции Европейского общества по анеуплоидии пшеницы. Новосибирск. - 2000. - С. 33.

44. Степочкин П.И. Анализ мейоза различных форм 42-х хромосомных тритикале методом дифференциальной окраски хромосом. // Известия СО АН СССР. 1975. - №15. - С.139-141.

45. Турков В.Д., Шелепина Г.А. Морфологическая индивидуальность митотических хромосом растений. // Доклады АН СССР 1975. - Т.221. -№5. - С.1202-1203.

46. Фогель Р., Мотульски Ж. Генетика человека. М.: Мир. - 1990. -С.83-84

47. Хавкин Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве. // С-х биология. 1997. - №5. - С.3-16.

48. Чикида Н. Н., Никифорова Н. Ф., Мигушова Э. Ф. Виды Aegilops L. с геномом U ценный исходный материал для селекции пшеницы на качество. // Тезисы докладов II съезда Вавиловского общества генетиков и селекционеров. - С.-Петербург. - 2000. - С. 88.

49. Чумаков А. Е. Защита пшеницы от ржавчины. М.: Колос. -1969.- 100 с.

50. Щапова А.И. Дифференциальная окраска хромосом ржи и пше-нично-ржаных амфидиплоидов. // Итоги научных работ Института цитологии и генетики СО АН СССР. Новосибирск. - 1974. - 49с.

51. Ячевская Г.Л., Наумов А.А. Использование метода отдаленной гибридизации в селекции пшеницы. Обзор МС Агропроминформ. М.: ВНИИТЭИагропром. 1990. 65с.

52. Aksel R. Quantitative genetic analysis of characters in wheat using crosses of chromosome substitution lines (theoretical considerations). Genetics. - 1967. - V.57. - №10. - P. 195-211.

53. Armstrong К. C., Craig I. L., Merrit C. N. Hordeum chilense (2n=14) computer-assisted Giemsa kariotypes. // Genome. 1987. - V29. - №5. - P. 683688.

54. Athwal R. S., Kimber G. The pairing of an alien chromosomes with homoeologous chromosomes of wheat. Canad. J. Genet. Cytol. - 1972. - V.14. -№2 - P.325-333.

55. Badaeva E. D., Badaev N. S., Gill B. S. Inraspecific kariotype divergence in Triticum araraticum (Poaceae). // Plant Systems and Evolution. V 192. -P.117-145.

56. Bersonsky W. A., Fransky M. G. Biochemical, molecular, and cytogenetic technologies for characterizing IRS in wheat. A review. // Euphytica. -1999. V.108.-№1.-P. 1-19.

57. Carlbom С. Depolyploidization, evolution, and improvement of hexaploid bread wheat. // Hereditas. 1969. - V. 11.- P.437-443.

58. Cauderon I. Etude cytogenetique de' evolution du materiel issu de croisement entre Triticum aestivum et Agropyron intermedium. Creation de types d' addition stables. Annual ameliorat. plantes. - 1966. - V. 16. - №1. - P. 43-70.

59. Chapman C., Kimber G. Developments in the meiotic analysis of hybrids. I. Review of theory and optimization in triploids. // Heredity. 1992. - V. 68. - P.97-103.

60. Chapman C., Kimber G. Developments in the meiotic analysis of hybrids. II. Amended models for tetraploids. // Heredity. 1992. - V.68. - P. 105113.

61. Chapman C., Kimber G. Developments in the meiotic analysis of hybrids. III. Amended models for pentaploids. // Heredity. 1992. - V.68. - P. 193200.

62. Chapman C., Kimber G. Developments in the meiotic analysis of hybrids. IV. Utilizing data sets with merged figure classes. // Heredity. 1992. -V68. - P.201-204.

63. Chapman C., Miller Т. E., Riley R. Equivalence of the A-genome of bread wheat and that of Triticum urartu. II Genet. Res. 1976. - V.27 - №1. -P.69-76.

64. Cooke R. J. The use of electrophoresis for the distincness testing of varieties of autogamous species. // Plant varieties and seeds. 1989. - V.2. - №1. -P. 3-13.

65. Davoyan R. O. et. al. Use of alien genetic variation for wheat improvement. // EWAC Newsletter. Gatersleben. - 1995. - P. 133.

66. Dewey D. R. The genome system classification an a guide to intergen-eric hybridization with the perennial Triticeae. // Gene manipulation in plant improvement. 16-th Stadler Sympos. Pleum. 1984. P. 209-256.

67. Dosba F., Doussinault G., Rivoal R. Extraction, identification, and utilization of the addition lines Triticum aestivum Aegilops ventricosa. II Proceedings 5th Internat. Wheat Genet. Sympos. - New Delhy - 1978. - V.l. - P. 332-337.

68. Doussinault G., Dosba F., Jahier J. Use of a hybrid between Triticum aestivum L. and Aegilops ventricosa Tausch. in wheat breeding. // Proceedings 7th Internat. Wheat Genet. Sympos. 1988. - V.l. - P. 253-258.

69. Driscoll C. J. The contribution of cytogenetics to plant improvement. // XV Internat. Congress Genetics. Plenary Sympos. Session. New Delphy. -1983. P. 118-120.

70. Dvorak J. Transfer of rust resistance from Aegilops speltoides to Triticum aestivum. II Can. J. Genet. Cytol. 1977. - V. 19. - P. 133-141.

71. Dvorak J., Chen Kuey- Chu, Giorgi B. The C-band pattern of a ph mutant of durum wheat. // Can. J. Genet. Cytol. 1984. - V.26. - P.360-363.

72. Dvorak J., Ross K., Mendlinger S. Transfer of salt tolerance from Elystrigia pontica (Podb.) Holub. to wheat by the addition of an incomplete Elistrigia genome. // Crop Sci. 1985. - V. 25. - №2. - P. 306-309.

73. Endo T. Chromosome differentiation in wheat and its relatives. // Heredity. 1985.-V.31 -№l.-P.18-25.

74. Endo T. Gametocidal chromosomes of three Aegilops species in common wheat. 11 Can. J. Genet. Cytol. 1982. - V.24. - №2. - P. 201-206.

75. Faridi N. I., Law C. N., Miller Т. E. The introduction of novel endosperm storage protein genes from Aegilops umbellulata into wheat. // Annual Reports. Inst. Plant Science Research. John Innes Centre. Norwich. - 1987. - P. 4-5.

76. Fedak G. Alien species as a sources of physiological trait for wheat improvement. // Euphytica. 1985. - V. 105. - P. 673-680.

77. Feldman M. Cytogenetic and molecular approaches to alien gene transfer in wheat. Proceedings of the 7th Int. Wheat Genetics Sympos. 1988. -V.l. - P. 23-32.

78. Feldman M., Millet E. Methodologies for identification, allocation and tranfer of quantitative genes from wild emmer into cultivated wheat. // Proceeding of the 9th Internat. Wheat Genetics Sympos. 1993. - V.l - P. 19-28.

79. Feldman M., Sears E. R. The wild gene resources of wheat. // Sciences Americ. 1981. - V.244. - №1. - P. 98-109.

80. Friebe В., Jiang J., Tuleen N., Gill B. S. Standard kariotype of Triticum umbellulatum and the characterization of derived chromosome addition and translocation lines in common wheat. // Theor. Appl. Genet. 1995 b. - V.90. -P.150-156.

81. Friebe В., Mukai Y., Gill B. S. C-banding polymorphism in several accessions of Triticum tauschii {Aegilops squrrosa). II Genome. 1992 - V.35. -P. 192-199.

82. Friebe В., Tuleen N. A., Gill B. S. Standard kariotype of Triticum searsii and its relationships with other S-genome species. // Theor. Appl. Genet. 1995 с. - V. 91. - P.248-255.

83. Friebe В., Tuleen N. A., Jiang J., Gill B. S. Standard kariotype of Triticum umbellulatum and the identification of Triticum umbellulatum chromatin in common wheat. // Teor. Appl. Genet. 1995 a . - V.90. - P. 150-156.

84. Gale M. D., Miller Т. E. The introduction of alien genetic variation into wheat. // In: Lupton F. G. H. (ed.) Wheat and its scientific basis. Chapman and Hall. London. - P. 77-85.

85. Gill B. S. Evolutionary relationships based on heterochromatin bands in six species of the Triticinae. // Heredity. 1981. - V. 72. - P. 391-394.

86. Gill B. S., Friber В., Endo T. R. Standard kariotype and nomenclature system for description of chromosome bands and structural aberrations in wheat {Triticum aestivum). II Genome. 1991. - V. 34. - P. 830-839.

87. Gill B. S., Kimber G. Giemsa C-banding and the evolution of wheat. // Proceeding National Academic Sciences USA. 1974. - V.71. - №10. - P.4086-4090.

88. Gill B. S., Raupp W. J. Direct genetic transfers from Aegilops squr-rosa L. to hexaploid wheat. // Crop sci. 1987. - V.27. - P.445-450.

89. Gill B. S. Sharma H. S. et. al. Evaluation of Aegilops species for resistance to wheat powdery mildew, wheat leaf rust, Hessian fly and greenbag. // Plant Diseases. V.69. - P 314-316.

90. Gupta P. K., Fedak G. Intergeneric hybrids between Triticosecale cv. Welsh (2n=42) and three genotypes of Agropyron intermedium (2n=42). // Ca-nad. J. Genet. Cytol. 1986. - V. 28. - №2. - P. 176-179.

91. Gupta P. K., Fedak G. Meiotic analysis of callus regenerated plants from a cross between Triticum aestivum (2n=42) and Agropyron elongatum (2n=70). Proceeding 7th Internat. Wheat Genet. Sympos. - 1988. - V.l. - P. 193-196.

92. Gustafson J. P., Sears E. R. An effective wheat gene manipulation system: problems and uses. // Offprints from plant breeding reviews. 1993. -V.l 1. - P.225-233.

93. Halloran G. M., Boydell C. W. Wheat chromosomes with genes for photoperiodic response. // Can. J. Genet. Cytol. 1967. - V. 9. - P.632-639

94. Halloran G. M., Boydell C. W. Wheat chromosomes with genes for vernalization response. // Can. J. Genet. Cytol. 1967. - V. 9. - P. 640-646.

95. Hart G. E. Biochemical loci of hexaploid wheat (Triticum aestivum, 2n=42). Genomes AABBDD. // In Genetic maps. (O Brien S. J. ed.). Nat. Cancer Inst. - 1982. -P 1-18.

96. Hayman В. I., Mather K. The description of genetic interaction in continuous variation. // Biometrics. 1955. - V.l 1. - P. 69-82.

97. Ни H., Tao Y. Z., Wang G. Creating new types of wheat under anther culture.// Proceedings 7th Internat. Wheat Genetics Sympos. 1988. - V.2. - P. 1101-1104.

98. Hutchinson J., Miller Т. E., Reader S. M. C-banding at meiosis as a means of assessing chromosome affinities in the Triticeae. Can. J. Genet. Cytol. - 1983. -V. 25. - №4. - P. 319-323.

99. Islam А. К. M. R., Shepherd K. W. Substitution of barley 4 for group 4 homoeologous of wheat. Proceedings of the 9th Internat. Wheat Genetics Sympos. - 1993. - V.l. - P. 141.

100. Jauhar P. P. Alien gene transfer and genetic enrichment of bread wheat. // In Biodiversity and Wheat Improvement ( A. B. Damania ed.) -ICARDA. A Wiley-Sayce Publication. 1993. - P. 103-115.

101. Jenkins В. C. Secale additions and substitutions to common wheat. // Proceedings 2nd Internat. Wheat Genetics Sympos. 1966 - V.l. - P. 301-312.

102. Johnson R. Breeding for durable disease resistance. // Proceedings of the 14th NIAB Crop Conference. 1976. - V.l. - P. 48-56.

103. Johnson R. The substitution of a chromosome of Agropyron elonga-tum for chromosomes of hexaploid wheat. // Canad. J. Genet. Cytol. 1966. -V.8. - №2. - P.279-292.

104. Johnson V. A., Mattern P. J., Schmidt J. W., Stroike J. E. Genetic advances in wheat protein quality and composition. // Proceedings of the 4th Inter-nat. Wheat Genetics Sympos. Missouri. - 1973 - P. 547-556

105. Kattermann C. Uber konstante, halmbehaarte stamme aus Weizen-rog-genbastardierung mit 2n=42 chromosomen. // Z. indukt. Abstammungs und Verehrbungslere. 1938. - Bd.74. - S. 23-32.

106. Kelly J. D. Use of random amplified polymorphic DNA markers in breeding for major gene resistance to plant pathogens. // Hort. Science. 1995. -V. 30. -№3. - P. 461-465.

107. Kerber E. R. Wheat: Reconstitution of the tetraploid component (AABB) of hexaploid. // Science. 1964. - V.143. - P. 242-255.

108. Kihara H. Fertility and morphological variation in the substitution and restoration backcrosses of the hybrids Triticum vulgare x Aegilops caudata. //Proceedings 10th Internat. Congress Genetics. 1958. - V.l. - P.142-171.

109. Kihara H. Nucleus and chromosome substitution in wheat and Aegilops. I. Chromosome substitution. 11 Proceedings 2nd Internat. Wheat Genet. Sympos. 1966. - V.l. - P. 246-252.

110. Kihara H. Origin of wheat. // Wheat Inform. Serv. 1954. - №1. -P.35-42.

111. Kihara H., Yamashita К., Tanaka H., Tabushi J. Some aspects of the new amphidiploids synthesized from the hybrids Emmer wheat x Aegilops squr-rosa var. strangulata. II Wheat Inform. Serv. 1957. - №6. - P. 13-15.

112. Kihara H., Yamashita K. Wheat and its relatives. // Wheat Inform. Serv. 1956. -№4. -P. 16-25.

113. Kimber G. Genomic relationships in Triticum and the availability of alien germplasm. // In Biodiversity and Wheat Improvement (A. B. Damania ed.). ICARDA. - 1993. - P.9-15.

114. Kimber G. Technique selection for the introduction alien variation in wheat. // Zeitschrift fur Pflanzenzuchtung. 1984. Bd. 92. - S. 15-21.

115. Kimber G. a) The addition of the chromosomes of Aegilops umbellulata to Triticum aestivum (var. Chinese Spring). // Genet. Research. 1967. -V.9. - №1. - P. 111-115.

116. Kimber G. b) The incorporation of the resistance of Aegilops ventri-cosa to Cercosporella herpotrichoides into Triticum aestivum. II J. Agric. Science. 1967. - V.67. - №3. - P.373-376.

117. Kimber G. c) The recognition of an alien chromosome segment translocated to a wheat chromosome. // Genet. Resouses. 1967. - V.10. - №3. -P.295-303.

118. Kimber G., Alonso L. S. The analysis of meiosis of hybrids. // Canad. J. Genet. Cytol. 1981. - V. 23. - №3. - P. 201-263.

119. Kimber G., Hulse M. M. The analysis of chromosome pairing in hybrids and the evolution of wheat. // Proceedings 5th Internat. Wheat Genet. Sym-pos. New Delphi. - 1978. - V. 1. - P. 136-139.

120. Knott D. R. The effect on wheat of an Agropyron chromosome carrying rust resistance. // Canad. J. Genet. Cytol. 1964. - V.6. - №4. - P.500-507.

121. Knott D. R. The inheritance of rust resistance. VI. Transfer of stem rust resistance from Agropyron elongatum to common wheat. 11 Canad. J. Plant Science. 1961. - V.41. - P.109-123.

122. Knott D. R. The effect on wheat of an Agropyron chromosome carrying rust resistance. // Canad. J. Genet. Cytol. 1964. - V.6 - №4. - P. 500507.

123. Knott D. R. The inheritance of stem rust resistance in wheat. // Proceedings 2nd Intemat. Wheat Genet. Sympos. 1966. - P 328-346.

124. Knott D. R. Transferring alien genes to wheat. // In Wheat and Wheat Improvement (E. G. Heyne ed.). 1987. - P. 262-272.

125. Knott D. R. Wheat Rusts Breeding for Resistance. - New York, London, Paris, Tokyo. - Springer-Verlag. - 1988. - P. 162-198.

126. Kobrehel K., Feillet P. Identification of genomes and chromosomes involved in peroxidase synthesis of wheat seeds. // Can. J. Bot. 1975. - V.53. -№20. P 2336-2344.

127. Koebner R. M. D., Shepherd K. W. Induction of recombination between rye chromosome 1RL and wheat chromosomes. // Teor. Appl. Genet. -1985. V.71. - №2. - P.208-215.

128. Koebner R. M. D., Shepherd K. W. Allosyndetic recombination between a chromosome of Aegilops umbellulata and wheat chromosomes. // Heredity. 1988. - V.59. - №1. - P. 33-45.

129. Konzak C. F., Heiner R. E. Progress in the transfer of resistance to bunt (Tilletia caries and Tilletia foetida) from Agropyron to wheat. // Wheat Inform. Serv. 1959.-№10.-P.31-38.

130. Kuspira J., Unrau J. Genetic analysis of certain characters of common wheat using whole chromosome substitution lines. // Can. J. Plant Science. -1957.-V. 37.-P. 300-326.

131. Kuspira J., Unrau J. Determination of the number and dominance relationships of genes of substituted chromosomes in common wheat Triticum aestivum L. // Can. J. Plant Science. 1958. - V.38. - P. 199-205.

132. Lacadena J. K., Cermeno M. C., Orellana J., Santos J. L. Evidence for wheat-rye nucleolar competition (amphiplasty) in triticale by silver-staining procedure. Teor. Appl. Genet. V.67. - P. 207-213.

133. Lange W. Cereal cytogenetics in retrospect. What came true of some cereal cytogeneticists' pipe dreams? // Euphytica Suppl. 1988. - P. 7-25.

134. Law C. N. Biochemical analysis using chromosome substitution within a species. // In Chromosome manipulations in plant genetics (R. Riley, K. B. Lewis ed.). Heredity Suppl. - 1966. - P. 59-85.

135. Law С. N. The development and use of inter-varietal chromosome substitutions. // EWAC Newsletter. 1968. - P.22-33.

136. Law C. N. The location of genetic factors controlling a number of quatitative characters in wheat. // Genetics. 1967. - V.56. - P. 445-461.

137. Law C. N. The location of genetic factors affecting a quantitative characters in wheat. // Genetics. 1966. - V.53. - P.487-498.

138. Law C. N. Wheat genetics today and tomorrow. // Proceedings of the 9th Internat. Wheat Genetics Sympos. 1993. - V.l. - P. 3-10.

139. Law C. N., Payne P. I. et. al. Studies on genetic variation affecting grain protein type and amount in wheat. // Reports of the International Atomic Energy Agency. 1974. - P. 35-42.

140. Law C. N., Snape J. W., Worland A. J. Intraspecific chromosome manipulation. // Phylos. Trans. Res. Soc. London. - V. 292. - P.509-518.

141. Law C. N., Snape J. W., Worland A. J. The genetical relationships between heigth and yield in wheat. // Heredity. 1978. - V.40. - №5. - P. 133151.

142. Law C. N., Worland A. J. Aneuploidy in wheat and its uses in genetic analysis. Annual Reports. - Inst. Plant Science Research. John Innes Centre. -Norwich 1972. - P. 25-65.

143. Law C. N., Worland A. J. Inter-varietal chromosome substitution lines in wheat revisited. // Euphityca. - 1996 - V. 89. - P. 1-10.

144. Lelley T. Identification univalents and rod bivalents in Triticale with Giemsa. // Z. Pflanzenzucht. 1975. - Bd.75. - №3. - S. 252-256.

145. Li Z. S., Mu S. M., Chou H. P., Li B. Study of blue grained mono-somic wheat. // Proceedings of 9th Internat. Genet. Sympos. 1993. - V.l.1. P.119-124.

146. Linde-Laursen I. Identification by Giemsa-staining of the barley chromosomes and thear arms. // Barley Genet. Newsletter. 1976. - V.6. - P. 4143.

147. Liu D. J., Chen P. D., Raupp W. J. Determination of homoeologous groups of Haynaldia villosa chromosomes. // Proceedings of 9th Internat. Wheat Genet Sympos. 1993. V.l - P.397-399.

148. Lucas H., Jahier J. Differenses in meiotic pairing induction between the A genomes of Triticum boeoticum Boiss. and Triticum urartu Turn, using diploid species of the subtribe Triticinae as analyses. // Genome. —1987. V.29. - P.891-894.

149. Maan S. S., Lucken K. A., Williams N. D. Simultaneous development of sets of monosomies, telocentrics, and isosomics for use an intervarietal chromosome substitution in wheat. // Wheat Inform. Serv. 1967. - № 23-24. -P.12-14.

150. Martini G., O'Dell M., Flavell R. B. Partial inactivation of wheat nucleus organizers by the nucleus organizer chromosomes from Aegilops umbel-lulata. II Chromosoma. 1982. - V.84. - P.687-700.

151. Mather K., Jinks Y. L. Biometrical Genetics. New York Cornel Univ. Press. - 1971.-P. 73-81.

152. Mcintosh R. A., Baker E. P. Chromosome location of mature plant leaf rust resistance in Chinese Spring wheat. // Austral. J. Biol. Science. 1966. -V. 19. - P. 943-944.

153. Mcintosh R. A., Hart G. E., Devos К. M, Rogers J., Gale M. D. Catalogue of gene symbols for wheat: 1998 Supplement. // Wheat Inform. Serv. -№86.-P. 54-91.

154. Mcintosh R. A., Luig N. H., Baker E. P. Genetic and cytogenetic studies of stem rust, leaf rust and powdery mildew resistance in Hope and related wheat cultivars. // Austral. J. Biol Science. 1967. - V.2. - P. 1181-1192.

155. Merker A., Rogalska S. The breeding behaviour of a double disomic wheat-rye substitution line. // Cereal Research Communication 1984. - V.10. -№1-2. - P. 13-17.

156. Mettin D., Blutner W. D., Shlegel G. Additional evidence on spontaneous 1B/1R wheat-rye substitutions and translocations. // Proceedings of 4th Internal:. Wheat Genet. Sympos. Missouri. - 1973. - V.l. - P. 179-184.

157. Miller Т. E. Double alien chromosome substitution into wheat. // Annual Report. Inst. Plant Science Research. John Innes Centre. - Norwich -1986. - P. 67-69.

158. Miller Т. E. The homoeologous relationship between the chromosomes of rye and wheat. // Canad. J. Genet. Cytol. 1984. - V.27. - №4. - P.421-425.

159. Miller Т. E., Galach W. L., Flavell R. B. Nucleolus organizer variation in wheat and rye revealed by in situ hybridization. // Heredity. 1980. -V.45. - P.377-382.

160. Miller Т. E., Reader S. M. A guide to the homoeology of chromosomes within the Triticeae. // Teor. Appl. Genet. 1987. - V.74. - P.214-217.

161. Miller Т. E., Reader S. M., Mahmood A., Purdie K. A., King I. P. Chromosome 3N of Aegilops uniaristata a sourse of toleranse to high levels of aluminium for wheat. // Proceeding of the 9th Internat. Wheat Genetics Sympos. V.2.-P. 1037-1042.

162. Mohan J., Oker-Blom C., Pehu E., Newton R. J. Genetic engineering. An additional tool for plant improvement. // Agric. Science Fint. 1992. - №1. -P.323-331.

163. Morris R., Schmidt J. W., Mattern P. J., Johnson V. A. Chromosomal location of genes for flow quality in the wheat variety Cheyenne using substitution lines. // Crop Science. 1966. - № 6. - P. 119-122.

164. Morris R., Schmidt J. W., Mattern P. J., Johnson V. A. Quality tests on six substitution lines involving Cheyenne wheat chromosomes. // Crop Science. 1968. -№ 8. - P.121-123.

165. Mujeeb-Kasi A., Kimber G. The production, cytology, and practicality of wide hybrids in the Triticeae. // Cereal Research Communication. 1985. -V.13. -№2-3. -P.l 11-124.

166. Nevo E. Genetic resourses of wild Triticum diccoides for wheat improvement: news and views. // Proceedings of the 9th Internat. Wheat Genetics Sympos. 1993. - V.l. - P. 79-88.

167. O'Mara J. G. Cytogenetic studies of Triticale. A method for determining the effect of individual Secale chromosomes of Triticum. // Genetics. -1940.-V. 25. № 4. - P.401-408.

168. Paterson A. H., Tanksley S. D., Sorrelis M. E. DNA markers in plant improvement. //Advantage Agron. 1991. - V.46. - P.39-90.

169. Person C. Some aspects of monosomic wheat breeding. // Canad. J. Bot. 1956. - V. 34. - № 1. - P.61-70.

170. Powell W., Machray J. L., Provan J. Polymorphism revealed by simple sequence repeats. // Trends Plant Science. 1996. - V.l. - № 7. - P. 215-222.

171. Qi L. L., Chen P. D., Liu D. J., Zhou В., Zhang S. Z. Development of translocation lines of Triticum aestivum with powdery mildew resistance introduced from Haynaldia villosa. II Proceedings of 9th Internat. Wheat Genetics Sympos. -V. 1. P. 333-337.

172. Riley R. The meiotic behavior, fertility and stability of wheat-rye chromosome addition lines. // Heredity. 1960. - V.l4. - № 5. - P.89-100.

173. Riley R., Chapman V. The D-genome of hexaploid wheat. // Wheat Inform. Serv. 1960. -№ 11. - P. 18-20.

174. Riley R., Chapman V. The production and phenotypes of wheat-rye chromosome addition lines. // Heredity. 1958. - V.l2. - P.301-315.

175. Riley R., Chapman V., Johnson R. Introduction of yellow rust resistance of Aegilops comosa into wheat by genetically induced homoeologous recombination. //Nature. 1968. - V.217. - № 5126. - P.383-384.

176. Riley R., Chapman V., Macer R. C. F. The homoeology of an Aegilops chromosome causing stripe rust resstance. // Canad. J. Genet. Cytol. 1966. - V.8. - № 4. - P. 616-631.

177. Riley R., Kimber G. The transfer of alien genetic variation to wheat. // Reports Plant Breed. Institute. Cambrige. - 1966. - P. 6-36.

178. Riley R., Kimber G., Law C. N. Cytogenetics. Plant Breed. Institute Reports. Cambrige. 1965-1966. P. 105-116.

179. Riley R., Law C. N. Chromosome manipulation in plant breeding: progress and prospects. // Proceedings 16th Stadler Genet. Sympos. New York, London. - 1984.-P. 301-322.

180. Riley R., Law C. N. The effect of dosage of Bg- gene in wheat. // Annual Reports. Inst. Plant Science Research. John Innes Centre - Norwich. 1971. P.8-9.

181. Roberts D. W., Larson R. I. Vernalization and photoperiodic responses of selected chromosome substitution lines derived from Rescue, Cadet and Cypress wheat. // Canad. J. Genet. Cytol. 1985. - V.27. - P.586-591.

182. Roder M. S., Plaschke J., Konig S. U. Abundance, variability and chromosomal location of microsatellits in wheat. // Molecular Genet. 1995. -V. 246.-№3.-P.327-333.

183. Sears E. R. Amphidiploids in the seven-chromosome Triticinae. // Missouri Agric. Exspl. Stat. Res. Bull. 1941. - № 336. - P. 1-15, 24-42.

184. Sears E. R. Chromosome mapping with the aid of telocentrics. // Proceedings 2nd Internat. Wheat Genetics Sympos. Suppl. Hereditas. 1966. - № 2. -P. 370-381.

185. Sears E. R. Homoeologous chromosomes in Triticum aestivum (abstract). // Genetics. 1952. - V.31. - P.229-230.

186. Sears E. R. Nullisomic-tetrasomic combinations in hexaploid wheat. // In Chromosome manipulation and plant genetics (edits. Riley R. and Levis K. K.). Edinburgh. - 1966. - P.29-45.

187. Sears E. R. Induced transfer of hairy neck from rye to wheat. // Z. Pflanzenzucht. 1967. - Bd. 57. - № 2. - S. 4-26.

188. Sears E. R. The aneuploids of common wheat. // Proceedings 1st Internat. Wheat Genetics Sympos. 1958. - V. 1. - P. 221-228.

189. Sears E. R. The transfer of leaf rust resistance from Aegilops umbel-lulata to wheat. // Brookhaven Symposium Biology. 1956. - V. 9. - P. 1-22.

190. Sears E. R., Loegering W. Q., Rodenhiser H. A. Identification of chromosomes carrying gene for stem rust resistance in four varieties of wheat. // Agron. J. 1957. - V.49. - P.208-212.

191. Schlegel R., Mettin D. The present status of chromosome recognition and gene localization in rye. // Tagungsber Acad. Landwirtschaftswiss DDR. -1982.-№ 198.-S.131-152.

192. Schubert V., Blutner W. D. Triticum aestivum-Aegilops markgrafiithaddition lines: production and morfology. // Proceeding of 9 Internat. Wheat Genetics Sympos. 1993. - V. 1. - P.421-425.

193. Sharma H. S., Gill B. S. Current status of the wide hybridization in wheat. Euphytica. - V.32. - № 5. - P. 17-31.

194. Sheen E. R., Shyder L. A. Studies on the inheritance of resistance to six stem rust cultures using chromosome substitution lines of a Margius wheat selection. // Canad. J. Genet. Cytol. 1964. - V. 6. - P. 74-82.

195. Sheen E. R., Shyder L. A. Studies on the inheritance of resistance to six rust cultures using chromosome substitution lines of a Kennya wheat. // Canad. J. Genet. Cytol. 1965. - V. 7. - P. 374-387.

196. Shepherd К. W., Islam A. K. Forth compendium of wheat alien chromosome lines. // Proceeding of 7th Internat. Wheat Genetics Sympos. -1988. V.2. - P.1373-1381.

197. Singh R. J., Robellan G. Comparison of somatic Giemsa banding patterns in several species of rye. // Z. Pflanzenzucht. 1975. - Bd.75. - № 4. -S.270-285.

198. Sitch L. A., Snape J. W. Doubled haploid production in winter wheat and triticale genotypes using the Hordeum bulbosum system. // Euphityca. -1986. V.35 - № 3 - P.1045-1051.

199. Sitch L. A., Snape J. W. Factors affecting haploid production in wheat using the Hordeum bulbosum system. Post-fertilization effect on embryo servival. // Euphityca. 1987. V.6. - № 3. - P.763-767.

200. Spetsov P., Iliev I., Samardjieva K., Marinova E. Studies of wheat-Aegilops variabilis addition and substitution lines resistance to powdery mildew. // Proceedings of 9th Internat. Wheat Genetics Sympos. 1993. - V.l. - P.327-332.

201. Stein I. S., Sears R. G., Gill B. S., Hoseney R. S., Cox T. S. Heterogeneity of the Wichita wheat monosomic set in grain quality and agronomic traits. // Crop Science. 1992. - V.32. - P.581-584.

202. Tanksley S. D., Miller J. C., Paterson A. U., Bernatzky R. Molecular mapping of plant chromosomes. // In Chromosome structure and functions (J. Gustafson and K. Apples edits.). Plenum Press. New York. - 1988. - P. 157172.

203. Tsuimoto H. Hybrid dysgenesis in wheat. Relation between the suppressor of gametocidal gene Igc 1 and the enhancer of chromosome breakage and mutation. //Japan. J. Breed. 1986. - V. 36. Suppl.2. - P. 256-257.

204. Tsuimoto H., Tsunevaki К. Hybrid dysgenesis in common wheat caused by gametocidal genes. // Japan. J. Genet. 1985. - V. 60. - № 6. - P.565-578.

205. Unrau J. Genetic analysis of wheat chromosomes. I. Description of proposed methods // Canad. J. Plant Science. 1958. - V. 38. - № 5. - P.415-418.

206. Unrau J., Person C., Kuspira J. Chromosome substitution in hexaploid wheat. // Canad. J. Bot. 1956. - V. 34. - № 2. - P.66-89.

207. Van Niekerk M. A., Pienaar R. Morphology and linear C-band differentiation of Triticum aestivum L. em. Thell., Triticum aestivum cv. Chinese Spring chromosomes. // Cereal Research Communications. 1983. - V.l 1. - №5 -P. 115-122.

208. Waninge L. A modified method of counting chromosomes in root tip cells of wheat. // Euphytica. 1965. - V.l 4. - № 3. - P.249-250.

209. Welsh J. R., Sharp E. L., Hehn E. R. Stripe rust investigations. // Wheat Newsletter. 1965. - V. 12. - P. 11-12.

210. Welsh J. R., Watson C. A., Green C. W. Chromosome control of flow properties in three substitution sets of common wheat (Triticum aestivum L.). // Crop Science. 1968. - V.8. - P. 81-82.

211. Wienhues-Ohlendorf A. Transfer of rust resistance of Agropyron to wheat by addition, substitution and translocation. // Proceeding 2nd Internat. Wheat Genetics Sympos. 1966. - P. 328-346.

212. Worland A. J. Preface to proceedings of the 10th EWAC meeting 1619 July 1997. // EWAC Newsletter. 1998. - P. 5-6.

213. Worland A. J., Law C. N. Genetic analysis of chromosome 2D of wheat. The location of gene affecting height, daylength insensitivity, hybrid dwarfism, and yellow rust resistance. // Z. Pflanzenzuchtg. 1986. - Bd.96. - S. 331-345.1. РОССЕЛЬХОЗАКАДЕМИЯ

214. КРАСНОДАРСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА им.П.П.ЛУКЬЯНЕНКО350012, г.Краснодар -12, КНИИСХ, Тел. 56-28-15, 56-05-87, 56-24-841. Факс : 56 22 - 74.1. ЖЖШ^№ М1ШШ

215. На №.от -------------------------1. СПРАВКА

216. Директор КНИИСХ им. П. П. Лукьяненко

217. Заведующая отделом селекции пшеницы, доктор сельскохозяйственных наук1. Рыбалкин1. Л. А. Беспалова