Виды рода Aegilops L., содержащие геном D

Антонов, Денис Геннадиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Виды рода Aegilops L., содержащие геном D
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Виды рода Aegilops L., содержащие геном D"

На правах рукопис

АНТОНОВ ДЕНИС ГЕННАДИЕВИЧ

ВИДЫ РОДА АЕвИОРЯ Ь., СОДЕРЖАЩИЕ ГЕНОМ Б (СИСТЕМАТИКА, СОХРАНЕНИЕ И ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ)

Специальность: 03.00.05 - ботаника 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2007

003068560

Диссертационная работа выполнена в ГНЦ РФ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова. 2003 - 2006 гг.

Научные руководители: кандидат биологических наук

Смекалова Тамара Николаевна

кандидат сельскохозяйственных наук Чикида Надежда Николаевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Лоскутов Игорь Градиславович

доктор биологических наук, профессор Дорофеев Владимир Иванович

Ведущее учреждение: Российский Государственный Педагогический

университет им. А. И. Герцена

Защита диссертации состоится «26» апреля 2007 г. в ^ часов на заседании Диссертационного совета Д 006.041.02 при Государственном научном центре Российской Федерации Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44, факс (812) 571-87-28.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан «26» марта 2007 г. Ученый секретарь диссертационного совет«

доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Виды рода Aegilops L. близки в эволюционно-таксономическом отношении к видам рода Triticum L. При становлении полиплоидной пшеницы природа использовала три вида эгилопсов: A. tauschu Coss., A. speltoides Tausch, A. longissima Schweinf. & Muschl., которые дали пшенице три генома (D, G, В) (Дорофеев, 1971; Мигушова, 1975; Конарев, 1980). Особый интерес представляют виды эгилопсов, содержащие геном D. Этот геном содержат виды A. tauschii Coss., A. ventricosa Tausch, A crassa Boiss., A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim., A. vavtlovii (Zhuk.) Chennav., A.juvenalis (Thell.) Eig, A. cylindrica Host, которые входят в состав секций Vertebrata (Zhuk.) Kihara и Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk.

Для того, чтобы целенаправленно вести поиск исходного материала и научно обоснованно использовать видовой потенциал в селекционных программах, а также для решения проблем оптимального сохранения генетического потенциала отдельных видов, являющихся, с одной стороны, экономически первостепенно важными, с другой -достаточно редкими или уязвимыми в тех естественных сообществах, в состав которых они входят, необходимо, прежде всего, решить номенклатурно-таксономические проблемы.

По сравнению с пшеницами, достаточно хорошо изученными в таксономиическом, географическом, биологическом и генетическом отношениях, виды рода Aegilops изучены недостаточно, результаты отдельных исследований иногда фрагментарны и даже противоречивы. На сегодняшний день нет единого мнения о структуре, объеме рода в целом и секций Vertebrata и Cylindropyrum, в частности, а также - о положении отдельных видов в системе рода; системы политипных видов детально не разработаны; нет также подробного анализа распространения отдельных видов и внутривидовых таксонов, и их экологической приуроченности. В частности, до сих пор нет единого мнения о положении A cylindrica в системе рода Aegilops, не определён статус видов-двойников (А. crassa, A trivialis) в системе секции Vertebrata

С момента выхода в свет последней таксономической обработки рода (van Slageren, 1994) прошло более 12 лет. При этом, за последние годы накопился обширный научный материал, в том числе - по результатам молекулярно-биологических (Okuno et al., 1998; Dvorak et al., 1998, Wang et al, 2000; Горюнова и др., 2004; Конарев, 1972, 1980, 1993), цитогенетических (Badayeva et al., 1998; Бадаева, 2002), таксономических (Богуславский, 2004, Цвелев, 2005) и других исследований, который необходимо использовать для уточнения таксономических и эволюционно — генетических взаимоотношений между видами рода Aegilops.

Проблемы рационального сохранения генетических ресурсов растений в составе природных растительных сообществ (in situ) и в коллекциях (ex situ) для их последующего устойчивого использования актуальны сегодня для большинства стран мира, в том числе -для России. В рамках единой национальной стратегии сохранения ГРР in situ, необходимо разработать конкретные рекомендации по сохранению экономически важных видов растений. Для рода Aegilops такие рекомендации могут быть даны по результатам комплексных исследований таксономических, географических, экологических и других особенностей растений.

Большое значение имеет изучение хозяйственно-ценных признаков видов рода Aegilops для исследований их в генетических и селекционных программах. Исходный материал для таких исследований должен иметь четкие характеристики и, по возможности, знание их генетического контроля.

Цель работы: изучение таксономических, географических и экологических особенностей видов секций Vertebrata (Zhuk.) Kihara и Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk. рода Aegilops L., в состав которых входят виды, содержащие геном D, в связи с проблемой рационального сохранения их генофонда и использования в селекции.

Для достижения данной цели необходимо выполнить следующие задачи:

- провести ревизию существующих систем рода Aegilops-,

- изучить таксономически значимые морфологические признаки колоса видов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops по коллекционному (VIR) и гербарному материалам (WIR, LE, МНА, MW);

- изучить амплитуду изменчивости макроморфологических признаков видов исследованных секций и оценить их таксономическую значимость;

- пересмотреть существующие системы секций с учётом накопившихся современных данных собственных исследований, в том числе: уточнить таксономическое положение A. cylmdrica\ определить статус видов-двойников A. crassa, A. triviahs в системе рода Aegilops; разработать внутривидовые системы политипных видов;

- провести географический анализ и дать экологическую характеристику видов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops, для чего построить электронные карты ареалов с помощью ГИС - технологий;

- подготовить рекомендации по сохранению in situ видов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops на территории России;

- проанализировать распространение устойчивых к болезням таксонов различного ранга D-геномной группы эгилопсов в пределах их ареалов;

- сформировать коллекцию D-геномных видов рода Aegilops по хозяйственно-ценным признакам (признаковая коллекция)

Научная новизна. В результате выполнения работы установлено, что D-геномные виды рода Aegilops входят в состав двух секций - Vertebrata и Cylmdropyrum Критически пересмотрен и уточнен состав секций рода в системе рода - секция Vertebrata состоит из 6 видов (A tauschii, A. ventricosa, A. crassa, A. trivialis, A. vavilovii, A. juvenahs), секция Cylmdropyrum - из двух (A. cylindrica, A. caudata) Установлено таксономическое положение A. cylindrica Host, и определен статус видов-двойников A. crassa Boiss., A trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim sp. nova Определены объем и таксономический состав политипных видов обеих секций, описаны новые комбинации: одна - видового ранга (A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim. sp. nova), 4 в ранге разновидностей, 15 - в ранге форм. Составлены ключи для определения внутривидовых таксонов политипных видов. Уточнены и дополнены ареалы видов и, впервые, определены ареалы внутривидовых таксонов видов обеих секций, проанализированы особенности их распространения, уточнены экологические особенности изучаемых видов. Впервые высказаны предположения о направлениях эволюции признаков исследованной группы видов. Впервые определены и внесены в базу описательных данных коллекционных образцов морфологические признаки колоса. Подготовлены рекомендации по сохранению исследованных видов in situ на территории России. Впервые составлены карты распространения образцов D-геномных видов, устойчивых к болезням, и выявлены зоны локализации наиболее устойчивых образцов. Впервые сформирована база оценочных данных по хозяйственно-ценным признакам коллекции D-геномных видов рода Aegilops (признаковая коллекция).

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований.

Материалы диссертации позволяют решить проблему выбора территорий для сохранения приоритетных таксонов секций Vertebrata и Cylmdropyrum рода Aegilops in situ (в составе природных растительных сообществ). Полученные электронные карты ареалов отдельных видов вошли в «Атлас экономически значимых растений и вредных объектов России и сопредельных государств» в раздел «Дикие родичи культурных растений» (www agroatlas spb ru).

Созданная база описательных данных коллекционных образцов D-геномных видов рода Aegilops по морфологическим признакам колоса необходима для определения и анализа образцов, что облегчает работу с коллекцией и способствует успешному сохранению образцов ex situ.

Сформированная коллекция D-геномных видов рода Aegilops L. по хозяйственно-ценным признакам (признаковая коллекция), позволяет характеризовать и рекомендовать выделенные образцы как исходный материал для селекционного использования.

Построенные карты распространения образцов D-геномных видов, устойчивых к болезням, дает возможность выявить зоны локализации образцов, наиболее устойчивых к комплексу болезней (мучнистая роса, бурая и желтая ржавчина, септориоз) и вести отбор исходного материала для адресной селекции.

Результаты исследований включены в курс лекций по систематике, морфологии и географии растений в РГПУ им. А. И. Герцена и могут быть использованы при написании региональных «Флор», «Определителей», монографий и обзорных публикаций по роду Aegilops L.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на:

международной научно-практической конференции «VIII Царскосельские чтения» ЛГУ им. А. С. Пушкина (Пушкин, 2004); международной научно-практической конференции «Вишняковские чтения» ЛГУ им. А. С. Пушкина (Бокситогорск, 2004); межинститутской конференции «Формирование конкурентоспособности молодых учёных» (СПБ-Пушкин, 2006); I (IX) международной конференции молодых ботаников БИН РАН (Санкт-Петербург, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, из них 1 - в журнале рекомендованном ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация объемом 324 страницы, состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, 4 приложений. Основной текст работы изложен на 214 страницах машинописного текста, иллюстрирован 48 таблицами, 23 картами, 8 фотографиями, 1 рисунком. Список литературы включает 509 источников, из которых 291 на русском языке.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалом для исследований послужили: образцы D-геномных видов рода Aegilops мировой коллекции ВИР (отдел Генетических ресурсов пшеницы ВНИИР им. Н. И. Вавилова /VIR/) - 1867 образцов, гербарные коллекции Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова (WIR) - 413 гербарных листов (из них 2 типовых гербарных листа), Ботанического института РАН им. В. Л. Комарова (LE) - 382 гербарных листа (из них 4 типовых гербарных листа), Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН (МНА, Москва) - 99 листов, кафедры ботаники Московского государственного университета (MW) - 90 листов. Для построения ареалов D-

геномных видов рода Aegilops нами была использована, кроме того, географическая информация о конкретных местонахождениях видов из монографий П. М. Жуковского (1928), A. Eig (1929), М. W. van Slageren (1994), а также данные о распространении видов из паспортной базы данных отдела Генетических ресурсов пшеницы ВИР (VIR), входящей в состав ИПС "Дикорастущие родичи культурных растений России" (НТЦ "Информрегистр" №0229905883, 1999) отдела Агроботаники и сохранения in situ генетических ресурсов растений.

Из проанализированных нами D-геномных видов рода Aegilops коллекции ВИР /VIR/ (1867 образцов) было отобрано для анализа оценок устойчивости к болезням 579 образцов 7 видов различного эколого-географического происхождения. Для выявления максимально-минимальных показаний выраженнности полезных хозяйственно-ценных признаков мы провели анализ по типу развития (1989-2006 гг.) и оценок устойчивости D-геномной группы эгилопсов к болезням по многолетним данным полевых журналов Пушкинских лабораторий ВИР (1997,1999, 2000, 2001,2004-2006 гг.), Дагестанской опытной станции ВИР (1996, 2002, 2003, 2005, 2006 гг.) и Уфимский Научный Центр (2001 г.) - материалы Т. В. Лебедевой, Н. Н. Чикида (мучнистая роса), Л. А. Михайловой, Л. Г. Тырышкина и М. А. Колесовой (бурая ржавчина); М. X. Белоусовой (желтая ржавчина), И. В. Максимова и М. А. Колесовой (септориоз).

Основным методом при проведении таксономических и географических исследований являлся классический географо-морфологический метод. В своих исследованиях, особенно -при разработке систем политипных видов, мы придерживались политипической концепции вида (Вавилов, 1931, 1962,1987; Синская, 1948, 1961, 1971; Жуковский, 1928,1985 и др.).

Карты ареалов видов и внутривидовых таксонов секций Vertebrata и Cylindropyrum были построены с помощью ГИС-технологий, на специально созданной фирмой «ИНГИТ» основе. Использованы программы Maplnfo 7.8, MapMaster 4 2 (редактор карт) и GisMastcr 3.2 (обозреватель баз данных).

Для разработки рекомендаций по сохранению видов рода in situ использовали методику для территории России разработанную сотрудниками гербария ВНИИР им. Н И. Вавилова (Смекапова, и др., 2001; Чухина, и др., 2001; Смекалова, Чухина, 2005; 2006; Нухимовская и др., 2006). Инструментом анализа при выделении приоритетных к сохранению исследованных видов рода послужила база данных «Дикорастущие родичи культурных растений России» (2001) и база данных «Дикие родичи культурных растений в заповедниках России» (2005).

Оценку и учет поражаемости образцов болезнями и вредителями, а также перезимовку, проводили в соответствии с методическими указаниями (Мережко и др., 1999), а устойчивость к септориозу по методике (Пыжикова, Карасева, 1985).

Формирование базы оценочных данных по морфологическим признакам колоса, базы данных по хозяйственно-ценным признакам коллекции D-геномных видов рода Aegilops (признаковая коллекция) и анализ исследованного материала с их помощью проводился с использованием программы Microsoft Excel ХР и Access для Windows ХР.

История таксономического изучения и использования видов секций Vertebrata (Zhuk.) Kihara и Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk.

Род Aegilops L. (Эгилопс) относится к семейству Poaceae Barnh., или Gramineae Juss., подсемейству Pooideae A. Br., трибе Triticeae Dum., подгрибе Triticinae Benth., куда кроме эгилопсов, входят роды Triticum L., Dasypyrum (Coss. et Dur.) Maire и Seeale L. (Цвелёв, 1968, 1976, 2005), при этом виды, содержащие геном D, входят в состав секций Vertebrata и Cylindropyrum. В первом издании «Species Plantarum» (1753), С. Linnaeus включает в род Aegilops пять видов: A. ovata, A. eaudata, A. squarrosa, A. triuncialis и A. incurva. В дальнейшем первые четыре вида из этого списка сохранились в составе рода. F. Jaubert и Е. Spach (1848-1850), на основе морфологических признаков, впервые делят род Aegilops, состоящий из 11 видов, на 6 подродов. Е. Boissier (1884) также включает в род 11 видов, разделяя их на 4 группы, главным образом, по признаку наличия или отсутствия остей на чешуях. Все последующие авторы, главным образом, на основании характеристики морфологических признаков, принимали род разделенным на группы видов, которым придавались различные таксономические ранги, объем групп также был различен. Т. В. Гендельс (1977) впервые применила анатомический метод для уточнения объёма рода и положения в нём отдельных видов по строению стебля, влагалища, пластинки листа и колосковой чешуи. Она включает в род Aegilops 20 видов, объединенных в 5 секций.

О. Н. Сорокиной (1928), Е. Schiemann (1928; 1929), M. В. Сеняниновой-Корчагиной (1932), Chennaveeraiah (1960) и другими было предпринято исследование морфологии хромосом эгилопсов. Позже A. Love (1984) по характеристике геномного состава разделил род на 13 самостоятельных родов. Изучение непосредственных продуктов деятельности генома - ферментов и запасных белков зерна (Конарев, 1973; Хакимова, 1973, Пенёва, 1974; Nakai, 1973; Jaaska, 1978), подтвердили, в основном, систему Kihara (1940), определившего геномный состав всех полиплоидных видов рода. В последние годы для классификации видов эгилопсов используется анализ ДНК (Puruta, 1977; Гилязетдинов, Вахитов, 1975; Teoh, Hutchinson, 1983; Badayeva et al., 1998; Бадаева, 2002; Кочиева, Горюнова и др., 2004) и типа

цитоплазмы (Tsuncvaki et al, 1976, Panayotov, Gotsov, 1976). Виды эгилопса, как и виды пшеницы, образуют три группы по уровню плоидности: диплоидные (2п=2х=14), тетра-(2п=4х=28) и гексаплоидные (2п=6х=42). Полиплоидные виды являются амфидиплоидами, сложные геномы которых представляют собой сочетания геномов исходных диплоидных видов, названных H. Kihara анализаторами (Kihara, 1940, 1954). D. Zohary (1965) развил концепцию, впоследствии подкрепленную анализом ДНК-маркеров (Wang et al., 2000), согласно которой диплоидные виды Aegilops и Triticurn объединены в 6 геномных групп, отделенных друг от друга барьером стерильности (виды одного кластера).

Для последних десятилетий XX века характерно обобщение всех имеющихся данных по систематике рода, переосмысление его структуры и пересмотр статуса как отдельных видов, так и внутриродовых групп. Монограф злаков, H. Н. Цвелев (1976) для территории СССР приводит 11 видов рода Aegilops, объединённых в 2 секции: типовую (7 видов) и Cylindropyrum (4 вида). К. Hammer (1980) в пределах рода Aegilops L., состоящего из 21 вида, выделяет 3 подрода (subgen. АтЫуоругит, subgen. Sitopsis, subgen. Aegilops)', типовой подрод делится на 4 секции (sect. Cylindropyrum, sect. Vertebrata, sect. Comopyrum, sect. Aegilops). По J. R. Witcombe (1983), род, состоящий из 24 видов, разделен на 6 секций. По мнению M. W. van Slageren (1994), род состоит из 23 видов, объединенных в 5 секций. Отдельно он выделяет монотипный род АтЫуоругит (Jaub. & Spach) Eig.

Подрод Cylindropyrum в пределах рода впервые выделяют F. Jaubert и Е. Spach (18481850) Они включают в подрод 3 вида: A. cylindrica Host, A. squarrosa L., A. caudata L., из которых A. squarrosa L. более поздние авторы относят к секции Vertebrata (Zhuk.) Kihara. П. M. Жуковский (1928) выделяет секцию Vertebrata по признаку отсутствия остей на колосковых чешуях, включая в нее A. squarrosa L., A. turcomanica Roshev., A. crassa Boiss., A. ventricosa Tausch. В секцию Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk. он включает только один вид - A. cylindrica Host. M. W. van Slageren (1994), следуя классификациям H. Kihara (1954), M. S. Chennaveeraiah (1960), J. R. Witcombe (1983), в составе секции Cylindropyrum (Jaub.& Spach) Zhuk. указывает два вида: A. caudata и A. cylindrica, a в секцию Vertebrata (Zhuk.) Kihara не включает A. turcomanica Roshev.

В пределах видов, входящих в эти секции, многие исследователи (Jaubert & Spach, 1851-1853; Kihara, 1954; Гендельс, 1977; Witcombe, 1983; van Slageren, 1994) не выделяют внутривидовых таксонов, другие (Жуковский, 1928; Eig, 1929, Chennaveeraiah, 1960, Цвелев, 1976; Гандилян, 1980; Hammer, 1980; Богуславский, 2004) проводят внутривидовую дифференциацию отдельных политипных видов обеих секций. Разновидности в пределах A. squarrosa L. и A. crassa Boiss. выделял ещё Е. Boissier (1884) Позже Г. М. Попова (1923),

исходя из закономерностей параллельной изменчивости признаков, выделила разновидности в пределах A. cylindrica Host, A. squarrosa L. и A. crassa Boiss. П. М. Жуковский (1928) и A. Eig (1929) также рассматривали ряд видов разделенными на подвиды и разновидности, М. S. Chennaveeraiah (1960) для отдельных видов выделял подвиды, П. А. Гандилян (1980), по комплексу морфологических признаков колоса - разновидности и группы разновидностей, а Н. Н. Цвелёв (1976), отмечая признаки опушённости поверхности колосковых чешуй у A. cylindrica и форму колоса A. tauschii - подвиды и разновидности. К. Hammer впервые разработал систему рода до формы, что позволило проанализировать размах изменчивости многих признаков внутри вида. Однако таксономическая структура ряда видов требовала уточнения.

В последние годы появилось много «Определителей», «Флор», «Конспектов», охватывающих флору различных регионов, включающих сведения о таксономическом составе рода эгилопс в целом, и исследованных секций в частности, их распространении на различных территориях, их экологических особенностях и использовании (D — геномные виды рода Aegilops являются источниками ряда ценных признаков для селекции, таких как зимостойкость, солеустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям и др.). Все наиболее важные работы по систематике, географии, экологии и по использованию эгилопсов, входящих в состав исследованных нами секций, отражены в диссертации.

Морфологические особенности видов секций Vertebrata и Cylindropyrum

Все представители исследованных секций - однолетники с коротким жизненным циклом. Подземная часть представлена мочковатым корнем Стебли тонкие прямостоячие (ортотропные) или, наоборот, толстые, коленчато-приподнимающиеся, в нижней части полулежачие (гемиотропные), одиночные или многочисленные; стеблевые узлы голые; влагалища листьев с завороченными внутрь краями, вверху иногда расширенные, обычно опушенные, редко голые; на отгибах листьев опушение выражено сильнее. Листовые пластинки линейные, плоские, средняя жилка на нижней стороне листа выдающаяся, ширина листьев различная, от узких до широких. Соцветие - колос, различающийся у различных видов исследованных секций по форме, размерам, числу цветков в колоске.

На основе детального анализа морфологических признаков видов секций Vertebrata и Cylindropyrum были выявлены таксономически значимые признаки, в первую очередь -колоса Таксономически значимыми признаками на видовом уровне являются: форма колоса; ломкость колоса, характер верхнего края колосковой чешуи боковых колосков; строение колосковых чешуй верхушечного колоска; признаки остей бокового и верхушечного колосков; соотношение длины колосковой и нижних цветковых чешуй у

боковых колосков. Для разграничения внутривидовых таксонов нами использовались признаки: форма колоска; наличие валика у колосковой чешуи, отношение длины к ширине колосковой чешуи; характер поверхности колосковых чешуй; остистость колоса; наличие рудиментарного киля; длина цветковых чешуй; окраска колосковых чешуй.

Сравнительно-морфологическое изучение вегетативных и генеративных органов представителей исследованных секций, а также обобщение литературных данных по цитогенетическим (Вас1аеуа е1 а1., 1998; Бадаева, 2002; и др.) и молекулярно-биологическим (Горюнова и др., 2004) особенностям видов, позволило нам впервые высказать предположение об уровнях эволюционного развития признаков в данных секциях - кодекс эволюционной значимости морфологических признаков (Дорофеев, 2004). Представления об эволюционной значимости морфологических признаков видов мы основываем на литературных источниках феЫнпв, 1956; Тахтаджян, 1948; 1966; Цвелёв, 1973,2005; и др.) и на собственных данных. Эволюция признаков в исследованных секциях проходила, вероятно, в следующих направлениях: жизненная форма - от жизненной формы с прямостоячими побегами к жизненной форме с приподнимающимися побегами; форма колоса - колос удлиненно-цилиндрический - узко-конический; колос четковидный (с глубокими перетяжками) - колос узловатый (с неглубокими перетяжками); ломкость колоса - отпадает целый колос - колос распадается на колоски; характер верхнего края колосковой чешуи боковых колосков: верхний край колосковой чешуи с 2-7 остями -верхний край колосковой чешуи двузубчатый (1 ость) - верхний край колосковой чешуи также однозубчатый (1 ость) - верхний край колосковой чешуи без остей и зубцов; строение колосковых чешуй верхушечного колоска: у основания ости колосковой чешуи верхушечного колоска 2 зубца - у основания ости колосковой чешуи верхушечного колоска 1-2 зубца - у основания ости колосковой чешуи верхушечного колоска нет зубцов, признаки остей бокового и верхушечного колосков: ости с трояко-выпуклой поверхностью - ости с двояко-выпуклой поверхностью; соотношение длины колосковой и нижних цветковых чешуй у боковых колосков: нижние цветковые чешуи значительно превышают по длине колосковые - нижние цветковые чешуи почти равны или немного превышают по длине колосковые

Результаты сравнительных морфологических, географических и других исследований видов рода Aegi!ops, а также многочисленные литературные данные по цитогенетике и молекулярно-биологическим особенностям видов исследованных секций послужили основанием для предположения, что эволюция в роде шла по пути увеличения плоидности хромосом и специализации признаков колоса

Диплоидные виды (2п=14), входящие в состав секций Sitopsis (Jaub. & Spach) Zhuk., Vertebrata (Zhuk.) Kihara, Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk., Comopyrum (Jaub. & Spach) Zhuk., Aegilops, вероятно, следует считать менее эволюционно продвинутыми. Виды с увеличенным уровнем плоидности (2п=28) и (2п=42), исторически более продвинутые, входят в состав секций Vertebrata (Zhuk.) Kihara, Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk., Aegilops и занимают более высокое место в системе рода. Исследованные нами секции занимают в системе рода промежуточное положение между более примитивной - Sitopsis и эволюционно более продвинутыми - Comopyrum, Aegilops. В них диплоидные виды (2п=14) представляют собой основной вариант числа хромосом (Dewey, 1982, 1984; Цвелёв, 1991), дальнейшая специализация видов шла, главным образом, и по увеличению уровня плоидности (2п=28) и (2п=42). В пределах секции Vertebrata, по всей вероятности, наиболее примитивным является диплоидный вид A tauchii. Близкие к ним, но более продвинутые -тетраплоидные виды (A. ventricosa, A. crassa). Наиболее продвинутыми в эволюционном отношении, скорее всего, являются гексаплоидны виды (A. triviahs, A. juvenalis, A. vavilovií). В пределах секции Cylindropyrum примитивным, по нашему мнению, является A. caudata, а более продвинутым - A. cylindrica. При этом таксономический состав диплоидных видов, их географическая характеристика (обширные ареалы без дизъюнкций) убеждают нас в том, что эти виды в настоящее время находятся в равновесном состоянии. С другой стороны, более «молодые» гексаплоидные виды (A. trivialis, A. juvenalis) имеют относительно небольшие по площади ареалы, а у A. juvenalis - характер ареала прерывистый. Можно предположить, что данные виды находятся в состоянии устойчивого существования. Кроме того, эти виды более требовательны к экологическим условиям, что сдерживает их дальнейшее, более широкое распространение. В целом для исследованных видов характерно явление «сетчатой эволюции» (Stebbins, 1956; Цвелёв, 2005; и др.), когда более «молодые» полиплоидные виды характеризуются комплексом более примитивных морфологических признаков. Для более определенных рассуждений о путях эволюции D-геномных видов эгилопсов необходимы специальные комплексные генетические, цитологические, молекулярно-биологические, таксономические и другие исследования, в которые должны быть включены все виды рода.

Анализ таксономически значимых морфологических признаков, кроме эволюционного и таксономического значения, имеет практическое применение в работе с коллекцией ВИР (VIR): по его результатам нами была сформирована база оценочных данных по морфологическим признакам колоса, которая, с одной стороны, является инструментом

анализа изменчивости признаков таксонов различного ранга, входящих в состав исследованных секций, а с другой стороны - облегчает сбор, идентификацию, сохранение и изучение материала, хранящегося в коллекции, облегчает статистическую обработку, предоставление информации по конкретным запросам, и, в конечном итоге, значительно сокращает объем текущей работы с коллекцией. База создана с использованием программного обеспечения Microsoft Excel ХР и Microsoft Access ХР, составляет в настоящее время 1,04 МБ, и насчитывает 28 блоков, 1867 записей по 87 полям.

Систематика секций Vertebrata и Cylindropyrum

По результатам сравнительно-морфологического изучения исследованных секций, с учетом выделенных таксономически значимых морфологических признаков, в первую очередь - признаков колоса, на основании ревизии существующих систем рода (Жуковский, 1928; Eig, 1928; Hammer, 1980, van Slageren, 1994; Богуславский, 2004 и др.), с учётом накопившихся литературных данных, прежде всего - основанных на анализе структуры хромосом (Badaeva, 1998) и RAPD анализе ДНК-последовательностей (Горюнова и др., 2004), был решен ряд таксономических проблем, связанных с систематикой исследованных секций.

Определён статус так называемых видов-двойников: A.crassa Boiss. (2n=28), A. triviahs (Zhuk.) Migush. & Chakim. (2n=42), являющихся, по нашему мнению, самостоятельными видами; уточнено положение их в системе секции Vertebrata (Zhuk.) Kihara, определено таксономиическое положение A. cylindrica Host в секции Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk.

На основе комплексного изучения всего исследованного видового разнообразия по комплексу морфологических, географических, экологических и других особенностей растений, нами были детально разработаны системы политипных видов.

В тексте диссертации приводится система секций и даётся таксономический обзор видов, включающий описания, синонимику, номенклатурные типы таксонов всех рангов, географическую характеристику и сведения об экологических особенностях видов. В секцию Vertebrata входят 6 видов: A. tauschn Coss., A. ventricosa Tausch, A. crassa Boiss., A. juvenahs (Thell.) Eig, A. triviahs (Zhuk.) Migush. & Chakim. sp. nova, A. vavilovii (Zhuk.) Chennav.; секцию Cylindropyrum состоит из 2 видов: A cylindrica Host и A.caudata L. В конспекте системы, через дефис после принятых видовых названий приводятся основные синонимы, указания на новые комбинации выделены жирным шрифтом. Составлены ключи для определения внутривидовых таксонов политипных видов обеих секций

Секция Veríebrata (Zhuk.) Kihara, 1940, Zuchter 12:61 - sect. Vertebrata Zhuk., 1928, Тр. прикл. бот. ген. сел. 18 (1 ):450. - Typus: Aegilops tauschii Coss.

1. A. tauschii Coss., 1850, Notes pl. crit. 1 (2b): 69. -A. squarrosa L., 1051 (1753), Sp. pl. (ed. 1) 2. - Lectotypus: Illustration (pl. 50, f. 1) in J. C. Buxbaum's Plantarum minus cognitarum Centuria 1 (1728) [Slageren, Wild Wheats 328 (1994)].

la. A. tauschii subsp. tauschii - var. tauschii (i. tauschii, f. ferruginea (Popova) Hammer, f. brunnea (Popova) Hammer.); var. meyeri (Griseb.) Tzvel. (f. meyeri Antonov & Chikida f. nova, f. avellana Antonov & Chikida f. nova.); var. anathera (Eig) Hammer; var. paleidenticulata (Gandiljan) Hammer.

Ib. A. tauschii subsp. strangulata (Eig) Tzvel. — var. strangulata var. nova (f. strangulata f. nova, f. chocolata Antonov & Chikida f. nova, f. rubiginosa Antonov & Chikida f. nova); var. iranica Antonov & Chikida var. nova (f. iranica f. nova и f. flavescens Antonov & Chikida f. nova).

2. A. ventricosa Tausch, 1837, Flora 39:108. - T. ventricosum (Tausch) Ces., 1869, Pass. & Gibelh, Comp. fl. ital. 1:86. - Neotypus: (Spain, Granada) Sierra Nevada, Boissier s. n. (G; LE)

A. ventricosa - var. ventricosa (f. ventricosa f. nova и f. brunneola Antonov & Chikida f. nova); var. comosa (Coss. et Dur.) Eig; var. truncata (Coss. et Dur.) Eig. (f. truncata f. nova, i. fuliginosa Antonov & Chikida f. nova).

3.A. crassa Boiss., 1846, Diagn. pl orient., ser. 1(7): 129. - Т. crassum (Boiss.) Aitch. & Hemsl. in Aitchison, 1888, Trans. Linn. Soc. Ser. 2(3): 127. - Holotypus: (Iran) ad canales in planitie prope ruinas urbis Persepolis, 16.IV. 1842, Kotschy 248 (G-BOIS).

A. crassa - var. crassa (f. crassa, f. rubiginosa (Popova) Hammer, f. fuliginosa (Popova) Hammer); var. macrathera Boiss.; var. glumiaristata Eig.

4. A. juvenalis (Thell.) Eig, 1929, Feddes Repert., Beih. 55:93. - T.juvenale Thell., 1907, Feddes Repert. 3:281. - Holotypus: (France, Herault) Port Juvenale, V. 1857, Touchy s. n. (MPU).

A juvenalis - var. juvenalis var. nova (i. juvenalis f. nova, f. nicotianea Antonov & Chikida f. nova); var. roshevitzu Antonov & Chikida var. nova (f. roshevitzii f. nova и f. brunneola Antonov & Chikida f. nova).

5. A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim. sp. nova - A. crassa Boiss. subsp. trivialis Zhuk., 1928, Тр. прикл. бот. ген. сел. 18 (1).554. - Typus: A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim., к-1011. Туркменистан (Чарджоуская обл., Чаршагинский район). Репр.: Пушкинские лаборатории ВИР 01.08.06. Собрал: Д. Г. Антонов. Определил: Д. Г. Антонов (WIR).

6. A. vavilovii (Zhuk.) Chennav., 1960, Acta Horti Gotoburg 23:167. - A. crassa Boiss. subsp. vavilovii Zhuk, 1928, Тр. прикл. бот. ген. сел. 18(1):554. - Typus- Сирия, Syria, Salamich, Придорожное. 30.ЕХ.1926, Vavilov 29028 (WIR 747).

Секция Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk., 1928, Тр. прикл. бот. ген. сел. 18 (1):449. - subg. Cylindropyrum Jaub. & Spach, 1850, 111. pi. orient. 4:12. - Typus: Cylindropyrum cylmdricum (Host) A. Löve [=A. cylindrica Host],

1. A. cylindrica Host, 1802, Icones gram, austriac. 2:6, pi. 7. - T. cylindricum (Host) Ces., 1869, Pass. & Gibeiii, Comp. Fl. Ital. 1:86. - Lectotypus: [Hungary]: Budapest, P. Kitaibel 226 [Slageren, Wild Wheats 200 (1994)] (BP).

A. cylindrica — var. cylindrica (f. cylindrica, f. brunnea (Popova) Hammer, f. ferruginea (Popova) Hammer); var. aristulata (Zhuk.) Tzvel.; var. pauciaristata Eig; var. prokhanovh Tzvel. (f. prokhanovii, f. rubiginosa (Tzvel.) Hammer, i. fuliginosa (Popova) Hammer).

I.A. caudata L., 1753, Sp. pi. (ed. 1) 2:1051. - T. caudatum (L.) Godr. & Gren., 1856, Fl. France 3:603. - Typus: (Greece, Crete), Herb. Tournefort № 4940 (P-TRF).

A. caudata - var. caudata; var. polyathera (Boiss.) Hammer.

Данная система содержит некоторые дополнения, изменения по сравнению с системами предыдущих авторов, что изложено в главе диссертации. Приведённая нами система более всего соответствует системам П. М. Жуковского (1928), A. Eig (1929), М. W. van Slageren, 1994, но отличается от них, главным образом, более детально разработанными системами политипных видов и точкой зрения на самостоятельность видов-двойников и положение A. cylindrica в системе рода. Сделаны новые комбинации: одна - в ранге вида, 4 в ранге разновидностей, 15 - в ранге форм.

Географическое распространение и экологические особенности

видов секций Vertebrata и Cylindropyrum

Для анализа распространения видов секций Vertebrata и Cylindropyrum нами были построены карты ареалов видов обеих секций, и, впервые, карты внутривидовых таксонов политипных видов рода. Результаты изучения географического распространения видов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops согласуются с исследованиями других ученых (Жуковский, 1928; Eig, 1929; Hammer, 1980; van Slageren, 1994) о том, что центр формообразования рода Aegilops приурочен к территории Древнего Средиземноморья Максимальное число видов данных секций сосредоточено в центральной и восточной частях ареала рода, а именно - в Закавказье, в Юго-Западной Азии и Средней Азии, т. е. в странах с тёплым климатом, с короткой влажной зимой и сухим знойным продолжительным летом.

В Закавказье произрастает максимальное разнообразие подвидов, разновидностей и форм, описанных у видов А ¡атски и А. суИпс1пса. Это достоверно свидетельствует о том, что в Закавказье находится центр их формообразования. Вероятно, в Средней Азии находится вторичный центр формообразования данных видов, а для А (омски он захватывает ещё и север Афганистана. По результатам сопряженного таксономического и географического анализа А. ¡ашсИИ и А. су1тс!пса, те внутривидовые таксоны этих видов, для которых характерны более продвинутые признаки, располагаются по периметру Закавказской части ареала вида, а те, которые обладают комплексом более примитивных признаков, располагаются в центральной части Закавказской части ареала. Таким образом, территория Закавказья является не только центром разнообразия для этих видов, но и центром их происхождения.

Максимальное внутривидовое разнообразие А сгазьа сосредоточено в Средней Азии, на севере Афганистана и Сирии. А. 1гЫаЬз распростран в Закавказье (Армения), Средней и Юго-западной Азии (Афганистан, Иран). Информация о распространении внутривидовых таксонов А. ^епаШ весьма фрагментарна. Достоверные данные о местах их произрастания имеются только для узбекского участка данного вида. Для объяснения характера ареала А. }иуепа1к, с одной стороны, необходимы дополнительные исследования (палеоботанические с привлечением палеогеографических и других данных), что может стать целью дальнейших исследований; с другой стороны, можно предположить недостаток данных по распространению данного вида, чго вызвано, во-первых, труднодоступностью территорий, на которых этот вид произрастает, во-вторых, ошибками в определении гербарного материала, т. к. данный вид обладает сходными морфологическими признаками с другими, близкими ему видами.

Юго-западно-азиатский эндемик А уауНоуи, имеет небольшой по площади ареал, располагающийся в прилежащей к Средиземному морю части Юго-Западной Азии (Иордания, Сирия). Учитывая комплекс характерных для него морфологических признаков и уровень плоидности А. хамйоуи, можно предположить, что это достаточно «молодой» вид, внутривидовая дифференциация которого достаточно не выражена.

Внутривидовое разнообразие А. уепЫсоьа сосредоточено в Средиземноморской части северной Африки (Алжир, Ливия), откуда, вероятно, и происходит данный вид.

Представители исследованных секций встречаются в довольно разнообразных экологических условиях. В зависимости от условий местообитания мы выделили три основных экологических группы: виды рудеральных местообитаний (А ¡аиясИп, А усп/Иоуп, А. сгаъза, А. ¡пушШ, А. ¡иуепаШ, А. уеМпсо$а, А су1тс1г1са), виды ксерофитных

местообитаний в составе природных ценозов (A. crassa, A. trivialis, A. jtivenalis, A. ventricosa, A. cylindrica) и виды относительно увлажнённых местообитаний (A. tauschii, A. vavilovii, A. ventricosa, A. cylindrica). При этом большинство исследованных видов встречаются в составе различных фитоценозов, жесткой приуроченности их к определённым местообитаниям не обнаружено.

Сохранение генофонда секций Vertebrata и Cylindropyrum in situ Виды эгилопсов в настоящее время не находятся под угрозой исчезновения и не включены в Международный Красный список и в Красную Книгу РСФСР (1988). Тем не менее, из-за растущей антропогенной нагрузки на природные экосистемы такая угроза реальна для отдельных ценозов, в состав которых входят виды рода. Пять видов исследованных секций (A cylindrica, A. tauschii, A. crassa, A. trivialis, A. juvenalis), принимают активное участие в создании сортов пшеницы с улучшенными хлебопекарными качествами, в связи, с чем широко используются для скрещиваний с пшеницами с целью получении новых сортов. Кроме того, все пять видов используются в качестве кормовых и сенокосных растений. Являясь, таким образом, экономически первостепенно важными растениями, эти пять видов, обладающие геномом D, являются приоритетными к сохранению in situ на территории России. Реальный путь сохранения генофонда таких видов - сохранение их на особо охраняемых природных территориях (ООПТ), в первую очередь - в заповедниках с жестким режимом охраны. Для выбора территории, на которой необходимо сохранять D-геномные виды эгилопсов, было проанализировано распространение этих видов на территории России и сопредельных государств. Оказалось, что на данной территории эти виды распространены следующим образом: A. cylindrica - Украина, Северный Кавказ, Закавказье, Средняя Азия; A tauschii — Северный Кавказ, Закавказье, Средняя Азия; A crassa - Закавказье (Азербайджан, Армения), Средняя Азия; A. trivialis - Средняя Азия, Закавказье (Армения), A. juvenalis - Закавказье (Азербайджан), Средняя Азия (кроме Кыргызстана). На территории России произрастают первые 2 вида. При этом, при совмещении карт их ареалов и территорий заповедников оказалось, что только часть ареала A. cylindrica попадает в границы заповедников России. Для сохранения генофонда A. tauschii и A. cylindrica на значительной части ареала вида на территории России, мы предлагаем:

1) Организацию специальных микрорезерватов в пределах ареала A. tauschii, в первую очередь - тех внутривидовых таксонов, для которых нами отмечены устойчивость к болезням, неблагоприятным факторам среды и наличие полезных хозяйственно-ценных признаков.

2). Расширение границ территорий ООПТ России, где генофонд A. cylmdrica уже частично сохраняется или где оба вида распространены в непосредственной близости к границам ООПТ.

Формирование коллекции D-геномных видов рода Aegilops по хозяйственно-ценным признакам (признаковая коллекция)

Проведенный нами анализ морфологического описания коллекционных образцов Мирового генофонда рода Aegilops L. в ВИРе, позволил подойти к формированию коллекции, основной принцип создания которой состоит в том, чтобы вид был представлен всем таксономическим разнообразием из различных мест произрастания и, вместе с тем, имел максимально-минимальное выражение полезных хозяйственно-ценных признаков, необходимых для интрогрессивной гибридизации с пшеницей. Для формирования коллекции нами были взяты следующие хозяйственно-ценные признаки: тип развития (озимый, яровой, полуяровой); устойчивость - неустойчивость к болезням (мучнистая роса (Erysiphe graminis DC.), бурая ржавчина (Риссгта recóndita Rob.ex Desm.), желтая ржавчина (Puccima striiformis West.), септориоз (Slagonospora nodorum Berk.).

Тип развития и перезимовка

Из изученной нами коллекции D-геномных видов рот Aegilops (1867 образцов) было отобрано для анализа типа развития 579 образцов. Большинство составляют озимые формы.

По результатам анализа типа развития установлено, что у A. tauschii преобладают озимые формы (245 образцов), а немногочисленные яровые (7 образцов) приурочены к южной части ареала вида. Яровыми биотипами характеризуются следующие образцы: к-990, к-999 (Афганистан), к-1660, к-1954 (Иран), к-1805 (Узбекистан), к-258 (Таджикистан), к-608 (Грузия). Выявлено, что для образцов A. cylmdrica и A. ventricosa характерен озимый тип развития. Образцы A. crassa из Узбекистана и Азербайджана (Нахичевань) имеют озимый (A. crassa var. crassa, только к-552, к-2284) и A crassa var. glumiaristata (к-1378), а из Туркменистана - яровой и озимый типы развития. Всего выявлено 22 образца A. crassa var. crassa, имеющие яровой тип развития. Для A. trivialis в целом характерно преобладание яровых форм (13 образцов), три образца - к-658, к-1725 (Узбекистан), к-1324 (Казахстан), имеют озимый тип развития. Озимые образцы происходят из северной части ареала вида (Казахстан, север Узбекистана), где они были собраны на высоте до 1800 м над уровнем моря. Яровые формы обитают южнее (Армения, Кыргызстан, Таджикистан, Туркменистан, юг Узбекистана), на высоте до 1600 м над уровнем моря. Иногда озимые и яровые формы произрастают в одной ценопопуляции. Остистые формы A.juvenalis (var. juvenalis) - к-681, к-1380 (Узбекистан) являются яровыми, а безостые (var. roshevitzii, 8 образцов разного

происхождения) - промежуточными по типу развития (полуяровые). Проанализированные образцы A vavilovii представлены только яровыми формами: к-2660 (Сирия), к-2662 (Иордания), к-3644 (Ливан).

Устойчивость образцов D-геномной группы эгилопсов к болезням Мучнистая роса (Erysiphe graminis DC.). Из 252 образцов A. tauschii устойчивы к мучнистой росе 12: 5 образцов из Армении (A. tauschii subsp. tauschii), к-1864 и к-3207 из Азербайджана (A. tauschii subsp. tauschii), к-1770 из Дагестана (A. tauschii subsp. tauschii), к-428 из Туркменистана (A. tauschii subsp. tauschii), к-1660 из Ирана (A. tauschii subsp. tauschii), к-3300 и к-3401 из Турции (A. tauschii subsp. tauschii).

Из 251 анализируемого образца A cyhndrica устойчивы к болезни 18: 3 образца из Украины (A. cylmdrica var. cylindrica, A. cylindrica var. prokhanovii Tzvel.), к-212 из Ставропольского края (A. cylindrica var. cylindrica), к-231 из Северной Осетии (A. cylindrica var. cylindrica), 5 образцов из Азербайджана (A. cylindrica var. cylindrica, A. cylindrica var. prokhanovii Tzvel.), к-581 и к-600 из Армении (A. cylindrica var. cylindrica, A. cylmdrica var. prokhanovii Tzvel.), 4 образца из Казахстана (A cylindrica var. cylindrica, A. cylmdrica var. prokhanovii Tzvel.), к-1388 из Узбекистана (A. cylindrica var. prokhanovii Tzvel.), к-3244 из Таджикистана (A. cylindrica var. prokhanovii Tzvel.).

Среди 26 образцов A crassa устойчивы к мучнистой росе 8: к-2284 и к-1378 из Узбекистана (A. crassa var. crassa, A. crassa var. glumiaristata Eig), к-1332 из Казахстана (A. crassa var. crassa), к-1555 из Туркменистана (A. crassa var. crassa), к-1938 из Ирака (A. crassa var. crassa), к-2766 и к-3525 из Сирии (A. crassa var. crassa).

Из 10 анализируемых образцов A. juvenalis устойчивы к болезни 6: 5 образцов из Узбекистана (A. juvenalis var. juvenalis, A juvenalis var. roshevitzii Antonov & Chikida) и только один, к-2809, из Ирака (A. juvenalis var. roshevitzii Antonov & Chikida).

Все анализируемые образцы A vavilovii устойчивы к мучнистой росе: к-2660 (Сирия), к-2662 (Иордания), к-3644 (Ливан). Только 1 образец из Узбекистана (к-408) A. trivialis устойчив к болезни. Все изученные образцы вида A. ventricosa устойчивы к мучнистой росе.

Среди видов D-геномной группы эгилопсов A. cylindrica и A tauschii отличались высокой частотой встречаемости устойчивых образцов (А. tauschii subsp. tauschii и A. cylindrica var. cylmdrica, A. cylindrica var. prokhanovii Tzvel. Большинство устойчивых образцов этих видов сосредоточено сосредоточено в Закавказье (Азербайджан, Армения).

Бурая ржавчина (Puccinia recóndita Rob. ex Desm.). Проанализировали устойчивость к бурой ржавчине 579 образцов 7 видов. Среди 252 образцов A. tauschii устойчивы к бурой ржавчине 6: к-624 и к-729 из Азербайджана (A. tauschii subsp. tauschii), к-79 из Дагестана

(A. tauschii subsp. strangulata (Eig) Tzvel.)> 3 образца из Туркменистана (A. tauschh subsp. tauschii, A. tauschii subsp. strangulata (Eig) Tzvel.).

Из 251 проанализированного образца A. cyhndrica устойчивы к болезни 2: к-473 из Азербайджана (A. cylindrica var. cylindrica), к-34 из Туркменистана (A. cylindrica var. cylindrica).

Все изученные образцы A. crassa, A. vavilovii, A trivialis, A. juvenalis, A. ventricosa оказались восприимчивыми к бурой ржавчине.

Наиболее устойчивым из D-геномных видов эгилопсов оказался A. tauschii. Максимальное число устойчивых образцов сосредоточено в Средней Азии (Туркменистан).

Желтая ржавчина (Puccinia striiformis West.). Из 252 проанализированных образцов A. tauschii 15 оказались устойчивыми к желтой ржавчине: 13 образцов из Азербайджана (A. tauschii subsp. tauschii, A. tauschii subsp. strangulata (Eig) Tzvel.), к-1509 из Армении (A. tauschii subsp. tauschii), к-1561 из Туркменистана (A. tauschii subsp. tauschii).

Из 251 образца A. cylindrica устойчивы к болезни 7: к-216 из Дагестана (A. cylindrica var. aristulata (Zhuk.) Tzvel.), к-289 из Азербайджана (A. cylindrica var. prokhanovii Tzvel.), K-347 из Армении (A. cylindrica var. cylindrica), 4 образца из Турции (A. cylindrica var. cylindrica)

A. crassa, A. vavilovii, A. trivialis, A. juvenalis, A. ventricosa оказались восприимчивыми к желтой ржавчине.

Для A. tauschii, по сравнению со всеми проанализированными D-геномными видами, характерна наиболее частая встречаемость устойчивых образцов. Максимальное количество устойчивых образцов для A. tauschii subsp. tauschii сосредоточено в Закавказье (Азербайджан, Армения).

Септориоз (Stagonospora nodorum Berk.). К септориозу устойчивы только 4 образца А. tauschii: 3 из Азербайджана (А. tauschii subsp. tauschii), к-1954 из Ирана (А tauschii subsp. strangulata (Eig) Tzvel. var. iranica Antonov & Chikida).

Образцы остальных 6 видов D-геномной группы эгилопсов восприимчивы к болезни.

Только у А. tauschii, по сравнению с другими видами, носителями генома D, были выделены устойчивые образцы. Для типового подвида A. tauschii характерно максимальное число устойчивых образцов, которые сосредоточены в Закавказье (Азербайджан), по сравнению с A. tauschii subsp. strangulata, для которого выделен только один устойчивый образец из Ирана.

В целом, небольшое количество устойчивых к комплексу болезней образцов объясняется тем, что все оценки взрослой устойчивости скорректированы по лабораторным

данным и эпифитотийным годам исследований, что позволило выделить исходный материал для изучения генетического контроля и включения в селекционные программы.

На основании анализа оценок устойчивости к болезням D-геномной группы эгилопсов нами впервые были построены электронные карты распространения устойчивых образцов, результаты анализа которых позволяют вести поиск и отбор исходного материала для селекции.

Результаты анализа оценок устойчивости к болезням D-геномной группы эгилопсов включены в сформированную нами базу оценочных данных коллекции D-геномных видов рода Aegilops по хозяйственно-ценным признакам /признаковая коллекция/. База составляет в настоящее время 388 КБ и насчитывает 574 записи по 46 полям. База позволяет корректировать информацию по значимым полезным селекционным признакам и целенаправленно вести отбор исходного материала для решения конкретных генетико-селекционных исследований.

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Определены таксономически значимые морфологические признаки для таксонов различного ранга. Составлен кодекс эволюционной значимости морфологических признаков; таксономически значимые признаки включены в созданную нами базу описательных данных по морфологическим признакам колоса.

2. По результатам таксономической ревизии уточнен объем секций Vertebrata (Zhuk.) Kihara - 6 видов и Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk. рода Aegilops - 2 вида. Определено такономическое положение A cylindrica Host (секция Cylindropyrum), установлен таксономический статус ранга вида для видов-двойников: A. crassa Boiss. (2n=28), A. trívialis (Zhuk.) Migush. & Chakira. sp. nova (2n=42). Описана новая комбинация ранга вида A trivialis. Разработаны внутривидовые системы политипных видов исследованных секций: в пределах A tauschii Coss выделено 2 разновидности и 7 форм, в пределах A. ventricosa Taush - 4 формы, A. juvenalis (Thell.) Eig — 2 разновидности и 4 формы.

3. Построены электронные карты ареалов видов, уточнены границы ареала рода в целом, границы ареалов секций Vertebrata и Cylindropyrum и отдельных видов, входящих в их состав (A. cylindrica, A. tauschii, A. crassa, A. trivialis, A. vavilovu, A. juvenalis, A. ventricosa), а также впервые составлены карты внутривидовых таксонов различного ранга.

и, возможно, здесь - центр их происхождения. Вероятно, в Средней Азии находится вторичный центр формообразования данных видов, а для A tauschii он захватывает ещё и север Афганистана.

5. В зависимости от условий местообитания у видов исследованных секций выделено 3 основных экологических группы. Большинство исследованных видов встречается в составе различных фитоценозов, при этом два вида, A. tauschii и A. cylindrica, обладают самой широкой экологической амплитудой. Видов, жестко приуроченных к определенным местообитаниям, не обнаружено, хотя ряд видов (A. crassa, A. trivialis, A vavilovii, A juvenalis, A ventricosa) приурочен к достаточно специфическим местообитаниям, что в определённой степени лимитирует их распространение: их ареалы относительно невелики.

6. По результатам комплексной оценки морфологических признаков, по особенностям географического распространения, литературным данным высказаны предположения о том, что эволюция признаков внутривидовых таксонов шла по пути специализации признаков колоса.

7. В составе исследованных секций выявлены виды, приоритетные к сохранению ш situ на территории России (A. cylindrica, A tauschii); определены территории для их сохранения - в границах ОПТ различного ранга и вне их (A. tauschii - мыс Панагия, Краснодарский край; A cylindrica - мыс Чушка, Краснодарский край); подготовлены рекомендации по сохранению видов: организация микрорезерватов и расширение границ существующих ОПТ для A. tauschii

8 В результате анализа составленных карт распространения образцов устойчивых к болезням D-геномных видов выявлены наиболее устойчивые таксоны и определены зоны локализации устойчивых образцов. Наиболее устойчивыми к комплексу болезней оказались A tauschii (мучнистая роса, бурая и желтая ржавчина, септориоз) и A cylindrica (мучнистая роса, бурая ржавчина). Устойчивые образцы этих видов сосредоточены, главным образом, в Закавказье (Азербайджан, Армения)

9. Сформирована коллекция D-геномных видов рода Aegilops по хозяйственно-ценным признакам (признаковая коллекция).

Список опубликованных работ по теме диссертации 1. Антонов Д. Г. Использование геоинформационных систем в современном географическом образовании на примере карты распространения Aegilops tauschii Coss. на территории России и сопредельных государств. / Известия Российского государственного

педагогического университета им. А. И. Герцена. Аспирантские тетради: № 6(24): Научный журнал. - СПб., 2007. - С. 84-88.

2. Антонов Д. Г. Географическая характеристика секций Vertebrata (Zhuk.) emend. Kihara и Cyhndropyrum (Jaub & Spach) Zhuk. emend Kihara рода Aegilops L. // I(EX) Межд. конф. молод, бот. в СПБ. - СПБ, 2006. - С. 43.

3. Антонов Д. Г. Систематико-географическое разнообразие видов секций Vertebrata (Zhuk.) emend. Kihara и Cylindropyrum (Jaub.& Spach) Zhuk. emend Kihara рода Aegilops L. // Материалы конференции-школы молодых ученых и аспирантов Северо-Западного научно-методического центра Россельхозакадемии «Формирование конкурентоспособности молодых учёных», СПБ-Пушкин, 26 октября 2005 г. - СПБ.; Пушкин, 2006. - С. 15.

4. Антонов Д. Г. D-геномные виды рода Aegilops L., приоритетные к сохранению in situ на территории России и сопредельных государств. // Мат. I Межд. научн. конф. «Генетические ресурсы биоразнообразия». 27-28 июня 2006 г. — Баку, Азербайджан, 2006. -С. 50-51

5. Антонов Д. Г. Внутривидовые признаки у видов рода Aegilops L. // Мат III Межд. научн,-практ. конф. посвященной 120-летию Гербария им. П. Н. Крылова Томского государственного университета «Проблемы изучения растительного покрова Сибири». 16-18 ноября 2005 г. - Томск, 2005. - С. 6

6. Антонов Д. Г., Чикида Н. Н. Генетические основы систематико-географического изучения биоразнообразия видов рода Aegilops L., носителей генома D // Мат. III Межд. научн.-практ конф. посвященной 120-легию Гербария им. П. Н. Крылова Томского государственного университета «Проблемы изучения растительного покрова Сибири». 16-18 ноября 2005 г. - Томск, 2005. - С. 6-7.

7. Антонов Д. Г., Чикида Н. Н. Виды рода Aegilops L., содержащие геном D (систематика, география, экология, сохранение) // Мат Межд. конф. посвящённой 100-летию со дня рождения В. В. Письяуковой «Проблемы биологии растений». 22-24 ноября 2006 г. -СПБ, 2006.-С. 23-29.

8. Чикида Н. Н., Антонов Д. Г., Мартынов С. П., Добротворская Т. В., Колесова М. А., Тырышкин Л. Г. Виды рода Aegilops как генетические источники для селекции пшеницы устойчивости к болезням и вредителям. // Мат. VI Межд. Симп. «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». Пущино, 13-17 июня 2005 г. - Москва, 2005.-Т. 1.-С. 146-148.

9. Чухина И.Г., Антонов Д. Г. (Всероссийский институт растениеводства, Санкт-Петербург, Россия). Aegilops tauschii Coss. В: Афонин А. Н.; Гринн С. Л.; Дзюбенко Н. И.; Фролов

А.Н. Интерактивный Атлас полезных растений, их вредителей и агроэкологических факторов России и сопредельных стран [Интернет-версия 1.0]. Санкт-Петербург, Россия. Санкт-Петербургский Государственный Университет, Факультет Географии. 2006, Jan. http://www.agroatlas.spb.ru/related/Aegilops tauschii ru.htm

10. Чухина И.Г., Антонов Д. Г. (Всероссийский институт растениеводства, Санкт-Петербург, Россия). Aegilops cylindrica Host. В: Афонин А. Н.; Гринн С. Л.; Дзюбенко Н. И.; Фролов А. Н. Интерактивный Атлас полезных растений, их вредителей и агроэкологических факторов России и сопредельных стран [Интернет-версия 1.0]. Санкт-Петербург, Россия. Санкт-Петербургский Государственный Университет, Факультет Географии. 2006, Jan. http //www.agroatlas.spb.ru/related/Aegilops cylindrica ru.htm

11. Антонов Д. Г. Сохранение генофонда рода Aegilops L. in situ. II Тез. докл. XII мол. научн. конф. Инст. биол. Коми НЦ УрО РАН. «Актуальные проблемы биологии и экологии». 47 апреля 2005 г. - Сыктывкар, 2005. - С. 12.

12. Антонов Д. Г. Экологический обзор рода Aegilops L. // Сб. тез. XIX Международной Путинской конференции молодых ученых. «Биология - Наука XXI века». 18-22 апреля 2005 г. - Пущино, 2005. - С. 253.

Отпечатано в «ООО «Инжиниринг Сервис» Санкт-Петербург, ул. Казанская, д. 7

Подписано в печать 26.03.2007 Формат 60x84716 Бумага офсетная. Усл./печ. л. 1,25. Заказ №262 Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Антонов, Денис Геннадиевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ И ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ СЕКЦИЙ VERTEBRATA (ZHUK.) KIHARA И

CYLINDROPYRUM(JAUB. & SPACH) ZHUK.

1.1. Краткий обзор таксономических исследований рода AEG1LOPS L.

1. 1. 1. Таксономическая структура.

1. 1.2. Исторический обзор таксономических исследований.

1. 2. История изучения географического распространения и экологических особенностей.

1. 3. Изучение проблем сохранения D-геномных видов in situ и ex situ

1.3. 1. Понятие о диких родичах культурных растений (ДРКР).34 1. 3. 2. Пути сохранения диких родичей культурных растений .35 1. 3. 3. Стратегия сохранения in situ ДРКР на территории России

1. 3. 4. Сохранение ex situ D- геномных видов рода Aegilops

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2. 1. Материал.

2. 2. Методы.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕКЦИЙ VERTEBRATA (ZHUK.) KIHARA И CYLINDROPYRUM (JAUB. & SPACH) ZHUK.

3. 1. Морфологическая характеристика.

3. 2. Таксономически значимые морфологические признаки и их эволюционная направленность.

3. 3. Основные направления эволюции трибы Triticeae Dum.

3. 4. Предполагаемые направления эволюции в роде Aegilops.

3. 5. База описательных данных по морфологическим признакам колоса

ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИКА СЕКЦИЙ VERTEBRATA (ZHUK.) KIHARA И CYLINDROPYRUM (JAUB. & SPACH) ZHUK.

4. 1. Виды-двойники.

4. 2. Таксономическое положение A. cylindrica Host

4. 3. Конспект секции Vertebrata (Zhuk.) Kihara.

4. 4. Конспект секции Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk.

ГЛАВА 5. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СЕКЦИЙ VERTEBRATA И CYLINDROPYRUM.

5. 1. Географический анализ секции Vertebrata.

5. 2. Географический анализ секции Cylindropyrum.

5. 3. Экологические особенности видов секций Vertebrata и Cylindropyrum

ГЛАВА 6. СОХРАНЕНИЕ ГЕНОФОНДА ВИДОВ СЕКЦИЙ VERTEBRATA

И CYLINDROPYRUM IN SITU.

ГЛАВА 7. ФОРМИРОВАНИЕ КОЛЛЕКЦИИ D-ГЕНОМНЫХ ВИДОВ ПО ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ (ПРИЗНАКОВАЯ

КОЛЛЕКЦИЯ).

7. 1. D - геномные виды рода Aegilops как исходный материал для селекции.

7. 2. Анализ коллекции D-геномных видов рода Aegilops по хозяйственно-ценным признакам

1.2. 1. Тип развития.

7. 2. 2. Устойчивость к болезням.

1. 2. 2. 1. Устойчивость образцов D-геномной группы эгилопсов к мучнистой росе

7. 2. 2. 2. Устойчивость образцов D-геномной группы эгилопсов к бурой ржавчине.

7. 2. 2. 3. Устойчивость образцов О-геномной группы эгилопсов к желтой ржавчине.

7. 2. 2. 4. Устойчивость образцов О-геномной группы эгилопсов к септориозу.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Виды рода Aegilops L., содержащие геном D"

Виды рода Aegilops L. близки в эволюционном и таксономическом отношениях к видам рода Triîicum L. При становлении полиплоидной пшеницы природа использовала три вида эгилопса: A. tauschii Coss., A. speltoides Tausch, A. longissima Schweinf. & Muschl., которые дали пшенице три генома (D, G, В) (Дорофеев, 1971; Мигушова, 1975; Конарев, 1980). Особый интерес представляют виды эгилопсов, содержащие геном D, носителем которого является А. tauschii Coss. subsp. strangulata (Eig) Tzvel. Наличие генома D, в частности, обуславливает высокие хлебопекарные свойства полиплоидной мягкой пшеницы, что доказано в исследованиях ряда авторов (Мигушова и др., 1975; Семенова, 1973 и др.). Этот геном содержат виды A. tauschii Coss., A. ventricosa Tausch, A. crassa Boiss., A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim., A. vavilovii (Zhuk.) Chennav., A. juvenalis (Thell.) Eig, A. cylindrica Host, которые входят в состав секций Vertebrata (Zhuk.) Kihara и Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk.

Кроме того, геном D способствовал развитию многих других свойств мягкой пшеницы: зимостойкости - А. cylindrica и А. tauschii (Барашкова, и др. 1984), солеустойчивости - А. cylindrica (Farooq, Igbal, Asghar, Shah, 1992), утойчивости к болезням, что является актуальным для решения задач селекции. Для того, чтобы целенаправленно вести поиск и научно обоснованно использовать видовой потенциал в селекционных программах, а также для решения проблем оптимального сохранения генетического потенциала отдельных видов, являющихся, с одной стороны, экономически первостепенно важными, с другой - достаточно редкими или уязвимыми в тех естественных сообществах, в состав которых они входят, необходимо, прежде всего, решить номенклатурно-таксономические проблемы.

По сравнению с пшеницами, достаточно хорошо изученными в таксономиическом, географическом, биологическом и генетическом отношениях, виды рода Aegilops изучены недостаточно, результаты отдельных исследований иногда фрагментарны и даже противоречивы. На сегодняшний день нет единого мнения о структуре, объеме рода и положении отдельных видов в системе рода; системы политипных видов детально не разработаны; нет также подробного анализа распространения отдельных видов и внутривидовых таксонов, их экологической приуроченности и биологических особенностей. В частности, до сих пор нет единого мнения о положении A. cylindrica в системе рода Aegilops, не определён статус видов-двойников (A. crassa, A. trivialis).

С момента выхода в свет последней таксономической обработки рода (van Slageren, 1994) прошло более 12 лет. При этом, за последние годы накопился обширный научный материал, в том числе - по результатам моле-кулярно-биологических (Okuno et al., 1998; Dvorak et al., 1998; Wang et al., 2000; Горюнова и др., 2004), цитогенетических (Badayeva et al., 1998; Бадаева, 2002), таксономических (Богуславский, 2004, Цвелев, 2005) и других исследований, который необходимо использовать для уточнения таксономических и эволюционно - генетических взаимоотношений между видами рода Aegilops.

Проблемы рационального сохранения генетических ресурсов растений в составе природных растительных сообществ (in situ) и в коллекциях (ex situ) для их последующего устойчивого использования актуальны сегодня для большинства стран мира, в том числе - для России. В рамках единой национальной стратегии сохранения ГРР in situ, необходимо разработать конкретные рекомендации по сохранению экономически важных видов растений. Для рода Aegilops такие рекомендации ещё не разработаны, они могут быть даны по результатам комплексных исследований таксономических, географических, экологических и других особенностей растений.

Большое значение имеет изучение хозяйственно-ценных признаков видов рода Aegilops для использования их в селекционных программах. Исходный материал для таких исследований должен иметь четкие характеристики, а также знание их генетического контроля.

В связи с вышеизложенным целью данного исследования является изучение таксономических, географических и экологических особенностей видов секций Vertebrata (Zhuk.) Kihara и Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk. рода Aegilops L., в состав которых входят виды, содержащие геном D, в связи с проблемой рационального сохранения их генофонда и использования в селекции.

Для достижения данной цели необходимо выполнить следующие задачи:

- провести ревизию существующих систем рода Aegilops',

- изучить морфологические признаки колоса видов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops по коллекционному (VIR) и гербарному материалам (WIR, LE, МНА, MW) и оценить их таксономическую значимость;

- пересмотреть существующие системы секций с учётом накопившихся современных данных собственных исследований, в том числе: уточнить таксономическое положение A. cylindrica; определить статус видов-двойников A. crassa, A. trivialis в системе рода Aegilops; разработать внутривидовые системы политипных видов; провести географический анализ и дать экологическую характеристику видов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops, для чего построить электронные карты ареалов с помощью ГИС - технологий;

- подготовить рекомендации по сохранению in situ видов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops на территории России;

- сформировать коллекцию D-геномных видов рода Aegilops по хозяйственно-ценным признакам (признаковая коллекция).

Научная новизна. В результате выполнения работы установлено, что D-геномные виды рода Aegilops входят в состав двух секций - Vertebrata и Cylindropyrum. Критически пересмотрен и уточнен состав секций в системе рода - секция Vertebrata состоит из 6 видов (A. tauschii, A. ventricosa, A. crassa, A. trivialis, A. vavilovii, A. juvenalis), секция Cylindropyrum - из двух (A. cylindrica, A. caudatá). Установлено таксономическое положение A. cylindrica Host, и определен статус видов-двойников A. crassa Boiss., A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim. sp. nova. Определены объем и таксономический состав политипных видов обеих секций, описаны новые комбинации: одна - видового ранга (A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim. sp. nova), 4 - в ранге разновидностей, 15 - в ранге форм. Составлены ключи для определения внутривидовых таксонов политипных видов. Уточнены и дополнены ареалы видов и, впервые, определены ареалы внутривидовых таксонов видов обеих секций, проанализированы особенности их распространения; уточнены экологические особенности изучаемых видов. Впервые высказаны предположения о направлениях эволюции признаков исследованной группы видов. Впервые определены и внесены в базу описательных данных коллекционных образцов морфологические признаки колоса. Подготовлены рекомендации по сохранению исследованных видов in situ на территории России. Впервые составлены карты распространения образцов D-геномных видов, устойчивых к болезням, и выявлены зоны локализации наиболее устойчивых образцов. Впервые сформирована база оценочных данных по хозяйственно-ценным признакам коллекции D-геномных видов рода Aegilops (признаковая коллекция).

Теоретическая и практическая значимость работы. Материалы диссертации позволяют решить проблему выбора территорий для сохранения приоритетных таксонов секций Vertebrata и Cylindropyrum рода Aegilops in situ (в составе природных растительных сообществ). Полученные электронные карты ареалов отдельных видов вошли в «Атлас экономически значимых растений и вредных объектов России и сопредельных государств» в раздел «Дикие родичи культурных растений» (www.aRroatlas.spb.ru).

Результаты исследований включены в курс лекций по систематике, морфологии и географии растений в РГПУ им. А. И. Герцена и могут быть использованы при написании региональных «Флор», «Определителей» монографий и обзорных публикаций по роду Aegilops L.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на: международной научно-практической конференции «VIII Царскосельские чтения» - Ленинградский Государственный университет им. А. С. Пушкина (Пушкин, 2004);

- международной научно-практической конференции «Вишняковские чтения» - Ленинградский Государственный университет им. А. С. Пушкина (Бокситогорск, 2004);

- межинститутской конференции «Формирование конкурентоспособности молодых учёных» (СПБ-Пушкин, 2006);

I (IX) международной конференции молодых ботаников Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, из них 1 - в журнале рекомендованном ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация объёмом 324 страницы, состоит из введения, 7 глав, выводов, практических рекомендаций,

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Антонов, Денис Геннадиевич

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

2. По результатам таксономической ревизии уточнён объём секций Vertebrata (Zhuk.) Kihara - 6 видов и Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk. рода Aegilops - 2 вида. Определено такономическое положение A. cylindrica Host (секция Cylindropyrum), установлен таксономический статус ранга вида для видов-двойников: A. crassa Boiss. (2n=28), A. trivialis (Zhuk.) Migush. & Chakim. sp. nova (2n=42). Описана новая комбинация ранга вида A. trivialis. Разработаны внутривидовые системы политипных видов исследованных секций: в пределах A. tauschii Coss. выделено 2 разновидности и 7 форм, в пределах A. ventricosa Taush - 4 формы, A. juvenalis (Thell.) Eig - 2 разновидности и 4 формы.

3. Построены электронные карты ареалов видов, уточнены границы ареала рода в целом, границы ареалов секций Vertebrata и Cylindropyrum и отдельных видов, входящих в их состав (A. cylindrica, A. tauschii, A. crassa, А. trivialis, A. vavilovii, A. juvenalis, A. ventricosa), а также впервые составлены карты внутривидовых таксонов различного ранга.

4. Проанализировано распространение внутривидовых таксонов различного ранга в пределах ареалов видов. Установлено, что в Закавказье произрастает максимальное разнообразие подвидов, разновидностей и форм A. tauschii и A. cylindrica, что достоверно свидетельствует о том, что в Закавказье находится первичный центр их формообразования, и, возможно, здесь - центр их происхождения. Вероятно, в Средней Азии находится вторичный центр формообразования данных видов, а для A. tauschii он захватывает ещё и север Афганистана.

5. В зависимости от условий местообитания у видов исследованных секций выделено 3 основных экологических группы. Большинство исследованных видов встречается в составе различных фитоценозов, при этом два вида, A. tauschii и A. cylindrica, обладают самой широкой экологической амплитудой. Видов, жестко приуроченных к определенным местообитаниям, не обнаружено, хотя ряд видов (A. crassa, A. trivialis, A. vavilovii, A. juvenalis, A. ventricosa) приурочен к достаточно специфическим местообитаниям, что в определённой степени лимитирует их распространение: их ареалы относительно невелики.

7. В составе исследованных секций выявлены виды, приоритетные к сохранению in situ на территории России (A. cylindrica, A. tauschii); определены территории для их сохранения - в границах ОПТ различного ранга и вне их (A. tauschii- мыс Панагия, Краснодарский край; A. cylindrica-мыс Чушка, Краснодарский край); подготовлены рекомендации по сохранению видов: организация микрорезерватов и расширение границ существующих ОПТ для A. tauschii.

8. В результате анализа составленных карт распространения образцов устойчивых к болезням D-геномных видов выявлены наиболее устойчивые таксоны и определены зоны локализации устойчивых образцов. Наиболее устойчивыми к комплексу болезней оказались A. tauschii (мучнистая роса, бурая и желтая ржавчина, септориоз) и A. cylindrica (мучнистая роса, бурая и желтая ржавчина). Устойчивые образцы этих видов сосредоточены, главным образом, в Закавказье (Азербайджан, Армения).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для селекции на иммунитет к мучнистой росе предлагается использовать устойчивые образцы А. 1а№сКй кк-428, 529, 1660, 1770, 1864, 2608, 3182, 3187, 3197 3207, 3300, 3401; А. су1Ыпса кк-212, 213, 283, 581, 600, 1238, 1240, 1321, 1378, 1497, 1612, 1613, 1697, 2461, 2564, 2565, 2666, 3244; А. тгод (2п=28) кк-1332, 1338, 1555, 1938, 2284, 2766, 3521, 3525; А. К'таШ (2п=42) к-408; А. уду/7оу/7 кк-2660, 2662, 3644; А. ¡ихепаИъ кк-50, 681, 867, 1380, 1722, 2809; А. уепМсоБа кк-245, 2750, 3633, 3629, 2751, 2747, 2748, 2385, 2490,447,2307, 2059, 688, 796, 837.

2. Для селекции на иммунитет к бурой ржавчине предлагается использовать устойчивые образцы А. гатски кк-427, 428, 624, 729, 249, 79; А. суИпФка кк-34,473.

3. Для селекции на иммунитет к желтой ржавчине предлагается использовать устойчивые образцы Л. гатски кк-768, 1039, 1038, 1031, 1036, 847, 1102, 1097, 1098, 1136, 1499, 1502, 1574, 1561, 1509; Л. су1Ыпса кк-216, 289, 347, 3446, 3468, 3447,3512.

4. Для селекции на иммунитет к септориозу предлагается использовать устойчивые образцы А. гатски кк-285, 296, 1124, 1954.

215

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Антонов, Денис Геннадиевич, Санкт-Петербург

1. Агаев М. Г. Вавиловская концепция вида и её развитие // Генетика. 1987. Т. 23. № U.C. 1949-1960.

2. Агаев М. Г. Синтетическая концепция вида и её значение для систематики злаков // Систематика и эволюция злаков. Краснодар, 1991. С. 5-6.

3. Агаев М. Г. Вид как основная единица биологического разнообразия // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 132-138.

4. Агаев М. Г., Ульянова Т. Н., Лунёва H. Н. Уникальный гербарий // Вестник российской академии с.-х. наук. 1994. № 3. С. 22-26.

5. Агаев М. Г. Проект фундаментального определения вида в биологии // Новые идеи в естествознании. Взаимодействие наук о Земле и Вселенной. Материалы международной конференции. СПб., 1996. С. 5-6.

6. Агаев М. Г. Фундаментальное определение вида и его концептуальное обоснование // Проблемы ботаники на рубеже XX XXI веков. Тез. докл. II (X) съезда РБО. СПб., 1998. Т. 2. С. 145.

7. Александров В. Г., Александрова О. Г. О строении зерновки Aegilops II Бот. журн. 1938. Т. 23. № 5-6. С. 393-396.

8. Александров В. Г., Александрова О. Г. О некоторых особенностях структуры колосковых и цветковых чешуй у пшеницы. ДАН СССР. 1940. Т. 27. № 5. С. 500.

9. Андреев Л. Н., Плотникова Ю. М. Ржавчина пшеницы. М., Наука. 1989. 304 с.

10. Антонов Д. Г. Географическая характеристика секций Vertebrata (Zhuk.) emend. Kihara и Cylindropyrum (Jaub. & Spach) Zhuk. emend Kihara рода Aegilops L. // I(IX) Межд. конф. молод, бот. в СПБ. СПБ, 2006 Ь. С. 43.

11. Арутюнян М. Г., Гандилян П. А. Опыт классификации внутривидового полиморфизма Aegilops triuncialis L. II Биол. журн. Арм. 1990. Т. 43. № 9. С. 744-749.

12. Бабаджанян Г. А. Цветение, опыление и оплодотворение у пшеницы. Ереван: Изд. АН Арм. ССР. 1955. С. 243.

13. Бабаянц О. В. Фузариоз пшеницы на юге Украины, сортоустойчивость, новые источники и доноры устойчивости // Первая Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям. Научные материалы. Санкт-Петербург, ВИЗР. 2002. С. 167-168.

14. Бадаева Е. Д. Исследование филогенетического родства пяти полиплоидных видов Aegilops L. из кластера U-геномов методом хромосомного анализа// Генетика. 2002. Т. 38. № 6. С. 799-811.

15. Банникова В. П. Цитоэмбриология межвидовой несовместимости у растений. Киев: Наук, думка. 1975. 283 с.

16. Барашкова Э. А., Мигушова Э. Ф. К вопросу морозостойкости доноров геномов пшеницы // Бюлл. ВИР. 1976. Вып. 65. С. 36-41.

17. Барашкова Э. А., Белякова Е. М., Мережко А. Ф., Мигушова Э. Ф. Зимостойкость сородичей пшеницы // Бюлл. ВИР. 1984. Вып. 84. С. 5862.

18. Бахтеев Ф. X. Генцентры Н. И. Вавилова с современных позиций // Тез. докл. XII Международного ботанического 3-10 июля. Л., 1975. Ч. 2. С. 5147.

19. Бахтеев Ф. X., Академик Николай Иванович Вавилов, «Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. биологический». 1958. Т. 63. Вып. 3.

20. Берлянд-Кожевников В. М. Характер цветения и пыльцевой режим пшеницы в различных вертикальных зонах // «С/х. биология». 1969. Т. 4. № 2. С. 277-279.

21. Берлянд-Кожевников В. М. Опыт изучения популяционной структуры видов рода Aegilops Ь. в Дагестане. В кн.: «Фенетика и генетика природных популяций растений». Махачкала, ДФ АН СССР. 1977. С. 3-12.

22. Берлянд-Кожевников В. М., Дорофеев В. Ф. О виде и филогенетических отношениях в роде ТгШсит Ь. // Тр. по прикл. бот. ген. и селек. 1976. Т. 58. Вып. 2. С. 3-18.

23. Биология культурных и дикорастущих растений Туркменистана: Сб. науч. тр. Ашхабад. 1987.

24. Богуславский Р. Л., Жуков В. И. Спонтанная гибридизация у видов рода Aegilops Ь. в условиях Южного Дагестана // Бюлл. ВИР. 1978. Вып. 84. С. 6568.

25. Богуславский Р. Л. Возможный путь возникновения амфидишюидных видов ТгШсит Ь. и Aegilops Ь. (В сб.) «Проблемы эволюционной и популяционной генетики». Махачкала, 1978. С. 24-27.

26. Богуславский Р. Л. Цветение, опыление и спонтанная гибридизация в роде Aegilops Ь.: Автореф. канд. дис. ВИР. Л., 1980. С. 23.

27. Богуславский P. Jl. Об эволюции способа опыления в роде Aegilops L. Ботанические и генетические ресурсы флоры Дагестана. Махачкала, 1981. С. 50-53.

28. Богуславский Р. Л., Голик О. В. Род Aegilops L. как генетический ресурс селекции. Харьков, 2004. 236 с.

29. Бороданенко А. И. Изучение признака восстановительной способности у некоторых видов Triticum L. и Aegilops L.: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1974. С. 26.

30. Бочев Б., Куновски Ж., Ганева Г. Род Aegilops L. как источник устойчивости к грибным болезням для селекции пшениц // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1982. Т. 73. Вып. 3. С. 111-120.

31. Брежнев Д. Д. Национальный генофонд растений СССР для селекции. В кн.: «Общая генетика». М., 1978. С. 5.

32. Вавилов Н. И. К познанию мягких пшениц // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1923. Т. 13. Вып. 1.

33. Вавилов Н. И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1926. Т. 16. Вып. 2.

34. Вавилов Н. И. Линнеевский вид как система // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1931. Т. 26. №3. С. 109-134.

35. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости //Теоретические основы селекции растений / под ред. Н. И. Вавилова. М.; Л.: Сельхозгиз, 1935. Т. 1. С. 75-128.

36. Вавилов Н. И. Пути советской растениеводческой науки (ответ критикам) // Социалист, реконстр. сельского хозяйства. 1936. № 12. С. 33-46.

37. Вавилов Н. И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зернобобовых, льна и их использование в селекции. Изд. АН СССР. 1957.

38. Вавилов Н. И. Новая систематика культурных растений // Изб. тр. М.; Л., 1962. Т. 3. С. 492-502.

39. Вавилов Н. И. Мировые растительные ресурсы и их использование в селекции. // Изб. тр. М.; Л., Т. 3. 1962.

40. Вавилов Н. И. Учение о происхождении культурных растений после Дарвина// Изб. тр. М.; Л., Т. 5. 1965.

41. Вавилов Н. И. Ботанико-географические основы селекции. Происхождение и география культурных растений. Л., 1987. С. 297-383.

42. Васильченко И. Г. Экспериментальная систематика и основные направления её развития. Л., 1963. С. 69.

43. Веденеев М. Л., Маркелова Т. С., Кириллова Т. В., Аникеева Н. В. Стратегия селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье // АгроХХ!. 2002. №2. С. 12-13.

44. Воронов Ю., Фомин А. Определитель растений Кавказа и Крыма. Тифлис, 1907-1919. Т. 1. Вып. 1-5.

45. Вульф Е. В. Введение в историческую географию растений. М.; Л., 1933. С. 355.

46. Вульф Е. В. География растений. М.; Л., 1936. С. 321.

47. Вульф Е. В.Историческая география растений. История флор земного шара. М.; Л., 1944.

48. Вульф Е. В. Флора Крыма. М.; Л., 1959. Т. 1. Вып. 1-4.

49. Вульф Е. В. Культурная флора Земного шара. Л., 1987. С. 326.

50. Вульф Е. В., Малеева О. Ф. Мировые ресурсы полезных растений. Пищевые, кормовые, технические, лекарственные и др. Справочник. Л.: Наука, 1969.

51. Гаврилова В. А. Морфобиологические аспекты системы размножения видов дикорастущей пшеницы и эгилопса: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1985. С. 15.

52. Гаврилова В. А. Цветение и опыление некоторых видов ТгШсит Ь. и Ле§Нор$ Ь. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1982. Т. 73. Вып. 83. С. 139140.

53. Гаврилова В. А. Цветение и опыление некоторых видов рода Aegilops Ь. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1983. Т. 74. Вып. 83. С. 36-42.

54. Гаврилова В. А. Ультраструктура спорополлениновой оболочки пыльников у эгилопса и пшеницы. // Науч.- техн. бюлл. Всесоюзн. НИИ растениеводства. Л., 1983. Вып. 134. С. 21-23.

55. Гагкаева Т. Ю., Наврузбеков Н. А. Оценка видов рода Aegilops Ь. на устойчивость к фузариозу колоса // Всероссийский съезд по защите растений. Тез. докл. СПб., 1995. С.176-177.

56. Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. 1978. Т. 3. С. 120.

57. Гандилян П. А. Колосовые культуры и их дикие сородичи Армянской ССР // Автореф. дис. на соиск. уч. степ, д-ра биол. наук. Ереван. 1973. С. 53.

58. Гандилян П. А. Две новые находки из флоры Армении // Бот. журн. 1973. Т. 26. № 1,2,3,4.

59. Гандилян П. А. К систематике рода Aegilops Ь. и определитель его видов //Биол. журн. Арм. 1978. Т. 31. № 3. С. 223-232.

60. Гандилян П. А. Определитель пшеницы, эгилопса, ржи и ячменя. 1980. -С. 285.

61. Гандилян П. А., Шакарян Ж. О., Петросян Э. А. Двухгеномные спель-товидные амфидиплоиды // Тез. докл. науч. Ереван. 1983. С. 9-10.

62. Гандилян П. А. Генофонд растений Армении // Научн. техн. Бюлл. ВИР. 1991. Вып. 213.

63. Гасанов С. Р. Генетический анализ различных поколений межродовых гибридов пшеницы с эгилопсом: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 03.00.15 / Институт генетики и селекции АН Азербайджана. Баку, 1993. 22 с.

64. Гендельс Т. В. Анатомическая структура листа Ае. mutica Boiss. в связи с таксономическим положением вида. // Бот. журн. СССР. 1976. Т. 61. № 10. С. 1425-1427.

65. Гендельс Т. В. Анатомия рода Triticum L. и рода Aegilops L. в связи с систематикой и филогенией пшеницы. Дис. на соиск. уч. степени кандидата биол. наук. Л., 1977. С. 162.

66. Географический энциклопедический словарь. / Под. ред. А. Ф. Треш-никова. М.: Советская энциклопедия. 1989. С. 592.

67. Головин П. Н., Арсеньева М. В., Халеева 3. Н., Шестиперова 3. И. Фитопатология. Д., Колос. 1971. 360 с.

68. Гончаров Н. П., Коновалов А. А. Наследование глюкозофосфатизо-меразы, остистости, опушения колоса и типа развития у Aegilops speltoides и Aegilops aucheri II Генетика. 1996. Т. 32. № 5. С. 656-662.

69. Гончаров Н. П., Чикида Н. Н. Генетика типа развития у Aegilops squarrosa L. // Генетика. 1995. Т. 31. № 3. С. 396-399.

70. Гончаров Н. П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. Новосибирск: Сибирское университетское издательство. 2002. 252 с.

71. Горгидзе А. Д. Филогенетика грузинских эндемичных пшениц. Тбилиси: Мецниереба, 1977. 220 с.

72. Горышкина Т. К. Экология растений. М.: Высшая школа. 1979. С. 368.

73. Горюнова С. В., Кочиева Е. 3., Чикида Н. Н., Пухальский В. A. RAPD анализ внутривидовой изменчивости и филогенетических связей видов Aegilops с D геномом, содержащих D геном // Генетика. 2004. Т. 40. № 5. С. 642 — 651.

74. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Сорта растений (официальное издание). М., 1996. С. 171.

75. Григорьев Ю. С., Паузнер Л. Е. Материалы по экологии видов рода Aegilops Ь. // Бот. журн. СССР. 1963. Т. 48. № 5. С. 640-650.

76. Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. М.; Л., 1952. Т. 1-6.

77. Гроссет Г. Э. О происхождении флоры Крыма. Сообщение I // Бюлл. МОИП. 1. 1979-1984. С. 64-84.

78. Гроссет Г. Э. О происхождении флоры Крыма. Сообщение 2 // Бюлл. МОИП. 2. 1979- 1984. С. 35-55.

79. Гусейнов М. Флора Центрального Дагестана. Л., 1973.

80. Давоян Р. О. Использование генофонда дикорастущих сородичей в улучшении мягкой пшеницы (ТгШсит аезНуит Ь.) // Автореф. дис. на соиск. уч. докт. биол. наук. Краснодар. 2006. 50 с.

81. Димо В. Н. Природные условия и особенности сельскохозяйственного использования территорий. В кн.: Агрофизическая характеристика почв Нечернозёмной зоны европейской части СССР. М.: Колос. 1976. 100 с.

82. Дмитриев А. П. Устойчивость к ржавчине и образ жизни эгилопсов в условиях Эфиопии. Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1982, т. 73, вып. 3, с. 121124.

83. Дорофеев В. И. Крестоцветные (СпкмГегаае ВЛиББ.) Европейской России и Северного Кавказа. // Материалы докторской диссертации. 2004. 607 с.

84. Дорофеев В.Ф., Мигушова Э. Ф. Ботаническое разнообразие эгилопсов Закавказья // Тр. по прикл. бот. ген. и селек. 1966. Т. 38. № 2. С. 152-158.

85. Дорофеев В. Ф., Филатенко А. А., Мигушова Э. Ф., Удачин Р. Н., Якубцинер М. М. Культурная флора СССР. Л.: Колос. 1979. Т. 1. С. 346.

86. Дорофеев В. Ф., Удачин Р. А. Пшеницы мира. Л., 1987.

87. Дорофеев В. Ф. Отдалённая гибридизация и происхождение пшеницы. Л, 1971.

88. Доспехов М. И. Методика полевого опыта. М.: Колос. 1973. С. 336.

89. Евдокимов Д. И. Проблема сохранения генетических ресурсов в странах организации экономического сотрудничества и развития (ОЭСР) // Сельское хозяйство за рубежом. 1984. № 6. С. 32.

90. Егорова Т. В., Цвелев Н. Н. Систематика растений. Ч. 2. Однодольные растения. Семейства ситниковые, осоковые, злаки. СПб: ЛТА. 1994. 92 с.

91. Егорова Т. В. О работе и решениях номенклатурной секции XVI Международного ботанического конгресса (Сент-Луис, июль-август 1999 г.) // Бот. журн. 2000. Т.85. № 5. С. 138-147.

92. Жуков В. И. Биология цветения пшениц в условиях Южного Дагестана: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Л., 1969. С. 23.

93. Жуковский П. М. Критико-систематический обзор видов рода Aegilops L. //Тр. по прикл. бот. ген. и селек. 1928. Т. 18. № 1. С. 417-609.

94. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос. 1964. С. 143.

95. Жуковский П. М. Мировой генофонд растений для целей селекции. Мегагенцентры и эндемичные микрогенцентры // Избр. тр. Л.: Агропро-миздат. 1985. С. 392.

96. Забинкова Н. Н., Кирпичников М. Э. Латинско-русский словарь для бота-ников. М.; Л., 1957. Вып. 2.

97. Иконников С. С. Определитель растений Памира. Душамбе. 1963.

98. Ильичев С. С., Кохметова А. М., Балан Г. И., Иващенко А. Т. Использование в скрещиваниях диких видов для получения генетического разнообразия пшеницы. Изогенные линии и генетические коллекции. Мат. второго совещания. Новосибирск, 1993. С. 36-38.

99. Исаев Р. Ф. Специфичность взаимодействия геномов пшеницы и эгилопса с возбудителями твердой головни. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1989. 20 с.

100. Информационно-поисковая система (ИПС) "Дикорастущие родичи культурных растений России". Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н. И. Вавилова (Санкт-Петербург), отдел агроботаники, НТЦ «Информрегистр» №0229905883. 1999.

101. Карпеченко Г. Д. Новые данные по гибридизации Aegilops с пшеницами // Тр. по прикл. бот. ген. и селек. 1927. Т. 27. № 4.

102. Карпеченко Г. Д., Сорокина О. Н. Гибриды Ае. triuncialis L. с рожью // Тр. по прикл. бот. ген. и селек. 1929. Т. 20. С. 563-584.

103. Катон, Варрон, Колумелла, Плиний о сельском хозяйстве. М.; J1., 1937. С.255.

104. Кауричев И. С., Громыко И. Д. Атлас почв СССР. М.: Колос. 1974. 108 с.

105. Кауричев И. С. Почвоведение. М.: Колос. 1975. 496 с.

106. Киселёва Н. С. Анатомия и морфология растений. Курс лекций. Минск, 1976. 320 с.

107. Кожахметов К. К. Некоторые цитогенетические особенности третьего поколения гибридов ТгШсит х Aegilops II Мат. респ. конф. «Проблемы теор. и прикладной генетики в Казахстане». Алма-Ата, 1990.

108. Козлечков Г. А. Кущение у эгилопсов и пшениц // Бот. журн. 1995. Т. 80. №2. С. 39-51.

109. Колаковский А. А. Флора Абхазии. Сухуми, 1949.

110. Комаров B.J1. Флора Маньчжурии // Тр. Петерб. бот. сада. Т.1. 1901. С. 175-190.

111. Комаров B.J1. Флора полуострова Камчатки. T.I. J1., 1927. 339 с.

112. Комаров B.J1. Ботанический очерк Камчатки // Камчатский сборник-1. М.; Л., 1940. С.5-52.

113. Конарев В. Г. Белки пшеницы. М.: Колос. 1980. С. 350.

114. Конарев В. Г., Гаврилюк И. П., Губарева Н. К. и др. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции (теор. основы селекции.). М.: Колос. 1993. Т. 1. С. 447.

115. Конарев В. Г., Губарева Н. К., Гаврилюк И. П., Бущук В. Идентификация генома у пшениц по глиадинам. «Вестник с/х наука». 1972. № 7. С. 108-114.

116. Комаров B.J1. Флора полуострова Камчатки. Л.: Изд-во АН СССР, 1927. 339 с.

117. Коржинский С. И. Флора Востока европейской России в систематическом и географическом отношениях. Томск, 1982. т. 1.

118. Коровина О. Н. Методические указания к систематике растений // ВНИИР. 1986. С. 210.

119. Коровина О. Н. Природный генофонд дикорастущих родичей культивируемых растений флоры СССР и его охрана (аннотированный перечень). Л., 1980. С. 126.

120. Коровина О. Н., Брежнев Д. Д. Дикие сородичи культурных растений флоры СССР. Л., 1981.

121. Коровина О. Н. Н. И. Вавилов о первичных центрах происхождения культурных растений // Бот. журн. 1987. Т. 72. № 6. С. 721-729.

122. Конвенция о биоразнообразии (текст и приложение на русском яз.) // The Interim secretariat for the SBD. Geneva, Execitive Center. 1992. C. 34.

123. Красная книга РСФСР: Растения. М., 1988.

124. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / Под. ред. А. Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1975. 204 с.

125. Кривченко В.И., Одинцова И.Г., Макарова Н.А. и др. Каталог мировой коллекции ВИР, вып.453. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням. Л., ВИР. 1988. 77 с.

126. Культирасов М. В. Экологический принцип основ «флорогенетики» М. Г. Попова // История флоры и растительности Евразии. Л., 1972. С. 182191.

127. Купцов А. И., Введение в географию культурных растений. М., 1975.

128. Лапочкина И. Ф. Реконструкция генома мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) при отдалённой гибридизации (с использованием Aegilops L. и других видов): Автореф. дис. д-ра биол. наук: 06.00.05/НИИСХ ЦР НЧЗ РФ. Немчиновка Московской обл., 1999. С. 138.

129. Латинско-русский словарь для ботаников // Авт. сост. Н. Н. Забинкова, М. Э. Кирпичникова, приведён в кн. «Справочное пособие по систематике высших растений». М.; Л., 1957. Вып. 2.

130. Ленинград. Историко-географический атлас. Издательство: М.: Главное управление геодезии и картографии при советет министров СССР. 1977. 120 с.

131. Линский В. И. Флора Средней Азии. Л., 1905.

132. Львов П. Л. Определитель растений Дагестана. Махачкала, 1960. С. 380381.

133. Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. Л.: Колос. 1964. С. 780.

134. Мак Кей Дж. Генетические основы систематики пшениц // С.х. биология. 1968. Т. 3. Вып. 1. С. 12-25.

135. Максимов И. В. Изучение факторов устойчивости пшеницы и эгилопса к септориозу. Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. СПб, 1994.

136. Мамедов А. К. Результаты двухгодичной прямой и обратной гибридизации между эгилопсом и пшеницей. Изв. АН Аз ССР. 1963. № 4. С. 25-34.

137. Махалин М. А. Межродовая гибридизация зерновых колосковых культур. М.: Наука. 1992. С. 239.

138. Международный кодекс ботанической номенклатуры, принятый двенадцатым Международным ботаническим конгрессом. Л., 1975. С. 283.

139. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Токийский кодекс) / Пер. с анг. Т. В. Егорова, В. Н. Гладковой. СПБ., 1996. 191 с.

140. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Сент-Луисский кодекс), принятый шестнадцатым Международным ботаническим конгрессом, Сент-Луис, Миссури, июль-август 1999 г. / Пер. с анг. СПб.: Изд-во СПХФА. Сент-Луис, Миссури, 2001. 210 с.

141. Мережко А. Ф., Удачин Р. А., Зуев В. Е. и др. Пополнение, сохранение в живом виде и изучение мировой коллекции пшеницы, эгилопса, тритикале (Методические указания). СПб., 1999.

142. Мигушова Э. Ф. К вопросу о происхождении геномов пшеницы. // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1975. Т. 55. Вып. 3. С. 3-26.

143. Мигушова Э.Ф., Григорьева О. Г. Устойчивость эгилопсов к бурой ржавчине. // Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел., Л., 1973. Т.50. Вып.1. С. 227-243.

144. Мигушова Э. Ф., Ремизова Е. П. Озимость у эгилопсов Советского Союза // Бюлл. ВИР. 1982. Вып. 119. С. 67-68.

145. Мигушова Э. Ф., Хакимова А. Г. К вопросу о систематике Aegilops crassa Boiss. // Бюлл. ВИР. 1982. Вып. 119. С. 75-76.

146. Михайлова Л.А., Афанасенко О.С. Применение отсеченных листьев в исследованиях устойчивости злаков к болезням // Микология и фитопатология. 2005. Т.39. Вып.6. С. 100-106.

147. Михайлова JI.A., Наврузбеков H.A. Устойчивость Aegilops tauschii Cosson. к бурой ржавчине в фазах проростков и взрослых растений //Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и селекции. 1997. Т. 150. С.73-77.

148. Мустафаев И. Д., Дорофеев В. Ф. Ботаническое разнообразие пшеницы, ячменя, ржи и эгилопса Азербайджана // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1964. Т. 36. Вып. 1.

149. Мустафаев И. Д. Материал по изучению пшениц, ржи, ячменя и эгилопсов Азербайджана. Баку. Изд. АН АзССР. 1961. С. 96.

150. Мустафаев И. Д., Мамедов А. К. Эгилопсы Азербайджана. Баку: Изд. АН Аз ССР. 1961. С. 109-113.

151. Мустафаев И. Д., Мамедов А. К. Значение межродовых гибридов. Азербайджан. 1971. Т. 27. № 5.

152. Мустафаев И. Д., Мамедов А. К. Морфологическая характеристика некоторых межвидовых гибридов Aegilops L. Известия Академии Наук Азербайджанской ССР. 1971. № 2. С. 36-43.

153. Мустафаев И. Д., Пиралов Г. Р. Биологические особенности пшенично-эгилопсных и пшенично-ржаных гибридов. С/х Биология. 1977. Т. 12. № 2. С. 194-197.

154. Назарова Э. А. Устный доклад. 2006.

155. Наврузбеков Н. А. Синтез новых пшенично-эгилопсных гибридов // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1982. Т. 7. №3. С. 141.

156. Наврузбеков H.A. Использование генофонда диких сородичей пшеницы в интрогрессивной гибридизации с ТгШсит aestivum L. при создании болезнеустойчивых сортов. // С/х биология М.:Агропромиздат, 1990.С.28-36

157. Наврузбеков H.A., Чикида H.H. Устойчивость Ае. tauschii Coss. к бурой, желтой ржавчине и мучнистой росе. // Тр. по приют, бот., ген. и сел., 1993. 147 с. 90-93.

158. Накаи И. Доноры генома D для Aegilops cylindrica и Triticum aestivum. -Москва, 1982.

159. Невский С. А. Флора СССР. 1934. Т. 2. С. 671.

160. Немецко-русский и русско-немецкий словарь: 50 тыс. слов. СПб.: Изд. Дом «Литера». 2003. С. 656.

161. Нейштейн М. И. Определитель растений средней полосы Европейской части СССР. М., 1957.

162. Никитин В. В., Бондаренко (Коровина) О. Н. Дикие сородичи культурных растений. Их охрана и роль в селекции // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л.: ВИР. 1973. Т. 49. Вып. 3. С. 280-291.

163. Никитин В. В., Бондаренко О. Н. Дикие сородичи культурных растений и их распространение на территории СССР (конспект). Л., 1975. 70 с.

164. Никитин В. В., Гельдиханов А. М. Определитель флоры Туркмении. Л., 1988. С. 679.

165. Никифорова Н. Б. Суточный ритм цветения некоторых эфемерных злаков //Автореф. дисс. канд. биол. наук. Ташкент, 1958, 23 с.

166. Новый англо-русский биологический словарь. Более 72 000 терминов / Под. Ред. О. И. Чибисовой. М.: Руссо. 2003. С. 920.

167. Нухимовская Ю. Д., Смекалова Т. Н., Чухина И. Г. Кадастр дикорастущих родичей культурных растений в заповедниках России. М.; СПб., 2006.46 с.

168. Одинцова Т. И., Егоров Ц. А. Выделение и характеристика глиадинов семян Aegilops squarrosall Биохимия. 1989. Т. 54. № 3. С. 396-408.

169. Определитель растений Туркменистана. / Под ред. С. К. Черепанова. Ашхабад, Т. 2. 1980.

170. Отчет о работе за 2 года отдела Агроботаники и сохранения генресурсов растений in situ на заседании ученого совета ВНИИР им. Н. И. Вавилова 17 ноября 2004 г. (устный доклад заведующей отделом Смекаловой Т. Н.)

171. Пачоский И. К. Херсонская флора. Херсон, 1914,

172. Пенёва Т. И. Глиадины эгилопсов секции Sitopsis (Jaub. et Spach) Zhuk. в связи с происхождением генома В пшеницы: Автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. JL, 1974. С. 31.

173. Пиралов Г. Р. Формообразовательный процесс во втором поколении гибридов пшеницы с видами эгилопса // Проблемы и методы повышения урожайности полевых культур. Алма-Ата, 1981. С. 59-61.

174. Писарев В. Е. Происхождение мягкой пшеницы. «Вестник с/х науки». 1961. №4.

175. Покровская Т. В., Бычкова А. Г. Климат Ленинграда и его окрестностей. Л., 1967. 150 с.

176. Попова Г. М. Виды Aegilops L. и их массовая спонтанная гибридизация с пшеницей в Туркестане // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1922-1923. Т. 13. С. 461-471.

177. Попова Г. М. Видовые гибриды в роде Aegilops L. II Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1930. Т. 20. С. 329-434.

178. Попова Г. М. Видовые скрещивания в роде Aegilops L. II Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1930. Т. 2. С. 397.

179. Попова Г. М., Леонтьев В. М., Козлова Ф. И., Абрамова 3. В. Руководство к практическим занятиям по селекции и семеноводству полевых культур. М.; Л., 1960. 376 с.

180. Попов М. Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений//Вопросы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 70-108.

181. Попов М. Г. Основы флорогенетики. М.; Л., 1963. С. 134.

182. Попов М. Г. Филогения. Флорогенетика. Флорогеография. Систематика //Избр. тр. 1983. Ч. 1.С. 477.

183. Растительный покров Узбекистана и пути его рационального использования. Ташкент, 1971.

184. Регель Р. Э. К вопросу о видообразовании. // Тр. по прикл. бот., ген. и селек. Пгр., 1917. Т. 1.С. 157-181.

185. Рожевиц Р. Ю. Новый вид рода Aegilops L. // Тр. по прикл. бот. ген. и селек. 1928. Т. 18. № 1. С. 413-415.

186. Розанова М. А. Задачи внутривидовой систематики // Журн. общей биол. М.; Л., 1946. Т. 7. № 4. С. 285-286.

187. Розанова М. А. Экспериментальные основы систематики растений. М.; Л., 1946.

188. Русско-латинский словарь для ботаников / Под ред. М. Э. Кирпич-никова, Н. Н. Забинкова. Л., 1981.

189. Сакимова А. Г., Мигушова Э. Ф. Эгилопсы с геномом D (белковые формулы) // Каталог мировой коллекции ВИР. Л., 1978. Вып. 217. С. 22.

190. Семенов Тян-Шанский А. А. Таксономические границы вида и его подразделений: Опыт точной категоризации низших таксономических единиц. СПб., 1910 (Записки Императорской Академии наук, физ-мат. отделение. Т. XXV № 1, С. 1-29.

191. Семенова Л. В., Мигушова Э. Ф., Девяткина Э. П. Качество зерна сородича пшеницы эгилопса // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1973. Т. 50. Вып. 1.С. 227-243.

192. Соколова С. М. Фракционный состав белков некоторых видов рода Aegilops L. В кн.: «Биохимия и филогения растений». М., 1972. С. 59-65.

193. Сенянинова-Корчагина М. Карио-систематическое исследование рода Aegilops L. // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1932. Сер. 2. № 1. С. 1-90.

194. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М, 1952. С. 391.

195. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. С. 377.

196. Сечняк А. Л., Симоненко В. К. Влияние генома ржи Reí на гомеологичную конъюгацию хромосом у гибридов Seale cereale L. сполиплоидными видами Triticum L. и Aegilops L. // Цитология и генетика. 1991. Т. 25. № 1.С. 20-23.

197. Синская Е. Н. Динамика вида. М.; Л., 1948. С. 527.

198. Синская Е. Н. Учение о виде и таксоне (Конспект лекций). Л., 1961. С. 46.

199. Синская Е. Н. Историческая география культурной флоры (на заре земледелия). Л., 1969. С. 480.

200. Синская Е. Н. Вид и его структурные части на различных уровнях органического мира // Бюлл. ВНИИР. 1979. Т. 91. С. 7-24.

201. Скворцов А. К. Сущность таксона и проблемы внутривидовой систематики растений: некоторые соображения и предложения // Бюлл. МОИП. 1971. №6. С. 74-89.

202. Смекалова Т. Н., Чухина И. Г., Лунёва Н. Н. Основные аспекты стратегии сохранения растительных ресурсов на территории России // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии / Мат. I межд. науч. -практич. конф. Барнаул. 2002. С. 265-271.

203. Смекалова Т. Н., Чухина И. Г. Дикие родичи культурных растений России. Каталог мировой коллекции ВИР. СПб., 2005. 54 с.

204. Смекалова Т. Н., Чухина И. Г. (в соавторстве с Нухимовской Ю.Д.). Дикие родичи культурных растений в заповедниках России (кадастр). М.; СПб., 2006. 46 с.

205. Сорокина О. Н. О хромозах рода Aegilops L. // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1928. Сер. 2. С. 524-529.

206. Сорокина О. Н. Гибридизация эгилопсов с пшеницей // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1934. Сер. 2. № 6. С. 7-36.

207. Сорокина О. Н. К синтезу видов Aegilops L. // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1937. Сер. 2. С. 151-160.

208. Сорокина О. Н. Новые эгилопсо-пшеничные амфидиплоиды // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. 1937. С. 161-174.

209. Сорокина О. Н. Иммунный эгилопсно-пшеничный гибрид и его использование. В кн.: Совещание по отд. гибрид, раст. // Тез. докл. М.: ВАСХНИЛ. 1958. Вып. 1.С. 131-132.

210. Сорокина О. Н. Эгилопсно-пшеничные амфидиплоиды. В кн.: Полиплоидия у растений. М., 1962. С. 142-147.

211. Суворов В. В. О внутривидовой классификации растений // Записи ЛСХИ. 1969. №5. С. 3-12.

212. Тахтаджян А. Л. О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике//Бюлл. МОИП. 1947. С. 95-120.

213. Тахтаджян А. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М., 1948. 300 с.

214. Тахтаджян А. Л. Теоретическое и практическое значение систематики растений и пути её развития // Журн. общей биологии. 1965. Т. 26. № 4. С. 385-396.

215. Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л., 1966.611 с.

216. Тахтаджян А. Л. Биосистематика: прошлое, настоящее, будущее // Бот. журн. 1970. Т. 55. № 3. С. 331-346.

217. Тахтаджян А. Л., Федоров А. А. Определитель флоры Еревана. Л., 1972.

218. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л., 1978. С. 247.

219. Тахтаджян А. Л. Предисловие // В. Грант. Видообразование у растений. М., 1984. С. 5-9.

220. Тимофеев-Ресовский Н. В., Гинтер Е. К., Иванов В. И. О некоторых проблемах и задачах феногенетики // Проблемы экспериментальной биологии. М., 1977. С. 186-195.

221. Толмачев А. И. Основы учения об ареалах. Л., 1962. 100 с.

222. Толмачёв А. И. Введение в географию растений. Л., 1974. 244 с.

223. Тушинский Г. К., Давыдова М. И. Физическая география СССР. М., 1976. С. 544.

224. Тырышкин Л. Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы ТгШсит аезйхит Ь. к бурой ржавчине // Генетика. 2006. Т. 42. С. 377-384.

225. Тырышкин JT. Г., Ершова М. А., Тырышкина Н. А. Влияние бензимидазола на пораженность пшеницы болезнями // Микология и фитопатология. 2005. Т.39. С. 93-98.

226. Тырышкин Л. Г., Зуев Е. В., Лоскутова Н. П., Брыкова А. Н. Мягкая пшеница. Генетическая характеристика образцов, устойчивых к бурой ржавчине. Каталог мировой Коллекции ВИР. СПб., 2004. Вып.748. 19 с.

227. Ульянищев В.И. Определитель ржавчинных грибов СССР. Л., Наука. 1978.382с.

228. Федченко Б. А., Флеров А. О. Флора Европейской России. В 3-х частях. СПб, 1908. Ч. 1. С. 286.

229. Флора Азербайджана. Баку, 1961.

230. Флора Армении АН АрмССР, Ин-т ботаники / Под ред. А. Л. Тахтад-жяна. Ереван: Изд. АН АрмССР. 1954. Т. 1.

231. Флора и растительность Белоруссии / Под ред. Ивановой Ю. Б, Селедевской А. В. Минск, 1991.

232. Флора Казахстана. В 10-ти т. Глав. Ред. акад. Н. В. Павлов. Алма-Ата, 1965.

233. Флора Киргизской ССР. Фрунзе, 1967.

234. Флора и растительность Молдавии. Кишинёв, 1971. Вып. 1. С. 153.

235. Флора и растительность: Сб. ст. отв. ред. А. Г. Негру. Кишинёв, 1989. С. 138.

236. Флора СССР / Под ред. В. Л. Комарова. Изд. Акад. Наук СССР. Л, 1934. Т. 2.

237. Флора Таджикской ССР. 1968.

238. Флора Туркмении / Под ред. Б. А. Федченко, М. Г. Попова. Л.: Изд. Акад. наук СССР. 1932. Т. 1. Вып. 2. С. 283-284.

239. Флора Узбекистана / Под ред. акад. Р. Р. Шредер. Сост. В. П. Бочанцев. 1941.

240. Флора УССР. 1957. Т. 1-8. С. 544.

241. Флеров А. Ф. Растительность Северо-Черноморского побережья Кавказа. 1926. Ч. 1. С. 94.

242. Фляксбергер К. //Тр. по прикл. бот. ген. и селек. 1923. Т. 13. С. 483-484.

243. Фурсов В. И., Кожахметов К. К., Камбарова Ж. И. Пшенично-эгилопсные гибриды//С/х. биология. 1973. №3. С. 210-215.

244. Хакимова А. Г. Характеристика видов рода Aegilops L. по данным иммунохимического и электрофоретического анализа белка спирторастворимой фракции семян // Тр. по прикл. бот. ген. и селек. 1978.

245. Хакимова А. Г., Пенева Т. И., Мигушова Э. Ф. Эгилопсы (белковые формулы) // Каталог мировой коллекции ВИР. JL, 1979. Вып. 241. С. 15.

246. Цвелёв Н. Н. Система злаков (Роасеае) флоры СССР. // Бот. журнал СССР. 1968. Т. 53. №3. С. 301-312.

247. Цвелёв Н. Н. Некоторые вопросы эволюции растительного мира и гипотеза «расширяющейся Земли» // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969а. Т. 74. Вып. 4. С. 27-36.

248. Цвелёв Н. Н. Некоторые вопросы эволюции злаков (Роасеае) И Ботан. журн. 19696. Т. 54, № 3. С. 361-373.

249. Цвелёв Н. Н. Обзор видов трибы Triticeae Dum. семейства злаков (Роасеае) во флоре СССР // Новости систематики высших растений. 1973а. Т. 10. С. 19-59.

250. Цвелёв Н. Н. О значении степени специализации таксонов для их дальнейшей эволюции // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19736. Т. 78. Вып. 2. С. 7182.

251. Цвелёв Н. Н. О возможности деспециализации путём гибридогенеза на примере трибы Triticeae Dum. Семейства злаков (Роасеае) И Журн. общ. биологии. 1975. Т. 36. № 1. С. 90-99.

252. Цвелёв Н. Н. Злаки СССР. Л, 1976. С. 154-159.

253. Цвелёв Н. Н. Система злаков {Роасеаё) и их эволюция // Комаровские чтения: XXXVII. Л., 1987. 75 с.

254. Цвелёв Н. Н. О геномном критерии родов у высших растений // Ботан. журн. 1991. Т. 76. № 5. С. 669-675.

255. Цвелёв Н. Н. Гибридизация как один из факторов увеличения биологического разнообразия и геномный критерий родов у высших растений // Биол. разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб., 1992. С. 193-201.

256. Цвелёв Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России. СПб., 2000. 782 с.

257. Цвелёв Н. Н. Проблемы теоретической морфологии морфологии и эволюции высших растений. М.; СПб., 2005. 407 с.

258. Черепанов С. К. Свод дополнений и изменений к «Флоре СССР». Л., 1973. С. 70-73.

259. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. С. 990.

260. Чикида Н. Н. Устное сообщение на Вавиловских чтениях на тему: «Изучение генофонда рода Aegilops L. как модель современного развития учения Н. И. Вавилова об исходном материале» 1 декабря 2006 г.

261. Чухина И. Г. Методические аспекты анализа региональных флор в целях сохранения генетических растительных ресурсов (на примере флоры СевероВосточного Алтая). // Бюл. ВИР. СПб. 2001. С. 72-76.

262. Чухина И. Г. Флора Северо-Восточного Алтая и ее анализ в связи с эколого-интродукционными проблемами: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 2003. С. 265.

263. Чухина И. Г., Смекалова Т. Н. Электронная коллекция «Номенклатурные типы в Гербарии ВИР (WIR)». // Мат. межд. симп. «Информационные системы и WEB-порталы по разнообразию видов и экосистем», Борок, 28 ноября 1 декабря 2006 г. - в печати

264. Шмальгаузен И. Ф. Флора Южной и Средней России, Крыма и Сев. Кавказа. СПб., 1897. Т. 2. С. 652.

265. Юрцев Б. А, Камелин Р. В. Основные понятия и термины флористики. Учебное пособие по спецкурсу. Изд. Пермского ун-та. Пермь, 1991. С. 60.

266. Ямалеев А. Н, Долотовский И. Н, Исаев Р. Ф. Устойчивость разных видов эгилопса к корневым гнилям // Сел. и семен. 1990. С.29-30.

267. Ямалеев A. JI, Долотовский И. Н, Нуриахметов Н. Ф. Болотов A. Л. Устойчивсть разных видов пшеницы и эгилопсов к Septoria nodorum Berk.// Труды по прикл. бот, ген. и сел. 1990. С. 44-50.

268. Янева Ю. Н, Антонов А. С. Изучение внутригеномной гетерогенности ДНК в некоторых представителях Triticinae. Научные доклады высшей школы. Биол. Науки. 1976. № 6. С. 25-28.

269. Якушин И. В. Пшеницы Крыма // Тр. по прикл. бот. ген. и сел. Петроград, 1923. Т. 13. Вып. 1.

270. Удачин Р. А, Шахмедов И. Ш, Юсупбаева Р. С. Оценка коллекции Aegilops L. на устойчивость к корневым гнилям в условиях орошения Средней Азии // Бюл. ВИР. Л, 1988. Вып. 177. С.62-64.

271. Adams R. Р, Miller Е. М, Golenberg Е. М. In situ conservation of Plant Genes. In: Conservation of Plant genes, II. 1994.

272. Agricultural Atlas of the Former USSR. 2003-2005. ttp://www.agroatlas.spb.ru.

273. Aitchison J. E. T. The botany of the Afghan Delimitation Commission. Soc. 1888. Ser. 2(3): 127.

274. Arseniuk E, Stefanowska G, Czembor H. J. Analysis of resistance to Stagonospora nodorum blonch in hybrids of Aegilops spp. with durum (Triticumdurum) and bred (71 aesivum) wheat. I I Plant breeding and seed science. 1999. V.43. P. 13-24.

275. Ascherson P. and Graebner P. Synopsis der Mitteleuropaischen Flora II. 1902. P. 703-713.

276. Assefa S., Fehrmann H. Resistance to wheat leaf rust in Aegilops tauschii Coss. And inheritance of resistance in hexaploid wheat // Jenetic Recources and Crop Evolution. 2000. V. 47. P. 135-140.

277. Badaeva E. D., Friebe В., Zoshchuk S. A., Zelenin A. V., Gill B. S. Genome differentiation in diploid and polyploid Aegilops species // Proc. Of the 9th Int. Wheat Genetic Symp. Saskatoon, Saskatchewan (Canada). 1998. V. 1. P. 489-493.

278. Badaeva E. D., Friebe В., Zoshchuk S. A., Zelenin A. V., Gill B. S. Molecular cytogenetic analysis of tetraploid and hexaploid Aegilops crassa II Chromosome Res. 1998. V. 6. № 8. P. 629-637.

279. Badaeva E. D., Amosova A. V., Muravenko О. V., Samatadze Т. E., Chikida N. N., Zelenin A. V., Friebe В., and. Gill B. S. Genome differentiation in Aegilops.

280. Briggs F. N., Knowles P. F. Introduction to plant breeding. Reinhold Publishing Corp. 1967.

281. Bai D., Scoles G.J. and D.R. Knott. Rust resistance in Triticum cylindricum Ces. (4x, CCDD) and its transfer into durum and hexaploid wheats. // Genome. 1995. V.38. P. 8-16.

282. Brush S. B. In situ concervation of crop Diversitu. Crop Science 35. 1995.

283. Evolution of the D-genome cluster.// Plant Systematics and Evolution. 2002. V. 231. P. 163-190.

284. Bertolini A. Flora italica. 1846. V. IV. P. 622.

285. Boissier de la Croix de Sauvage. Plantae Florae monspeliensis. 1751.

286. Boissier P. E. Diagnoses plantarum novarum. 1844. Ser. l(5):73-74.

287. Boissier P. E. Diagnoses plantarum novarum. 1846. Ser. 1(7): 129.

288. Boissier P. E. Flora Orientalis. 1884. V. 5(2):673-679.

289. Bowden W. M. The taxonomy and nomenclature of the wheats, barleys, and ryes and their wild relatives. Canadian Journal of Botany. 1959. 37:657-684.

290. Bowden W. M. Chromosome numbers in seven genera of the tribe Triticeae. Canadian Journal of Genetics and Cytolology. 1966. 8:130-136.

291. Brummit R. K., Sec. Report of the Committee for Spermatophyta. 1996. V. 44. №. 1089. Taxon 45:675.

292. Brummitt R. K. and Powell C. E. (eds). Authors of Plant Names. Royal Botanic Gardens, Kew. 1992.

293. Buxbaum J. Ch. Plantarum minus cognitarum Centuria. 1728. 1:31-32.

294. Callow J. A., Ford Lloyd B. V. and Newbury H. J. (eds.): Biotechnology and Plant Genetic Resources. Conservation and Use. 1997. V. XII, 308 p.

295. Carpenter, G., Gillison, A.N. and Winter, J. DOMAIN: a flexible modelling procedure for mapping potential distributions of plants and animals// Biodiversity and Conservation. 1993. V. 2. P. 667-680.

296. Cesati V. de Passerini G. et Gibelli G. Compendio della flora italiana. 1869. 1(4). P. 85.

297. Chennaveeraiah M. S. Karyomorphologic and cytotaxonomic studies in Aegilops. Acta Horti Gotoburgensis. 1960. 23 (4):85-178.

298. Chennaveeraiah M. S. Some aspects of the cytotaxonomy of Aegilops. In: Mahesh wari, P., B. M. Johri & I. K. Vasil (eds.), Proceedings of the summer school of botany, held June 2-15, 1960, at Darjeeling. 1962. P. 45-46.

299. Cosson E. S. Ch. Notes sur quelques plantes de France, critiques, rares, ou nouvelles. 1850. l(2):68-69.

300. Cosson E. S. Ch. Appendix florae Juvenalis altera. // Bull. Soc. Bot. France. 1864. 11:159-164.

301. Cosson E. S. Ch. et Durieu de Maisonneuve. Flore d'Algerie, Phanerogames. Groupe de Glumacees. 1867. P. 210-211.

302. Cox T. S., Raupp W. J., Gill B. S. Leaf rust-resistance genes Lr41, Lr42, and Lr43 transferred from Triticum tauschii to common wheat // Crop Sci. 1994. V. 34. P.339-343.

303. Dalibard T. F. Florae Parisiensis Prodromus, ou catalogue des plantes qui naissent dans les environs de Paris, arrangées suivant la méthode séxuelle de M. Linnaeus. 1749.

304. Damania A. B., Altunji H., Dhalival A. S. Evaluation of Aegilops spp. For drought and frost tolerance II Genetic Resources Unit Annual Report. Aleppo, ICARDA. 1992. P. 45-46.

305. Davis P. H. 12. Amblyopyrum Eig; 13. Aegilops L. In: Flora of Turkey and the East Aegean Islands (Davis, P.H. ed.). Edinburgh at the University Press, Scotland. 1985. V. 9. P. 232-245.

306. Delile Description de l'Egypte, XIX. 1824. Tab. 15. Fig. 1. P. 182—184.

307. Descriptors for Wheat & Aegilops. International Board for Plant Genetic Resources and Information Sciences/Genetic Resources Program. A Minimum List. IBPGR SECRETARIAT. Rome, 1978.

308. Dewey D. R. Genomic and phylogenetic relationships among North American perennial Triticeae grasses // Ester J. R. (ed.). Grasses and grasslands. New York, 1982. P. 51 -58.

309. Dewey D. R. The genomic system of classification as a guide to intergeneric hybridization with perennial Triticeae II Gustafson J. P. (ed.). Gene manipulation in plant improvement: 16th Stadler genet, symp. New York; London, 1984. P. 209-279.

310. Dong G., Chen J., Max., Yu M. Morphology, cytogenetics of intergeneric hybrid between Aegilops tauschii and Dasypyrum villosum II Proc. of Tenth Int. Wheat Genet. Symp. Rome, 2003. Vol. 2. P. 569-573.

311. Dreccer F., Ogbonnaya F., Borgognone G., Wilson J. Boron tolerance is present in primary synthetic wheat // Proc. of. Tenth. Int. Wheat Genet. Symp. Rome, 2003. Vol.3. P. 1130-1132.

312. Dronzek B. L., Kaltsikes P. J, Bushuk W. Effect of the B genome on the protein of three cultivars of hard red spring wheat // Canadian Journal of Plant Science. 1970. Vol. 50. № 4. P. 389-411.

313. Dvorak J, Luo M.-C,.Yang Z.-L, Zang H.-B. The structure of Aegilops tauschii genepool and evolution of hexaploid wheat. // Theor. Appl Genet. 1998. V. 97. P. 657-670.

314. Duval-Jouve. Sur quelques Aegilops de France. // Bull. Soc. Bot. France. 1869. V. XVI. P. 381.

315. Eastwood P. R, Lagudah E. S, Appels R, Hannah M, Kollmorgen J. F. Triticum tauschii: a novel source of resictance to cereal cyst nematode (Heterodera avenal) // Australian journal of Agricultural Research. 1991. Vol. 42. № 1. P. 6977.

316. Eig A. A second contribution to the knowl. of Fl. of Palestine. 1927. 6:73-74.

317. Eig A. Notes sur le genre Aegilops. // Bull. Soc. Bot. Gen. 1928. Ser. 2(19):325-326.

318. Eig A. Monographisch-kritische Übersicht der Gattung Aegilops. Feddes Repertorium Specierum novarum regni vegetabilis Beih. 1929. 55:1-228.

319. Eig A. Amblyopyrum Eig. A new genus separated from the genus Aegilops. PZE Institute for Agricultural Natural History and Agricultural Research. 1929b. 2:199-204.

320. Eig A. Aegilops L. In: Hannig, Die Pflanzenareale 4. Reihe, Heft 4. 1936. P. 43-50.

321. Endlicher. Genera Plantarum. 1836-1840. P. 103-104.

322. Engler. Versuch einer Entwicklungsgeschichte der extratropischen Florengebiete der no'rdlichen Hemisphere. 1879.

323. Farooq S., Azam F. Co-existence of salt and drought tolerance in Triticeae / Hereditas. 2001. V. 135. № 2-3. P. 205-210.

324. Fiori A. Flora analytica d Italia. 1907.4:33.

325. Fiori A. Nuova Flora analitica d'ltalia. 1923-1925. 1:159. P. 161.

326. Flaksburger C. A. Cereals: Wheat. In: Flora of Cultivated Plants I (Wulf, E.V. ed.). Cos. Izd. Kolkh. Sovkh., Moscow and Leningrad (St. Petersburg). (In Russian). 1935. 263 p.

327. Forskal P. Flora aegyptiaco-arabica. 1775. P. 26.

328. Gandilyan P. A. Key to wheat, Aegilops, rye and barley. Academy of Science. Armenian SSR. Erevan. 1980. P. 190.

329. Godron A. D. Florula Juvenalis. 1853. V. I

330. Godron A. D. Florula Juvenalis. 1854. V. II.

331. Godron A. D. Histoire dea Aegilops hybrides. Memoire de 1 academie de Stanialas. Nancy. 1869. P. 167.

332. Gorham J. Salt tolerance in the Triticeae: K/Na discrimination in Aegilops species // J. Exp. Bol. 1990. № 41. P. 615-621.

333. Gouan. Hortus regius Monspeliensis. 1762. P. 515.

334. Greene, S. L., Afonin, A. N., Frolov, A. N., Dzyubenko, N. I., Levitin, M. M.,

335. Greuter W. and Rechinger K. H. Chloris Kythereia. Boissiera. 1967. 13:22196.

336. Greuter W. (Chairman, Editorial Committee). International Code of Botanical Nomenclature. Regnum Vegetabile (V. 138). Konigstein, Germany. Koeltz Scientific Books. 2000.

337. Grisebach A. H. R. Spicilegium florae rumelicae et bitynicae. 1844. 11: 425.

338. Grisebach A. H. R. Spicilegium florae bithynicae. 1846. 2:425.

339. Grisebach A. H. R. Gramineae, ex Ledebour, Flora Rossica. 1853. V. IV.

340. Hacke 1. Gramineae in Engler u. PrantI, Nat. Pflanzenfam. 1887. V. II.

341. Hackel A. M. in Ann. Scottish Nat. Hist. Quart. Mag. 1907. P. 101-103.

342. Halacsy. Conspectus florae graecae. 1904. 3:430-34.

343. Hadley H. H., Openshaw S. J. Interspecific and intergenetic hybridization. -Moskov. 1984.

344. Hammer K. Vorarbeiten zur monographischen Darstellung von Wildpflanzensortimenten: Aegilops L. Kulturpflanze. 1980. 28:33-180.

345. Hammer K. Vorarbeiten zur monographischen Darstelung von wildpflanzensortimenten: Aegilops L. Resistenzuntersuchungen Kulturpflanze 33. 1985. P. 123-131.

346. Haussknecht D. von. Symbolae ad Floram graecam. Mitteil. Thür. Bot. Ver. Neue Folge, Heft. 1899. 13: 61-63.

347. Hawkes J. G., Maxted N. and Ford Lloyd B. V.: The ex situ Conservation of Plant Genetic Resources. 2000. 250 p.

348. Hijmans, Robert J., Mariana Cruz, Edwin Rojas and Luigi Guarino. DIVA-GIS, version 1.4. A geographic information system for the analysis of biodiversity data. Manual. International Potato Center. Lima, Peru. 2001.

349. Hitchcock A. S. Manual of the grasses of the United States (ed. 2) USDA Misc. Publ. 1935.200:246.

350. Hitchcock A. S. Manual of the grasses of the United States (ed. 1) USDA Misc. Publ. 1935. 200:243,245:246.

351. Holubec V., Hanusova R., Kostikanova E. The Aegilops collection in the Praha-Ruzyne (Czechoslovakia) Gene Bank: collecting, evaluation and documentation // Hereditas. 1992. N. 116. P. 271-276.

352. Honckeny G. A. Synopsis plantarum Germaniae. 1972. 1:484-485.

353. Host T. Icones et descriptiones Graminum anstriacorum. 1802. II. P. 5-6, Ab. 5,6, 7.

354. Hou N., Wu Y. W. et al. Studies of salt tolerance of alloplasmic wheat. // Yi Chuan Xue Bao. 2000. Vol. 27. № 4. P. 325-330.

355. Huang L., Gill B.S. An RGA like marker detects all known Lr21 leaf rust resistance gene family members in Aegilops tauschii and wheat // Theor. Appl. Genet. 2001. V. 103. P. 1007-1013.

356. Hussein T., Bowden R. L., Gill B. S. and Cox T. S. //Chromosome location of leaf rust gene Lr43 from Aegilops tauschii in common wheat. 1997. Crop. Sci. 1997. V. P. 1764-1766.

357. Jaaska V. Electrophororetic study of acid phosphatase iscencemes in the grass genus Aegilops L. 1978. ed. 172, № '/2. P. 133-153.

358. Jakubziner M. M. New wheat species. In: Proc. First Inter. Wheat Genet. Symp., Winnipeg. Canada. 1958. P. 207-220.

359. Jaubert H.-F. & Spach E. Illustrationes plantarum orientalium, volumen quartum. 1850-1851.4:10-23.

360. Jaubert H.-F. & Spach E. Gramineae plantarum orientalis. Naeae vel. Ann. Sci. Nat., Ser. 3, Bot. 1851. 13-14:351-358.

361. Jones P. G. FloraMap // CIAT. 2000.

362. Joppa L. R., Williams N. D. Registration of Largo, a greenbug resistant hexaploid wheat//Crop Science. 1982. Vol. 22. P. 901-902.

363. Kaltsikes P. J., Evans L. E., Bushuk W. Durum-type like wheat with high bread-making quality//Science. 1968. Vol. 159. № 3811. P. 211-213.

364. Kaschiri M. Bedeutung von Weizen-Aegilops-Kreuzungen fur die Verbesserung des Saatweizens. Angew. Botanik. 1974. V. 48.

365. Kawahara T., Takumi S., Matsuoka Y., Mori N., Yasui Y. Tauschii core collection, a powerful tool for utilize wheat D genome genetic resources / Proceedings of Tenth Int. Wheat Genet. Symp. Paestum, Italy, 1-6 September. Rome. 2003. V. 2. P. 584-586.

366. Kema G .H. J, Lange W, Silfhout C .H. van. Differential suppression of stripe rust resistance in synthetic wheat hexaploids derived from Triticum turgidum subsp. dicoccoides and Aegilops squarrosa II Phytopatology. 1995. V.85, № 94. P. 425-429.

367. Kerber E. R, Tipples K. H. Effect of the D genome on milling and baking properties of wheat // Can. Journ. Plant Sei. 1969. V. 49. P. 255-263.

368. Kihara H. Verwandtschaft der Aegilops-Arten im Lichte der Genomanalyse. Ein Uberblick. Der Zuchter. Berlin, Spribger. 1940. 12(3):61.

369. Kihara H. Die Entdeckung der DD-Analysatoren beim Weizen. Agric. Hort. Tokio. 1944. 19:889-890.

370. Kihara H. Considerations on the evolution and distribution of Aegilops species based on the analyser-method. Cytologia. 1954. 19:336-357.

371. Kihara H, Tanaka M. Morphological and physiological variation among Aegilops squarrosa strains collected in Pakistan, Afghanistan and Iran. 1958. 30:241-251.

372. Kimber G. and Feldman M. Wild Wheat, an introduction. Special Report 353, College of Agriculture, University of Missouri. Columbia. 1987. 146 p.

373. Kimber G. and Sears E. R. Evolution in the genus Triticum and the origin of cultivated wheat. In: Wheat and wheat improvement, 2nd Ed (Heyne, E.G. ed.). Ameican Society of Agronomy, Madison, WI. 1987. P. 154-164.

374. Kolmer J. A. Virulence in Puccinia recondita f. sp. tritici isolates from Canada to genes for adult-plant resistance to wheat rust // Plant Dis. 1997. V. 81. P. 267-271.

375. Kunth C. S. Enumeratio plantarnm, Suppl. Tomi. Primi. 1835. P. 371-372. 382. Kuntze. Plantae orientali-rossicae. Acta horti Petrop. 1887. 20:255-56.

376. Leighty C. E., Sando W. J., Taylor J. W. Intergeneric hybrids in Aegilops, Triticum, Secale II J. Agric. Res. 1926. Vol. 33. P. 100-104.

377. Lelley T., Stachel M., Grausgruber H., Vollmann J. Analysis of relationships between Aegilops tauschii and D genome of wheat utilizing microsatellites // Genome. 2000. V. 43. № 4. P. 661-668.

378. Linskens H. F. The influence of castration on pollen tube growth after self-pollination. In: Pollen: physiology and fertilization. Amsterdam: North-Holland. 1964. P. 230-238.

379. Linnaeus C. Genera plantarum (ed. 5). 1737. 470 p.

380. Linnaeus C. Species plantarum (ed. 1). 1050-1051 (1753). 2:996.

381. Linnaeus C. Species plantarum (ed. 2). 1763. 2:1489.

382. Li H., Fang R., Guo B„ Wang Z., Pei C., Cui H. Zhiwu xuebao // Acta Botanica Sinica. 1994. Vol. 36. №9. P. 714-719.

383. Lotsy Jan. P. Evolution by means of hybridization, The Hague, 1916.

384. Loughman R., Lagudah E. S., Trottet M., Wilson R. E., Mathews A. Septoria nodorum blonch resistance in Aegilops tauschii and its expression in synthetic amphiploids // Australian J. Agricaltural research. 2005. V.52. № 12. P. 1393-1402.

385. Love A. Generic evolution of the wheatgrasses // Biol. Zentralbl. 1982. Bd 101,H.3.S. 199-212.

386. Love A. Conspectus of the Triticeae. Feddes Repert. 1984. 95(7-8):425-521.

387. Love A. Some taxonomical adjustments in eurasiatic wheatgrasses // Veroff. Geobot. Inst. ETH Stiftung Rubel Zurich. 1986. № 87. P. 43-52.

388. Mac Key J. Species relationship in Triticum. Proceedings of the 2nd International Wheat Genetics Symposium, Hereditas, Suppl. 1966. 2:237-276.

389. Mac Key J. The boundaries and subdivision of the genus Triticum. In: 12th International Botanical.Congress. St. Petersburg (Leningrad), Russia. (Oral presentation, unpublished manuscript provided by author). 1975.

390. Mac Key J. Sec. Dicoccoidea Flaksb. of wheat, its phylogeny, diversification and subdivision. Proceedings of the Symposium on Extended Availability of Genetic Resources, 16-20 May, 1977. Germplasm Laboratory, Bari, Italy. 1977. P. 5-46.

391. Mac Key J. A plant breeder's perspective on taxonomy of cultivated plants. Biologisches Zentralblatt. 1988. 107:369-379.

392. Maxted N., Ford Lloyd B. and Hawkes J. G. (eds.): Plant Genetic Conservation. The in situ approach. 1996. 40 line-figs. 10 photogr. XXII, 446 p.

393. Maxted N., Ford-Lloyd B., Hawkes J. G. Plant Genetic conservation. The in situ approach. Chaptman & Hall, op biodiversity: CSSA Special Publication no. 27. Chapter 6. 1997. P. 75-85.

394. May C. E., Lagudan E. S. Inheritance in hexaploid wheat of Septoria tritici blotch resistance and other characteristics derived from Triticum tauschii II Austr. Joirn. of Agricult. Res. 1992. Vol. 43, №3. P. 443-442.

395. Mcintosh R. A. et all Catalogue of gene symbols for wheat. In: Proc. Wheat genet, symp. 9 th. 1998. V. 5. P. 235.

396. Morris C. F., Massa A., Gedye K., Gill B. S. Sequence diversity of the puroindoline a and b genes in Aegilops tauschii relationship to kernel texture in wheat//Proc. Of Tenth Int. Wheat Genet. Symp. Rome, 2003. Vol. 1. P. 451-454.

397. Morris R. and Sears E. R. The cytogenetics of wheat and its relatives. In: Wheat and wheat improvement (Quisenberry, K.S. and Reitz, L.P. eds.). American Society of Agronomy, Madison WI. 1967. P. 19-87.

398. Murphy N. E. A., Loughman L., Wilson R. E., Lagudah E. S., Appels R. and M. G. K. Jones. Resistance to Septoria nodorum blotch in the Aegilops tauschii accession RL5271 is controlled by a single gene. // Euphitica. 2000. V. 113. P. 227-233.

399. Muschler R. A manual flora of Egypte. 1912. 1:154-157.

400. Nakai Y. Iscenzyme variations in Aegilops and Triticum. II. Esteraze and acid phosphatase isosyme studies by the gel iscelectrofocusing method. Selken Zihe. 1973. P. 45-73.

401. Nevski in Komarov Flora URSS. 1934. 2:669.

402. Nevski S. A. Wheat: Triticum L. In: Roshevitz, R.J., Shishkin BK, eds. Flora of the USSR. St. Petersburg Leningrad.: Botanical Institute of the Academy of Sciences, USSR. 1934. 2:675-688.

403. Okuno K., Ebana K, Noov B, Yoshida H. Genetic diversity of Central Asian and north Caucasian Aegilops species as revealed by RAPD markers. Genetic Resources and Crop Evolution. 1998. V. 100. P. 1-6.

404. Palisot de Beauvois 1812. Agrostographie 104, 146 p.

405. Panayotov J., Gotsov K. Interactions between Aegilops cytoplasms and Triticum Genomes and Evolution of Aegilops. «Cereal Res. Commun.». 1976. V. 4. № 3. P. 297-306.

406. Parlatore F. Flora Italiana. 1846. 1(2):507-516.

407. Percival J. The Wheat Plant. Duckworth & Co, London. 1921. 463 p.

408. Pomel. Nouveaux materiaux pour la Flore atlantique. 1874. P. 388-389.

409. Post. Flora of Syria, Palestine and Sinai. 1896. P. 891-901.

410. Raupp W. J., Amri A., Hatchett J. H., Gill B. S., Wilson D. L., Cox T. S. Chromosomal location of Hessian fly resistance genes H22, H23 and H24 derived from Triticum tauschii in the B genome of wheat // Hereditas. 1993. № 84. P. 142145.

411. Raupp W. J., Gill B. S., Browder L. E., Wilson D. Chromosonal location of two leaf rust resistance transferred from Aegilops squarrosa to hexaploid wheat // Agron. Abstr. 1989. P. 96.

412. Reddy V. R. K, Arumugam S. and R. Asir Alien gene transfers and use in rust resistance in wheat // J. Genet, and Breed. 2001. V. 55. P. 217-222.

413. Regel. Descriptions plantarum novarum et minus cognitarum. Acta horti Petropolitani. 1880.

414. Reichenbach. Agrostographia germanica. 1834.

415. Reichenbach. Deutschlands Flora. 1846.

416. Requien ex Bertoloni A. Flora Italica. 1833.

417. Richter H. E. Plantae europae. 1890. 1:127-129.

418. Rilley R, Chapman V, Kimber G. Origin of genetic control of diploid like behaviour of polyploid wheat. J. Hered. 1967. V. 52. P. 22-25.

419. Rivoal R. The cereal cyst nematode, Heterodera avenae Woll. in France: harmfullness, biological characteristics and control outbook. EPPO Bulletin. 1975. V. 5 (4) 425-435.

420. Rodrigues-Quljano M, Nieto-Taledriz M. T, Carrillo J. M. Polymorphism of high molecular weight glutein subunits in tree species of Aegilops // Genetic Resources and Crop Evolution. 2001 Vol. 48. № 6. P. 599-607.

421. Roemer J. J. et Schultes J. A. 1817. Syst. veget. 2:44.

422. Roth. Botanische Abhandlungen u. Beobachtungen. 1787. P. 45- 46.

423. Roth. Observations Botanicae. 1793.

424. Roth. Catalecta botanica. 1799.

425. Royen. Florae Leydensis Prodromus. 1740.

426. Saini R.G, Kaur M, Singh B, Sharma S, Nanda G. S, Nayar S. K, Gupta A. K., Nagarajan S. Genes Lr48 and Lr49 for hypersensitive adult leaf rust resistance in wheat (Triticum aestivum L.) // Euphitica. 2002 . V. 124. P.365-370.

427. Sakamoto S. The Middle East as a gradle for crops and weeds. // Biology and ecology of weeds. 1982. P. 98.

428. Sarkar P, Stebbins G. L. Morphological evidence concerning the origin of the B genome in wheat // Amer. J. Bot. 1956. Vol. 43. № 4. P. 297-304.

429. Schactman D. P., Lagudah E. S., Munns R. The expression of salt tolerance from Triticum tauschii in hexaploid wheat. Theor. and Appl. Genet. 1992. V. 84 (5-6). P. 714-719.

430. Scheuchzer J. Agrostographia. 1719. P. 19.

431. Schiemann E. Weizen, Roggen und Gerste: Systematik, Geschichte und Verwendung. G. Fischer Verlag. Jena. 1948. 102 p.

432. Schmalhausen I. F. Flora des mittleren u. südlichen Rußland. 1897. 2:662.

433. Scholz H. and Slageren M. W. van. Proposal to conserve Aegilops caudata (Gramineae) with a conserved type. 1994. 43:293-296.

434. Sears E. R. The systematics, cytology and genetic of wheat // Kappert H., Rudorf W. (eds.) Handbuch der Pflanzenzuchtung. Ed. 2. Berlin; Hamburg. 1956. S. 164-185.

435. Sibthorp J. et Smith J. E. Flora Graeca. 1806. V. I. P. 71-75.

436. Sibthorp J. et Smith J. E. Prodromus florae graecae. 1806. V. I.

437. Singh N. P. and Singh K. P. (eds.): Floristic Diversity and Conservation Strategies in India, vol. 5: In Situ and ex situ Conservation. 2002. Some col. pis. 741 p. gr8vo. Hardcover.

438. Slageren M. W. van. Wild wheats: a monograph of Aegilops L. and Amblyopyrum (Jaub. & Spach) Eig (Poaceae). Wageningen Agriculture University Papers. 1994. V. 7. 513 p.

439. Snyman J. E., Pretorius Z. A., Kloppers F. J. and G. F. Marais. Detection of adult-plant resistance to Puccinia triticina in a collection of wild Triticum species. // Genetic Resources and Crop Evaluation. 2004. V. 51. P.591-597.

440. Stebbins G. L. Taxonomy and the evolution of genera, with special reference to the family Gramineae // Evolution. 1956a. № 10. P. 235-245.

441. Stebbins G. L. Cytogenetics and evolution of the grass family // Amer. J. Bot. 1956b. Vol. 43. №10. P. 890-905.

442. Stepien L., Holubec V.,Chelkowski J. Resistance genes in wild accessions of Triticeae-inoculation test and STS marker analyses // J. Appl. Genet. 2002. V. 43, № 4. P. 423-425.

443. Sutka J., Galiba G., Molnar-Lang V., Kocsy G., Kovacs G., Line G. et al. Genetic and physiological studies // Annual Wheat Newsletter 2003. V. 49. P. 3536.

444. Tan K. 14. Triticum L. In: The Flora of Turkey and the East Aegean Islands, (Davis, P.H. ed.). Edinburgh at the University Press, Scotland. 1985. V. 9. P. 245255.

445. Tausch I. F. Bemerkunger über einige Gramineen. Flora. 1837.20:106-109.

446. Tausch I. F. Ботанический журнал «Flora». 1837. V. 39.

447. Thellung A. Species novae. I. Feddes Reperet. 1907. 3:282.

448. Thellung A. La Flore adventive de Montpellier. 1912.

449. Thellung A. von. Neuere Webge und Ziele der botanischen Systematik, erläutert am Beispiele unserer Getreidearten. Naturwiss .Wochenschr. 1918. 17:465-474.

450. Trinius Fundamenta Agrostagraphiae, cit. on Zhukovsky P. M. 1928. A critical systematic survey of the species of the genus Aegilops L. Bulletin of Applied Botany, Genetics and Plant Breeding. 1820. 18:497-609.

451. Tsunewaki K., Nukai Y., Ryu E. Т., Tsuji S., Nurata M. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops. V. Classification of 23 cytoplasm into eight plasma types. Jap. J. Genet. 1976. 51 (3): 175-191.

452. Tsunewaki K., Nukai Y., Ryu E. Т., Tsuji S., Nurata M. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops. VI. Distribution of the haploid-inducing cytoplasms. Jap. J. Genet. 1976. P. 193-200.

453. Tyryshkin L. G. and Tyryshkina N. A. Resistance to diseases in wheat collection samples and somaclonal variants // Czech J. Genet. Plant Breed. 2003. V. 39.

454. Tyryshkin L. G., Kolesova M. A., Chikida N. N., Ibragimova M. H. Juvenile resistance to diseases in Aegilops tauschii Coss. samples // Cereal Research Communications 2006. V. 34. №. 2. P. 1067-1072.

455. Tzvelev N. N. The system of the grasses (Poaceae) and their evolution. Bot. Rev. 1989. 55(3):161; 193-194.

456. Valkoun J. Wheat pre-breeding using wild progenitors // Proc. of the 6th International Wheat Conference «Wheat in a Global Environment / Development in Plant Breeding. Dordrecht, Boston, London, 2000. V. 9. P. 699-707.

457. Waines J. G. High temperature in wild wheats and spring wheats / Australian Journal of Plant Physiology. 1994. № 21. P. 705-715.

458. Wang J. B., Wang C., Shi S. H., Zhong Y. Evolution of parental ITS regions of nuclear rDNA in allopolyploid Aegilops (Poaceae) species // Hereditas. 2000. V. 133.№ l.P. 1-7.

459. Watson C. A., Welsh J. R. Monosomies: a tool for wheat quality inheritance studies // Cereal Science Today. 1966. Vol. 11. № 7. P. 286-290.

460. Watson L. & Dallwitz M. L. The grass genera of the world. 1992. P. 65-66; 85.

461. Welsh J. R., Hehn E. R., The effect of chromosome ID on hexaploid wheat quality. 1964. V. 4. N3.

462. Wettstein, «Österreichische Botanische Zeitschrift», 1933, Bd 82, H. 1—2

463. Witcombe J. R. A guide to the species of Aegilops L.: their taxonomy, morphology, and distribution. International Board for Plant Genetic Resources (IPGRI), Rome. Italy, 1983. 74 p.

464. Willdenow C. L. Linnaei species plantarum. ed. 1805. 3:943.

465. Willdenow C. L. von, Species plantarum (ed. 4). 1806. V. 4(2). P. 943-944.

466. Wojciechowska B., Pudelska H. Hybrids and amphiploids of Aegilops ovata L. with Secale cereale L. production, morphology and fertility // J. Appl. Genet. 2002. Vol. 43. № 4. P. 326-339.

467. Xu X, Monneveux P, Damania A.B., Zaharieva M. Evaluation for salt tolerance in genetic resources of Triticum and Aegilops species/Plant Genetic Resources Newsletter. 1993. N. 96. P. 11-16

468. Yang W.-Y. et all Inheritance and expression of stripe rust resistance in common wheat (Triticum aestivum) transferred from Aegilops tauschii and its utilization // Hereditas. 2003. V. 139. P. 49-55.

469. Yen Y, Kimber G. The S genome in T. syriacum II Genome. 1992. V. 35. № 5. P. 709-713.

470. Yen Y, Kimber G. Genomic relationships of N-genome T. species // Genome. 1992. V. 35. N 6. P. 962-966.

471. Zaharieva M, Dimov. A, Stankova P, David J. and P Monneveux. Morphological diversity and potential interest for wheat improvement of three Aegilops L. species from Bulgaria. // Genetic Resources and Crop Evelution. 2003. V. 50. P. 507-517.

472. Zeller F. J, Lutz J, Reimlein E. I, Limpert E, Koenig J. Identification of powdery mildew resistance genes in common wheat (Triticum aestivum L.). II. French cultivars//Agronomie. 1993. V. 13. P. 201-207.

473. Zeven A.C., Reiner L. Genealogies of 3200 wheat varieties. Stuttgart. 1991. 79 p.

474. Zeven A.C., Zeven-Hissink N.C. Genealogies of 14000 wheat varieties. Wagenimgen. 1976. 139 p.

475. Zhang A. M, Yu F. T, Zhang F. S. Alien cytoplasms effects on phytosiderophore release in two spring wheats // Int. Confarence «Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines». Novosibirsk. 2001. P. 115-118.

476. Zhang A. M., Dvorak J. The genome origin and evolution of hexaploid Triticum crassum and Triticum syriacum determined from variation in repeated nucleotide sequences // Genome. 1992. V. 35. № 5. P. 806-814.

477. Zlatska A. V., Sozinov A. A. Using genome-addition and genome-substitution forms of hexaploid wheat for investigation of grain protein content // Proc. of Tenth Int. Wheat Genet. Symp. Rome, 2003. V. 2. P. 655-657.

478. Zohary D. K), Feldman M. Hybridisation between amphidiploids and the evolution of polyploids in wheat (.Aegilops-Triticum) group // Evolution. 1962. Vol. 16. P. 223-231.

479. Zohary D. Colonizer species in the wheat group. // The Genetics of Coonising species. 1965. P. 403-419.

Информация о работе

Антонов, Денис Геннадиевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Виды рода Aegilops L., содержащие геном D - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы