Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ИЗУЧЕНИЕ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ РИСА

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ИЗУЧЕНИЕ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ РИСА"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

' ' На правах рукописи ЖУРБА Татьяна Павловна

УДК 632.122: 631.521: 633.18

ИЗУЧЕНИЕ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ

РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ РИСА Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА —1987

Работа выполнена в лаборатории физиологии риса Всесоюзного научно-исследовательского института риса.

ель: доктор биологических наук, про-

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А. Е. Петров-Спиридонов; доктор биологических наук В. В. Кабанов. ~

Ведущее учреждение — Донской селекцентр НПО «Дон».

Защита диссертации состоится « '•*.': ..<г._ . . .

BWJ > часов на заседании' Специализированного совета Д-120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49, Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

/о Ц

Автореферат разослан « »........ 1987 г.

Ученый секретарь Специализированного совета доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

- Актуальность темы.-XXVIIсъезд КПСС наметил-программу- неуклонного1 наращивания производства-зерна — основы создания продовольственного -и фуражного фондов страны. К 19990 г.* предполагается довести сбор зерна до 255 млн. т, в том; числе важной крупяной культуры— ;риса до 3,3 млн. т. Одним из путей достижения намеченных^целей является -усиление работ "по внедрению в производство новых сортов сельскохозяйствённых;растени"йгустойчивых к неблагоприятным воздействиям внешней среды (Материалы XXVII съезда

КПСС, 1986), г-:;« •;.• ^./-'-г-Л '-' • • •лТЦЧ"-Л";/--'-Л•-'♦.' '," .""-'•:"•

Значительная чаеть'посевов риса размещается на ' засо-"' ленных почвах, Лплощадь" которых* постоянно увеличивается в результате освоения новых "земель' и "процессов вторичного засоления. Таких земель' в нашей стране 8 млн. та. - Рис относится к среднесолеуетойчивым культурам и значительно снижает урожай зерна при выращивании на засоленных почвах. Однако устойчивость' к солевому стрессу у отдельных его сортов неодинакова, что позволяет проводить селекцию на" солеустойчивость. Цля успеха этой работы 'важное значение * имеет ~ изучение физиологических особенностей сортов," обусловливающих их устойчивость к засолению, и разработка экспресс-методов оценки селекционного материала' на данное свойство. Несмотря *, на 'определенные достижения .в; изучении механизмов солеустойчивости, теория и практика этой проблемывсе же не.отвечают современным запросам растениеводства. „Поэтому исследование сортовой солеустойчивости риса.в онтогенезе является важной и ак-, туальной темой.; Результаты работ V этом направлении позволят глубже понять роль физиологических „процессов в адаптации .различных сортов к неблагопрятному фактору внешней среды •— к почвенному засолению, что даст возможность наметить эффективные способы'повышения продуктивности растений риса на засоленных почвах. " Основной целью нашей работы было выявить особенности солеустойчивости различных сортов риса в онтогенезе и опре-

иВ";.'Л;-...<! 8 о'.;, ~яа Цг'"'»л' ,:<уг **-• ъ.-1, А, •-!••. •'-:• ьа- 1- Д.. и-И-Пэ-.и •-

ш&ш

делить пути повышения урожайности риса на засоленных

ЗеМЛЯХ. .'•-•".:• \У

'Задачи исследований: 1) установить особенности прорастания семян, роста и развития растений различных сортов риса в условиях засоления; 2) исследовать содержание ионов и К+, общего азота и фосфора в органах растений риса на разных стадиях онтогенеза в связи с формированием основных элементов продуктивности риса; 3) наметить пути повышения урожайности риса на засоленных почвах, в частности, увеличить густоту стояния растений на засоленных землях, и оптимизировать азотнокалийное питание...

Научная новизна. В диссертационной работе впервые проведено исследование интенсивности побегообразования растений риса в онтогенезе в условиях Х засоления .'Ти:. установлен' оптимальный по густоте посев' для сблеустбйчивбго '(сорта Спальчик. ' "' 7 • ;.:';Л"Г-Л.....Х-,;-'.

г •> > "

Обосновано, что на засоленных Г почвах" для "ув"е'лйчения* урожайности риса необходимо "повысить"нбр'муЛпитания" рлас; тений, особенно калием. "~"~";.."-*

"* Установлено, что количество формирующихся зерновок" V метелке в значительной степени определяется уровнем содержания углеводов в стеблях, накопленных" к фазе выметы*-\

вания. :••„•••-.......... , >

.* "Впервые показано, что при прорастаний риса "в~засол'ен-.. ной среде в проростках у солеустойчивых .сортов количество' ненасыщенных жирных кислот суммы липидов увеличивается по сравнению с контролем,-а у неустойчивых не. изменяется."

Практическая ценность. Результаты исследований процес; са прорастания семян риса в условиях'засоления легли в ос? нову модифицированного нами существующего в настоящее' время лабораторного метода4 определения>солеустойчивостиг ~ Усовершенствованный метод прост в исполнении. ;н "успешно' используется во ВНИИриса и в Каракалпакском-'филиале"

Узниирйса.-; '-;''; •• -тг1::^~7?г\

В вегетационных опытах установлена оптимальная густота-посева в условиях засоления для "солеустойчивых сортов' (типа "Спальчик), благодаря чему создается* более "продуктивный ценоз, позволяющий получать достаточно"высокие! урожаи'зерна в этих условиях. :;:":; Л"

В связи со значительным- снижением содержания ионов калия в листьях растений риса в;условиях;, засоления!" рекомендуется проводить подкормку калием в период выхода растений в трубку. При этом-нормализуется фотосинтетическая деятельность растений и возрастает урожай "зерна: ......* .' '

Полученные данные могут быть использованы'биологиче-скими и сельскохозяйственными НИУ, проводящими исследо-"

вания-по солеустойчивости растений. :; * "УЛ...... Г" „ ' •

2 ..... :......-..............." ■...[..........':- :'

Апробация работы. Результаты исследований докладывав лись на Всесоюзной конференции «Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням; и экстремальным условиям среды В; связи с задачами селекции» (Ленинград, 1981 г.), школе-семинаре (Ростов-на-Дону, 1986 г.), IV Всесоюзном симпозиуме «Фйзиолого-биохимические основы со- ( леустойчивостн растений» (Ташкент, 1986 г.), заседании ♦физиологов Краснодарского отделения Всесоюзного ботанического общества (Краснодар, 1986-г.), расширенных заседаниях отдела физиологии устойчивости растений ВИР (Ленинград, 1982, 1983 гг.) и отдела; физиолого-биохимических •

.проблем рисоводства I (Краснодар, 1981,_ 1984 гг.)

~ Публикация результатов исследований.* Основные положения диссертации опубликованы в/8 печатных работах.

Структура и объем диссертации; Диссертация состоит из введения, пяти "глав,'выводов, списка литературы (включает - 250 наименований, в том числе 118. иностранных) и приложения. Работа изложена на 172 страницахл машинописного лтекста, содержит 43 таблицы и 6 рисунков.-.,.

МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ РАБОТЫ

,/Д _' Исследования проводились в условиях вегетационных ..и.

лабораторных опытов в-лаборатории физиологии и на веге-^ тационной площадке ВНИИриса в течение 6 лет. Объектами исследований служили семена и растения семи сортов риса, различающихся" по соле'устойчивости (Старт, Спальчик, Солнечный, Горизонт; Кубанец 575,' Дубовскнй 129, 'Краснодар?''. ;":ский 424). Для".детального изучения физиолого-биохимиче-ских показателей "использований три сорта риса разной соле. устойчивости (Спальчик, Солнечный и Краснодарский 424), у остальных сортов некоторые показатели-исследовали в ответственные фазы развития. . •-.'•" Лизиметрические опыты проводили в бетонных резервуарах объемом 1,5X3,0X0,35 (м). Заполняли их почвой, взятой , с рисового поля, по методике, описанной Н. С."Туром (1978), : 'с некоторыми нашими 'модификациями, заключающимися в том, что в самый верхний слой почвы (глубиной 1,5 см), в котором "размещаются семена при посеве риса, соли не вносили, а насыщение солями верхнего слоя почвы производили * после получения всходов из надпочвенного слоя воды, в котором строго поддерживали уровень засоЛения почвы. В опытные резервуары вносили хлористый натрий (КаС1) из расчета 3,5 или 5,0 г на 1 кг абсолютно сухой почвы в зависимости от уровня засоления (0,35% или 0,5%). В контрольные ре-'зервуары насыпали, почву без ЫаС1.ГЗа 1—2 дня до посева риса вносили удобрения, тщательно заделывая их в почву

на глубину 10 см. Удобрения вносили из расчета МгюРгюКбо кг д. в. на га, при этом 2/3 нормы азота вносили до посева, остальную часть в виде подкормки в начале кущения риса.-В опыте 1985 г. исследования проводили на двух фонах минерального питания (I доза — [МВ5оР55оК75. И доза — К300Р250К123 кг д. в. на га) по следующей схеме:

1 — контроль — незаселенная почва, взятая с рисового

чека,- - -•'•' -.

- 2 — искусственно засоленная почва КаС1 до 0,35% в расчете на абсолютно сухую массу.

3— почва, аналогичная варианту два, но с заменой 1/3 дозы КаС1 на КО в начале фазы трубкования риса, добавляемого в надпочвенную воду для .поддержания принятого уровня минерализации воды. В этом опыте всю дозу фосфора, калия и 2/3 дозы азота вносили до посева; остальную часть азота при первой дозе КРК вносили .в виде одной подкормки в начале кущения, а при второй — в начале кущения и в начале трубкования риса. По вышеприведенной схеме выполнялся опыт и в 1986 г., но на одном фоне минерального питания (¡К2зоР25оК25) • После появления всходов создавали слой воды .в 2 см, который затем по мере.роста растений до* водили до 10 см. Одновременно в опытных вариантах, начиная с фазы всходов риса, общую минерализацию надпочвенной воды строго поддерживали на уровне 3,5 и 5,0 г/л путем добавления КаС1. В фазу цветения риса уровень минерали-' зацни воды понижали до 2,0 и 3,0 г/л. В период роста и развития риса замеряли высоту растений, следили за динамикой-кущения. В онтогенезе учитывали- накопление сухой массы надземными органами. После уборки проводили биометрию урожая по методике ВНИИриса (Методика опытных работ.::, 1972). Фиксацию растительного материала для биохимических анализов проводили в кипящем спирте при 10-минутной экспозиции. Для определения минеральных элементов образцы органов высушивали при 105°С. Общий азот определяли по методу Кьельдаля (Петербургский, 1968), общий фосфор — по методу Лоури (Большой практикум по физиологии растений, 1978), углеводы — с антроновым реактивом (Плешковг1969) в модификации Н. В. Воробьева (1985). Ионы ¡Ма+- и К+. определяли на пламенном фотометре, пигменты — по ускоренной методике (Милаев, Примак, 1969), площадь листьев— весовым методом (Ничшгорович и др., 1961). Все эти определения проводили в различных органахлриса: в листьях, стеблях, зерне и шелухе. Для анализа' брали ткани 10—20 растений.- ' ....-.♦-.♦-

Оценку образцов риса на солеустойчивость проводили по методу, модифицированному совместно с Н. В. Воробьевым (1984). Семена в количестве 100 шт. после предварительной

обработки, уничтожающей грибковую микрофлору (Гродзин-ский А., Гродзинский Д., 1973); проращивали в кристаллизаторах; в ..растворах 0,75% КаСЬ и: дистиллированной . воде ., (контроль). Проращивание семян проводили в темноте в термостате: при температуре 29°С в течение 5 сут. Затем отбирали 50 средних проростков и определяли массу их сырого вещества. - ; .Л - ,, , .

Интенсивность дыхания определяли;5 на аппаратах Вар-

При исследовании жнрнокислотного состава суммы лшш-дов проростков:семена. 4-х сортов риса: Спальник, Краснодарский 424, Белозерный и Союзный 244—проращивали в тер-мостате-при"температуре 27°С в течение 48 и 96 ч в воде и растворах КаС1 (1,5% н 2%). Из -выделенных проростков экстрагировали липиды раствором; метанол : хлороформ в соотношении 1:2 (по объему). Состав жирных кислот,.предварительно - переведенных в метиловые эфнры, определяли методом.газожвдкостной'хроматографии (Харченко, 1968) на хроматографе"«Хром 31» с пламенно-ионизационным детек: тором. Концентрацию каждой кислоты находили но площади " пиков на хроматограммах.'Математическую обработку полученных данных'проводили дисперсионным методом (Доспехов, • 1979). ..; '"•;♦.". • .: . • •:••_•! , ''":

-РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

1. ФИЗИОЛОГИЯ СОЛЕУСТОИЧИВОСТИ.СОРТОВ РИСА ; ->; ; "В ОНТОГЕНЕЗЕ

1.1. Прорастание" семян'риса в,условиях засоления

Период прорастания семян и получения всходов является одним из самых чувствительных, к воздействию почвенного засоления (Тур; 1968; Подлесный, 1982 и др.). В литературе имеются сведения о влиянии засоления на процессы прорас-; тания различных сортов риса, (Тур, 4978;: Ерыгин, 1981), однако .вособенностях взаимосвязи ростовых и метаболических процессов; многое.остается неясным и требует дальнейшего

изучения.;. Г \ ;-*;,.., . " '-......, Г '.

- Нашимиисследованиями показано, что при прорастании сем1ян риса в условиях засоления; в* растворах КаС1 разной V. концентрации у нёсолеустойчивого сорта Союзный 244 отме-; чается-рёзко'е.уменьшениё.темпов поглощения воды зароды:' шами по сравнению с контролем; что снижает скорость прорастания/всхожесть семян; Угнетается процесс дыхания, но наиболее сильно уменьшается интенсивность роста пророст--кована-64—67%). Такое резкое снижение ростовых процессов, вероятнол "связано с тёмл* что значительная часть гене-

рируемои энергии расходуется на процессы, связанные с

детоксикацней поглощенных солеИ. ......-•. .,-'

Важную роль в поглощении ионов солей клетками растений играет проницаемость мембран и ее регуляция (Бално-кин, Строгонов, 1986), что, в свою очередь, зависит от состоя-, ния липидного.комплекса клеток (/аггЬик.'СЬепГ, 1984). При оценке жирнокислотного состава липидов проростков риса, полученных в условиях засоления, выявилось, что у устойчивых .сортов доля ненасыщенных жирных кислот повышает-, ся по отношению к контролю, а у неустойчивых почти /не изменяется. У морфологически однородных проростков риса, различающихся по солеустойчивости, наблюдается заметная разница в содержании ненасыщенных жирных кислот в лини-дах (табл. 1). — ,.._</ .;-

•Та бли ц а 1

Жирнокислотный состав липидов морфологически однородных проростков, выращенных в воде (1) и на 2% №С1 (2) '

Вариант опыта

'1 2

НСРо С5

1

2

НСРо.сз

Относительное содержание жирных кислот, %

Cf8-3

Спальчик

23,5 19,8 - 1.4

18,1 18,1 1,1

2,1 0,2 0.1.

1,5 1,2 0,1

30,9 31,4 2.1

41.9 48,7 - 2.3

1,6 следы

ненасыщенные

74,4 80,1 5,3

Союзный 244"

32.4

34.5 22

47.4

45.5 2,3

0,5 0,7 0,04

80,3 80.8 5,5

насыщен-ные

25,6 19,9 1 1.*.

19,7 19,2 - 1.Г

ненасыщ.-насыщен.

2,8 4.0 0,2

4.1

4.2

В связи с тем, что липиды главным образом -входят'в состав мембран, увеличение ненасыщенности у -устойчивых сортов (по сравнению с контролем) ведет к большей лабиль-, ности мембранных структур, регулирующих ионный гомеостаз клеток. -

Таким образом, наблюдаемая реакция исследуемых сортов риса на воздействие солей при набухании и прорастании связана для несолеустойчивых сортов с большим торможением поглощения воды зародышами их семян, снижением интенсивности дыхания, угнетением скорости роста проростков. При этом степень ненасыщенности жирных кислот суммы липидов у проростков не изменяется по сравнению с контролем. ••-.-.. л •—•

0,2

N

е

- ' 1.2. Влияние засоления на рост иЛразвитиёфастений риса. ~

Наиболее общей ответной реакцией "культурных растений-. .на засоление является"угнетение ростовыхЛпроцессов: (Мату-' хин; 1903; Строгонов, 1973). Как показали исследования динамики побегообразования; у трех сортов риса," засоление задерживает процесс кущения на неделю и неблагоприятно сказывается на своевременном формировании листовой поверхио--сти. Отмечается-угнетение. образования-боковых побегов по сравнению с контролем, и:тем.больше,;чем выше,уровень засоления. Наблюдаются и сортовые различия растений риса но интенсивности'кущения.ГТак, -относительно' солеустойчивый . сорт Спальч ';ик.. является более кустящимся. Существенное уменьшение ;роста растений в условиях засоления,- задержка и угнетение побегообразования приводят к.тому, что к. фазе выметывания резко; сокращается общая площадь ассимилирующей поверхности, снижается - фотосинтетический потенциал, что неблагоприятно сказывается, на накоплении сухого вещества (табл. 2)"п;," *ГГ-; ♦ ]...Л-.У'*':,:,'" ..',-.•'•

Из полученных данныхЛ видно, что наблюдаемые различия в ростовых и формообразовательных: процессах растений риса при засолении обусловлены их возможностями реализовать свою солеустойчивость. • - "• "-':\-~\х'-л--.......

1.3. Изменения в-содержании Ка+, К+, К, Р в растениях- ~ '..'*'.; риса в условиях засоления ;' _

. Ответная реакция растений риса на:. засоление положительно коррелирует с содержанием ионовЫа+ и К + в листьях (рис. 1). Накопление.ионов Ка+. в листьях было меньшим, чем в стеблях, что свидетельствует о наличии регуляторного механизма, препятствующего.накоплению Ка+*(Ильин, 1985). Сортовые различия по содержанию ионов.калия в листьях риса выражены нечетко в опыте 1982 т. -При более высоком содержании ионов .калия в. листьях в течение всего периода вегетации в опыте 1982 г..по сравнению с;опытом 1983 г. уровень накопления натрия был ниже -у-растениГг в молодом возрасте, затем "содержание его резко увеличивалось (особенно" при сильном засолении).* То есть'. при недостатке калия поглощение"ионов;Ка+ возрастало особенно в "генеративную стадию развития.. Напротив, оптимальное содержание калия в органах, -риса • способствовало уменьшению накопления натрия. По-видимому,'Содержание ионов; калия имеет регулирующее значение-для избирательного—поглощения солей, которое зависит от конкурентных отношений между калием и-натрием, возникающих в условиях засоления (Захарин, 1980; Ильин, 1985). - \- ;;; :: .

Таблица 2

Влияние засоления на рост, площадь листовой поверхности и накопление сухой массы растениями риса {средние данные за 1983—1984 гг.)

Уровень засоле- Высота растений, см Индекс листовой поверхности, м /м2 Накопление сухой массы, г/мг

фазы развития

ния,, % №0! полная спелость 8 1 Щ восковая спелость выметывание восковая спел.

обшая листья общая листья

Спальчик

70,0* 5,2 3,7 16.3 3.9 ш

100,0 100,0 1ооБ 100,0 100,0 100,0

0,35 62,3 3,5 26 10,6 2.4 10.3

89,0 67,3 ~70Х 65,0 61,5. 64,8

0,5 54,0 3,0 22 8,9 2.1 7,4

77,1 57,7 "59Х 54,6 53,8 46,5

ЫСР0.08 5,5 0,3 0,2 С 1,2 0,3 1,1

Солнечный

О

0,35 0,5

НСР0|С5

О

0,35

0,5 НСРо сз

* Числитель-контроля.

Краснодарский 424

93.8 12,3 84 21,8 6,0 25,2

100,0 100,0 100,0 100,0 100,0 100,0

75.0 8,8 6.5 14,2 4,6 14.4

80,0 71,5 77,4 65,1 76,7 57,1

70,3 5,5 36 10,8 22 13.0

74,9 44,7 42,9 49,5 36,7 51,6

9,8 0,9 0,6 1,5 0,4 1,6

77,6 5.6' 5,6 17,1' 3.6 17,5

100,0 100,0 100,0 100.0 100,0 100,0 100,0

63,5 3,4 3.0 10.4 25 13,3 2.3

81,8 60,7 53,6 60,8 69,4 76,0 74,2

58,0 2,3 1,8 7,5 1,8 1.3

74,7 41,1 32,1 43,9 50,0 33,7

5.5 0,3 0,3 1,2 0,2 1,2

абсолютное значение показателя, знаменатель—% от

Накопление ионов в органах риса в условиях засоления и уменьшение содержания калия привело к изменению содержания и других элементов, особенно азота и фосфора, играющих важную роль в метаболизме растений, Наблюда.

;лось увеличение'концентрации общего азота в органах риса, ; л.основном в;генеративный.период развития растений, и тем ,; ' выше, чем больше-уровень-засоления. Несолеустойчивые сор-/У-та характеризовались большим -превышением в содержании ,; : общего азота, чем солеустойчивые. .<<•

-К-; Принимая во внимание тот факт, что различия между ' .двумя' изучаемыми сортами по накоплению в органах их растений ионов Ка+.и К+- кажутся не очень существенными, .можно предположить," что, помимо К- N отношения, важное значение имеют.другие факторы, в частности, большее ' снижение синтеза белка у менее солестойких растений (Ко; лесников, Журба; 1986). - -Г.....

1.4. Влияние засоления на содержание Сахаров ' С" : и крахмала в растениях риса

.: Накопление минеральных ионов Ка+ и К+ приводит обыч-, но к изменению синтетической деятельности в тЛканях риса. Особенно существенна ;роль углеводов в 1 механизме солеус-тойчивости. Однако изучению углеводного обмена в условиях , засоления" не уделяется должного внимания. Исследование "динамики накопления Сахаров и крахмала в органах риса на разных стадиях онтогенеза показало, что если в период кущения при среднем уровне засоления отмечалось увеличение . содержания Сахаров, то в последующие фазы развития на-блюдалось'снижение содержания как Сахаров, так и крах--г мала. Уменьшение содержания этих углеводов в первую оче-4 редь связано со снижением ассимилирующей поверхности 4 "растений в силу подавления ростовых процессов, что видно из <Л наших исследований (см. табл. 2), а также, по всей вероятности, с усиленной тратой углеводов на поддержание окизне-•V .деятельности на высоком уровне (Шахов, 1950; Удовенко, V 11977; Надеева, Сивухо, 1984).

В листьях'четкой зависимости между содержанием углеводов и солеустойчивостью сортов не наблюдалось. Отчетливые сортовые различия отмечались по накоплению Сахаров и крахмала в стеблях, особенно в фазу выметывания: более .; солеуетойчивый сорт Спальчик содержал больше этих углеводов, чем менее солеустойчивые сорта Солнечный и Красно-.. дарскнй 424 (табл. 3). ~ „ г', . . .,,,>: •/

"; г. Изменения в содержании углеводов в орга+нах риса, ве-; 'роятно, имеют связь с концентрацией ионов ;К+ в их тканях, - так как известно, что физиологическая роль этого элемента за-,~ ключается в.том,;.что он способствует передвижению углевому дов но растению (Строгонов, 1962; Мосолов, 1979; Курсанов, 1984). В опыте.; 1983. г. между содержанием углеводов и "ионов К4" в стеблях'шести изучаемых сортов , риса в фазу

Та блица 3

Изменение содержания углеводов в стеблях риса в фазе выметывания .

под влиянием засоления (опыт 1983 г.) /-

Крахмал (%) Сахара (%) Сумма углеводов (%). '

Сорт * 1 « на сухую массу к контролю на сухую массу 1 к [контролю на / сухую' массу: • к контролю

Спальчик 1 о 3 20,3 13,9 . 9,7 100.0 68,5 .47,8 5.8 • •'•47 "2,8 100,0 83,3 50,0 25,9 18,6 12,5 100,0 71,8 48,3

Солнечный 1 о 3 21,7 13,2 8,6 100.0 60.8 39.6 5,3, 4.1 2,7 100.0 77,3 50,9 27,0 "17,3 11,3 100,0 64,1 41,8

Краснодар- скин-424 - • ,- 1 2 3 20,6 10,0 7,7 100,0 48,5 37,4 6.6 2,7 2,5 100,0 40,9 37,9 27,3 -'*• 12,7 10,2 100,0 46,5 37,4

НСРосз ' 1,3 —' 0,4 — 1,4 —

1—контроль, 2 — 0,35% засоление КаС1, 3 — 0,5% засоление КаС1.

выметывания обнаружена положительная корреляционная зависимость (г = 0,70±0,20). В целом можно отметить, что уменьшение ассимилирующей поверхности; у растений, снижение содержания калия и другие изменения в метаболизме приводят к уменьшению содержания суммы "углеводов в вегетативных органах (особенно в стеблях). У относительно солеустойчивого сорта Спальчик запасы углеводов снижаются, в меньшей'степенн.

1.5. Влияние засоления на структуру урожая риса

В литературе имеются сведения относительно взаимосвязи происходящих физиолого-биохимических изменений в рас-, тениях в отдельные фазы развития с уро'жаем той или; иной культуры (Удовенко, 1977), однако данные о влиянии постоянного засоления в онтогенезе на метаболические изменения и взаимосвязь их с формированием структуры урожая разных сортов одной и той же культуры малочисленны (Удовенко, 1977; Тур, 1978).

Как показали наши исследования, из всех элементов структуры урожая наиболее сильно снижается продуктивность метелки за счет уменьшения числа выполненных ко-лосков-и в меньшей степени массы 1000 зерен. Условия за-

• 10" ,У::

соления резко снижали озерненность метелок, что особенно -заметно в опыте 1983 г. (табл. 4). .'"'..'

Таблиц а 4

Влияние засоления на урожай риса и элементы его структуры

. . . ' Лопыт 1983 г.) __

Сорт 'Вариант опыта * >8 н Л ^ 3 о« а йю с ^^ ~ Количество выполн. зерен на 1 мет. Масса 1000 зерен Урожай зерна

- : \ . V. .V 5 • шт. % к КОНТ: ролю г % к контролю г/м2. % к контролю

Спальчик 1 о 3 -325 400 375 52,7 26,3 24,6 100,0 49,9 46,7 25.3 17.4 15,4 100,0 68,8 60,9 439,4 180.6 135,1 100,0 41.1 30.7

Солнечный 1 2 з 1 2 3 475 475 250 44.6 19.7 20,4 100,0 44,2 45.7 26,9 20,2 18,7 100,0 75,1 69.5 503.5 187,0 99,0 100,0 33,2 17,6

Краснодарский : -424. ---• • 425 400 300 53.5 11.6 12,0 100.0 21,7 22,4 26,0 19.6 14,8 100,0 75,4 56,9 504,0 92,8 51,2 100,0 16.5 9.1

НСРосз ' 33,6 *> 1 1,3 17,6

* Условные обозначения см. табл. 3.

В целом при засолении в результате уменьшения числа продуктивных колосков в метелке и .массы 1000 зерен резко уменьшался урожай зерна риса.

Число выполненных зерен в метелке положительно коррелировало с содержанием углеводов в стеблях в фазу выметывания (г = 0,89±0,23 и г = 0,81 ±0,19 соответственно для двух и шести сортов риса в опыте 1983 г.). Наибольшее количество зерен обнаружено у солеустойчивого сорта Спальчик, у которого в стеблях в меньшей степени, чем у других сортов, снижается' содержание крахмала и Сахаров. По-видимому, уровень содержания углеводов в стеблях определяет число формирующихся зерновок в метелке, и при резком уменьшении запасов углеводов более половины колосков остаются невыполненными. Поскольку уровень содержания крахмала и Сахаров .в стеблях в фазу выметывания тесно коррелирует с числом продуктивных колосков в метелке, то такая корреляция отмечается, естественно, и с величиной урожая риса с единицы площади. Так, эта корреляция в опыте 1983 г. была наиболее значимой как для сортов Спальчик, Солнечный (г=0,95±0,16), так и для всех шести изучаемых сортов риса (г = 0,96±0,08). Представленные данные позволяют считать,

что урожайность риса в условиях засоления у разных сортов, а отсюда и их солеустойчйв*сють,\во многом зависят от количества углеводов.в стеблях-к'моменту начала формирования -зерновок.-Вероятно,луровень содержания углеводов в стеблях может быть одним из показателей* солеустойчивости риса. ,

. "'.1.6. Сравнительная оценка к'солеустойчивоспкразличных

" Сортовые различия/в солеустойчивости, выявленные по • угнетению "роста, молодых ..'проростков,. сохраняются и '• у.'. "взрослых растений.7 Результаты исследований показали, что 4 тесная связь4 наблюдается: между уровнем солеустойчивости сортов, определенным ;по/величине/.снижения урожая* зерна в 3-летнем вегетационном/опыте," н- накоплением биомассы проростками в условиях засоления (г=0,95±0,10) (табл. 5).' , Эта- взаимосвязь положенаЛв-основу, модификации существу.-, ющего метода оценки "форм *риса* на солёустойчивость (Иванов, УдовенкоГ 1970). Л : л ; / / л

ч*'Л".' ' '••'.*...... *.'" ~ *""' '-""* .""-ПХ •"*......".' •'-'-- '*...'.• "'-.....Таблица 5

".-•--'- Урожай зерна и накопление биомассы проростками риса '-:•" в условиях:засоления:(1 г—контроль, 2— 0,75%-№С1,

>.- 3 — 0,5% №С1, средние'данные за"3 года)/ ", ч -'--

*•• • Сорт "-.---- 1 Сырая * масса*50 \ /проростков 'Урожай зерна,; : •, "г/м2 , Соле-

Г.1 '¡. %-К, контролю -;•- 1 /. 3*,'. % к контролю устоичи-вость .

Спальчнк ;•". " / Солнечный Горизонт Кубанец 575: Дубовский 129. . ." Краснодарский 424 : НСРо.сз ' ' . 1035.0 1182,5 1618,3 1440,0 1300,0 1367,5 120,1 647,5 620,0 897,5 511,3 550,0. 615,0* -58,0 ; ег,о :52,4.: 55,5: .35,5 /42,3 • .45,0 • -3.8. 448,5; 632,7, 630,0 587,5 568чЗ, 649,8" -52,1- 136,9 81.2. 123,8 .26,0 65,1 : 67,6 - 7,6 30.5 12,8 19.6 4,4 11,5 10,4 1,2 Высокая Средняя' Средняя Низкая***; Низкая Л Низкая*

.; Модифицированный:нами,' лабораторный-.л.метод оценки образцов риса на солёустойчивость/не требует сложного обо?, рудовання, прост в ; исполнении, обеспечивает/высокую про-изводнтельность трудами- хорошо/; дифференцирует формы риса по устойчивости .к;засолению.Он'успешно применяется во ВНИИриса для массовой оценки исходного селекционного материала на солёустойчивость,/а также," в лаборатории фи: зиологии и биохимии Каракалпакского филиала УзНИИриса при оценке сортообразцов риса/.местной селекции на солеус-♦ тойчивость, используемых в селекционном процессе, ; -.

По данному способу в течение 1981—1986 гг. проанализировано около 900 сортообразцов коллекции ВИР и селекции ВНИИриса и выделено 80 относительно солеустойчивых образцов.

2. ПУТИ ПОВЫШЕНИЯ УРОЖАЙНОСТИ РИСА НА ЗАСОЛЕННЫХ ПОЧВАХ

2.1. Повышение густоты стояния растений на засоленных

землях

В условиях засоления растения по своей мощности значительно уступают контрольным и в связи с этим при одинаковой их густоте формируется менее плотный ценоз, в котором ослабляется конкуренция за свет и появляется возможность сохранения большего количества боковых побегов. В результате исследований установлено, что в условиях среднего засоления почвы (0,35% КаС1) при увеличении густоты всходов количество продуктивных стеблей на 1 м2 возрастало на большую величину, чем в контроле. Этот важный для формирования урожайности факт можно использовать для'создания посевов, имеющих возможность более эффективно поглощать энергию солнечной радиации.

Формирование элементов продуктивности метелки и в целом урожая зерна с единицы площади взаимосвязано с площадью листовой поверхности растений в фазы выметывания "и восковой спелости, а также с содержанием углеводов, накопленных в фазу цветения в стеблях растений (табл. 6).

Т а б л и ц а 6

Влияние засоления на коэффициенты корреляции между урожаем зерна, полученного с 1 м2, площадью листовой поверхности и содержанием углеводов в стеблях в фазу выметывания (опыт 1984 г.)

Густота посева, Коэффициент корреляции с площадью листовой поверхности Коэффициент корреляции с содержанием углеводов в стеблях

шт./м2 фаза выметывания фаза восковой спелости % на абсолютно сухую массу г/мг

100 250 400 0,88 + 0,18 О.71±0,27 0,7&+0,24 0,91- &0,16 0,7&Ш,24 0,75-0,29 0,90+0,13 0,90+0,10 0,78 + 0,31 0,91+0,1Э 0,85+0,20 0,882=0,18

Значительно влияет плотность посева на количество выполненных колосков в метелке. Наблюдается обратная связь между густотой стояния растений и озерненностыо метелки, которая в условиях засоления у солеустойчивого сорта Спаль-

чик ослабляется, а.у менее солеустойчйвых сортов Солнечный и Краснодарский 424 усиливается. Отмеченные сортовые осо-♦ бешюсти в формировании.продуктивности метелки в условиях засоления,при увеличении плотности посева обусловливав А юг и разную велнчину.урожаялзерна риса. .

В результате уменьшения" числа": продуктивных колосков в метелке и массы: 1000 "зерен-;в. условиях; засоления; снижа-J „ ется урожай зернам особенно ".у': сорта -Краснодарский;:424.* -Наиболее резко урожай-зерна"с-ДАм?,уменьшался на изрежен-1; них посевах,. ас- повышением'густотыАстояння растений* уве-/

- личивался, и особенно7 существенно ;у~низкорослого солеус-#; тойчивого сорта * Спальчик. "При этомнемаловажное значение*

, у сорта Спальчик имеет;'отсутствие;снижения продуктивности;! -метелки при увелнчении'плотности посеваГДанный факт приг-води т к. тому, 4 что "оптимум ; густоты •• посева; у этого /сорта - в/

- условиях засоления-сдвигается в сторону- болееАвысоких£зна-А чений,-; тогда: как у; Солнечного и£Краснодарского ,424. из-за" резкого.С1П1жения,числа. выполнённыхГгколосковАв' метелке, -при увеличении густотыот-250-до-400 штук/м2 этот оптимум сдвигается по сравнению с-контролем в сторону более низ-' ких значений. -' . ;.-,.,. ": . - _ _-О""

На основании полученных результатов приходим к .выводу, что на засоленных почвах высокий-урожай зерна "риса можно получить при использовании-низкорослых сортов типа Спальчик, создавая при этом- оптимальный по густоте посев. ' " _* - -. ' " _- ' ' "". "

2.2. Оптимизация азотно-калнйного питания растений риса в условиях засоления

А.Отдельные эксперименты, связанные с изучением' воздействия калия на.рис на засоленных землях, показали, что его" продуктивность.возрастает ~при\внесении калийных "удобре-. ний (Алёшин,и др4\1975;;Барчуковаидр.,-'1983). ' V*,

Нашими исследованиями:показано,,что'токсическое дей-'-ствие Na+ на растения рисав условнях,хлоридного засоления можно ослабить оптимизациейАусловий минерального питания (рис. 2). Накопление ^ГА'листьями риса находится в об-' '' ратной зависимости'. отдуррвня*минёральн6го питания: больше его накапливалось;листьями-растении,: растущих' на—менее удобренной засоленной-почвё.АА;»..! " ." . .","'..

В вариантах с'дополнитёльным1внесением" калия-'относи-тельное содержание -Nat ;*в"'листьях уменьшается. Особенно 1 это заметно нафоне'свысоким,'содержанием удобрений. [- ...

Повышение содержания*токсичных ионов натрия и снижение ионов калия В!тканях»вТ.условиях засоления угнетает' фотосинтетическую деятельность растений риса. .- .- • -•

1982- г} *Б:

Фазы вегетации

1983 гГ

2 б 10 14 2 б 10 14 2 Б 10 2 6 *0 14

Вреия ловле всходов,4 недели Рис* 1 Содержание ионов !в+ и К+ » листьях риса в равли-ных стадиях онтогвнвав. '•>**

ПримечаниеЛ А - сорт Спальчик, В - еорт Солнечный

1 - контроль, 2 - аасолвиив 0.35% УаС1, - 3 » васоление 0.5% 1аС3

Фввы вегетации А ,

Вреия после всходов,' недели

Рис.' ?. Динвника содврхания ионов Ра* и К4" в листьях

риса / сорт Спальчик / в опыте 198* г.

Приыечжнив: А - Г150Р1б0К75, 'в - ЛЗОО*5 250*125

X - контроаь 2 » засоление 0,35Л1сС1 '3 -е засол ели а 0,35/1 ?ХС о «несение© КС&

-у..Замена 1/3 дозы КаС1 на КОТ с фазы трубкования повышала фотосинтетический потенциал соответственно у сортов Спальчик и Краснодарский 424 (табл.7).

-'•'.->- •- '-•-• Таблица-7

" Влияние засоления при добавочном внесении калия на продуктивность . риса и накопление углеводов стеблями в фазу выметывания

. (опыт 1985 г.) .

Вариант-.. опыта *. г -

1 - X

Ч и к

о. cj*C к «

о I а о ч

и о

й ив о К с 3

S £

к 8

ген

о <D

со Н

Урожай зерна Содержание углеводов

г/м2 % к контролю г/м2 % к контролю

_ у

1

да

—1 И 3

, Спальчик

3

НСРооз

3

НСРо оз.

600.0 600,0 575,0 56,2

еоо.о

600,0 G25.0 50,8

49,7 41,3 54,5 4.8

52,5 30,3 38,8 3,7

37,7 40,7 24,0-

23,8 17,7 17,5 0,1

726,0 414,0 540,5 53,4

Краснодарский 424

37,8 37,2 20,0

25,8 21,3 22,0 0,1

834,0 396,0 543.8 22,0

100,0 57,0 " 74,4

100,0

47,5 65,2

390 114 184

25,4

486 108 212,5 31,1

100,0 29,2 47,2

100,0 ?2,2 43,7

* 1 — контроль, 2 — засоление 0,35% NaCl, 3 — засоление 0,35% NaCl с внесением КС1.

V На"~6сновании полученных данных можно сделать заключение, что одной из причин снижения урожайности риса в условиях хлоридного засоления почвы является недостаточное калийное Питание растений. Вместе с тем уровень недостатка калия находится в зависимости от обеспеченности растений другими макроэлементами. Для повышения солеустоичнвости риса, увеличения его продуктивности на засоленных землях необходимо повышать также норму питания растений азотом и фосфором.

Выводы

у--1.>Иа шести сортах риса установлено, что их урожайность на засоленных почвах положительно коррелирует (г=0,95± ±0,10) с накоплением биомассы проростками этих сортов, выращиваемых на засоленном субстрате. Это позволило совершенствовать лабораторный метод проростков, используемый д.Тя массовой оценки форм риса на солеустончивость,

оценить ООбсортообразцови выделить 80 относительно соле--' устойчивых форм..,-;":. '- \.' -,\л. . - -У*.1 : -' "•'

2. У более соле'устойчивого сорта Спальчнк при прорастании в условиях засоления; поглощение воды зародышами се-:.Т.мян и отнбситёльноеУнакопленне.ненасыщенныхлжирныхлкис-*!

♦лот суммы ли"пидов'11"рЪростковгпроисходит;болес_интёнсйвн6,' ,-Лчем у несол/еустончЪвого сорта: Союзный 244. - . У'. , '».v/.V3. Значительное\повышение содержания ионов натрия в листьях:и стеблях 'растений plica* и • снижение .Лсодержания : ионов калия вТэтнх 'органах приводит; к.нарушению; ионного-равновесия" в тканях растений, и ;вследствие этого »к-Лторм6-~,-.жеиию. ростовых'-процессов', вусловиях' хлоридного засоленияЛ Сортовые различия по'накоплению ионов Nat и К +.в органах '< растений проявляются слабо. " . • *' ' ' 7~ I "

\У'".-4. лЗначительное уменьшение'содержания углеводов-в ве-„ , гетат1шных:органах,у в .Лчасгносги;; в стеблях, в фазу выметы-; , вания в;первую;очередь связаноГсо снижением ассимилирую-. . щей-поверхности* и* уменьшением концентрации ионов калия* в тканях растений!-Эти; изменения 'приводят к резкому снижению ' • продуктивностйгметел'килУ относительно солеустойчн-вых сортову(Спальчик)?Лзапасы углеводов в стеблях и озер-v ценность метел Kir снижаются, в меньшей степени. . .....- ' • >

5.В?услов11ях:;Засоления;урожаи* зерна риса' снижается ,' в основном, за счетЛуменьшения' числа выполненных.колосков -~ < в метелке;'--'а такжемассы" 1000 зерен. - Количество' продуктнв-" ных побегов на единице" площади посева изменяется.в мень-. шей степени. " " "....." " /---' " .-

1 6. Повышение урожайности риса на засоленных почвах" , достигается использованием солеустойчивых сортов и форми-: рованием оптимального по плотности ценоза путем-увеличе-ння густоты стояния растений на единицу площади: " — " *

..'_..' . ..........„. - „ J . ■■ -.с" '•-• * *

7. Внесение оптимальных норм азотно-калийных удобрений в условиях засоления приводит к возрастанию'урожаев Л риса. При этом в":органы • риса „• уменьшается поступление :; натрия! увеличивается Гнакопление калия и урожай! зерна.; л.

'.'..; {г С-\Предложения производству х .* ..... "'>'

, 1 . Для оценки солеустойчивости: сортов и форм риса реко-,' мендуется. модифицированный*" способ, основанный на учете :? уровня сниж'енняЛсырой массы проростков в опыте.по сравне-: ,нию с незасоле'шшм-контролём. :д ; ;. ; . - \*

• .2. Дляповышения-урожаяриса на* засоленных почвах це-' лесообразно .повышать; густоту-.посевов, для '.солеустойчивых; - сортов типа";Спальчик'до 400 растений/м2.- ^У-У^У&р™^"^'<'~у

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

. I. Тур Н. С, Воробьев Н. В., Журба Т. П. Влияние изоосмоти-ческих растворов декстрана, хлористого и сернокислого натрия на про-• растание семян и дыхание зародышей риса — Физиология растений, 1979, ' т. 26, Лэ 2, с. 451—4841

2 Тур Н. С, Журба Т. П., Гурская О. Л. Изменение жирнокис-лотного состава зародышей семян риса, прорастающих в условиях засоления. — В кн.: Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. — "Л.,.1981, с. 99—100.

3. У д о в е н к о Г. В., Ж У Р б а Т. П. Реакция различных сортов ри-

. са на засоление почвы и густоту посева. — Бюллетень ВИР им. Н. И. Вавилова, 1983, вып. 132, с. 20—23.

4. Алешин Е. П., Воробьев Н. В., Журба Т. П. О физиологических причинах, определяющих разную солеустойчивость сортов риса.—

> Доклады ВАСХНИЛ, 1984, № 8, с. 3—5. .

5. Журба Т. II., Воробьев Н. В. Ускоренный метод оценки выносливости образцов риса к засолению. — Селекция и семеноводство, 1984, № 11, с. 22.

6. Алешин Е. П., В ор о б ьев Н. В., Ж у Р б а Т. П. Формирование элементов структуры урожая риса в условиях засоления при разной густоте стояния растений. — Агрохимия, 1986, № 7, с. 68—73.

7. Ж у р б а Т. П., В о р о б ь е в Н. В. Влияние хлоридного засоления на метаболизм растений риса в онтогенезе. — В кн.: Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений. — Ташкент, Фан, 1986, с. 92. *

8. Алешин Е. П., Воробьев Н. В., Журба Т. П. Нарушение калийного питания • — одна из основных причин снижения урожайности риса на засоленных почвах. — Доклады ВАСХНИЛ, 1987, № 4, с. 21*—23.

Л 58683 3.10.87 г. ' Объем IV* п. л. Т-Заказ 2891. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева ,.'. 127550, Москва: И-550, Тимирязевская ул., 44