Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние светового режима на фотосинтез и рост всходов древесных растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние светового режима на фотосинтез и рост всходов древесных растений"

РГБ ОД

- 2 ННВ №

ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Нз правак рукописи

КОРЧАГИН ОЛЕГ МИХАЙЛОВИЧ

ВЛИЯНИЕ СВЕТОВОГО РЕЖИМА НА ФОТОСИНТЕЗ И РОСТ ВСХОДОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

03.00.12. - Физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 1995

Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Воронежской государственной лесотехнической академии в процессе обучения в аспирантуре с 1989 по 1993 г.г.

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор А.В.ВеретенникоЕ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор H.A. Жеребцов

доктор биологических наук, профессор В.И.Таранков

Ведущее предприятие - Научно-исследовательский институт

лесной генетики и селекции

Зашита состоится " ^ "^ЯН^Яр^Д в часов

• на заседании Специализированного совета Д 063.48.09 при Воронежском государственном университете С 394 693, г.Воронеж, госуниверситет, Университетская пл.1, биологопочвенный факультет) .

Отзывы на автореферат в 2-х экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 394 693, г.Воронеж, госуниверситет, Университетская пл.1, ученому секретарю Специализированного совета.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке госуниверситета С 394 693, г.Воронеж, госуниверситет, Университетская пл.1 ).

46 7 сDecq^toc

Автореферат разослан " "»Р " Q>€|199£|г.

Ученый секретарь Спецсовета, ^

доктор биологических наук, ' Т.Н.Попова

о

о

Общая характеристика работы.

Актуальность работы заключается в том, что при всем разно-збраз! 1 форм ведения лесного хозяйства, световой режим является эснозньм абиотическим фактором, влияющим на рост' и развитее дре-зесны'* растений, который, главным образом, регулируется при различных видан ухода в лесу. Адаптация же древесных растении к свету начинается с самых ранних этапов их жизни и довольно существенно проявляется в более зрелом возрасте С эффект последействия гветового резкима ). На адаптацию всходов к условиям освещения мож--ю оказать существенное влияние, причем эффективность такого влияния будет паибольсея именно в первый год их жизни, так как молодке растения в этот период наиболее восприимчивы к воздействию знешних факторов. К настоящему времени достаточно глубоко изучена структурная организация и фотосинтетическая активность листьев ;хвои) древесных пород в различных условиях СЕетового режима. Зместе с тем, вопрос воздействия различных условий освещения на терминальном этапе развития древесных пород изучен недостаточно, котя известно, что именно этот период является наиболее критическим С Крамер, Козловский, 1963,1983: Веретенников, 1980:.Кулагин, 1984 и др. ), когда зтмечается массовая г>,оель всходов в лесных питомниках или под материнским пологом.

Актуальность темы обусловлена также широким использованием эбъьктов исследования в полезащитном лесоразведении, рекультивации неудобип и в озеленении населенных мест и промышленных центров средней полосы России.

Диссертационная работа является частью темы кафедры ботаники и физиологии растений ВГЛТА "Эколого-биологическке основы повышения продуктивности и устойчивости древесных растений ЦЧР", которая включена в государственные научные программы "Человек и окружающая среда" и "Проблемы леса" РАН.

Цель и задачи исследования. Целью исследования ставилось выяснение влияния различных режимов освещения на интенсивность фотосинтеза и рост всходое древесных пород с гипокотилярным прорастанием.

Для достижения указанной цели предстояло решить следующие основные задачи :

1. Исследовать влияние различных уровней освешения вьращиеа-ния на интенсивность фотосинтеза Формирующшся всходов по ходу их онтогенеза.

5?. Оценить в первые недели жизни всходов уровень адаптации их к условиям освещения выращивания на основе анализа световьш кривых фотосинтеза.

3. Установить особенности ростовых реакций - накопление сухой массы, формирование ассимилирующей поверхности и увеличение линейных размеров всходов в различных условиях светового режима.

Научная новизна. Впервые, на этапе прорастания семян и формирования всходов древесных пород с гипокотилярным прорастанием изучено влияние освещения различное, интенсивности. Установлена динамика потенциальной скорости фотосинтеза отдельно дл? каждого ассимилирующего органа с возрастом формирующихся всходов в зависимости от освещения вырашцвания. Впервые установлена скоордини-рованность в целом растительном организма потенциальных возможностей к ассимиляционной деятельности отдельных органов всходов ло ходу их онтогенеза. С использованием специальной ассимиляционной кахары построены световые кривее потенциальной скорости фотосинтеза .и установлена динамика ин показателей с возрастом для отдельный ассимилирующий органов всходов древесных пород по вариантам освекзиия. В условиях отнасительио низкого освещения установлена специфика сиэцэния фаз биологического развития всходов по ходу онтогенеза, • начиная с парзих'дней и« существования. Показшп: различная степень ус^опчивосш всходов исследуэиых видов к условиям светового стресса.

Практическая значимость работа. Результы проведанный исследований шгут быть использованы при разработке л-зсохозяпствшшым ' мероприятий по оптимизации светового режима при выращтании посадочного материала в лесных питомниках и теплицах, при оценке естественного возобновления в лесу, а такжэ для установления уровня адоптации подроста и подлеска к условиям освещэния в лесных зкосистеыаи. .

Ассимиляционная камера, сконструированная для рзсэния задач данной работы, может исспольэоваться для определения параметров потенциального фотосинтеза и для получения световых кривым в л кубом многофакторном эксперименте. Программа " Световые кривые -1", предназначенная для анализа световых кривых, может быть ис-

юльзована в исследованиях по влиянию светового режима на жиэне-цв..гельностъ различных растительных организмов.

Материалы диссертационной работы используются при чтении <уроЕ. " Физиология растений " на кафедре ботаники и физиологии растения ВГЛТА.

Апробация работы я публикации. Результаты научных исследования, изложенные в диссертации, доложены и обсуздены на научных конференциях ВЛТИ в 1990, 1991 и .1992 годах: международном симпозиуме " Экологическая физиология хвойных " С Красноярск, Абакан, ,1991 ): рабочем совещании " Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах " С Сыктывкар, 1992 ): международной конференции молодых ученых " ;Проблемы лесной биогеоценологии и методические основы;их решения " С Йошкар-Ола, 1992 ):всероссийской научно-технической конференции "Охрана лесньи экосистем и рациональное использование лесньгх ресурсов" С Москва, 1994 ); приняты к печати¡в 'Щэсном журнале" ( 1994 г. ) и опубликованы в восьми работая.

Личный.вклад. Автором диссертации самостоятельно осушест- ■ рлен сбор экспериментальных данных, обработка и анализ материалов диссертационной -.работа. 11м же сделаны соответствующее выводы по результатам исследований.

Структура и обьем работы. Диссертация состоит из обшеп характеристики работы, А глав, заключения, выводов и списка литера-г/ра. Библиография насчитывает 296 наименований, из них 90 /нотрешых. Обк?!й обьем диссертаи.ии составляет 191 страницу машинописного текста, включая 33 таблицы и 32 рисунка.

Содержание работы.

1. Влияние различной освещенности на фотосинтез и рост всходов древесных растений.

Среди обширной литературы по влиянию светового режима на фотосинтез и рост древесных растений в целом С Любименко, 1905, 1909;Понсет де Сандон 1914; Клешнин, 1954, 1960; Максимов, 1955; Мошков, 1955, 1966; Коссович, 1957; Воскресенская, 1965; Цельни-кер, 1969, 1977, 1978: Алексеев, 1975; Кефели, 1975; Иванов и др., 1976; Веретенников, 1980;Магагоу1соуа, 31е1лач1к, 1960; Ев~

сгигнеев, 1991: Haddlnot, Hall, 1991: Бобкова, Тужилкина, 19Ö2: ■ Marek и др.;.1994 и др. ) только часть ее посвящена исследованиям молодых древесных растений. Преимущественно это литература по росту и развитию подроста или саженцев в условиях различного освещения.

Среди исследований, связанных с влиянием освещения на сеянцы древесных растениг'. подавляющее большинство посвящено изучению 1-Зх-летних растений С Турския, №кольск! л, 1882; Цизляр. 1909; Энглер, 1911; Иванов, 1938, 1946: Мальчевский, 1946; Vuansher, Kozlovsky, 1970: Мошков, 1975: Marshall, Kozlovsky, 1976; Павлова и др., 1S78: Несторович и др., 1979; Новикова, " 1981: Cardenas, Berrlo, 1985:Тао, Jin, Dy, 1988; Mavltv и др., 1989 и др. ). Специальные же исследования по изучению фотосинтеза и роста древесных растений с гипокотилярным прорастанием на этапе форшрования всходов в условиях различной освещенности практически отсутствуют. Единичны и работы, косвенно затрагив*ак>-uijie этот вопрос ( Sasaki, Kozlovsky, 1969: Pathals и др. 1978; Веретенников, 1980: Новикова, 1985: Симонова и др.. 1986

Б связи с изложенным, на наш взгляд, ваяно было провести исследования по влиянию различной освещенности на фотосинтез и ' рост древесный растений с гипокотшшрным прорастанием на самом раннем этапе их жизни. *

2. Объекты и иэтодика исследования.

Объектами доследований служили всхОды робинию лжеакации или белой акации С Robinia pseudoacacla L. ) и. ясен» зеленого.' С Fray. 1 ñus lanceolata Borkh.) в возрасте от 2-х до 42-х суток. Ifc-следованнш виды отличаются друг от друга рядом биологических особенностей, а ин всходы могут служить в качестве доеольно- удобной бмологичас.-оп модели в эколого-физиологических экспериментах.

Ра9тения выращивались о условиях лаборатории в песчакнои-культуре с использованием питательной среды Кнопа половинной концентрации. Температура воздуха при выращивании всходов колебалась от 21+2°С ночью до 26+2°С днем.Влажность субстрата составляла 60+4% от ГО.

В опыте было предусмотрено четыре варианта освещения: 50, 500, 5000, и 50000.лк.В качестве источника излучения использова-

лсь галогенные лампы накаливания типа КГ 220-1000-5, модностью 300 Вт. В качестве приемника излучения использовался селеновый этоэлемент Ф 55С в комплекте с люксметром 0-116. Интегральная гествительность селенового Фотоэлемента SCm) « 0,2 А-Вт-1 С Гу-гвич, 1983 ). Энергетический эквивалент одного люкса при наш« :лог;иях проведения эксперимента составлял 2,Й4-10^5Вт- м-^. Осве-знностям, регистрируемым люксметром как 50: 500: 5 ООО и 3 ООО лк соответствовало 0,54: 5,4: 54 и 540 мкмоль фотонов <\Р-м-^с-1. Фотопериод во всех вариантах опыта составлял 9ч све-а и 15ч темноты.

Для оценки уровня адаптации фотосинтетического аппарата ас-шилируюших органов к условиям различного освещения определялся зтосинтез и на этой основе строились световые кривые фотосинте-а и кривые эффективности использования ФАР для соответствующих эганов по ходу онтогенеза всходов. Потенциальная скорость фото-чнтеза определялась радиометрическим методом С Заленский и др., 355: Вознесенский, 1S65, 1971 ). Градиент освещения при получе-fn световых кривых фотосинтеза состоял из 8' уровней:50, 500,. 000,2 500,5 000,15 000,30 ООО и 50 ООО лк. Световые кривые фо-эсинтеза' получали в специльноа ассимиляционной камере, обеспечи-зющей одновременность проведения опыта по всем уровням освеще-!я, а также одинаковые температурные условия и разномерное рас-:еделенкэ 1-7С02 з полоста камеры. Фиксация 14С0г проводилась су-V* -;«ром С Чкзра, W69 ) . Радиоактивность растительного матэри-та подсягтазагасъ из радкомэтрической установке малого фона 4М600И в ко!!Ш»кте со счетным одноканальнкм прибором ПС02-5. гаультата апрзязлзиия радиоактивности Симп-с-1) пересчитызались едшшца потенциальной скорости фотосинтеза (ПСФ.мг СОг-г сух. 'cctr1 - ч-1) соотайтствуицпх ассимилирующих органов методом сраз-?ния со стандартным образцом известной активности ( Фурман, 373, 1982 ).

Прирост сухоп массы определялся весовым методом с использо-гнием аналитических весов "VA-35", точность взвешивания 0.01мг.

Повторностъ определений показателей роста и фотосинтеза ¡тырехкратная, количество повторений в одной повторности опыта > менее десяти. Экспериментальные данные обрабатывались стандар-¡ь.ти методами вариационной статистики С Вознесенский, 1969 ).

3. Фотосинтез всходов.

При изучении потенциальной скорости фотосинтеза установлена параболическая зависимость изменения этого показателя с возрастом для всех ассимилирующих органов всходов в разных вариантах освещрния. Общими особенностями изменения ПСФ для всходов акации белой и ясеня зеленого были следующие: с уменьшением освещения выращивания скорость достижения максимальных величин ПСФ снижалась, время достижения этого максимума увеличивалось, равно как и время, в течение которого орган находился на максимальном уровне ПСФ.

. Одновозрастиые показатели ПСФ у всех исследуемых органов в вариантах 5 ООО и 50 ООО лк отличались мзмду собой в 1,5-2 раза в пользу последнего. Уровни же ПСФ органов всех остальных вариантов разниЛись на целые порядки, как и соответствующие им уроени освещения ( табл.1 ). *

Скорость снижения ПСФ исследуемых органов, после достижения максимальных величин, всегда била меньше, чем ео увеличение до достижения максимума ПСФ. С уменьшением освеьззния снижение величины ПСФ наступало позднее по времени, а сам срок снижения удлинялся. ' *

Отличия между Еида;я1 состояли в том, что уровень максимальной ПСФ семядолей, первичных и переходных листьев ясеня зеленого во Есех вариантах-опыта был всегда'выше, чем у акации белой, а развитие фотосинтетическол активности ассимилирующих органов быстрее проходило, у всходов акации белой.

Оценивая скоординированность динамик ПСФ отдельных органов всходов в пределах одного варианта освещения, установлены следующие общие видовые особенности. В каждом варианте опыта формировался уровень максимальной ПСФ (ПСФшах), характеры'- я для всего растительного организма в целом. Этот уровень поддерживался благодаря (тсму, что снижение ПСФ предыдущего ассимилирующего органа, сопровождалось увеличен.,эм ее у последующего, причем до величины предыдущего органа,, что свидетельствует о постоянном наличии у всхода тканей разных органов, но одинаковых или близких по способности их к ассимиляции С02 на определенном, характерном для данных условий освещения, максимальном уровне ПСФ.

Для всходов акации белой уровни ПСФшах в вариантах 50 ООО;

Таблица 1. .

Потенциальная скорость фотосинтеза вскодов акации белой,иг СОг-г сухой массы1, час-1

Возраст, Варианта освэцзния. люкс

сутки

50 ООО 5 ООО 1 500 1 50 1

Семядоли

02 46.4 + 2.30 6.83 + 0.31 17 > 0.82 + 0.03 20 0.01 0.001 20

04 93.6 + 4.31 29.4 1.33 14 3.15 + 0.14 2! 0.17 + 0.01 22

07 88.0 + 4.29 42.7 + 2.13 9.5 5.43 + 0.26 19 0.19 + 0.01 20

14 67.9 4- 4.29 29.1 2.19 8.1 4.07 + 0.20 15 0.29 + 0.04 16

21 60.0 + 2.76 25.9 + 2.44 9.3 5.98 + 0.36 19 0.19 + 0.02 22

28 33.4 + 1.67 16.7 + 0.82 9.0 3.51 + 0.11 18 0.21 0.01 20

42 - - - 8.19 + 0.09 - - -

ПгрЕичныз листья

07 88.5 + 4.01 24.7 + 1.20 15 _ _ _ _

14 81.2 + 3.70 55.6 + 2.~3 5.6 1.40 + 0.07 21 _ -

21 88.9 + 4.58 . 47.1 + 2.29 8.2 12.8 + 0.60 16 - -

28 73.3 + 3.07 35.1 + 1.70 1.1 11.2 -ь 0.55 20 - -

42 45.0 + 2.12 18.9 + 0.89 11 З.Оо + 0.13 - - -

Переходные листья

14 94.2 + 4.52 13.3 + 0.63 18 _

21 90.1 4- 4.49 23.5 + 1.39 1.3 _ _ - _

28 60.2 + 3.00 45.2 + 2.06 4.1 _ _ _ -

42 '37.9 + 1.16 25.0 + 1.22 • 7.7 - - - -

5 ООО: 500 лк составляли-69,2+1,63 Ср - 1,8%): 47,6+2,80 (р--5,9%) и 7.90±1,72 Ср - 22%) иг С02-г^-ч"1, а для ясеня зеленого в вариантах 50 ООО и 5 ООО лк - 107+8,90 Ср » 8,3%) и 64,8+8,15 (р - 13%) мг C02.r-i.4-i соответственно.

Характерные для целых всходов уровни ПСФтах, соответствующие разным вариантам освещения, достоверно отличались между собой как у акации бе_ой, так и у ясеня зеленого.

Оценку теневыносливости всходов акации белой и ясеня зеленого проводили с помощью анализа характеристик световых криви)! фотосинтеза." В каадом варианте опыта были получены также световые кривые эффективности использования ФАР CF) для семядолей, первичных и переходный листьев всходов по ходу их онтогенеза.

Всходы акации белой в возрасте двух суток характеризовались низким обшим уровнем выхода световых кривы; ПСФ на плато и относительно' близким!, по своей величине, параметрами, отражающими степень адаптации органов к условиям низкого освещения. В возрасте четырех суток активизировалась адаптация фотосинтетического аппарата семядолей к этим условиям: отчетливее обозначились тенденции сужения областей наиболее эффективного использования ФАР и смещение этих областей в сторону меньшей интенсивности освещения. Максимальных величин ПСФ и F семядоли а:шции белой достигли в семисуточном возрасте с последующая тенденцией к снижению, а после 21 суток произошло резкое снижение уровней ПСФ и F в 2-6 раз С рис.1 и 2 ). -

Первичные, как и переходные листья, в отличие от семядолей, сразу после начала активного роста проявили признаки адаптации их фотосинтетического аппарата к различным условиям освещения. Снихание общих для разных вариантов опыта уровней вы,года сЕето-'вьй кривых ПСФ на плато и F для первичных и переходных листьев отмечено с трехнедельного возраста.

У семядолей всходов ясеня зеленого первые признаки адаптации к,'условиям освещения были установлены уже в двухсуточном возрасте. В последующем эти признаки проявлялись все более отчетливо.- Снижение показателей выхода световых кривых ПСФ на плато начиналось с трехнедельного возраста.

У первичных и переходных листьев всходов ясеня зеленого соотношение параметров световых кривых ПСФ и F свидетельствовали

S Ï3EÎ ПВЯЗ 15000 ГОЗЗЗ гЕОЗО 33003 35035 «ЕОЗ 45ССЗ 53СОО.

О:"-".'-i ! :"< Тяйй—Нг^ат-"^- îtnr*—1 >12on

Г. f. Ce и дагя,« гкгт^«.« iv«* ей екдаи™ фотосинтеза СПС Ф)

Осма анзстьемящизмя SOI» ж.

F.cst.ejv

n - - -

tí 15 5

(1 ' o 550» tCGoa 15QC3 гаott гзося ззооа jscca «чсо» 45005 ssoco

—!гния—в— -IJUM Л— î Д1Г-Л —Никл-21д-зь-«>— —'—'12ЯНЯ

Ожзд-з+сстъ.гх

Пго. 2. Эффективно™, погагьзегг»« ФАР (F) егивдоля.« ссходсо t«3i>M белой BCSWCMOEíeraoiroM. Ос5жием«сп> 5Г0Э т.

. Таблица 2.

Средние параметры световых крьйых ПСФ и кривых эффективности использования ФАР, полученные для семядолей, первичным и'переходных листьев всходов акации белой

Вариант освещения,' клк Угол наклона, град А Точка начала насыщения фотосинтеза Область Ршх Выход световых кривых на плато

Е 'ПСФ Ртах • Б В Е ПСФ ПСФтах

Семядоли

50.0 5.00 0.50 0.05 70 76 79 73 0.8 0.6 0.4 0.3 2.18 1.77 1.04 0.95 15.0 16.8 7.69 3.63 6:87 9.54 8.94 5.09 1.6 - 3.0 1.2 - 2.4 0.7 - 1.4 0.6 - 1.3 1.4 1.2 0.7 0.7 29.7 30.5 24.2 14.4 52.1 61.7 29.6 11.4 59.8 69.3 384.5 14.4

Первичные листья

50.0 5.00 0.50 74 83 87 0.7 0.5 0.2 2.08 1.44 0.78 17.3 21.3 14.8 8.48 15.3 19.3 1.5 - 2.9 1.0 - 1.9 0.4 - 1.0 1.4 0.9 0.6 29.9 26.9 21.7 62.7 &Т.0 53.5 71.4 93.4 64.1

Переходные' листья

50.0 5.00 73 84 0.8 0.5 2.07 • 16.5 1.53 22.2 7.96 14.3 1.5 - 2.9 0.9 - 1.9 1.4 1.0 30.9 24.2 59.5 77.8 67.3 93.7

Обозначения колонок таблицы: А - точка начала ассимиляции С02, когда ПСФ ■--- 0 Склк): Е - освещенность Склк): Ртах - максимальная эффективность использования ФАР (отн. ед); Б - границы интервала и сам интервал СВ) наиболее эффективного 'использования ФАР Склк): ПСФиау - максимальная величина ПСФ ( мг СОй-г-^.ч-1 ).

о высокой степени адаптации этик органов к соответствующим условие освеи?эния с самого начала их роста С табл.2 ).

Со снижением освещения выращивания всходов увеличивался-угол наклона световых кривых ПСФ: точки начала ассимиляции С02 I! начала насыщения ¡[етосинтеза смещались в сторону меньших ин-тенсизностей света: г максимальная увеличивалась при одновременном сужении интервала освещения, в котором свет использовался всходами с Наибольшей эффективностью, а сам этот интервал смещайся в сторону меньшей освещенности; выход световых кривых фо- . тосинтеза на плато осуществлялся при меньших уровнях света.

У всходов ясеня зеленого средняя эффективность использования ФАР почти в два раза превышала таковую у всходов акации белой.

Во всех вариантах опьгга всходы ясеня зеленого проявили себя как более теневыносливые растения, нежели всходы акации белой.

Потенциальные возмотаости всходов ясеня зеленого к ассимиляции С02, когда этот процесс.не лимитирован не только концентрацией СОг и температурой, но и условия!® освещения С выход световых кривых ПСФ на плато ), превосходит таковой всходов, фотосинтез которых ограничен освещением выргацивания в вариантах 5 ООО; 500 и 50 лк в 1,5: б и 24 раза: для всходов акации белой в 2,5:8 и 60 раз соответственно. Это свидетельствует о скрытом потенциале всходов на садам раннем этапе их кизни резко увелнчи-в.г,г. скорость фотосинтеза в случае кратковременного освещения, ' н-пример, яркими солнечными бликами в лесу, причем увеличивать тем иолее резко,чем ниже освещенность выращивания всходов.

4. Рост вскодов.

Различия в ПСФ отдельных ассимилирующих органов и других характеристик фотссинтетического аппарата всходов акации белой и ясеня зеленого, выравненный в различных условиях освещения', не могли не сказаться на ростовых процессах.

Двух суток роста и развития вскодов, при наием градиенте освещения, оказалось достаточно, чтобы установить достоверные этличия по их массе и размерам между отдельными вариантами опыта. Например, масса семядолей ясеня зеленого в возрасте двух суток в зарианте 50 ООО лк превосходила таковую по сравнению с другими

вариантами в 1,3 и более раз, а по площади более чан в 1,5 ра!за.

Отличия .по массе и размерам ме:кду вариантам опыта у всходов обеих пород с возрастом усиливались в связи с разной скоро с п.» и уровнем протекания у них ростовых процессов. У семядолей принципиально различии.! был, к. тому лее, и сам характер развития с возрастом С рис.3 ). Генетически детерминированный характер развитая семядоле.) у всходов акации белой находился, в принципе, вне зависимости от.освещения: семядоли „мели достаточный запас питательных веществ, и разной интенсивности свэт изменял лиаь скорость*им утилизации. Семядоли всходов ясеня золеного, на одзя такого запаса питательных веществ, оказались более отзывчивы на различный уровень освещения и развивались в соотват-ствии с уровнем падающей радиации.

Различия мэкду величинами массы и плоадци переходных листьев по вариантам освещения были более существенными, чем у первичных листьев и тем более у семядолей. Сухая масса семядолей', пзрвичных и переходных листьев в варианте 50 ООО лк превышала пассу вцыеуказанных органов в варианте 5 ООО лк у акации белой в 1,5: 3,6 и 4,6 раза, у ясеня зеленого в 1,3: 2,3 и 6 раз соответственно.

Достижение ассимилирующими органами их постоянного веса и размеров происходило в варианте-с освещенностью 50 ООО лк значительно быстрее, чем в. вариантах с меньшей освещенностью. Первичные листья ясеня зеленого, к примеру, достигали своих постоянных " размеров в первом варианте в возрасте 2х недель, в варианте 5 ООО лк - в Зн-недельном возрасте, а в варианте 500-лк в Зх-не-дзльном возрасте отмечено только начало роста этих органов.

Гилокотили, эпикотили и другие осевые часта стебля также, по мере их образования, все существеннее отличались между собой по массе в разный вариантах освещения и, также как и листья, в вариантах с большей освещенностью быстрее заканчивали прирост в длину. Так, у всходов ясеня растяжение эпикотиля в варианте 50 ООО лк заканчивалось в 2х-недельном возрасте,в варианте 5 ООО лк - в Зх-недельном, а в варианте 500 лк - из-за задержки роста всхода в целом, в Зк-недельном возрасте отмечено только начало роста в длину этой части стебля.

Снижение освещения выращивания всходов способствовало задержке ростовых процессов у отдельных ассимилирующих органов и

осевым частей, всиодов в'целом, приводило к снижению уровня их . жизненноси, что неизбежно и сувдственно влияло на начало и интенсивность роста последующ« ассимилирующих органов и осевых частей стебля.

Соотношение надземной и подземной частей всходов исследуемых пород резко варьировало между вариантами освещения и принципиально отличалось кзжду породами.

У всходов акации белой этот показатель с увеличением освещения резко снижался: в вариантах 500, 5 ООО и 50 ООО лк к 6-не-долъному возрасту он составлял 4; 1,8 и 0,66 соответственно. Это связано с тем, что с увеличением осве1®ения относительный рост корней резко усиливался, причем эта зависимость была пряшй: увеличение освещения на порядки - с 500 до 5 ООО и 50 ООО лк, способствовало увеличении сухой шссы корней тааа на порядки -с 3,09 до'£3,7 и 239 иг соответственно С таол.З ).

У всходов ясеня зеленого увеличение освещенности выращивания но вызывало адзхвапиоп ростовой реакции корней. Масса корневых систем в вариантах 500 и 50 ООО лк увеличивалась синхронно с массой надземных частей, поэтому отношение надземной части к подзакшой в этих вариантах было одинаковым и составляло 2.3. В варианте с оваце1шостьв 5 ООО лк рост корнай был относительно заторможен, что и вызвало увеличение этого отношения до 5,3.

Несмотгт на значительное преимущество шссы надзеьшыи частей всходов ясеня- зеленого в вариантах 5 ООО и 50 ООО лк по сравнению с таковыми у всходов акации белой, масса корней в этих вариантах уступала последней в 2 и 1,6 раза.

К 6-недельному возрасту максимальный относительный прирост . всходов в вариантах 500, 5 ООО и 50 ООО лк составлял для ясеня зелёного 3, 15 и 105, а для акации белой 1, 5 и 30 относительных единиц соответственно. Таким образом, детерминированные генетически потенциальные возможности роста и развития всходов, безотносительно к их биологическому возрасту, оказались, в целом, выше у ясеня зеленого почти в три раза по сравнению со всходами акации белой.

Таблица 3.

Динамика масс надземной и подзеуной частей всходов в разных вариантах освещения и в связи с возрастом, мг

Возраст, сутки Варианты освещения,лк

50 500 5 ООО 50 ООО

Н.Ч. П.Ч. Н.Ч. П.Ч. Н.Ч. П.Ч. Н.Ч. П.Ч.

Акация белая

02 04 07 14 21 28 42 11.1+0.27 11.4+0.19 11.3+0.27 10.9+0.18 11.1+0.31 10.2+0.42 1.30+0.05 2.30+0.11 3.50+0.21 3.30+0.14 3.17+0.14 3.13+0.12 12.1+0.43 10.5+0.32 11.0+0.27 11.5+0.57 11.1+0.39 11.6+0.51 12.2+0.40 1.23+0.06 2.22+0.10 3.18+0.11 3.50+0.16 3.17+0.12 3.15+0.09 3.09+0.15 11.4+0.18 10.5+0.46 12.1+0.20 16.7+0.56 17.3+0.42 23.8+1.14 41.4+1.63 1.68+0.06 2.59+0.09 10.3+0.50 11.1+0.41 11.750.34 17.1+0.82 23.7+1.16 11.0+0.12 14.3+0.09 20.3+0.71 38.2+0.96 62.4+2.71 98.3+4.62 159 +5.34 2.67+0.10 4.88+0.17 15.2+0.53 20.7+1.03 49.8+1.99 101 +4.74 гЗЭ +11.6

Ясень зэлени!

02 04 07 14 21 28 42 9.04+0.27' 8.55+0.21 8.25+0.28 7.77+0.30 7.63+0.29 4.83+0.29 3.50+0.17 3.06+0.12 2.66+0.13 2.72+0.14 8.84-<0.18 8.51+0.11 8.62+0.10 8.25+0.40 8.06+0.39 9.06+0.46 10.1+0.47 6.24+0.55 5.77+0.48 5.48+1.06 2.38+0:28 2.53+0.13 3.19+0.16 4.35+0.21 8.72+0.21 3.87+0.21 10.450.14 15.8+0.15 24.4+0.41 26.2+0.55 58.6+2.29 7.34+0.33 5.07+0.37 5.72+0.29 5.57+0.84 5.51+0.61 6.12+0.71 11.1+0.72 10.1+0.03 10.8+0.20 14.4+0.29 28.1+0.09 66.5^1.79 114 +6.86 332 +16.4 7.78+0.53 11.2+0.67 13.2+1.11 24.9+1.50 47.3+3.31 55.8+3.55 147 +11.0 -

Заключение

Исследования показали, что прямое влияние освещения разной интенсивности на рост вехе дов акации белой и ясеня зеленого отразилось в изменении размеров и массы их надземной часты. В варианте 50 ООО лк отмечалось наиболее интенсивное накопление массы надземной части, увеличение площади поверхности ассимилирующих органов и относительно слабый рост в длину надземных осевых частей всходов. Осведанностъ на порядок ниже вызывала у растений ряд специфических реакций, характерных для растений, развивающихся в условиях недостаточного освещения. Удельная поверхность .ассимилирующих органов в варианте 5 ООО лк превосходила таковую во всех остальных вариантах опыта более чем в 2 раза.Еще большее снижение освещения выращивания исходов до 500 и 50 лк вызывало этиоляцию'исследуемых растений, сопровождающуюся подавлением у них тех специфических реакция, которые были отмечены в варианте 5 ООО лк. В целом же этиоляция при прорастании семян имеет большое адаптивное значение С Полевой, 1989 и др.).

Морфологическая реакция надземной части всходов на освещение различной интенсивности была хорошо согласована с функциональной< активностью ее ассимилирую^ органов. Снижение освещения с 50 ООО лк на 1; 2 и 3 порядка снижало уровень ПСФ у акации в 2; 11 и 400 раз,, у ясеня - в 1,5: 20 и 100 раз соответственно.

Опосредованное влияние осшщшш разной интенсивности на рост корша оказалось более эЗДскпюнш. чам непосредственное его воздействие на надземную часть ьеходоа. Оссбо:шо- это било характерно для всходов акации белой. В природных условиях енн-. женив уровня освоения приводит к резкому ацекиасо физиологической активности и роста корневых систем древесных растений С Лир, Польстер, Фидлар, 1974: Судачкова, Гире, Прокушкин и др., 1930 и ДР.).

.Линейные размеры корней обеих пород в варианте 50 лк сдазст-ренно превосходили токовые в варианте 500 лк, а в первые сутки роста - ив варианте 5 ООО лк. Вероятно процессы зтноляции, столь явно выраженные в развитии надземной части всходов этого варианта, отразились и на росте их корней. Сухая масса первичных листьев между вариантами опыта отличалась существеннее, чем у семядолей, а накопление ее переходными листьями характеризовалось

но большим, чем у первичных листьев, различиями. Эта тенденция г: ?чена и в динамике площадей ассимилирующих органов. Появле-1Ю новых органов и осевых частей стебля предшествовало развитие :хсд з, в течение определенного времени уже растущих при различен режимах освещения и потому обладавших различным потенциалом ¡1Я обеспечения роста этих новых органов и осевых частей. Это зстоятельстЕо, наряду с непосредственным влиянием света,обуслав-¡вало у них более раннюю и более резкую разницу в показателях зста между вариантами опыта. С возрастом всходов указанные от-1чия усиливались.

Причиной углубляющихся отличий был не только уровень протекала ростовых процессов, но и различная их скорость. Чем ниже был эовень освещения, тем медленнее и больше во времени шло разви-<е семядолей и гипокотилей, и наоборот. Свет, в зависимости от. тенсивности сокращал или удлиннял фазы биологического развития гих органов, тем самым изменяя фазы развития иелых всходов. К ачалу; появления новых органов, всходы, в разных вариантах -, опыта sa отличались между собой по уровню жизненности и по фазам .свое-з. биологического развития. На таком фоне появление последующих :симилирующик органов и осевых частей стебля . характеризовалось, эоме уже отуаченно; выке более резкой разницы в массе и разме-îx, разными сроками начала их активного роста и несовпадением арактера изменения определяемых показателей фотосинтеза и роста. ) ходу онтогенеза всходов в различных условиях освещения проис->дило Есе большее смещение фаз их биологического развития. Изу-гнием смещения фаз индивидуального развития древесных растений в грессовых условиях, в том числе и света специально занимался ряд ¡следователей С Воронцов и др., 1987, Чистякова и др. ,1983 и др.). зависимости от степени воздействия внешнего стресса деревья мо/т задерживаться в своем онтогенезе в прегенеративном состоянии in даже отмирать. '

Сдвиги в приросте и накоплении органического вещества • при >ременном освещении С блики ) наблюдала М.Ф. Князева С 1S70 ) у ¡ходов дуба, ясеня и клена. Ускоренное прохождение фаз индизи-■ального развития при постоянном недостатке влаги в почве набл:о->лось в искуственных насаждениях сосны обыкновенной в лессстеп-)й и степной зонах С Судачкова, Гире, Прокушкин и др., 19S0 С точки зрения выбора растением обшей стратегии своего рос-

та, установлено четкде разделение всходов между вариантами с относительно низким С 50 и 500 лк ) и относительно высоким С 5000 и 50000 лк ) освещением. Так,доля корней у всходов акации белой в этих группах освещения практически полностью совпадала, несмотря на то, что все 'варианты, с точки зрения их знергерических эквивалентов, отличались друг от друга на порядки. Это согласуется с данными Ю.Л. Цельникер ( 1978 ),отмечавшей существование двух различных механизмов адаптации растений к недостатку освещения в связи с положительным или отрицательным балансом.органических веществ всходов.

Первых двух недель роста всходов оказалось достаточно, ..чтобы растительный организм выработал под действием*определенного освещения стратегию своего роста, определив )для себя оптимальный для соответствующего освещения уровень относительного¡прироста по массе и площади.

О.В. Заленским С 1963,1982 ) для видов .открытых пространств было показано, что ПСФгаах - есть величина малоизшняющаяся .в ^различных частях ареала в пределах одного вида. .В .условиях недостатка и острого дефицита освещения, созданных ш ¡нашем <опыта., #ата-новлена существенная разница (между уровнями :ПОйлах ^всходов ib (Пределах вида. Очевидно, что реализация возможностей всходов древесных пород к ассимиляции С02 на уровне ПСФтах ¡может быть сущэст-венно огранич ена условиями освещения ¡выращивания, что ¡скорее всего связано со структурной организацией¡фотосинтетического аппарата и с соответствующей ему активностью фотохимических реакций..

То,, что признаки адаптации семядолей .всходов обеих пород к соответствующим условиям освещения сформировались ,-к семисуточно-му возрасту, а также тс, что после трехнедельного ¡возраста семядолей резко снизились величины ПСФ выхода.аветоаых >кривых на плато и уменьшились их F, свидетельствует о тесной связи указанных процессов со структурной организацией семядолей, ибо A.B. Вере-тенниковым с соавторами С 1989 ) было показано, что именно в семи-и четырнадцатисуточном'возрасте заканчивается формирование внутр н-ней структуры семядолей ясеня и акации, а после трех недель в них начинаются деструктивные процессы. При этом отмечена четко выраженная теневая структура семядолей всходов ясеня зеленого. Эта структура сохраняется и у листьев ювинильных растений ясеня С Чистякова и др., 1989 ).

Для ясеня зеленого сближение признаков теневыносливости между отдельными ассимилирующими органами есходов связано с тем, что в варианте с освещением 50000 л к. этот процесс иел относительно интенсивно и потому эта органы, приобретая признаки большей теневыносливости, естественно приближали :ь'по своим характеристикам к соответствующим органам в вариантах с более низким освещением С 5000 и 500 лк ), в которых эта тенденция едва прослеживалась. Сама тенденция усиления признаков теневыносливости органов связана, на наш взгляд, с естественным само- и взаимозатенением всходов. Кзсколько иной взгляд на теневыносливость всходов древесных пород высказал в свое время И.Я. Оскретков С 1957

Основные выводы.

1. Проведено комплексное исследование влияния различной освещенности выращивания на фотсси'^гетическую активность, характеристики световых кривых фотсоштэза и рост всходов акации белой и ясеня зеленого. ' -

2. Результатом снижени уровня освещения выращивания всходов было более замедленное с времени развитее потенциальных способностей исследуемых органов к ассимиляции С02, смещение фаз их 1>ун;сцнонального развития в сторону большего календарного возраста при одновременном снижении уровня максимальной ПСФ у этих органов.

3. Потенциальные возможности семядолей ассимилировать С0з Зыли всегда тга, чем у листьев, особенно это было выражено у исходов акации белой, семядоли которых по cecum способностям к £ютосинтстическоа . деятельности существенно уступали семядолям тсеня зеленого.

4..Благодаря Скоор.динироЕанности динамик ПСФ отдельных ассимилирующих органов Армировался обций для всхода постоянный уровень максимальной ПСФ, соответствующий данным условиям освещения. : уменьшением освещения ошибка установления такого уровня повы-нется из-за увеличения вариабельности ПСФках отдельных ассимили->ующих органов. Уровень ПСФтах всходог, ясеня зеленого го всех ва->иантах опыта был выще, чем у всходов акации белей.

5. Адаптация ассимилирующих органов всходов к условиям освещения выращивания начинается с первых суток их роста. Наиболее

медленно этот процесс был выражен у семядолей акации белой из-за более медле"чого перехода их к автотрофному питанию.

6. Формировался, в зависимости от освещения выращивания, общий для всхода уровень его теневыносливости. С возрастом ассимилирующих органов этот уровень у всходов акации белой оставался неизменным. У всходов ясеня зеленого, по ходу развитая отдельных ассимилирующих органо£ в варианте 50 клк, установлена тенденция к усилению признаков их теневыносливости. Уровень теневыносливости семядолей обеих пород во всех вариантах опыта не отличался существенно от листьев. По всем показателям, характеризующим отношение растений к свету, всходы ясеня зеленого были более теневынос-'ливы, чем всходы акации белой.

7. Рост и развитие всходов в разной степени зависели как от прямого, так и от опосредованного влияния света. Соотношение обеих сторон светового воздействия не постоянно, а меняется в зависимости от уровня светового режима и периода онтогенетического развития всходов. Оно определяет срок появления новых органов, уровень развитости и характер их развития с Еозрастом. Снижение освещения выращивания с 50000 до 5000, 500 и 50 лк вело к соответствующему растяжению фаз биологического развития всходов в этих вариантах и снижению уровня их жизненности.

8. Стабилизация величин относительных показателей с возрастом всходов в разных вариантах осведания, свидетельствует о выработке растительным организмом определенного, оптимального в соот- " ветствующих условиях освещения, уровня ростовых процессов и функциональной деятельности.

9. Рост и развитие всходов акации белой и ясеня зеленого в условиях заданных нами уровней освещения, можно охарактеризовать еле душим образом : в варианте 50 лк - как состояние критического светового стресса, вызывающего резкую этиоляцию растений и влекущего за собой их гибель уже в первые недели жизни: в варианте

500 лк - как сильного светового стресса, вызывающего этиоляцию растений, резкое замедление их развития и подавление ростовых процессов; в варианте 5000. лк - как условия недостаточного освещения, вызывающие только специфические неглубокие' защитные реакции всходов на недостаток падающей радиации; в варианте 50000 лк - удовлетворительное освещение для роста-всходов акации белой и ясеня зеленого на самом раннем этапе их жизнедеятельности.

Список опубликованных работ по теме диссертации.

.. Веретенников A.B., Корчагин О.М., Одинцов А.Н. Влияние условий выращивания на потенциальную интенсивность фотосинтеза семядолей и первичных листьев всходов древесных растений в лесных питомниках. - М.,1986. - 8с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз от 30.06.1986, N 499-лх.

!. Веретенников A.B., Корчагин О.М., Одинцов А.Н. Влияние условий выращивания на прирост сухой массы всходов древесных растений.- М.,1986. - 13с. - Деп. в ЦБНТИлесхоз от 12.09.1986, N 519-лх.

!. Веретенников A.B., Корчагин О.М., Одинцов А.Н. Воздействие условий выращивания на фотосинтез и рост всходов древесных растений с гипокотилярным прорастанием.// Сб. научн. тр. III Всесоюзной конференции : Проблемы физиологии и биохимии древесных растений. - Петрозаводск,1989. - С. 20 - 21.

I. Корчагин О.М., Веретенников A.B. Эффективность использования ФАР всходами сосны обыкновенной.// Тез. докл. Междунар. симпозиума : Экологическая физиология хвойных. - Красноярск,1991.

- С. 57 - 58.

). Корчагин О.М., Веретенников A.B. СЕетовые кривые фотосинтеза всходов древесных растений.// Тез. докл. раб. совещания : Газообмен растений в посевах и природных фитоценозах./ Кош научн. центр УрО РАН. - Сыктывкар,1992. - С. 35 - 36.

I. Корчагин О.М. Влияние освещенности на фотосинтез всходов древесных растений.// Тез. докл. Междуднар. конф. : Проблемы лесной биогеоценологии и методологические основы их решения. Йошкар-Ола: МарПи,1992. - С. 90-91.

'. Веретенников A.B., Корчагин О.М., Попова Н.В. Фотосинтез и масса семядолей есходов древесных растений в условиях различного освещения.// Всероссийская н.- технич. конфер. : Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов.

- Моск. гос. ун-т леса,1994. - Т.1.-С.52-54.

!. Веретенников A.B., Корчагин О.М. Фотосинтез всходов древесных растений при различном режиме освещения.// Лесн.журнал. -

Заказ 380 от 9.12.94 г. Тир. 100 экз. Формат 60 X 90 1Дб. Объем I п.л. Офсетная лаборатория В1У.

1994. - Принято