Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ НА СВЕТОВЫЕ УСЛОВИЯ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ БИОМОРФ ИЗ РОДА BRASSICA L.

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ НА СВЕТОВЫЕ УСЛОВИЯ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ БИОМОРФ ИЗ РОДА BRASSICA L."

зшг

ßan

На правах рукописи

ВАН Цзюньхуп

МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ НА СВЕТОВЫЕ УСЛОВИЯ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ БИОМОРФ ИЗ РОДА BRASSICA L.

Специальность 03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических неук

Москва 2007

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева.

Научный руководитель кандидат биологических наук,

доцент Тараканов Иван Германович

Официальные оппоненты, доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник Коф Э'ша Михайловна кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Смолянина Светлана Олеговна

Ведущая организация Всероссийский научно- исследовательский институт агрохимии имени Д Н Прянишникова

Защита диссертации состоится 20 марта 2007 г. в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 220 043 08 при РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева

Адрес. I27S50 г. Москва, ул Тимирязевская, 49 Ученый совет РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан «--'£--<> марта 2007 г и размещен в сети Интернет на сайте Университета www timicad ru

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н П Карсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Световые условия, в которых произрастают растения, оказывают сильное действие на характер их роста и развития. При этом можно выделить трофическую роль света как субстрата для фотосинтетической деятельности растений и регуляторную - в связи с процессами фотоморфогенеза. В первом случае свет играет роль витального (жизненно необходимого) фактора, во втором - сигнального фактора, преимущественно определяя характер морфогенеза растений и прохождение этапов онтогенеза.

Род Brassica L. семейства Капустные, Brassicaceae, представлен большим числом хозяйственно-ценных овощных, кормовых и масличных культур. Для него характерно исключительно богатое генетическое многообразие, в том числе существование амфидиплоидных видов. Благодаря этому генетическому полиморфизму в роде Brassica L. представлено широкое разнообразие морфобиотипов растений, различающихся характером морфогенеза и ритмикой роста и развития. Большое генетическое разнообразие представителей Brassicaceae, прежде всего зеленных культур, сложилось в Китае, где они традиционно являются важными овощными растениями (Вэй, 1987). Многие из этих форм, отличающихся высокой питательной и диетической ценностью, пока мало известны в России и представляют большой интерес для интродукции.

Особенности продукционного процесса культур, относящихся к разным видам в роде Brassica L. и представляющих разнообразные морфобиотипы, в значительной мере определяются их реакцией на световые условия. Это обусловлено длиннодневной фотопериодической реакцией у большинства видов, а также многообразием приспособительных реакций к произрастанию в неблагоприятных световых условиях, включая реакции синдрома избегания взаимного затенения (СИЗ) в ценозе (Ballare et al., 1990; Лутова и др., 2000). Различия в норме реакции и уровне экологической пластичности отдельных видов наряду с фитоценотическими стратегиями определяют эффективность фотосинтетической деятельности растений в посевах, характер складывающихся при этом "гчгг.рц<-._<игт.Аптг>ртТТ1Т->; ртндцпений. и. в

РГАУ-МСХА

имени К.А. Тимирязева ЦНБ имени Н.И. Железнова Фонд науч^а^иреР/?Луйы

конечном итоге, уровень продуктивности посева и К„0з (коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза) Все это необходимо учитывать при разработке физиологического и агротехнического паспорта сорта для определенных эколого-географических условий выращивания и светокультуры, а также в интродукциошюй работе

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить особенности роста и развития растений горчицы сарептской Brassica juncea (L ) Coss (чистовая и корнеплодная формы), репы сататной В rapa L в зависимости от уровня облученности, длины дня и спектрального состава света и выявить приспособительные морфо-физиологические реакции на произрастание в неблагоприятных световых усювиях, в том числе при ценотическом действии

В соответствии с этой целью были поставлены следующие экспериментальные задачи

- Изучить ростовые реакции и особенности фотосинтетической деятельности растений, представтяющих разные морфобиотипы, в зависимости от количества поступающей лучистой энергии при разных длине дня и уровне облученности Исследовать характер распределения фотоассимилятов и динамику накопления сухой биомассы по органам, оценить активность основных центров аттрагирования

- Изучить характер регуляции роста и развития в связи при варьировании густоты стояния растений и объема корнеобитаемой среды в полевых условиях и вегетационном опыте

- Изучить особенности фитохромной регуляции морфогенсти-ческих цроцессов в связи с синдромом избегания затенения при выращивании растений в условиях светового режима с разным соотношением красного и дальнего красного света в спектре излучения

- Изучить участие фитогормонов гиббереллинового ряда в регуляции фотоморфогенетических реакций растений

Научная новизна и практическая значимость.

Впервые проведено сравнительно-физиологическое изучение приспособительных реакций растений ряда биоморф из рода Brassica L на выращивание в условиях разной обеспеченности светом в фитотроне и при естественном освещении На контрастных по морфо-физиологическим признакам генотипах показаны различия в

реакции растений на разный суточный интеграл радиации, длину дня, а также уровень загущения в ценозе. Установлены компенсаторные механизмы, обеспечивающие приспособление растений к произрастанию в условиях разных световых режимов.

Впервые у представителей рода Brassica L. установлено явление преадаптации растений к ухудшению световых условий в развивающемся ценозе за счет индукции приспособительных ростовых реакции в ответ на изменение спектрального состава света (соотношения красного и дальнего красного света).

Полученные данные представляют интерес при разработке элементов сортового экологического и технологического паспорта для данных культур, а также для совершенствования технологий их выращивания в условиях светокультуры и при интродукции.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции молодых ученых и специалистов РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (2006) и на (IX) Международной конференции молодых ботаников в (Санкт-Петербург, 2006).

По теме диссертации опубликовано 3 печатных работы.

Материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедре физиологии растений в лекционном курсе и при проведении лабораторно-практических занятий.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав (обзор литературы; объекты, материалы и методы исследования; результаты и обсуждение), заключения, выводов, библиографического списка, включающего 215 наименований, и приложений. Работа изложена на 172 страницах машинописного текста, содержит 58 таблиц и 12 рисунков.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В экспериментах изучались ростовые реакции на разные световые условия у трех сортообразцов из рода Brassica L., представляющих разные биоморфы.

Сортообразец Горчица листовая, Brassica juncea (L.) Coss. var. foliosa Bailey, линия ros из популяции Краснолистная. Получены в результате отбора из сортовой популяции Краснолистная (Тараканов, Крастина, 1994).

Сортообразец Горчица корнеплодная, Brassica juncea (L.) Coss. var. napiformis Pali et Bals. Местная сортовая популяция K-18 из

КНР Характеризуется образованием корнеплода конической формы Листья сильнорассеченные

Сортообразец Репа, Brassica rapa (L ) subsp japónica Shep., салатный сорт Тохоку чакусэй, Tohoku Seed Со , Ltd, Япония

В соответствии с поставленными цетями и задачами было проведено несколько экспериментов в контролируемых условиях фитотрона лаборатории физиологии растений, в остекленной теплице и в полевых условиях в УНЦ «Овощная опытная станция им В И Эдельштейна» (табл 1)

Таблица 1

Схемы постановки экспериментов

Предмет изучения ' Место ' Световой i Особые

1 проведения 1 режим условия

i источники 1 1

облучения 1

1 Изучение особенностей роста и развития растении в зависимости от суточного прихода

интегральной радиации и длины дня

Опыт 1 Реакция на j Вегетационный . Ф 12 ч, 18 ч, ' Выравнивание ИСР

выращивание в условиях 1 опыт, фитотрон, 1 ППФ 215^323 1 в вариантах

разных длины дня и 1 чампы 1 мкмоть ч**с ИСР Ф 12 ч и 18 ч

\ро!ше облученности ДРИ 2000-6 9 3, 13 4 18,6 1

1 ' моль/м" 1

Опыт 2 Реакция на j Вегетационным j Ф 12 ч 18 ч Экспозиции !

ступенчатые переносы с опыт фитотрон. ■ переносы 1 2, 4 и 6 нед

одного фотшериода на 1 чампы 1 12ч—18ч на Ф12ч перед

другой 1 ДРИ 2000-6 I 18 ч—»12 ч 1 переносом на 18 ч, и j

1 ППФ 215„323 j наоборот

1 ' мкмоль,м *с i

! ИСР 13,9 моть/м' I

Изучение особенностей проявления синдрома избегания затенения у растений в посеве

I Опыт 3 Реахния на

выращивание три разной густоте стояния

i Опыт 4 Реакция на выращивание в устовиях сверхвысокого загущения

Полевой 1 Естественный

мелкодетяночный I свет убывающая опыт | длина дня

ИСР 20 моль/ч2 и выше _

Вегетационный опыт, теплица

Площадь питания растений 100,400, 1600 см" Контактирующие корневые системы

Естественный свет,

возрастающая длина дня, ИСР

20 моль; м* и выше

|12 4 растении на

сосуд 013 см, площадь

надземного питания I 169 84 42 см разный | объем корнеобитаемой

среды на растение | Контактирующие корневые системы_

Опыт 5 Реакция на выращивание при разной густоте стояния и одинаковом объеме корнеобитаемой среды

¡ Вегетационный | ■ опыт, фитотрон .

зампы I ДРИ 2000 6

Ф 18 ч ППФ21\

ЧХМОЛЬ/М**С

ИСР

13 9 моль ч

I

Разная площадь надземного питания (169 и 324 см*) при одинаковом объеме корнеобитаемой среды I па растение

Изолированные [ корневые системы_

Опыт 6. Реакция растений на соотношение К и ДК света в спектре (имитация изменения состава света в ценозе). Вегетационный опыт, фитотрон, лампы ДРИ-2000-6 и лампы накаливания Ф 12 ч,18 ч; ЦПФ 215 мкмольш *с; ИСР 13,9моль/м . К:ДК=1,94 и 2,28.

3. Изучение некоторых особенностей гормональной регуляции процессов роста и развития растений при трансдукции световых сигналов

Опьгг 7. Реакция растений на действие гибберелловой кислоты и хлорхолинхлорида. Вегетационный опыт, фитотрон, лампы ДРИ-2000-6. Ф 18 ч; ППФ 215 мкмоль/м2*с; ИСР 13,9 моль/м2. Обработка растений ГАз и ингибитором хлорхолинхлори-дом на разных этапах онтогенеза.

Примечание: Ф - фотопериод; ППФ - плотность потока фотонов; ИСР - интегральная

суточная радиация.

Большинство экспериментов проводилось в факторостатных условиях. . Растения выращивались в вегетационных сосудах в почвенной культуре (универсальный грунт «ЭКЗО» в смеси с речным песком, 3:1). Периодически проводили подкормки. Влажность субстрата была на уровне 80 % ПВ. Поддерживалась постоянная температура — 22-24°С днем и 18-20°С ночью. Источником облучения служили лампы ДРИ-2000-6, Световые условия создавались в соответствии со схемами экспериментов. Плотность потока фотонов определяли с помощью радиометра LI-185В (Li-Cor, США). Изменение соотношения красного (К) и дальнего красного (ДК) в спектре обеспечивалось путем добавления к свету металлогалоидных ламп света от ламп накаливания. Для расчета К : ДК бралось отношение радиационного потока в диапазоне 655-665 нм к потоку в диапазоне 725-735 нм (Franklin, Whitelam, 2005); соответственно, отношение К : ДК в вариантах опыта составляло 1,94 и 2,28 (измерение спектрорадиометром LI-1800, Li-Cor, США).

При изучении реакции растений на уровень загущения (ценотическое действие) различались способы создания модельных ценозов. В опыте 3 растения выращивались по схеме 10x10 см, 20*20см, 40x40см. В опыте 4 размещалось разное количество растений в сосуде. В опыте 5 варьировалась площадь надземного питания за счет разной расстановки сосудов с растениями.

При изучении реакции растений на ростовые вещества их обрабатывали путем опрыскивания водными растворами гибберелловой кислоты (ГАз, Acros Organics, США) и хлорхолинхлорида (Sigma, США) в концентрации 2,5^10'3, 5хЮ*3, 10"2 М.

Учеты и наблюдения

В экспериментах в динамике определялась интенсивность ростовых процессов по накоплению сухой биомассы (по органам), изменению пющади листового аппарата Пробы отбирались с периодичностью в 10-14 дней Повторность при отборе проб - 4-х кратная

Площадь листьев определяюсь с помощью фотопланиметра (1л-3100, 1л-СОЛ, США) Рассчитывалась удельная поверхностная плотность листа (УПП, г/м') и чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ, г/м**сут), а также относительная скорость роста (ОСР)

При количественном определении пигментов фотосинтеза их экстракция проводилась 100 % ацетоном из свежего раститетьного материала Определение хчорофиллов и каротиноидов проводичи на спектрофотометре СФ-16 Концентрацию пигментов рассчитывали по уравнениям Хотьма-Веттштейна (Третьяков и др , 2003) Пробы отбирались в 4-х кратной биологической повторности, аналитическая повторность - 2-х кратная

В таблицах и на графиках указаны средние арифметические и стандартные ошибки

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Особенности роста и развития растений горчицы

корнеплодной и репы в зависимости от величины суточного прихода интегральной радиации (опыт 1)

Фотопериодическая индукция цветения и формирования запасающих органов оказывает влияние на систему донорно-акцепторных отношений, которые обусловливают связь фотосинтеза и роста на уровне целого растения (Мокроносов, 1983) В свою очередь, обеспеченность растения фотоассимилятами, особенно в условиях недостаточной освещенности, сама оказывает модулирующее действие на фотопериодическую реакцию Для изучения этих связей фотопериодическои реакции и продукционного процесса, а также реакции растений на недостаток света, был проведен эксперимент с выращиванием растений горчицы корнеплодной и репы при разных длине дня и уровнях облученности При этом за счет варьирования длины дня и уровня облученности по

вариантам опыта растения получали разные суточные интегралы радиации.

14 28 42 5а 70 числа дней от всходов

■- 30 .

| « I

ё 20 ; ®

|15 г 5 10

□

* О

14 28 42 56 70 84 число дней от всходов

Рис 1. Динамика накопления сухой биомассы растениями горчицы корнеплодной (А — все растение, Б - корнеплод) и репы (В — все растение, Г — корнеплод) в зависимости от длины дня и уровня облученности

1. Ф 12 ч, ППФ 215 мкмоль/м2*с, ИСР 9,3 моль/м2

2. Ф 12 ч, ППФ 323 мкмоль/м2*с, ИСР 13,9 моль/м2

3. Ф 18 ч, ППФ 215 мкмоль/м2*с, ИСР 13,9 моль/м2

4. Ф 24 ч, ППФ 215 мкмоль/м2*с, ИСР 18,6 моль/м2

Темпы накопления растениями биомассы на фотопериодах 12 ч и 18 ч в вариантах с выравниваем суточного интеграла радиации были примерно одинаковыми. При низком уровне облученности, но в условиях длинного дня растения компенсировали невысокий уровень фотосинтетической активности более продолжительной ассимиляцией в течение суток. Правда, у растений горчицы в условиях длинного дня через два месяца от всходов начался переход к цветению. Этому предшествовало торможение роста корнеплода,

8е 8

2 я »

X 1

ш

2 33

□

2 67

1 67

гв «г 63

число дней от всходов

» 60

О хл а ♦ 1 ■ кар

3 00

□

1 47

ш

число Дней от всходов

1 63

□

28 42 в!

число дней от всходов

2 67

И

j 2 67

28 42 56

число дне й от всходов

¡1«

г 1

Н

28 42 м

|7| число дней от всходов

н

.__ 2.00 __,

А 1и от —1 [ЖЗ

Г~2.22 I

128 42 63 | число дней от всходов

В хл.а+в ■ кар.

□

о - 138 —,--Г.7.

СИЗ

I»

28 42 63

| 3 | число дней от всходов

0

28 42 56

число дне й от всходов

Рис. 2. Динамика изменения некоторых показателей развития фотосинтетического аппарата растений горчицы корнеплодной (А) и репы (Б) в зависимости от длины. дня и уровня облученности . Обозначения вариантов как на рис 1. Числа В рамке - хл.а/хл.Ь.

связанное с перераспределением потоков ассимилятов на преимущественное обеспечение роста генеративных органов.

В условиях низкого суточного прихода радиации (9,3 моль/м2) у растений горчицы корнеплод не формировался. Темпы нарастания листьев первоначально также были очень низкими. Однако, в дальнейшем они существенно возросли. Саморегуляция физиологических процессов у растений, таким образом, была связана с компенсацией недостатка приходящей радиации за счет преимущественного использования продуктов фотосинтеза на развитие светособирающей поверхности — листьев. При этом в условиях наименьшего ИСР у растений была и наименьшая УПП листьев. Таким образом, при низком ИСР продукты фотосинтеза в основном затрачивались на обеспечение роста листовой поверхности.

При высоких значениях ИСР значительная их часть также использовалась для обеспечения роста корнеплода

У растений репы рост корнеплода, хотя и не такой интенсивный, наблюдался и на неблагоприятном световом режиме Это свидетельствует о ее более высокой теневыносливости Другими проявлениями лучшей приспособленности растений репы к пониженной освещенности являются быстрое формирование листьев, причем уже в самом начале вегетации, а также интенсивное образование пигментов фотосинтеза Содержание хлорофичлов и каротиноидов в небчагоприятных условиях было примерно в полтора раза выше, чем в благоприятных с суточным приходом радиации 13,9 моль/м' Старение листьев репы также наступало значительно позже

Проведенные исследования показали, что репа и корнеплодная горчица для нормачьного протекания фотосинтеза и ростовых процессов нуждаются в относитечьно небольшом количестве света Для репы суточная потребность в приходе радиации не превышает 10 моль/м2, для корнепюдной горчицы она несколько выше Меняя уровень облученности и суточный интеграл радиации, можно регулировать процессы формирования листьев и корнеплодов, что может представлять интерес при выращивании чистовых салатных сортов При низком приходе суточной радиации ростовые процессы смещаются в направлении преимущественного роста листьев, тогда как в более благоприятных усювиях усиливается рост корнеплода

2. Реакции растений горчицы корнеплодной на ступенчатые переносы между индуктивными и неиндуктивными фотопериодами (опыт 2)

В онтогенезе фотопериодически чувствительного генотипа, в том числе и горчицы, ювенильный период характеризуется отсутствием реакции растения на фотопериодические условия К его завершению у растений появляется фотопериодическая чувствительность

Выращивание растений на благоприятном Ф 18 ч (длинный день, ДД) со ступенчатыми переносами на неблагоприятный Ф 12 ч (короткий день, КД) позволило определить минимальную экспозицию, необходимую для индукции цветения (табл 2)

Растения, получившие в начале опыта 28 ДД, переходкчи к генеративному развитию Очевидно эта экспозиция (точнее, ее

интервал от 14 до 28 суток), включает прохождение растениями ювенильного периода и собственно индуктивного. Дальнейший перенос растений на Ф 12 ч несколько снижает скорость протекания генеративных процессов. Бутонизация растений и в еще большей мере цветение наступали с запозданием по сравнению с вариантом «ДД постоянно».

Таблица 2

Скорость развития растений горчицы корнеплодной в зависимости от продолжительности выращивания на ДД при дальнейшем

переносе на КД

Число ДД до Число дней Число дней Число листьев

переноса на КД до бутонизации до цветения на главном побеге *

0 (КД постоянно) - 21,5±1,3

14 - 20,0±1,4

28 54,3±6,2 72,5±10,5 22,8±1,5 (12,0+10,8)

42 42,8±0,3 57,3±3,9 27,5±0,5 (13,3+14,2)

ДД постоянно 39,4±0,6 48,8±0,7 32,0±1,7 (11,0+21,0)

*) У непрошедших индукцию растений - на момент окончания опыта (84 дня от всходов). В скобках указано число розеточних листьев и

листьев верхней части цветоносного побега.

Весьма интересен тот факт, что число листьев на главном побеге до соцветия сокращалось в вариантах с переносом растений с ДД на КД по сравнению с длиннодневным контролем. У листовых форм горчицы наблюдалась обратная закономерность (Тараканов, Крастина, 1983).

При обратном варианте переносов с КД на ДД при увеличении начальной экспозиции на Ф 12 ч сроки бутонизации и цветения задерживались (данные не приводятся).

В вариантах с ранним прохождением растениями фотопериодической индукции «ДД постоянно» и «42ДД—>КД» наблюдалось быстрое старение и отмирание листьев.

Формирование корнеплода у горчицы начиналось быстрее на ДД. Впоследствии, после фотопериодической индукции цветения и начала роста цветоносного побега, темпы накопления биомассы корнеплода были выше уже на КД. Влияние смены центров аттрагирования на рост корнеплода отчетливо видно в опыте со ступенчатыми переносами с ДД на КД (табл. 3).

Таблица 3

Накопчение сухой биомассы (г) растениями горчицы корнеплодной в

зависимости от продолжительности выращивания на ДД при _дальнейшем переносе на КД, 12 недель от всходов_

Число ДД до 1 Корень Корнеплод 1 Листья ! Стебель ¡Все

переноса на КД 1 | 1 I растение

КД постоянно 1 0,78±0 12 9 38±2 10 1 10 42±1,03 1 - | 20 58±3 25

14 | 0 62±0 11 3 8<Ш),97 1 8 93±0 37 1 13 44±1,45

28 | 0,46±0 03 3 23-1 48 1 2 81±2 81 ' 7 67±0 77 1 14 17г4,42

42 | 0 54*0 05 1 7440 86 1 10 00±1 07 1 12,28±1,95

ДД постоянно 0 53±0 2 42-Ь0 1 " ... | 11 56±0 | 14 31±0

Увеличение начальной экспозиции на ДД привело к снижению конечной массы корнеплода Примечатечьно, что снижение массы корнеплода было отмечено даже в варианте «14ДД—>КД», где растения не перешли к генеративному развитию Интересно, что начальные темпы формирования корнеплода в этом варианте (на 28 и 40-й день от всходов) были выше, чем на КД

3. Реакция растений на выращивании при разной густоте стояния в полевых условиях (опыт 3) При изучении реакции растений всех трех генотипов на выращивание при разных площадях питания в полевых условиях при высоком уровне загущения наиболее сильное ценотическое действие определяемое по отставанию накопления биомассы, было отмечено у горчицы листовой, а наименее сильное - у горчицы корнеплодной Эти различия обусловлены разной скоростью нарастания биомассы у генотипов и особенностями архитектоники растений и посевов Благодаря эректному расположению листьев в розетке у растений репы и горчицы корнепподной, их меньшим размерам, а также рассеченности листьев последней, в посевах этих культур складывались более благоприятные световые условия, чем у горчицы листовой (рис 3)

число дней от всходов щ число дней от веходоа Щ

14 28 42 56 число дней от всходов

Рис. 3 Динамика изменения коэффициента пропускания света у растений в зависимости от пющади питания Открытый грунт, 2004 г А - горчица чистовая, Б - горчица корнеплодная, В - репа

4. Реакция растений па разную густоту стояния в вегетационном сосуде (опыт 4) Ещё более ситьное ценотическое действие отмечалось при выращивании разного числа растений в вегетационных сосудах при меньших площадях питания

При высокой густоте стояния у растений отмечалось отставание в темпах нарастания биомассы (рис 4) и пющади листовой поверхности, однако УПП листьев в начале вегетации в этих вариантах была наибольшей (рис 5)

24 30 38 4«

число дней от всходов

и

24 30 38 45

число дней от всходов

Ш

Й *

1

2

нср05

нсро 0 470

5

24 зо

число дней от всходов

Рис. 4. Динамика нарастания сухой биомассы растений при разной густоте стояния. А — горчица листовая, Б - горчица корнеплодная, В - репа

20 85 30 35 40 45 50 число дней от всходов

и

25 30 35 40 45 50 число дней от всходов

-1р/сосуд -2р/сосуд ] - 4р/сосуд^|

20 25 30 35 40 45 50 число дней от всходов

Рис. 5. Динамика изменения удельной поверхностной

плотности листьев при разной густоте стояния растений в сосуде. А - горчица листовая; Б -горчица корнеплодная; В - репа

В условиях высокого загущения в начале вегетации растения горчицы листовой и репы характеризовались большей ЧПФ (рис 6).

7 г

0-24 24-30 30-38 38-46 число дней от всходов

0

0-24 24-30 30-38 38-46 число дней от всходов

В

Рис. 6 Динамика изменения чистой продуктивности

фотосинтеза (г/м2*сут) при разной густоте стояния растений в сосуде. А — горчица листовая; Б - горчица корнеплодная; В - репа

5. Реакция растений на разную густоту стояния при одинаковом объеме корнеобитаемой среды (опыт 5)

В предыдущих опытах наблюдаемые ценотические взаимодействия растений носили комплексный характер Они включали как взаимное затенение надземных органов, так и взаимодействие корневых систем При этом объем корнеобитаемой среды, приходящийся на одно растение, уменьшался пропорционально увечичению их чисча в сосуде

Для изучения взаимодействия надземных органов в чистом виде (варьирование площади надземного питания) был проведен эксперимент, в котором в сосудах размещаюсь по одному растению, в то же время варьировалось число сосудов на единице площади. Таким образом выравнивался объем корнеобитаемой среды по вариантам разных площадей надземного питания и изолировались корневые системы В опыте использовались два генотипа, формирующих корнеплоды

При плотной расстановке (ПР) сосудов взаимодействие надземных органов растений наступаю раньше, чем при свободной (CP). Таким образом, эти растения быстрее начинали испытывать ценотическое действие Первоначально оно проявлялось в опережающем накоплении биомассы в вариантах с ПР (табл 4) Похожая реакция ранее быта обнаружена у растений томата (Тараканов, Довганюк, 2005) Однако, в дальнейшем растения в условиях ПР реа1ировали на прогрессирующее ухудшение световых условий отставанием в накоплении биомассы по сравнению с вариантами CP (табл 4) У горчицы корнегподной при загущении была отмечена существенная задержка в росте корнеплода, у растений репы эта реакция на ПР была выражена значительно слабее Интересно отметить, что темпы роста листьев по вариантам различались в меньшей степени, тишь в конце наблюдений у растений репы при ПР рост их затормозится Еще большая пластичность в реакции на разный уровень загущения была отмечена в динамике формирования площади листовой поверхности (табл. 5) Достигалось это в основном за счет уменьшения УПП в вариантах с загущением Таким образом, у растений при ПР происходило более экономное расходование фотоассимилятов на формирование листовых пластинок за счет уменьшения их толщины Это позволяло

растениям сохранять достаточно большую светособирающую поверхность листового аппарата.

Таблица 4

Динамика накопления сухой биомассы (г) растениями горчицы корнеплодной и репы в зависимости от густоты стояния растений (при одинаковом объеме корнеобитаемой среды на растение)

Площадь надземного питания, см2 Орган растения Число дней от всходов

14 28 42 56

Горчица корнеплодная

169 (ПР) корень 0,014±0,002 0,065*0,006 0,142*0,050 0,490*0,150

корнеплод 0,021 ±0,003 0,017±0,005 0,462*0,170 2,170*0,460

стебель 0 0 1,300*0,430 4,490*1,390

листья 0,435±0,042 2,220*0,060 3,820*0,570 5,550*0,420

Все растение 0,470±0,047 2,302*0,071 5,724*2,800 12,700±2,420

324 (СР) корень 0,026±0,007 0,090*0,033 0,502*0,070 0,670*0,080

корнеплод 0,015*0,001 0,347*0,122 1,830*0,310 - 3,830*0,080

стебель 0 0 3,600*0,820 5,900*1,340

листья 0,310±0,020 2,850*0,250 5,210±0,760 6,850*0,770

Все растение 0,351*0,028 3,287±0,405 11,142± 1,960 17,250*2,270

Репа

169 (ПР) корень 0,028*0,004 0,078±0,014 0,077*0,009 0,097*0,013

корнеплод 0,230±0,070 3,280*0,290 5,090*0,040 8,850±0,260

листья 1,170*0,050 3,580*0,190 4,500±0,390 5,060*0,230

Все растение 1,428*0,124 6,938*0,494 9,667*0,439 14,007*0,503

324 (СР) корень 0,023±0,003 0,120*0,018 0,110±0,020 0,210*0,020

корнеплод 0,140*0,030 3,780±0,480 7,390*0,470 13,890±0,900

листья 0,970±0,100 4,330±0,130 5,860*0,820 11,600± 1,400

Все растение 1,133*0,133 8,230*0,628 13,360*1,310 25,700*2,320

Таблица 5

Динамика нарастания площади листьев (см:) и УПП у растений горчицы листовой и корнепподной в зависимости от густоты стояния

растений (при одинаковом объеме корнеобитаемой среды на __растение), Ф 12 ч__

Площадь |_____Число дней от всходов

надземного питания см* 14 1 28 42

S„ 1 УПП ОСР , S, 1 УИІІ 1 ОСР , її!1 ь, упп 1 ОСР

Горчица тестовая

169 (ПР) 1 76*8 1 57,2 0440 і 318±12 69,8 0114 і 552±63 89.2 0 065

324(CP) I 66±4 1 47 8 і 0419 1 397±40 і 71,8 0 160 | 724±74 72 0 0 087

Горчица корнеплодная

169 (ПР) 370±12 149 0519 846*32 | 20,1 І 0 113 1208±ИЗ 24,9 1 0.024

324 (CP) 297*22 16 0 I 0 502 1 926±91 і 21,6 і 0.143 1221±И9 28 3 ' 0 03S

6. Реакция растений на соотношение красного и дальнего красного света в спектре (опыт 6)

В загущенном ценозе происходит изменение спектрального состава поступающего света (Kasperbauer et al, 1994, Schmitt et al, 2003), уменьшение отношения К и ДК света рассматривается как сигнал для индукции у растений реакций СИЗ (Smith, 1994, Franklin, Whnelam, 2005)

Для изучения сигнального действия изменения соотношения К-ДК на растения были использованы световые режимы имитирующие ситуацию в ценозе

Изменение отношения К ДК в спектре облучения оказало действие на ростовые процессы уже вскоре посте появления всходов Увеличение доли ДК способствовало более интенсивному росту гипокотилей (табл 6) В еще большей степени реакция на рост доли ДК проявилась в ускорении темпов формирования листьев У обоих генотипов при пониженном соотношении К'ДК были отмечены более высокие темпы нарастания биомассы отдельных органов, включая корневую систему, и растений в целом

Изменение соотношения К ДК не оказало влияния на птастохрон, однако размеры листьев и толщина чистовых птастинок зависечи от этого фактора Уже у молодых растений наблюдачась повышенная

УПП в вариантах с увеличенной долей ДК. Эти различия сохранялись до конца опыта. Реакция растений горчицы листовой была выражена сильнее, чем у корнеплодной.

Таблица 6

Динамика накопления сухой биомассы (г) растениями горчицы листовой и корнеплодной в зависимости от соотношения К:ДК в _ спектре излучения, фотопериод 12 ч_

К:ДК Орган растения Число дней от всходов

14 28 42

Горчица листовая

1,94 Корень 0,014*0,002 0,083*0,004 0,508*0,082

Гипокотиль 0,018*0,002 0,073±0,009 0,300*0,043

Листья 0,670*0,056 1,970*0,080 6,080*0,550

Все растение 0,702*0,060 2,126*0,093 6,888*0,675

2,28 Корень 0,017±0,003 0,078*0,008 0,365*0,050

Гипокотиль 0,014*0,002 0,058*0,006 0,240*0,020

Листья 0,610*0,053 1,850*0,090 5,610*0,290

Все растение 0,641*0,058 1,986*0,104 6,215*0,360

Горчица корнеплодная

1,94 Корень 0,009*0,002 0,037*0,012 0,160*0,320

Гипокотиль/Корнеплод 0,008*0,002 0,095*0,039 1,040*0,280

Листья 0,357*0,034 1,230*0,200 3,980*0,250

Все растение 0,374±0,038 1,362*0,251 5,180*0,901

2,28 Корень 0,006*0,001 0,026*0,008 0,110*0,010

Гипокотиль/Корнеплод 0,027±0,003 0,073*0,010 0,740*0,200

Листья 0,246*0,022 0,840*0,110 2,730*0,230

Все растение 0,279±0,026 0,939*0,128 3,580*0,440

Площадь листьев у растений горчицы листовой в варианте «К:ДК=1,94» была несколько ниже (табл. 7). Они были более вытянутыми в длину, чем в варианте с меньшей долей ДК. Напротив, у растений горчицы корнеплодной наблюдалось увеличение площади листьев при повышенной доле ДК.

Примечательно, что реакция растений горчицы корнеплодной на увеличение доли ДК была связана не только с увеличением

светособирающей поверхности, но и с изменением характера нарастания корнепюда (табл 6) Она носила двухфазный характер Первоначально рост корнеплода был замедлен в связи с более интенсивным развитием надземных органов растений Впоследствии, начиная с 28-го дня от всходов, он шел опережающими темпами По-видимому, у ювенильных растений повышенная аттрагирующая активность надземных органов, обеспечивающая первоначальный забег в развитии светособирающей поверхности, в дальнейшем способствовала лучшему обеспечению фотоассимилятами следующего по значению акцептора - растущего корнеплода

Таблица 7

Динамика изменения площади листьев (8.,, см'), удельной поверхностной плотности (УПП, г/м2) и относительной скорости роста (ОСР) растений горчицы листовой и корнеплодной в зависимости от отношения К ДК в спектре облучения, Ф12 ч

Число дней от всходов

кдк 14 28 42

S, УПП ОСР | S-, 1 УПП ОСР S, УПП ОСР

Горчица чистовая

1 94 243±17 174 0,468 493±20 23 4 0 079 1091*21 29 4 0 084

2 28 267±21 ' 106 0 462 1 535^34 182 0 081 118U76 23 8 0 082

Горчица корнеплодная

1,94 91-9 | 39 2 0 423 i 184*22 66 8 0 092 517±27 77 0 0 095

2.28 81±8 1 30 1 0 402 1 163*28 57 6 0 087 373*20 73 2 0 096

Важная роль в транедукции световых сигналов, воспринимаемых фитохромами, принадлежит гиббереллинам (Cooke et al , 1976, Hisamatsu et al , 2004) В работе было изучено действие эндогенного ГА3 и ингибитора биосинтеза гиббереллинов хлорхолинхлорида на растения горчицы листовой до и после прохождения фотопериодической индукции цветения (опыт 7)

Сравнивая приспособительные реакции растений на фоновый низкий уровень облученности (опыты 1, 2) и постепенное ухудшение световых у развивающемся ценозе (опыт 3-6), можно отметить определение сходство их регуляция в значительной степени связана с трофической ролью света Отличие СИЗ состоит в преадаптации растений к будущем ухудшению световых условий, при индукции приспособительных фотоморфогенетических реакций проявляется сигнальная роль света

выводы

1. В результате сравнительно-физиологического изучения реакции на световые условия растений горчицы листовой, корнеплодной и репы, представляющих разные биоморфы в роде Brassica L., уставлены приспособления, обеспечивающие на структурно-функциональном уровне оптимизацию их фотосинтетической деятельности на фоне разного прихода интегральной радиации, длины дня и спектрального состава света.

2. Трофическое и сигнальное действие света связано с поддержанием саморегуляции ростовых процессов на уровне растения и ценоза с учетом жизненной стратегии генотипа, ритмики роста и развития и складывающейся системы донорно-акцепторных отношений. При низком приходе радиации адаптации проявляются в усиленном развитии светособирающего комплекса растений за счет увеличения ассимиляционной поверхности и количества пигментов фотосинтеза при более экономном расходовании ассимилятов на его рост (уменьшение удельной поверхностной плотности листьев). У растений горчицы корнеплодной с сильнорассченными листьями наблюдается увеличение УПП.

3. Среди изученных генотипов растения репы Тохоку Хакусэй отличались более высокой теневыносливостью по сравнению с горчицей корнеплодной К-18. Формирование корнеплода у нее происходило уже при суточном интеграле радиации 9,3 моль/м2, тогда как у горчицы корнеплодной - только при 13,9 моль/м2. В условиях низкой освещенности растения репы характеризовались меньшим пластохроном, большей площадью листьев и повышенным содержанием пигментов фотосинтеза.

4. Индукция формирования корнеплода у растений горчицы корнеплодной и репы быстрее наступала в условиях длинного дня и опережала фотопериодическую индукцию цветения.

5. Исследования реакции растений на ценотическое действие в условиях полевого опыта, вегетационного опыта в теплице при естественном свете и в фитотроне с использованием искусственных источников облучения выявили ее двухфазный характер. Первоначально, до смыкания листьев, при большей густоте стояния растений наблюдалась более высокая интенсивность ростовых процессов и фотосинтетической

деятельности, впоследствии ценотической действие было связано с задержкой нарастания биомассы растений в загущенном посеве

6 Ранним сигналом к адаптационным реакциям синдрома избегания затенения, осуществляющимся до взаимного перекрытия листьев в ценозе, является изменение спектрального состава улавливаемой радиации Уменьшение отношения красного света к дальнему красному в спектре физиологической радиации в условиях эксперимента при облучении растений чистовой и корнеплодной форм горчицы сарептской способствовало усилению роста гипокотичя и листьев, обеспечивая приспособление растений к дальнейшей более эффективной фотосинтетической деятельности при ухудшении светового режима при загущении Развитие листового аппарата у обоих генотипов горчицы было связано с увеличением удельной поверхностной плотности листьев, а у горчицы корнеплодной - также с существенным возрастанием площади листьев

7 При изучении реакции растений горчицы листовой на действие гибберечловой кисчоты как одного из модуляторов транедукции световых сигналов установлено ускорение прохождения фотопериодической индукции цветения Обработка гибберелловой кислотой ювенильных растений способствовала также увечичению удельной поверхностной плотности листьев, тогда как применение препарата на прошедших индукцию растениях привело к увеличению их площади Раннее развитие цветоносного побега и ассимиляционного аппарата растений обеспечивают преимущества в условиях ценотического действия, либо снижение его негативных последствий

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Ван Цзюньхун, Тараканов И Г , Ростовые реакции растений горчицы сарептской на действие гибберелловой кислоты и хчорхолинхлорида // Материалы IX международной конференции молодых ботаников -С -Пб , 2006 — с 137

2. Ван Цзюньхун, Тараканов И Г , Адаптация корнеплодных растений к световым условиям в зависимости от длины дня и уровня облученности // Сборник статьей международной конференции молодых ученых МСХА им К А Тимирязева - М , 2006 — с 337-339

3. Тараканов И.Г., Ван Цзюньхун Реакция репы и корнеплодной горчицы на световые условия // Картофель и овощи. № 1, 2007. — с. 25.

1,5 печ л

Зак 177

Тир 100 экз

Центр оперативной политрафии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им К А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44