Морфо-физиологические реакции на световые условия растений разных биоморф из рода Brassica L.

Ван Цзюньхун

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфо-физиологические реакции на световые условия растений разных биоморф из рода Brassica L.
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Морфо-физиологические реакции на световые условия растений разных биоморф из рода Brassica L."

А/

/ ^

На правах рукописи

ВАН Цзюньхун

0Ü3052T84

МОРФО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ НА СВЕТОВЫЕ УСЛОВИЯ РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ БИОМОРФ ИЗ РОДА BRASSICA L.

Специальность 03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кацдидата биологических наук

Москва 2007

003052784

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Тараканов Иван Германович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник Коф Элла Михайловна кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник Смолянина Светлана Олеговна

Ведущая организация: Всероссийский научно- исследовательский институт агрохимии имени Д.Н. Прянишникова.

Защита диссертации состоится 20 марта 2007 г. в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 при РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Адрес: 127550 г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан «^Г» марта 2007 г. и размещен в сети Интернет на сайте Университета www.timacad.ru

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Н.П. Карсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Световые условия, в которых произрастают растения, оказывают сильное действие на характер их роста и развития. При этом можно выделить трофическую роль света как субстрата для фотосинтетической деятельности растений и регуляторную - в связи с процессами фотоморфогенеза. В первом случае свет играет роль витального (жизненно необходимого) фактора, во втором - сигнального фактора, преимущественно определяя характер морфогенеза растений и прохождение этапов онтогенеза.

Род Brassica L. семейства Капустные, Brassicaceae, представлен большим числом хозяйственно-ценных овощных, кормовых и масличных культур. Для него характерно исключительно богатое генетическое многообразие, в том числе существование амфидиплоидных видов. Благодаря этому генетическому полиморфизму в роде Brassica L. представлено широкое разнообразие морфобиотипов растений, различающихся характером морфогенеза и ритмикой роста и развития. Большое генетическое разнообразие представителей Brassicaceae, прежде всего зеленных культур, сложилось в Китае, где они традиционно являются важными овощными растениями (Вэй, 1987). Многие из этих форм, отличающихся высокой питательной и диетической ценностью, пока мало известны в России и представляют большой интерес для интродукции.

Особенности продукционного процесса культур, относящихся к разным видам в роде Brassica L. и представляющих разнообразные морфобиотипы, в значительной мере определяются их реакцией на световые условия. Это обусловлено длиннодневной фотопериодической реакцией у большинства видов, а также многообразием приспособительных реакций к произрастанию в неблагоприятных световых условиях, включая реакции синдрома избегания взаимного затенения (СИЗ) в ценозе (Ballare et al., 1990; Лутова и др., 2000). Различия в норме реакции и уровне экологической пластичности отдельных видов наряду с фитоценотическими стратегиями определяют эффективность фотосинтетической деятельности растений в посевах, характер складывающихся при этом донорно-акцепторных отношений, и, в

конечном итоге, уровень продуктивности посева и Кхоз (коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза). Все это необходимо учитывать при разработке физиологического и агротехнического паспорта сорта для определенных эколого-географических условий выращивания и светокультуры, а также в интродукционной работе.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить особенности роста и развития растений горчицы сарептской Brassica juncea (L.) Coss. (листовая и корнеплодная формы), репы салатной В. rapa L. в зависимости от уровня облученности, длины дня и спектрального состава света и выявить приспособительные морфо-физиологические реакции на произрастание в неблагоприятных световых условиях, в том числе при ценотическом действии.

В соответствии с этой целью были поставлены следующие экспериментальные задачи:

- Изучить ростовые реакции и особенности фотосинтетической деятельности растений, представляющих разные морфобиотипы, в зависимости от количества поступающей лучистой энергии при разных длине дня и уровне облученности. Исследовать характер распределения фотоассимилятов и динамику накопления сухой биомассы по органам, оценить активность основных центров аттрагирования.

- Изучить характер регуляции роста и развития в связи при варьировании густоты стояния растений и объёма корнеобитаемой среды в полевых условиях и вегетационном опыте.

- Изучить особенности фитохромной регуляции морфогенети-ческих процессов в связи с синдромом избегания затенения при выращивании растений в условиях светового режима с разным соотношением красного и дальнего красного света в спектре излучения.

- Изучить участие фитогормонов гиббереллинового ряда в регуляции фотоморфогенетических реакций растений.

Научная новизна и практическая значимость.

реакции растений на разный суточный интеграл радиации, длину дня, а также уровень загущения в ценозе. Установлены компенсаторные механизмы, обеспечивающие приспособление растений к произрастанию в условиях разных световых режимов.

Впервые у представителей рода Brassica L. установлено явление преадаптации растений к ухудшению световых условий в развивающемся ценозе за счет индукции приспособительных ростовых реакции в ответ на изменение спектрального состава света (соотношения красного и дальнего красного света).

Полученные данные представляют интерес при разработке элементов сортового экологического и технологического паспорта для данных культур, а также для совершенствования технологий их выращивания в условиях светокультуры и при интродукции.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции молодых ученых и специалистов РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева (2006) и на (IX) Международной конференции молодых ботаников в (Санкт-Петербург, 2006).

По теме диссертации опубликовано 3 печатных работы.

Материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедре физиологии растений в лекционном курсе и при проведении лабораторно-практических занятий.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав (обзор литературы; объекты, материалы и методы исследования; результаты и обсуждение), заключения, выводов, библиографического списка, включающего 215 наименований, и приложений. Работа изложена на 172 страницах машинописного текста, содержит 58 таблиц и 12 рисунков.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В экспериментах изучались ростовые реакции на разные световые условия у трех сортообразцов из рода Brassica L., представляющих разные биоморфы.

Сортообразец Горчица листовая, Brassica juncea (L.) Coss. var. foliosa Bailey, линия ros из популяции Краснолистная. Получены в результате отбора из сортовой популяции Краснолистная (Тараканов, Крастина, 1994).

Сортообразец Горчица корнеплодная, Brassica juncea (L.) Coss. var. napiformis Pali et Bals. Местная сортовая популяция K-18 из

КНР. Характеризуется образованием корнеплода конической формы. Листья сильнорассечённые.

Сортообразец Репа, Brassica rapa (L.) subsp. japónica Shep., салатный сорт Тохоку хакусэй, Tohoku Seed Co., Ltd, Япония.

В соответствии с поставленными целями и задачами было проведено несколько экспериментов в контролируемых условиях фитотрона лаборатории физиологии растений, в остекленной теплице и в полевых условиях в УНЦ «Овощная опытная станция им. В.И. Эдельштейна» (табл. 1).

Таблица 1

Схемы постановки экспериментов

Предмет изучения Место проведения, источники облучения Световой режим Особые условия

1. Изучение особенностей роста и развития растений в зависимости от суточного прихода интегральной радиации и длины дня

Опыт 1. Реакция на выращивание в условиях разных длины дня и уровне облученности. Вегетационный опыт, фитотрон, лампы ДРИ-2000-6. Ф 12 ч, 18 ч; ППФ 215. 323 мкмоль/м*с; ИСР 9,3; 13,9; 18,6 моль/м2. Выравнивание ИСР в вариантах Ф 12чи 18ч

Опыт 2. Реакция на ступенчатые переносы с одного фотопериода на другой. Вегетационный опыт, фитотрон, лампы ДРИ-2000-6. Ф 12 ч, 18 ч, переносы 12 ч—»18 ч; 18ч->12ч; ППФ 215. 323 мкмоль/м *с; ИСР 119 моль/м2. Экспозиции 2,4 и 6 нед на Ф12ч перед переносом на 18 ч, и наоборот.

2. Изучение особенностей проявления синдрома избегания затенения у растений в посеве

Опыт 3. Реакция на выращивание при разной густоте стояния Полевой мелкоделяночный опыт. Естественный свет; убывающая длина дня; ИСР 20 моль/м2 и выше. Площадь питания растений 100,400,1600 см2. Контактирующие корневые системы.

Опыт 4. Реакция на выращивание в условиях сверхвысокого загущения. Вегетационный опыт, теплица. Естественный свет; возрастающая длина дня; ИСР 20 моль/м и выше. 1,2,4 растений на сосуд 013 см; площадь надземного питания 169, 84,42 см ; разный объем корнеобитаемой среды на растение. Контактирующие корневые системы

Опыт 5. Реакция на выращивание при разной густоте стояния и одинаковом объеме корнеобитаемой среды. Вегетационный опыт, фитотрон, лампы ДРИ-2000-6. Ф 18 ч; ППФ 215 мкмоль/м2*с; ИСР 13,9 моль/м2. Разная площадь надземного питания (169 и 324 см2) при одинаковом объеме корнеобитаемой среды на растение. Изолированные корневые системы.

Опыт 6. Реакция растений на соотношение К и ДК света в спектре (имитация изменения состава света в ценозе). Вегетационный опыт, фитотрон, лампы ДРИ-2000-6 и лампы накаливания Ф 12 ч,18 ч; ППФ 215 мкмоль/м2*с; ИСР 13,9 моль/м2. К:ДК=1,94 и 2,28.

3. Изучепие некоторых особенностей гормональной регуляции процессов роста и развития растений при трансдукции световых сигналов

Опыт 7. Реакция растений на действие гибберелловой кислоты и хлорхолинхлорида. Вегетационный опыт, фитотрон, лампы ДРИ-2000-6. Ф 18 ч; ППФ 215 мкмоль/м2*с; ИСР 13,9 моль/м2. Обработка растений ГАз и ингибитором хлорхолинхлори-дом на разных этапах онтогенеза

Примечание: Ф - фотопериод; ППФ - плотность потока фотонов; ИСР - интегральная суточная радиация.

Большинство экспериментов проводилось в факторостатных условиях. Растения выращивались в вегетационных сосудах в почвенной культуре (универсальный грунт «ЭКЗО» в смеси с речным песком, 3:1). Периодически проводили подкормки. Влажность субстрата была на уровне 80 % ПВ. Поддерживалась постоянная температура - 22-24°С днем и 18-20°С ночью. Источником облучения служили лампы ДРИ-2000-6, Световые условия создавались в соответствии со схемами экспериментов. Плотность потока фотонов определяли с помощью радиометра LI-185В (Li-Cor, США). Изменение соотношения красного (К) и дальнего красного (ДК) в спектре обеспечивалось путем добавления к свету металлогалоидных ламп света от ламп накаливания. Для расчета К : ДК бралось отношение радиационного потока в диапазоне 655-665 нм к потоку в диапазоне 725-735 нм (Franklin, Whitelam, 2005); соответственно, отношение К : ДК в вариантах опыта составляло 1,94 и 2,28 (измерение спектрорадиометром LI-1800, Li-Cor, США).

При изучении реакции растений на уровень загущения (ценотическое действие) различались способы создания модельных ценозов. В опыте 3 растения выращивались по схеме 10x10 см, 20x20см, 40x40см. В опыте 4 размещалось разное количество растений в сосуде. В опыте 5 варьировалась площадь надземного питания за счет разной расстановки сосудов с растениями.

При изучении реакции растений на ростовые вещества их обрабатывали путем опрыскивания водными растворами гибберелловой кислоты (ГА3, Acros Organics, США) и хлорхолинхлорида (Sigma, США) в концентрации 2,5x10"3, 5*10'3, Ю-2 М.

Учеты и наблюдения

В экспериментах в динамике определялась интенсивность ростовых процессов по накоплению сухой биомассы (по органам), изменению площади листового аппарата. Пробы отбирались с периодичностью в 10-14 дней. Повторность при отборе проб - 4-х кратная.

Площадь листьев определялась с помощью фотопланиметра (Ы-3100, Ы-ССЖ, США). Рассчитывалась удельная поверхностная плотность листа (УПП, г/м2) и чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ, г/м2*сут), а также относительная скорость роста (ОСР).

При количественном определении пигментов фотосинтеза их экстракция проводилась 100 % ацетоном из свежего растительного материала. Определение хлорофиллов и каротиноидов проводили на спектрофотометре СФ-16. Концентрацию пигментов рассчитывали по уравнениям Хольма-Веттштейна (Третьяков и др., 2003). Пробы отбирались в 4-х кратной биологической повторности, аналитическая повторность - 2-х кратная.

В таблицах и на графиках указаны средние арифметические и стандартные ошибки.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Особенности роста и развития растений горчицы

корнеплодной и репы в зависимости от величины суточного прихода интегральной радиации (опыт 1)

Фотопериодическая индукция цветения и формирования запасающих органов оказывает влияние на систему донорно-акцепторных отношений, которые обусловливают связь фотосинтеза и роста на уровне целого растения (Мокроносов, 1983). В свою очередь, обеспеченность растения фотоассимилятами, особенно в условиях недостаточной освещенности, сама оказывает модулирующее действие на фотопериодическую реакцию. Для изучения этих связей фотопериодической реакции и продукционного процесса, а также реакции растений на недостаток света, был проведен эксперимент с выращиванием растений горчицы корнеплодной и репы при разных длине дня и уровнях облученности. При этом за счет варьирования длины дня и уровня облученности по

вариантам опыта растения получали разные суточные интегралы радиации.

14 28 42 56 70 число дней от всходов

и 30 .

£ 25 I-

§ 20 •

<и

Е. 15 -

§ 10 я

и к

о 5 (0

г о

14 28 42 56 70 число дней от всходов

«- 25

ж X 20

о я 15 1

3 10

а> X 5

14 28 42 56 число дней от всходов

и 30

I 25

§ 20

Г5 * 10

<6 ° *

о 5 (0

г 0

14 28 42 56 ЧИСЛО дней от всходов

Рис 1. Динамика накопления сухой биомассы растениями горчицы корнеплодной (А - все растение, Б - корнеплод) и репы (В - все растение, Г - корнеплод) в зависимости от длины дня и уровня облученности

1. Ф 12 ч, ППФ 215 мкмоль/м2*с, ИСР 9,3 моль/м2

2. Ф 12 ч, ППФ 323 мкмоль/м2*с, ИСР 13,9 моль/м2

3. Ф 18 ч, ППФ 215 мкмоль/м2*с, ИСР 13,9 моль/м2

4. Ф 24 ч, ППФ 215 мкмоль/м2*с, ИСР 18,6 моль/м2

Темпы накопления растениями биомассы на фотопериодах 12 ч и 18 ч в вариантах с выравниваем суточного интеграла радиации были примерно одинаковыми. При низком уровне облученности, но в условиях длинного дня растения компенсировали невысокий уровень фотосинтетической активности более продолжительной ассимиляцией в течение суток. Правда, у растений горчицы в условиях длинного дня через два месяца от всходов начался переход к цветению. Этому предшествовало торможение роста корнеплода,

1 SÜD

1000

in 500

Ol: • I □ 3 ■ 4

811

14 2B 42 56 число дней от всход он

14 28 42 S6 число дней от всхадоп

14 28 42 56 число дней от всходов

ISO ai

! иг

еч S 100 □ 3

t ¡•*\

1 so

0 атЯХ

14 28 42 56 число дней от всходов

□

1.67

i § ^ Î *

с 0

2,33

2.67

1 ÉL &

28 42 63

число дней от исходов

I ш

ч 0.5 -

1.50

г =

I «ар.

3.00

1.47

28 42 63

число дией от всходов

1.63

3.00

26 42 63

число дней от всходои

2.00

0.5

2,67

□ И

26 42 56

число дней от всходов

Гб]

1 ¡dsü СШЗ 1—1

Б ,

* 8 о.в i ! X

LLl

21 *2

число дней от всходов

* í « í»

'И

гхл

I КЗ р.

28 42 63

| 3J число дней от всходов

0.5 ^ Гш1

LLi.

28 42 63

число дне и от всходов

i. V

2.44 I

L IL

28 42 56

число дней от всходов

Рмс. 2. Динамика изменения некоторых показателей развития фотосинтетического аппарата растений горчицы корнеплодной (А) и репы (Б) в зависимости от длины дня и уровня облученности . Обозначения вариантов как на рис 1. Числа В рамке - хл.а/хл.Ь.

связанное с перераспределением потоков ассимилятов на преимущественное обеспечение роста генеративных органов.

В условиях низкого суточного прихода радиации (9,3 моль/мг) у растений горчицы корнеплод не формировался. Темпы нарастания листьев первоначально также были очень низкими. Однако, в дальнейшем они существенно возросли. Саморегуляция физиологических процессов у растений, таким образом, была связана с компенсацией недостатка приходящей радиации за счет преимущественного использования продуктов фотосинтеза на развитие светособирающей поверхности - листьев. При этом в условиях наименьшего ИСР у растений была и наименьшая УПП листьев. Таким образом, при низком ИСР продукты фотосинтеза в основном затрачивались на обеспечение роста листовой поверхности.

При высоких значениях ИСР значительная их часть также использовалась для обеспечения роста корнеплода.

У растений репы рост корнеплода, хотя и не такой интенсивный, наблюдался и на неблагоприятном световом режиме. Это свидетельствует о её более высокой теневыносливости. Другими проявлениями лучшей приспособленности растений репы к пониженной освещенности являются быстрое формирование листьев, причем уже в самом начале вегетации, а также интенсивное образование пигментов фотосинтеза. Содержание хлорофиллов и каротиноидов в неблагоприятных условиях было примерно в полтора раза выше, чем в благоприятных с суточным приходом радиации 13,9 моль/м2. Старение листьев репы также наступало значительно позже.

Проведенные исследования показали, что репа и корнеплодная горчица для нормального протекания фотосинтеза и ростовых процессов нуждаются в относительно небольшом количестве света. Для репы суточная потребность в приходе радиации не превышает 10 моль/м2, для корнеплодной горчицы она несколько выше. Меняя уровень облученности и суточный интеграл радиации, можно регулировать процессы формирования листьев и корнеплодов, что может представлять интерес при выращивании листовых салатных сортов. При низком приходе суточной радиации ростовые процессы смещаются в направлении преимущественного роста листьев, тогда как в более благоприятных условиях усиливается рост корнеплода.

2. Реакции растений горчицы корнеплодной на ступенчатые переносы между индуктивными и неиндуктивными фотопериодами (опыт 2)

В онтогенезе фотопериодически чувствительного генотипа, в том числе и горчицы, ювенильный период характеризуется отсутствием реакции растения на фотопериодические условия. К его завершению у растений появляется фотопериодическая чувствительность.

Выращивание растений на благоприятном Ф 18 ч (длинный день, ДД) со ступенчатыми переносами на неблагоприятный Ф 12 ч (короткий день, КД) позволило определить минимальную экспозицию, необходимую для индукции цветения (табл. 2).

Растения, получившие в начале опыта 28 ДД, переходили к генеративному развитию. Очевидно эта экспозиция (точнее, её

интервал от 14 до 28 суток), включает прохождение растениями ювенильного периода и собственно индуктивного. Дальнейший перенос растений на Ф 12 ч несколько снижает скорость протекания генеративных процессов. Бутонизация растений и в еще большей мере цветение наступали с запозданием по сравнению с вариантом «ДД постоянно».

Таблица 2

Скорость развития растений горчицы корнеплодной в зависимости от продолжительности выращивания на ДД при дальнейшем

переносе на КД

Число ДД до Число дней Число дней Число листьев

переноса на КД до бутонизации до цветения на главном побеге *

0 (КД постоянно) - - 21,5±1,3

14 - - 20,0±1,4

28 54,3±6,2 72,5±10,5 22,8±1,5 (12,0+10,8)

42 42,8±0,3 57,3±3,9 27,5±0,5 (13,3+14,2)

ДД постоянно 39,4±0,6 48,8±0,7 32,0±1,7 (11,0+21,0)

*) У непрошедших индукцию растений - на момент окончания опыта (84 дня от всходов). В скобках указано число розеточных листьев и

листьев верхней части цветоносного побега.

Весьма интересен тот факт, что число листьев на главном побеге до соцветия сокращалось в вариантах с переносом растений с ДД на КД по сравнению с длиннодневным контролем. У листовых форм горчицы наблюдалась обратная закономерность (Тараканов, Крастина, 1983).

При обратном варианте переносов с КД на ДД при увеличении начальной экспозиции на Ф 12 ч сроки бутонизации и цветения задерживались (данные не приводятся).

В вариантах с ранним прохождением растениями фотопериодической индукции «ДД постоянно» и «42ДД—>КД» наблюдалось быстрое старение и отмирание листьев.

Формирование корнеплода у горчицы начиналось быстрее на ДД. Впоследствии, после фотопериодической индукции цветения и начала роста цветоносного побега, темпы накопления биомассы корнеплода были выше уже на КД. Влияние смены центров аттрагирования на рост корнеплода отчетливо видно в опыте со ступенчатыми переносами с ДД на КД (табл. 3).

Таблица 3

Накопление сухой биомассы (г) растениями горчицы корнеплодной в

зависимости от продолжительности выращивания на ДД при _дальнейшем переносе на КД, 12 недель от всходов_

Число ДЦ до переноса на КД Корень Корнеплод Листья Стебель Все растение

КД постоянно 0,78±0,12 9,38±2Д0 10,42±1,03 - 20,58±ЗД5

14 0,62±0,11 3,89±0,97 8,93±0,37 - 13,44±1,45

28 0,46±0,03 3,23±1,48 2,81±2,81 7,67±0,77 14,17±4,42

42 0,54±0,05 1,74±0,8б 10,00±1,07 12,28±1,95

ДЦ постоянно 0,53±0 2,42±0 - 11,56±0 14,31±0

Увеличение начальной экспозиции на ДД привело к снижению конечной массы корнеплода. Примечательно, что снижение массы корнеплода было отмечено даже в варианте «14ДД—»КД», где растения не перешли к генеративному развитию. Интересно, что начальные темпы формирования корнеплода в этом варианте (на 28 и 40-й день от всходов) были выше, чем на КД.

3. Реакция растений на выращивании при разной густоте стояния в полевых условиях (опыт 3) При изучении реакции растений всех трех генотипов на выращивание при разных площадях питания в полевых условиях при высоком уровне загущения наиболее сильное ценотическое действие определяемое по отставанию накопления биомассы, было отмечено у горчицы листовой, а наименее сильное - у горчицы корнеплодной. Эти различия обусловлены разной скоростью нарастания биомассы у генотипов и особенностями архитектоники растений и посевов. Благодаря эректному расположению листьев в розетке у растений репы и горчицы корнеплодной, их меньшим размерам, а также рассеченности листьев последней, в посевах этих культур складывались более благоприятные световые условия, чем у горчицы листовой (рис 3).

число дней от всходов г-^н чиспо дней от всходов Г"^

, 0.5

14 20 42 56 число дней от всходов

га

Рис. 3 Динамика изменения коэффициента пропускания света у растений в зависимости от площади питания. Открытый грунт, 2004 г. А - горчица листовая; Б — горчица корнеплодная; В - репа

4. Реакция растений на разную густоту стояния в вегетационном сосуде (опыт 4) Ещё более сильное ценотическое действие отмечалось при выращивании разного числа растений в вегетационных сосудах при меньших площадях питания.

При высокой густоте стояния у растений отмечалось отставание в темпах нарастания биомассы (рис 4) и площади листовой поверхности, однако УПП листьев в вариантах была наибольшей (рис 5).

начале вегетации в этих

» 30 38 44

число дней от всходов

24 30 38 45

число дней от всходов | 6 |

8 -

6 -

з 4 НСР05

I НСРО! 0.470

2 1 5 1

0 аь

24 30

38 46 число дней от всходов

Рис. 4. Динамика нарастания сухой биомассы растений при разной густоте стояния, А -горчица листовая; Б - горчица корнеплодная; В - репа

20 25 30 35 40 45 50 число дней от исходив

3 15

20 25 30 3$ 40 45 50 число дна и ОТ ВС кодов

- 1р/сосуд 2р/сосуд

- 4р/сосуд

20 25 30 35 40 45 50 число дней от всходов

Рис. 5. Динамика изменения удельной поверхностной

плотности листьев при разной густоте стояния растений в сосуде. А — горчица листовая; Б -горчица корнеплодная; В - репа

В условиях высокого загущения в начале вегетации растения горчицы листовой и репы характеризовались большей ЧПФ (рис 6).

0-24 24-30 30-38 38-48

число дней от но кодов

а 1 рЛосуд

■ 2 р. (сосуд □ 4 рЛосуд

жь

0-2* 2430 30'ЭВ 38-46 число дней от всходов

Рис. 6 Динамика изменения чистой продуктивности

фотосинтеза (г/м2*сут) при разной густоте стояния растений в сосуде. А - горчица листовая; Б - горчица корнеплодная; В - репа

5. Реакция растений на разную густоту стояния при одинаковом объеме корнеобитаемой среды (опыт 5)

В предыдущих опытах наблюдаемые ценотические взаимодействия растений носили комплексный характер. Они включали как взаимное затенение надземных органов, так и взаимодействие корневых систем. При этом объем корнеобитаемой среды, приходящийся на одно растение, уменьшался пропорционально увеличению их числа в сосуде.

Для изучения взаимодействия надземных органов в чистом виде (варьирование площади надземного питания) был проведен эксперимент, в котором в сосудах размещалось по одному растению; в то же время варьировалось число сосудов на единице площади. Таким образом выравнивался объем корнеобитаемой среды по вариантам разных площадей надземного питания и изолировались корневые системы. В опыте использовались два генотипа, формирующих корнеплоды.

При плотной расстановке (ПР) сосудов взаимодействие надземных органов растений наступало раньше, чем при свободной (СР). Таким образом, эти растения быстрее начинали испытывать ценотическое действие. Первоначально оно проявлялось в опережающем накоплении биомассы в вариантах с ПР (табл. 4). Похожая реакция ранее была обнаружена у растений томата (Тараканов, Довганюк, 2005). Однако, в дальнейшем растения в условиях ПР реагировали на прогрессирующее ухудшение световых условий отставанием в накоплении биомассы по сравнению с вариантами СР (табл. 4). У горчицы корнеплодной при загущении была отмечена существенная задержка в росте корнеплода, у растений репы эта реакция на ПР была выражена значительно слабее. Интересно отметить, что темпы роста листьев по вариантам различались в меньшей степени, лишь в конце наблюдений у растений репы при ПР рост их затормозился. Еще большая пластичность в реакции на разный уровень загущения была отмечена в динамике формирования площади листовой поверхности (табл. 5). Достигалось это в основном за счет уменьшения УПП в вариантах с загущением. Таким образом, у растений при ПР происходило более экономное расходование фотоассимилятов на формирование листовых пластинок за счет уменьшения их толщины. Это позволяло

растениям сохранять достаточно большую светособирающую поверхность листового аппарата.

Таблица 4

Динамика накопления сухой биомассы (г) растениями горчицы корнеплодной и репы в зависимости от густоты стояния растений (при одинаковом объеме корнеобитаемой среды на растение)

Площадь надземного питания, см2 Орган растения Число дней от всходов

14 28 42 56

Горчица корнеплодная

169 (ПР) корень 0,014±0,002 0,065±0,006 0,142±0,050 0,490±0,150

корнеплод 0,021 ±0,003 0,017±0,005 0,462±0,170 2,170±0,460

стебель 0 0 1,300±0,430 4,490±1,390

листья 0,435±0,042 2,220±0,060 3,820±0,570 5,550±0,420

Все растение 0,470±0,047 2,302±0,071 5,724±2,800 12,700±2,420

324 (СР) корень 0,026±0,007 0,090±0,033 0,502±0,070 0,670±0,080

корнеплод 0,015±0,001 0,347±0,122 1,830*0,310 3,830±0,080

стебель 0 0 3,600±0,820 5,900±1,340

листья 0,310±0,020 2,850±0,250 5,210±0,760 6,850±0,770

Все растение 0,351±0,028 3,287±0,405 11,142±1,960 17,250±2,270

Репа

169 (ПР) корень 0,028±0,004 0,078±0,014 0,077±0,009 0,097±0,013

корнеплод 0,230±0,070 3,280±0,290 5,090±0,040 8,850±0,260

листья 1,170±0,050 3,580±0,190 4,500±0,390 5,060±0,230

Все растение 1,428±0,124 6,93 8±0,494 9,667±0,439 14,007±0,503

324 (СР) корень 0,023±0,003 0,120±0,018 0,110±0,020 0,210±0,020

корнеплод 0,140±0,030 3,780±0,480 7,390±0,470 13,890±0,900

листья 0,970±0,100 4,330±0,130 5,86(И=0,820 11,600± 1,400

Все растение 1,133±0,133 8,230±0,628 13,360±1,310 25,700±2,320

Таблица 5

Динамика нарастания площади листьев (см2) и УПП у растений горчицы листовой и корнеплодной в зависимости от густоты стояния растений (при одинаковом объеме корнеобитаемой среды на

Площадь надземного питания, см2 Число дней от всходов

14 28 42

s„ УПП ОСР УПП ОСР УПП ОСР

Горчица листовая

169 (ПР) 76±8 57,2 0,440 318±12 69,8 0,114 552±63 89,2 0,065

324 (CP) 66±4 47,8 0,419 397±40 71,8 0,160 724±74 72,0 0,087

Горчица корнеплодная

169 (ПР) 370±12 14,9 0,519 846±32 20,1 0,113 1208±113 24,9 0,024

324 (CP) 297±22 16,0 0,502 926±91 21,6 0,143 122Ш19 28,3 0,035

6. Реакция растений на соотношение красного и дальнего красного света в спектре (опыт 6)

В загущенном ценозе происходит изменение спектрального состава поступающего света (Kasperbauer et al., 1994; Schmitt et al., 2003); уменьшение отношения К и ДК света рассматривается как сигнал для индукции у растений реакций СИЗ (Smith, 1994; Franklin, Whitelam, 2005).

Для изучения сигнального действия изменения соотношения К:ДК на растения были использованы световые режимы имитирующие ситуацию в ценозе.

Изменение отношения К:ДК в спектре облучения оказало действие на ростовые процессы уже вскоре после появления всходов. Увеличение доли ДК способствовало более интенсивному росту гипокотилей (табл. 6). В еще большей степени реакция на рост доли ДК проявилась в ускорении темпов формирования листьев. У обоих генотипов при пониженном соотношении К:ДК были отмечены более высокие темпы нарастания биомассы отдельных органов, включая корневую систему, и растений в целом.

Изменение соотношения К:ДК не оказало влияния на пластохрон, однако размеры листьев и толщина листовых пластинок зависели от этого фактора. Уже у молодых растений наблюдалась повышенная

УПП в вариантах с увеличенной долей ДК. Эти различия сохранялись до конца опыта. Реакция растений горчицы листовой была выражена сильнее, чем у корнеплодной.

Таблица 6

Динамика накопления сухой биомассы (г) растениями горчицы листовой и корнеплодной в зависимости от соотношения К:ДК в _спектре излучения, фотопериод 12 ч_

К:ДК Орган растения Число дней от всходов

14 28 42

Горчица листовая

1,94 Корень 0,014±0,002 0,083±0,004 0,508±0,082

Гипокотиль 0,018±0,002 0,073±0,009 0,300±0,043

Листья 0,670±0,056 1,970±0,080 6,080±0,550

Все растение 0,702±0,060 2,126±0,093 6,888±0,675

2,28 Корень 0,017±0,003 0,078±0,008 0,365±0,050

Гипокотиль 0,014±0,002 0,058±0,006 0,240±0,020

Листья 0,610±0,053 1,850±0,090 5,610±0,290

Все растение 0,641±0,058 1,986±0,104 6,215±0,360

Горчица корнеплодная

1,94 Корень 0,009±0,002 0,037±0,012 0,160±0,320

Гипокотиль/Корнеплод 0,008±0,002 0,095±0,039 1,040±0,280

Листья 0,357±0,034 1,2304=0,200 3,980±0,250

Все растение 0,374±0,038 1,362±0,251 5,180±0,901

2,28 Корень 0,006±0,001 0,026±0,008 0,110±0,010

Гипокотиль/Корнеплод 0,027±0,003 0,073±0,010 0,740±0,200

Листья 0,246±0,022 0,840±0,110 2,730±0,230

Все растение 0,279±0,026 0,939±0,128 3,580±0,440

Площадь листьев у растений горчицы листовой в варианте «К:ДК=1,94» была несколько ниже (табл. 7). Они были более вытянутыми в длину, чем в варианте с меньшей долей ДК. Напротив, у растений горчицы корнеплодной наблюдалось увеличение площади листьев при повышенной доле ДК.

Примечательно, что реакция растений горчицы корнеплодной на увеличение доли ДК была связана не только с увеличением

светособирающей поверхности, но и с изменением характера нарастания корнеплода (табл. 6). Она носила двухфазный характер. Первоначально рост корнеплода был замедлен в связи с более интенсивным развитием надземных органов растений. Впоследствии, начиная с 28-го дня от всходов, он шёл опережающими темпами. По-видимому, у ювенильных растений повышенная аттрагирующая активность надземных органов, обеспечивающая первоначальный забег в развитии светособирающей поверхности, в дальнейшем способствовала лучшему обеспечению фотоассимилятами следующего по значению акцептора - растущего корнеплода.

Таблица 7

Динамика изменения площади листьев (8Л, см2), удельной поверхностной плотности (УПП, г/м2) и относительной скорости роста (ОСР) растений горчицы листовой и корнеплодной в зависимости от отношения К : ДК в спектре облучения, Ф12 ч

К:ДК Число дней от всходов

14 28 42

s„ УПП ОСР УПП ОСР S* УПП ОСР

Горчица листовая

1,94 243±17 17,4 0,468 493±20 23,4 0,079 1091±21 29,4 0,084

2,28 2б7±21 10,6 0,462 535±34 18,2 0,081 1181±76 23,8 0,082

Горчица корнеплодная

1,94 91±9 39,2 0,423 184±22 66,8 0,092 517±27 77,0 0,095

2,28 81±8 30,1 0,402 163±28 57,6 0,087 373±20 73,2 0,096

Важная роль в трансдукции световых сигналов, воспринимаемых фитохромами, принадлежит гиббереллинам (Cooke et al., 1976; Hisamatsu et al., 2004). В работе было изучено действие эндогенного ГА3 и ингибитора биосинтеза гиббереллинов хлорхолинхлорида на растения горчицы листовой до и после прохождения фотопериодической индукции цветения (опыт 7).

Сравнивая приспособительные реакции растений на фоновый низкий уровень облученности (опыты 1, 2) и постепенное ухудшение световых у развивающемся ценозе (опыт 3-6), можно отметить определение сходство: их регуляция в значительной степени связана с трофической ролью света. Отличие СИЗ состоит в преадаптации растений к будущем ухудшению световых условий; при индукции приспособительных фотоморфогенетических реакций проявляется сигнальная роль света.

выводы

1. В результате сравнительно-физиологического изучения реакции на световые условия растений горчицы листовой, корнеплодной и репы, представляющих разные биоморфы в роде Brassica L., уставлены приспособления, обеспечивающие на структурно-функциональном уровне оптимизацию их фотосинтетической деятельности на фоне разного прихода интегральной радиации, длины дня и спектрального состава света.

2. Трофическое и сигнальное действие света связано с поддержанием саморегуляции ростовых процессов на уровне растения и ценоза с учетом жизненной стратегии генотипа, ритмики роста и развития и складывающейся системы донорно-акцепторных отношений. При низком приходе радиации адаптации проявляются в усиленном развитии светособирающего комплекса растений за счет увеличения ассимиляционной поверхности и количества пигментов фотосинтеза при более экономном расходовании ассимилятов на его рост (уменьшение удельной поверхностной плотности листьев). У растений горчицы корнеплодной с сильнорассченными листьями наблюдается увеличение УПП.

3. Среди изученных генотипов растения репы Тохоку Хакусэй отличались более высокой теневыносливостью по сравнению с горчицей корнеплодной К-18. Формирование корнеплода у нее происходило уже при суточном интеграле радиации 9,3 моль/м2, тогда как у горчицы корнеплодной - только при 13,9 моль/м2. В условиях низкой освещенности растения репы характеризовались меньшим пластохроном, большей площадью листьев и повышенным содержанием пигментов фотосинтеза.

4. Индукция формирования корнеплода у растений горчицы корнеплодной и репы быстрее наступала в условиях длинного дня и опережала фотопериодическую индукцию цветения.

5. Исследования реакции растений на ценотическое действие в условиях полевого опыта, вегетационного опыта в теплице при естественном свете и в фитотроне с использованием искусственных источников облучения выявили ее двухфазный характер. Первоначально, до смыкания листьев, при большей густоте стояния растений наблюдалась более высокая интенсивность ростовых процессов и фотосинтетической

деятельности; впоследствии денотической действие было связано с задержкой нарастания биомассы растений в загущенном посеве.

6. Ранним сигналом к адаптационным реакциям синдрома избегания затенения, осуществляющимся до взаимного перекрытия листьев в ценозе, является изменение спектрального состава улавливаемой радиации. Уменьшение отношения красного света к дальнему красному' в спектре физиологической радиации в условиях эксперимента при облучении растений листовой и корнеплодной форм горчицы сарептской способствовало усилению роста гипокотиля и листьев, обеспечивая приспособление растений к дальнейшей более эффективной фотосинтетической деятельности при ухудшении светового режима при загущении. Развитие листового аппарата у обоих генотипов горчицы было связано с увеличением удельной поверхностной плотности листьев, а у горчицы корнеплодной - также с существенным возрастанием площади листьев.

7. При изучении реакции растений горчицы листовой на действие гибберелловой кислоты как одного из модуляторов трансдукции световых сигналов установлено ускорение прохождения фотопериодической индукции цветения. Обработка гибберелловой кислотой ювенильных растений способствовала также увеличению удельной поверхностной плотности листьев, тогда как применение препарата на прошедших индукцию растениях привело к увеличению их площади. Раннее развитие цветоносного побега и ассимиляционного аппарата растений обеспечивают преимущества в условиях ценотического действия, либо снижение его негативных последствий.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ван Цзюньхун, Тараканов И.Г., Ростовые реакции растений горчицы сарептской на действие гибберелловой кислоты и хлорхолинхлорида // Материалы IX международной конференции молодых ботаников.-С.-Пб., 2006. — с. 137.

2. Ван Цзюньхун, Тараканов И.Г., Адаптация корнеплодных растений к световым условиям в зависимости от длины дня и уровня облученности И Сборник статьей международной конференции молодых ученых МСХА им. К.А. Тимирязева. - М., 2006. — с. 337-339.

3. Тараканов И.Г., Ван Цзюньхун Реакция репы и корнеплодной горчицы на световые условия // Картофель и овощи. № 1, 2007. — с. 25.

1,5 печ. л.

Зак. 177.

Тир. 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ван Цзюньхун

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Биологические особенности растений горчицы и репы.

1.1.1 Горчица листовая и корнеплодная.

1.1.2 Репа.

1.2 Свет как фактор, регуляции роста и развития растений.

1.2.1 Трофическая роль света.

1.2.2 Сигнальная роль света в регуляции роста и развития растений.

1.2.3 Приспособление растений к световым условиям в фитоценозе.

ГЛАВА 2 ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Объекты исследований.

2.2 Условия и методика проведения экспериментов.

2.2.1 Эксперименты в фитотроне по изучению реакции растений на фотопериод, уровень облученности и качество света.

2.2.2 Изучение реакции растений на уровень загущения (опыт в теплице)

2.2.3 Изучение реакции растений на уровень загущения при выращивании в естественных условиях (полевой опыт).

2.3 Учеты и наблюдения.

ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Особенности фотопериодической реакции растений горчицы корнеплодной и репы в зависимости от величины суточного прихода интегральной радиации.

3.1.1 Реакция растений горчицы корнеплодной и репы на выращивание в условиях разной длины дня и уровня облученности.

3.1.2 Ростовые реакции растений горчицы корнеплодной и репы на ступенчатые переносы с одного фотопериода на другой.

3.2 Особенности проявления синдрома избегания затенения у растений в посеве.

3.2.1 Реакция растений горчицы листовой, корнеплодной и репы на выращивание при разной густоте стояния в полевых условиях.

3.2.2 Реакция растений на разную густоту стояния в вегетационном сосуде.

3.2.3 Реакция растений на разную густоту стояния при одинаковом объеме корнеобитаемой среды.

3.3 Реакция растений на изменение соотношения красного света и дальнего красного света в спектре.

3.3.1 Ростовые реакции растений горчицы листовой и корнеплодной на спектральный состав света в условиях короткого дня.

3.3.2 Ростовые реакции растений горчицы корнеплодной и репы на спектральный состав света в условиях длинного дня.

3.4 Реакция растений горчицы листовой на обработку гиббереллином и хлорхолинхлоридом.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфо-физиологические реакции на световые условия растений разных биоморф из рода Brassica L."

Актуальность. Световые условия, в которых произрастают растения, оказывают сильное действие на характер их роста и развития. При этом можно выделить трофическую роль света как субстрата для фотосинтетической деятельности растений, и регуляторную - в связи с процессами фотоморфогенеза. В первом случае свет играет роль витального (жизненно необходимого) фактора, во втором - сигнального фактора, преимущественно определяя характер морфогенеза растений.

Род Brassica L. семейства Капустные, Brassicaceae, представлен большим числом видов хозяйственно-ценных овощных, кормовых и масличных культур. Для него характерно исключительно богатое генетическое многообразие, в том числе существование амфидиплоидных видов. Благодаря этому генетическому полиморфизму у представителей рода Brassica L. отмечается разнообразие морфобиотипов растений, различающихся характером морфогенеза и ритмикой роста и развития. Большое генетическое разнообразие представителей Brassicaceae, прежде всего зеленных культур, сложилось в Китае, где они традиционно являются важными овощными растениями (Вэй, 1987). Многие из этих форм, отличающиеся высокой питательной и диетической ценностью, пока мало известны в России и представляют большой интерес для интродукции.

Особенности продукционного процесса культур, относящихся к разным видам в роде Brassica L. и представляющих разнообразные биоморфы, в значительной мере определяются световыми условиями и характером прохождения этапов онтогенеза. Различия в норме реакции и уровне экологической пластичности отдельных генотипов внутри вида наряду с фитоценотическими стратегиями определяют эффективность фото синтетической деятельности растений в посевах, характер складывающихся при этом донорно-акцепторных отношений, и, в конечном итоге, уровень продуктивности посева и Кх03. (коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза). Все это необходимо учитывать при разработке физиологического и агротехнического паспорта сорта для определенных эколого-географических условий выращивания, в условиях светокультуры и при интродукции.

Цель и задачи исследований.

Цель работы - изучить особенности роста и развития растений горчицы сарептской Brassica juncea (L.) Coss. (листовая салатная и корнеплодная формы), репы салатной В. rapa L. в зависимости от уровня облученности, длины дня и спектрального состава света и выявить их приспособительные морфо-физиологические реакции на произрастание в неблагоприятных световых условиях, в том числе при ценотическом действии.

При выполнении диссертационной работы были поставлены следующие задачи:

- Изучить характер регуляции роста и развития при варьировании густоты стояния растений и объёма корнеобитаемой среды в полевых условиях и вегетационном опыте.

- Изучить особенности фитохромной регуляции морфогенетических процессов в связи с синдромом избегания затенения при выращивании растений в условиях светового режима с разным соотношением красного и дальнего красного света в спектре излучения.

- Изучить участие фитогормонов гиббереллинового ряда в регуляции фотоморфогенетических реакций растений.

Научная новизна и практическая значимость результатов

Впервые проведено сравнительно-физиологическое изучение приспособительных реакций растений ряда биоморф из рода Brassica L. на выращивание в условиях разной обеспеченности светом в фитотроне и при естественном освещении. На контрастных по морфо-физиологическим признакам генотипах показаны различия в реакции растений на разный суточный интеграл радиации, длину дня, а также уровень загущения в ценозе. Установлены компенсаторные механизмы, обеспечивающие приспособление растений к произрастанию в условиях разные световых режимов.

Впервые на представителях рода Brassica L. установлено явление преадаптации растений к ухудшению световых условий в развивающемся ценозе за счет индукции приспособительных ростовых реакции в ответ на изменение спектрального состава света (соотношения красного и дальнего красного света).

Апробация работы.

По теме диссертации опубликовано 3 работы.

Ван Цзюньхун, Тараканов И.Г., Ростовые реакции растений горчицы сарептской на действие гибберелловой кислоты и хлорхолинхлорида // Материалы IX международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), С. 137.

Ван Цзюньхун, Тараканов И.Г., Адаптация корнеплодных растений к световым условиям в зависимости от длины дня и уровня облученности // Сборник статьей международной научной конференции молодых ученых МСХА им. К.А. Тимирязева (2006), Сб. М., С. 337-339.

Тараканов И.Г., Ван Цзюньхун Реакция репы и корнеплодной горчицы на световые условия // Картофель и овощи. 2007. № 1. С. 25.

Материалы диссертации доложены на международной научной конфереции молодых ученых МСХА им. К.А. Тимирязева (2006) и на IX международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006).

Материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедре физиологи растений в лекционном курсе и при проведении лабораторно-практических занятий.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Ван Цзюньхун

ВЫВОДЫ

1. В результате сравнительно-физиологического изучения реакции на световые условия растений горчицы листовой, корнеплодной и репы, представляющих разные биоморфы в роде Brassica L., установлены приспособления, обеспечивающие на структурно- функциональном уровне оптимизацию их фотосинтетической деятельности на фоне разного прихода интегральной радиации, длины дня и спектрального состава света.

3. Среди изученных генотипов растения репы Тохоку Хакусэй отличались более высокой теневыносливостью по сравнению с горчицей корнеплодной К-18. Формирование корнеплода у нее происходило уже при суточном интеграле радиации 9,3 моль/м , тогда как у горчицы корнеплодной - только при 13,9 моль/м. В условиях низкой освещенности растения репы характеризовались меньшим пластохроном, большей площадью листьев и повышенным содержанием пигментов фотосинтеза.

6. Ранним сигналом к адаптационным реакциям синдрома избегания затенения, осуществляющимся до взаимного перекрытия листьев в ценозе, является изменение спектрального состава улавливаемой радиации. Уменьшение отношения красного света к дальнему красному в спектре физиологической радиации в условиях эксперимента при облучении растений листовой и корнеплодной форм горчицы сарептской способствовало усилению роста гипокотиля и листьев, обеспечивая приспособление растений к дальнейшей более эффективной фотосинтетической деятельности при ухудшении светового режима в условиях загущения. Развитие листового аппарата у обоих генотипов горчицы было связано с увеличением удельной поверхностной плотности листьев, а у горчицы корнеплодной - также с существенным возрастанием площади листьев.

7. При изучении реакции растений горчицы листовой на действие гибберелловой кислоты как одного из модуляторов трансдукции световых сигналов установлено ускорение прохождения фотопериодическбй индукции цветения. Обработка гибберелловой кислотой ювенильных растений способствовала также увеличению удельной поверхностной плотности листьев, тогда как применение препарата на прошедших индукцию растениях привело к увеличению их площади. Раннее развитие репродуктивной части побега и ассимиляционного аппарата растений обеспечивают преимущества в условиях ценотического действия, либо снижение его негативных последствий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе было проведено изучение нормы реакции растений, относящихся к разным биоморфам, на выращивание в широком диапазоне световых условий. В экспериментах использовался как искусственный, так и естественный свет. Это позволило изучить морфо-физиологические реакции растений при разном приходе радиации (в естественных условия величины ИСР были в 2-3 выше, чем в условиях фитотрона), в зависимости от длины дня, а также в условиях ценотического действия.

В опытах по изучению модулирующего действия ИСР на фотопериодическую реакцию растений было установлено, что темпы накопления растениями биомассы на фотопериодах 12 ч и 18 ч в вариантах с выравниванием суточного интеграла радиации были примерно одинаковыми. При низком уровне облученности, но в условиях длинного дня растения компенсировали невысокий уровень фотосинтетической активности более продолжительной ассимиляцией в течение суток. Правда, у растений горчицы в условиях длинного дня через два месяца от всходов начался переход к цветению. Этому предшествовало торможение роста корнеплода, связанное с перераспределением потоков ассимилятов на преимущественное обеспечение роста генеративных органов. Более высокая устойчивость к стеблеванию растений репы объясняется большой продолжительностью ювенильного периода, а также возможной потребностью в яровизации. л

В условиях низкого суточного прихода радиации (9,3 моль/м ) у растений горчицы корнеплод не формировался. Темпы нарастания листьев первоначально также были очень низкими. Однако, в дальнейшем они существенно возросли. Саморегуляция физиологических процессов у растений, таким образом, была связана с компенсацией недостатка приходящей радиации за счет преимущественного использования продуктов фотосинтеза на развитие светособирающей поверхности - листьев. При этом в условиях наименьшего ИСР у растений была наименьшая УПП листьев. Таким образом, при низком ИСР продукты фотосинтеза в основном затрачивались на обеспечение роста листовой поверхности. При высоких значениях ИСР значительная их часть также использовалась для обеспечения роста корнеплода.

У растений репы формирование корнеплода, хотя и не такое интенсивное, наблюдалось и на неблагоприятном световом режиме. Это свидетельствует о более высокой теневыносливости репы по сравнению с горчицей. Другими проявлениями лучшей приспособленности растений репы к пониженной освещенности являются чрезвычайно высокие темпы формирования листьев, причем уже в самом начале вегетации, а также интенсивное образование пигментов фотосинтеза. Содержание хлорофиллов и каротиноидов в неблагоприятных условиях было примерно в полтора раза выше, чем в л благоприятных с суточным приходом радиации 13,9 моль/м . Старение листьев у репы также наступало значительно позже.

Проведенные исследования показали, что репа и корнеплодная горчица для нормального протекания фотосинтеза и ростовых процессов нуждаются в относительно небольшом количестве света. Для репы суточная потребность в л приходе радиации не превышает 10 моль/м , для корнеплодной горчицы она несколько выше. Меняя уровень облученности и суточный интеграл радиации, можно регулировать процессы формирования листьев и корнеплодов, что может представлять интерес при выращивании листовых салатных сортов. При низком приходе суточной радиации ростовые процессы смещаются в направлении преимущественного роста листьев, тогда как в более благоприятных условиях усиливается'рост корнеплода.

Опыты со ступенчатыми переносами растений с короткого дня на длинный или наоборот показали, что формирование корнеплода у горчицы начиналось быстрее в условиях длинного дня, однако, впоследствии темпы его роста были выше на коротком дне. В последнем случае не было и риска стеблевания растений. У растений репы при выравнивании суточного интеграла радиации темпы формирования корнеплода были несколько выше в условиях длинного дня (и, соответственно, пониженной освещенности). Важно подчеркнуть, что эти данные получены в вариантах с одинаковым суточным приходом радиации, а уровни облученности по вариантам не являются насыщающими.

Длиннодневная индукция формирования корнеплода и у горчицы, и у репы происходила уже у ювенильных растений, еще не обладающих компетенцией к фотопериодической индукции цветения. Таким образом, чувствительность к индуктивным сигналам в онтогенезе сначала появляется у латеральных меристем, обеспечивающих формирование корнеплода, и лишь позже - у апикальной меристемы побега. Фотопериодический контроль формирования корнеплода носит факультативный (количественный) характер. Задержка формирования корнеплода на КД способствовала формированию большего числа листьев в розетке.

Таким образом, действие фотопериодических условий проявилось в регуляции смены центров аттрагирования в онтогенезе.

Изучение ценотического действия при выращивании растений в естественных световых условиях позволило установить ряд приспособительных реакций растений в рамках синдрома избегания затенения. Они связаны с повышением активности ростовых процессов и фотосинтетической деятельности растений и способствуют оптимизации развития светособирающей поверхности листьев. Важно подчеркнуть, что эти реакции проявляются еще до взаимного перекрытия листьев, то есть являются преадаптацией к предстоящему в связи с развитием растительного покрова ухудшению световых условий в ценозе. Подобная преадаптация ранее была отмечена у представителей другой биоморфы - растений томата (Довганюк,

Тараканов, 2005). В дальнейшем, у взрослых растений в развившемся ценозе уже отмечалось нарастание ценотического действия в вариантах с большей густотой стояния.

Эксперимент с изоляцией корневых систем соседних растений подтвердил, что индукция реакций СИЗ связана со взаимодействием надземных частей растений.

Исследования с моделированием изучений в соотношении К и ДК света, поступающего к растениям в ценозе, показали, что они реагируют на уменьшение отношения К:ДК в спектре излучения (увеличение доли ДК) усилением роста гипокотиля и листьев. У горчицы листовой и корнеплодной в ответ на увеличение доли ДК наблюдается рост удельной поверхностной плотности листьев. Кроме того, у растений горчицы корнеплодной реакция также проявляется в возрастании площади листьев. В меньшей степени изменение спектрального состава света затрагивает пигментный аппарат (реакция проявляется значительно позже).

Изменение спектрального состава света в изучаемом диапазоне длин волн можно рассматривать как сигнал, обеспечивающий заблаговременную адаптацию растений к предстоящему ухудшению световых условий в связи с прогрессирующим ростом ИЛП.

Полученные результаты свидетельствуют о возможности эффективного выращивания растений в зимний период в защищенном грунте при удлинении естественного короткого фотопериода светом низкой интенсивности. Такой прием представляет практический интерес как с точки зрения ускорения сроков отдачи урожая, так и его абсолютного роста. Дополнительные затраты электроэнергии при этом относительно невысоки. Применительно к рассматриваемым в нашей работе культурам использование искусственного удлинения дня светом низкой интенсивности целесообразно при выращивании репы.

По результатам исследований по технологии культивирование растений в условиях светокультуры, как правило, для оптимизации продукционного процесса рекомендуются достаточно широкие интервалы допустимых значений небольшого набора (одного-двух) параметров среды при фиксированных значениях других параметров для всего периода культивирования (Беркович и др., 2005). Как видно из полученных результатов, снижение облученности при выращивании салатной репы можно использовать для увеличения урожайности листьев, тогда как контролируемое повышение облученности будет способствовать повышению урожая корнеплодов.

В результате выполненных экспериментальных исследований установлены ответные реакции растений на трофическое и сигнальное действие света в рамках их саморегуляции, в том числе в условиях растительного сообщества. Все они оптимизируют фотосинтетическую деятельность растений в складывающихся световых условиях, обеспечивая реализацию характерной для каждой биоморфы жизненной стратегии. Сранивая ответные реакции растений на световые условия в двух сериях проводившихся экспериментов (реакция на фоновый низкий уровень облученности и постепенное ухудшение светового режима в ценозе) можно отметить следующее. .В обоих случаях невысокий приход ФАР вызывает у растений сходные адаптивные реакции. Свет в их регуляции играет прежде всего трофическую роль. Отличие СИЗ заключается в возможности преадаптации растений к ухудшению световых условий ещё до того, как оно станет оказывать на них угнетающее действие (торможение нарастания биомассы). Первый этап СИЗ представляет пример явления опережающего отражения действительности и основан на реакции на световые сигналы, воспринимаемые специальными фоторецепторами растений. В индукции соответствующих фотоморфогенетических реакций у растений проявляется сигнальная роль света.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ван Цзюньхун, Москва

1. Агаев М.Г. Реагирование однолетних растений на повышение плотности популяций // Ботанический журнал. 1972. Т. 57. № 5. С. 434-445.

2. Агаев М.Г. Популяционно-онтогенетическая двойственность однолетних растений // Докл. АН СССР. 1980. Т. 250. № 12. С. 1508-1512.

3. Азизов Ш.Г. Влияние различных схем размещения растений на прохождение фаз развития и их темп у некоторых сортов хлопчатника // Узбек, биологический журнал. 1958. № 5. С. 75-81.

4. Айдосова С.С., Щербина И.Г. Влияние густоты посева на морфологические признаки пшениц Triticum dicoccum SchuebL, Т. топососсит., Т. aestivum L. // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. 1985. №2. С. 71-76.

5. Аксенова Н.П., Баврина Т.В., Константинова Т.Н. Цветение и его фотопериодическая регуляция // Материалы симпоз «Фотопериодизм животных и растений» Л. 1976. С. 17-23.

6. Ацци Д. Сельскохозяйственная экология. 2-е изд. М.: Наука, 1959. 332 с.

7. Беркович Ю.А., Кривобок Н.М., Смолянина С.О., Ерохин А.Н. Космические оранжереи: настоящее и будущее. Фирма «Слово» М., 2005. 368 с.

8. Богатищева И.Ю., Велкова Н.И. Морфологические особенности различных видов горчицы. Сб. науч. тр. по пчеловодству / Орлов, гос. с.-х. акад., 1999. Вып. 3. С. 59-62.

9. Борисов В .Я., Зарипов Р.Г. Влияние площади питания на урожайность томатов // Совершенствование внедрения интенсив, технологий возделывания с.-х. культур. Уфа. 1987. С. 29-30.

10. Брандт А.Б., Тагеева C.B. Оптические параметры растительных организмов. М.: Наука, 1967. 304 с.

11. Брежнев Д.Д. Капуста. JL: Колос, 1984. 7 с.

12. Бугаева С.К. Влияние площадей питания и сроков посева на онтогенетический морфогенез представителей семейства капустных: Дис. .канд. с.-х. н. М., 1988. 18 с.

13. Бунин М.С. Новые овощные культуры России. М.: ФГНУ Росинформагротех, 2002. 408 с.

14. Буш H.A. Курс систематики высших растений семейства Cruciferae. 2-е изд. М., 1966.

15. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр. по прикл. бот. и селекции. 1926. Т. (14) Вып. 2.

16. Вавилов Н.И. Полевые культуры Юго-Востока // Избр. тр. M. JI, 1960. Т. 2. С. 183-340.

17. Василенко И. Влияние площади питания на урожайность хлопчатника // Сб. студ. науч. исслед. работ ТСХА. 1958. Вып. 8. С. 82-88.

18. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений (биофизический подход) -М.: Изд-во Московского ун-та, 1993.—144с.

19. Волотовский И.Д. Фитохром. Строение и физико-химические свойства. // Физиология растений. Т. 34, Вып. 4. 1987. С. 644-654.

20. Вэй Вэньлин Классификация горчицы сарептской {Brassica juncea Coss.) I I Овощеводство Китая / Сост.: Кун Сюй. Пекин: Издательство сельского хозяйства, 1987. С. 431-434 (на кит. языке).

21. Габдулинова К.Г. Влияние площади питания на онтогенез Coriandrum sativum L. II Изв. TCXA. 1987. Вып. 3. С. 46-56.

22. Гаршина М. Изменение скороспелости и урожая сеянцев при загущенной посадке // Картофель и овощ., 1960. № 12. С. 23-24.

23. Генетика развития растений / Лутова Л.А., Проворов H.A., Тиходеев О.Н. и др., под ред. С.Г. Инге-Вечтомова. СПб.: Наука, 2000. 539 с.

24. Головацкая И.Ф. Гормональная регуляция роста лихниса на свету разного спектрального состава // IV Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования». М., Т. 2. 2001. С. 446-448.

25. Григорян Т.К. Опыты по широкорядному возделыванию хлопчатника в Армении // Хлопководство. 1961. № 8. С. 62-63.

26. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высш. шк., 1983. 190 с.

27. Дёрфлинг К. Гормоны растений. Системный подход: пер. с английского. М.: Мир, 1985. 304 с.

28. Добрецова Т.Н. О взаимоотношениях растений в чистых посевах кукурузы различной густоты стояния // Экспериментальная геоботаника. Казань, 1965. С. 190-205.

29. Довганюк А.И. Особенности синдрома избегания затенения у различных биоморф томата: Афтореф. дис. .канд. с.-х. н. М., 2005. 20 с.

30. Довганюк А.И., Тараканов И.Г. Особенности проявления синдрома избегания затанения у томата // Доклады ТСХА. М.: изд-во МСХА, 2005. С. 151-155.

31. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1965. 424 с.

32. Драгавцев В.А. Влияние генов Ppd на фитохром, фотопериодическую чувствительность, рост и развитие изогенных линий пшеницы. // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. № 1, 2004. С. 3-4.

33. Драгавцев В.А., Удовенко Г.В. Батыгин Н.Ф. Физиологические основы селекции / под ред. Удовенко Г.В., Шевелухи B.C. СПб., изд-во ВИР, 1995.

34. Дрожжин И.М. Сравнительный рост, развитие и биология растений в зависимости от внутривидовых и межвидовых взаимоотношений // Изв. АН СССР, Сер. биол. 1953. Вып. 6. С. 46-65.

35. Дроздова И.С., Бондар В.В., Бухов Н.Г. Влияние экзогенного гиббереллина и ингибитора синтеза гиббереллинов на скорость газообмена СОг в листьях редиса, выращенных на синем или красном свету // Вестник Башкирского университета. 2001. № 2 (I). С. 31-33.

36. Дудин Г.П., Габова О.Н., Устюгов И.И. Гибберелловая кислота как мутагенный фактор // Материалы научной генетической конференции (26-27 февраля 2002 г). М.: изд-во МСХА, 2002. С. 101-103.

37. Елисеев А.Ф., Елисеева О.В. Морфологическая характеристика и особенности продукционного процесса у корнеплодной горчицы // Доклады ТСХА, М., 2006. Вып. 278. С. 388-391.

38. Жуковский П.М. Горчица сарептская. // Культурные растений и их сородичи. JI.: 1964. С. 1-14.

39. Замараев А.Г. Формирование урожая кукурузы при разной густоте стояния: Автореф. дис. .канд. с.-х. н. М., 1966. 17 с.

40. Игнатов К.Б. Изменчивость фотоморфогенетической реакции растений на популяционном уровне / Рукопись деп. во ВНИИТЭИагропром 2002.10.07 N80/3 ВС 2002. М.: МСХА, 10 с.

41. Игнатьева И.П. Методика изучения морфогенеза вегетативных органов травянистых поликарпиков / Доклады ТСХА (Биология, земледелие и растениеводство). М.: ТСХА. часть 2,1964. вып. 9.

42. Игнатьева И.П. Влияние площадей питания на онтогенез люпина гибридного (Lupinus hybridus hört.) II Изв. ТСХА. 1971. Вып. 3. С. 68-80.

43. Игнатьева И.П. Сравнительное исследование популяции клоповника сорного {Lepidium ruderale L.) в природных условиях и в культуре // Изв. АН СССР, сер. биолог., N 6, 1980, С. 903-925.

44. Кильчевский A.B., Хотылева Л.В. Экологическая селекция растений. Минск: Тэхналогия, 1997. 371 с.

45. Кефели В.И., Протасова H.H. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука., 1988. С. 153-156.

46. Кефели В.И. Рост растений и фотоморфогенез // Физиология растений. Т. 34. Вып. 4. 1987. С. 685-696.

47. Кефели В.И. Рост растений. М.: Наука, 1984. 149 с.

48. Колесникова М.С. Нормы высева районированных сортов гороха в центральном районе нечерноземной зоны // Нормы высева, способы посева и площади питания сельскохозяйственных культур. М. 1971. С. 160-164.

49. Кошкин В.А., Лискер И.С., Мережко А.Ф., Косарева И.А., Влияние генов Ppd фитохром, фотопериодическую чувствительность, рост и развитие изогенных линий пшениц // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. № 1, 2004. С. 3-4.

50. Кулаева О.Н., Прокопцева О.С. Новейшие достижения в изучении механизма действия фитогормонов // Биохимия. Т. 69. Вып. 3. 2004. С. 293-310.

51. Лазарев A.B., Тараканов Г.И., Тараканов И.Г. Изучениефотопериодической реакции у разных экотипов горчицы сарептской Brassica juncea (L.) Coss. Сб. студенч. науч. Работ / Моск. с.-х. акад., 2000. Вып. 6. С. 77-81.

52. Леонова Т.Г., Муромцев Г.С. Гиббереллины в сельском хозяйстве // Сельскохозяйственная биология. 1991. № 5. С. 154-171.

53. Любименко В.Н. Биология растений. Л.: Наука, 1924. 229 с.

54. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. Л.: Наука, 1935.244 с.

55. Максимов H.A. Физиологические факторы, определяющие длину вегетационного периода растений. // Тр. По прикл. бот. ген. и сел. Л., 1929. Т. 30. С. 17-26.

56. Мальцев A.M., Икрамов У. Влияние густоты стояния и числа растений в гнезде на рост, развитие и урожай хлопчатника // Труды Ташкентского с.-х. ин-та., 1963. Вып. 15. С. 11-16.

57. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: М.: Логос, 2001. 264 с.

58. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс. М, 1988, С. 109-121.

59. Мошков Б.С. Фотопериодизм растений. М.: Наука, 1961. 387 с.

60. Мурей И.А., Ничипорович A.A. Зависимость общего сухого веса растений посевов от величины ценотического действия (математическое описание действия загущенности в посевах) // Физиология растений. 1974. Т. 21. Вып. 1.С. 12-27.

61. Мурей И.А. Скорость роста растений в посевах при их загущении // Физиология растений. 1974. Т. 21. Вып. 6. С. 1265-1275.

62. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины. М.: Наука, 1984. 208 с.

63. Мусаев Ф.Б., Добруцкая Е.Г., Кильчевский A.B., Арамов М.Х. Характеристика сортообразцов томата по параметрам стабильности иадаптивности // Доклады ТСХА, М.: МСХА, 2002. Вып. 274. С. 426-429.

64. Нийлиск Х.И., Росс Ю.К. Особенности радиационного режима растительного покрова. // Общие теоретические проблемы биологической продуктивности. JL: Наука, 1969. С. 155-159.

65. Ничипорович A.A. Важнейшие вопросы механизма фотосинтеза с точки зрения повышения его продуктивности // Вторая всесоюзная конференция по фотосинтезу (21-26 января 1957 года) Тезисы докладов. М.: изд-во московского университета, 1957. С. 77-78.

66. Ничипорович A.A. О принципах составления программ фотосинтетической деятельности растений в посевах // Агрохимия. № 12. 1964. С. 3-15.

67. Ничипорович A.A. О свойствах посевов как оптической системы // Физиология растений. 1961. Т. 8. Вып. 5. С. 536-546.

68. Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений // Физиология растений Теоретические основы повышения продуктивности растений. М, Т. 3. 1977. С. 11-54.

69. Ничипорович A.A. Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. 272 с.

70. Образцов A.C. Потенциальная продуктивность культурных растений. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2001. 504 с.

71. Папонов А.Н. Влияние площади питания на рост и развитие овощных растений // Биологические основы промышленной технологии овощеводства открытого и защищенного грунта / Сб. научных трудов. М.: ТСХА, 1982. С. 9-12.

72. Папонов А.Н. Особенности роста и развития растений при разной густоте стояния // Тезисы Моск. конф. молодых ученых-биологов. МГУ., 1962. С. 53-54.

73. Пивоваров В.Ф., Кононков П.Ф., Никульшин В.П. Овощи-новинки на вашем столе. М.: 1995. 110 с; 112 с.

74. Пронина Н.Б. Экологические стрессы (причины, классификация, тестирование, физиолого-биохимические механизмы). М.: МСХА, 2000. 312 с.

75. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: МГУ, 1998. 240 с.

76. Ракитин A.B. Действие красного света в смешанном светопотоке на продукционный процесс у растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Томск, 2001. 22 с.

77. Рахель Т.А. Агроэкологические особенности формирования урожая лука репчатого в однолетней культуре в условиях Центрального Нечерноземья // Автореферат дис. канд. с.-х. н. МСХА, 2000. 17 с.

78. Сизов В.Н. Исследование закономерностей роста, развития и формирования урожая некоторых овощных культур при различных площадях питания: Автореф. дис. канд.с.-х. н. М. 1967. 15 с.

79. Сизов В.И. О факторах, определяющих площадь питания овощных растений // Биолог, основы пром. Технологии овощеводства открытого и закрытого грунта. М., 1982. С. 18-22.

80. Синская E.H. Масличные и корнеплоды семейства Cruciferae L.// Тр. по прикл. бот., генет. и селекции. Л., 1928. Т. 19. Вып. 3.

81. Синягин И.И. Площади питания растений. М.: Росельхозиздат, 1975. 215 с.

82. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм, его происхождение и эволюция. Л.: Наука, 1975. 324 с.

83. Степанов К.И. Солнечная радиация как фактор формирования урожая сельскохозяйственных культур: Автореферат дис. . докт. биол. н. Кишинев,1982. 33 с.

84. Тараканов Г.И. Биологические особенности овощных растений и некоторые проблемы селекции / Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости с.-х. растений. Тезисы научно-методического совещания. М., 1994. С. 48.

85. Тараканов И.Г., Вермеер Э., Врегденхил Д., Ван дер Плас JI.X.B. Регуляция морфогенеза лука репчатого на гормональном и трофическом уровнях. // IV съезд общества физиологов растений России: тезисы докладов. М., 1999. Т. 2. С. 712.

86. Тараканов И.Г., Крастина Е.Е. Кинетика развития двух экотипов горчицы сарепской при разных фотопериодических режимах // Изв. ТСХА. 1983. Вып. С. 112-117.

87. Тараканов И.Г., Крастина Е.Е., Гриценко J1.A. Анализ изменчивости количественных признаков у линий горчицы сарептской с разной фотопериодической реакцией // Изв. ТСХА, 1994. Вып. 4. С. 92-99.

88. Тараканов Г.И. Селекция овощных культур на повышение продуктивности // Селекция продуктивных сортов: СБ. Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология». № 12. М.: Знание, 1986. С.43-62.

89. Тараканов И.Г. Приспособление к росту в условиях затенения в фитоценозе: восприятие и трансдукция сигналов у растений с разными адаптивными стратегиями // IV съезд общества физиологов растений России: тезисы докладов. М., 1999. Т. 2. С. 711.

90. Тараканов И.Г., Довганюк А.И. Синдром избегания затенения у томата, Lycopersicum esculentum Mill. Abstracts of the 17th International Botanical Congress, Vienna, Austria, 2005. P. 310.

91. Тараканов И.Г., Рахель T.A., Словцов Р.И. Проявление синдрома избегания затенения у растений лука репчатого // Известия ТСХА. Вып. 3. 2000. С. 42-60.

92. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. 294 с.

93. Тихомиров А.А., Шарупич В.П., Лисовский Г.М Светокультура растений. Издательство СО РАН, Новосибирск, 2000 г.: http://www.ayaskom.ru/ articles/light

94. Тооминг Х.Г. Оптимальная фотосинтетическая деятельность посевов при ценотическом взаимодействии растений // Физиология растений. 1982. Т. 29. Вып. 5. С. 964-971.

95. Тооминг Х.Г. Оптимизация фотосинтетической деятельности на ценотическом уровне // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 164-176.

96. Тооминг Х.Г. О факторах, определяющих радиацию приспособления у растений. // Вопросы эффективности фотосинтеза. Тарту, Изд. ИФА АН ЭССР, 1969. С. 26-43.

97. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Л.: Гидрометеоиздат, 1984. С. 14.

98. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. 224 с.

99. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М., Макрушин и др., под ред. Н.Н. Третьякова. М.: Колос, 2000. 640 с.

100. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / пер. с англ. Н.Л. Гудскова, Н.В. Обручевой, К.С. Спекторова и С.С. Чаяновой; под ред. А.Т. Мокроносова. М.: ВО «Агропромиздат», 1989. 460 с.

101. Цай Кхуа Корнеплодная горчица // Овощеводство Китая / Сост.: Кун Сюй. Пекин: Издательство сельского хозяйства, 1987. С. 444-454 (на кит. языке).

102. Чайлахян М.Х. Автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения растений // Физиология растений. 1975. Т. 22. С. 1265-1282.

103. Чайлахян М.Х. Биология развития растений. М.: Наука, 1975. 123с.

104. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М: Наука, 1988. 560 с.

105. Чайлахян М.Х. Факторы генеративного развития растений. 25-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1964. 58 с.

106. Чайлахян М.Х. Фотопериодизм растений. М: Наука, 1982. 80с.

107. Чайлахян М.Х. Фотопериодическая и гормональная реакция клубнеобразования у растений. М.: Наука, 1984. С. 12-36.

108. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. М: Наука, 1982. 176 с.

109. Черняев В.М. Конспект растений дикорастущих и разводимых в окрестностях Харькова и на Украине. Харьков, 1859. С. 8.

110. Шаин С.С., Богданов Н.И., Кашманов A.A. Свет и развитие растений М.: Сельхозиздат, 1963. 623 с.

111. Шебалина М.А. Репа и турнепс: изменчивость и наследственность, биология, внутривидовая классификация, эволюция, пути селекции: Автореф. дис. д-ра с.-х. н. ВИР. JI. 1969. 54 с.

112. Шебалина М.А. Репа, турнепс и брюква. Л.: Колос, 1974. С. 45-125.

113. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. 594 с.

114. Шурупов В.Г., Картамышева Е.В. Горчица сарептская автогр. авт. -Кн. в дар б-ке. - Библиогр.: 1997. С. 50-52.

115. Щеглов М.А. Особенности реакций морфогенеза растений огурца разных половых типов и эколого-географических групп в начальный период роста: Автореферат дис. канд. с.-х. н. МСХА., 2003. 23 с.

116. Шульгин И.А. Радиационные и физиологические параметры продуктивности агрофитоценозов. М.: Альтекс, 2002, 56 с.

117. Шульгин А.И. Солнечная радиация и растения. JI., 1967.

118. Шульгин И.А. Мерцалов В.М. Влияние продолжительности фотопериода на развитие редиса в зависимости от спектрального состава лучистой энергии // Экспериментальный морфогенез, М.: МГУ, 1963. ч. 1. С. 68-70.

119. Яковенко К.И. Влияние схем и густоты посадки на урожайность и затраты труда при выращивании томатов в лесостепи Украины: Автореферат дис. . канд. с.-х. наук. Ленинград Пушкин, 1978. 18 с.

120. Adams S.R. The physiology of flowering: Quantifying the effects of photo-thermal environment //Acta Hort. 2006. Vol. 435. c. 65-75

121. Araki T. Transition from vegetative to reproductive phase // Trends in Plant Science. 2001. Vol. 4. P. 63-68.

122. Ballare C. L., Casal J. J. Light signals perceived by crop and weed plants // Field Crops Research. 2000. Vol. 67. № 2. P. 149-158.

123. Ballare C.L., Casal J.J., Kendrick R.E. Responses of light-grown wild-type and long-hypocoty mutant cucumber seeding to natural and stimulated shade light // Photochemistry and Photobiology. 1991. Vol. 54. P. 819-826.

124. Ballare C.L. Keeping up with the neighbours: phytochromes sensing and other signalling mechanisms //Trends in Plant Science. 1999. Vol. 4. P. 97-102.

125. Ballare C.L., Scopel A.L., Sanchez R.A. Far-red radiation reflected from adjacent leaves an early signal of competition in plant canopies // Science. 1990. Vol. 247. P. 329-332.

126. Ballare C.L., Scopel A.L., Sanchez R.A. Plant Photomorphogenesis in canopies, crop growth, and yield // Hort. Science. 1995. Vol. 30. № 6. P. 1172-1181.

127. Bailey L.H. The cultivated Brassicas. Gentes Herbarum. 1930. Vol. 11. f. V. P. 257.

128. Bernier G., Perilleux C.A. Physiological overview of the genetics of flowering time control // Plant Biotechnol. J. 2005. Vol. 3. P. 3-16.

129. Blum A. Effect of plant density and growh duration on grain sorghum yield under limited water supple //Agron.G. 1970. Vol. 62. N3. P. 333-336.

130. Board J. Reduced lodging for soybean in low plant population in relation to light quality // Crop Science. Vol. 41. № 2. 2001. P. 379-384.

131. Botto J. F., Smith H. Differential genetic variation in adaptive strategies to a common environmental signal in Arabidopsis accessions: phytochrome-mediated shade avoidance // Plant, Cell & Environment. Vol. 25. № 1. 2002. P. 53-63.

132. Briggs W.R., Huala E. Blue-light photoreceptors in higher plants // Annual Review Of Cell And Developmental Biology. 1999. Vol. 15. P. 33-62.

133. Bruggink G.T. A comparative analysis of the influence of light on growth of young tomato and carnation plants // Scientia Hortic. 1992. Vol. 51. P. 71-81.

134. Bunting E.G., Willey L.A. The cultivation of maiz for fodder and silage // Agric. Science. 1959. Vol. 52. N 3. P. 313-319.

135. Buysse J, Van Den Broeck H., Mercx R. Growth and growth substrate in spinach under non-steady state conditions of nitrogen and light // Physiol Plant. 1996. Vol. 98. P. 838-844.

136. Casal J.J., Mazzella M.A. Conditional synergism between cryptochrme 1 and phytochrome B is shown by the analysis of phy A phyB, and hy4 simple double, and triple mutants in Arabidopsis II Plant Physiol., 1998. Vol. 118. P. 19-25.

137. Casal J.J., Sanchez R.A. Impaired stem growth response to blue light irradince in light-grown transgenic tobacco seeding over-expressing Avena photochrome A // Physiologia Plantarum. 1994. Vol. 91. P. 268-272.

138. Casal J.J., Smith H., Effects of blue light pretreatments on internode extension groeth in mustard seedlings after the transition to darkness: Analysis of the interaction with phytochrome // J. Expt. Bot., 1989. Vol. 40. P.893-899

139. Cashmore A.R., Jarillo J.A., Wu Y.J., Liu D. Cryptochromes: blue light receptors for plants and animals // Sceince. 1999. Vol. 284. P. 760-765.

140. Chailakhyan M.Kh. Internal factors of plant flowering // Annu. Rev. Plant Physiol. 1968. Vol. 19. P. 1-36.

141. Collett C.E., Harberd N.P., Leyser O. Hormonal interactions in the control of Arabidopsis hypocotyls elongation // Plant Physiology. 2000. Vol. 124. № 2. P. 553-562.

142. Cooke R.J., Kendrick R.E. Phytochrome controlled gibberellin metabolism in etioplast envelopes //Planta. 1976. Vol. 131. № 3. P. 303-307.

143. Cooke R.J., Saunders P.F., Kendrick R.E. Red light induced production of gibberellin-like substance in homogenates of etiolated wheat leaves and in suspensions of intact etioplasts // Planta. 1975. Vol. 124. № 124. P. 319-328.

144. Daie J. Carbohydrate partitioning and metabolism in crops // Horticultural Reviews. 1985. Vol. 7. P. 69-108.

145. Devlin P.F., Robson P.R.H., Patel S.R., Goosey L., Sharrock R.A., Whitelam G.C. Phytochrome D acts in the shade-avoidance syndrome in arabidopsis by controlling elongation growth and flowering time // Plant Physiol. 1999. Vol. 119. №3. P. 909-916.

146. Donohue K., Pyle E.H., Messiqua D., Heschel M.S. and Schmitt J. Adaptive divergence in plasticity in natural populations of Impatiens capensis and its consequences for performance in novel habitats // Evolution. 2001. Vol. 55. P. 692-702.

147. Downs R.J., Thomas J.F., Phytochrome regulation of flowering in the long-day plant, Hyoscyamus niger II Plant Physiol. 1982. Vol. 70. P. 898-900.

148. Frankhauser C. Light perception in plants: cytokinins and red light join forces to keep phytochrome B active // Trends in Plant Science. 2002. Vol. 7. P. 143-145.

149. Fleet C.M., Sun T. A DELLAcate balance: the role of gibberellin in plant morphogenesis // Trends in Plant Science. 2005. Vol. 8. P. 77-85.

150. Frankland B., Wareing P.F. Effect of gibberellic acid on hypocotyls growth of lettuce seedlings // Nature. № 4708. 1960. P. 255-256.

151. Franklin K.A., Whitelam G.C. Phytochromes and shade-avoidance responses in plants //Annals of Botany. 2005. Vol. 96. P. 169-175.

152. Franklin K.A., Lamer V.S., Whitelam G.C. The signal transducing phototeceptors of plants // Int. J. Dev. Biol. 2005. Vol. 49. P. 653-664.

153. Franklin K.A., Preakelt U., Stoddart W.M., Billingham O.E., Halliday K.J. and Whitelam G.C. Photochromes B, D and E act redundantly to control multiple physiological responses in Arabidosis II Plant Pysiology. 2003. Vol. 131. P. 1340-1346.

154. Garner W.W., Allard H.A. Effect of length of day on plant growth. 1920. 62 p.

155. Ginfagna T.J., Merritt R.H. Rate and time of GA4/7 treatment affect vegetative growth and flowering in a genetic line of Aquilegia x hybrida sims // Sientia Horticulturae. 2000. Vol. 83. P. 275-281.

156. Gislerod H.R., Eidsten I.M., Mortensen L.M. The interaction of daily lighting period and light intensity on growth of some greenhouse plants // Sc. Hortic, 1989; T. 38. N 3/4, p. 295-304.

157. Goedsworthy P.K., Tayler R.S. The effect of plant spacing on grain yield of tall and short sorghum in Nigeria // Jour. Agric. Sci. 1970. Vol. 74. P. 84-97.

158. Halliday K.J., Whitelam G.C. Changes in photoperiod or temperature alter the functional relationships between phytochromes and reveal roles for phyD and phyE//Plant Physiol. 2003. Vol. 131. P. 1913-1920.

159. Halliday K.J., Salter M.G., Thingnaes E., Whitelam G.C. Phytochrome control of flowering is temperature sensitive and correlates with expression of the floralintegrator FT// Plant J., 2003. Vol. 33. P. 875-885.

160. Harberd N.P. Relieving DELLA restraint // Science. 2003. Vol. 299. P. 1853-1854.

161. Harvey G.W. Photosynthetic performance of isolated leaf cells from sun and shade plants // Carnegie Inst. Washington Yearbook., 1979, Vol. 79. P. 161-164.

162. Hayama R., Coupland G. Shedding light on the circadian clock and the photoperiodic control of flowering // Trends in Plant Science. 2003. Vol. 6. Issue l.P. 13-19.

163. Hayat S., Ahmad A., Mobin M., Fariduddin Q., Azam Z.M. Carbonic anhydrase, photosynthesis, and seed yield in mustard plants treated with phytohormones // Photosynthesis. 2001. Vol. 39 (1). P. 111-114.

164. Higgins J.I., White G.A. Effect of plant population and harvest date on a tem yield and growth component of Kenafin Maryland // Agron.J., 1970. Vol. 62. N5. P. 667-668.

165. Hisamatsu T., Koshioka M., Kubota S. and King R.W. Effect of gibberellin A4 and GA biosynthesis inhibitors on growth and flowering of stock (Matthiola incana (L.) R. Br.) // J Jpn Soc Hortic Sci., 1998. Vol. 67. P. 537-543.

166. Hisamatsu T., Koshioka M., Kubota S., Fujime Y., King R.W., Mander L.N. The role of gibberellin biosynthesis in the control of growth and flowering in Matthiola incana II Physiologia Plantarum. 2000. Vol. 109. P. 97-105.

167. Hisamatsu T., Koshioka M., Kubota S., King R.W., Mander L.N. Flower promotion of Matthiola incana (L.) R. Br. by gibberellin biosynthesis inhibitory acylcyclohexanediones //Acta Hortic. 2000.

168. Imaizumi T., Kay S.A. Photoperiodic control of flowering: not only bycoincidence // Trends in Plant Science. 2006. Vol. 11. P. 550-558.

169. Jackson S.D., James P.E., Can-era E., Prat S., Thomas B. Regulation of transcript levels of a potato gibberellin 20-oxidase gene by light and phytochrome B // Plant Physiology. Vol. 124. № 1. 2000. P. 423-430.

170. Jiao J. Tsujita M.J. and Grodzinski B. Influence of radiation and CO2 enrichment on whole-plant net C02 exchange in roses // Can. J. Plant. Sci. 1991. Vol. 71, P. 245-252.

171. Kasperbauer M.J. Phytochrome involvement in regulation of photosynthetic apparatus and plant adaptation // Plant Physiol. Biochem. 1988. Vol. 26. № 4. P. 519-524.

172. Kasperbauer M.J., Karlen D.L. Plant spacing and reflected far-red light effects on phytochrome-regulated photosynthate allocation in corn seedling // Crop Science. 1994. Vol. 34. № 6. P. 1564-1569.

173. Kende H., Lang A., Gibberellins and light inhibition of stem gtowth in peas // Plant Physiol. 1964. Vol. 39. P. 435-440.

174. Kigel J., Cosgrove D.J., Photoinhibition of stem elongation by blue and red light//Plant Physiol., 1991. Vol. 95. P. 1049-1056.

175. Kumuzawa S., Matumoto M., Fujieda K. Cucumber breeding. Breeding of the cucumber bearing more fruits under the long day and high temperature condition // J. Mort. Ass. Journal Hortic, ASSN Japan., 1955. Vol. 24. N1. P. 1-5.

176. Laskowski M.J., Briggs W.R., Regulation of pea epicotyl elongation by blue light // Plant Physiol., 1989. Vol. 89. P. 293-298.

177. Lio Y., Zhao N. Modes of action of phytochromes in establishing different phototropic responsiveness of maize coleoptiles // Acta Botanica Sinica. 2001. Vol.43. № 43. P. 923-928.

178. Liu Y., Bergervoet J.H.W., Vos C.H.R.D., Hilhorst H. W.M., Kraak H.L., Karssen C.M., Bino R.J. Nuclear replication activities during imbibitions of abscisic acid-and gibberellin-deficient tomato seeds // Planta. 1994. Vol. 194. P. 368-373.

179. Monaco T.A., Briske D.D. Does resource availability modulate shade avoidance responses to the ratio of red to far-red irradiation? An assessment of radiation quantity and soil volume // New Phytologist. 2000. Vol. 146. № 1. P. 37-46.

180. Morelli G., Ruberti I. light and shade in the photocontrol of Arabidopsis growth //Trends in Plant Science. 2002. Vol. 7. P. 399-404.

181. Morinaga T. Interspecific hybridization in Brassica VI. The cytology of Fi hybrids of Brassica juncea and B. nigra II Cytologia. 1934. Vol. 6. N1. P. 62-67.

182. Muradov A., Cremer F., Coupland G. Control of flowering time: interacting pathways as basis for diversity//Plant Cell. 2002. Vol. 14. P. 111-130.

183. Nagel O.W., Koning H., Lambers H. Growth rate and biomass partitioning of wildtype and low-gibberellin tomato (Solanum lycopersicum) plants growing at a high and low nitrogen supply // Physiologia Plantarum. 2001. Vol. 111. N 3. P. 33-39.

184. Nagel O.W., Koning H., Lambers H. The influence of a reduced gibberellinn biosynthesis and nitrogen supply on the morphology and anatomy of leaves and roots of tomato {Solanum lycopersicum) II Physiol Plant. 2001. Vol. 111. P. 40-45.

185. Napp-Zinn K. Arabidosis thaliana. II In: Halevy AH (Ed) Handbook Of Flowering. CRC Press, Boca Raton, FL, 1985. Vol. 1. P. 492-503.

186. Osmond C.B. What is photoinhibition? Some insights from comparisons of shade and sun plants. In (N.R. Baker and J.R. Bowyer, eds.) Photoinhibition of photosynthesis: from molecular mechanisms to the field // BIOS Scientific, Oxford, 1994. P. 1-24.

187. Peng J., Richards D.E., Hartley N.M., et al. Green revolution genes encodemutant gibberellin//Nature. 1999, Vol. 400. c. 256-260.

188. Pharis R.P., King R.W. Gibberellin and reproductive development in seed plants //Annu. Rev. Plant Physiol. 1985. Vol. 36. P. 517-568.

189. Pierik R., Visser E.J.W., Kroon H., Voesenek L.A.C. Ethylene is required in tobacco to successfully compete with proximate neighbors // Plant, Cell & Environment. 2003. Vol. 26. № 8. P. 1229-1234.

190. Pierik R., Whitelam G.C., Voesenek L.A.C., Kroon H., Visser E.J.W. Canopy studies on ethylene-insensitive tobacco identify ethylene as a novel element in blue light and plant-plant signaling // The Plant Journal. 2004. Vol. 38. № 2. P. 310-314.

191. Poppe C., Sweere U., Drumm-herrel H., Schäfer E. The blue light receptor cryptochrome 1 can act indepedently of phytochrome A and B in Arabidopsis thaliana//Plant J., 1998. Vol. 16. P. 465-471.

192. Probst A.N. Influence of spacing on yield and other characters in soybeans // Jour. Amer. Soc. Agronom. 1945. Vol. 37. N7. P. 64-83.

193. Rajapakse N.C., Li S. Exclusion of far red light by photoselective greenhouse films reduces height of vegetable seedlings // Acta Horticulturae. 2004. Vol. 631. P. 193-199.

194. Reid J.B., Phytohormone mutants in plant research // J Plant Growth Regul. 1990. Vol. 9. P. 97-111.

195. Richards D.E., King K.E., Ait-ali T., Harberd N.P. How gibberellin regueates plant growth and development: a molecular genetic analysis of gibberellin signalling //Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. 2001. Vol. 52. P. 67-88.

196. Riley J.M. Gibberellic acid for fruit set and seed germination // CRFG Journal. 1987. Vol. 19. P. 10-12.

197. Rousseaux M.C., Hall A.J., Sanchez R.A. Far-red enrichment and photosynthetically active radiation level influence leaf senescence in field-grown sunflower// PhysiologiaPlantarum. 1996. Vol. 96. № 2. P. 217-224.

198. Runkle T.S., Heins R.D. Specific functions of red, far red, and blue light in flowering and stem extension of long-day plants // J. Amer. Soc. Hort. Sci., 2001. Vol. 126. (3). P. 275-282.

199. Salotii P.A., To J.J.P., Kieber J.J. et al. Arabidopsis response regulators ARR3 and ARR4 play cytokinin-independent roles in the control of circadian period (W) // Plant Cell. Rockville, Jan 2006, Vol. 18. P. 55-69.

200. Sanchez R.A., Casal J.J., Ballare C.L., Scopel A.L. Plant responses to canopy density mediated by photomorphogenic processes // International Crop Science I. Madison, Wisconsin, USA, 1993. P. 779-786.

201. Schmitt J., Stinchcombe J., Heschel, M. S., Huber H. The adaptive evolution of plasticity: phytochrome-mediated shade avoidance responses // Integrative and Comparative Biology. 2003. Vol. 43. № 3. P. 459-469.

202. Schmitt J., Wulff R.D. Light spectral quality, phytochrome and competition // Trends in Ecology & Evolution. 1993. Vol. 8. № 2. P. 47-51.

203. Shinomura T., Uchida K., Furuya M. Elementary processes of photoperception by phytochrome A for high-irradiance response of hypocotyls elongation in Arabidopsis // Plant Physiology. 2000. Vol. 122. P. 147-156.

204. Smith H., Light quality, photoperception, and plant strategy // Annu. Rev. Plant Physiol., 1982. Vol. 33. P. 481-518.

205. Smith H, Sensing the light environment: The functions of the phytochrome family, 1994. P. 377-416. In: R.E. Kendrick and G.H.M. Kronenberg (eds.). Photomorphogenesis in Plants. 2nd ed. Kluwer Academic Publishers, Netherlands.

206. Smith H., Whitelam G.C. The shade avoidance syndrome: multiple responses mediated by multiple phytochromes // Plant, Cell & Environment. 1997. Vol. 20.6. P. 840-844.

207. Thomas B., Vince-Prue D. Photoperiodism in Plants. 2nd ed. Academic Press, London. 1997.

208. Vandenbussche F., Van Der Straeten D. Shaping the shoot: a ciricuity that integrates multiple signals // Trends in Plant Science. 2004. Vol. 9. Issue 10. P. 499-506.

209. Vilmoren Andrieus et companie // Les Plantes Potageres. Paris, 1925. P. 445-447.

210. Warington J.M., Norton R.A. An evaluation of plant growth and development under various daily quantum integrals // G. Amer. Soc. Hort. Sci. 1991. Vol. 116. №3. P. 544-551.

211. Weiler E.W. Sensory principles of higher plants // Angewandte Chemie. 2003. Vol. 42. №4. P. 392-411.

212. Weining C. Limits to adaptive plasticity temperature and photoperiod influence shade avoidance responses // American Journal of Botany. 2000. Vol. 87. № 11. P. 1660-1668.

213. Welch S.M., Dog Z., Roe J.L. Modelling gene networks controlling transition to flowering in Arabidosis II Rev. Cell dev. Biol. 2004. Vol. 99. P. 519-550.

214. Wittwer S.H., Bukovac M.J. Gibberellin effects on temperature and photoperiodic requirement for flowering of some plants // Science. 1957. Vol. 126. P. 30-31.

215. Zanewich K.P., Rood S.B. Vernaization and gibberellin physiology of winter canola. Endogenous gibberellin (GA) cotent and metabolism of 3H. GA20 // Plant Physiol. 1995.Vol. 108. P. 615-621.

Информация о работе

Ван Цзюньхун
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.12

Диссертация

Морфо-физиологические реакции на световые условия растений разных биоморф из рода Brassica L. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы