Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности реакции растений рапса Brassica napus L. на фотопериодические и температурные условия

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности реакции растений рапса Brassica napus L. на фотопериодические и температурные условия"

МАДЖИД Раджабиан Ногхундар

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ РАПСА Brassica napus L. НА ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИЕ И ТЕМПЕРАТУРНЫЕ УСЛОВИЯ

Специальность 03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2008

003459632

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Тараканов Иван Германович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, главный научный сотрудник кандидат биологических наук, старший научный сотрудник

Осипова Людмила Владимировна

Скоробогатова Ирина Витальевна

Ведущая организация: ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институ кормов им. В.Р. Вильямса» Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится «15» января 2009 г. в «1430» часов на заседали Диссертационного совета Д 220.043.08 при РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49, Ученый совет РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. Телефон/Факс: (495)9762492.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан «15» декабря 2008 г.

и размещен в сети Интернет на сайте Университета www.timacad.ru

Ученый секретарь

диссертационного совета Белопухов С.Л.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рапс, Brassica napus L., является одной из ценных кормовых и масличных сельскохозяйственных культур, получивших большое распространение в Канаде, Китае, Индии, европейских странах и других регионах мира (Kazan et al., 1999). Так, в Иране в 2004 году объем производства рапса на посевной площади 72000 га составил 108000 т (FAO Production Yearbook); площади под культурой рапса ежегодно увеличиваются - планируется, что уже в ближайшие годы площадь посевов рапса вырастет до 800-900 тыс. га. В связи с поиском возобновляемых источников энергии все большее значение также приобретает использование рапсового масла в качестве биологического топлива. Все это свидетельствует о важном экономическом значении данной культуры и необходимости увеличения ее производства за счет совершенствования агротехники и создания новых высокопродуктивных сортов. Изучение физиологической регуляции роста и развития растений рапса актуально как с точки зрения выявления механизмов экологического контроля прохождения онтогенеза, так и с практической в связи с задачами селекции и интродукции (Canola Report, 1989; Cañóla production and Management, 1992).

Особенности прохождения онтогенеза и организация продукционного процесса у сортов рапса, относящихся к разным экотипам, в значительной мере определяются световыми и температурными условиями. В растении функционирует сложная регуляторная сеть, включающая ряд путей перехода к цветению; эквифиналыюсть развития обусловлена участием в этой сети генов-интеграторов (Simpson, Dean, 2002). Фотопериодическая и температурная (яровизация) регуляция роста и развитая играют важную роль в приспособлении растений к сезонным изменениям климата, обеспечивая реализацию их репродуктивных стратегий. В отличие от фотопериодической индукции яровизация непосредственно не приводит к эвокации цветения, но подготавливает растение к нему, снимая репрессию флорального морфогенеза (Sung, Amasino, 2005). Доминирование определенных путей регуляции перехода к цветению у конкретных генотипов связано с особенностями эколого-географических условий их произрастания.

Разные по происхождению экотипы рапса характеризуются высокой пластичностью, основанной на сочетании механизмов автономного и индуцированного контроля развития, что делает их ценными объектами исследований в экологической физиологии растений.

Цель и задачи исследований Цель работы - изучить особенности морфогенеза растений рапса Brassica napus L. (10 генотипов разного географического происхождения, представленных яровыми и озимыми формами) в зависимости от фотопериодических и температурных условий (в связи с прохождением яровизации).

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

- Изучить особенности фотопериодического и температурного контроля развития растений рапса у сортообразцов российской и иранской селекции, выращиваемых в разных эколого-географических зонах.

-Изучить характер участия гиббереллинов в трансдукции сигналов, регулирующих прохождение растениями этапов онтогенеза путем постановки гипокотильных биотестов.

- Изучить характер связи уровня морозостойкости растений с прохождением ими акклимации в период яровизации.

- Изучить изменчивость генотипов рапса, в том числе внутри популяций, по уровню фотопериодической чувствительности и потребности в яровизации, путем проведения ступенчатых посевов в естественных условиях на широте Москвы и на анализирующем фоне в контролируемых условиях фитотрона,

- Осуществить отбор в сортовых популяциях генотипов с нужным уровнем фотопериодической чувствительности и яровизационного контроля для создания исходного селекционного материала.

Научная новизна и практическая значимость.

В результате реализации программы намеченных исследований на контрастных генотипах рапса получены новые данные по роли света и яровизационного воздействия в механизмах регуляции роста и развития растений в разных эколого-географических условиях. Выявлен неоднородный состав изучаемых сортовых популяций ярового и озимого рапса. Впервые установлено, что популяции сортообразцов рапса иранского происхождения в значительной степени представлены растениями-двуручками, характеризующимися повышенной морозостойкостью. Показана связь прохождения растениями яровизации и акклимации при действии на них низких положительных температур. В гипокотильных тестах на непрошедших яровизацию проростках впервые показана более низкая чувствительность к гиббереллинам растений озимых генотипов. Получен исходный материал ярового и озимого рапса для использования в селекционной работе.

Наряду с теоретическим материалы имеют и важное практическое значение для интродукционной работы, при разработке технологического паспорта сорта и для оптимизации продукционного процесса в связи с реализацией генетического потенциала культуры при се районировании и определении сроков выращивания.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (VI съезд ОФР России, Сыктывкар, 2007), на 1-й и 2-й Конференциях иранских исследователей в Европе (Москва, 2007, 2008), на семинаре кафедры и лаборатории физиологии растений РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (2008).

По теме диссертации опубликовано 4 печатные работы.

Материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедре физиологии растений в лекционном курсе и при проведении лабораторного практикума.

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, трех глав (обзор литературы; объекты, материалы и методы исследования; результаты и обсуждение), заключения, выводов, библиографического списка и приложений, Работа изложена на 45С страницах машинописного текста, содержит ¿¿"таблиц и ¿ЗГрисунков. Список литературы содержит (fsfc наименований.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучали реакцию растений рапса Brassica napus L. на фотопериодические и температурные условия путем проведения ступенчатых посевов на Полевой опытной и селекционной станциях РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева. В работе использовали ряд сортообразцов российской, канадской и иранской селекции, выращиваемых в разных эколого-географических зонах. Яровые формы: Луговской и Викрос (Россия), Квантум (Канада), озимые: Северянин, а также образцы #2, #4, #6, #2-0326 селекции ВНИИ кормов им. В.Р.Вильямса (Россия). Реакцию иранских сортообразцов Опшен 500 и Саригол предстояло уточнить. В мелкоделяночном опыте проводили посевы с интервалом в 2-4 недели, после появления всходов проводили их прореживание, площадь питания одного растения 225 см2.

После предварительной дифференциации сортов в полевом опыте изучали их фотопериодическую реакцию в контролируемых условиях фитотрона лаборатории физиологии растений РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева. Растения выращивали в почвенной культуре в сосудах объемом 1 л. В качестве

субстрата использовали заправленный удобрениями универсальный грунт «ЭКЗО» (Селигер-Агро) в смеси с речным песком (3:1), влажность субстрата поддерживалась на уровне 80% ПВ. Температура воздуха 22-23°С днем и 18-19°С ночью. Источник облучения - лампы ДРИ-2000-6, плотность потока фотонов 215 мкмоль/м2'с, продолжительность светового дня 14, 16,18 или 24 ч.

Чувствительность растений рапса к гиббереллинам изучали в модифицированном гипокотильном биотесте. Семена проращивали в чашках Петри в темноте при 26°С. Через двое суток проростки помещали в стеклянные стаканчики с налитыми на дне водными растворами гибберелловой кислоты (ГА3, Асгоб ОщагисБ, США) в концентрациях Ю'10 - 10"3 М и контрольный вариант на воду. Стаканчики с проростками размещали во влажной камере при непрерывном освещении (люминесцентные лампы ЛБ-80, плотность потока фотонов 40-50 мкмоль/м2'с). В каждом варианте было 10 растений. Всего было проведено пять серий экспериментов, в работе приводятся данные по одной из них (результаты остальных серий отличались хорошей воспроизводимостью).

В экспериментах по изучению действия пониженных температур растения выращивали в течение 20 дней в климатической камере КТЬК-1250 (Германия) при 22-23°С и фотопериоде 16 ч, затем часть растений переносили в камеру с температурой 10-12°С (в других опытах растения выдерживали при 5°С). Экспозиция выращивания растений при различных температурах была 2, 4, 6 и 8 недель. По окончании периода предварительного выращивания при нормальной и низкой положительной температуре часть растений подвергали воздействию отрицательной температуры -5°С в течение суток (в других сериях - 1, 3, 5, 7 суток). После промораживания растения возвращали в условия с температурным режимом 22-23°С. Сразу после восстановления исходной температуры в камере осуществляли косвенную оценку степени повреждения биофизическим методом по выходу в дистиллированную воду электролитов из высечек листа. Определяли выход электролитов из высечек листовых пластинок интактных растений, подвергавшихся действию низких температур, и из высечек, инкубируемых в стеклянных бюксах на увлажненной фильтровальной бумаге при тех ■ же стрессовых условиях. Повреждения низкими температурами оценивали также визуально через 4-5 ч после холодового стресса по десятибалльной шкале. О степени повреждения судили по потере тургесцентности тканей растений. Полная необратимая потеря тургора растениями оценивалась в 10 баллов и минимальная -в 1 балл. Контрольные и опытные растения фотографировали.

Электропроводность измеряли кондуктометром (Копс1ик1оте1г №5721м, Польша). Определяли электропроводность дистиллированной воды (10 мл) после десорбции в нее электролитов из высечек листа в течение 60 мин. Высечки делали сверлом диаметром 5 мм из средней части листа рапса. В части опытов измеряли ». десорбцию электролитов из высечек, подвергаемых и неподвергаемых холодовому стрессу (-5°С). Определяли коэффициент степени повреждения как отношение величины электропроводности дистиллированной воды, в которой выдерживали высечки 60 минут после низкотемпературного стресса, к электропроводности раствора после кипячения тех же высечек, то есть определяли долю первоначально выделившихся электролитов после действия стрессора ко общему содержанию их после кипячения, Чем больше происходила десорбция электролитов из высечек до кипячения, тем значительнее было их повреждение и, соответственно, коэффициент степени повреждения. Метод позволяет объективно оценивать состояние клеточных мембран, проницаемость которых нарушается при действии стрессовых факторов.

Учеты и наблюдения

Наблюдения проводились в соответствии с методическими рекомендациями (Игнатьева, 1964; Третьяков и др., 2003). Пробы отбирались с периодичностью в 14 дней. В экспериментах в динамике определялась интенсивность ростовых процессов по накоплению сухой биомассы (по органам), изменению площади листового аппарата. Проводились фенологические наблюдения. Учитывалась семенная продуктивность растений.

Дня характеристики скорости развития растений в условиях разных режимов выращивания определяли число дней от всходов до бутонизации и цветения, а также число листьев на главном побеге до соцветия.

Математическая обработка включала дисперсионный анализ и анализ вариационных рядов. В таблицах и на графиках приведены средние арифметические и стандартные ошибки.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение реакции генотипов рапса разного географического происхождения па фотопериодические и температурные условия при проведении ступенчатых посевов.

Фотопериодические условия, зависящие от географической широты и сезона

года, в значительной степени определяют продуктивность растений, особенно у генотипов, обладающих высокой чувствительностью к ним. Несоответствие длины дня на определенной географической широте типу фотопериодической реакции сорта затрудняет его интродукцию и может служить причиной ограничения площадей выращивания (Ничипорович, 1975).

Выращивание растений рапса при разных сроках посева позволило выявить ряд интересных особенностей (табл 1). Во-первых, в популяциях яровых сортов Луговской и Викрос обнаружились генотипы, нормально переносящие зимовку после осеннего посева и развивающиеся как озимые формы, что свидетельствует о неоднородности изучаемых популяций. Еще более пластичными в отношении ритмики развития оказались иранские генотипы. Растения сортообразца Опшен 500 развивались как двуручки, то есть, переходили к цветению не только при весеннем и летнем посеве, но и при позднелетнем посеве, после зимнего периода яровизации. Похожая реакция наблюдалась и у сорта Саригол, хотя процент перезимовавших растений августовского срока посева был существенно ниже. Необходимо отметить, что накопившие меньшую биомассу растения сентябрьского посева у этих двух сортообразцов зимой полностью погибли. С растений, развивающихся как озимые, в условиях изоляции были собраны семена для использования в последующих экспериментах. Аналогичным образом были отобраны единичные биотипы в популяции озимого сорта Северянин, способные переходить к цветению в отсутствие яровизации.

При ряде сроков посева в популяциях яровых сортов и двуручек ярко проявилась генетическая изменчивость по уровню фотопериодической чувствительности составляющих их генотипов, о чем свидетельствовали растянутые сроки перехода к цветению отдельных растений. Анализирующее действие фоновых условий в этих вариантах было обусловлено естественными изменениями длины дня и ее приближением к критическим значениям для отдельных биотипов. Особенно эффективно разлагающее действие условий выращивания растений проявилось при посеве 24 мая и чуть меньше - 15 июня. Разница в сроках начала цветения отдельных растений в выборке при этом достигала 50 дней (данные не приводятся). В первом случае это было связано со сверхранней фотопериодической индукцией у части генотипов на фоне максимальной длины дня, во втором - с задержкой развития в условиях убывающей длины дня.

Необходимо отметить высокий уровень зимостойкости селекционных образцов #4 и #6. При всех трех сроках посева, включая самый поздний,

б

количество выживших растений было соответственно не менее 60% и 40% (данные не приводятся).

В вариантах со ступенчатыми посевами в весенне-летний период 2006 года наблюдалось снижение скорости развития растений при посеве в более поздние сроки, если оценивать ее по времени перехода к цветению. Вместе с тем, другой часто используемый показатель скорости развития - число листьев на главном побеге до соцветия - уменьшался от ранних сроков посева к более поздним. Это свидетельствует о существенном увеличении пластохрона при летних сроках посева.

Таблица 1

Характер развития растений разных сортов рапса в зависимости от сроков посева на широте Москвы, полевые опыты 2005 и 2006 гг.__

Сорт Дата посева Число дней от всходов до Число листьев до соцветия Число учетных растений *

бутонизации цветения

Луговской 14.07.2005 61,0±7,0 71,0±8,2 27,0 ± 3,3 10/10

16.08.2005 267 278 10 1/10

16.09.2005 Бее растения погибли при перезимовке

05.05.2006 28,5Ю,3 35,3±0,3 20,0±0,6 25/25

24.05.2006 32,8±0,5 40,8±0,5 29,0±0,4 25/25

15.06.2006 50ДЫ.4 57,0±1,4 18,0±0,6 25/25

19.07.2006 56,5±0,5 67,8±1,0 12,0±0,3 25/25

Викрос 14.07.2005 61,0±7,0 72,0±8,2 29,0±3,2 10/10

16.08.2005 260,0±46,7 271,0±47,6 5,0 ± 1,0 3/10

16.09.2005 Все растения погибли при перезимовке

05.05.2006 27,8±0,3 34,0±0,3 22,0±0,5 25/25

24.05.2006 31,5±0,5 38,5±0,5 25,0±0,4 25/25

15.06.2006 38,3±0,8 46,3±1,0 18,0±0,4 25/25

19.07.2006 54,5±1,1 6б,5±1,3 15,0±0,3 25/25

Квашум 14.07.2005 61,0±7,0 71,0±8,2 25,0±2,7 10/10

16.08.2005 Все растения погибли при перезимовке

16.09.2005 Все растения погибли при перезимовке

05.05.2006 27,0±0,4 34,0±0,4 23,0±0,5 25/25

24.05.2006 45,8±1,2 54,8±1,7 23,0±0,4 25/25

¡5.06.2006 35,8±1,0 42,8±1,3 20,0±0,9 25/25

19.07.2006 54,0±1,5 65,8±1,8 17,0±0,4 25/25

Опшен 500 14.07.2005 61,0*7,0 70,0±8,1 25,0±2,9 10/10

16.08.2005 271,0*38,7 282,0±39,6 12,0±2,0 10/10

16.09.2005 Все растения погибли при перезимовке

05.05.2006 27,5±0,3 34,5±0,3 21,0±0,5 25/25

24.05.2006 45,5±1,6 54,5±2,0 26,0±0,3 25/25

15.06.2006 37,3±1,2 45,5±1,5 22,0±0,3 25/25

19.07.2006 53,5±1,3 65,0±1,8 1б,0±0,3 25/25

Саригол 14.07.2005 63,0±7,2 73,0±8,3 25,0±2,5 10/10

16.08.2005 266,0±47,4 277,0±49,4 10,0±1,5 [ 3/10

16.09.2005 Все растения погибли при перезимовке

05.05.2006 29,0±0,2 36,0±0,2 23,0±0,3 25/25

24.05.2006 53,0±0,8 61,0±0,8 24,0±0,2 25/25

15.06.2006 40,8±1,8 48,8±2,0 21,0±0,6 25/25

19.07.2006 54,3± 1,9 65,8±2,0 16,0±0,4 25/25

Северянин ** 14.07.2005 283,0±43,5 294,0±45,2 27,0±2,4 4/10

16.08.2005 259,0±36,2 270,0±39,2 9,0±1,6 3/10

16.09.2005 Все растения погибли при перезимовке

Примечания : * ) в знаменателе - число растений в начале опыта, в числителе -число перезимовавших растений, ** )растения весеннего и летнего сроков посева в 2006 г. не перешли к цветению до конца опыта (начало октября).

Сорта из умеренных широт имели большую критическую длину дня. Вместе с тем, у них наряду с сортом Опшен 500, отмечена меньшая продолжительность ювенильного периода, чем у сортов Квантум и Саригол.

Растения с наименее продолжительной ювенильной фазой характеризуются наиболее высоким уровнем скороспелости. Задержка появления компетенции к фотопериодическим сигналам у форм с длинной ювенильной фазой отражается на общей продолжительности онтогенетического цикла. Растения таких генотипов созревают гораздо позднее; в условиях благоприятной длины дня это приводит к существенным габитуальным различиям по сравнению со скороспелыми формами и реализуется в повышенной продуктивности.

Наиболее высокая урожайность биомассы при всех трех весенних сроках посева была отмечена у сортов Викрос и Саригол. Сравнительно поздний переход к цветению растений Опшен 500 и Саригол обусловил их более высокую семенную продуктивность по сравнению с другими сортами.

Специфический характер реакции сортов иранской селекции на фотопериодические и температурные режимы, очевидно, связан с особыми условиями выращивания в их естественном ареале (рис. 1). Так, в регионе Ахваз культура выращивается в два срока: с февраля по май и с сентября по февраль. Именно универсальные экологически пластичные сорта-двуручки, полученные на основе местных популяций, в наибольшей степени подходят для культивирования в этих условиях.

Ардебиль,48 с.ш.

Машхад,38 с.ш.

и го

I а. &

о. 0) с 2 о н

30 -20

О 10 20 3«Г]40 50 60 70 80 90 100

5" Осадки,мм

Осадки,мм Горкзн,38 с.ш. 1

Рис 1. Климатограммы (температура, осадки) разных районов возделывания рапса, жирным выделены основные сезоны культуры.

Изучение фотопериодической реакции растений рапса в контролируемых условиях фитотрона.

Эксперимент в факторостатных условиях фитотрона позволил оценить различия в фотопериодической реакции генотипов в «чистом виде» (рис. 2). Видно, что выращивание растений на субкритическом фотопериоде 14 ч позволяет достаточно четко дифференцировать сортообразцы (об эффективном «разлагающем» действии данного фона свидетельствует высокий коэффициент вариации). Наибольшая задержка развития в этих условиях была отмечена у сорта Квантум, наименьшая - у Саригол. Остальные сорта по уровню

Замедленное развитие растений в условиях относительно небольшой длины дня 16 ч способствовало формированию у них большего фотосинтетического потенциала и, соответственно, повышению продуктивности (рис. 3). , На субкритическом фотопериоде 14 ч урожайность снижалась.

Н^ 05=0.44 а и

НСР 05=0.07 ■ 16

НСР 05=0.08 □ 18

НСР 05=0.09 □ 24

Луговской Втрое Квантум Олшен Саригол Сорта

Рис 3. Продуктивность растений рапса при выращивании в условиях разной длины дня (опыт в фитотроне).

Изучение фотопериодической реакции биотипов, выделенных из сортовых популяций яровых и озимых форм рапса.

Выращивание в условиях анализирующего фона при длине дня 14 ч растений исходных популяций и отобранных из них вышеупомянутых перезимовавших биотипов показало, что у ряда растений-двуручек развитие в этих условиях протекает быстрее, чем в среднем по популяции (табл. 2). Отсутствие потребности в яровизирующем воздействия у них сопровождалось и меньшей зависимостью от фотопериодических условий. В то же время у ряда генотипов развитие на фотопериоде 14 ч было замедлено; на более благоприятном фотопериоде 16 ч эти генотипы развивались значительно быстрее. Интересно отметить, что в популяции озимого сорта Северянин в опыте со ступенчатыми посевами были обнаружены единичные растения с отсутствием облигатной потребности в яровизации; в фитотроне в условиях фотопериода 14 ч скорость развития растений этого биотипа была сопоставима с растениями сорта Квантум.

Таблица 2

Скорость развития растений рапса (исходные популяции и отборы из них) в

Число листьев

Фотопериод, Число дней от всходов до на главном

ч побеге до соцветия

бутонизации цветения

Луговской

14 107,1*10,5 128,0±9,3 23,0±1,4

16 48,8±2,0 61,£¿3,1 20,6±0,8

Викрос

14 105,9±12,0 121,8±12,1 22,9±0,8

Квантум

14 180,8± 1,8 193,0±1,6 21,0±0,4

16 46,9±4,4 57,3±4,1 19,0±0,6

Опшен 500

14 93,1±14,6 111,3±15,0 21,6±0,7

16 44,8±2,4 54,6±3,1 . 16,6*0,6

Отбор 2-4/1 из Опшен 500

14 70,5±1,4 84,5±2,1 21,0±0,9

16 49,5±1,7 59,0±2,0 21,5±0,7

Отбор 2-4/2 из Опшен 500

14 75,4±1,6 85,1±1,2 19,8±0,4

16 48,8±1,6 58,5±2,0 21,3±0,5

Отбор 2-4/3 из Опшен 500

14 128,3±16,7 141,1±16,8 24,0±1,0

16 57,0±3,2 69,3±5,1 20,8±1,1

Отбор 2-4/4 из Опшен 500

14 80,3±0,8 93,0±2,5 19,3±0,9

16 48,8±0,8 57,8±1,6 20,8±0,8

Саригол

14 77,4±10,0 99,9±13,7 19,3±0,9

16 54,0±1,5 63,0±0,8 20,0±0,9

Отбор 2-5 из Саригол

14 84,9±2,9 105,9±5,8 20,3±0,5

16 49,5±1,2 60,3±1,0 16,8+0,6

Отбор 1/6-4 из Северянин

14 195,3±2,2 | 210,8±2,1 | 16,0i0,3

* одно растение из 8 в выборке * * Два растения из 8 в выборке

Реакция проростков рапса на гиббереллин Аз в гипокотильном биотесте.

Хорошо известна роль гиббереллинов в регуляции роста побега и перехода растений к цветению после фотопериодической индукции. Показано, что они играют роль регуляторных интермедиатов при прохождении растениями pänca яровизации и последующем росте побега (Zanewich, Rood, 1995). У другого представителя Brassicaceae, Thlaspi arvense, первичный эффект термоиндукции связан скорее не с возрастанием содержания гиббереллинов, а в повышении чувствительности к ним тканей,-мишеней (Metzger, 1985).

При анализе реакции растяжения гипокотилей проростков рапса под действием ГАз обнаружились существенные различия в чувствительности отдельных генотипов (рис. 4). Прежде всего следует отметить более низкую

чувствительность гипокотилей озимого сорта Северянин - достоверное увеличение длины гипокотиля в опытных вариантах по сравнению с контролем (вода) наблюдалось при концентрации ГА3 на два порядка большей, чем у других генотипов (яровых и двуручек). Самая высокая чувствительность к ГА3 среди изучаемых генотипов наблюдалась у проростков Опшсн 500. В диапазоне высоких концентраций наибольший эффект наблюдался у растений сортообразца Квантум - стимуляция 324% по сравнению с контролем. Необходимо заметить, что растения последнего сорта характеризовались также наиболее высокой урожайностью биомассы в опыте со ступенчатыми посевами (данные не приводятся).

HCPOS = a«i HCPc5= 0.32

% £ HCfts= 0.29 HCPos=0 30 HCPcs= 0 28 HCPM= 0.31

Рис 4. Реакция растений рапса на инкубирование на водных растворах гибберелдина Аз (10* 10 - 10"5 М, контроль -

Луговской Викрос Квантуй Опшен 500 Сдригал Северянин ja 10-5 М ■ 10-6 М □ 10-7 М а 10-8 М ■ 10-9 М Ш 10-10 М ■ Н20

гипокотильном биотесте.

Интересно отметить, что изучаемые генотипы отличались и разной скоростью растяжения гипокотилей в контроле. Длина гипокотилей у сортообразцов Опшен 500, Саригол и Северянин была достоверно меньше, чем у проростков яровых форм Луговской, Викрос и Квантум. Данная особенность озимых генотипов может быть обусловлена как пониженной активностью эндогенных гиббереллинов, так и сниженной чувствительностью к ним тканей гипокотиля. Слабая реакция гипокотилей озимых генотипов на ГА3 может быть обусловлена пониженной их чувствительностью в отсутствие низкотемпературной термоиндукции. Поскольку в этом случае речь идет о ювенильных растениях, подтверждается тезис о растянутом во времени яровизационном контроле физиологической активности делящихся клеток еще до обретения апикальной меристемой растения компетенции к индуктивным воздействиям (Wellensiek, 1964; Gendall et al., 2001). В то же время необходимо иметь в виду, что регуляция растяжения стебля и перехода к цветению может осуществляться разными гиббереллинами, как это показано на растениях ярового рапса (Dahanayake, Galwey, 1999).

Реакция растений рапса на выращивание в условиях низких положительных температур.

При выращивании озимых сортов рапса важное значение имеет уровень их зимостойкости, который, как показали в том числе и наши опыты со ступенчатыми посевами, может сильно варьироваться. Переход растений из вегетирующего в закаленное морозостойкое состояние является комплексным процессом, включающим низкотемпературную адаптацию (закаливание), переход в состояние покоя в условиях уменьшающейся длины дня и др.(Туманов, 1979; Титов и др., 2006; Трунова, 2007). Ряд авторов связывает возрастание устойчивости растений к низким отрицательным температурам с прохождением ими яровизации (Fowler et al., 1996; Galiba et al., 1995). Есть экспериментальные данные о возможности нарушения сцепления между морозостойкостью и яровизацией у озимых генотипов рапса (Hawkins et al., 1998). По-видимому, здесь мы сталкиваемся не только с сигнальным эффектом прохождения яровизации (запуск внутреннего таймера - эпигенетический сайленсинг FLC, Shindo et al., 2006), но и с собственно закаливающим действием пониженных температур (акюшмацией растений). Это подтверждает представление о том, что процесс адаптации состоит из двух функционально различных этапов - стресс-реакции и специализированной адаптации (Кузнецов, 2001). Для изучения данного явления мы провели опыт по выращиванию растений при нормальной и пониженной температуре 10-12°С (верхнее пороговое значение для достижения яровизирующего эффекта).

При пониженной температуре у растений были более низкие темпы роста и накопления биомассы. Также наблюдалась некоторая задержка в развитии, возраставшая в зависимости от продолжительности экспозиции на холоде (табл. 3). Однако семенная продуктивность растений при более продолжительных экспозициях не только не уменьшалась, но даже возрастала по сравнению с контролем (рис. 5). Интересно отметить, что число листьев до соцветия по вариантам было одинаковым, однако при экспозиции 8 недель на холоде у растений бьша выше доля розеточных листьев.

Пороговое значение использованной в данном опыте температуры в отношении яровизирующего эффекта хорошо видно на примере озимого сорта Северянин (табл. 3). Интересно отметить, что у подвергшихся низкотемпературному воздействию в течение 8 недель растений продуктивность была более чем вдвое выше, чем у растений с меньших экспозиций.

Таблица 3

Скорость развития растений рапса в зависимости от продолжительности выращивания при низкой температуре. Фитотрон, фотопериод 16 ч.

Экспозиция при 110-12°С Число дней от всходов до бутонизации Число дней от Число листьев на главном побеге до соцветия

всходов до цветения

Луговской

0 нед 48.8±2,0 61,9±3,1 20,6±0,8

2 нед 58,6±1,9 67,9±2,4 20,0±0,8

4 нед 70,0±0,9 77,9±1,7 23,4±0,8

6 нед 80,5±3,9 90,3±4,0 22,4±0,7

8 нед 86,0±2,1 95,6±2,9 21,8±0,5

Квантум

0 нед 46,9±4,4 57,3±4,1 19,0±0,6

2 нед 49,4±1,4 59,5±1,7 18,9±1,6

4 нед 70,9±3,5 79,5±3,8 21,5±1,4

б нед 74,6±0,9 81,8±1,1 19,9±0,9

8 нед 86,4±1,0 96,9±2,2 19,1 ±0,9

Опшен 500

0 нед 44,8±2,4 54,6±3,1 1б,б±0,6

2 нед 51,9±1,9 62,8±1,б 22,4±0,9

4 нед 63,3±0,9 71.5±1,4 20,б±0,5

6 нед 72,0±1,8 82,8±1,8 19,8±0,8

8 нед 89,9±3,0 |04,5±3,5 23,9±0,5

Саригол

0 нед 54,0±1,5 63,0±0,8 20,0±0,9

2 нед 57,0±4,5 65,8±4,7 19,4±0,8

4 нед 69,4±3,6 77,5±3,2 22,6±1,0

6 нед 81,1±3,1 89,6±3,4 23,9±1,1

8 нед 87,4±2,6 95,4±2,9 21,6±!,0

Северянин

Онед нет нет -

2 нед 63,041,2 (50%)* 69,3±1,4 21,8±0.8

4 нед П0,3±2,1(25%) 114,6±2,4 19,4±0,7

6 нед 163,0±3,2 (25%) 180,0±3,7 19,0±0,7

8 нед 84,0±1,0 (25%) 102,5±13,5 20,0±3,0

*- в выборке указан процент растений, перешедших к генеративному развитию.

НСР05—0.20 НСР05=0.18 НСР05=О.2 НСР05=0.32 НСР05=0.58 |

Рис. 5.

Продуктивность растениий рапса в зависимости от

продолжительности холодового воздействия. Фитотрон, 16ч.

экспозиция при т 10-12°с, нед

Реакция растений рапса на действие отрицательных температур в зависимости от условий предварительного выращивания.

Изучали влияние условий выращивания растений пяти сортов рапса на устойчивость растений к отрицательным температурам.

Действие отрицательных температур в разных диапазонах так или иначе в первую очередь связано с повреждением клеточных мембран ^еропкиБ, 1993; ТЬотазЬо№, 1999). Именно по этой причине учет выхода электролитов из поврежденных тканей является одним из надежных способов диагностики степени повреждения при действии стрессора. Коэффициент степени повреждения высечек листа после их промораживания отдельно от растения (-5°С в течение суток) во всех вариантах был меньше, чем у высечек из листьев промораживаемых интактных растений (таблица 4), что, по-видимому, обусловлено менее выраженным в их тканях водным дефицитом по сравнению с продолжающими транспирировать интактными растениями. В связи с этим в данном эксперименте и последующих опытах анализировалась степень повреждения интактных листьев.

В таблицах 4 и 5 представлены значения визуальных и косвенных показателей степени повреждения тканей листа 5-ти сортов рапса при действии низкой температуры (-5°С)* в течение 24 часов. При двухнедельной предварительной экспозиции в условиях пониженной температуры 10-12°С растения из этого варианта пострадали сильнее, чем контрольные, постоянно

находившиеся в оптимальных температурных условиях (таблица 4). Результаты косвенной и визуальной оценки степени повреждения растений совпадают. Выявлены сортовые особенности реакции растений рапса на действие отрицательной температуры. Наибольшее повреждение наблюдалось у озимого сорта Северянин и сорта-двуручки иранской селекции Саригол.

Таблица 4

Степень повреждения тканей листьв растений рапса после промораживания при I

= -5°С в течение 1 суток в зависимости от условий предварительного выращивания (в теме или на холоде, экспозиция 2 недели)._

Сорт Режим выращивания Коэффициент степени повреждения Визуальная оценка степени повреждения (баллы)

Интактные растения Высечки

ДО промораживания после промораживания

Луговской 22-23°С 0,20*0,01 0,46x0,05 0,29*0,02 4

Ю-12°С 0,21±0,02 0,54*0,10 0,35*0,06 6

Квантум 22-23°С 0,17*0,02 0,45±0,10 0,28*0,05 3

10-12°С 0,16*0,02 0,63±0,08 0,37*0,03 6

Опшен 500 22-23°С 0,19±0,02 0,47*0,08 0,20*0,04 4

10-12°С 0,14±0,003 0,38±0,08 0,24*0,05 3

Саригол 22-23°С 0,28*0,04 0,35*0,03 0,29*0,03 4

10-12°С 0,21*0,02 0,61*0,02 0,39*0,02 7

Северянин 22-23°С 0,08*0,01 0,68±0,08 0,20*0,02 б

10-12°С 0,09*0,03 0,67*0,04 0,22*0,02 7

НСР05 0,06 0,15 0,10

У сортов Ошпен 500 и Северянин коэффициенты степени повреждения у растений, растущих в разных температурных условиях, достоверно не различались.

Увеличение периода выращивания растений рапса при пониженной температуре до 4-х недель сказалось на изменении характера ответной реакции на стресс (таблица 5). У всех растений, предварительно выращиваемых при пониженной температуре, при визуальной оценке было отмечено меньшее повреждение после промораживания, чем у выращиваемых при нормальной температуре контрольных растений. Косвенные показатели степени повреждения достоверно различались у растений яровых сортов Лутовской и Квантум. Наиболее высокий уровень устойчивости выявлен у сорта Опшен 500.

Таблица 5

Степень повреждения тканей листьев растений рапса после промораживания при I -5°С в течение 1 суток в зависимости от условий предварительного выращивания (в тепле или на холоде, экспозиция 4 недели).__

Сорт Режим выращивания Коэффициент степени повреждения Визуальная оценка степени повреждения (баллы)

до промораживания после промораживания

Луговской 22-23°С 0,11±0,02 0,72±0,04 6

10-12°С 0,09±0,01 0,46±0,08 4

Квантум 22-23°С 0,14±0,02 0,60±0,04 7

10-12°С 0,12±0,01 0,42±0,03 4

Опшен 500 22-23°С 0, И ±0,03 0,42±0,07 5

10-12°С 0,09±0,01 0,33±0,10 2

Саригол 22-23°С 0,12±0,01 0,52±0,06 7

10-12°С ОД 1±0,01 0,47±0,10 4

Северянин 22-23°С 0Л4±0,03 0,45±0,09 7

10-12°С 0,07±0,01 0,44±0,08 3

НСР05 0,04 0,15

При более длительных экспозициях предварительного выращивания

растений в условиях пониженной температуры (6 и 8 недель) данный характер реакций в основном сохранился. Так, у растений сортов Квантум и Северянин в результате холодового закаливания в течение 8 недель коэффициент степени повреждения снизился соответственно в 2 и 1,5 раза. В то же время у растений сортов Опшен 500 и Саригол при длительных экспозициях уровень устойчивости несколько снизился (данные не приводятся). По-видимому, это связано с существенным отставанием темпов накопления биомассы у холодовых растений (табл. 6). Следует также отметить относительно низкие темпы нарастания биомассы в тепле у растений сорта Опшен 500, характеризующегося большей пластичностью, чем другие сорта.

Таблица 6

Сухая биомасса растений рапса при выращивании в условиях разных температур, __экспозиция 4 недели___

Сорт Режим выращивания Биомасса, г Снижение биомассы, %

Листья Стебель Корень Все растение

Луговской 22-23°С 2,44±0,44 1,29±0,22 1,38±0,26 5,11 ±0,92 -

10-12°С 0,83^-0,17 0,21 ±0,05 0,10±0,02 1,11 ±0,24 78

Квантум 22-23°С 1,37±0,44 0,74±0,15 1,11±0,45 3,22±1,04 -

10-12°С 0,57±0,14 0,!0±0,02 0,14±0,02 0,81 ±0,18 75

Опшен 500 22-23°С 1,81 ±0,24 0,34±0,05 0,31 ±0,05 2,46±0,34 -

10-12°С 0,70±0,30 0,1б±0,05 0,18±0,07 1,04±0,41 58

Саригол 22-23°С 1,97±0,29 1,37*0,29 1,16*0,46 4,50*1,04 -

10-12'С 0,47±0.18 0,10*0,003 0,45*0,20 1,02*0,38 77

Северянин 22-23°С 2,53±1,39 0,62*0,33 2,41*1,45 5,56*3,17 -

10-12°С 0,71 ±0,10 0,06±0,01 0,11*0,03 0,88*0,14 84

НСР05 1,17

В данном опыте действие отрицательной температуры в течение суток не привело к гибели растений.

В следующем опыте изучали реакцию растений двух сортов на более продолжительное воздействие отрицательной температуры, до 7 суток (рис. 6). До стрессового воздействия растения в течение 4 недель выращивали при 22-230С, затем часть опытных растений параллельно с контролем в течение 4 недель выращивали при + 5°С. Действие низкотемпературного стресса в течение суток, как и в предыдущем опыте, не вызвало гибели растений. Выявлены сортовые различия в реакциях растений на холодовой стресс (более устойчив озимый сорт Северянин), но в большей степени проявились различия в реакциях закаленных и незакаленных растений. После суточной экспозиции в условиях стресса 40-80% закаленных растений оставались жизнеспособными. Более продолжительный холодовой стресс (3-7 суток) вызвал повреждение тканей листа на 90-100% у незакаленных растений, в то время как закаленные растения пострадали на 4050%, даже после 7-суточной экспозиции в условиях низких температур. Значительный разброс коэффициентов степени повреждения связан, по-видимому с неравномерным повреждением листовых пластинок.

Рис 6. Коэффициент степени повреждения тканей листа растений рапса сортов Луговской и Северянин,

выращенных при

разных температурных режимах, в зависимости от низкотемпературной экспозиции -5оС.

Важно подчеркнуть, что экспрессия одного из факторов морозоустойчивости СВР! включает также и торможение ростовых процессов (АсЬагё е! а1., 2008). По крайней мере от части это связано с накоплением белков ОЕЬЬА, деградация которых, в свою очередь, стимулируется гиббереллинами (АсЬагс!, вепБсЫк., 2008) По-видимому, это и есть одна из точек сопряжения упомянутых выше быстрых стресс-реакций акклимации и специализированных адаптаций растений, основанных на синхронизации онтогенеза с сезонными изменениями погодно-климатических условий.

ВЫВОДЫ

1. В результате сравнительно-физиологического изучения реакции на фотопериодические и температурные условия генотипов рапса разного географического происхождения установлены приспособления, обеспечивающие возможность их выращивания в разных эколого-географических зонах. Яровые сорта из умеренных широт характеризуются повышенным уровнем фотопериодической чувствительности по сравнению с сортами иранской селекции. Относительно низкий уровень фотопериодической чувствительности низкоширотных сортообразцов позволяет выращивать их в условиях короткого дня, в том числе в осенне-зимний период. Наиболее высокий уровень зимостойкости выявлен у озимых сортов российской селекции.

2. Для изученных сортовых популяций растений рапса характерна высокая изменчивость по уровню фотопериодической чувствительности и потребности в яровизации составляющих их биотипов.

3. В шзкоширотных популяциях рапса иранского происхождения значительную долю составляют растения-двуручки, характеризующиеся повышенной зимостойкостью благодаря выраженному яровизационному контролю прохождения этапов онтогенеза.

4. В условиях биотеста гипокотили проростков озимых генотипов характеризуются меньшей скоростью растяжения и меньшей чувствительностью к гиббереллину Аз, чем гипокотили растений яровых форм. Наиболее сильная реакция растяжения гипокотиля при насыщающих концентрациях ГАз наблюдалась у сорта Квантум, характеризующегося повышенной фотопериодической чувствительностью.

Холодовое закаливание растений яровых и озимых форм рапса при 10-12°С приводило к некоторой задержке темпов развития и накопления биомассы растений, однако семенная продуктивность при этом возрастала. У озимого сорта Северянин экспозиция на холоде в течение 8 недель способствовала более полному прохождению яровизации и не менее, чем двукратному, увеличению семенной продуктивности по сравнению с меньшими экспозициями; при данной экспозиции также существенно возрастала морозостойкость растений.

Реакция растений ярового сорта рапса Луговской и озимого Северянин на температурные условия выращивания и действие низкотемпературного стрессора (-5°С) была различной. В оптимальных условиях выращивания (+23°С) сортовые различия в реакции на стрессор не обнаружены; при пониженной температуре выращивания (+5°С) степень повреждения была меньше у озимого сорта Северянин.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тараканов И.Г., Раджабиан М. Рост, развитие и продуктивность генотипов рапса разного географического происхождения в зависимости от сроков выращивания // VI съезд общества физиологов растений России. Современная физиология растений: от молекул до экосистем. «Матер, докл. Межд. конф.». - Сыктывкар, 2007.4.3. - С. 423-424.

2. Rajabian М., Tarakanov I.G. Effect of ecological factors on growth and dry matter accumulation in three spring canola {Brassica napus L.) cultivars // Proceedings of the 1st Agricultural Conference of Iranian Researchers in Europe. - Moscow, 2007. - P. 40-45.

3. Тараканов И.Г., Раджабиан M. Фотопериодический и яровизационный контроль роста и развития у генотипов рапса разного географического происхождения // Известия ТСХА. - 2008. - Вып. 4. - С. 121-127.

4. Rajabian М., Tarakanov I.G. Cold resistance of canola (Brassica napus L.) cultivars as affected by acclimation to low temperature // Proceedings of the 2nd Agricultural Conference of Iranian Researchers in Europe. - Moscow, 2008. - P. 40-45.

Отпечатано с готового оригинал-макета

Формат 60Х84'/16 Объем 1,25 п.л. Тираж 100 экз. Заказ 627

Издательство РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева 127550,Москва, ул. Тимирязевская,44

6.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маджид Раджабиан Ногхундар

ОГЛАВЛЕНИЕ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Биологические и особенности растений рапса и его возделывание.

1.1.1. Ботаническое описание.

1.1.2. Хозяйственное значение и географическое распространение.

1.1.3. Морфофизиологические и экологические особенности.

1.1.4. Хозяйственное использование рапса.

1.2. Регуляция перехода растений к генеративному развитию.

1.2.1. Физиология цветения.

1.2.2. Яровизация.

1.2.3. Особенности фотопериодической реакции.

1.2.4. Пути перехода к цветению: место фотопериодического и яровизационного контроля.

1.2.5. Регуляция цветения фитогормонами.

1.2.6. Цветение и плодоношение.

1.3. Реакция растений на действие низких температур.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Объекты исследований.

2.2. Условия проведения экспериментов.

2.3. Учеты и наблюдения.

2.3.1. Методика регистрации десорбции электролитов.

2.3.2. Условия постановки мелкодсляночных полевых опытов 2005-2006 г.г.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Изучение реакции генотипов рапса разного географического происхождения на фотопериодические и температурные условия при проведении ступенчатых посевов.

3.1.1. Особенности роста и развития растений рапса при ступенчатых посевах в летне-осенний период.

3.1.2. Особенности роста и развития растений рапса при ступенчатых посевах в весенне-летний период.

3.1.3. Особенности реакции иранских сортообразцов рапса на фотопериодичсскис и температурные условия в связи с их происхождением.

3.2. Изучение фото периодической реакции растений рапса в условиях фитотрона.

3.3.Изучение фотопериодической реакции биотипов, выделенных из сортовых популяций яровых и озимых форм рапса.

3.4 Реакция растений рапса на выращивание в условиях низких положительных температур.

3.5. Реакция проростков рапса на действие гиббереллина А3 в гипокотильном биотесте.

3.6. Реакция растений рапса на действие отрицательных температур в зависимости от условий предварительного выращивания.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности реакции растений рапса Brassica napus L. на фотопериодические и температурные условия"

Актуальность темы. Рапс, Brassica napus L., является одной из ценных кормовых и масличных сельскохозяйственных культур, получивших большое распространение в Канаде, Китае, Индии, европейских странах и других регионах мира (Kazan et al., 1999). Так, в Иране в 2004 году объем производства рапса на посевной площади 72000 га составил 108000 т (FAO Production Yearbook); площади под культурой рапса ежегодно увеличиваются - планируется, что уже в ближайшие годы площадь посевов рапса вырастет до 800-900 тыс. га. В связи с поиском возобновляемых источников энергии все большее значение также приобретает использование рапсового масла в качестве биологического топлива. Все это свидетельствует о важном экономическом значении данной культуры и необходимости увеличения ее производства за счет совершенствования агротехники и создания новых высокопродуктивных сортов. Изучение физиологической регуляции роста и развития растений рапса актуально как с точки зрения выявления механизмов экологического контроля прохождения онтогенеза, так и с практической в связи с задачами селекции и интродукции (Canola Report, 1989; Canola production and Management, 1992).

Особенности прохождения онтогенеза и организация продукционного процесса у сортов рапса, относящихся к разным экотипам, в значительной мере определяются световыми и температурными условиями. В растении функционирует сложная регуляторная сеть, включающая ряд путей перехода к цветению; эквифинальность развития обусловлена участием в этой сети генов-интеграторов (Simpson, Dean, 2002). Фотопериодическая и температурная (яровизация) регуляция роста и развития играют важную роль в приспособлении растений к сезонным изменениям климата, обеспечивая реализацию их репродуктивных стратегий. В отличие от фотопериодической индукции яровизация непосредственно не приводит к эвокации цветения, но подготавливает растение к нему, снимая репрессию флорального морфогенеза (Sung, Amasino, 2005). Доминирование определенных путей регуляции перехода к цветению у конкретных генотипов связано с особенностями эколого-географических условий их произрастания.

Разные по происхождению экотипы рапса характеризуются высокой пластичностью, основанной на сочетании механизмов автономного и индуцированного контроля развития, что делает их ценными объектами исследований в экологической физиологии растений.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить особенности морфогенеза растений рапса Brassica napus L. (10 генотипов разного географического происхождения, представленных яровыми и озимыми формами) в зависимости от фотопериодических и температурных условий (в связи с прохождением яровизации).

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

- Изучить особенности фотопериодического и температурного контроля развития растений рапса у сортообразцов российской и иранской селекции, выращиваемых в разных эколого-географических зонах.

-Изучить характер участия гиббереллипов в трансдукции сигналов, регулирующих прохождение растениями этапов онтогенеза путем постановки гипокотильных биотестов.

- Изучить характер связи уровня морозостойкости растений с прохождением ими акклимации в период яровизации.

- Изучить изменчивость генотипов рапса, в том числе внутри популяций, по уровню фотопериодической чувствительности и потребности в яровизации, путем проведения ступенчатых посевов в естественных условиях на широте Москвы и на анализирующем фоне в контролируемых условиях фитотрона,

- Осуществить отбор в сортовых популяциях гспотипов с нужным уровнем фотопериодической чувствительности и яровизационного контроля для создания исходного селекционного материала.

Научная новизна и практическая значимость.

В результате реализации программы намеченных исследований на контрастных генотипах рапса получены новые данные по роли света и яровизационного воздействия в механизмах регуляции роста и развития растений в разных эколого-географических условиях. Выявлен неоднородный состав изучаемых сортовых популяций ярового и озимого рапса. Впервые установлено, что популяции сортообразцов рапса иранского происхождения в значительной степени представлены растениями-двуручками, характеризующимися повышенной морозостойкостью. Показана tP - ч/ связь прохождения растениями яровизации и акклимагщи при действии на у них низких положительных температур. В гипокотильных тестах на непрошедших яровизацию проростках впервые показана более низкая чувствительность к гиббереллинам растений озимых генотипов. Получен исходный материал ярового и озимого рапса для использования в селекционной работе.

Наряду с теоретическим материалы имеют и важное практическое значение для интродукционной работы, при разработке технологического паспорта сорта и для оптимизации продукционного процесса в связи с реализацией генетического потенциала культуры при ее районировании и определении сроков выращивания.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (VI съезд ОФР России, Сыктывкар, 2007), на 1 -й и 2-й Конференциях иранских исследователей в Европе (Москва, 2007, 2008), на семинаре кафедры и лаборатории физиологии растений РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (2008).

По теме диссертации опубликовано 4 печатные работы.

Материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедре физиологии растений в лекционном курсе и при проведении лабораторного практикума.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Маджид Раджабиан Ногхундар

ВЫВОДЫ

1. В результате сравнительно-физиологического изучения реакции на фотопериодические и температурные условия генотипов рапса разного географического происхождения установлены приспособления, обеспечивающие возможность их выращивания в разных эколого-географических зонах. Яровые сорта из умеренных широт характеризуются повышенным уровнем фотопериодической чувствительное!и по сравнению с сортами иранской селекции. Относительно низкий уровень фотопериодической чувствительности низкоширотных сортообразцов позволяет выращивать их в условиях короткого дня, в том числе в осенне-зимний период. Наиболее высокий уровень зимостойкости выявлен у озимых сортов российской селекции.

2. Для изученных сортовых популяций растений рапса характерна высокая изменчивость по уровню фотопериодической чувствительности и потребности в яровизации составляющих их биотипов.

3. В низкоширотных популяциях рапса иранского происхождения значительную долю составляют растения-двуручки, характеризующиеся повышенной зимостойкостью благодаря выраженному яровизационному контролю прохождения этапов онтогенеза.

4. В условиях биотеста гипокотили проростков озимых 1енотипов характеризуются меньшей скоростью растяжения и меньшей чувствительностью к гиббереллину Аз, чем гипокотили растений яровых форм. Наиболее сильная реакция растяжения гипокотиля при насыщающих концентрациях ГАз наблюдалась у сорта Квантум, характеризующегося повышенной фотопериодической чувствительностью.

5. Холодовое закаливание растений яровых и озимых форм рапса при 10-12°С приводило к некоторой задержке темпов развития и накопления биомассы растений, однако семенная продуктивность при этом возрастала. У озимого сорта Северянин экспозиция на холоде в течение 8 недель способствовала более полному прохождению яровизации и не менее, чем двукратному, увеличению семенной продуктивности по сравнению с меньшими экспозициями; при данной экспозиции также существенно возрастала морозостойкость растений.

6. Реакция растений ярового сорта рапса Луговской и озимого Северянин на температурные условия выращивания и действие низкотемпературного стрессора (-5°С) была различной. В оптимальных условиях выращивания (+23°С) сортовые различия в реакции на стрессор не обнаружены; при пониженной температуре выращивания (+5°С) степень повреждения была меньше у озимого сорта Северянин.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Фотопериодические условия (длина светового дня, зависящая от географической широты и времени года) существенно влияют на переход растений к генеративному развитию, рост и морфогенез, прорастание семян, формирование запасающих органов.

В значительной степени фотопсриодические условия определяют продуктивность растений, особенно у генотипов, обладающих высокой чувствительностью к ним. Несоответствие длины дня на определенной географической широте типу фотопериодической реакции сорта затрудняет его интродукцию и может служить причиной ограничения площадей выращивания (Ничипорович., 1975). Интерес к данной проблеме возрос в связи с глобальными изменениями климата, что может, к примеру, обусловить продвижение в высокие широты относительно теплотребовательных короткодневных форм.

В основе экспериментов лежало изучение эколого-физиологических аспектов фотопериодической регуляции роста и развития у разных биоморф растений. Исследовался коллекционный материал , ряда видов рапса. Включение в программу исследований сортообразцов различного географического происхождения позволило охватить широкий спектр экотипов с разным уровнем фотопериодической чувствительности, что было важно для определения роли фотопериодических условий в системе экологического контроля развития растений.

Сорта умеренных широт характеризовались большой критической длиной для (более 14 ч ) и весьма продолжительным начальным периодом отсутствия компетенции к фотопериодической индукции, что определяло позднее формирование урожая. У низкоширотных сортов рапса фотопериодическая чувствительность проявляется уже вскоре после появления всходов, когда у растений формируется 2-4 листа . Отбор внутри сортовых популяций позволяет получить формы с нужным уровнем фотопериодической чувствительности. Так, генотип, выведенный путем отбора из популяции сорта Саригол, характеризуется меньшей критической длиной дня, что способствует лучшему вызреванию семян на фоне уменьшения естественной длины для в конце вегетации.

При изучении фотопериодической индукции цветения у других видов обнаружились большие различия в продолжительности ювенильной фазы; у представителей семейства Brassicaceae у контрастных генотипов в пределах видов варьировалась от 1 до 6 недель. Растения с наименее продолжительной ювенильной фазой характеризуются наиболее высоким уровнем скороспелости. Задержка появления компетенции у форм с длинной ювенильной фазой отражается на общей продолжительности онтогенетического цикла. Растения таких генотипов созревают гораздо позднее; в условиях благоприятной длины дня это приводит к существенным габитуальным различиям по сравнению со скороспелыми формами и реализуется в повышенной продуктивности.

Среди изучавшихся сортов образцы из низких широт характеризовались большей экологической пластичностью по сравнению с высокоширотными, у которых отмечалась сильная задержка в появлении цветков в неблагоприятных условиях короткого дня. У низкоширотных экотипов" обнаруживаются генотипы с количественной реакцией.

Конечно, длина дня не является единственным внешним фактором, изменяющимся в течение года. Ясно, что и температура также характеризуется четко выраженными сезонными изменениями, особенно в умеренных областях, хотя в отношении этого фактора наблюдаются значительные колебания, как ежедневные, так и ежегодные. Мы знаем, что сезонные изменения температуры, так же как и изменения длины дня, оказывают существенное влияние на цветение многих видов растений. Впервые мысль о ключевой роли температуры в регуляции цветения появляется в исследованиях Гаснера (1918). Яровизациоппый контроль обеспечивает временную регуляцию разввития, г аккли^ация лежит в основе адаптации к температурным флуктуациям.

В изучаемых сортовых популяциях рапса представлены генотипы с разным соотношением фотопериодического и яровизационного контроля развития, что обеспечивает их приспособление к сезонным изменениям клима га в конкретных эколого-географических условиях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маджид Раджабиан Ногхундар, Москва

1. Агаев М.Г. Реагирование однолетних растений на повышение плотности популяций // Ботанический журнал. 1972. Т. 57. № 5. -С. 434-445.

2. Аксенова Н.П., Баврина Т.В., Константинова Т.Н.Цветение и его фотопериодическая регуляция //Материалы симпоз «Фотопериодизм животных и растений» JI. 1976. -С. 17-23

3. Ацци Д. Сельскохозяйственная экология, 2-е изд.М.: Наука. 1959.332 с.

4. Бернье Ж. Физиология цветения в 2 т,- Т.1 Факторы цветения /Ж, Бернье Ж,М. Кине. Р.М Сакс,- М,: Агропромиздат. 1985 а, 192 с.

5. Бернье Ж.Физиология цветения в 2 т,- Т.2 Переход к репродуктивному развитию /Ж. Бернье. Ж.М. Кине. Р.М Сакс.М.: Агропромиздат. 19856.-317 с.

6. Богатищева И.Ю., Велкова Н.И. Морфологические особенности различных видов рапса. Сб, науч, тр, по пчеловодству / Орлов, гос. с,-х, акад. 1999.Вып. 3,- С. 59-62.

7. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // Тр, по прикл, бот, и селекции. 1926. -Т.(14) Вып. 2.

8. Вавилов Н.И. Полевые культуры Юго-Востока // Избр. тр, М. -Л.1960. -Т. 2.-С.183-340.

9. Волотовский И.Д. Фитохром. Строение и физико-химическис свойства,// Физиология растений.Т. 34.Вып.4. 1987.-С. 644-654.

10. Гортлевский А.А., Макеев В.А. Озимый рапс. М.1983. 151с.

11. П.Гужов Ю.Л.,Влияние гибберелловой кислоты на формообразовательные процессы у пелюшки. 1964. -С. 31.

12. Двораковский М.С. Экология растений. М.: Высш. шк. 1983.С.190.

13. Казанцев В.П. Рапс, сурепица и редька. Масличные культуры в Сибири. Новосибирск. 2001.-С.116.

14. Кефели В.И. Рост растений и фотоморфогенез // Физиология растений. Т. 34. Выи. 4. 1987.-С.685-696.

15. Кефели В.И. Рост растений. М.: Наука. 1984. -С. 149.

16. Кильчевский А.В., Хотылева J1.B., Экологическая селекция растений. Минск: Тэхналогия. 1997. -С.371.

17. Колодяжная Я.С., Коваль B.C., Романова А.В., Титов С.Е., Кочетов А.К. Супрессия активности гена пролиндегидрогеназы. 2004. -Т.40. -С.282-285.

18. Кузнецов Вл.В.Общие системы устойчивости и траисдукция стрессорного сигнала при адаптации растений к абиотическим ф акторам.В ешбн.Кихсегор.У и-ия.Биология. 2001 .-С. 65-69.

19. Лазарев А.В., Тараканов Г.И., Тараканов И.Г. Изучение фотопериодической реакции у разных экотипов горчицы сарептской Brassica juncea (L.) Coss. Сб. Студенч. Науч. Работ / Моск. с,-х, акад., 2000.- Вып. 6.-С.77-81.

20. Леонова Т.Г., Муромцев Г.С., Гиббереллины в сельском хозяйстве // Сельскохозяйственная биология. 1991. -№ 5.- С. 154-171.

21. Любименко В.Н., Биология растений,- Л,: Паука. 1924.- С.229.

22. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире.- Л.: Наука .1935. -С. 244.

23. Максимов Н.А. Физиологические факторы, определяющие длину вегетационного периода растений, // Тр.По прикл. Бот.ген, и сел, Л. 1929. -Т.30. -С. 17-26.

24. Миляева Э.Л., Гарлик Ю.А., Романов Г.А., Регуляции перехода к цветению. 1999. 90с.

25. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: М,: -Логос. 2001. -С. 264.

26. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс. М. 1988. С. 109-121.

27. Мошков Б.С. Фотопериодизм растений. М.: Наука. 1961. -С. 387.

28. Муравлев А.А. Реакция пыльников ярового рапса на состав питательной среды . А.А Муравлев .Новые методы селекции и создание адаптивных сортов с,-х, культур: результаты и перспективы. Киров. 1998. -С. 44-45.

29. Муравлев А.А. Использование методов биотехнологии растений в создании оригинального исходного материала ярового рапса / А.А. Муравлев . Науч, обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биол, потенциала рапса, -Липецк. 2000. -С. 31-33.

30. Муравлев А.А. Изменение агрономических показателей у андроклинных линий ярового рапса (Brassica napus L.). А.А.

31. Муравлев . Рапс культура XXI века: аспекты использ, на продовольственные, кормовые и энергетические цели. Липецк. 2005. -С. 125-127.

32. Муромцев Г.С.Гиббереллины,/Г.С Муромцев., Л.А Пеньков, М., Сельхозиздат. 1962.-С 231.

33. Пивоваров В.Ф., Кононков П.Ф., Никулыпин В.П. Овощи-новинки на вашем столе.- М.: 1995.-С. 110- 112 .

34. Полевой В.В.,Фитогормоны. /В.В. Полевой,— Л.: Изд-во ЛГУ. 1982.-С.248.

35. Полевой В.В. Физиология растений /В.В. Полевой, М.: Высшая школа. 1989.-С.579.

36. Полегаев В.И. Лежкость вырезанных кочерыг и семенная продуктивность в зависимости от температуры хранения и обработки гиббереллином /В.И. Полетаев., А.Н. Сафонов., В.В.Скитский//Изв. ТСХА.-1987.вып.2. -С. 114-122.

37. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология.М.: МГУ. -1998.-С.240.

38. Рожанская О.А., Клеблеева Н.Г., Кравченко А.Ю.Сомаклональные вариации количественных признаков ярового рапса . Докл. РАСХН.1999. № 3. -С. 17-18.

39. Сизов В.И. О факторах, определяющих площадь питания овощных растений // Биолог, основы пром. Технологии овощеводства открытого и закрытого грунта.- М. 1982,- С. 1822.

40. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм, его происхождение и эволюция, -Л.: -Наука. 1975. -С.324.

41. Тараканов И.Г., Крастина Е,Е., Гриценко Л.А. Анализ изменчивости количественных признаков у линий горчицысарептской с разной фотопериодической реакцией // Изв. -ТСХА. 1994. Вып. 4,- С. 92-99.

42. Тараканов И.Г., Довганюк А.И. Синдром избегания затенения у томата. Lycopersicum esculentum Mill. Abstracts of the 17th International Botanical Congress. Vienna. Austria. 2005.- C. 310.

43. Титов А.Ф.,Акимова Т.В.,Таланова В.В.,Топчиева JL В. Устойчивость растений в начальный период действия неблагоприятных темпергур.Институт биологии КарПТД РАН.-М.:Наука.2006.143 с.

44. Тихомиров А. А., Шарупич В.П., Лисовский Г.М Светокультура растений. Издательство СО РАН. Новосибирск. 2000 г.: http:// www.ayaskom.ru/ articles/light.

45. Тооминг Х.Г. Оптимальная фотосинтетическая деятельность посевов при ценотическом взаимодействии растений // Физиология растений. 1982. -Т. 29. Вып. 5.- С. 964-971.

46. Трунова Т.И. Растение и низкотемпературный стресс.Ин-Т физиологии растений им.К.А.Тимирязева РАН.-М.:Наука,2007.-54с.

47. Федулов Ю.П. Биофизические методы в оценке устойчивости растений // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство). Ленинград. 1988.-С.125-129.

48. Цитович К.И. Влияние гиббереллина и непрерывного

49. Цитович К.И. Использование гиббереллина в семеноводстве нлотнокочанных сортов салата /К.И. Цитович //Научн. тр. Майкоп, оп. ст. ВИР. 1974. вып.8. -С. 211-220.

50. Чайлахян М.Х., Химическая регуляция роста и цветения растений /М.Х. Чайлахян //Вести АН СССР. -1969. №10.-С. 3545.

51. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений.М,:-Наука. 1988.-С.560.

52. Чайлахян М.Х. Автономный и индуцированный механизмы регуляции цветения растений // Физиология растений. 1975.- Т. 22. -С. 1265-1282.

53. Чайлахян М.Х. Биология развития растений. М,: -Наука. 1975.-С.123.

54. Чайлахян М.Х.О передвижении гиббереллинов и влиянии их на рост побегов и утолщение стебля в целых растениях /М.Х Чайлахян.,JI.H Хлопенкова.,Х.К Ходжанян //Докл.АН СССР. 1974.-Т.215.№2.-С.484-487.

55. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. М: -Наука. 1982.- С. 176.

56. Чайлахян М.Х. Фотопериодическая и гормональная реакция клубнеобразования у растений. М.: -Наука. 1984. -С. 12-36.

57. Чайлахян М.Х.Регуляция цветения высших растений./М.Х. Чайлахян.М.: -Наука. 1988. -С.558.

58. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М: -Наука.- 1988. -С.560.

59. Чирков В.И. Китайская капуста./В.И. Чирков. -Л,: Лениздат.1943.-С.15.

60. Ченикалова Е.В. Роль посевов энтомофильных культур в повышении эффективности энтомофагов // Е.В.Ченикалова.,М.П. Чаплыгин // Проблемы экологии и защиты растений в сельском хозяйстве: материалы 70-й науч.-практ,конф,/ СГАУ Ставрополь. 2006. -С.238-241.

61. Шаин С.С., Богданов Н.И., Кашманов А.А. Свет и развитие растений М,: Сельхозиздат. 1963.- С.623.

62. Шульгин А.И. Солнечная радиация и растения. -JI. 1967.-С.95-99.

63. Шурупов В.Г., Картамышева Е.В. Горчица сарептская автогр. авт. -Кн. в дар б-ке. - Библиогр.: -1997. -С. 50-52.

64. Achard P., Cheng Н., De Grauwe L., Decat J., Schoutteten H., Moritz. Т., Van'der Straeten D., Peng J., Harberd N.P. Integration of plant responses to environmentally activated phytohormonal signals // Science. 2006. - V. 311. - P.91-94.

65. Adams S.R. The physiology of flowering: Quantifying the effects of photo-thermal environment // Acta Hort. 2006. - V. 435. - P. 65-75.

66. АП A., Machado V.S. Use of gibberellic acid to hasten floweringin rutabaga. Can. J. Plant. 1982. Sci. -Vol. 62: -P.823-826.

67. Alpert P., Simms E.L. The relative advantages of plasticity and fixity in different environments: when is it good for plant to adjust? // Evolut. Ecol. 2002. - V. 16. - P. 285-297

68. Amagasa Т., Takahashi H., Suge H. Effects of vernalization and photoperiod on the Flowering of Brassica oleracea var. alboglabra. B.campestris var.chinensis and their amphidiploids. Rpt. Inst. Agr. Res., Tohoku Univ. 1987. -Vol. 36:- P.9-19.

69. Araki T. Transition from vegetative to reproductive phase. Trends in Plant Science. 2001. -Vol. 4: -P. 63-68.

70. Asakawa Y., Tamari K., Inoue K., Kaji J. Translocation and intercellular distribution of tritiated gibberellin.Agr. Biol. Chem, 1974.-Vol. 38:-N. 4. -P.713-717.

71. Bagheri H.R, Saeidi Gh . The relationship among seed yield components of safflower. Genetics and Biotechnology. 2004. -P.124-126.

72. Bailey L.H. The cultivated Brassicas. Gentes Herbarum. 1930.-Vol.ll: -P. 257.

73. Baurle 1., Dean C. The timing of developmental transitions in plants // Cell. 2006. - V. 125. - V. 4. - P.655-664.

74. Bernier G., Havelange A., Houssa C., Petitjean A., Lejeune P. Physiological signals that induce flowering // Plant Cell. 1993. -V. 5. - P. 1147-1155.

75. Bernier G., Perilleux C.A. Physiological overview of the genetics of flowering time control. Plant Biotechnol. J. 2005. -Vol. 3:- P. 316.

76. Bioassay and other special techniques for plant hormones and plant growth regulators. Eds. J.H.Yopp., L.N.Aung, G.L.Steffens. -PGRSA, 1986. P. 208.

77. Bowman J.L., Smyth D.R., Meyerowitz E.M. Genetic interactions among floral homeotic genes of Arabidopsis // Development. -1991. V. 112. - P. 1-20.

78. Brar G, Thies W.Contribution of leaves, stem, siliquas and seeds to dry matter accumulation in ripening seeds of rapeseed. Brassica napus L.Z Pflanzenphisiol. 1977. -Vol. 82: -P.1-13.

79. Canola Report. American pedigree seed со Leesburg. GA. 1989.

80. Canola production and Management.Cooperative Extension service. University of Kentucky. Lexington. KY. -1992.-114 P.

81. Chikako S.,Lister C., Crevillen P., Nordborg M., Dean C. Variation in the epigenetic silencing of FLC contrubutes to natural variation in Arabidopsis vernalization response. Genes and Development. 2006. -Vol.20:- P. 3079-3083.

82. Chory J., Li J. Gibberellins, brassinosteroids and light-regulated development // Plant, Cell and Environ. 1997. - V. 20. - P. 80.-806.

83. Conillerot J.P. Transport et devenir des molecules marguees apre laplication du GA3 sur divers organes de Lycopersicon esculentum Mill,:le role des fruits. C.r. Acad. Sci. C. 1981. -Vol. 329. -N.2: -P. 251-254.

84. Cooke R.J., Kendrick R.E. Phytochrome controlled gibberellin metabolism in etioplast envelopes. Planta. 1976. -Vol. 131. -N. 3: -P. 303-307.

85. Cosgrove D.J. Photomodulation in growth. In: Photomorphogenesis in Plants. Eds. R.E.Kendrick, G.H.M.Kronenberg. Dordrecht: Kluwer Academic, 1995. P. 631-658.

86. De Witt T.J., Sih A., Wilson D.S. Costs and limits of phenotypic plasticity // Trends Ecol. Evolut. 1998. - V. 13. - N 2. - P. 7781.

87. Elers B,. Wiebe H.J. (1984a). Flower formation of Chinese cabbage. I. Response to vernalization and photoperiods. Scientia Horticulture. 1984. -Vol. 22: -P.219-231.

88. Elers B, Wiebe H.J. (1984b). Flower formation of Chinese cabbage. II.Anti-vernalization and short-day treatment. Scientia Horticulture. 1984. -Vol. 22: -P.327-332.

89. Fleet C.M., Sun T. A DELLAcate balance: the role of gibberellin in plant morphogenesis // Trends in Plant Science. 2005. - V. 8. - P. 77-85.

90. Frankland В., Wareing P.F. Effect of gibberellic acid on hypocotyls growth of lettuce seedlings // Nature. 1960. - V. 185. - № 4708. - P. 255-256.

91. Franklin K.A., Larner V.S., Whitelam G.C. The signal transducing phototeceptors of plants. Int. J. Dev. Biol. 2005. -Vol. 49:- P. 653664.

92. Friend D.J.C. Brassica. In 'CRC handbook of flowering'. (Ed. A.H. Halevy). 1985. -P. 48-77. (CRC Press. Florida).

93. Furuya M., Schafer E. Photoperception and signalling of induction reactions by different phytochromes // Trends Plant Sci. 1996. -V. 1. - P. 301-307.

94. Garner W.W., Allard H.A.Effect of length of day on plant growth. 1920.- P. 62.

95. Gazzarini S., Mccourt P. Cross-talk in plant hormone signalling: what Arabidopsis mutants are telling us // Ann. Bot. 2003. - P. 605-612.

96. Gendal A R., Levy Y Y., Wilson A., Dean C. The vernalization 2 gene mediates the epigenetic regulation of vernalization in Arabidopsis. -Cell. 2001. -Vol. 107: -P. 525-535.

97. Givnish T. Ecological constraints on the evolution of plasticity in plants // Evolut. Ecol. 2002. - V. 16. - P. 213-242.

98. Grant-Downton R.T., Dickinson H.G. Epigenetics and its implications for plant biology 2. The 'epigenetic epiphany': epigenetics, evolution and beyond. Ann. Bot., 2006, 97, 11-27.

99. Guttormsen G., Мое R. (1985a). Effect of plant age and temperature on bolting in Chinese cabbage. Scientia Horticulture. 1985.- Vol. 25:- P. 217-224.

100. Guttormsen G., Мое R. (1985b). Effect of day and night temperature at different stages of growth on bolting in Chinese cabbage. Scientia Horticulture. 1985.- Vol. 25: -P.225-233.

101. Guy CL., Niemi KJ., Brambl R. Altered gene expression during cold acclimation of spinach. Proc Natl Acad Sci USA. 1985. -Vol. 82: -P. 3673-3677.

102. Hayama R.,Coupland G.Shedding light on the circadian clock and the photoperiodic control of flowering. Trends in Plant Science.2003,-Vol.6: -P.13-19.

103. Hayat S., Ahmad A., Mobin M., Fariduddin Q., Azam Z.M. Carbonic anhydrase. Photosynthesis, and seed yield in mustard plants treated with phytohormones. Photosynthesis. 2001. -Vol. 39. -N. 1: -P. 111-114.

104. Hisamatsu Т., King R. W., Koshioka M. Light regulation and expression of gibberellin 72- Oxidase genes in Arabidopsis.

105. Conference handbook of 18th international conference on plant growth substances (20-24 September 2004. Canberra. Australia). 2004. -P. 129.

106. Imaizumi Т., Kay S.A. Photoperiodic control of flowering: not only by coincidence. Trends in Plant Science. 2006. -Vol. 11:- P. 550-558.

107. Inouye J, Kuo C.G. Flower initiation of Brassica species under total darkness. HortSciens. 1981. -Vol .16: -P.192-193.

108. Jiang M.C.Chinese cabbage cultivation.Agr. Publishing Co., Beijing. 1981. P.260.

109. Kagawa A. Studies on the inheritance of flower inductive habits in Brassica crops. Res.Bui.Faculty Agr.Gifu Univ. 1971. -Vol .31:-P.41-62.

110. Kato T. The physiological mechanism of heading in Chinese cabbage. Proceedings of the First International Symposium on Chinese cabbage. AVRDC Publication .1981. -P. 207-215.

111. Kumuzawa S., Matumoto M., Fujieda K. Cucumber breeding. Breeding of the cucumber bearing more fruits under the long day and high temperature condition. J. Mort. Ass. Journal Hortic. ASSN Japan., 1955. -Vol. 24. -N 1: -P. 1-5.

112. Kuo C.G, Tsay J.S. Physiological responses of Chinese cabbage under high temperature. In N.S.Talekar and T.D.Griggs, eds. Chinese cabbage. Proc. First Intl. Symp. AVRDC. Shanhua. Tainan. 1981.- P.217-224.

113. Lang A. Physiology of flower initiation. In: Ruhland W, ed. Encyclopaedia Plant Physiol. Springer-Verlag. Berlin. 1965. -Vol. 15. -Part 1: -P. 1380-1536.

114. Lee S.H.Vegetable crops gowning in China.Sciential Hort.1984.-Vol.l7:-P.201-209.

115. Lee S.H. Studies on the head formation and some biochemical variations of Chinese cabbage. Acta Agr. Univ .Zhejiang .1957. -Vol. 12: -P.l 1-18

116. Lee D.J., Zeevaart J.A. Differential regulation of RNA levels of gibberellin dioxygenases by photoperiod in spinach // Plant Physiology. 2002. - V. 130. - P. 2085-2094.

117. Levitt J. Responses of plants to environmental stress. Chilling, Freezing and high temperature stresses, Ed 2. Academic press, New York. -1980.

118. Lorenz O.A. Response of Chinese cabbage to temperature and photoperiod. Proc. Am. Soc. Hortic. 1946. -Sci., -Vol.47: -P.309-319.

119. Loveys B.R., Wareing P.E. The red-light controlled production of gibberellin in etiolated wheat leaves. Planta.1971. -Vol.98.- N. 2: -P. 101-113.

120. Marrewijk N.P., van A. Artificial cold treatment, gibberellinapplication and flowering response of kohlrabi (Brassica oleracea L. var. gongo lodes L.) Scientia Hort. 1976. -Vol. 4: -P.367-375.

121. Mero C.E, Honma S. A method for evaluating boltingresistance in Brassica species. Sciential 1984. -Vol. 24: -P.13-19.

122. Metzger J.D. Role of gibberellins in the environmental control of stem growth in thlaspi arvense L. Plant Physiol., 1985. -Vol.78:-P.8-13.

123. Morinaga T. Interspecific hybridization in Brassica VI. The cytology of Fi hybrids of Brassica juncea and B. nigra. Cytologia. 1934. -Vol. 6. -N 1: -P. 62-67.

124. Muradov A., Cremer F., Coupland G. Control of flowering time: interacting pathways as basis for diversity. Plant Cell. 2002. -Vol. 14:- P. 111-130.

125. Nagel O.W., Koning H., Lambers H. The influence of a reduced gibberellinn biosynthesis and nitrogen supply on the morphology and anatomy of leaves and roots of tomato(Solanum lycopersicum).Physiol Plant. 2001. -Vol. 11 1: -P. 40-45.

126. Norton G, Harris J.F. Compositional changes in developing rape seed (Brassica napus L.). 1975. -Vol. 123: -P.163-174.

127. Opena R.T., Kuo C.G. Yoon J.Y .Breeding and seed production of Chinese cabbage in the tropics and subtropics. AVRDC Tropical Vegetable Information Service. Technical Bulletin No. 17. AVRDC Publication.1988. No. 88-294:-P .92

128. Orr A.R. Inflorescence development in Brassica campestris L. Am.J. Bot. 1978. -Vol. 65: -P. 466-470.

129. Paleg L.G. Physiological effects of gibberellins. Ann. Rev. Plant Physiol. 1965. -Vol. 16: -P. 291-322.

130. Pharis R.P., King R.W. Gibberellin and reproductive development in seed plants. Annu. Rev. Plant Physiol. 1985. -Vol. 36: -P. 517-568.

131. Pressman E. Negbi M.Bolting and flowering of vernalised Brassica pekinensis as affected by root temperature. Journal of Experimental Botany. 1981.-Vol. 32.-No. 129:- P. 821-825.

132. Railton I.D., Wareing P.E. Effects of daylength on endogenous gibberellins in Solanum andigena. Physiol. Plant. 1973. -Vol. 29. -N. 3: P. 430-433.

133. Rameeh Gh., saeidi A. Path coefficient analysis for agronomic traits and yield components in rapeseed. Genetics and Biotechnology. 2004. -P. 160-163.

134. Reid J.B. Phytohormone mutants in plant research. J Plant Growth Regul. 1990. -Vol. 9: -P. 97-1 11.

135. Richards D.E., King K.E., Ait-ali Т., Harberd N.P. How gibberellin regueates plant growth and development: a molecular genetic analysis of gibberellin signalling . Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. 2001. -Vol. 52: -P. 67-88.

136. Riggs A., Martienssen R., Russo V. In A. Riggs. R. Martienssen. V. Russo (eds.) Epigenetic mechanisms of gene regulation. Cold Sping Harbor Laboratory Press. Cold-Spring Harbor. New1. York .1996. -P.1-4.

137. Shin Y.A., Lee S.S., Yoon W.M. Effect of the high temperature treatment on the devernalization of radish and Chinese cabbage. Korean Soc.Hort. Sci. Abstr. 1987.-Vol. 5.--P.56-57

138. Shinonara S. Genecological studies on the phase's development of flowering centering on the cruciferous crops, especially on the role of vernalization on ripening seeds. Shizuoka Prefecture Agr. Expt. Sta.Tech. Bui. 6. Shizuoka. 1959. -P.166.

139. Simpson G.G., Dean C. Arabidopsis, the Rosetta stone of flowering time? 2002. Science. -Vol. 296: -P. 285-289.

140. Steeves T.A., Sussex I.M. Patterns in plant development. Cambridge: Cambridge Univ. Press., 1989.

141. Stokes P., Verkerk K. Flower formation in Brussel sprouts.Meded. Landbouwhogesh. Wageningen .1951.-Vol. 50: -P.141-160.

142. Suge H., Takashi H. The role of gibberellins in the stem elongation and flowering of Chinese cabbage. Brassica campestris var.pekinensis in their relation to vernalization and photoperiod.

143. Rpt. Inst.Agr. Res. Tohoku Univ. 1982.-Vol. 22:-P.15-34.

144. Suge H. Re- examination on the role of vernalization and photoperiod in the flowering of Brassica crops under controlled environment. Jpn. J. Breeding. 1984. -Vol. 34:-P. 171-1 80.

145. Sung Z.R., Chen L., Moon Y.-H., Lertpiriyapong K. Mechanisms of floral repression in Arabidopsis II Current Opinion in Plant Biology. 2003. - V. 6. № 1. - P. 29-35.

146. Sung S., Amasino R.M, Vernalization in Arabidopsis thaliana is mediated by the PHD finger protein VIN3. Annu. Rev .Plant Biol. 2005. -Vol .56 :-P .491-508.

147. Suge H., Takashi H. The role of gibberellins in the stem elongation and flowering of Chinese cabbage. Brassica campestris var.pekinensis in their relation to vernalization and photoperiod. Rpt. Inst. Agr. Res. Tohoku Univ. 1982.-Vol. 22: -P. 15-34.

148. The Evolution of Adaptation by Natural Selection. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1979. - 170 p.

149. Thomas Т.Н. Flowering of Brussels sprouts in response to low temperature treatment at different stages of growth. Scientia Hort. 1980.-Vol. 12: -P.221-229.

150. Thomas В., Vince-Prue D. Photoperiodism in Plants. 2nd ed. Academic Press. London. 1997.

151. Thomashow M.F.Role of Cold-Responsive Genes in plant freezing tolerance. Plant Physiol. 1998. -Vol. 118: -P 1-8.

152. Thurling N. Morpho-physiological determinants of yield in rapeseed (Brassica campestris and Brassica napus). I. Growth and morphological characters. Austral.J. Agr.Res. 1974. -Vol. 25: -P.697-710.

153. Thurling N., Das L.D.V. The relationship between prean thesis development and seed veiled of spring rape (Brassica napus L.)

154. Austral J. Agr. Res. 1980.-Vol. 31:-P.25-36.

155. Trewavas A., Cleland R.E. Is plant development regulated by changes in the concentration of growth substances or by changes in the sensitivity to growth substances? // Trends Biochem. Sci. -1983. V. 8. - P. 354-357.

156. Vince-Prue D., Cockshull K.E. Photoperiodism and crop production // Physiological Processes Limiting Plant Productivity. Proc. 30 th Univ. Nottingham East. Sch. Agr. Sci., Sutton Bonnington, 2-5 Apr., 1979, London e.a., 1981. P. 175-197.

157. Weigel D., Clark S.E. Sizing up the floral meristem // Plant Physiol. 1996. - V. 112. - P. 5-10.

158. Wellensiek S.J, Dividing cells as the prerequisite for vernalization. Plant Physiol. 1964.-Vol. 39.-P: 832-835.

159. Wilner S. Results of laboratory tests for winter hardiness of woody plants by electrolytic methods. Mtg. West Canad. Soc. Hortic. 1955. Rep. -Proc. 11th ann.

160. Wittwer S.H., Bukovac M.J. Gibberellin effects on temperature and photoperiodic requirement for flowering of some plants. Science. 1957. -Vol. 126: -P.30-31.

161. Wolffe A., Matzke M. Epigenetics: Regulation through Repression. Science. 1999. -Vol. 286: -P.481-486.

162. Yamasaki K. Thermo-stage for the green plant of Chinese cabbage grown in spring. Bui. Hort. Div. Tokai Kinki Agr. Expt. Sta. 1956. -Vol. 1: -P31-47.