Биологические основы селекции рапса ярового (Brassica napus L.) в условиях лесостепи ЦЧР России

Жидкова, Елена Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биологические основы селекции рапса ярового (Brassica napus L.) в условиях лесостепи ЦЧР России
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Биологические основы селекции рапса ярового (Brassica napus L.) в условиях лесостепи ЦЧР России"

На правах рукописи

OOoUu^—

ЖИДКОВА Елена Николаевна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ РАПСА ЯРОВОГО (BRASSICA NAPUS L.) В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ЦЧР РОССИИ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук

2 6 fih'G Ш

Воронеж - 2011

005009395

Диссертационная работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт рапса и в ФГБОУ ВПО Липецкий государственный педагогический университет

Научный доктор сельскохозяйственных наук

консультант Никоноренков Владимир Алексеевич

ФГБОУ ВПО Липецкий государственный технический университет

Официальные доктор сельскохозяйственных наук, профессор оппоненты: Гончаров Сергей Владимирович

ФГБОУ ВПО Воронежский ГАУ

доктор биологических наук Гаврилова Вера Алексеевна

ГНУ ВНИИ? имени Н. И. Вавилова РАСХН

доктор сельскохозяйственных наук,

академик РАСХН, заслуженный деятель науки РФ

Милащенко Николай Захарович

ГНУ ВНИИ АГРОХИМИИ имени Д.Н. Прянишникова РАСХН

Ведущая ГНУ Всероссийский НИИ масличных культур

организация имени B.C. Пустовойта РАСХН

Защита состоится «22 февраля» 2012 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.010.03 при ФГБОУ ВПО Воронежский государственный аграрный университет имени императора Петра I по адресу: 394087, Воронеж, ул. Мичурина, 1, e-mail: biolog201 l@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО Воронежский ГАУ

Автореферат разослан «21 января» 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, д. с.-х. н.

Т. Г. Ващенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Рапс не только продовольственная и кормовая, но и ценная техническая культура. Создание высокопродуктивных двуну-левых (не содержащих эруковой кислоты и глюкозинолатов в семенах) и трёхнулевых (желтосемянных, с пониженным содержанием клетчатки в оболочке и улучшенным жирнокислотным составом масла) сортов рапса {Brassica napus L.), адаптированных к условиям Центральночерноземного региона, является одной из важных проблем. Благодаря малой требовательности к теплу и скороспелости рапс может выращиваться в условиях умеренного климата, где ему не может составить конкуренцию подсолнечник.

В настоящее время созданы сорта на основе внутривидовых и отдалённых скрещиваний с урожайностью до 21,0-31,0 ц/га (Осипова, 1998; Горшков, 1998; Горшков, Карпачёв и др., 2005; Искаков и др., 2010; Кузнецова, Полякова, 2010 и др.); содержанием масла в семенах 44,0-50,3 % (Chen, Deversdorf, 1990; Rakow, 1995; Бочкарёва и др., 2005; Воловик и др., 2005; Кузнецова, Полякова, 2010 и др.). Но возделываемые в настоящее время сорта рапса не полностью отвечают предъявляемым требованиям по продуктивности, качеству масла и шрота, устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды, что связано с недостаточной изученностью биологических и морфогенетических особенностей развития данной культуры, а также узостью генофонда вида.

В связи с вышесказанным биоморфологическая оценка генофонда культуры, совершенствование методических принципов создания новых высокопродуктивных линий, сортов и гибридов рапса ярового, адаптированных к условиям Центрально-Черноземного региона России, являются актуальной проблемой.

Цель исследований - разработка научных основ создания исходного материала, адаптированного к условиям Центрально-Черноземного региона России, на основе внутри- и межвидовых скрещиваний с целью получения современных сортов и гетерозисных гибридов рапса.

Для достижения поставленной цели предусмотрено решение следующих задач:

1. Установить связь между возрастными периодами и морфологическими признаками в онтогенезе рапса ярового в условиях лесостепи ЦЧР.

2. Определить скрещиваемость разных видов рода Brassica в условиях Центрально-Черноземного региона, предложить наиболее рациональные схемы получения межвидовых гибридов и выделить оригинальный исходный материал для селекции рапса посредством интрогрессии генов из видов семейства Brassicaceae.

3. На основе скрининга коллекционного и селекционного материала и путем внутривидовых скрещиваний выделить источники и доноры хозяйственно ценных признаков и свойств.

4. Создать новый исходный материал для селекции рапса на семенную продуктивность, вегетативную массу, с повышенным содержанием масла, белка, улучшенным соотношением жирных кислот, адаптированный к условиям Центрально-Черноземного региона.

5. Подобрать оптимальные методы экспресс-оценки селекционного материала рапса на засухоустойчивость и растрескиваемость стручков на разных стадиях развития.

6. Выделить новые источники для создания гибридов на основе мужской стерильности.

Научная новизна и теоретическая значимость Получены оригинальные данные по органогенезу рапса ярового (Brassica napus L.). Впервые в условиях лесостепной зоны ЦентральноЧерноземного региона России определены морфогенетические изменения

при формировании вегетативных и генеративных органов, опыления, оплодотворения и развития зародыша и семени в ходе индивидуального развития. Данные исследования углубляют теоретические представления о природе онтогенеза рапса и имеют значение для практической селекции при проведении внутри- и межвидовых скрещиваний.

Установлено, что показатель величины флуктуирующей асимметрии можно использовать для вьивления засухоустойчивых образцов рапса (Brassica napus L.) на стадии семядольных листьев.

Определено, что критическими этапами в развитии растений рапса ярового являются V этап органогенеза, когда растения наиболее чувствительны к стрессовым факторам, так как в этот период закладываются части цветка, и VIII этап органогенеза, поскольку завершаются процессы формирования всех органов цветка и соцветия. В этот период проводят искусственную гибридизацию, и, зная продолжительность развития разных сортов, необходимых для скрещивания, можно планировать сроки посевов.

Установленные анатомические особенности плодов ярового рапса (ширина сечения рамки, ширина перикарпия около рамки, высота центральной жилки, высота плотной структуры перегородки в области гино-фора) могут служить критерием определения устойчивости растрескивания стручков при отборе на данный признак уже на стадии зелёного и жёлто-зелёного стручка (X и XI этапы — роста и формирования семян и плодов). Проведение отбора образцов на устойчивость к растрескиваемости стручков по высоте плотной структуры перегородки в области гинофора с последующим опылением растений на боковых ветвях позволит повысить эффективность селекционного процесса и сократить сроки создания селекционного материала с улучшенными характеристиками.

Впервые в России на основе ресинтезированных форм рапса создан селекционно-ценный материал, отличающийся продуктивностью на уровне

стандарта, а в отдельные годы превосходящий его на 10 %, с содержанием белка 26,2±0,53 % и 25,0±0,57 % (у стандарта сорта Ратник 23,5±0,28 %), устойчивостью к альтернариозу (0,2 балла) и ложной мучнистой росе (2 балла), в контрольном варианте - соответственно 2,0 и 2,5 балла.

Выделены образцы рапса, созданные на основе отдалённой гибридизации, с повышенным содержанием в семенах масла (47,0 % и 46,9 %, у стандарта Hanna - 45,9 %) (ж-6, ж-13) и белка (25,6%, у стандарта Hanna -24,6 %) (ж-7); улучшенным жирнокислотным составом масла: уровень содержания нежелательной линоленовой кислоты наименьший у образцов ж-1, ж-3 и ж-13 (соответственно 8,7; 8,8 и 8,7 %, у стандарта - 10,0 %); повышенное содержание линолевой (28,0%) и олеиновой кислоты (более 70 %) (у стандарта - соответственно 20,6 % и 64,2 %); более низкой рас-трескиваемостью плодов у образца ж-7 (2,0 балла, у стандарта - 2,5 балла); устойчивостью к полеганию - на 0,4 балла ниже, чем у стандарта (ж-14) и к рапсовому цветоеду (повреждаемость растений ж-3 и ж-4 составила 18,6 и 12,8 % соответственно, стандарта - 27,4 %).

Предложена схема скрещиваний рапса с видами рода Brassica, учитывающая различия геномов родительских форм, что позволяет заранее выбрать метод получения гибридных семян.

Выделение нами новых источников цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) типа pol из сорта Masora, характеризующихся устойчивой стерильностью в течение всего вегетационного периода, генотипов типа пар, сохраняющих стерильность при температуре 25-27°С, и ядерной мужской стерильности (ЯМС), а также восстановителей фертильности расширяют существующие представления о природе мужской стерильности рапса ярового.

стебля - над фасциированной, опушённости листа - над неопушённостью, дигенное наследование окраски листа по типу некумулятивной полимерии.

Ресинтезированные формы рапса получены посредством модификации состава питательной среды Мурасиге-Скуга для выращивания растений из незрелых зародышей в условиях in vitro при добавлении 6-бензиламинопурина (6-БАП) - 0,2 мг/л, а-нафтилуксусной кислоты (НУК) - 0,1 мг/л (рН 6,1) (Жидкова, Муравлёв, 1993); межвидовые гибриды между рапсом и горчицей белой - при добавлении к стандартной среде Мурасиге-Скуга 30 г/л сахарозы, 0,2 мг/л 6-БАП, 0,1 мг/л НУК и 0,2 мг/л гибберелло-вой кислоты (Горягина, Жидкова, 2008).

На основе межвидовых и внутривидовых скрещиваний создана признаковая коллекция ярового рапса с хозяйственно ценными и маркерными признаками, включающая линии Lg Pod (длинностручковость), Sh St-1, Sh St-2 (короткий стебель), Fas St (сросшиеся стебли и ветви), Ly С1 (светло-жёлтая окраска венчика), Cr С1 (кремовая окраска венчика), Dy С1 (тёмно-жёлтая окраска венчика), Ant St (антоциановая окраска стебля).

Практическая значимость работы. Созданные на основе отдалённых скрещиваний новые источники рекомендуются для использования в селекции при выведении новых сортов рапса. Выделены образцы, достоверно превышающие стандарт и представляющие ценность для генетико-селекционных работ с рапсом яровым по продуктивности (до 10,6 % - 3 образца); по устойчивости к полеганию (на 0,4 балла - 1 образец); по срокам созревания (ранее на 1 день - 3 образца); по содержанию масла и белка (на 1 и более % - по 2 образца); с улучшенным жирнокислотным составом масла в семенах с содержанием олеиновой кислоты более 70 %, линолевой 28 %, ли-ноленовой 8,7 %; желтоокрашенной оболочкой семени (4 образца); по устойчивости к растрескиванию стручков (на 0,5 балла - 1 образец); по комплексной устойчивости к ложной мучнистой росе и альтернариозу (1 образец); по устойчивости к рапсовому цветоеду (на 14,6 и 8,8 % - 2 образца).

Использование выделенного из сорта Masora нового источника ЦМС типа pol позволит повысить эффективность создания гибридов ярового рапса кормового направления, превышающего стандарт по урожаю зелёной массы на 50,0 % (соответственно 4,2 и 2,8 кг/м2) и сухого вещества -на 67,2 % (соответственно 0,597 и 0,357 кг/м2).

Выделенные образцы с высокой комбинационной способностью (Ап-dor и Bronowski) могут найти применение при создании гетерозисных гибридов ярового рапса.

Сорт Monty рекомендуется использовать в селекции для повышения засухоустойчивости.

Созданные новые источники ярового рапса (№ 5188-5201) по морфологическим признакам (Hstp, Lg Pod, Sh St-1, Sh St-2, Fas St, Ly CI, Cr CI, Dy CI, Ant St) и улучшенному качеству масла с повышенным содержанием линолевой) (HLinl-1) и олеиновой (HOlei-1, HOlei-2) кислот включены в мировую коллекцию рапса ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова и могут найти широкое применение в генетике и селекции рапса (справка о внедрении содержится в приложениях к диссертации).

Переданные образцы в ГНУ ВНИИМК им. В. С. Пустовойта включены в научно-исследовательскую работу, поскольку представляют интерес как исходный материал в селекции рапса на жёлтую окраску семенной оболочки и устойчивость к вредителям (справка о внедрении содержится в приложениях к диссертации).

49 образцов рапса, полученных на основе отдалённой гибридизации и характеризующихся хозяйственно-важными признаками, переданы в лаборатории селекции и биотехнологии ГНУ ВНИИ рапса (справка о внедрении содержится в приложениях к диссертации).

нетике, биотехнологии и физиологии растений, кроме того, они находят применение при проведении лабораторных работ и выполнении курсовых и дипломных работ (справка о внедрении содержится в приложениях к диссертации).

На защиту выносятся следующие положения:

1. Морфологические признаки вегетативных и генеративных органов в онтогенезе различных сортообразцов, сопровождающие изменения возрастных периодов, являются критериями для отбора ценных генотипов ярового рапса, используемых в селекции.

2. Селекционно-генетическая оценка образцов коллекции рапса, позволившая выделить источники и доноры хозяйственно ценных и маркерных признаков для их использования в селекции.

3. Скрининг мировой коллекции для выделения источников новых доноров цитоплазматической и ядерной мужской стерильности.

4. Межвидовая гибридизация - эффективный метод расширения генетического разнообразия рапса ярового и получения материала, представляющего ценность для генетических и селекционных работ.

Апробация и реализация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы были доложены: на региональной конференции «Достижения и перспективы селекции и семеноводства зерновых культур в Центрально-Черноземной зоне» (Каменная Степь, 1990), научной конференции молодых учёных «Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений» (Одесса, 1991), (Ленинград, 1993), на VI съезде общества генетиков и селекционеров им, Н. И. Вавилова (Минск, 1992), на областной научно-практической конференции «Изобретательское и инновационное творчество в решении проблем развития региона» (Липецк, 1995), на межрегиональной конференции, посвященной 90-летию со дня рождения С. И. Машкина (Воронеж, 2002), на межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 50-

летию образования Липецкой области (Липецк, 2003), на Всероссийской конференции «Научное наследие П. П. Семёнова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки» (Липецк, 1997, 2007), на X Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья РФ» (Липецк, 2006), на Международном координационном совещании по рапсу «Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса» (Липецк, 2000), на Международной конференции «Рапс - культура XXI века: аспекты использования на продовольственные, кормовые и энергетические цели» (Липецк, 2005), на IX Международной научно-практической конференции «Современные проблемы популяционной экологии» (Белгород, 2006), на П Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии» (Белгород, 2007), на VII, VIII и IX Международных симпозиумах «Новые нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино, ,2007; Мичуринск, 2008; 2010), на межвузовских научных конференциях преподавателей, аспирантов и студентов ФГБОУ ВПО Липецкий государственный педагогический университет (Липецк, 1995, 1998, 1999, 2002-2010 гг.).

Личный вклад автора. Экспериментальные данные получены автором самостоятельно или при его непосредственном участии, которое выразилось в выделении, создании, оценке исходного материала и отдалённых гибридов видов семейства Brassicaceae, выборе и разработке методов проведения исследований, анализе полученных результатов и формулировании выводов.

Публикации по результатам исследований. Всего соискателем опубликовано 70 печатных работ, из них по материалам диссертации - 38, в том числе 8 печатных статей, входящих в списки ВАК, и 1 монография.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа изложена на 293 страницах компьютерного текста, 21 страницах приложений, иллюстрирована 70 таблицами и 88 рисунками и состоит из введения, 4 глав, выводов, рекомендаций для практического использования, списка использованной литературы, который включает 393 наименования, в том числе 260 иностранных авторов.

Автор выражает глубокую благодарность проф., д. б. н., заслуженному деятелю науки РФ Жужжаловой Татьяне Петровне за рекомендации и критические замечания, высказанные в ходе обсуждения работы.

Автор выражает признательность и благодарность директору ГНУ ВНИИ рапса д. с.-х. н. Карпачёву Владимиру Владимировичу за всестороннюю помощь, к. с.-х. н. В. В. Горшкову за изучение гибридов, созданных автором, в питомниках коллекционного и экологического сортоизучения, В. В. Карпачёвой, Г. В. Германенко и к. с.-х. н. Э. К. Горшковой за выполнение биохимических анализов масла семян, к. б. н. Е. Б. Горягиной и к. б. н. А. А. Муравлёву за помощь в проведении опытов в условиях in vitro.

УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена автором в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ ВНИИ рапса по тематическому плану №№ государственной регистрации 030264 (1987-1990 гг.); 01.02.03 (19901995гг.); 01.03.01, 01.03.02 (1996-2000гг.); 10.01.02 (2001-2005гг.), (20062008гг.) в лаборатории генетики и иммунитета и на базе кафедры ботаники естественно-географического факультета ФГБОУ ВПО Липецкий государственный педагогический университет.

В качестве исходного материала использовали коллекционные образцы рапса и виды Brassicaceae коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова, сорто-

образцы, испытываемые в условиях ЦЧР В.В. Карпачёвым и В.И. Горшковым (1993).

Закладку питомника в четырёхпольном селекционном севообороте после зерновых культур, фенологические наблюдения, уход за посевами и гибридизацию проводили согласно принятым методикам на полях ВНИИ рапса (Руководство по селекции и семеноводству масличных культур, под ред. B.C. Пустовойта, 1967). В качестве стандартов использовали сорта Hanna (Швеция), с 1997 года Ратник (Россия, ВНИИ рапса).

Описание морфологических признаков проводили согласно «Классификатору вида Brassica napusL. (рапс)» (Куделич и др., 1983) и «Атласу по описательной морфологии высших растений» (Артюшенко, 1980; Ар-тюшенко, Фёдоров, 1986; Фёдоров и др., 1956, 1962, 1975). За основу построения феноспектров взяты работы И.Г. Серебрякова (1952) и Г.Э. Шульца (1981). Выделение возрастных групп растений проведено в соответствии с классификацией возрастных состояний по Т.А. Работнову (1950). Фазы органогенеза описаны по Ф.М. Куперман (1973).

Оценку степени поражения болезнями, вредителями, устойчивость к неблагоприятным факторам среды проводили по 5-балльным шкалам (Да-видян, 1976).

Жирнокислотный состав масла определяли методом газожидкостной хроматографии (ГОСТ 30089-93), глкжозинолаты - экспресс-методом (ГОСТ 9824-87), содержание масла и белка в семенах на ИК-анализаторе.

Цитологическое изучение материала проводили по методике Л.А. То-пильской, C.B. Лучниковой и Н.П. Чувашиной (1975). Препараты просматривали на микроскопе МБИ-6, Биолам 70 при увеличении 10-15 х окуляра и 20-40 х объектива. Прогноз выхода гибридов по уровню плоид-ности и фертильности у гибридного потомства осуществляли на основе анализа мейоза при микроспорогенезе (Машкин, Буторина, 1973; Машки-на, 1979).

Для получения ресинтезированных форм рапса и гибридных растений в комбинации скрещивания рапс/горчица белая использовали метод культивирования гибридных зародышей и завязей в условиях in vitro на среде Уайта (Inomata, 1978) и модифицированной питательной среде Мурасиге-Скуга (Горягина, Жидкова, 2008) соответственно. Для спасения зародышей и аномально развивающихся растений через образование эмбриоидов использовали среду Мурасиге-Скуга (Жидкова, Муравлёв, 1993).

Определение оводнённости листьев, содержания хлорофилла и зольных элементов в листьях, их площади, интенсивности транспирации и фотосинтеза проводили по общепринятым методикам (Викторов, 1991).

Обработка семян рапса химическими мутагенами диметилсульфатом (ДМС) и этиленимином (ЭИ) (в концентрациях 0,005; 0,01; 0,02 %) и нигро-зодиметилмочевиной (НДММ) (в концентрации 0,012; 0,025; 0,05 %) проводилась в Институте химической физики АН СССР (г. Москва). Экспозиция обработки - 18 часов, контроль - семена, замоченные в воде.

Обработку колхицином для удвоения числа хромосом сурепично-капустных гибридов проводили в полевых условиях, используя ватный тампон, который помещали на верхушку стебля и смачивали 0,5 %-ным раствором колхицина в течение трёх дней (Akbar, 1987).

Интегральная оценка для сравнения различных видов Brassica, сортов или гибридных образцов ярового рапса по устойчивости к абиотическим факторам среды проведена с помощью определения флуктуирующей асимметрии листа (Захаров и др., 2000).

Соле- и засухоустойчивость сортов определяли по всхожести семян в растворе NaCl с концентрацией 250 мМ/л (Ben Miled et al., 2000) и растворе сахарозы с осмотическим давлением 10 МПа (Малышева, 1988).

Полученные данные обработаны методами вариационной статистики (Доспехов, 1979; Лакин, 1984, Тихомирова, 1990).

НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ОЦЕНКИ, ВЫДЕЛЕНИЯ И СОЗДАНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ЯРОВОГО РАПСА

Биологические и физиологические особенности рапса ярового как основа создания исходного материала для селекции

В ходе онтогенетического развития ярового рапса (Brassica napus L. var. annua W. D. J. Koch, [В. napus L. var. napus f. annua (Schübl. & G. Martens) Thell.] на примере сортов, различающихся по продолжительности вегетационного периода, в жизненном цикле нами выделены латентный, прегенеративный, генеративный и постгенеративный периоды с соответствующими возрастными состояниями (Жидкова, Горшков, Горягина, 2010) (табл. 1).

Таблица 1 — Взаимосвязь возрастных состояний с фазами развития растения и этапами органогенеза у Brassica napus L. в условиях лесостепи ЦЧР (1988-1993 гг.)

Возрастной период Возрастное состояние Фаза развития растений Этап органогенеза

название продожи-тельность (дни)

Латентный - Покоящееся семя до 5 лет -

Прегенеративный Проросток Прорастание 5-8 I

Всходы 7-12 I

Ювенильное Появление первого настоящего листа 7-8 И-Ш

Появление третьего настоящего листа 6-7

Продолжительность 25-35

Генеративный Молодое генеративное Стеблевание Бутонизация 2-9 3-8 IV-VI

Зрелое генеративное Цветение 115-24 VII-IX

Позднее генеративное Зелёный стручок Жёлто-зелёный стручок Полная спелость 23-28 13-25 36-53 х-хи

Продолжительность 57-94

Постгенеративный Отмирание растений

Продолжительность периода вегетации, дней | 95-128 |

Латентный период (зет) у рапса связан с покоем семян, продолжительность которого может составить 5 и более лет, хотя практически семена рапса покоя не имеют. Максимальная всхожесть семян (до 100 %) наблюдается в год урожая. Масса 1000 семян используемых сортов рапса - 2,6-4,5 г.

Прегенеративный период, когда формируются вегетативные органы, в условиях Центрально-Черноземной зоны продолжается около 25-35 дней в зависимости от сорта, обеспеченности влагой и теплом. Этот период включает возрастные состояния: проросток и ювенильное состояние и сопряжён с 1-Ш этапами органогенеза.

Возраст проростка (р) совпадает с подфазами прорастания семян и формирования всходов на 6-8 день, а при недостатке влаги на 10-12 и более дней от посева. Прорастание надземное. После выноса семядолей при высоте растения 1-2 см над поверхностью земли они начинают разрастаться в длину и ширину, достигая соответственно 15 и 28 мм. Форма их сердцевидная. На подземной части гипокотиля, как правило, возникают придаточные корни.

Возрастное состояние «проросток» сопряжено с I этапом органогенеза, когда конус нарастания имеет вид небольшого бугорка полушаровидной формы с зачатками двух листьев, охватывающих конус с противоположных сторон. Ширина конуса превышает длину приблизительно в 2 раза.

В ювеншьном (¡) возрастном состоянии (13-15 дней) развивается ро-зеточный моноподиальный главный побег, формируется 1-й настоящий лист (в это время в терминальной почке находятся уже 3 листовых зачатка); при выходе второго настоящего листа в терминальной почке сформировано 7-8 листовых зачатков. Конус нарастания дифференцируется на зачаточные узлы и междоузлия стебля, образуются зачаточные стеблевые листья; бугорок конуса нарастания увеличивается в 2 раза (II этап органогенеза), затем происходит резкое увеличение апикальной меристемы (III этап органогенеза).

Поскольку для рапса характерна открытая моноподиальная система побегов, рост и формирование вегетативных органов продолжаются в течение всего периода вегетации, замедляясь к моменту плодообразования.

Имматурное и виргинильное возрастные состояния не выделены.

Генеративный период у рапса (продолжительность 57-94 дня) состоит из молодого, зрелого и позднего генеративных возрастных состояний.

Молодое генеративное состояние (§1) рапса характеризуется формированием розетки из 4-5 и более листьев. В этот период высота растений -15-20 см, развивается мощная корневая система, начинается закладка зачатков цветочных бутонов (IV этап органогенеза).

На 30-42-й день после появления всходов происходит стеблевание, высота растений увеличивается до 25 см и более и начинается их ветвление. Наименьший период «полные всходы-стеблевание» отмечен для сортов из России (к-336), Швеции (к-4623) (30 дней); Канады (к-4434), ФРГ (к-4733), Чехии (к-4285) и Швеции (к-4577) (31 день). Наиболее продолжительным этот период отмечен для сорта из Японии (к-4699) - 38 дней. Период стеблевания изучаемых сортов в условиях ЦЧР - 2-9 дней.

На стадии розетки начинается формирование частей цветка (V этап органогенеза) и прохождение микро- и макроспорогенеза (VI этап органогенеза). В бутоне размером 0,25 мм уже формируются пестик, тычинки, зачатки лепестков. В бутонах размером 1 мм (в самых крупных, которые заложены первыми) спорогенез уже проходит и образуются одноядерные микроспоры, которые заполняют пыльники. Начинается развитие лепестков.

Развитие генеративных органов зависит от условий среды и прежде всего от температуры и соотношения светового и темнового времени суток.

При повышенных температурах (около 30° С) в засушливых условиях растения на стадии 6-7 настоящих листьев могут зацветать, при этом первые 4-5 листьев засыхают и опадают. Сами листовые пластинки мелкие,

по форме напоминают листья ювенильных растений. Высота стебля — 6-7 см. Окраска нижней части стебля меняется с зелёной на антоциановую.

На стадии 4-5 настоящих листьев развивающиеся бутоны уже могут поражаться личинками рапсового цветоеда, В этот период проводят обработку инсектицидами. Рост междоузлий стебля и листовых пластинок усиливается. Начинают развиваться пазушные почки. Семядольные листья опадают, отмирают первый и второй настоящие листья. Происходит дальнейшая дифференциация листьев.

В зрелом генеративном состоянии (§2) (16-24 дня) (У11-1Х этап органогенеза) растение цветёт, происходит опыление и оплодотворение семяпочек. При цветении главной кисти продолжается рост верхних листьев главного побега и продолжается рост пазушных побегов средних листьев. Растения достигают наибольшей мощности.

В строении корня на стадии зелёного стручка формируется непучковый проводящий цилиндр, сосуды пористого строения.

Цветки собраны в кистевидные, иногда в рыхлые щитковидные соцветия, состоящие из 20-40 цветков.

Изучение опыления 9 сортообразцов ярового рапса в условиях Липецкой области выявило, что самоопыление в пределах одного растения составляет от 55 % (линии шведской селекции Л-330 и Л-338) до 100 % (сорт Кубанский селекции ВНИИМК), что подтверждает разную степень перекрёстного опыления рапса, аналогично данным, полученным С. Ю. Кравцовым (1985). При этом отмечено и более высокое образование количества семян и массы 1000 семян в условиях перекрёстного опыления, чем при самоопылении для всех сортов, за исключением сорта Кубанский, который, по-видимому, является самоопылителем.

Позднее генеративное состояние (§3) (продолжительность 36-53 дня) включает фазы формирования стручков и семян, созревания семян (Х-Х11 этапы органогенеза).

X этап органогенеза совпадает с фазами роста и формирования зелёного стручка с развивающимися семенами.

Фаза зелёного стручка у изучаемых нами сортов длится от 22 (Лугов-ской, Россия) до 28 дней (к-4384, Япония).

Плод рапса - сухой многосемянный стручок длиной 6-1-2 см, шириной 4-6 мм. У ярового рапса стручок расположен по отношению к стеблю под острым углом, с плодоножкой до 7 см длины.

В зависимости от условий вегетации и генетических особенностей сорта на растении формируется до 200 стручков. Высота растения 60-190 см, толщина стебля - 0,8-3,5 см. Число ветвей первого и последующих порядков - 12-25. Начинают отмирать нижние листья.

XI этап органогенеза связан с фазой жёлто-зелёного стручка, когда происходит накопление питательных веществ в семенах. В условиях Липецкой области её продолжительность составляет от 13 (к-4579, Канада; Луговской, Россия; к-4285, Чехия) до 25 дней (к-4434, Канада).

Детальное изучение створки стручка на этой стадии позволило нам выявить анатомо-морфологические особенности строения устойчивых к растрескиванию стручков растений, что может бьггь использовано в отборе по данному признаку, поскольку потеря урожая может составить от 8 до 12 %. Так, из 15 анализируемых признаков бульшее значение ширины сечения рамки (0,39±0,011 и 0,34±0,020 мм, t^ = 2,38 соответственно), ширины перикарпия около рамки (0,49±0,023 и 0,45±0,026 мм, гфа(гт = 5,00 соответственно), толщины эндокарпия по верхней линии растрескивания (0,04±0,002 и 0,03±0,003 мм, t^ = 5,00 соответственно) высоты центральной жилки (0,22±0,008 и 0,19±0,013 мм, t^ = 150), толщины коры (0,65±0,013 и 0,46±0,032 мм, 1фа(п = 11,87 соответственно), гинофора и высоты плотной структуры перегородки в области гинофора (1,5±0,082 и 0,97±0,099 мм, t,.a>r7 = 26,91 соответственно) (toS=2,04; toi=2,75; tooi=3,65) оказалось у В. napus 1197 с

растрескиваемостыо стручков 1,5 балла при сравнении с менее устойчивым сортом Hja 82685, растрескиваемостъ стручков которого составила 3,5 балла.

Меньшее значение у более устойчивого к растрескиванию сорта В. napus 1197 отмечено для угла между эпикарпием и линией растрескивания (51,1±1,66 и 70,4± 1,63°, W = 8,18 соответственно), толщины эндокарпия в областа рамки (0,04*0,002 и 0,05±0,004 мм, W = 2,27 соответственно).

XII этап органогенеза характеризуется полной спелостью семян: их цвет становится от разных оттенков коричневого до чёрного. В этот период наблюдается пожелтение, усыхание и сбрасывание листьев. Зародыш рапса в зрелых семенах светлый.

Постгенеративный период у рапса ярового отсутствует, поскольку в период созревания семян растение высыхает и отмирает.

Общая продолжительность вегетационного периода изучаемых сортов ярового рапса за 1989-1991 гг. составляла от 95 до 128 дней. Дяя стандарта (Hanna, Швеция) вегетационный период - 103 дня, для сортов Луговской - 95 Дней, к-4285 (Чехия) - 97 дней, к4585 (Финляндия), к-4722 (Швеция) - 99 дней. То есть данные сорта выделены нами как раннеспелые. К среднепозд-ним сортам отнесены сорта, созревающие позже стандарта на 3-7 дней: Brongoro 135/4, Wesreo (Австралия), Ого (Канада), Bronowski (Польша), Oipal (Франция), Mitinoku-natane (Япония); к позднеспелым сортам отнесён сорт Isuzu-natane (Япония) с вегетационным периодом 128 дней.

Изучение онтогенеза рапса ярового в условиях лесостепи ЦЧР позволило установить, что критическими этапами в развитии растений рапса ярового являются V и VIII этапы органогенеза. На V этапе органогенеза растения наиболее чувствительны к стрессовым факторам, поскольку в этот период закладываются части цветка, а на VIII этапе органогенеза завершаются процессы формирования всех органов цветка и соцветия. Поскольку в этот период проводят искусственную гибридизацию, зная про-

должительность развития разных сортов, необходимых для скрещивания, можно планировать сроки посевов.

Установленные анатомические особенности плодов ярового рапса, характеризующие разную степень растрескивания (ширина сечения рамки, ширина перикарпия около рамки, высота центральной жилки, высота плотной структуры перегородки в области гинофора), могут служить критерием степени растрескивания стручков при отборе на данный признак на стадии зелёного и жёлто-зелёного стручка. (Подана заявка на патент РФ № 2011141320. Способ отбора селекционного материала рапса (Brassica napus L.) по признаку устойчивость к растрескиванию стручков).

Оценка ярового рапса на соле- и засухоустойчивость на разных этапах его развития

На основе показателя всхожести семян в растворе NaCl с концентрацией 250 мМ/л нами выделены сорта соленеустойчивые (прорастание 020% семян - сорта из России, США, Канады, Швеции, например, Nuidoo, Maluka, Tapareo), солеустойчивые (прорастание семян от 40% и выше, например, Range, MLCP 64) и группа сортов со средней устойчивостью к засолению (прорастание в растворе соли 20-40%, например, Corsair, Cesol).

При проращивании семян в растворе сахарозы с осмотическим давлением 10 МПа устойчивыми к засухе оказались сорта Monty, Ribel и Eagle, имеющие всхожесть семян более 80 %. В засушливый 2010 год накопление сухого вещества в полевых условиях на единицу площади листа также показало достоверную разницу сорта Monty (0,0057 г/см2) и таких сортов как Тарагоо (0,005 г/см2), Ribel (0,0049 г/см2), Caviar (0,0043 г/см2) (НСР05 =0,000598).

В условиях теплицы при контроле влажности почвы, используя метод флуктуирующей асимметрии, мы рассчитали величину асимметрии выборки на стадии всходов (семядольные листья) и растений с развитым пя-

тым настоящим листом у сортов, различающихся по степени засухоустойчивости. Образцы с меньшим показателем величины асимметрии (ПФА) должны отличаться большей устойчивостью. Различия выявлены только для длины семядольных листьев: у неустойчивого сорта Corvel ПФА=0,066 ± 0,0102, у устойчивого сорта Monty - 0,031 ± 0,0060.

Следовательно, данную методику можно использовать для экспресс-оценки генотипов на засухоустойчивость. (Подана заявка на патент РФ № 2011141321. Способ отбора растений рапса (Brassica napus L.) по признаку засухоустойчивость).

Выделение линий с маркерными признаками и их генетическая характеристика

В процессе морфологического изучения растений рапса нами обнаружены образцы, различающиеся по окраске и форме венчика, стебля, листьев и семян, что явилось основой создания признаковой коллекции (табл. 2).

Выделение генотипов проводили методом многократного индивидуально-семейного отбора при самоопылении растений.

Генетическое изучение позволило установить ядерный моногенный рецессивный контроль светло-жёлтой окраски венчика (Ly С1) образца, выделенного из сорта Hanna, и сросшегося стебля (Fas St) образца, выделенного из сорта Кубанский (табл. 3).

Жёлтый цвет окраски цветка доминировал и при скрещивании с об-раз-цом (отбор из гибрида Cresus/Bronowski), цветки которого имели тёмно-жёлтую окраску венчика (Dy С1).

При скрещивании образца ярового рапса с фасциированным стеблем (Fas St) и жёлтой окраской венчика цветка с образцом, имеющим нормальный стебель и светло-жёлтую окраску венчика, все гибриды F] имели нормальный стебель и жёлтый венчик независимо от направления скрещивания.

Таблица 2 - Образцы, выделенные для создания признаковой коллекции

(1988-1992 гг.)

Эбразец Происхождение Год выделения Изучено растений, шт. Признак Номер каталога ВНИИР

Hstp Спонтанный мутант из сорта Hanna 1987 1000 Ядерная мужская стерильность 5188

Ly CI Спонтанный мутант из сорта Hanna 1988 1000 Светло-жёлтая окраска венчика 5107

Fas St Спонтанный мутант из сорта Кубанский 1987 400 Сросшийся стебель 5103

Ant St Спонтанный мутант из сорта Кубанский 1987 400 Антоциановая окраска стебля 5102

Om Спонтанный мутант из сорта Omega 1988 400 Пестролист-ность -

Dy CI Отбор из гибрида Cresus/Bronowski 1992 400 Тёмно-жёлтая окраска венчика 5106

CrCI Спонтанный мутант из сорта к-4146 1992 550 Кремовая окраска венчика 5105

LgPod Отбор из межвидового гибрида ВНИИМК11/ AItex£F3) 1990 1000 Стручок более 10 см 5108

ShSt-1 Отбор из гибрида на основе ресинтези-рованного рапса 13jc/Global //Л338 1992 208 Короткосте-бельный 5198

ShSt-2 Отбор из гибрида на основе ресинтези-рованного рапса 13K/Global //Л338 1992 208 Короткосте-бельный 5104

- Отбор при самоопылении сорта Sedo 1992 44 Желтосемянность -

- Отбор из межвидового гибрида ВНИИМК11/ Altex(F3) 1990 78 Желтосемянность -

- Отбор из межвидового гибрида Hanna/Kyoto 1 (F3) 1990 150 Желтосемянность -

В Р2 при расщеплении оказалось, что 29 гибридов имели стебель нормальный, венчик жёлтый; 14 - стебель нормальный, венчик светло-жёлтый; 11 - стебель сросшийся, венчик жёлтый; 6 - стебель сросшийся, венчик светло-жёлтый, что соответствует теоретически ожидаемому расщеплению 9:3:3:1 (х2=2,696, х205=7,81 прик=3).

Таблица 3 - Наследование окраски венчика и формы стебля

у выделенных образцов рапса ярового (1990-1996 гг.)

Комбинация скрещивания Расщепление в F2

образец признак Fi фактическое теоретическое X

Ly CI / Westar Окраска венчика Жёлтая 335 жёлтая: 90 св. жёлтая 3:1 3,31

Fas St/ Ly CI Окраска венчика Жёлтая 40 жёлтая:, 20 св. жёлтая 3:1 2,21

Форма стебля Норма 43 норма: 17 сросшийся 3:1 1,16

Ant St/Ly CI Окраска венчика Жёлтая 143 жёлтая: 53 св. жёлтая 3:1 0,44

Примечание. X205=3,84 прик=1

Следовательно, гены, отвечающие за фасциацию стебля и окраску венчика цветка, не сцеплены между собой. Фасциация - одно из ярких проявлений взаимодействия сцепленных мутантных генов, что согласуется с данными Г.А. Старцева (1990) при изучении наследования данного признака у арабидопсиса, хотя природа фасциации пока не ясна.

Ценным материалом для генетиков и селекционеров являются маркеры, контролирующие синтез антоциана, так как большинство из них не оказывают плейотропного действия и могут быть идентифицированы у всходов (Бочарникова, 2008). Нами установлено, что антоциановая окраска стебля (Ant St) образца, выделенного из сорта Кубанский, - признак доминантный (что характерно и для других видов), но окраска может из-

меняться на разных этапах онтогенеза растений. Например, на ранних стадиях развития у всех 102 растений F( Кубанский/Наппа стебель имел ан-тоциановуго окраску, а во время созревания - у 48 растений стебель был светлоокрашенный. В F2 расщепление не соответствовало менделевскому -1:1. Известно, что у В. rapa (RBr) отсутствие антоцианового пигмента контролируется одной парой рецессивных генов (Burdzinski, Wendell, 2007). Кроме того, для разных культур описаны и другие типы генов - гены модификаторы окраски, гены-интенсификаторы (Фадеева и др., 1980):

По результатам наших исследований пестролистность у сорта Omega обусловливается мутацией хлоропластных генов, поскольку в реципрок-ных скрещиваниях данный признак проявлялся лишь в случае, если растения сорта Omega опыляли пыльцой растений с зелёными листьями или семена с материнского растения получены с ветвей с пёстрыми листьями.

Процентное содержание масла можно увеличить, снижая содержание клетчатки в семенах путём создания желтосемянных форм рапса, причём параллельно снижается и объём энергозатрат. У форм с жёлтыми семенами с меньшей долей оболочки достоверно большее содержание масла (до 48,9 %) и белка (до 24-26 %) (Röbbelen et al, 1979).

В популяциях растений рапса сорта Sedo; межвидовых гибридов F3 между рапсом и капустой пекинской (Hanna/Kyoto 1), выращенных из семян, обработанных ДМС в концентрации 0,005 %; отдалённых гибридов между рапсом с желтосемянными сортами сурепицы масличной и горчицей сарептской (F7); растений F4 ресинтезированного рапса нами выделены образцы с жёлтой семенной оболочкой.

Процент желтоокрашенных семян от свободного опыления у разных линий составляет не более 20%, а процент желтоокрашенных семян, полученных в результате многолетнего инбридинга в комбинации Hanna/Kyoto 1 - до 50 %, в комбинации ВНИИМК 11/Altex (Fn) - от 17 до 52 %.

В результате поиска морфологических маркеров нами установлен моногенный рецессивный контроль светло-жёлтой окраски венчика, доминирование жёлтого цвета окраски лепестков над тёмно-жёлтым, антоциаиовой окраски стебля - над зелёной, нормальной формы стебля - над фасцииро-ванной, что даёт возможность использовать выявленные признаки в качестве маркеров в селекции рапса и в гибридном семеноводстве для контроля чистоты гибридных семян по фенотипическому проявлению или перевода на стерильную основу гибрида, имеющего производственное значение.

Выделенные нами линии Fas St, Ly Cl, Cr CI, Dy CI, Ant St переданы в генетическую коллекцию ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, жел-тосемянные линии - в лабораторию селекции рапса ВНИИМК.

Выделение и создание систем мужской стерильности, пригодных для ведения семеноводства гетерозисных гибридов

В результате скрининга коллекции ВНИИР им. Н.И. Вавилова нами выделены образцы с цитоплазмой топа пар и установлено, что для сортов Cresus, Maris Haplona, Rigo, Asahi-natane, Andor и Tower ЦМС топа пар обусловлена действием двух рецессивных генов; для сортов Liho и Altex-трёх пар рецессивных генов.

Существенным недостатком образцов с цитоплазмой типа пар является чувствительность к температурам. Растения полностью стерильны только при температуре, не превышающей 20-22°С (Fan, Stefansson, 1986), в связи с чем ведение семеноводства затруднено. Нами вьщелены образцы из сортов Altex и Andor, сохраняющие стерильность в полевых условиях при 25-27 °С.

Нами установлено, что выделенная из немецкого сорта Masora (к-4809) линия имеет стабильную цитоплазматическую мужскую стерильность типа pol и показано, что сорта Золотонивский, Дубравинский, Рига и Preta можно использовать как источники генов восстановления фертильности данного типа стерильности. Источники генов восстановления фертильности вьаделены и из сорта Ого в условиях теплицы при температуре 15-18°С. При температуре

выше 20°С растения были стерильны. После введения генов-модификаторов данный источник можно использовать в селекционном процессе.

Отобранные из сортов Altex (НАл05) (при обработке семян 0,05% раствором нитрозодиметилмочевины) и Hanna (Hstp, Hsts, Hstw) растения отличались ядерной мужской стерильностью (ЯМС). В результате анализа установлена обусловленность стерильности действием одной (для линий Hstp и Hsts х2 соответственно равен 0,63 и 0,55) и двух пар рецессивных генов (для линий Hstw, НАл05 - х2 = 3,34 и 0,48 соответственно) (х2о5=3,84 при к=1; х205=7,81 при к=3).

Таким образом, впервые выделены генотипы типа пар, сохраняющие стерильность при температуре 25-27°С, тогда как известные аналоги при температуре выше 22°С восстанавливают фертильность. На основе этих образцов можно вести семеноводство гетерозисных гибридов в северных районах страны.

Источник ЦМС типа pol из сорта Masora сохраняет устойчивую стерильность в условиях ЦЧР и является исходным материалом для создания гетерозисных гибридов на его основе, в том числе и на увеличение вегетативной массы.

Выделенные образцы с ядерной мужской стерильностью можно использовать для создания гибридных популяций, а также гибридов при сочетании двух разных систем мужской стерильности за счёт введения ядерных генов Msms в линию-восстановитель ЦМС рапса типа пар.

ОТДАЛЁННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ КАК МЕТОД ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЙ СЕЛЕКЦИИ РАПСА ЯРОВОГО

Селекция рапса на повышение продуктивности семян

Урожайность ряда образцов ярового рапса, полученных на основе отдалённых гибридов, была на уровне или превышала стандарт в отдельные годы исследования. Так, урожайность образца ж-10 (ВНИИМК-11/Altex)

(206,4 г/м2) достоверно отличалась от таковой стандарта Hanna (182,5 г/м2)

на 11,3 % в засушливом 1996 году (табл. 4).

Таблица 4 - Урожайность образцов рапса, полученных на основе отдалённой гибридизации (1995-1997 гг.)

Образец Урожайность семян, г/м2

1995 г. 1996 г. 1997 г. среднее

Hanna st 232,7 182,5 255,8 223,7

Ратник 241,8 208,5 320,0 256,8

ж-1 266,9 140,4 251,1 219,5

ж-2 222,3 132,1 224,4 192,9

ж-3 210,6 156,9 222,2 196,6

ж-4 166,7 130,0 260,0 185,6

ж-5 129,4 142,4 235,6 169,1

ж-6 187,8 109,4 284,4 193,9

ж-7 134,5 119,7 244,4 166,2

ж-8 131,7 161,0 244,4 179,0

ж-9 219,0 193,0 275,6 229,2

ж-10 267,2 206,4 248,4 240,7

ж-11 194,7 152,7 264,4 203,9

ж-13 285,2 158,9 246,7 230,3

ж-14 216,2 196,1 222,2 211,5

НСР05 68,1 22,1 50,8

Урожайность на уровне стандарта в течение трёх лет была у образцов ж-1, ж-2, ж-3, ж-4 (горчица сарептская/рапс); в течение двух лет - ж-6 (горчица сарептская/рапс), ж-11 (сурепица масличная/рапс), ж-13 (рапс/капуста китайская) и ж-14 (рапс/капуста пекинская).

По продолжительности вегетационного периода из испытываемых в питомнике коллекционного сортоиспытания выделены образцы ж-1, ж-11 и ж-13, созревающие на 2 дня раньше сорта Ратник.

У гибрида 13к-2/01оЬа1//Л-338, полученного на основе ресинтезиро-ванного рапса, в экологическом сортоиспытании в 2008 году достоверное превышение стандарта (Ратник) по урожайности составило 10,1 % за счёт бульшего количества стручков на растении (42,4 и 34,9 штук соответственно у гибрида и стандарта) и массы 1000 семян (314,2 г и 295,5 г соответст-

венно у гибрида и стандарта) (ифакт.>и05), а не апикального доминирования признаков, как отмечал Кга1^ (1987) для ресинтезированных форм.

Таким образом, гибриды, полученные нами при гибридизации ресинтезированных форм рапса и его сортов, а также гибриды между рапсом и горчицей сарептской, рапсом и капустой китайской являются источниками для создания сортов с повышенной семенной продуктивностью и вегетативной массой, более ранними сроками созревания.

Селекция на улучшение биохимического состава масла семян рапса

Нами выделены образцы рапса, полученные на основе межвидовой гибридизации, с содержанием масла в семенах на уровне стандарта, а в отдельные годы с превышением стандарта до 18 % и белка - до 19,9 % (табл. 5,6).

Таблица 5 - Характеристика образца ярового рапса, полученного

на основе ресинтезированной формы, по содержанию масла и белка (экологическое сортоиспытание) (2007-2008 гг.)

Образец Урожайность семян, т/га Мас-личность, % Выход масла, т/га Содержание белка, % Выход белка, т/га

13к-2Л31оЬа1//Л-338 Ратник (st2) 2,13 2,16 43,77 42,38 0,93 0,92 25,6 25,2 0,54 0,54

HCPos 0,09-0,15 0,114-0,090 0,071-0,056

Таблица 6 - Характеристика образцов ярового рапса, полученных на

основе отдалённых гибридов видов рода Brassica, по содержа_нию масла и белка (коллекционный питомник) (1995-1997 гг.)

Образец Урожай ность семян, т/га Мас-личность, % Выход масла, т/га Содержание белка, % Выход белка, т/га

ВНИИМК1 l/Altex/FV 2,41 45,4 1,09 22,8 0,55

Oro(F2) (ж 10)

Наппа/Сыюсманцинцай 2,30 46,9 1,08 22,8 0,52

/AVestar (ж13)

Hanna (st) 2,24 45,9 1,03 24,6 0,55

НСР05 2,98 2,00

Для селекции рапса ценны образцы, у которых суммарное содержание белка и жира в семенах будет более 70 %, что отмечено для образцов ж-1, ж-2, ж-5, ж-6, ж-10.

Нами выявлена эффективность многократных индивидуально-семейных

В На УМеНЬШеНИе эруковой кислоты и увеличения линоле-

вои кислоты у межвидовых гибридов рапса с видами В,apa ssp. campestris В. rapa L. ssp. chinensis, В. rapa L. ssp. pekinensis, B. juncea (L.) Czem « Cosson var. sareptana. Так, браковка значительной части растений с повышенным содержанием эруковой кислоты привела к увеличению линий в F* содержащих до 1 % эруковой кислоты, вдвое по сравнению с F3 Также положительным является отбор растений на увеличение содержания ли-нолевои кислоты свыще 21 % и уменьшение линоленовой кислоты менее

6 %, при этом снижается количество растений с содержанием олеиновой кислоты свыше 60 %.

проводимый отбор привёл и к увеличению коэффициента отношения содержания линолевой к линоленовой кислот, у гибридов Р5 до 2,6-3,3, тогда как у сортов, полученных при внутривидовых скрещиваниях, он равен 18-2 0 Наибольший интерес для селекции на качество пищевого масла прёд-~ЮТ ГеНОТИПЫ'У К0ТОРЬК с«ное содержание шеишвой и линолеюй кислот составляет более 80 %. У гибридов ж-1 - ж-6, ж-13 суммарное содержание олеиновой и линолевой кислот составляет от 85,2 до 86,3 % уровеНь содержания нежелательной линоленовой кислош наименьший у гибридов ж-1, ж-3 и ж-13 (соответственно 8,7,8,8 и 8,7%, у стандарта 10,0 %).

Выявлена достоверно высокая положительная корреляция между содержанием эйкозеновой и эруковой кислот (г=0,938), средняя положительная корреляция между содержанием пальмитиновой и линолевой кислот (r=0,411) и средняя отрицательная корреляция между содержанием олеиновой и остальными кислотами (линолевой, линоленовой, эйкозеновой, эруковой) (-0,517; -0,500; -0,624 и -0,659 соответственно). Отрица-

тельная корреляция между содержанием линолевой и линоленовой кислотами затрудняет селекцию на снижение содержания последней. Сложность и трудоёмкость отборов на одновременное увеличение содержания олеиновой, линолевой и снижение содержания линоленовой кислоты объясняется зависимостью их синтеза, поскольку линоленовая кислота является конечным продуктом синтеза кислот, содержащих 18 атомов углерода.

В генетическую коллекцию ВНИИР им. Н. И. Вавилова переданы линии, отличающиеся повышенным содержанием линолевой кислоты (28 %) - отбор из популяции межвидового гибрида между рапсом и горчицей са-рептской ВНИИМК-11/АИех и повышенным содержанием олеиновой кислоты (более 70%) - отбор из популяции гибрида между рапсом и капустой китайской Наппа/Сыюсманцинцай//\Уе51аг.

Устойчивость к абиотическим и биотическим факторам

По устойчивости к полеганию из коллекции выделен образец ж-11, степень полегания которого на 0,4 балла меньше, чем у стандарта.

При изучении устойчивости к вредителям образцы ж-3 и ж-4 наименее всего повреждались рапсовым цветоедом, что составило 25 % от всех выделенных образцов. Повреждаемость растений этих образцов соответственно составила 18,6 и 12,8 %, стандарта - 27,4 %.

В период изучения наибольшее распространение получили ложная мучнистая роса и апьтернариоз, хотя эти болезни не имели эпифитотий-ный характер. Среди изучаемых образцов в коллекции не выделен ни один, отличающийся большей устойчивостью по сравнению со стандартом. Но при изучении на искусственном инфекционном фоне выделены образцы, отличающиеся повышенной устойчивостью к альтернариозу (0,5 балла) и ложной мучнистой росе (2 балла) в комбинациях скрещивания В.

rapa ssp. narinosa/B. oleráceo v. gongylodes // B. napus (13K/Sedo) при сравнении с контролем (соответственно 2 и 2,5 балла).

Из всех изучаемых образцов более низкой растрескиваемостью стручков в течение трёх лет отличался образец ж-7 (ВНИИМК-11/Altex). Среднее значение 2 балла, у стандарта - 2,5 балла.

Скрещиваемость видов семейства Brassicaceae

При скрещиваниях в роде Brassica наибольшая половая совместимость рапса отмечена с В. rapa и В. juncea (5,2 и 19,1 %). В реципрокных скрещиваниях рапса с сурепицей различий по эффективности гибридизации не было: для прямой и обратной комбинации она составила соответственно 8,9 и 8,4 %. Нами не получено семян в следующих комбинациях: редька посевная/рапс; капуста пекинская/редька посевная; редька посевная/капуста кочанная; сурепица/редька дикая; горчица белая/капуста кочанная. Однако во всех вышеперечисленных вариантах скрещивания завязывание стручков варьировало от 0,4 % (горчица белая/капуста кочанная) до 45,1 % (рапс/горчица полевая).

Таким образом, в условиях ЦЧР виды В. juncea и В. napus скрещиваются довольно легко: процент завязавшихся семян 19,1 и 9,1 % в реципрокных скрещиваниях; В. napus и В. carinaía - очень трудно: процент завязавшихся семян 0,02 и 0,3 % в реципрокных скрещиваниях; В. napus и В. oleráceo - трудно: процент завязавшихся семян 0,6 и 0,05 % в реципрокных скрещиваниях; В. rapa и В. oleráceo - очень трудно: процент завязавшихся семян 0,26 и 0 % в реципрокных скрещиваниях, а полученные семена часто невыполненные (рис.).

Одним из объяснений практической нескрещиваемости рапса с Brassica nigra по сравнению с другими видами «треугольника» U (Brassica rapa и Brassica oleráceo) может быть то, что В геном от Brassica nigra филогенетически намного дальше от А и С геномов и предпочтительное спаривание

хромосом Brassica nigra обусловливают их структурные различия от других видов Brassica (Attia, Busso, Röbbelen, 1987).

Brassica nigra (2n=16) BB

Brassica juncea (2n=36) A ABB

Brassica carinata

(2n=34) BBCC

Brassica rapa (2n=20) AA

I Brassica oleracea

Brassica napus (2n=38) AACC

Виды скрещиваются легко Виды скрещиваются трудно Виды скрещиваются очень трудно Виды не скрещиваются

Рис. Скрещиваемость между видами внутри рода Brassica Примечание. Жирные линии - данные автора, тонкие - no J. Myers (2006)

Аналогично, лучшую скрещиваемость наблюдали между рапсом и горчицей сарептской (геном AB), чем горчицей абиссинской (геном ВС). Мы объясняем данный факт тем, что геном АС имеет большую гомеологию с геномом А, чем с геномом С. В скрещиваниях с подвидами В. rapa китайского происхождения эффективность гибридизации выше, если рапс использовать как материнское растение.

С целью преодоления постгамной несовместимости мы применили метод эмбриокультуры для получения гибридов между подвидами сурепицы В. rapa: ssp. japónica (сорт Wase Mibuna), oleífera (сорта Tobin, Восточная), narinosa (к200), pekinensis (сорт Granat) и разновидностями капусты В. oleracea var. acephala (сорт Вологодская мозговая зелёная), var. capitata (Cabbage Male Sterile), var. gongylodes (сорт Голиаф синий), а так-

же для получения гибридов между рапсом яровым и горчицей белой. Помимо возраста экспланта важным фактором при культивировании гибридных зародышей в условиях in vitro являлся состав питательной среды. Добавление НУК и ГК стимулировало регенерацию 4,5 % зародышей. Уменьшение концентрации 6-БАП с 0,3 до 0,2 мг/л, а также увеличение концентрации ГК до 0,2 мг/л позволило получить максимальное количество нормально развитых проростков (12,0 %). Выявлено оптимальное соотношение гормонов в составе среды: 0,2 мг/л 6-БАП, 0,1 мг/л НУК и 0,2 мг/л ГК. В результате применения культуры незрелых зародышей регенерация с частотой 1,9 % получена только в комбинации скрещивания рапс яровой х горчица белая (Горягина, Жидкова, 2008).

Интерес к изучению опыления между культурными и дикорастущими видами появился недавно, что связано, во-первых, с появлением генно-модифицированных растений и невозможностью предсказания дальнейшего поведения тех и других растений в случае обмена новыми генами, и, во-вторых, передачей определённых генов рапсу. Нами не выявлена естественная гибридизация между рапсом яровым и 9 дикими видами семейства капустных, полученных из ВНИИР им. Н. И. Вавилова: свербигой восточной (Bunios orientalis L.), кардарией крупковой (Cardaría draba (L.) Desv.), клоповником мусорным (Lipidium ruderale L.), редькой дикой (Raphanus raphanistrum L.), горчицей полевой (Sinapis arvensis L. subsp. arvensis), гулявником высоким (Sisymbrium altissimum L.), гулявником Jle-зеля (S. loeselii L.), яруткой полевой (Thlaspi arvense L.), вяжечкой гладкой (Turritis glabra L.). По литературным данным отмечается, что отдалённые гибриды рапса с сорными растениями Cardaría draba, Lepidium sp., Sisymbrium sp. возможно получить только с помощью культуры in vitro (Anonymous, 2002).

Морфологическая и цитологическая характеристика отдалённых гибридов F^Fj

Длительность вегетационного периода отдалённых гибридов F, семейства Brassicaceae увеличена по сравнению с исходными формами на 611 дней. Все гибриды были с растянутым сроком цветения и созревания. Морфологически горчично-рапсовые гибрвды F, - F3 отличаются от исходных видов булыиим количеством ветвей 1 и 2-го порядков и низкой завя-зываемостью семян в стручках. В потомствах гибридов отдалённых скрещиваний наблюдается большое разнообразие форм и появляются формы с новыми сочетаниями признаков (например, растения с длиной стручка до 11 см). В F3 растения рапсового типа в разных комбинациях скрещивания с горчицей сарептской составили от 0 до 58,7 %, с сурепицей масличной - от О до 40,5 %, с капустой китайской - от 0 до 61,5 %, с капустой пекинской - от О до 22,4 %, что позволяет уже проводить эффективный отбор. По жирнокис-лотному составу масла семян отбор растений проводили начиная с F3_ а при наличии семян в комбинациях скрещивания между рапсом и подвидами сурепицы - с F2.

В ряде комбинаций скрещивания доминантный тип наследования выявлен для следующих признаков: отсутствие опушённости листа; более тёмная окраска листа; средняя выраженность зубчатости края листовой пластинки; жёлтая окраска венчика по сравнению со светло-жёлтой его окраской; высокорослость растения; большее значение длины лепестка цветка и длины створки стручка; меньшее значение длины носика стручка и цветоножки (табл. 7). Отмечены факты наследования опушённости листа у реципрокных гибридов в комбинации В. rapa ssp. chinensis/B. napus ssp. oleífera по материнскому типу; положительный гетерозисный эффект для реципрокных комбинаций В. rapa ssp. perviridis/B. napus ssp. oleífera в отношении длины створки стручка; отрицательный гетерозис для длины цветоножки для комбинации В. rapa ssp. perviridis/B. napus ssp.

oleífera, хотя для гибридов, полученных в обратных скрещиваниях В. napus ssp. oleifera/B. rapa ssp. pervirtáis и В. napus ssp. oleifera/B. rapa ssp. chinensis (Global/Nikanme Taisai), значения данных признаков приближаются к показаниям таковых сурепицы.

Таблица 7 - Изучение количественных признаков гибридов Fj между рапсом и разными подвидами сурепицы и их исходных форм

Гибриды и их исходные формы Размер листа, см Высота стебля при уборке,см Размер лепестка, мм Длина, мм

длина ширина дойна ширина створки носика цветоножки

В. rapa ssp. chinensis/B. napus ssp. oleífera

Сыюсманцинцай Сыюсманцинцай/ Global Global/Сыюсманцинцай Global HCPos 20,0 27,4 19,3 17,6 * 12,4 15,4 12,9 12,2 * 134,8 167,0 146,3 150,7 15,57 8,2 8,0 7,7 7,7 * 5,5 5,8 6,2 6,2 * 51,8 78,5 80,2 77,0 Щ 10,3 9,2 8,8 13,3 2,07 12,3 11,8 11,8 15,7 1,94

В. rapa ssp. chinensis/B. napus ssp. oleífera

Nikanme Taisai Global /Nikanme Taisai Global HCPos 14,6 22,0 17,9 0,67 8,6 15,0 12,5 2,80 105,2 152,4 149,4 24,41 6,2 7,8 7,8 1,08 5,3 6,5 6,5 0,55 52,5 73,8 76,8 4,03 9,0 9,3 13,8 3,32 11,0 12,5 16,3 *

B. rapa ssp. perviridís /В. na pus ssp. oleífera

Kurona Kurona/Global Global /Kurona Global HCP05 18,2 15,6 15,6 19,1 2.14 11,9 9,0 9,2 12,0 0,74 143,9 131,5 139,4 148,4 10,49 7,4 7,6 7,4 7,4 * 6,0 5,8 5,6 6,0 * 50,7 78,9 77,3 71,1 1,70 9,5 10,6 9,2 11,4 1.15 11.4 10,6 12.5 14,8 1.12

B. rapa ssp. narinosa/B. napus ssp. oleífera

Сяобайе-Тацай/ Global Global /Сяобайе-Тацай Global HCPos 13,4 14,4 24,2 1,72 8,7 11,2 18,3 0,68 135,4 140,9 170,6 6,65 6,4 6,6 7,4 0,69 5.5 5.6 6,3 0,61 54,0 60.3 75.4 5,91 8,0 9,2 10,9 0,80 14,1 14,1 15,1 *

B. rapa ssp. pekinensis/B. na nus sst ). oleífera

Ца-цин-коу Global /Да-цин-коу Global HCPos 10,9 15,6 17,9 1,71 8,1 11,5 11,8 1,06 123,3 147,9 152,0 7,70 6,2 7,2 7,5 0,81 5,2 5,5 5,8 * 70.1 76.2 * 11,1 12,5 * 14,2 14,9 *

Примечание *различия несущественны

У изучаемых гибридов рапса ярового и сортов отмечено образование следующих типов гамет: нормально редуцированные (I тип), анеуплоидные (n-x) (II тип), гаметы с числом хромосом, равным 2n/3 (III тип), тетраплоид-ные (4n) (IV тип), нередуцированные с числом хромосом, равным 2n (V тип), с числом хромосом, равным 2n-x (VI тип). Гаметы с числом хромосом 2п/4 (VII тип) нами не были обнаружены ни у одного из изучаемых растений.

ВЫВОДЫ

1. Комплексный анализ коллекционного и селекционного материала ярового рапса (Brassica napus L.) позволил выделить и создать источники высокой продуктивности (на уровне стандарта, а в отдельные годы превосходящие его на 10 %), раннеспелости (с меньшими сроками созревания на 4 дня), повышенного содержания масла (47,0 % и 46,9 %, у стандарта Hanna - 45,0 %) и белка в семенах (26,2± 0,53 и 25,0±0,57 %, у стандарта сорта Ратник - 23,5±б,28 %), улучшенного жирнокислотного состава масла (с содержанием нежелательной линоленовой кислоты до 8,7 %, линоле-вой кислоты - до 28 %, олеиновой кислоты более - 70 % против соответственно 10,0 %, 20,6 % и 64,2 % у стандарта); устойчивости к растрескиванию стручков у гибрида ж-7 (2 балла, у стандарта - 2,5 балла); полеганию (на 0,5-0,6 балла меньше, чем у стандарта) и к рапсовому цветоеду (повреждаемость растений ж-3 и ж-4 составила соответственно 18,6 и 12,8 %, стандарта - 27,4 %), к альтернариозу (0,2 балла) и ложной мучнистой росе (2 балла) (в контрольном варианте - соответственно 2,0 и 2,5 балла), желтосемянности, а также линии с ЦМС типа пар, pol, ядерной мужской стерильностью.

всех органов соцветия и цветка. Зная продолжительность развития разных сортов, необходимых для скрещивания, можно планировать сроки посевов.

3. Показатель величины флуктуирующей асимметрии можно использовать для выявления засухоустойчивых образцов рапса (Brassica napus L.) на стадии семядольных листьев.

4. Установленные анатомические особенности (ширина сечения рамки, ширина перикарпия около рамки, высота центральной жилки, высота плотной структуры перегородки в области гинофора) стручков ярового рапса, характеризующиеся разной степенью растрескивания, могут служить критерием степени растрескивания стручков при отборе на данный признак на стадии зелёного и жёлто-зелёного стручка. Проведение отбора образцов на устойчивость к растрескиваемости стручков по высоте плотной структуры перегородки в области гинофора с последующим опылением растений на боковых ветвях позволит повысить эффективность селекционного процесса и сократить сроки создания селекционного материала с улучшенными характеристиками.

5. Установлены моногенный рецессивный контроль светло-жёлтой окраски венчика, доминирование жёлтого цвета окраски лепестков над темно-жёлтым цветом, антоциановой окраски стебля - над зелёной, нормальной формы стебля - над фасциированной, что даёт возможность использования данных признаков в качестве маркеров в гетерозисной селекции.

6. Выявлен доминантный тип наследования у рапсо-сурепичных гибридов для следующих признаков: отсутствие опушённости листа; средняя выраженность зубчатости края листовой пластинки; жёлтая окраска венчика по сравнению со светло-жёлтой его окраской; высокорослость растения; буль-шее значение длины лепестка цветка и длины створки стручка; меньшее значение длины носика стручка и цветоножки; дигенное наследование более тёмной окраски листа по типу некумулятивной полимерии.

7. Выделенная мужскостерильная линия из сорта Masora (к-4809) имеет цитоплазму типа pol, обусловлена действием одной пары рецессивных генов rfrf, сохраняет устойчивую стерильность в условиях ЦЧР и является исходным материалом для создания гетерозисных гибридов на его основе, в том числе и на увеличение вегетативной массы. Впервые выявлено, что сорт Ого имеет гены, поддерживающие стерильность типа pol при более низких температурах, что можно использовать при идентификации темпе-ратурочувствительных генов.

8. Установлено, что сорта Altex и Andor (Канада) имеют цитоплазму типа пар соответственно с тремя и двумя генами восстановления фертиль-ности, для copra Liho установлен контроль ЦМС тремя рецессивными генами. Отобранные нами генотипы типа пар сохраняют стерильность при температуре 25-27°С, тогда как известные аналоги при температуре выше 22°С восстанавливают фертильность.

9. Выявлено, что 0,05 % раствор нигрозодиметилмочевины можно использовать для получения растений рапса с ядерной мужской стерильностью.

10. Выделенные образцы из сорта Hanna с ядерной мужской стерильностью, обусловленной действием одной (Hstp, Hsts) и двумя парами рецессивных генов (Hstw), можно использовать при создании гибридных популяций, а также гибридов при сочетании двух разных систем мужской стерильности за счёт введения ядерных генов Msms в линию-восстановитель ЦМС рапса типа пар (twin-ms).

И. Получение межвидовых гибридов между рапсом и сурепицей (В. rapa), горчицей сарептской (В. juncea) и капустой (В. oleracea) целесообразно проводить in vivo.

12. Использование культуры зародышей и семяпочек in vitro позволило получить гибридные растения между сурепицей (В. rapa) и капустой (В. oleracea) (являющиеся источниками желтосемянности, устойчивости к ложной мучнистой росе и альтернариозу, повышения содержания белка в

семенах), рапсом (В. napus) и горчицей белой (S. alba) (источник желтосе-мянности и устойчивости к тле).

13. Восстановление амфидиплоидности полусинтетического рапса при свободном опылении приводит к восстановлению растений рапсового типа к F4. Растения с изменённой плоидностью, совмещают в себе признаки разных видов.

14. Выделение в F4-F8 семян с жёлтой окраской у отдалённых гибридов ярового рапса с другими представителями семейства Brassicaceae возможно методом многократного индивидуально-семейного отбора и при обработке семян отдалённых гибридов рапса 0,005 % раствором диметил-сульфата. Трудность в получении стабильной жёлтой окраски семян ярового рапса связана с полигенным характером её наследования и зависимостью от температурочувствительных генов.

15.Методом многократного индивидуально-семейного отбора с биохимическим контролем семян отдалённых гибридов рапса выделены образцы с повышенным содержанием олеиновой (более 70 %) и линолевой (до 28 %) кислот.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Новый источник ЦМС типа pol, выделенный из сорта Masora, рекомендуется использовать в гетерозисной селекции для расширения генетической основы гибридов.

2. Сорта Andor и Bronowski, обладающие высокой комбинационной способностью, предлагается использовать в качестве исходного материала для создания гетерозисных гибридов ярового рапса.

3. В качестве исходного материала для селекции предлагается использовать следующие гибриды, полученные от межвидовых скрещиваний рапса с другими видами рода Brassica:

• улучшения архитектоники растения и увеличения массы 1000 семян:

BCi (Ä rapa ssp. pekinensis /В. rtapus) - 5образцов; В rapa ssp. pekinensis / В. napus- 1 образец; В. napus/В. rapa ssp. pekinensis- 1 образец; В. napus/В. rapa ssp. pekinensis //B. napus- 1 образец; В juncea var. sareptana / В. napus - В образцов; В. rapa ssp. oleífera/В. napus - 2 образца; В. napus/В. rapa ssp. oleífera - 2 образца;

• повышения устойчивости к полеганию:

В. napus /В. rapa ssp. pekinensis //В. napus- 1 образец;

• для повышения устойчивости к ложной мучнистой росе и альтернариозу:

В. rapa ssp. narinosa/B. oleracea v. gongylodes // В. napus (13k/Sedo)- 1 образец;

• для повышения устойчивости к повреждению тлей:

В. napus / Sinapis alba;

• для создания желтосемянных форм:

В. juncea var. sareptana /В. napus (ВНИИМК-11/Altex); В. napus/B. rapa ssp. pekinensis (Hanna/Kyoto 1); (B. rapa ssp. narinosa/B. oleracea ssp. gongylodes)-, полусинтетической формы 6B (В. rapa ssp. narinosa сорт Сяобайе-Тацай x В. oleracea ssp. capitata сорт Белорусская);

• для повышения содержания масла в семенах до 50 и более %: В. juncea

var. sareptana/B. napus (F5S2 OP) к-4382/ Шпат, ВНИИМК11/Алтекс, ВНИИМК1 l/Altex/F4/Oro(F2), В. napus/B. rapa ssp. chinensis//B. napus (F5S2) Hanna/ Сыюсманцшщай/yWestar,

• для повышения содержания белка в семенах:

В. rapa ssp. narinosa/B. oleracea v. gongylodes - 1 образец; В. juncea var. sareptana/B. napus ВНИИМК1 l/Altex/F4/Oro(F2) (ж 10) -1 образец; В. napus/B. rapa ssp. chinensis//B. napus (F5S2) Hanna/ Сы-юсманцинцай/AVestar (ж13);

• для изменения жирнокислотного состава масла семян с целью повышения содержания олеиновой кислоты более 70 % отдалённые гибриды В. napits/B. rapa ssp. chinensis/ZB. napus - Наппа/Сыюсманцинцай//\\'ез1аг, линолевой до 28 % - В. juncea var. sareptana/B. napus в комбинации скрещивания ВНИИМК-11/Altex.

4. Расчёт вероятностей образования гамет заданной плоидности по образованию спорад при микроспорогенезе может служить критерием при определении объёма селекционной работы для получения конкретной плоидности отдалённых гибридов рапса.

5. Для предварительной оценки степени засухоустойчивости предлагается использовать метод определения флуктуирующей асимметрии развития семядольных листьев.

6. Сорт Monty рекомендуется использовать в селекции для повышения засухоустойчивости.

7. Выделенные нами и переданные в мировую коллекцию рапса ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова образцы № 5188-5201 предлагается использовать как маркеры при генетических исследованиях и селекции рапса ярового (Hstp, Lg Pod, Sh St-1, Sh St-2, Fas St, Ly CI, Cr CI, Dy CI, Ant St) и как исходные формы в селекции на изменение жирнокислотного состава масла (HLinl-1, HOlei-1, HOlei-2).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, входящих в список ВАК

1. Никоноренков В.А Образцы ярового рапса для селекции на гетерозис / В.А. Никоноренков, В.В. Карпачёв, E.H. Жидкова // Селекция и семеноводство. -1991. -№ 5. -С. 23-24.

2. Жидкова E.H. Использование отдалённой гибридизации в селекции рапса / E.H. Жидкова // Селекция и семеноводство. - 1992 .-№1. - С. 47-50.

3. Жидкова E.H. Получение ресинтезированного ярового рапса для расширения его генетического потенциала / E.H. Жидкова, В.В. Карпачёв // Сельскохозяйственная биология. - 1996.-№ 5.-С. 123-125.

4. Жидкова E.H. Теоретические и практические аспекты отдалённой гибридизации рапса/E.H. Жидкова//Генетика (РАН). - 1997.-Т. 33.-№1.-С. 5-11.

5. Жидкова E.H. Исходный материал для селекции рапса / E.H. Жидкова, В.В. Карпачёв, В.А. Никоноренков // Кормопроизводство. - 1997. - № 4. - С. 12-14.

6. Жидкова E.H. Новый источник ЦМС для селекции рапса / E.H. Жидкова, В.В. Карпачёв, В.А. Никоноренков // Селекция и семеноводство. - 1997. -№ 2.-С. 52.

7. Жидкова E.H. Направления и методы селекции ярового рапса на качество масла / E.H. Жидкова, Г.Н. Никонова // Проблемы региональной экологии. -2007,-№2.-С. 83-87.

8. Никоноренков В.А. Эколого-географические аспекты снижения генетической уязвимости рапса / В.А Никоноренков, E.H. Жидкова // Проблемы региональной экологии, - 2010. - №3. - С. 212-216.

Монографии

9. Жидкова E.H. Отдалённая гибридизация в селекции рапса: Монография. / E.H. Жидкова. - Липецк: Изд-во ЛГПУ, 2008. -163 с.

Прочие публикации

10. Жидкова E.H. Применение отдалённой гибридизации в селекции рапса / E.H. Жвдкова, З.К. Гребенникова // Достижения и перспективы селекции и семеноводства зерновых культур в Центрально-Черноземной зоне. Каменная

Степь, 1990.-С. 83-S5.

П.Жидкова Е.Н Использование горчицы сарептской в гибридизации с рапсом / E.H. Жидкова // Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений: сб. матер, науч. конф. молод, уч. -Одесса, 1991. -С. 15-16.

12. Жидкова E.H. Использование культуры in vitro для получения ресинтезиро-ванных форм рапса / E.H. Жидкова, A.A. Муравлёв // Научно-технический бюллетень ВНИИР им. Н. И. Вавилова. -1993. - Вып. 230. - С. 30.

13.Жидкова E.H. Селекционная ценность отдалённых гибридов Brassica по качеству масла / E.H. Жидкова, В.Г. Карпачёва, В.В. Карпачёв // Вопросы естествознания. - Липецк, 1995. - Вып. 2. - С. 112-118.

14.Жидкова E.H. Спонтанные мутации, выявленные у ярового рапса (Brassica napus) на полях ВНИПТИР / E.H. Жидкова // Научное наследие П.П. Се-менова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки: сб. науч. тр. -Липецк, 1997.-Ч. 2.-С. 70.

15. Жидкова E.H. Проблемы селекции желтоокрашенных форм ярового рапса / E.H. Жидкова, С. Фролова // Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств: сб. науч. тр. - Оренбург, 1999. - С. 66.

16. Жидкова E.H. О признаковой коллекции рапса и ее использовании в селекционной работе / E.H. Жвдкова, О.Дорошенко // Генетические растительные ресурсы России и сопредельных государств: сб. науч. тр.-Оренбург, 1999. -С. 67-68.

17. Жидкова E.H. Использование межвидовой гибридизации и мутагенеза в получении желтосемянного ярового рапса / E.H. Жидкова, В.В. Карпачёв // Вопросы естествознания. - Липецк, 1999. - Вып. 7. - С. 86-88.

18.Жидкова E.H. Основные направления работы с гибридами ярового рапса во ВНИПТИР / E.H. Жидкова, В.В. Карпачёв // Научное обеспечение отрасли

рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса: науч. докл. на междунар. совещании по рапсу 18-20 июля 2000 г. - Липецк, 2000. -С. 34-35.

19. Жидкова E.H. Морфологическое изучение отдалённых гибридов Fi ярового рапса / E.H. Жидкова, С.А. Шапошникова // Генетические основы эволюции и селекции: материалы межрегиональной конф., посвящ. 90-летию со дня рождения С.И. Машкина, - Воронеж, 2002. - С, 33-37.

20. Жидкова E.H. Морфологическое изучение гибридов рапса ярового и горчицы белой / E.H. Жидкова, С.А. Шапошникова // Рапс - культура XXI века: аспекты использования на продовольственные, кормовые и энергетические цели: сб, науч. докл. на Междунар. конф. 15-16 июля 2005 г. - Липецк, 2005.-С. 94-100.

21. Жидкова E.H. Получение желтосемянного ярового рапса во ВНИПТИР / E.H. Жидкова, A.A. Муравлёв // Рапс - культура XXI века: аспекты использования на продовольственные, кормовые и энергетические цели: сб. науч. докл. на Междунар. конф. 15-16 июля 2005 г. - Липецк, 2005. - С. 92-93.

22. Жидкова E.H. Получение отдалённых гибридов семейства Brassicaceae с помощью эмбриокультуры / E.H. Жидкова, Е.Б. Котлярова // Современные проблемы популяционной экологии: материалы IX Междунар. науч.-практ. конф. Белгород, 2-5 октября 2006 г. - Белгород, 2006. - С. 67-68.

23.Жидкова E.H. Отбор как способ получения желтосемянных форм ярового рапса / E.H. Жидкова, И.Е. Хотеева // Вопросы естествознания: сб. науч. тр. - Липецк, 2006.-Вып. 14.-С. 72-77

24. Жидкова Е Н. Эффективность гибридизации и морфолого-биохимическое изучение гибридов Fi рапса {Brassica napus L.) с разными подвидами сурепицы (Brassica rapa L.) / Е. Н. Жидкова, Н.С. Волостных, Г.В. Германенко // Вопросы естествознания: сб. науч. тр. - Липецк, 2006. - Вып. 14. -С. 66-72.

25. Жидкова E.H. Физиологические особенности ярового рапса как продуцента / E.H. Жидкова, Е.С. Путилина // Проблемы экологии и экологической безопасности Центрального Черноземья РФ: сб. тр. X Всеросс. науч.-практ. конф. - Липецк: ЛГТУ, 2006. - С. 38-39.

26. Жидкова E.H. Изучение дневного хода фотосинтеза в листьях рапса ярового (Brassica napus L.) / E.H. Жидкова, С.И. Маркина // Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии: сб. матер. II Междунар. науч.-практ. конф. 24-26 сентября 2007 г. - Белгород, 2007. - С. 184-186.

27.Котлярова Е.Б. Применение методов in vitro в получении межвидовых и межродовых гибридов растений семейства Brassicaceae / Е.Б. Котлярова, E.H. Жидкова, O.A. Подвигина // Вестник ВГУ. - 2007. - № 2. - С. 64-70.

28.Никонова Г.Н. Аминокислотный состав белков семян ярового рапса в условиях ЦЧР / Г.Н. Никонова, E.H. Жидкова // Материалы VII Междунар. симпозиума «Новые нетрадиционные растения и перспективы их использования». - Пущино, 2007. - Т. 3. - С. 377-380.

29.Жидкова E.H. Наследование и изменчивость некоторых морфологических признаков отдаленных гибридов F2 ярового рапса с разными подвидами

сурепицы / E.H. Жидкова, E.H. Кудашкина // Актуальные проблемы естественных наук и их преподавание: сб. матер. Всеросс. науч.-практ. конф. - Липецк: ЛГПУ, 2007. - Т. 2. - С. 109-112.

30.Жидкова E.H. Характеристика опыления некоторых сортов рапса ярового / E.H. Жидкова // Сб. матер. Всеросс. науч.-практ. конф., посвящ. 180-летию со дня рождения П. П. Семенова-Тян-Шанского. - Липецк, 2007. - С. 187-190.

31.Жидкова E.H. Расширение генетического разнообразия ярового рапса / E.H. Жидкова, В.А. Никоноренков // Сохранение биоразнообразия - от идей к реализации: сб. науч. тр. - Мичуринск: МГПИ, 2007. - С. 31-33.

32.ГорягинаЕ.Б. Получение гибридов мевду рапсом яровым и горчицей белой методом эмбриокультуры / Е.Б. Горягина, E.H. Жидкова // Масличные культуры. Научно-исследов. бюл. ВНИИМК. - 2008. - Вып. I (138). - С. 70-72.

33.Жидкова E.H. Прогнозирование получения гибридного потомства разного уровня плоидности при скрещивании некоторых видов рода Brassica / ' E.H. Жидкова, Ю.Н. Николица // Вопросы естествознания. Липецк. - 2008. -Вып. 15.-С. 50-58.

34. Маркина С.И. Поиск методов оценки урожайности ярового рапса на ранних этапах его развития / C.B. Маркина, В.И. Горшков, E.H. Жидкова // Материалы VIII Междунар. симпозиума «Новые нетрадиционные растения и перспективы их использования». - Мичуринск, 2008. - С. 243-244.

35. Жидкова E.H. Использование цитогенетического метода в селекции рода Brassica / E.H. Жидкова // Материалы X Междунар. науч.-практич. экологической конф. «Живые объекты в условиях антропогенного пресса». 15-18 сентября 2008 г. - Белгород: ИПЦ "ПОЛИТЕРРА", 2008 - С. 73.

36.Жидкова E.H. Особенности онтогенеза рапса ярового в условиях ЦЧЗ / E.H. Жвдкова, В.И. Горшков, Е.Б. Горягина // Вопросы естествознания. Липецк, 2010. - Вып. 16.-С.38-46.

37. Никоноренков В.А. Повышение эффективности отбора на качественные показатели масла рапса из межвидовых гибридов при использовании новых побегов в конце X этапа органогенеза / В.А. Никоноренков, E.H. Жидкова // Вопросы естествознания. - Липецк, 2010. - Вып. 16. - С. 51- 53.

38.Жидкова E.H. Генетическая характеристика маркерных признаков, выделенных из мировой коллекции ВНИИ растениеводства имени Н.И. Вавилова, и их использование в селекционно-семеноводческой работе / E.H. Жидкова, В.А. Никоноренков // Материалы IX Междунар. симпозиума «Новые нетрадиционные растения и перспективы их использования». - Мичуринск, 2010.-С. 89-93.

39.3аявка 2011141320 Российская Федерация. МПК А 01 H 1/04. Способ отбора селекционного материала рапса (Brassica napus L.) по признаку устойчивость к растрескиванию стручков / E.H. Жидкова, В.А. Никоноренков, В.И. Горшков; заявитель ВНИИ рапса.

40.3аявка 2011141321 Российская Федерация. МПК А 01 H 1/04. Способ отбора растений рапса (Brassica napus L.) по признаку засухоустойчивость E.H. Жидкова, В.И. Горшков; заявитель ВНИИ рапса.

Формат 60х84'/]б Бумага кн.журн. Гарнитура Тайме. Печать офсетная. П.л. 1,8. Тираж 100 экз. Заказ № 895.

Типография ФГБОУ ВПО ЛГПУ 398020 Липецк, ул. Ленина, 42

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Жидкова, Елена Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ЦИТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАПСА ЯРОВОГО (.BRASSICA NAP US L.) И ОСНОВНЫЕ

НАПРАВЛЕНИЯ ЕГО СЕЛЕКЦИИ.

1Л. Происхождение и цитологическая характеристика Brassica napush.

1.2. Основные направления селекции рапса ярового.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2Л. Условия проведения исследований.

2.2. Материал исследования.

2.3. Методика исследованиий.

3. НАУЧНЫЕ ОСНОВЫ ОЦЕНКИ, ВЫДЕЛЕНИЯ И СОЗДАНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ЯРОВОГО РАПСА.

3.1. Биологические и физиологические особенности рапса ярового как основа создания исходного материала для селекции.

3.2. Оценка ярового рапса на соле- и засухоустойчивость на разных этапах его развития.

3.3. Выделение линий с маркерными признаками и их генетическая характеристика.

3.4. Выделение и создание систем мужской стерильности, пригодных для ведения семеноводства гетерозисных гибридов.

4. ОТДАЛЁННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ КАК МЕТОД ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЙ СЕЛЕКЦИИ РАПСА ЯРОВОГО.

4.1. Селекция рапса на повышение продуктивности семян.

4.2. Селекция на улучшение биохимического состава масла семян рапса.

4.3. Устойчивость к абиотическим и биотическим факторам.

4.4. Скрещиваемость видов семейства Brassicaceae.

4.5 Морфологическая и цитологическая характеристика отдалённых гибридов Б1-РЗ.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологические основы селекции рапса ярового (Brassica napus L.) в условиях лесостепи ЦЧР России"

Рапс является вторым наиболее важным источником растительного масла в мире после соевого [9]. Главные производители семян рапса - Китай, Индия, Канада, Германия, Франция и Великобритания [159].

Создание высокопродуктивных двунулевых сортов (в масле семян которых не содержатся эруковая кислота и глюкозинолаты) рапса {Brassica napus L.), адаптированных к условиям Центрально-Черноземного региона яв-I ляется одной из важных проблем в селекции рапса. Это не только продовольственная и кормовая, но и ценная техническая культура. Благодаря малой требовательности к теплу и скороспелости рапс может выращиваться в условиях умеренного климата, где ему не могут составить конкуренцию большинство масличных культур, в том числе и подсолнечник. В России посевы рапса предполагается довести с 800 до 2000 тыс. га [54].

Зелёная масса богата аскорбиновой кислотой и каротином, по кормовой ценности приравнивается к вико-овсяной смеси и хорошо силосуется [17]. Рапсовый жмых расценивается в кормовом отношении выше конопля-I ного и подсолнечного, уступая льняному. Жмых и шрот, получающиеся при переработке семян рапса на масло, содержат 30-40 % белка, сбалансированного по аминокислотному составу [80].

Велика фитосанитарная роль рапса в севооборотах с зерновыми культурами. В последние годы возрос интерес к выращиванию рапса и других видов капустных на территориях, подвергшихся радиоактивному заражению [162], а также загрязнённых тяжёлыми металлами [187, 248, 306].

В настоящее время созданы сорта на основе внутривидовых и отдалённых скрещиваний с урожайностью до 21-31,0 ц/га [27,26, 36, 86, 49, 63]. Со-I держание масла в семенах 44-50,3 % [16, 19, 52, 174, 311 и др.]. Но возделываемые в настоящее время сорта рапса не полностью отвечают предъявляемым требованиям по продуктивности, качеству масла и шрота, устойчивости к биотическим и абиотическим факторам среды, что связано и с недостаточностью биологических и морфогенетических особенностей развития данной культуры, а также узостью генофонда вида.

В связи с вышесказанным биоморфологическое изучение генофонда культуры, совершенствование методических принципов создания новых высокопродуктивных линий, сортов и гибридов рапса ярового, адаптированных к условиям Центрально-Черноземного региона России, являются актуальной проблемой.

Цель исследований - разработка научных основ создания исходного материала, адаптированного к условиям Центрально-Черноземного региона России, на основе внутри- и межвидовых скрещиваний с целью получения современных сортов рапса и гетерозисных гибридов.

Для достижения поставленной цели предусмотрено решение следующих задач:

6. Выделить новые источники для создания гибридов на основе мужской стерильности.

На защиту выносятся следующие положения:

Исследования по рассматриваемым вопросам проводились в 1987-2010 гг. в условиях Липецкой области на базе ВНИИ рапса по тематическому плану №№ государственной регистрации 030264 (1987-1990 гг.); 01.02.03 (19901995 гг.); 01.03.01, 01.03.02 (1996-2000 гг.); 10.01.02 (2001-2005 гг.) и на кафедре ботаники естественно-географического факультета ФГБОУ ВПО Липецкий государственный педагогический университет.

Научная новизна и теоретическая значимость.

Получены оригинальные данные по органогенезу рапса ярового (Brassica napus L.). Впервые в условиях лесостепной зоны ЦентральноЧерноземного региона России определены морфогенетические изменения при формировании вегетативных и генеративных органов, опыления, оплодотворения и развития зародыша и семени в ходе индивидуального развития. Данные исследования углубляют теоретические представления о природе онтогенеза рапса и имеют значение для практической селекции при проведении внутри- и межвидовых скрещиваний.

Установлено, что показатель величины флуктуирующей асимметрии можно использовать для выявления засухоустойчивых образцов рапса {Brassica napus L.) на стадии семядольных листьев.

Установленные анатомические особенности плодов ярового рапса (ширина сечения рамки, ширина перикарпия около рамки, высота центральной жилки, высота плотной структуры перегородки в области гинофора) могут служить критерием определения устойчивости растрескивания стручков при отборе на данный признак уже на стадии зелёного и жёлто-зелёного стручка (X и XI этапы - роста и формирования семян и плодов). Проведение отбора образцов на устойчивость к растрескиваемости стручков по высоте плотной структуры перегородки в области гинофора с последующим опылением растений на боковых ветвях позволит повысить эффективность селекционного процесса и сократить сроки создания селекционного материала с улучшенными характеристиками.

Впервые в России на основе ресинтезированных форм рапса создан селекционно-ценный материал, отличающийся продуктивностью на уровне стандарта, а в отдельные годы превосходящий его на 10 %, с содержанием белка 26,2±0,53 % и 25,0±0,57 % (у стандарта сорта Ратник 23,5±0,28 %), устойчивостью к альтернариозу (0,2 балла) и ложной мучнистой росе (2,0 балла), в контрольном варианте - соответственно 2,0 и 2,5 балла.

Выделены образцы рапса, созданные на основе отдалённой гибридизации, с повышенным содержанием в семенах масла (47,0 % и 46,9 %, у стандарта Hanna - 45,9 %) (ж-6, ж-13) и белка (25,6%, у стандарта Hanna - 24,6 %) (ж-7); улучшенным жирнокислотным составом масла: уровень содержания нежелательной линоленовой кислоты наименьший у гибридов ж-1, ж-3 и ж-13 (соответственно 8,7; 8,8 и 8,7 %, у стандарта - 10,0 %); повышенное содержание ли-нолевой (28,0 %) и олеиновой кислоты (более 70 %) (у стандарта - соответственно 20,6 % и 64,2 %); более низкой растрескиваемостью плодов у гибрида ж-7 (2 балла, у стандарта - 2,5 балла); устойчивостью к полеганию - на 0,4 балла ниже, чем у стандарта (ж-14) и к рапсовому цветоеду (повреждаемость растений ж-3 и ж-4 составила 18,6 и 12,8 % соответственно, стандарта - 27,4 %). I

У выделенных линий внутри- и межвидовых гибридов нами определено доминирование жёлтого цвета окраски лепестков над тёмно-жёлтым цветом, антоциановой окраски стебля - над зелёной, нормальной формы стебля - над фасциированной, опушённости листа - над неопушённостью, дигенное наследование окраски листа по типу некумулятивной полимерии.

Ресинтезированные формы рапса получены посредством модификации состава питательной среды Мурасиге-Скуга для выращивания растений из незрелых зародышей в условиях in vitro при добавлении 6-бензиламинопурина (6-БАП) - 0,2 мг/л, а-нафтилуксусной кислоты (НУК) -0,1 мг/л (pH 6,1) [40]; межвидовые гибриды между рапсом и горчицей белой - при добавлении к стандартной среде Мурасиге-Скуга 30 г/л сахарозы, 0,2 мг/л 6-БАП, 0,1 мг/л НУК и 0,2 мг/л гибберелловой кислоты [28].

На основе межвидовых и внутривидовых скрещиваний создана признаковая коллекция ярового рапса с хозяйственно ценными и маркерными признаками, включающая впервые отобранные линии Lg Pod (длинностручко-вость), Sh St-1, Sh St-2 (короткий стебель), Fas St (сросшиеся стебли и ветви), Ly С1 (светло-жёлтая окраска венчика), Cr С1 (кремовая окраска венчика), Dy С1 (тёмно-жёлтая окраска венчика), Ant St (антоциановая окраска стебля).

Практическая значимость работы. Созданные на основе отдалённых скрещиваний новые источники рекомендуются для использования в селекции при выведении новых сортов рапса. Выделены образцы, достоверно превышающие стандарт и представляющие ценность для генетико-селекционных работ с рапсом яровым по продуктивности (до 10,6 % - 3 образца); по устойчивости к полеганию (на 0,4 балла - 1 образец); по срокам созревания (ранее на 1 день - 3 образца); по содержанию масла и белка (на 1 и более % - по 2 образца); с улучшенным жирно-кислотным составом масла в семенах с содержанием олеиновой кислоты более 70 %, линолевой 28 %, линоленовой 8,7 %; желтоокрашенной оболочкой семени (4 образца); по устойчивости к растрескиванию стручков (на 0,5 балла - 1 образец); по комплексной устойчивости к ложной мучнистой росе и альтернариозу (1 образец); по устойчивости к рапсовому цветоеду (на 14,6 и 8,8 % - 2 образца).

Использование выделенного из сорта Masora нового источника ЦМС типа pol позволит повысить эффективность создания гибридов ярового рапса кормового направления, превышающего стандарт по урожаю зелёной массы на 50,0 % (соответственно 4,2 и 2,8 кг/м ) и сухого вещества - на 67,2 % (соответственно 0,597 и 0,357 кг/м ).

Выделенные образцы с высокой комбинационной способностью (Andor и Bronowski) могут найти широкое применение при создании гетерозисных гибридов ярового рапса.

Сорт Monty рекомендуется использовать в селекции для повышения засухоустойчивости .

Созданные новые источники ярового рапса (№ 5188-5201) по морфологическим признакам (Hstp, Lg Pod, Sh St-1, Sh St-2, Fas St, Ly CI, Cr CI, Dy CI,

Ant St) и улучшенному качеству масла с повышенным содержанием линоле-вой) (HLinl-1) и олеиновой (HOlei-1, HOlei-2) кислот включены в мировую коллекцию рапса ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова и могут найти широкое применение в генетике и селекции рапса (справка о внедрении содержится в приложениях к диссертации).

49 образцов рапса, полученных на основе отдалённой гибридизации и характеризующихся хозяйственно-важными признаками, переданы в лабораторию селекции и биотехнологии ГНУ ВНИИ рапса (справка о внедрении содержится в приложениях к диссертации).

Материалы диссертационной работы используются в ходе учебного процесса на естественно-географическом факультете ФГБОУ ВПО Липецкий государственный педагогический университет при чтении лекций по генетике, биотехнологии и физиологии растений, кроме того, они находят применение при проведении лабораторных работ и выполнении курсовых и дипломных работ (справка о внедрении содержится в приложениях к диссертации).

Автор выражает признательность и благодарность директору ГНУ ВНИИ рапса д. с.-х. н. Карпачёву Владимиру Владимировичу за всестороннюю помощь, к. с.-х. н. В. В. Горшкову за изучение гибридов, созданных автором, в питомниках коллекционного и экологического сортоизучения, В. В. Карпачё-вой, Г. В. Германенко и к. с.-х. н Э. К. Горшковой за выполнение биохимических анализов масла семян, к. б. н. Е. Б. Горягиной и к. б. н. А. А. Муравлёву за помощь в проведении опытов в условиях in vitro.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Жидкова, Елена Николаевна

225 ВЫВОДЫ

1. Комплексный анализ коллекционного и селекционного материала ярового рапса {Brassica napus L.) позволил выделить и создать источники высокой продуктивности (на уровне стандарта, а в отдельные годы, превосходящий его на 10 %), раннеспелости (с меньшими сроками созревания на 4 дня), повышенного содержания масла (47 % и 46,9 %, у стандарта Hanna -45,0 %) и белка в семенах (26,2± 0,53 % и 25,0±0,57 %, у стандарта сорта Ратник 23,5±0,28 %), улучшенного жирнокислотного состава масла (с содержанием нежелательной линоленовой кислоты до 8,7 %, линолевой кислоты до 28 %, олеиновой кислоты более 70 % против 10,0 %, 20,6 % и 64,2 % соответственно, у стандарта); устойчивости к растрескиванию стручков у гибрида ж-7 (2 балла, у стандарта - 2,5 балла); полеганию (на 0,5-0,6 баллов меньше, чем у стандарта) и к рапсовому цветоеду (повреждаемость растений ж-3 и ж-4 соответственно составила 18,6 и 12,8 %, стандарта - 27,4 %), к альтернариозу (0,2 балла) и ложной мучнистой росе (2 балла) (соответственно в контрольном варианте 2,0; 2,5 балла), желтосемянности, а также линии с ЦМС типа пар, pol, ядерной мужской стерильностью.

2. Критическими в развитии растений рапса ярового являются V и VIII этапы органогенеза, поскольку на V этапе органогенеза развиваются части цветка, а на VIII этапе органогенеза завершаются процессы формирования всех органов соцветия и цветка. Зная продолжительность развития разных сортов, необходимых для скрещивания, можно планировать сроки посевов.

3. Показатель величины флуктуирующей асимметрии можно использовать для выявления засухоустойчивых образцов рапса {Brassica napus L.) на стадии семядольных листьев.

6. Выявлен доминантный тип наследования у рапсо-сурепичных гибридов для следующих признаков: отсутствие опушённости листа; средняя выраженность зубчатости края листовой пластинки; жёлтая окраска венчика по сравнению со светло-жёлтой его окраской; высокорослость растения; большее значение длины лепестка цветка и длины створки стручка; меньшее значение длины носика стручка и цветоножки; дигенное наследование более тёмной окраски листа по типу некумулятивной полимерии.

7. Выделенная мужскостерильная линия из сорта Masora (к-4809) имеет цитоплазму типа pol, обусловлена действием одной пары рецессивных генов rfrf, сохраняет устойчивую стерильность в условиях ЦЧР и является исходным материалом для создания гетерозисных гибридов на его основе, в том числе и на увеличение вегетативной массы. Впервые выявлено, что сорт Ого имеет гены, под держивающие стерильность типа pol при более низких температурах, что можно использовать при идентификации темпе-ратурочувствительных генов.

8. Установлено, что сорта Altex и Andor (Канада) имеют цитоплазму типа пар с тремя и двумя генами восстановления фертильности соответственно, для сорта Liho установлен контроль ЦМС тремя рецессивными генами. Отобранные нами генотипы типа пар сохраняют стерильность при температуре 25-27°С, тогда как известные аналоги при температуре выше 22°С восстанавливают фертильность.

9. Выявлено, что 0,05 % раствор нитрозодиметилмочевины можно использовать для получения растений рапса с ядерной мужской стерильностью.

11. Получение межвидовых гибридов между рапсом и сурепицей (В. rapa), горчицей сарептской (В. juncea) и капустой (В. oleráceo) целесообразно проводить in vivo.

12. Использование культуры зародышей и семяпочек in vitro позволило получить гибридные растения между сурепицей (В. rapa) и капустой {В. oleráceo) (являющиеся источниками желтосемянности, устойчивости к ложной мучнистой росе и альтернариозу, повышения содержания белка в семенах), рапсом (В. napus) и горчицей белой (S. alba) (источник желтосемянности и устойчивости к тле).

15. Методом многократного индивидуально-семейного отбора с биохимическим контролем семян отдалённых гибридов рапса выделены образцы с повышенным содержанием олеиновой (более 70 %) и линолевой (до 28 %) кислот.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

• улучшения архитектоники растения и увеличения массы 1000 семян: BCi (В. rapa ssp.pekinensis /В. napus) - 5образцов;

В. rapa ssp .pekinensis /В. napus - 1 образец;

В. napus /В. rapa ssp. pekinensis- 1 образец;

В. napus /В. rapa ssp. pekinensis // B. napus- 1 образец;

В. juncea var. sareptana / В. napus - 8 образцов;

В. rapa ssp. oleífera /B. napus - 2 образца;

В. napus /В. rapa ssp. oleífera - 2 образца;

• повышения устойчивости к полеганию:

В. napus /В. rapa ssp.pekinensis //В. napus - 1 образец;

• для повышения устойчивости к ложной мучнистой росе и альтернариозу:

В. rapa ssp. narinosa/B. oleracea v. gongylodes // B. napus (13k/Sedo)- 1 образец;

• для повышения устойчивости к повреждению тлей: В. napus / Sinapis alba;

• для создания желтосемянных форм:

В. juncea var. sareptana / В. napus (ВНИИМК-11/Altex); В. napus/B. rapa ssp. pekinensis (Hanna/Kyoto 1); (B. rapa ssp. narinosa/B. oleracea ssp. gongylodes); полусинтетической формы 6B (В. rapa ssp. narinosa сорт Сяобайе-Тацай x В. oleracea ssp. capitata сорт Белорусская);

• для повышения содержания масла в семенах до 50 и более %: В. juncea var. sareptana/B. napus (F5S2 OP) к-4382/ Шпат, ВНИИМК11/Алтекс, ВНИ-ИМК1 l/Altex/F4/Oro(F2), В. napus/B. rapa ssp. chinensis//B. napus (F5S2) Hanna/ Сыюсманцинцай/yWestar;

• для повышения содержания белка в семенах:

В. rapa ssp. narinosa/B. oleracea v. gongylodes - 1 образец; В. juncea var. sareptana/B. napus ВНИИМК11/Altex/F4/ Oro(F2) (ж 10) - 1 образец;

В. napus/B. rapa ssp. chinensis//B. napus (F5S2) Hanna/ Сыюсманцинцай/ZWestar (ж13);

• для изменения жирнокислотного состава масла семян с целью повышения содержания олеиновой кислоты более 70 % отдалённые гибриды В. napus /В. rapa ssp. chinensis//B. napus - Наппа/Сыюсманцинцай/ZWestar, линолевой до 28 % - В. juncea var. sareptana/B. napus в комбинации скрещивания ВНИ-ИМК-11/Altex.

6. Сорт Monty рекомендуется использовать в селекции для повышения засухоустойчивости.

7. Выделенные нами и переданные в мировую коллекцию рапса ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова образцы № 5188-5201, предлагается использовать как маркеры при генетических исследованиях и селекции рапса ярового (Hstp, Lg Pod, Sh St-1, Sh St-2, Fas St, Ly CI, Cr CI, Dy CI, Ant St) и как исходные формы в селекции на изменение жирнокислотного состава масла (HLinl-1, HOlei-1, HOlei-2).

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Жидкова, Елена Николаевна, Воронеж

1. Агрономическая тетрадь. Возделывание рапса и сурепицы по интенсивной технологии /Под ред. Б. П. Мартынова. - М: Россельхозиздат. -1986.- 121 с.

2. Алексеева С. Н. Получение гибридов рапса и горчицы на основе гете-ростильных форм /С. Н. Алексеева// Бюл. науч.-тех. инф. по маслич. культурам. ВНИИМК. 1972. - Вып. 4. - С. 22 - 26.

3. Алёхина Н. Д. Физиология растений /Н. Д. Алёхина, Ю. В. Балнокин, В. Ф. Гавриленко и др.; под ред. И. П. Ермакова. М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 640 с.

4. Алимова Г. К. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.1. Генеративные органы цветка /Г. К. Алимова, Т. Б. Батыгина, А. М. Бугара и др.; под ред. Т. Б. Батыгиной. СПб.: Мир и Семья, 1994. -513 с.

5. Артемьева А. М. Генетическое разнообразие и внутривидовые филогенетические взаимоотношения культур вида Brassica napus L. по результатам анализа микросателлитов /А. М. Артемьева, Ю. В. Чесноков, Э.Клоке //Вестник ВОГиС 2008,- Т.12, № 4. - С. 608 - 619.

6. Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии растений. Семя / 3. Т. Артюшенко Л., Наука, 1980. - 204 с.

7. Артюшенко 3. Т. Атлас по описательной морфологии растений. Плод / 3. Т. Артюшенко, Ал. А. Фёдоров Л., Наука, 1986. - 392 с.

8. Ашпина О. Рапс культура стратегическая. Татарстан приступает к строи-тельству первого российского маслоэкстракционного завода /О. Ашпина //The Chemical Journal. - 2005. - № 9. - С. 40 - 44.

9. Ю.Бахтеев Ф. X. Очерки по истории и географии важнейших культурных растений: пособие для учителей /Ф. X. Бахтеев. М.: Государственное учебно-педагогическое изд-во Министерства просвещения РСФСР, 1960. - 372 с.

10. Бойко Г. Т. Низкоэруковые сорта горчицы сарептской /Г. Т. Бойко// Селекция и семеноводство. 1992. - № 1. - С. 58 - 61.

11. Бойко Н. И. Рекомендации по борьбе с вредителями, болезнями и сорняками на посевах ярового рапса в европейской части РСФСР /Н. И. Бойко, Л. И. Гулидова, Ф. Ф. Красных и др.- М., 1988. 30 с.

12. И.Бочарникова Н. И. Мутантный генофонд томата и его использование в селекционно-генетических исследованиях /Н. И. Бочарникова// Вестник ВОГиС. 2008. - Том 12, № 4. - С. 644 - 653.

13. Бочкарёва Э. Б. Первые отечественные сорта безэрукового озимого рапса /Э. Б. Бочкарёва// Науч.-техн. бюл. ВНИИ масл. культур. 1984. - Вып. 86.-С. 12-14.

14. Вехов В. Н. Культурные растения СССР /В. Н. Вехов, И. А. Губанов, Г. Ф. Лебедева; под ред. Т. А. Работнова. М.: Мысль, 1978 - 336 с.

15. Викторов Д. П. Малый практикум по физиологии растений /Д. П. Викторов. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1991. - 160 с.

16. Воскресенская Г. С. Гетерозис у межсортовых гибридов озимого рапса в реципрокных скрещиваниях /Г. С. Воскресенская, В. Г. Шелкоуденко// С.-х. биология. 1974. - Т. 9, № 4. - С. 529 - 533

17. Воскресенская Г. С. Горчица сарептская /Г. С. Воскресенская, В. И. Шпота // Руководство по селекции и семеноводству масличных культур.-М.: Колос, 1967. С. 173 - 237.

18. Вульф Е. В. Мировые ресурсы полезных растений (Пищевые, кормовые, лекарственные и др.): справочник / Е. В. Вульф, О. Ф. Малеева Л.: Наука, 1969. - 566 с.

19. Глухова Н. А. Особенности формирования корневой системы рапса озимого /Н. А. Глухова, Л. М. Серая// Материалы V международной конференции молодых учёных и специалистов. ВНИИМК, 2009. - С. 55-58.

20. Гордеев Т. Н. Практический курс систематики растений: учебное пособие для студентов биологических специальностей педагогических институтов /Т. Н. Гордеев, И. Н. Дроздова, Ю. К. Круберг, В. В. Письяукова// М.: Просвещение, 1986. 224 с.

21. Горшков В. И. Изучение генофонда ярового рапса (Brassica napus L.) в условиях лесостепи ЦЧР: автореферат дис. .канд. с.-х. наук: 06.01.05: защищена 14 мая 1999 г. /В. И. Горшков Рамонь, 1998. - 25 с.

22. Горягина Е. Б. Получение гибридов между рапсом яровым и горчицей белой методом эмбриокультуры /Е. Б. Горягина, Е. Н. Жидкова// Масличные культуры. Научно-исследов. бюл. ВНИИМК. 2008. - Вып. I (138). -С. 70-72.

23. Губанов И. А. Определитель сосудистых растений /И. А. Губанов, К. В. Киселева, В. С. Новиков и др. М.: «Аргус», 1995. - 559 с.

24. Губанов И. А. Иллюстрированный определитель растений средней России: Т.2: Покрытосеменные (Двудольные: раздельнолепестные) /И. А. Губанов, К. В. Киселева, В. С. Новиков и др. М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2003. - 665 с.

25. Гуляев Г. В. Селекция и семеноводство /Г. В. Гуляев, А. П. Дубинин. -М.: Агропромиздат, 1987. С. 214 - 216.

26. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований) /Б. А. Доспехов. М.: Колос, 1979. -416с.

27. Дроздов С. Н. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям /С. Н. Дроздов, Г. В. Ерёмин; под ред. д-ра биол. наук, проф. Г. В. Удовенко. Ленинград, 1988. - С. 228.

28. Дорофеев В.И. Плоды крестоцветных: разнообразие, строение, классификация, происхождение /В. И. Дорофеев //Turczaninowia. 2004. Vol. 7, № 3. - P. 76-87

29. Жидкова Е. Н. Цитогенетическое изучение вишне-черешневых гибридов и их исходных форм в связи с получением потенциально фертильных ал-лополиплоидов: дис. .кандидата биол. наук: 03.00.15: защищена 18.10.1985. /Е. Н. Жидкова Воронеж, 1985.-230 с.

30. Жидкова Е. Н. Наследование окраски венчика цветка рапса /Е. Н. Жидкова //Информационный листок № 278-90 Липецкого межотраслевого территориального центра научно-технической информации и пропаганды. Липецк, 1990.

31. Жидкова Е. Н. Применение отдалённой гибридизации в селекции рапса / Е. Н. Жидкова, 3. К. Гребенникова //Достижения и перспективы селекции и семеноводства зерновых культур в Центрально-Черноземной зоне. -Каменная Степь, 1990. С. 83-85.

32. Жидкова Е. Н. Использование культуры in vitro для получения ресинте-зированных форм рапса /Е. Н. Жидкова, А. А. Муравлёв// Научно-технический бюллетень ВНИИР им. Н. И. Вавилова. 1993. - Вып. 230. -С. 30.

33. Жидкова Е. Н. Селекционная ценность отдалённых гибридов Brassica по качеству масла /Е. Н. Жидкова, В. Г. Карпачёва, В. В. Карпачёв В.В. // Вопросы естествознания. Липецк, 1995. - Вып. 2. - С. 112-118.

34. Жидкова Е. Н. Теоретические и практические аспекты отдалённой гибридизации рапса /Е. Н. Жидкова //Генетика (РАН). 1997. - Т. 33. - №1. -С. 5-11.

35. Жидкова Е. Н. Направления и методы селекции ярового рапса на качество масла /Е. Н. Жидкова, Г. Н. Никонова // Проблемы региональной экологии. 2007. - №2. - С. 83 - 87.

36. Жидкова Е. Н. Расширение генетического разнообразия ярового рапса / Е. Н. Жидкова, В. А. Никоноренков // Сохранение биоразнообразия от идей к реализации: сб. науч. тр. - Мичуринск: МГПИ, 2007. - С. 31 - 33.

37. Жидкова Е. Н. Особенности онтогенеза рапса ярового в условиях ЦЧЗ /Е. Н. Жидкова, В. И. Горшков, Е. Б. Горягина // Вопросы естествознания: сб. науч.тр. Липецк, 2010. - Вып. 16. - С. 38 - 46.

38. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи (Систематика, география, экология, использование, происхождение) /П. М. Жуковский. -М.: Советская наука, 1950. 595 с.

39. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы) /А. А. Жученко. Кишинёв: «Штиинца», 1988. -767 с.

40. Захаров В. М. Здоровье среды: методика оценки /В. М. Захаров, А. С. Баранов, В. И. Борисов, А. В. Валецкий и др. М.: Центр экологической политики России, 2000. - 68 с.

41. Ильина Г. К. Ценные для селекции сорта ярового рапса /Г. К. Ильина // Селекция и семеноводство. 1986. -№ 1. - С. 21 - 22.

42. Кавецкая А. А. Цитоэмбриологические исследования рапса: автореф. дис. . канд. биол. наук / А. А. Кавецкая. Киев, 1960. - 16 с.

43. Карпачёв В. В. Научное обоснование и результаты селекции рапса и тритикале в лесостепи Центрально-Черноземного региона: автореф. дис. .д-ра с.-х. наук: 06.01.05: защищено: 21.12.2005 / В. В. Карпачёв Москва, 2005.-32 с.

44. Карпачёв В. В. Рапс яровой. Основы селекции: монография. ГНУ ВНИПТИ рапса - Липецк, 2008. - 236 с.

45. Карпеченко Г. Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus х Brassica oleracea L. /Г. Д. Карпеченко //Тр. по прикл. бот., генет. и селекц. 1927. -Т. 17, №3.-С. 305-408.

46. Козо-Полянский Б. М. Курс систематики высших растений. Воронеж, 1965.-407 с.

47. Коновалов Н. Г. Селекция и семеноводство горчицы сарептской, белой и рыжика /Н. Г. Коновалов //История научных исследований во ВНИИМКе за 90 лет; под ред. Н. И. Бочкарёва, С. Д. Крахмаль. Краснодар, 2003. -С. 73 - 86.

48. Кошкин Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник /Е. И. Кошкин. М.: Дрофа, 2010.-638 с.

49. Кравцов С. Ю. К вопросу первичного семеноводства рапса рапса и сурепицы /С. Ю. Кравцов //Научно-техн. бюл. ВНИИМК. 1984.- № 84. - С. 15-18.

50. Кравцов С. Ю. Степень перекрестного опыления у рапса и сурепицы /С. Ю. Кравцов //Научно-техн. бюл. ВНИИМК. 1985. - Т. 3, № 90. - С. 1718.

51. Куделич В. С. Классификатор вида Brassica napus L. (рапс) /В. С. Куде-лич, В. И. Шпота, Т. В. Бек. Л.: ВИР, 1983. - 20 с.

52. Кузнецов В.В. Физиология растений: учебник. /В.В. Кузнецов, Г.Д. Дмитриева. Изд.2-е, перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 2006. - 742 с.

53. Кукушкин В.А. Этапы органогенеза яровой форм рапса / В.А.Кукушкин, В.В. Карпачёв //Бюл. главного ботанического сада. М.: Наука, 1994. -Вып. 170.-С. 109-111.

54. Куперман Ф. М. Морфофизиология растений /Ф. М. Куперман. М.: Высш. шк., 1973. - 255 с.

55. Кушнир А. С., Соколова В. Я. Селекция и возделывание горчицы /А. С. Кушнир, В. Я. Соколова // Селекция и семеновод, полев. культур в условиях сух. земледелия Ниж. Поволжья. Волгоград: Ниж.-Волж. НИИ с.х, 1990.-С. 4-11.

56. Лакин Г. Ф. Биометрия: учебн. пособие для биол. спец. вузов 4-е изд., перераб. и доп. /Г. Ф. Лакин. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

57. Лизгунова Т. В. Культурная флора СССР /Т. В. Лизгунова. Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1984. - Т. XI. Капуста - 328 с.

58. Лотова Л. И. Мофология и анатомия высших растений /Л. И. Лотова. -М.: Эдиториал УРСС, 2001. 528 с.

59. Мазяркина Т. В. Изменчивость по содержанию жирных кислот и глюко-зинолатов у ярового рапса: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05. /Т. В. Мазяркина. Новосибирск, 1997. - 16 с.

60. Майсурян И. А. Растениеводство /И. А. Майсурян, В. И. Степанов, В. С. Кузнецов и др. М.: Колос, 1965. - 472 с.

61. Майсямова Д. Р. Динамика сезонного и суточного цветения яровых рапса и сурепицы /Д. Р. Майсямова //Генетические ресурсы растений как исходный материал для селекции: научно-техн. бюл. ВИР. Л. - 1990. -Вып. 197.-С. 34-35.

62. Малышев С. Н. Фотопериодическая реакция рапса /С. Н. Малышев // Использование искусственного климата в селекции сельскохозяйственных культур: сб. науч. тр. Л., 1988. - С. 166 - 120.

63. Малышева И. Р. К проблеме засухоустойчивости рапса ярового на ранних этапах роста и развития /И. Р. Малышева //Использование искусственного климата в селекции сельскохозяйственных культур: сб. науч. тр. Л., 1988.-С. 122-125.

64. Машкина О. С. Изучение мейоза при микроспорогенезе и гаплоидного митоза в пыльце у черешни и вишни степной в связи с прогнозированием результатов гибридизации /О. С. Машкина //Цитология и генетика. Киев. - 1983. -№ 3. - С. 32-36.

65. Методические указания по изучению мировой коллекции масличных культур /Под ред. Г.Г. Давидян. Л.: ВИР,- 1976. - Вып. III. - 21 с.

66. Мережко А. Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений (методические указания) /А. Ф. Мережко. Л.: ВНИ-ИР, 1984. - 70 с.

67. Нарижний И. Ф. Экономика производства и использования рапса

68. И. Ф. Нарижный. -М.: Росагропромиздат, 1991. 190 с.

69. Никоноренков В. А. Методы и принципы селекции кукурузы и рапса на устойчивость к грибным заболеваниям: дисс.д-ра с.-х. наук: 06.01.05: защищена 29.12.2000. / В. А. Никоноренков. Рамонь. 2000. - 291 с.

70. Осипова Г. М. Рапс в Сибири /Г. М. Осипова. Новосибирск: РАСХН Сиб. отд-ние, 1998. - 168 с.

71. Осипова Г. М. Результаты селекции на качественный состав семян рапса ярового /Г. М. Осипова, В. С. Елкина, Н. И. Ганзина //Резервы производства и улучшения качества кормов в Сибири: сб. науч. тр. / Новосибирск: РАСХН. Сиб. отд-ние, 1991. С. 29 - 31.

72. Охтенко С. Н. Аномалии цветка у горчицы и рапса /С. Н. Охтенко //Бюл. науч.-тех. инф. по маслич. культурам. ВНИИМК. 1968. -Октябрь - С. 22 - 26.

73. Петров Д. Ф. Апомиксис в природе и опыте /Д. Ф. Петров. Новосибирск: Наука, 1988. - 214 с.

74. Пилюк Я. Э. К биологии цветения и опыления рапса /Я. Э. Пилюк // Земледелие и растениеводство: сб. науч. тр. БелНИИЗК. Минск, 2002. -Вып. 38-С. 147-152.

75. Подколзина В. Е. Трехстворчатость плода новый селекционный признак горчицы /В. Е. Подколзина //Науч.-техн. бюл. ВНИИ масл. культур. -1972.-Вып. 4.-С. 27-29.

76. Подколзина В. Е. Селекция горчицы сарептской на качество масла и шрота /В. Е. Подколзина //Науч.-техн. бюл. ВНИИ масл. культур. 1986. -Вып. III, №94.-С. 14-16.

77. Подколзина В. Е. Наследование окраски венчика цветка горчицы сарепт-ской /В. Е. Подколзина //Науч.-техн. бюл. ВНИИ масл. культур. 1987. -№98.-С. 19-20.

78. Подколзина В. Е. Наследование массы 1000 семян у безэруковой горчицы /В. Е. Подколзина, В. И. Шпота //Науч.-техн. бюл. ВНИИ масл. культур. -1989.-№ 1.-С. 27-29.

79. Полевой В. В. Физиология растений /В. В. Полевой. М.: Высш. шк., 1989.-С. 418-420.

80. Поляков И. Я. Фитосанитарная диагностика в интегрированной защите растений /И. Я. Поляков, M. М. Левитин, В. И. Танских. М.: Колос, 1995.-208 с.

81. Поплавский В. А. Влияние биофумигации почвы яровым рапсом на качество саженцев яблони и развитие микрофлоры почвы /В. А. Поплавский //Весщ нацыянальнай акадэмп навук Бел ару ci. 2006. - № 5. - С. 141-145.

82. Приступа А. А. Основные сырьевые растения и их использование /А. А. Приступа. Л.: Наука, 1973. - 412 с.

83. Рабинович А. М. Лекарственные травы и рецепты древних времен / А. М. Рабинович. -М.: Росагропромиздат, 1991. 175 с.

84. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах /Т. А. Работнов //Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. 1950. - Вып. 6. - С. 7 - 204.

85. Рубин Б. А. Курс физиологии растений /Б. А. Рубин. М.: Высш. шк., 1976.-576 с.

86. Руководство по селекции и семеноводству масличных культур /под ред. В. С. Пустовойта. М.: Колос, 1967. - 351 с.

87. Салтыковский А. И. Рапс: руководство по апробации сельскохозяйственных культур /А. И. Салтыковский -М.; Л.: Сельхозигиз, 1938. С. 145 - 149.

88. Сазанова Л. В. Культура сарептской горчицы / Л. В. Сазанова. М.: Гос. Изд-во сельскохозяйственной лит-ры. - 1955. - 85 с.

89. Селиванов А. С. Многозародышевость семян и селекция: в 2 ч. /А. С. Селиванов. Саратов, 1983.

90. Ч. 1. Перспективы использования и пути создания многозародышевых форм культурных растений. 1983. - 84 с.

91. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений /И. Г. Серебряков. М.: Советская наука, 1952. - 391 с.

92. Синская Е. Н. Междувидовые скрещивания культурных Brassica //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции /Е. Н. Синская. Л.: ВИР. -1927.-Т. 17, № 1. - С. 1 - 166.

93. Синская Е. Н. Масличные и корнеплодные семейства Cruciferae /Е. Н. Синская. Л.: Изд-во народов СССР, 1928. - 647 с.

94. Сказкин Ф. Д. Летние практические занятия по физиологии растений /Ф. Д. Сказкин. М.: Просвещение, 1973. - С. 20-23.

95. Суриков И. М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений /И. М. Суриков. М.: Агропромиздат, 1991. - 220 с.

96. Терёхин Э. С. Семя и семенное размножение /Э. С. Терёхин. СПб.: Мир и семья-95, 1996. - 377 с.

97. Тихомирова М. М. Генетический анализ: учебн. пособие /М. М. Тихомирова. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. - 280 с.

98. Топильская Л. А. Изучение соматических и мейотических хромосом смородины на ацето-гемотоксилиновых препаратах /Л. А. Топильская, С. В. Лучникова, Н. П. Чувашина //Бюл. Центр, генет. лаб. Мичуринск, 1975.-№22.-С. 37.-47.

99. Фадеева Т. С. Сравнительная генетика растений /Т. С. Фадеева, С. П. Соснихина, Н. М. Иркаева Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. - 248 с.

100. Фёдоров Ал. Л. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист. /Ал. Л. Фёдоров, М. Э. Кирпичников, 3. Т. Артюшенко М.-Л., изд-во АН СССР, 1956.-303 с.

101. Фёдоров Ал. Л. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. /Ал. Л. Фёдоров, М. Э. Кирпичников, 3. Т. Артюшенко М.-Л, изд-во АН СССР, 1962. - 352 с.

102. Фёдоров Ал. Л. Атлас по описательной морфологии высших растений. Цветок. /Ал. Л. Фёдоров, 3. Т. Артюшенко Л, Наука, 1975. - 352 с.

103. Федотов В. А. Агротехнологии зерновых и технических культур в Центральном Черноземье /В. А. Федотов, А. К. Свиридов, С. В. Федотов и др.; под. ред. В. А. Федотова. Воронеж: Истоки, 2004. - 154 с.

104. Флора СССР / под ред. В. Л. Комарова. М.-Л.: Изд-во АН СССР.- Т. VIII / под ред. Н. А. Бунина. - 1939. - 696 с.

105. Френкель Р. Механизмы опыления, размножение и селекция растений /Р. Френкель, Э. Галун. М.: Колос, 1982. - 384 с.

106. Халилова Л. А. Исходный материал для селекции желтосемянного ярового рапса: автореф. дис. .канд. биол. наук: 06.01.05: защищена 23.04.2003. / Л. А. Халилова.- Краснодар, 2002. 24 с.

107. Харченко Л. Н. Пути улучшения рапсового масла /Л. Н. Харченко, К. М. Лаенко // Науч.-техн. бюл. ВНИИ масл. культур. 1988. - Вып.4, № 103.-С. 13-15.

108. Шнайдер Т. Пример высокой устойчивости вида к разным физическим и химическим мутагенам /Т. Шнайдер, Т. Орав // Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций: сб. науч. тр.-Вильнюс, 1973.-С. 177-181.

109. Шпота В. И. Ресинтез горчицы сарептской /В. И. Шпота, Н. И. Бочка-рёв // Научно-техн. бюл. ВНИИМК. 1970. - Июнь. - С .8 - 14.

110. Шпота В. И. Достоинства, итоги и перспективы селекции /В. И. Шпота, Э. Б. Бочкарёва // Селекция и семеноводство. 1981. - № 5. - С. 7 - 10.

111. Шпота В. И. Селекция желтосемянных сортов сурепицы и рапса "типа ООО" /В. И. Шпота, Э. Б. Бочкарёва // Докл. ВАСХНиЛ. 1990. - № 10. -С. 25-28.

112. Шпота В. И. О норме пространственной изоляции в семеноводстве рапса и сурепицы /В. И. Шпота, Э. Б. Бочкарёва, В. С. Иванча и др. // Селекция и семеноводство. 1992. - № 1. - С. 73 - 76.

113. Шпота В. И. Направления селекции горчицы сарептской /В. И. Шпота, Н. Г. Коновалов, В. Е. Подколзина //Селекция и семеноводство. 1982. -№4.-С. 17-18.

114. Шпота В. И. Некоторые особенности биологии цветения рапса и сурепицы /В. И. Шпота, С. Ю. Кравцов //Науч.-техн. бюл. ВАСХНИЛ. ВНИИМК. Краснодар. 1985. - Вып. 1, № 88. - С. 8 - 9.

115. Шпота В. И. Метод создания низколиноленового безэрукового рапса /В. И. Шпота, В. Е. Подколзина //Вестн. с.-х. науки. 1982. - № 7. - С. 59-63.

116. Шпота В. И. Селекционная ценность горчично-рапсовых гибридов / В. И. Шпота, В. Е. Подколзина //Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. 1985. - Т. 4, №91.-С. 20-22.

117. Шульц Г. Э. Общая фенология /Г. Э. Шульц. М.: Наука, 1981. - 188 с.

118. Afroz S. Exogenous Application of Gibberellic Acid Counteracts the 111 Effect of Sodium Chloride in Mustard / S. Afroz, F. Mohammad, S. Hayat, M.H. Siddiqui // Turk. J. Biol. 2005. - № 29. - P. 233 - 236.

119. Agnihotri A. Transgressive segregation and selection of zero erucic strains from intergeneric crosses of Brassica /А. Agnihotri, N. Kaushik //Indian J. of Plant Genetic Resources. 1998. - Vol. 11, № 2. - P.251 - 255.

120. Akbar M. A. Resynthesis of Brassica napus for earliness and daylength in-sensitivity: Dissertation /М. A. Akbar. Uppsala, 1987. - 75 p.

121. Ali Zadeh B. Genetic basis of salinity tolerance of rapeseed (Brassica napus L.) at germination stage /В. Ali Zadeh, M. Valizadeh, M. M. Shahriari, et al. //J. of Agric. Sei. (University of Tabriz). 2003. - Vol. 13, № 3. - P. 53 - 68.

122. Anand I. J. Mechanism of male sterility in Brassica juncea. I. Manifestation of sterility and fertility restoration /I. J. Anand, P. K. Mishra, D. S. Rawat //Eucarpia Cruciferae Newsl. 1985. - № 10. - P. 44. - 46.

123. Anand I. J. Breeding hybrids in rapeseed and mustard /I. J. Anand // Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr., May 11-14. Poland, Poznan, 1987. - Vol. 1. - P. 79-85.

124. Anand I. J. A study of erucic acid alleles in digenomic rapeseed (Brassica napus L.) /I. J. Anand, R. K. Downey //Can. J. Plant Sei. 1981. - Vol. 61. -№2.-P. 199-203.

125. Anonymous. 2002. The biology and ecology of canola (Brassica napus). — (http://www.ogtr.gov.au/pdfir/brassica.pdf) (verified November 17, 2005, август, 2006).

126. Attia T. Cytogenetic relationship within cultivated Brassica analyzed in amphihaploids from the three diploid ancestors /Т. Attia, G. Röbbelen //Can. J. Genet. Cytol. 1986. - Vol. 28. - P. 323 - 329.

127. Attia T. Digenomic triploids for an assessment of chromosome relationships in the cultuivated diploid Brassica species /Т. Attia, C. Busso, G. Röbbelen // Genome. 1987. - Vol. 29, № 2. - P. 326 - 330.

128. Auger B. A detailed survey of seed coat flavonoids in developing seeds of Brassica napus L. /B. Auger, N. Marnet, V. Gautier et al. //J. Agric. Food Chem. 2010. - Vol. 58, № 10. - P. 6246 - 6256.

129. Banga S. S. Wide hybridization in the genus Brassica. I. B. tournefortii x B. campestris and B.nigra x B alboglabra / S. S. Banga, K. S. Labana, S. Kuldeep // Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr., May 11-14. Poland, Poznan, 1987.-Vol. 2.-P. 404-407.

130. Bannerot H. Cytoplasmic male sterility transfer from Raphanus to Brassica /H. Bannerot, L. Boulidard, Y. Canderon et al. // Proc. Eucarpea Crop. Sect. Cruciferae. 1974. -Vol. 25. - P. 52 - 54.

131. Barcikowska B. Charakterystyka niektorych form miesranoowych otrzyma-nych w obrebie rodzaju Brassica /B. Barcikowska, M. Baliska //Biuletyn Hodowli i aklimatyzacji Roslin. 1985. - № 157 - C. 135 - 145.

132. Bartkowiak-Broda I. Studia nad systemami meskiej nieplodnosci u rzepaku Brassica napus L. var. oleifera /1. Bartkowiak-Broda //Bull. IHAR. 1991. -Vol. 35.-№3-4.-S. 3-60.

133. Bartkowiak-Broda I. CMS Polima in polish double low winter oilseed rape /1. Bartkowiak-Broda, J. Krzymanski //GCIRC Bull. 1990. - Vol. 6. - P. 28 -29.

134. Bartkowiak-Broda I. Investigation of two kinds of cytoplasmic male sterility in rapeseed {Brassica napus L.) /1. Bartkowiak-Broda, P. Rousselle, M. Renard //Genet. Pol. 1979. - Vol. 29, № 4. - P. 487 - 497.

135. Bechyne M. Breeding and some biological properties of yellow seeded winter rapeseed (Brassica napus L.) /M. Bechyne //Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr., 1987, May 11-14. Poland, Poznan, 1987. - Vol. 2. - P. 481 - 487.

136. Bechyne M. Indukce nizkolinolinovych mutantu tepelnymi neutrony a N-metyl-N nitrozomocovinou u repky jarni /M. Bechyne, J. Uhlik //Sb. UVTIZ Genet, a sleeht 1984. - Vol. 20, № 3. - P. 173 - 180.

137. Bellin U. Analysis of meiotic pairing and offspring of interspecific Brassica hybrids containing three genomes /U. Bellin, C. Busso, T. Attia //7th Intern. Rapeseed Congr., May 11-14.- Poland, Poznan, 1987. Vol. 2. - P. 416 - 420.

138. Ben Miled D. D. Sodium chloride effects on lipase activity in germinating rape seeds /D. D. Ben Miled, M. Zarrouk, A. Cherif //Biochemical Society Transactions. 2000 - Vol. 28, part 6. - P. 899-902.

139. Bett K. E. Pollen viability in pol lines of Brassica napus /K. E. Bett, G. Se-guin-Swartz //Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995- Vol. 1. -P. 35-37.

140. Beversdorf W. D. OAC Triton spring rapeseed /W. D. Beversdorf, D. J. Hume //Can. J. Plant. Sci. 1984. - Vol. 64. - P. 1007 - 1009.

141. Bijman J. Oilseed Rape /J. Bijman //Biotechnology and development monitor. 1994. -№ 21. - P. 10-11.

142. Bing D. Genotype-environment interactions of yield componenets in Brassica napus L. /D. Bing , G. R. Stringam //Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. -Cambridge, 1995. Vol. 3. - P. 708 - 710.

143. Bhuiyan Safiul Alam Inheritance of flower color in Brassica juncea /Saffiul Alam Bhuviar //Indian J. Genetic. And Plant Breed. 1986. - Vol. 46, №.3. -P. 563

144. Bogdiewicz J. Uprawa rzepaku na glebach skazonych radionuklidami /J. Bogdiewicz, J. Putiatin, A. Czupow //Zbilansowane nawozenie rzepaku. Poznan. - 2000. - P. 287-295.

145. Brandle J. E. Genotype X environment interaction and stability analysis of seed yield of oilseed rape grown in Manitoba /J. E. Brandle, P. В. E. McVetty // Can. J. Plant Sci. 1988. - Vol. 68, №.2. - P. 381 - 388.

146. Brun H. Resistence of some crucifers to Alternaria brassicae (Berk.) / H. Brun, J. Plessis, M. Renard // Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr, 1987, May 11-14. Poland, Poznan, 1987. - Vol. 5. - P. 1222 - 1227.

147. Brunklaus-Jung E. Genetical and physiological investigations on mutants for polenoic fatty acids in rapeseed {Brassica napus L.) III. Breeding behavior and performance /Е. Brunklaus-Jung, G. Robbelen //Plant Breed. 1987. -Vol. 98.-P. 9-16.

148. Burbulis N. A new yellow-seeded canola genotype originating from double low black-seeded Brassica napus cultivars /N. Burbulis, L. S. Kott //Can. J. Plant Sci. 2005. - Vol. 85. - P. 109 - 114.

149. Burdzinski C. Mapping the Anthocyaninless {ant) Locus in Rapid-Cycling Brassica rapa (RBr) to Linkage Group R9 /С. Burdzinski, D. L Wendell //BMC Genetics. 2007. - Vol. 8, № 64 doi: 10.1186/1471-2156-8-64

150. Сайт : http://www.biomedcentral.eom/1471-2156/8/64

151. Buzza G. The inheritance of an apetalous character in canola {Brassica napus) /G. Buzza //Cruciferae Newsl. 1983. - № 8. - P. 11 - 12.

152. Campbell D. C. A genetic study of growth characters and yield characters of oilseed rape /D. C. Campbell, L. P. Kondra //Euphytica. 1978. - Vol. 27. -№ l.-P. 177- 183.

153. Chay P. Identification of genes controlling pod length in spring rapeseed, Brassica napus L, and their utilization for yield improvement /Р. Chay, N. Thurling //Plant Breed 1989. - Vol. 103, № 1. - P. 54 - 62.

154. Chapman J. F. Chemical growth regulator studies on oilseed rape: ph. D. thesis /J. F. Chapman. University of London, Wye College, Ashford, Kent. -1982.

155. Child R. D. Increased resistance to pod shatter in associated with changes in the vascular structure in pods of a resynthesized Brassica napus line //R. D.

156. Child, J. E. Summers, J. Babij, J. W. Farrent, D.M. Bruce // J. of experimental Botany. 2003. - Vol. 54, № 389. - P. 1919 - 1930.

157. Chen B.Y. Resyntethisized Brassica napus L.: A review of its potential in breeding and genetic analysis /B. Y. Chen, W. K. Heneen //Hereditas. 1989. -Vol. Ill, № 3. - P. 255-263.

158. Chen J. L. Fatty acid inheritance in microspore-derived populations of spring rapeseed {Brassica napus L.) /J. L. Chen, W. D. Beversdorf //Theor. Appl. Genet. 1990. - Vol. 80. - P. 465 - 469.

159. Chen S. Characterization of Glucosinolate Uptake by Leaf Protoplasts of Brassica napus /S. Chen, B. A. Halkier //J. Biol. Chem. 2000. - Vol. 275, Issue 30. - P. - 22955 - 22960.

160. Conte L. S. Caratterizzazione di venti cultivar di colza a diverso contenuto di acido eruco /L. S. Conte // La rivista italiana delle sostanze grasse. 1982. -T. 59, №8.-P. 367-372.

161. Coulthart M. Isozyme studies in Brassica. I. Electrophoretic techniques for leaf enzymes and comparison of B.napus, B.campestris and B.oleracea using phosphoglucomutase /M. Coulthart, K. E. Denford //Can. J. Plant Sci. 1982. -Vol. 62.-P. 621 -630.

162. Crute I. R. Variation in Plasmodiophora brassicae and resistance to club-root disease in Brassica and allied crops a critical review /1. R. Crute, A. R. Gray, P. Crisp et al. //Plant Breed. - 1980. - Vol. 50 - P. 91 - 104.

163. Daniels R. W. Oilseed rape physiology /R. W. Daniels, D. H. Scarisbrick, L. J. Smith //Oilseed rape. /Edited by D. H. Scarisbrick, R. W. Daniels. London, 1987.-P. 83- 126.

164. Dass H. The relationships between Brassica nigra, B. campestris, B.oleracea and their amphidiploid hybrids studied by means of numerical chemotaxon-omy /H. Dass, N. Nybom //Can. J. Genet. Cytol. 1967. - Vol. 9. - P. 880 -890.

165. Davies H. M. Genetic engineering of altered fatty acid saturation and chain lengths in rapeseed: Annu. Meet. Amer. Soc. Plant Physiol., Can Soc. Plant

166. Physiol., Minneapolis. Minn., July 31-Aug. 4, 1993: Sci. Programm: Abstr. Pap. /Н. M. Davies, J. C. Kridl, T. A. Toni //Plant Physiol. 1993. - Vol. 102, №. 1, Suppl.-P. 1.

167. Davies H. M. Engineering new oilseed crops from rapeseed / H. M. Davies // Progress in new crops /Edited by J. Janick. Alexandria: ASHS Press. -1996.-P. 299-306.

168. Deynze A. Temperature effects on seed colour in black- and yellow-seeded rapeseed /А. E. Deynze, W. D. Beversdorf, K. P. Puis //Can. J. Plant Sci. -1993. Vol. 73, № 2. - P. 383 - 387.

169. Diederichsen E. Resynthesis of amphidiploid Brassica species and their clubroot disease reactions /Е. Diederichsen, M. D. Sacristan //GCIRC Rape-seed Cjngr. 1991. - Vol. 1. - P. 274 - 279.

170. Diepenbrock W. Genetic regulation of linolenic acid concentration in rape-seed /W. Diepenbrock, R. F. Wilson //Crop Science. 1987. - Vol. 27. - P. 75 -77.

171. Dhillon S. S. Meiotic analysis of he cross Brassica júncea x Brassica cari-nata /S. S. Dhillon, K. S. Labana, K. Shashi et al. // Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr., 1987, May 11-14. -Poland, Poznan, 1987. Vol. 2. - P. 401 -402.

172. Dushenkov V. Rhizofiltration: the use of plants to remove heavy metals from aqueous streams /V. Dushenkov, P. B. A. N. Kumar, H. Motto, I. Raskin //Environmental Science and Technology. 1995. - Vol. 29. - P. 1239 -1245.

173. Ekuere U. Self-incompatibility in Brassica napus /U. Ekuere, I. Parkin, C. Bowman et al. //Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995. - Vol. l.-P. 95-97.

174. Erickson L. R. Restriction patterns reveal origins of chloroplast genomes in Brassica amphidiploids /L. R. Erickson, N. A. Straus, W. D. Beversdorf //Theor. Appl. Genet. 1983. - Vol. 65, №2. - P. 201 - 206.

175. Fan Z. Influence of temperature on sterility of two cytoplasmic male-sterility systems in rape (Brassica napus L.) /Z. Fan, B. R. Stefansson //Can. J. Plant Sci. 1986a. - Vol. 66. - P. 221 - 227.

176. Fan Z. Maintainers and restorers for three male-sterility-inducing cytoplasms in rape (Brassica napus L.) /Z. Fan, B. R. Stefansson, J. L. Sernyk //Can. J. Plant Sci. 1986. - Vol. 66. - P. 229 - 234.

177. Fan Z. Male sterility in Brassica napus L. associated with an extra chromosome /Z. Fan, W. Tai, B. R. Stefansson //Can. J. Genet. Cytol. 1985. - Vol. 27-P. 467-471.

178. Fang G. H. Inheritance of male fertility restoration for the Polima CMS system in Brassica napus L. /G. H. Fang, P. B. E. McVetty // Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr., 1987, May 11-14. Poland, Poznan, 1987. - Vol. 1. - P. 73 -78.

179. Fang G. H. Inheritance of male fertility restoration and allelism of restorer genes for the Polima cytoplasmic male sterility system in oilseed rape /G. H. Fang, P. B. E. McVetty //Genome 1989. - Vol. 32. - № 6. - P. 1044 - 1047.

180. Fenwick G. R. Glucosinolates and their breakdown products in cruciferous crops, foods and feeding stuffs /G. R. Fenwick, R. K. Heaney //Food Chemistry. 1983. - Vol. 11.-P. 249-271.

181. Fernandez-Escobar J. Quality studies in interspecific hybrids of Brassica /J. Fernandez-Escobar, J. Dominguez, J. Fernandez-Martinez //Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr. 1987, May 11-14. Poznan. Poland., 1987. - Vol. 2. - P. 410 -415.

182. Fernandez-Martinez J. Utilization de cruzamientos interspecificos en la mejora de especies del genero Brassica /J. Fernandez-Martinez, J. Fernandez-Eskobar, J. Munoz-Ruz //Agr.medditerr. 1989. - Vol. 119, № 1. - P. 36 -38.

183. Final Report FAIR-CT96-1946 II Brassica carinata: The out of a new crop for biomass and industrial non-food oil. 2006. - (biomatnet@biomatnet.org)

184. Foisset N. Localization of agronomic traits on a B. napus map /N. Foisset,th

185. R. Delourme, P. Barret et al. //Proc. 9 Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995.-Vol. 4.-P. 1199- 1201.

186. Frandsen K. J. The experimental formation of Brassica juncea zern. et. Coss. IK. J. Frandsen //Dansk Bot.Arkiv. 1943. - Vol. 11. - P. 1 - 17.

187. Frandsen K. J. The experimental formation of Brassica napus L. var. oleifera DC. and Brassica carinata Braun. /K. J. Frandsen // Dansk. Bot. Arkiv. -1947.-Vol. 12.-P. 1-16

188. Friedt W. Development in the breeding of rapeseed oil for industrial purposes /W. Friedt, W. Lühs // Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995.-Vol. 2.-P. 437-448.

189. Fu T. D. Rapeseed heterosis breeding in China IT. D. Fu, G. S. Yang //Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995. - Vol. 1. - P. 119 - 121.

190. Fu T. Studies on "three line" Polima cytoplasmic male sterility developed in Brassica napus L. IT. Fu, G. Yang, X. Yang //Plant Breed. 1990. - Vol. 104, №2.-P. 115-120.

191. Gerdemann-Knorck M. Utilization of asymmetric somatic hybridization for the transfer of disease resistance from Brassica nigra to Brassica napus /M. Gerdemann-Knorck, M. D. Sacristan, C. Braatz et al. //Plant Breed. 1994. -Vol. 113.-P. 106-113.

192. Gomez-Campo C. Biology of Brassica Coenospecies. /C. Gomez-Campo. -Amsterdam-Lausanne-New-York-Oxsford-Shannon-Singapore-Tokyo, 1999 -P. 489.

193. Gowers S. Selflncompatibility interactions in Brassica napus IS. Gowers //Euphytica. 1989. - Vol. 42, № 1-2. - P. 99 -103.

194. Goyal R. K. Development of fertile Brassica juncea x B. tournefortii hybrids through embryo rescue /R. K. Goyal, J. B. Chowdhury, R. K. Jain //Eucarpia Cruciferae Newsl. 1997. - Vol. 19. - P. 19 - 20.

195. Grami B. Genetics of protein and oil content in summer rape: heritability, number of effective factors, and correlations /B. Grami, R. J. Beker, B. R. Ste-fansson //Can. J. Plant Sc. 1977. - Vol. 57. - P. 937 - 943.

196. Gupta S. K. Genetic variation for physiological traits in rapeseed / S. K Gupta, K. S. Labana // Indian J. Genet, and Plant Breed. 1989. - Vol. 49. -№3.-P. 355 -358.

197. Gurjeet S. Identification of new sterility maintainers for Polima CMS system in Brassica napus L. IS. Gurjeet, S. S. Banga //Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995. - Vol. 1. - P. 32 - 34.

198. Hassanien S. H. Cytological studies on the interspecific hybrid of Brassica napus x Brassica campestris /S. H. Hassanien, A. A. Tayel, M. I. Nasr et al. //Annals Agric. Sci., Fac. Agric., Ain Shams Univ., Cairo, Egypt. 1983. -Vol. 28, № l.-P. 203-211.

199. Heyn F. W. Analysis of unreduced gametes in the Brassicaceae by crosses between species and ploidy levels /F. W. Heyn //Pflanzenzuchtg. 1977. -Vol. 78.-P. 13-30.

200. Hoffman W. Versuche zur Herstellung synthetischer und semisynthetischer Rapsformen /W. Hoffman, R. Peters //Zuchter. 1958. - Vol. 28. - S. 40 - 51.

201. Howell P. M. Homoeologous loci control the accumulation of seed glucosi-nolates in oilseed rape {Brassica napus) / P. M Howell, A. G. Sharpe, D. J. Lydiate //Genome. 2003. - Vol. 46. - P. 454 - 460.

202. Hu B. Sterility and variation resulting from the transfer of polima cytoplasmic male sterility from Brassica napus into Brassica chinensis /B. Hu, F. Chen, Q. Li //J. Agricult. Sei. 1997 - Vol. 128. - P. 299 - 301.

203. Hu Q. Intergeneric hybrids between Brassica napus and Orychophragmus violaceus containing traits of agronomic importance for oilseed rape breeding /Q. Hu, N. Hansen, J. Laursen et al. //Ther. Appl. Genet. 2002. - Vol. 105, №6-7.-P. 834-840.

204. Huang Z. Fine mapping of the recessive genie male sterility gene {Bnms3) in Brassica napus L. /Z. Huang, Y. Chen, B. Yi et al. //Ther. Appl. Genet.2007.-Vol. 115, № 1.-P. 113-118.

205. Jiangsheng Wu Studies on the character of multiple siliquae in Brassica napus L. /Wu Jiangsheng, Houli Liu, Zhengbing Shu, Shuwen Shi //Proc. 9th Int. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995. - Vol. 3. - P. 745 - 748.

206. Jonsson R. Peronospora hos oljevaxter. Metoder for och resultatav resisten-forsok i hostraps /R. Jonsson //Sver. Utsadrfor. Tidskr. 1966. - Vol. 76. - P. 54-62.

207. Jonsson R. Resistensforadling mot Kransmogel, Verticillium dahliae, i raps och rybs /R. Jonsson //Sver. Utsadrfor. Tidskr. 1978. - B. 88. - S. 165 - 177.

208. Jourdren C. Selection on pollen for rapeseed oil quality in polyunsaturatedthfatty acids /C. Jourdren, M. Renard //Proc. 9 Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995. - Vol. 2. - P. 395 - 397.

209. Kadkol G. P. Evalution of Brassica genotypes for resistance to shatter. 1. Development of a laboratory test /G. P. Kadkol, R. H. MacMillan, R. P. Burrow, G. M. Halloran //Euphytica. 1984. - Vol. 33. - P. 63 - 73.

210. Kadkol G. P. Inheriance of siliqua strength in Brassica campestris L. 1. Studies of F2 and backross populaions /G. P. Kadkol, G. M. Halloran, R. H. MacMillan //Can. J. Genet, and Cytol. 1986. - Vol. 28, № 3. - P. 365 - 373.

211. Kamala I. Basic chromosome number and the probable origin of the genomes in Brassica /I. Kamala //Curr. Sci. India. 1978. - Vol. 47, № 4. - P. 128- 129.

212. Kamisugi Y. Characterisation of Brassica napus chromosomes /Y. Kamisugi, С. M. O'Neill, R. J. Mathias, K. Fukui //Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995.-Vol. 4.-P. 1119 - 1121.

213. Katiyar R. K. Root tumours in interspecific cross of Brassica species /R. K. Katiyar, V. K. Gupta //Indian J. Agr. Sci. 1987. - Vol. 57, № 12. - P. 327 -330.

214. Kato M. Наследование расщепленного столбика у Brassicaraphanus / М. Kato , Tokumasu S. //Эхшиэ дайгаку ногакубу кие = Mem. Coll. Agr. Ehime Univ. 1989. - Vol. 34, № 1. - P. 25 - 34.

215. Kaul M. L. H. Male sterility in higher plants /М. L. H. Kaul. Berlin etc.: Springer-Verl., 1988. -XVI. - 1005 p.

216. Kazlauskiené D. Inflorescence structure and flower development control in spring rape ÍD. Kazlauskiené, V. Gaveliené, L. Novickiené //Biologija. 2006. -№ 3. - P. 85 -88.

217. Kelly A. The genetic control of petalless flowers and upright pods /A.iL

218. Kelly, M. Fray, E. A. Arthur, D. J. Lydiate, E. Evans //Proc. 6 Intern. Rape-seed Conf. 17-19 May, 1983. Paris, France, 1983. - P. 360 - 365.

219. Klaper R. Anthocyanin content and UVB sensitivity in Brassica rapa /R. Klaper, S. Frankel, M.R. Berenbaum HPhotochem Photobio. 1996. - Vol. 63. -P. 811-813.

220. Klewer A. Transfer of Alternaría resistance from related species into Brassica napus L. /A. Klewer (http: // www.diss. fu-berlin. de /2005/259/ in-dex.html)

221. Klewer A. Alternaria-Resistenz in interspezifischen Hybriden und deren Rückkreuzungsnachkommenschaften im Tribus Brassiceae ¡A. Klewer, S. Mewes, J. Mai, M.D. Sacristán //Vortr. Pfl.-Zücht. 2002. T. 54. - S. 505 -508.

222. Knauf V. C. Genetic bases of the biosynthesis of fatty acids: Designing the oils and fats of the future /V. C. Knauf //Fat Science Technology. 1994. -Vol. 96.-P. 408.

223. Kondra Z. P. Andor summer rape /Z. P. Kondra, D. F. Degenhardt, D. C. Campbell //Can. J. Plant Sci. 1982. - Vol. 62, №1. - p. 229 - 230.

224. Koning Ross E. Inheritance of ros and ein mutations in Brassica rapa /Ross E. Koning, T. B. Parker //Plant Physiol. 1993. - Vol. 102, № 1. - P. 102.

225. Kräling K. Utilization of genetic variability of resynthesized rapeseed /K. Kräling //Plant Breed. 1987. - Vol. 99, № 3. - P. 209 - 217.

226. Kudou R. Raising of Brassica interspecific hybrids by embryo culture /R. Kudou, Y. Fujime, N. Fukada //Acta Hort. 1995. - Vol. 392. - P. 87 - 96.

227. Kumar A. Differences in Osmoregulation in Brassica species I A. Kumar, P. Singh, D. P. Singh et al. //Annals of Botany. 1984. - Vol. 54, № 4. - P. 537 -542.

228. Kumar P. B. A. N. Phytoextraction: The use of plants to remove heavy metals from soils /P. B. A. N. Kumar, V. Dushenkov, H. Motto et al. //Environmental Science and Technology. 1995. - Vol. 29, № 5. - P. 1232 -1238.

229. Kumar P. R. Genetic resources of oilseed Brassiceae in India /P. R. Kumar //Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr. 1987, May 11-14. - Poznan. Poland. -Vol. l.-P. 131 - 136.

230. Lange W. The development of Raparadisch (X Brassicoraphanus, 2n=38), a new crop in agriculture /W. Lange, H. Toxopeus, J. H. Lubberts et al. //Euphytica. 1989. - Vol. 40, № 1-2. - P. 1 - 14.

231. Lein K. A. Genetische und physiologische Untersuchungen zur Bildung von Glucosinolaten in Rapssamen. I. Zur Vererbung der Glucosinolatarmut /K. A. Lein //Z. Pflanzenzucht. 1972. - B. 76. - S. 243 - 256.

232. Lethenborg P. Inheritance of glucosinolates in oilseed rape / P. Lethenborg, P. W. Li, H. Sorensen et al. // Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995.-Vol.3.-P. 726-728.

233. Li S. Genetic male sterility in rape {Brassica napus L.) conditioned by interaction of genes at two loci /S. Li, J. Qian, Z. Wu et al. //Can. J. Plant Sci. -1988. Vol. 68, № 4. - P. 1115 - 1118.

234. Li J. The effect of temperature and manure elements on the fertility change of CMS lines and their Fj in rapeseed /J. N. Li, X. K. Zhang, Z. L. Tan et al. //Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995. - Vol. 1. - P. 38 - 40.

235. Liu H. Discovery and studies on POLIMA CMS line /Н. Liu, T. Fu, S.th

236. Yang //Proc. 7 Intern. Rapeseed Congr. 1987, May 11-14. Poznan. Poland., 1987.-Vol. l.-P. 69-72.

237. Liu D. Генетическая изменчивость некоторых количественных признаков рапса /D. Liu, Н. Liu //"Ичуань сюэбао. Acta genet, sin." 1987. - Vol. 14. -№ 1. -P. 31 -36.

238. Livingston N. J. Matric and Osmotic Potential Effects on Seedling Emergence at Different Temperatures /N. J. Livingston, E. de Jong //Agron J. -1990.-Vol. 82.-P. 995-998.

239. Lu G. Molecular mapping of a dominant genie male sterility gene Ms in rapeseed (Brassica napus) /G. Lu, G. Yang, T. Fu //Plant Breed. 2004. - Vol. 123, №3.-P. 262-265.

240. Luczkewicz T. Inheritance of some mutated traits in Brassica napus L. /Т.th1.czkewicz //Proc. 9 Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995. - V. 3. -P. 738-741.

241. Lydiate D. J. Collinearity and homoeologous recombination between the A and С genomes of Brassica napus /D. J. Lydiate, A. G. Sharpe, I. Parkin et al, 11 Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995. - Vol. 4. - P. 1122 -1124.

242. Lysak Martin A. Chromosome triplication found across the tribe / Martin A. Lysak, A. Koch Marcus, Ales Pecinka et al. 11 Genome Res. 2005. - Vol. 15. -P. 516-525.

243. Mackay G. R. The introgression of S alleles into forage rape, Brassica napus L., from turnip, Brassica campestris L. ssp. rapifera /G. R. Mackay //Euphytica. 1977. - Vol. 26. - P. 511 - 519.

244. Martin N. Expression of medium-chain acyl-ACP. thioesterases in transgenic rapeseed /N. Martin, J. Schell, R. Topfer //Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995. - Vol. 2. - P. 461 - 463.

245. Mathias R. A new Dominant Gene for Male Sterility in Rapeseed, Brassica napus L. /R. Mathias //Z. Pflanzenzüchtg. 1985. - Vol. 94. - P. 170 - 173.

246. McVetty P. В. E. The mur CMS system in Brassica napus /Р. В. E. McVetty, Т. C. Riungu, R. Scarth //Proc. 10th Annual Rapeseed Congr., September 26-29, 1999. Canberra, Australia, 1999. - P. 58.

247. Mesquida J. Pollination of self fertile winter oilseed rape (Brassica napus L.) by honey bees (Apis mellifica) / J. Mesquida, M. Renard // Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr.1987, May 11-14. Poznan. Poland, 1987 - Vol. 1. - P. 228.

248. Mithen R. F. Resistance of oilseed rape to folia pathogens /R. F. Mithen, J. H Crouch., C. A. Miller et al. //Annu. Rept., 1990. AFRC Inst. Plant Sei. Res. etc.-Norwich, 1990.-P. 16.

249. Mizushima U. Karyogenetic studies of species and genus in the tribe Bras-siceae of Cruciferae /U. .Mizushima //Tohku J. Agric. Res. 1950. - №1. - P. 1-14.

250. Morinaga T. Interspecific hybridization in Brassica. II. The cytology of Fi hybrids of B. cerna and various other species with 10 chromosomes /T. Morinaga //Jap. J. Bot. 1929. - Vol. 4. - P. 277 - 289.

251. Morinaga, T. On the chromosome number of Brassica juncea and Brassica napus, on the hybrid between the two and on offspring line of the hybrid /T. Morinaga//Jap. J. Genet. Japanese. 1934. - Vol. 9. - P. 161 - 163.

252. Murren C. J. Evolution of phenotypic integration in Brassica {Brassica-ceae) /C. J. Murren, N. Pendleton, M. Pigliucci //Botanical Socity of America 2002. - Vol. 89. - P. 655 - 663.

253. Myers J. Outcrossing Potential for Brassica Species and Implications for Vegetable Crucifer Seed Cropsof Growing Oilseed Brassica in the Willamette Valley Oregon State University Extension Service /J. Myers //Special Report 1064. January, 2006. 6 p.

254. Myers L. F. Flowering Responses of 48 Lines of Oilseed Rape {Brassica spp.) to Vernalization and Daylength /L. F. Myers, K. R. Christian, R. J. Kirchner //Austral. J. Agr. Res. 1982. - Vol. 33, № 6. - P. 927 - 936.

255. Nagamani B. Effect of irradiation and chemical treatment on yield and quality of Brassica juncea (L.) seed and oil /Nagamani B., Kamala I., Chan Rao // Proc. Indian Acad. Sei Plant Sei. 1981. - Vol. 90, № 4. - P. 281 - 284.

256. Nair C. K. K. Mitochondrial genome organization and cytoplasmic male sterility in plants /C. K. K Nair //J. Biosci. 1993. - Vol. 18, № 3. - P. 407 - 422.

257. Ogura H. Studies on the new male sterility in japanese radish with special reference to the utilization of this sterility towards the practical raising of hybrids seeds /H. Ogura //Mem. Fac. Agric. Kagashima Univ. 1968. - № 6. -P. 39-78.

258. Ockendon D. J. Distribution of self-incompatibility alleles and breeding structure of open-pollinated cultivars of Brussels spraits /D. J. Ockendon //Heredity. 1974. - Vol. 33. - P. 159 - 177.

259. Ohkawa Y. Cytoplasmic male sterility in Brassica campestris ssp.rapifera /Y. Ohkawa //Japan. J. Breed. 1984. - Vol. 34, № 3. - P. 285 - 294.

260. Olsson G. De nyare foradl ingmetodernas betydelse via oljevaxtforadlingen (The impact of new methods in breeding oil crops) /G. Olsson //Sveriges Ut-sadesf. Tidskr. 1947. - Vol. 57. - S. 81 - 91.

261. Olsson G. Undersokning av sjalvfertiliteten hos artificiell raps (Investigation of self compatibility of artificial rapeseed) /G. Olsson //Kungl. Lantbr. Akad. Tidskr. 1953. - Vol. 92. - S .394 - 402.

262. Olsson G. Species crosses within the genus Brassica. I. Artificial Brassica juncea Coss. /G. Olsson //Heredites. 1960a. - Vol. 46. - P. 171 - 222.

263. Olsson G. Spesies crosses within the genus Brassica. II. Artificial B. napus /G. Olsson //Heredites. 1960b. - Vol. 46. - P. 351 - 373.

264. Palmer J. D. Chloroplast DNA evolution and the origin of amphidiploid Brassica species /J. D. Palmer, C. R. Shields, D. B. Cohen et al. //Theor. Appl. Genet. 1983. - Vol. 65. № 2. - P. 181 -189.

265. Parnell A. Changes in the glucosinolate content of seed of winter oilseed rape varieties in successive generatios /A. Parnell, E. A. Craig, S. P. Draper //J. Nation. Instit. Agric. Bot. 1983. - V. 16, № 2. - P. 207 - 212.

266. Paulmann W. Effective transfer of cytoplasmic male sterility from radish (Raphanus sativus L.) to rape {Brassica napus L.) /W. Paulmann, G. Robbelen //Plant. Breed. 1988. - Vol. 100, № 4. - P. 299 - 309.

267. Pekrun C. Germination behaviour of dormant oilseed rape seeds in relation to temperature /C. Pekrun, P. J. W. Lutman, K. Baeumer //Weed Res. 1997. -Vol. 37.-P. 419-431.

268. Pekrun C. The influence of post-harvest cultivation on the persistence of volunteer oilseed rape /C. Pekrun, P. J. W. Lutman //Asp. Appl. Bud. 1998. -Vol.51.-P. 113-118.

269. Pellan-Delourme R. Interspesific transfer of cytoplasmic male sterilities to Brassica napus /R. Pellan-Delourme, F. Eber, M. Renard //Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr. 1987, May 11-14. Poznan. Poland, 1987. - Vol. 1. - P. 196-198.

270. Pellan-Delourme R. Identification of Maintainer Genes in Brassica napus L. for the Male-Sterility Inducing Cytoplasm of Diplotaxis muralis L. /R. Pellan-Delourme, M. Renard //Plant Breed. 1985. - Vol. 99, № 2. - P .89 - 97.

271. Pleines S. Genetic control of LA concentration in seed oil of rapeseed {Brassica napus L.) /S. Pleines, W. Friedt //Theor. Appl. Genet. 1989. - Vol. 78.-P. 793-797.

272. Plümper B. Asymmetric somatic hybrids Sinapis alba(+) Brassica napus /

273. B. Plümper, M. D. Sacristán //Proc. 9 Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995. - Vol. 4. - P. 1240 - 1242.

274. Polowick P. L. Microsporogenesis in a normal cytoplasmic male-sterile line of Brassica napus. The influence of high temperatures /P. L. Polowick, V. K. Sawhney // Sex. Plant Reprod. 1990. - Vol. 3, № 4. - P. 263 - 276.

275. Porcelli Claudia A. The K/Na and Ca/Na ratios and rapeseed yield, under soil salinity or sodicity /Claudia A. Porcelli, Flavio H. Gutierrez Boem and Raúl S. Lavado //Plant and Soil. 1995. - Vol. 175, № 2. - P. 251-255.

276. Prakash S. Introgression of resistance to shattering in Brassica napus from Brassica júncea through non-homologous recombination /S. Prakash, V. Chopra//Plant Breed. 1988. - Vol. 101, №2. -P. 167- 168.

277. Prakash S. Male sterility caused by cytoplasm of Brassica oxyrrhina in B. campestris and B.juncea /S. Prakash, V. Chopra //Theor. Appl. Genet. 1990. -Vol. 79, №2.-P. 285-287.

278. Prakash S. Cytoplasmic male sterility (CMS) systems other than Ogu and Polima in Brassica: current status /S. Prakash, P. B. Kirti, V. L. Chopra //Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995. - P. 44 - 48.

279. Prakash S. Artifical synthesis of Brassica napus and its prospects as an oilseed crop in India /S. Prakash, R. N. Raut //Indian J. Genet, and Plant Breed. -1983. Vol. 42. - P. 282 - 290.

280. Puppala N. Evaluation of salinity tolerance of canola germination. /N. Pup-pala, J.L. Fowler, L. Poindexter, H.L. Bhardwaj //In: J. Janick (ed.), Perspectives on new crops and new uses. ASHS Press, Alexandria, VA. 1999. P. 251-253.

281. Radij Zofia. Попытка получения гетерозиса ярового рапса /Z. Radij //Biul. Inst. Aklimat. Rosl. Польша. 1960. - № 3. - С. 107 - 111 / пер.: 27366 ВНИИМК. Краснодар. - 1967. - 16 с.

282. Rakow G. Zur Formulierung von Zuchtzielen fur Kornerraps Fette, Siifen /G. Rakow //Anstrichmittel. - 1978. - Vol. 80, № 3. - P. 93 - 99.

283. Rakow G. Developments in the breeding of edible oil in other Brassica species /G. Rakow //Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995. - Vol. l.-P. 401 -406.

284. Rakow G. Brassica carinata an oilseed crop for Canada /G. Rakow, A. Getinet //ISHS Acta Horticulturae: International Symposium Brassica 97, Xth Crucifer Genetics Workshop. 1998. - P. 459.

285. Ramanjam S. Cytogenetical investigations in the genus Brassica and the artificial synthesis of Brassica juncea /S. Ramanjam, D. Srinivasachar //Indian Genet. Plant Breed. 1943. - № 3. - P. 73 - 88.

286. Rameeh V. Study of Salinity Tolerance in Rapeseed /V. Rameeh; A. Rezai; G. Saeidi //Communications in Soil Science and Plant Analysis. 2004. - Vol. 35, № 19-20. - P. 2849 - 2866.

287. Rao G. U. Development of a new alloplasmic CMS Brassica napus in the cytoplasmic background of Diplotaxis siifolia /G. U. Rao, K. R. Shivanna //Cruciferae Newsl. 1996. - № 18. - P. 68 - 69.

288. Rawat D. C. Male sterility in Indian Mustard /D. C. Rawat, I. J. Anand //Indian J. Genet. Plant Breed. 1979. - Vol. 39, № 3. - P. 412 - 414.

289. Raybould A. F. The ecological genetics of aliphatic glucose-nolates /A. F. Raybould, C. L. Moyes //Heredity. 2001. - Vol. 87, № 4. - P. 383 - 391.

290. Raymer P. L. Canola: An emerging oilseed crop /P. L. Raymer //Trends in new crops and new uses / Edited by J. Janick, A. Whipkey. -ASHS Press, Alexandria, VA, 2002. P. 122 - 126.

291. Renard M. Situation actuelle de la selection du colza en France /M. Renard //GCIRC Bull. 1989. - № 5. - P. 33 - 40.

292. Rick C. M. Genetic and systematic studies on accessions of Lycopersicon from the Galapagos Islands /C. M. Rick //Amer. J. Bot. -1956. -Vol. 43. P. 687 - 696.

293. Ringdahl E. A. Intergeneric hybridization of Diplotaxis ssp. with Brassica napus: A source of new CMS systems? /E. A. Ringdahl, P. B. E. Mc Vetty, J. L. Sernyk //Can. J. Plant Sci. 1987. - Vol. 67. - P. 239 - 243.

294. Ripley Van L. Hybrydization of Sinapis alba L. and Brassica napus L. via Embryo Rescue /L. Van Ripley, P.G. Arnison //Plant Breed. 1990. - Vol. 104, № l.-P. 26-33.

295. Ripley V. L. Development of self-incompatible Brassica napus: I. Introgres-sion of S-alleles from Brassica oleracea through interspecific hybridization /L. Van Ripley, W. D. Beversdorf//Plant Breed. 2003. - Vol. 122, № 1. - P. 1 -5.

296. Robers M.B. Cytogenetics of Eruca sativa / Brassica rapa hybrids produced by embryo rescue /M.B. Robers, P.H. Williams, T.C. Osborn //Cruciferae Newslett. Eucarpia, 1999. - Vol. 21. - P. 41 - 42.

297. Röbbelen G. Beitrage zur Analyse des Brassica Genomes /G. Röbbelen //Chromosoma. 1960. - № 11. - P. 205 - 228.

298. Röbbelen G. Beobachtungen bei interspezifischen Brassica. Kreuzungen insbesondere über die Enttehung matromorpher Fi /G. Röbbelen //Pflanzen. Angew. Bot. 1966. - Vol. 39. - S. 205 - 221.

299. Röbbelen G. Genetical and physiological investigations on mutants for polyenoic fatty acids in rapeseed (B.napus L.). I. Selection and description of new mutants /G. Röbbelen, A. Nitsch //Pflanzenzuchtg. 1975. - Vol.75. - P. 93-105

300. Röbbelen G. Breeding for low content of glucosinolates in rapeseed /G. Röbbelen //Prod, and utilisât, of protein in oilseed crops. 1981. - Vol. 5. - P. 91-106.

301. Röbbelen G. Eiweßsaat Raps; Züchterische Erfolge und Möglichkeiten IG. Röbbelen, G. Rakov //Fette, Seifen, Anstrichmittel. 1979. - B.81, №5. - S. 197-200.

302. Röbbelen G. Mutation breeding for quality improvement a case study for oilseed crops /G. Röbbelen //Mutât. Breed. Rev. 1990. -№ 6 - P. 1 - 44.

303. Rood S. B. A mutant gene that increases gibberellin production in Brassica /B. Rood et al. //Plant Physiol., 1990. Vol. 93, № 3. - P. 1168 - 1174.

304. Rousselle P. Premiers résultats d'un programme d'introduction de landrosterilite "Ogura" du radis chez le colza /P. Rousselle //Agronomie. -1982. Vol. 2, № 9. - P. 859 - 864.

305. Rousselle P. Restauration de la fertilite pour l'androsterility genocytoplas-mique ches le colza (Brassica napus L.). Utilization des Raphano-Brassica /P. Rousselle, R. Dosba //Agronomie. 1985. - Vol. 5, № 5. - P. 431 - 437.

306. Rousselle P. Cytoplasmic male sterility using "Bronowski" cultivar in rape-seed Brassica napus L. /P. Rousselle, M. Renard //Proc. Eucarpia "Crucifera 1979" Conf. Wageningen., 1979. - P. 102 - 111.

307. Roy N. N. Prospects for the Development of Rapeseed (B. napus L.) with Improved Linoleic and Linolenic Acid Content /N. N. Roy, A. W. Tarr //Plant Breed. 1987. - Vol. 98, № 2. - P. 89 - 96.

308. Roy N. N. Interspecific transfer of Brassica juncea type high blackleg resistance to Brassica napus /N. N. Roy //Euphytica. - 1984. - Vol. 33, № 2. - P. 295-303.

309. Rudorf W. Uber die erzeugung und die eigenschaften synthetischer Rapsformen /W. Rudorf//Zschr. Pf. Zucht. 1950. - Vol. 29. - S. 35 - 54

310. Rucker B. Inheritance of total and individual glucosinolate contents in seeds of winter oilseed rape (Brassica napus L.) /B. Rucker, G. Röbbelen //Z. Pflanzenzucht. 1994. - B. 113, № 3. - S. 206 - 216.

311. Sabharwal P. S. Morphology of Fi interspecific hybrids of cross B. napus L. x B. juncea L. /P. S. Sabharwal, M. Bechyné //Genetika a svlechténi. 1991. -Vol. 27, №2-3.-P. 87-95.

312. Sacristan M. D. Different behavior of Brassica juncea and Brassica cari-nata as sources of Phoma lingam resistance in experiments of interspecific transfer to B. napus /M. D. Sacristan, M. Gerdemann //Plant Breed. 1986. -Vol. 97, №4.-P. 304-314.

313. Sarla N. Synthesis of Brassica carinata A. /N. Sarla, R. N. Raut, S. Prakash //Curr. Sei. 1987. - Vol. 56, № 15. - P. 779 - 781.

314. Scarisbrick D. H Oilseed rape / D. H Scarisbrick, R. W. Daniels. London, 1986.-309 p.

315. Scarth R. Stellar low linolenic-high linoleic acid summer rape /R. Scarth, P. B. E. Mc Vetty, S. R. Rimmer, B. R. Stefansson //Can. J. Plant. Sei. 1988. -Vol. 68, №2.-P. 509-511.

316. Scarth R. Developments in the breeding of edible oil in Brassica napus and B. rapa /R. Scarth //Proc. of 9th Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995. -Vol. l.-P. 377-382.

317. Schenck H. R. Somatic hybrids by fusion of protoplasts from Brassica oleracea and B. campestris /H. R. Schenck, G. Röbbelen //Zschr. Pf. Zucht. 1982.-Vol. 89.-P. 278-288.

318. Sernyk I. L. White flower colour in rape (B. napus) associated with a radish (Raphanus sativus) chromosome /J. L. Sernyk, B. R. Stefansson //Can. J. Genet. Cytol. 1982. - Vol. 24, № 62. - P. 729 - 734.

319. Sernyk J. L. Heterosis in summer rape (Brassica napus L.) /J. L. Sernyk, B. R. Stefansson //Canad. J. Plant Sei. 1983. - Vol. 63, № 2. - P. 407 - 413.

320. Shiga T. Male sterility and cytoplasmic differentiation / T. Shiga // Brassica Crops and Wild Alllies /Edited by S. Isunoda, K. Hinata, C. Gomez-Campo. -Tokyo: Japan Sei. Soc. Press, 1980. P. 205 - 221.

321. Shiga T. Cytoplasmic male sterility in oilseed rape, Brassica napus L. and its utilization to breeding /T. Shiga, S. Baba //Japan. J. Breed. 1973. - Vol. 23.-P. 187- 197.

322. Shiga T. Cytoplasm types of European rapeseed {B. napus L.) cultivars and their ability to restore fertiliy in cytoplasmic male sterile lines IT. Shiga, G. Ohkawa, K. Takayanagi //Bull. Nat. Inst. Agr. Sc. Ger. D. 1983. - № 35. - P. 103-124.

323. Siebel J. Alkenyl glucosinolate levels in androgenic populations of Brassica napus /J. Siebel, K. P. Pauls //Plant Breed. 1989a. - Vol. 103, № 2. - P. 124 -132.

324. Siebel J. Inheritance patterns of erucic acid content in populations of Brassica napus microspore derived spontaneous diploids /J. Siebel, K. P. Pauls //Theor. and Appl. Genet. 1989b. - Vol. 77, № 4. - P. 489 - 494.

325. Siemens J. Interspecific Hybridisation between Wild Relatives and Brassica napus to Introduce New Resistance Traits into the Oilseed Rape Gene Pool Czech /J. Siemens //J. Genet. Plant Breed. 2002. - Vol. 38, № 3 - 4. - P. 155 - 157.

326. Sing A. Role of calcuim in the callose response of self-pollinated Brassica sigmas /A. Sing, D. Paolillo //Amer. J. Bot. 1990. - Vol. 77, № 1 - P. 128 -133.

327. Singal H. R. Photosynthetic contribution of pods to wards seed yield in Brassica /H. R. Singal, I. S. Sheoran, Randhir Singh //Proc. Indian Nat. Sei. Acad. 1992. - Vol. 58, № 6 - P. 365 - 369.

328. Singh D. Combining ability analysis various character in winter rape {Brassica napus L.) ID. Singh, H. Singh, A. S. Arga //Genet. Iber. 1988. - Vol. 40, № l.-p. 31-37.

329. Sjodin C. Brassica naponigra, a somatic hybrid resistant to Phoma Ungarn IC. Sjodin, K. Glimelius //Theor. Appl. Gen. 1989. - Vol. 77, № 5. - P. 651 -656.

330. Snogerup S. Brassica sect. Brassica {Brassicaeae). I. Taxonomy and Variation IS. Snogerup, M. Gustafsson, R. Von Bothmer Willdenowia, 1990. -Vol. 19.-P. 271 -365.

331. Sodhi Y. S. Identification of stable maintainer line for Polima cytoplasmic male sterility in rapeseed {Brassica napus L.) IY. S. Sodhi, A. K. Pradhan, A. Mukhopadhyay et al. //Plant Breed. 1993. - Vol. 110. - P. 334 - 337.

332. Stevens J. P. The number, dominance relationships and frequencies of self-incompatibily alleles in a natural populaion of Sinapis arvensis L. in South Wales /J. P. Stevens, Q. O. N. Kay //Heredity. 1989. - Vol. 62. - P. 199 -205.

333. Stiewe G. Establishing cytoplasmic male sterility in Brassica napus by mitochondrial recombination with B. tournefortii /G. Stiewe, G. Robbelen //Plant Breed. 1994. - Vol. 113, № 4. - P. 294 - 304.

334. Stringam G. R. Inheritance and fatty acid composition of a yellow-embryo mutant in turnip rape (Brassica campestris L.) /G. R. Stringam, D. I. Mc Gregor //Can. J. Plant Sci. 1980. - Vol. 60, № 1. - P. 97 - 102.

335. Struss D. Evidence of intergenomic B. genome translocation in B. napus using molecular markers /D. Struss, J. Plieske, C. F. Quiros //Proc. of 9th Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995. - Vol. 4. - P. 1125 - 1127.

336. Sundberg E. Fertility and chromosome stability in Brassica napus resynthe-sised by protoplast fusion /E. Sundberg, M. Landgren, K. Glimelius //Theor. and Appl. Genet. 1987. - Vol. 75, № 1. - P. 96 - 104.

337. Swansson E. B. Microspore mutagenesis and selection: Canola plants with field tolerance to the imidazinonoles /E. B. Swansson, M. J. Herrgesell, M. Ar-noldo et al. //Theor. and Appl. Genet. 1989. - Vol. 78, № 4. - P. 525 - 530

338. Takagi Y. Monogenic recessive male sterility in oil Rape (Brassica napus L.) induced by Gamme-irradiation /Y. Takagi //Pflanzenziicht. 1970. - Bd. 64, T. 43.-S. 242-247.

339. Tewari J. P. Pathogens of the seedlings blight of canola in Alberta /J. P.th

340. Tewari, A. I. Caiman, H. Furuya //Proc. 7 Intern. Rapeseed Congr. Poznan, 1987.-Vol. 5.-P. 1085- 1090.

341. Thompson К. F. Cytoplasmic male sterility in oilseed rape /К. F. Thompson //Heredity. 1972. - Vol. 29. - P. 253 - 257.

342. Thompson K. F. Application of recessive self-incompatibility to productionLof hybrid rapeseed /К. F. Thompson //Proc. 5t Intern. Rapeseed Conf. 12-16 June, 1978. Malmo, Sweden, 1979. - Vol. 1. - P. 56 - 59.

343. Thompson K. F. Breeding winter oilseed rape /К. F. Thompson //Advances of Appl. Biology. 1983. - № 7. - P. 2 - 86.

344. Tokumasu S. Наследование признака альбинизма у японской сурепицы /S. Tokumasu //Эхшие дайгаку ногакубу кие = Mem. Coll. Agr. Ehime Univ. 1989. - Vol. 34, №1. - C. 25 - 34.

345. Tyagi D. V. S. Functional male sterility in toria /D. V. S. Tyagi, R. B. Verma //Indian J. Genet, and Plant Breed. 1985. - Vol. 45, № 2. - P. 219 -223.

346. U N. Genome-analysis in Brassica with special reference to the experimental formation of B. napus and peculiar mode of fertilization /N. U // Jap. J. Genet. 1935. - Vol. 7. - P. 389 - 452.

347. Van Der Meer Q. P. Chromosomal monogenic dominant sterility in Chinese cabbage {Brassica rapa subsp. pekinensis (Lowr.) Hanelf) /Q. P. Van Der Meer //Euphytica. 1987. - Vol. 36, № 3. - P. 927 - 931.

348. Vannozzi G. P. Ideotipo e qualitd dell'olio /G. P. Vannozzi //Terra Vita. -1988. C. 29, № 33. - P.73 - 74.

349. Varashney S. K. Inheritance of siliqua characters in Indian colza. I. Locule number and siliqua position /S. K. Varashney //Euphytica. 1987. - Vol. 36, №2.-P.541 -544.

350. Vaughan J. G. A multidisciplinary study of the taxonomy and origin of Brassica crops /J. G. Vaughan //Bio. Science. 1977. - Vol. 27. - P. 35 - 40.

351. Voelker Т. A. Fatty acid biosynthesis redirected to medium chains in transgenic oilseed plants /Т. A. Voelker, A. C. Worrel, L. Anderson et al. //Science.- 1992. Vol. 257. - P. 72 - 74.

352. Wan L. Early stages of seed development in Brassica napus: a seed coat-specific cysteine proteinase associated with programmed cell death of the inner integument /L. Wan, Q. Xia, X. Qia, G. Selvaraj //Plant J. 2002. - Vol. 30, № l.-P. 1 - 10.

353. Wang F. Изучение наследования содержания белка в семенах и его корреляцией с другими признаками у Brassica napus /F. Wang, Qiu J. //Чжунго нун'е кэскоэ = Sci. Agr. Sin. 1990. - Vol. 23, № 6. - C. 42 - 47.

354. Wratten N. Effectiveness of selection for higher oil and protein contents using NIR analysis of seed from single plants /N. Wratten, R. J. Mailer //Proc. 9th Intern. Rapeseed Congr. Cambridge, 1995. - Vol. 3. - P. 705 - 707.

355. Yang G. The inheritance of Polima cytoplasmic male sterility in Brassica napus L. /G. Yang, T. Fu //Plant Breed. 1990. - Vol. 104. - P. 121 - 124.

356. Xing G. Clubroot resistance in Brassicoraphanus /G. M. Xing, M. H. Long, S. Tanaka et al. //J. Fac. Agricult. Kyushu Univ. 1988. - Vol. 33. - 189 -194.

357. Xun L. Cytogenetic studies on rapeseed. II. The analysis of salient feature on the chromosomal morphology of mitotic prophase in rapeseed /L. Xun //Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr. 1987, May 11-14. Poznan. Poland, 1987. -Vol. 2.-P. 423-432.

358. Zadeh H.M. Effects of salinity stress of the morphology and yield of two cultivars of canola {Brassica napus L.) /H.M. Zadeh, Naeini M.B. // J. of Agronomy. 2007. Vol. 6, № 3. p. 409 - 414.

359. Zenkteler M. In vitro fertilization of ovules of some species of Brassicaceae II Plant Breed. -1990. Vol. 105, № 3. - P. 221 - 228.

360. Zuberi M. I. Gametophytic-sporophytic incompatibility in the Cruciferae -Brassica campestris /M. I. Zuberi, D. Lewis // Heredity. 1988. - Vol. 61, № 3.-P. 367-377.

Информация о работе

Жидкова, Елена Николаевна
доктора сельскохозяйственных наук
Воронеж, 2011
ВАК 06.01.05

Диссертация

Биологические основы селекции рапса ярового (Brassica napus L.) в условиях лесостепи ЦЧР России - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы