Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Подбор, оценка и создание нового исходного материала для селекции скороспелых сортов ярового рапса (Brassica napus L.) двунулевого типа в условиях Центрального района Нечерноземной зоны России

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Подбор, оценка и создание нового исходного материала для селекции скороспелых сортов ярового рапса (Brassica napus L.) двунулевого типа в условиях Центрального района Нечерноземной зоны России"

ЗШї

На правах рукописи

НОВОСЕЛОВ ЕВГЕНИЙ МИХАЙЛОВИЧ

ПОДБОР, ОЦЕНКА И СОЗДАНИЕ НОВОГО ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ СКОРОСПЕЛЫХ СОРТОВ ЯРОВОГО РАПСА {вгахиса пария Ь) ДВУНУЛЕВОГО ТИПА В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО РАЙОНА НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РОССИИ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйствен ньк наук

Москва 2003

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте кормов им. В.Р. Внльямса в 2000 - 2002 гг.

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук В.Т. Воловик

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор A.C. Образцов доктор биологических наук, профессор В.В. Пыльнсв

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский и проентно-тсхнологичесшй институт рапса

Защита состоится __"_2003 г. в 13 ч. 30 мин

на заседании диссертационного совета Д 006.019.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте кормов им. В.Р. Внльямса по адресу: 141055. г. Лобня, Московской области, и/о Луговая, Научный городок.

Просим Вас принять участие в работе совета или прислать письменный отзыв о данном автореферате (в двух экземплярах, заверенных печатью)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан «_»_2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат с.-х. наук у, , Л,С. Трофимова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы І1ССЛСДОІШШЙ. В увеличении производства высококачественного пищевого масла и высокобелковых кормовых добавок для животноводства, важная роль принадлежит яровом)' рапсу (Brassica napus /„). Ценность и универсальность ярового рапса определяется его биологическими особенностями, которые позволяют возделывать эту культуру в зонах с умеренным климатом, там, где возделывание подсолнечника, пока основной масличной культуры нашей страны, невозможно. Здесь яровой рапс -основной источник производства растительного пищевого масла и концентрированных высокобелковых кормов. Рапс также широко используется и как зеленый корм для скота. Кроме того, в рапсосеюшнх странах использование масла рапса практикуется и на технические цели, разрабатываются проекты получения биотоплива.

Одним из сдерживающих факторов роста площадей ярового рапса в Нечерно:іемной зоне является недостаточность сортов, удовлетворяющих требованиям производства. Возделываемые сорта имеют длительный период вегетации (115 - 120 и даже 130 дней), высокую растрсскнваемость стручков, а также недостаточно оптимизированный жирно-кислотный состав масла Преодоление этих недостатков является актуальной задачей селекции ярового рапса. Большую значимость приобретает всестороннее изучение коллекции рапса различного э колого-гсо графического происхождения с целью выявления селекционных источников раннеспелости, высокой урожайности, улучшенного качества маслоссмян и на основе in столов гибридизации и мшичеекого мутагенеза создание перспективного селекционного материала для выведения новых сортов.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований является изучение и создание нового селекционного материала с улучшенными количественными и качественными признаками для селекции раннеспелых сортов ярового рапса в Центральном районе Нечерноземной зоны России. В задачи исследований входило:

изучить и всесторонне оценить по комплексу биологических и хозяйственно-ценных признаков коллекционные образцы рапса ярового выделить перспективные источники для практической селекции ярового рапса в Центральном районе Нечерноземной зоне России

на основе лучших сортообразцов провести внутривидовую гибридизацию и отбор лучших гибридов Р1 иР2

изучить действие химических супермутагенов на рост и развитие ярового рапса

провести изучение и выделить лучшие иутантные формы по основным хозяйственно-ценным признакам на основе используемых методов, сформировать новый исходный материал. Научная штмзиа результатов исследований. Впервые в условиях Центрального района Нечерноземной зоны России осуществлен скрининг большой коллекции ярового рапса, состоящей из 55 сортообразцов 6 стран мира, по широкому спектру важных селекционных признаков. Выделены сортообразцы, превосходящие по одному или нескольким признакам стандарт, которые рекомендуются исполь-давать в качестве исходного материала для селекции на скороспелость, высокую урожайность семян, качество масла и маслосемян. Наряд)' с использованием внутривидовой гибридизации, в исследованиях при создашш исходного материала применен, ранее практически не использовавшийся в селекции рапса, метод химического мутагенеза. Получены раннеспелые гибриды (Р2), 1шсющис вегетационный период короче, чем у стандарта, гибриды с высокой семенной продуктивностью и высоким содержанием жира, протеина в семенах и высоким качеством масла. Созданы раннеспелые мутанты (М2) ярового рапса с более коротким межфазным периодом всходы - бутонизация, чем у стандарта. Подучены мутанты, масло которых имеет новый улучшенный жирно-кислотный состав, а также мутантный образец с повышенной устойчивостью стручков к растрескиванию.

Практическая ценность работы. В результате изучения коллекции ярового рапса, выделены ценные селекционные источники по основным биологических» и хозяйственным признакам: раннеспелые сортообразцы (90,0 - 92,0 дня), созревающие раньше стандарта на 10 — 12 дней; сортообразцы, превышающие стандарт по семенной продуктивности (на 25,0 - 42,0 %), ло содержанию жиро (на 4,7 %). а также выделен ряд сортообразцов с низким уровнем антинитатсльных веществ (эруковои кислоты < 2,0 % и глюкозннодатов < 1,5 %).

На основе внутривидовой гибридизации получен перспективный исходный материал для селекции ярового рапса на раннеспелость, высокую семенную продуктивность, высокое

содержание протеина и жира в семенах, ншкий уровень антишггатслъных веществ.

На основе* использования метода химического мутагенеза получены раннеспелые мутангы с продолжительностью вегетационного периода - 88,0 и 90,0 дней, опередившие стандарт на 7,0 - 9,0 дней. Создан ряд мутантов с качественно новым жирно-кислотным составом масла, У некоторых мутантов, содержание ценной олеиновой кислоты было на уровне 78,0 %, что является очень высоким показателем качества масла, а содержание нежелательной лнноленовой кислоты снижено до 2,5 %, при обычном \ ровне ее в современных сортах 6,0 - 8,0 %, Получен мутант с высокой устойчивостью к растрескиванию стручков, который пмсл толщину створок стручка в 2 раза больше чем стандартные растения.

Апробация результатов исследований Основные положения диссертационной работы были доложены на заседаниях ученого Совета Всероссийского научно-исследовательского института кормов им. В.Р. Вильямсз 2001 - 2003 гг., научно-технического совета отдела полевого кормопроизводства 2001 - 2002 гг. и на совете селекционного центра ВНИИ кормов 2003 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 печатных

работы.

Объем н структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 176 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, предложений селекционной практике, содержит 42 таблицы, 23 рисунка, 21 приложение. Список литературы включает 184 наименования, в том числе 85 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

Экспериментальная работа выполнена в 2000 - 2002 гг. на экспериментальной базе ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямсз в полевых условиях и с использованием селеюшонно-тепличного комплекса.

Почве н но-климатические условия места проведения исследований типичные для лесной зоны. Метеорологические условия в годы проведения исследований были различными, что позволило провести всестороннюю оценку изучаемого селекционного материала Наиболее благоприятным для роста и развития ярового рапса был 2000 г., который являлся более влагоопеспеченным, чем 2001 и 2002 гг.

Полевые опыты проводили на дерново-подзолнегок почве с содержанием в пахотном слое гумуса 1.4 - 2,5 %, Р205 16.1 - 36,5 мт/ЮОг, К20 8,6 - 18,7 мг/100г почвы, рН солевой вьггяжки 5,4 - 6,5.

Агротехника проводилась общепринятая ддя зоны. Минеральные удобрения, Ы60Р60К90, вносили под предпосевную культивацию, для борьбы с сорными растениями применяли гербицид «Бутизан 400» -50 % к.с, 1,5 л/га до всходов. Зашита от крестоцветной блошки состояла в обработке по всходам, а против рапсового цветоеда в начале фазы бутонизации препаратом «Денис» 0,25 л/га. Густота стояния обеспечивалась из расчета 100 - 120 раетеннй/м*.

Материалом для исследований служили коллекционные сортообразцы ярового рапса различного происхождения (55 образцов из б стран мира).

Изучение коллекционных образцов проводилось по методике ВИР (Ленинград, 1976). В качестве стандарта использовали районированный в Московской области сорт Викрос.

Показатели урожайности семян пересчитаны на 12,0 % влажность и 100,0 % чистоту. Химические анализы растительных образцов (содержание жира, протеина, глюкозинолатов и жирно-кислотного состава мама) проводили в агрохимической лаборатории ВНИИ кормов им. В.Р, Вильямса.

Гибридизацию Егроводилн в утренние часы, 7-9 ч,, с Принудительной кастрацией цветков и с последующим их изолированием специальными изоляторами. Изоляторы не снимали до конца вегетации, тем самым завязавшиеся стручки оставались в целости к моменту уборки. Для создания исходного материала метолом химического мутагенеза, был использован сорт ярового рапса Викрос сслекцин ВНИИ кормов им. В.Р Вильямса.

Химическими мутагенами (2001) обрабатывали воздуишо-сухие семена. В качестве мутагенных факторов использовали следующие химические супермутагены: М-нитрозо-К-метилмочсвнну (НММ) и этиле ним ин (ЭИ). Контролем служили воздушно-сухие семена, замоченные в дистилированой воде. В качестве растворителя мутагенов использовали дистиллированную воду с температурой 25 °С. В каждом варианте обрабатывали по 300 воздушно-сухих семян. Экспозиция обработки водными растворами мутагенов составляла 18 часов, с последующей промывкой семян в проточной воде в течение 3 часов.

Все учеты и наблюдения проводили по общепринятым методикам. Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методом дисперсионного анализа (Б.А. Доспехов, 1973).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Шученне коллекции сортообращов ярового рапса.

Вегетационный период. Изученные коллекционные сортообразцы различались по темпам роста и развитая. Это позволило разделить коллекцию ярового рапса по продолжительности вегетационного периода на 3 группы: раннеспелая (90,0 - 95,0 дней), среднеспелая (95,0 - 110,0 дней) и позднеспелая (свыше НО,0 дней). Установлено, что большинство изучавшихся сортообразшв ярового рапса среднеспелые. Наиболее скороспелые сортообразцы: Хайола 330, Хайола 401, Xайола 420, í)s 19047, Ds 19124 и сорт Quantum (92.0; 92,5; 92,5; 92,0; 90,0; 91,0 день соответственно).

Семенная продуктивность - важный хозяйственный признак при оценке сортов всех культур. Семенная продуктивность сортообразцов в среднем за 2 года изучения имела интервал 0,62 - 1,69 кг/5м2. Наиболее высокая продуктивность была установлена у сортов Хайола 330, Хайола 401, Хайола 420 (канадской селекцнп) - 1.48, 1.49; 1,69 кгйм1; Хиро (немецкой селекция) 1,48 кг/5мг (табл. 1).

Сортообразцы Хайола 330, Хайола 401, Хайола 420, Хиро, Amico, Золотонивский, Рубеж, Quantum, Луговской. Ликоли, Ханна, Bolero, Option, Мадригал, Lambada, ВЕ-21, достоверно превысили стандартный сорт Викрос в первый гея исследования, Сортообразцы Хайола 330, Хайола 401, Хайола 420 я Хиро превысили стандарт и во второй год изучения.

Качественный состав маслосемян. Качественный анализ маслосемян проводили по следующим показателям: общее содержание жира, содержание протеина, содержание антиптатсльных веществ, жирно-кислотный состав масла.

Как показали проведенные исследования, высоким содержанием жира в ссмсках обладает соргообразсц Дакини (48,9 %), который превзошел стандарт (Викрос) на 4,7 %, а салшм низким - сорт Урал - 40,72 %. Максимальное содержание протеина было в семенах сорта Циклон (шведская селекция), который превышал по этому показателю на 2,92 % стандарт, минимальное содержание в сорте Аргумент (отечественной селекции) 23,86 %.

В качестве источников в селекции на повышенное содержание протеина рекомендуется использовать сорта Циклон и Мадригал, а масла - сорта Дакини и Поло.

Анализ сортообразцов на содержание антиготга тельных веществ позволил выделить 46 сортообразцов, которые отвечают требованиям, предъявляемым сортам двунулевого типа, т.е. имеют

низкое содержания глюкозинолатов и зруковой кислоты (35 мкмоль/г, 2,0%).

Таблица \

Семенная продуктивность лучших коллс кционн ых сортообразцов рапса ярового (2000-2001 гг.)

Соргообразец Урожайность, кг/5 м2

2000 г. 2001 г. Средняя за 2 года %, к стандарту

Хцйода 330 1,56* 1,40* 1,48 125,42

Хайола 401 1,59* 1,39* 1,49 126,17

Хайола 420 1,96* 1,41* 1,69 142,80

Хиро 1,55* 1,41* 1,48 125,30

Amico 1,54» 1,04 1,29 109,22

Золотонивский 1,71* 1,06 1,38 117,06

Рубеж 1,54* 1,12 1,33 112,00

Винрос (стандарті 1Д9 1,17 1.18 -

НСР 05 0,08 0,1 - -

* - достоверно превосходит стандарт

В ходе наших исследований было установлено, что содержание эруковой кислоты не лревьшідст допустимого уровня (2,0 %) является кс высоким и колеблется от 0,04 до 0,4 %, а некоторые образцы можно отнести к полностью безэруковым формам - Рубеж. Дакини, Мадріггал, Lambada, Star, Глобаль, Надежный, Посейдон, ЛутоБСкой. Низкий уровень глюкозинолатов имеют сортообразцы -Ханола 330, Хзйола 420, Лира, Аргу мент, Талант и др.

Проведенный анализ жирно-кислотного состава 55 коллекционных образцов позволил выделить ряд образцов, превосходящих стандарт по содержанию олеиновой кислоты на 7,9 %, по содержанию линолевой также было отмечено превышение над стандартом на 3,6 %. Также выделен источник относительно низкого содержания нежелательной лннслсновой кислоты, содержание которой было меньше на 5,2 %, по сравнению со стандартом (9,1 %). Таким образом* в результате проведенных исследований, выделено 2

сортообразца с улучшенным качественным составом масла в семенах рапса.

Изменчивость основных хозяйственно-ценных признаков. По результатам изучения коллекции ярового рапса, нами сопоставлены основные статистические характеристики количественной изменчивости основных хозяйственно-ценных признаков (табл. 2).

Таблица 2

Изменчивость основных хшяйственно-ценных признаков

коллекционных образцов ярового рапса (2000-2001 гг.)

Признак П1ІП шах X ±5х СУ, %

Всходы - полная спелость, дн. Высота растений, см. 90,0 110,0 102,5 ±0,65 4,7

96,0 125,9 114,5 ± 1,06 6,9

Число ветвей 1-го порядка, шт. 2.6 5,8 4,5 ±0,08 13,4

Число ветвей 2-го порядка, шт. 1.0 7,0 3,9 ±0,21 39,7

Число стручков на гл. ветви, шт. 15,7 36,8 28.6 ±0,53 13,9

Число стручков всего, шт. 68,6 140,7 96,5 ± 2,37 18,3

Дтип стручков, см. 6,7 8,3 7,5 ± 0,04 4,6

Число семян в стручке, шт. 16,7 29,7 25,2 ± 0,3 8,8

Масса 1000 семян, шт. зд 4,4 3,6 ±0,03 6,8

Содержание масла в ссмснах. % 40,7 48,9 44,5 ± 0,22 3,7

Содержание протеина в семенах, % 21,3 29,7 25,5 ± 0,29 8,4

Содержание в масле кислот. % палъшгтнновой кислоты - - - -

1,0 5,6 2,5 ±0.16 48,9

олеиновая кислота 54,6 71,5 63,3 ±0,46 5,4

линолевая кислота 15,4 27,9 22,7 ±0,39 12,6

лииоденовая кислота 4,3 13,4 10,3 ±0,23 16,8

эйкозскошш кислота 0,2 2,9 1,0 ±0,08 58,5

эруковая кислота 0,0 0,4 0,16 ±0,01 72.8

На основе проведенных исследований установлено, что такие признаки, как продолжительность вегетационного периода, высота

растения, длина стручка, число семян в стручке, масса 1000 семян, обшая масличносгь семян, содержание протеина, а также содержание олеиновой кислоты в масле характеризуются слабой (3,7 - 8,8 %) генотипической изменчивостью. К средневарьирующей группе (12,6 -18,3 %) относятся следующие признаки: число ветвей 1-го порядка, число стручков на главной ветви, общее количество стручков на растении, содержание линолевой и линоленовой кислот в масле.

Значительное варьирование (39,7 - 72,8 %) установлено у коллекционных сортообразцов по следующим признакам: число ветвей 2-го порядка, а также содержание ряда жирных кислот в масле - пальм(тшовой, эйкозеновой н эруковой кислот.

Таким образом, установление пределов и характера варьирования признаков позволяет более четко и результативно вести отбор ценных генотипов с заданным комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Внутривидовая гибридизация осуществлялась на основе искусственных скрещиваний специально подобранных селекционных источников из 11 коллекционных сортообразцов. Использование внутривидовой гибридизации в практической селекции, является классическим приемом и широко распространенным методом. В нашей работе проведено изучение по хозяйственно-биологическим признакам 28 гибридных комбинаций рапса ярового.

В процессе исследований у 17 гибридов Р1 установлен э(|>фект гетерозиса по высоте растений, оценка гибридов Р2 включала в себя анализ гибридных образцов по следующим признакам: продолжительность вегетационного периода, семенная продуктивность, качество масдосемян (общий процент жира, содержание сырого протеина, содержание глюкозинолатов и качествен но-количественный состав жирных кислот масла).

Вегетационный период. Оценка гибридов второго поколения позволила выделить ряд раннеспелых гибридов. В целом, вегетационный период выделенных раннеспелых гибридов составил 89,0 - 93,0 дня, у стандарта 95 дней, т.е. гибрида созревали раньше его на 2,0 - 6,0 дней. Для более объективной оценки раннеспелости созданных гибридов использован дополнительный критерий -продолжительность межфазного периода всходы - начало цветения. Этот показатель используют, в наиболее засу шливые и жаркие годы, когда созревание образцов идет быстро и практически одновременно. Так, в процессе исследований были выделены 4 гибрида второго поколения: СаШпаг х Хайола 420, Ханола 330 х Луговской, Хаиола 401 х Хайола 420, Поло х Бб 19124, у которых межфазный период всходы

- начало цветения составил 38,0 - 40,0 дней, а у стандарта он был на уровне 43,0 дней, т.е. гибриды опережали его на 3,0 - 5,0 дней.

Наиболее раннеспелым был гибрид ¥2 СаПтаг х Хайола 420 (89,0 дней), который имел самый короткий межфазный период всходы

- начало цветения (на 6 дней короче, чем у стандарта) и на 6 дней раньше насту пила полная спелость семян, чем у стандарта-сорта Викрос.

Семенная продуктивность. Семенная продуктивность рапса ярового является важнейшим признаком, определяющим селекционную ценность созданных внутривидовых гибридов.

В наших исследованиях была проведена сравнительная оценка по семенной продуктивности 28 гибридов второго поколения. Так, из 28 гибридов второго поколения было выделено только два гибрида, которые достоверно превосходили стандарт по этому показателю. Гибриды Викрос х Хайола 330 и Ханола 401 х Луговской обеспечили семенну ю продуктивность на уровне 1,39 и 1,33 кг/5м: соответственно, тогда как урожайность семян стандарта, сорт Викрос, составилз 1,24 кг/5мг, Тем самым, урожайность выделенных гибридов была на 6,8 и 12,1 % выше стандарта (табл. 3).

Таблица 3

Семенная продуктивность лучших гиоридов ¥2 (2002 г.)

Урожай, кг/5\г2 Урожай В %к

Сорт / Гибриды родительских форм. н/5мг стан- лучшему

? г дарту родителю

Викрос - стандарт 1,24 - - - -

Викрос х Хайола 330 1,39 * 1,24 1,33 112,10 104,51

Хайола401х 1,33 * 1,38 1,02 106,85 96,01

Луговской

Викрос х Хайола 420 1,26 1,24 1,32 101,21 95,08

Хайола 401 х Хайола 1,26 1,38 1,32 101,61 91,30

420

НСР05 0,02 - - •

* - достоверно превосходит стандарт

Качественный состав маслоссмян. Анализ семян гибридных образцов по содержанию общего количества жира и протеина в Семенах позволил выделить ряд ценных гибридов, использование

которых в дальнейшей селекции для Центрального района Нечерноземной зоны России будет целесообразно и перспективно. В результате проведенных исследований было выделено 18 гибридов второго поколения. Наиболее высокий уровень содержания жира установлен у 7 гибридов: Поло х Ds 19124, Ds 19124 х Луговской, Поло х Луговской. Ds 19047 х Хайола 330. Ds 19047 х Луговской. Викрос х Ds 19124, который колебался в интервале 47,0 - 48,2 %, т е, превышение над стандартом составило 2,4 - 3,6 %. Лучшим по содержанию жира в семенах является гибрид Поло х Ds 19124 - 4S.2 %.

По высокому содержанию протеина выделено 5 гибридов, которые превосходили стандарт, остальные значшельно уступали стандарту. Гибрвды Хайола 330 х Луговской, Quantum х Луговской, Хайола 420 х Луговской, Calimar х Луговской превысили стандарт по этому показателю на 0,8 - 4,7 %. Лучшим является гибрид Хайола 330 х Луговской. содержание протеина составило 34,4 %

Идентификация уровня жирных кислот (табл. 4) в масле является ценным и важным показателем, поскольку позволяет выявлять не только содержание эруковой и линоленовой (нежелательных для использования) кислот, но и установление процентного состава таких важнейших кислот как, олеиновая, линодевая.

Таблица 4

Жирно-кислотный состав масла лучших гибридов F2_

Сорт / Гибриды Жирные кислоты, %

Пальмитиновая Олеиновая Ли- нолевая Ли-нолс-новая Эйкозе-новая

CI60 С18:1 С18:2 С18:3 С20:1

Внкрос - стандарт 3.3

Хайола 420 х Луговской 2,7

Луговской х Calimar 2,9

Quantum х Луговской 2,4

Луговской х Quantum 2,5

65,3 24,2 5,9 0,5

72,0 17,6 6,6 0,7

71,2 17,5 7,5 0,6

64,3 25.5 6.9 0,6

67,7 21,7 «,4 0,9

В результате проведенной опенки наибольшее количество олеиновой кислоты выявлено у гибрида Хайола 420 х Луговской - 72,0 %, что превышает стандарт на 6,7 %. Такое количество олеиновой кислоты б масле является высоким и изентифицированный гибрвд.

представляет ценный исходный материал для дальнейшей селекции на улучшение этого признака. По содержанию л«нолевой кислоты выделен также один гибрид (Quantum х Луговской - 25,5 %), превышающий стандарт. Превышение над стандартом составило 1,3 %. Одновременно анализ гибридных образцов показал, что ни один образец не имеет в своем жирно-кислотном составе низкий уровень диноленовой кислоты. Так наименьшее значение установлено у гибрида Луговской х Quantum - 6,4 %, однако этот показатель больше на 0,5 %, чем у стандарта - сорт Викрос, что является довольно высоким уровнем и нежелательным при использовании масла на пшцевые цели. Такой результат показывает, что необходимо усилить селекционный процесс н разработать программы, с целью создания сортов, масло которых имело бы уровень диноленовой кислоты не более 3,0%.

Оценка гибридов второго поколения на содержание антигоггателъных веществ позволила выделить 2 гибрида с одновременно низким содержанием глюкозииолатов и эруковой кислоты. Гибриды F2 Внкрос х Ds 19124 и Луговской х По.® имели низкий уровень глюкозииолатов менее 1,0 % и эруковой кислоты 0,29 и 0,25 %.

Химический мутагенез. Как показывает опыт некоторых исследователей, рад селекционных вопросов ярового рапса трудно решить на основе внутривидовой гибридизации в сочетай™ с отбором, В связи с этим для получения раннеспелых форм, форм с иерастрескнвающимися стручками и форм с оптимизированным жирно-кислотным составом масла, был использован химический мутагенез. В наших исследованиях использовались в качестве мутагенных агентов Ы-нитрозо-К-мстидмочевина (НММ) и этиленнмнн (ЭИ) в концентрациях 0,005; 0,01; 0,02; и 0,03 %

В результате исследований было установлено, что максимальные концентрации вызывают максимальное количество морфозов и максимальное количество мутаций, однако наибольший процент селекционно-значимых мутаций вызывают концентрации НММ 0,005; 0,01 % и ЭИ 0,01 %

На основе использования данного метода были получены мутантные формы представляющие селекционную ценность:

- раннеспелые мутанты, на 7 и 9 дней созревающие раньше стандарта, раннеспелость этих мутантов была обусловлена более коротким сроком прохождения фазы всходы - бутонизация — 28,0 и 30,0, тогда как у стандарта она соаавата 37,0 дней.

получены ценные мутанты с высоким содержанием олеиновой кислоты на уровне 78% и высоким содержанием линолевой кислоты - 34,4%, кроме того, получены мутанты с низким содержанием нежелательной линоленовой кислоты ка уровне 2,5-3 %, при се содержании у стандарта 5-6 %.

- получен мутант с повышенной устойчивостью стручков к растрсскЕшанию. Устойчивость вызвана более массивными стсиками стручков. Толщина стенок мутанта составила в середине стручка 0,59 мм, в конце 0,79 мм, в то время как у стандарта 0,29 и 0,22 мм соответственно.

ВЫВОДЫ

1. Б результате изучения и оценки 55 коллекционных сортообразцов ярового рапса различного эколого-теографического происхождения было установлено большое генетическое разнообразие нх по хозяйственно-ценным признакам, что позволило вьедслить перспективные источники для сслскиионной практики:

- раннеспелые сортообразцы-Хайола 330, Хайола 40], Хайо.т 420, Д* 19047, Ох 19124 и (¿иапшт с продолжительностью вегетационного периода от 90,0 до 92,0 дней, короче чем у стандарта сорта Викрос на 10 - 12 дней;

- с высокой семенной продуктивностью сортообразцы Хайола 330, Хайола 401, Хайола 420, Хиро, которые превышают стандарт на 25,0 - 42.0 %;

- с низким содержанием антипитательных веществ в семенах выделено 46 сортообразцов, не превышающих уровень эруковой кислоты 2.0 % и глюкозинолатов до 1,5 %

- высоким содержанием жира в семенах - сортообразсц Дакинн (48,9 %), который превзошел стандарт сорт Викрос на 4,7%;

2. Метод внутривидовой гибриднззции эффективен в селекции ярового рапса, обеспечивает получение полезных комбинаций признаков или передачу отдельных признаков селекционному материалу, желательных с хозяйственной и биологической сторон. На основе выделенных источников получено 28 гибридных комбинаций И! и Р2 ярового рапса.

На основе оценки гибридов установлен эффект гетерозиса по высоте растений у 17 гибридов, превышающие лучшие родительские сорта и стандарт (на 42,0 - 64,0 %);

одновременно три из них имели эффект гетерозиса и ло количеству ветвей на растении (Ucoly х Луговской, Хайола 401 х Луговской, Ds 19047 х Луговской). Создана группа скороспелых гибридов FL лучшие - Calimar х Хайола 420 с длиной вегетационного периода - 91 день, Хайола 330 х Луговской - 92 дня, опережающие стандарт на 13 -14 дней и на 2 - 6 дней скороспелые роднтсдъскис формы, Во втором поколении (несмотря на нетипичные погодные условия 2002 года), выделенная группа гибридов FI сохранила признак раннеспелости; наиболее раннеспелые гибриды Caliinar х Хайола 420 и Поло х Ds 19124, имели самый короткий межфазный период or всходов до начала цветения -38 дней, стандарт - 43 дня.

Более высокий урожай семян рапса обеспечили гибриды второго поколения Викрос х Хайола 330 и Хайола 401 х Луговской, превышение над стандартом лучшего гибрида составило 12,1 %.

На основе метода внутривидовой гибридизации получены количественные « качественные изменения жира в (»менах рапса: установлено высокое содержание жира в семенах у 7 гибридов второго поколения на уровне 47,0 - 48,2 %, что выше стандарта на 2,4 - 3,6 %

По высокому содержанию (72,0 %) ценной олешовой кислоты идентифицирован гибрцд F2, Хайола 420 х Луговской, который превысил стандарт на 6,7 % а по высокому содержанию линодевой кислоты выделен гибрид F2 Quantum х Лу говской (25,5 %), превысивший стандарт на 1,3 %. Оба гибрида представляют ценность для дальнейшей селекции на улучшение этих признаков

Созданы гибриды рапса ярового F2 Викрос х Ds 19124 и Луговской х Поло с низким содержанием антипитательных веществ; глюкозияолатов менее 1,0 %, эруковои кислоты на уровне 0,25 и 0,27 %. Эти гибриды отвечают международным требованиям, предъявляемым к сортам рапса двунулевого типа.

Установлено, что химические мутагены позволяют индуцировать мутации ярового рапса с измененными количественными и качественными признаками. На основе комплексной оценки были вьщелены мутантные формы, обладающие ценными биологическими и хозяйственными признаками: раннеспелостью, улучшенным качеством жирно-

кислотного состава масла, относительной устойчивостью к растрескиванию, стручков.

Выявлены наиболее эффективные концентрации химических мутагенов для обработки семян ярового рапса - нитрозо метилмочевины (НММ) 0,005 н 0,01 % и этнленимин (ЭИ) 0,01 %, обеспечивающие максимальный спектр селекционно-значимых мутаций. Выявлено специфическое направленное действие некоторых концентраций мутагенов: этнленимин в концентрации 0,02 % вызывает наибольшее количество мутаций по линолевой кислоте: Ы-ншрозо-М-метшшочсвина в концентрации 0,01 % по лннолековой кислоте. На основе метода химического мутагенеза созданы перспективные источники для селекционной практики ярового рапса:

раннеспелые мутанты, опережающие по длине вегетационного периода исходную форму на 7,0 - 9,0 дней

- получены мутанты с качественно новым соотношением жирных кислот в масле - высокоолсиновые формы, содержащие до 78,0 % кислоты в масле; низколиноленовые мутанты с содержанием линоленовой кислоты 2,5 - 3,0 % и высоколинолсвыс мутанты с содержанием указанной кислоты до 34,4 %.

- получен мутант с повышенной устойчивостью к растрескиванию стручков, что обусловлено более массивными и разросшимися стенками стручка,

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

Научно-исследовательским учреждениям, работающим по селекции ярового рапса, целесообразно использовать в качестве селекционных источников: раннеспелости, высокой ссмснной продуктивности, низкого содержания антипитательных веществ (глкжозинолатов и эруковой кислоты), высокого содержания экира в семенах, сорггообразцы из Канады: Хайола 330, Хайола 401, Хайола 420; аз США - Дакини, Поло, Об 19124, Об 19047; Германии - Оиайшп; Швсщш - Старлант; России - Луговской, Викрос. В селекционной работе с яровым рапсом эффективен метод внутривидовой гибридизации, который обеспечивает получение нового ((сходного селекционного материала с

новым количественными и качественными признаками. На основе этого метода получены более раннеспелые гибриды F2 Хайода 330 х Литовской, Calimar х Хайола 420; гибриды F2 с высокой семенной продуктивностью: Викрос х Хайола 330 и Хайола 401 х Литовской, а также гибриды с высоким содержанием жира в семенах; высоким содержанием в масле таких ценных кислот, как олеиновая и линолевая. В качестве ценного селекционного материала для создания сортов с низким содержанием антипитатсльных веществ рекомендуются гибриды второго поколения: Викрос х Ds 19124 и Луговскои х Поло, которые отвечают строгим требованиям, предъявляемым к сортам ярового рапса двунулевого типа.

3. В селекционной работе с яровым рапсом рекомендуется использовать метод химического мутагенеза, который позволяет индуцировать селекционно-ценные мутации. Для этого рекомендуется проводить обработку семян N-нигрозо-М-мепшмочеввной (НММ) в концентрациях 0,005 и 0,01 % и этиленшшном (ЭИ), в концентрациях 0,01 %. которые обеспечивают наибольший выход ценных мутаций. Получены раннеспелые мутантные формы; мутанты с повышенной устойчивостью к растрескивзнию стручков И мутанты с качественно новым жирно-кислотным составом маета.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Новоселов Е.М. Характеристика коллекции ярового рапса (Brassica napu.s L) по некоторьш биохимическим признакам // Памяти Грсгорл Менделя: Материалы научной конференции, - Москва 2001. изд-во МСХА, - С У9 - 100.

2. Нопоселов ЕМ. Влияние химических мутагенов на биологические особенности рапса ярового (Brassica napus L.) // Материалы научной генетической конференции. - Москва, 2002. - С. 244 - 246.

3. Новоселов Е.М. К методике использования химических мутагенов в получении новых селекционно-генетических источников рапса ярового

(Brassica napus L.) // Материалы научной генетической конференции. - Москва, 2002. - С. 247 - 248.

4, Новоселов ЕМ. Мутанты ярового рапса {Brassica napus L.) с высоким содержанием олеиновой и линолевои кислот и низким уровнем линоленовой кислоты И Актуальные проблемы генетики: Материалы 2-й конференции московского общества генетиков и селекционеров им. Н И Вавилова. -Москва, 2003, - Том 1, - С. 177 - 178,

Отпечатано с готового оригинал-макета

Объем 1,0 _Зак. |Д9_Тираж 100

AHO «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Новоселов, Евгений Михайлович

Введение.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Народнохозяйственное значение рапса ярового.

1.2. Биологические особенности ярового рапса.

1.3. Исходный материал для селекции.

1.4. Методы селекции ярового рапса.

1.5. Мутагенез как метод селекции.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Место и условия проведения опытов.

2.2. Материал и методика исследований.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ОЦЕНКИ КОЛЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА ЯРОВОГО РАПСА ПО ОСНОВНЫМ БИОЛОГИЧЕСКИМ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ

3.1. Оценка коллекционных образцов рапса ярового по продолжительности вегетационного периода.

3.2. Оценка по семенной продуктивности коллекционных сортообразцов ярового рапса.

3.3. Оценка сортообразцов рапса ярового по качественному составу маслосемян.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА ПО БИОЛОГИЧЕСКИМ И ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫМ ПРИЗНАКАМ ГИБРИДОВ Fi и F2 ЯРОВОГО РАПСА

4.1. Оценка по основным биологическим и хозяйственным признакам гибридов первого поколения.

4.2. Оценка гибридов второго поколения по комплексу биологических и хозяйственно-ценных признаков и выявление перспективных для селекционной практики.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Подбор, оценка и создание нового исходного материала для селекции скороспелых сортов ярового рапса (Brassica napus L.) двунулевого типа в условиях Центрального района Нечерноземной зоны России"

В решении вопроса производства пищевого растительного масла и высокобелковых кормовых добавок для животноводства большая роль принадлежит рапсу.

В последние десятилетия рапс является одним из основных источников производства растительного масла на пищевые цели. Кроме того, сейчас, а в перспективе еще в более широких объемах, рапсовое масло будет использоваться как источник биотоплива, смазочных материалов, эмульсионных жидкостей, полиамидных волокон, смол, канифоли и многих других продуктов химической промышленности (James A. Duke, 1983), что имеет колоссальное экономическое, экологическое и стратегическое значение.

Использование продуктов маслосемян - жмыха, шрота, муки как концентрированных и высокобелковых кормов в животноводстве делает рапс еще более привлекательной и универсальной культурой. Белок рапсовых семян - источник незаменимых аминокислот, особенно лизина, метионина, цистина и триптофана. Благодаря высоким кормовым достоинствам рапс используют и как зеленый корм скоту, что является еще и экономически выгодным. Например, по данным Киселева Д.М. (2000), себестоимость одного центнера этого вида корма на Липецкой СХОС составил 0,5-2 рубля.

Как показывает практика, в районах достаточного увлажнения рапс, является ценным компонентом для смешенных посевов однолетних трав. Эффективны 3-4 - х компонентные смеси, включающие зерновые культуры (овес или ячмень), бобовые (горох, вика и др.), подсолнечник и рапс. Такие смеси, благодаря биологической разнокачественности культур, обеспечивают высокую и стабильную урожайность. В различные по погодным условиям годы их продуктивность достигает 300 - 400 ц/га зеленой массы. В 1 кг сухого вещества этого корма содержание обменной энергии составляет 1010,5 МДж и 16 - 18 % протеина. Высока и фитосанитарная роль рапса как оздоровителя почвы и в повышении биологизации земледелия. При использования рапса в качестве сидеральной культуры, биологическая активность почвы повышается на 10 - 15 %, на 50 % уменьшаются потери питательных веществ и на 30 - 50 % снижается поражаемость пшеницы корневыми гнилями (Новоселов Ю.К., 2000).

Однако, несмотря на универсальность рапса и его большие потенциальные возможности, посевные площади рапса в Нечерноземной зоне России очень низки и колеблются от 20 до 50 тыс. гектар, что обусловлено рядом причин, прежде всего слабой материально-технической и энергетической обеспеченностью производства и недостаточностью сортов, удовлетворяющих требования производства.

Важная роль в развитии рапсосеяния в России принадлежит сорту как одному из факторов повышения урожайности и улучшения качества производимой продукции. По данным Госкомиссии в Государственный реестр на данный момент включено 46 сортов рапса двунулевого1 типа, из них - 26 сортов отечественной селекции. Многие из них, особенно сорта Луговской, Викрос, Оредеж, Липецкий, Ратник, не уступают по основным параметрам зарубежным сортам, но таких сортов на данный момент недостаточно.

Учитывая достоинства и недостатки существующих сортов и гибридов ярового рапса, продолжительный вегетационный период, растрескиваемость стручков, приводящую к большой потери урожая, недостаточно оптимизированный жирно-кислотный состав масла, основной целью нашей работы является изучение и создание нового селекционного материала с улучшенными количественными и качественными признаками для селекции раннеспелых сортов ярового рапса в Центральном районе Нечерноземной зоны России. Для достижения поставленной цели были поставлены следующие задачи:

1 Двунулевой тип - сорта с низким содержанием эруковой кислоты (не более 2,0%) и низким содержанием глюкозинолатов (не более 35 мкмоль/г семян) изучить и всесторонне оценить по комплексу биологических и хозяйственно-ценных признаков коллекционные образцы рапса ярового выделить перспективные источники для практической селекции ярового рапса в Центральном районе Нечерноземной зоне России на основе лучших сортообразцов провести внутривидовую гибридизацию и отбор лучших гибридов изучить действие химических супермутагенов на рост и развитие ярового рапса провести изучение и выделить лучшие мутантные формы по основным хозяйственно ценным признакам на основе используемых методов, сформировать новый исходный материал.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Новоселов, Евгений Михайлович

Выводы

1. В результате изучения и оценки 55 коллекционных сортообразцов ярового рапса различного эколого-географического происхождения было установлено большое генетическое разнообразие их по хозяйственно ценным признакам, что позволило выделить перспективные источники для селекционной практики:

- раннеспелые сортообразцы - Хайола 330, Хайола 401, Хайола 420, Ds 19047, Ds 19124 и Quantum с продолжительностью вегетационного периода от 90,0 до 92,0 дней, короче чем у стандарта сорта Викрос на 10 -12 дней;

- с высокой семенной продуктивностью сортообразцы - Хайола 330, Хайола 401, Хайола 420, Хиро, которые превышают стандарт на 25,0 -42,0 %;

- с низким содержанием антипитательных веществ в семенах выделено 46 сортообразцов, не превышающих уровень эруковой кислоты 2,0 % и глюкозинолатов до 1,5 %

- высоким содержанием жира в семенах - сортообразец Дакини (48,9 %), который превзошел стандарт сорт Викрос на 4,7 %;

2. Метод внутривидовой гибридизации эффективен в селекции ярового рапса, обеспечивает получение полезных комбинаций признаков или передачу отдельных признаков селекционному материалу, желательных с хозяйственной и биологической сторон. На основе выделенных источников получено 28 гибридных комбинаций Fi и F2 ярового рапса.

3. На основе оценки гибридов Fi установлен эффект гетерозиса по высоте растений у 17 гибридов, превышающие лучшие родительские сорта и стандарт (на 42,0 - 64,0 %); одновременно три из них имели эффект гетерозиса и по количеству ветвей на растении (Licoly х Луговской, Хайола 401 х Луговской, Ds 19047 х Луговской)

4. Создана группа скороспелых гибридов Fi, лучшие - Calimar х Хайола 420 с длиной вегетационного периода - 91 день, Хайола 330 х Луговской - 92 дня, опережают стандарт на 13 -14 дней и на 2 - 6 дней скороспелые родительские формы.

Во втором поколении (несмотря на нетипичные погодные условия 2002 года), выделенная группа гибридов Fi сохранила признак раннеспелости; наиболее раннеспелые гибриды Calimar х Хайола 420 и Поло х Ds 19124, которые имели самый короткий межфазный период от всходов до начала цветения - 38 дней, стандарт - 43 дня.

5. Более высокий урожай семян рапса обеспечили гибриды второго поколения Викрос х Хайола 330 и Хайола 401 х Луговской, превышение над стандартом лучшего гибрида составило 12,1 %.

6. На основе метода внутривидовой гибридизации получены количественные и качественные изменения жира в семенах рапса: установлено высокое содержание жира в семенах у 7 гибридов второго поколения на уровне 47,0 - 48,2 %, что выше стандарта на 2,4 - 3,6 %

7. По высокому содержанию (72,0 %) ценной олеиновой кислоты идентифицирован гибрид Рг, Хайола 420 х Луговской, который превысил стандарт на 6,7 % а по высокому содержанию линолевой кислоты выделен гибрид F2 Quantum х Луговской (25,5 %), превысивший стандарт на 1,3 %. Оба гибрида представляют ценность для дальнейшей селекции на улучшение этих признаков

8. Созданы гибриды рапса ярового F2 Викрос х Ds 19124 и Луговской х Поло с низким содержанием антипитательных веществ: глюкозинолатов менее 1,0 %, эруковой кислоты на уровне 0,25 и 0,27 %. Эти гибриды отвечают международным требованиям к сортам рапса двунулевого типа.

9. Установлено, что химические мутагены позволяют индуцировать мутации ярового рапса с измененными количественными и качественными признаками. На основе комплексной оценки были выделены мутантные формы, обладающие ценными биологическими и хозяйственными признаками: раннеспелостью, улучшенным качеством жирно-кислотного состава масла, относительной устойчивостью к растрескиванию, стручков.

10. Выявлены наиболее эффективные концентрации химических мутагенов для обработки семян ярового рапса - нитрозо-метилмочевины (НММ) 0,005 и 0,01 % и этиленимин (ЭИ) 0,01 %, обеспечивающие максимальный спектр селекционно-значимых мутаций. Выявлено специфическое направленное действие некоторых концентраций мутагенов: этиленимин в концентрации 0,02 % вызывает наибольшее количество мутаций по линолевой кислоте; N-нитрозо-К-метилмочевина в концентрации 0,01 % по линоленовой кислоте.

11. На основе метода химического мутагенеза созданы перспективные источники для селекционной практики ярового рапса:

- раннеспелые мутанты, опережающие по длине вегетационного периода исходную форму на 7,0 - 9,0 дней

- получены мутанты с качественно новым соотношением жирных кислот в масле - высокоолеиновые формы, содержащие до 78,0 % кислоты в масле; низколиноленовые мутанты с содержанием линоленовой кислоты 2,5 - 3,0 % и высоколинолевые мутанты с содержанием указанной кислоты до 34,4 %.

- получен мутант с повышенной устойчивостью к растрескиванию стручков, что обусловлено более массивными и разросшимися стенками стручка.

Предложения к селекционной практике и производству

1. Научно-исследовательским учреждениям, работающим по селекции ярового рапса, целесообразно использовать в качестве селекционных источников: раннеспелости, высокой семенной продуктивности, низкого содержания антипитательных веществ (глюкозинолатов и эруковой кислоты), высокого содержания жира в семенах, сортообразцы из Канады: Хайола 330, Хайола 401, Хайола 420; из США - Дакини, Поло, Ds 19124, Ds 19047; Германии - Quantum; Швеции - Старлайт; России - Луговской, Викрос.

2. В селекционной работе с яровым рапсом эффективен метод внутривидовой гибридизации, который обеспечивает получение нового исходного селекционного материала с новым количественными и качественными признаками. На основе этого метода получены более раннеспелые гибриды F2 Хайола 330 х Луговской, Calimar х Хайола 420; гибриды F2 с высокой семенной продуктивностью: Викрос х Хайола 330 и Хайола 401 х Луговской, а также гибриды с высоким содержанием жира в семенах; высоким содержанием в масле таких ценных кислот, как олеиновая и линолевая. В качестве ценного селекционного материала для создания сортов с низким содержанием антипитательных веществ рекомендуются гибриды второго поколения: Викрос х Ds 19124 и Луговской х Поло, которые отвечают строгим требованиям, предъявляемым к сортам ярового рапса двунулевого типа.

3. В селекционной работе с яровым рапсом рекомендуется использовать метод химического мутагенеза, который позволяет индуцировать селекционно-ценные мутации. Для этого рекомендуется проводить обработку семян ]ч1-нитрозо-Ы-метилмочевиной (I3MM) в концентрациях 0,005 и 0,01 % и этиленимином (ЭИ), в концентрациях 0,01 %, которые обеспечивают наибольший выход ценных мутаций.

Получены раннеспелые мутантные формы; мутанты с повышенной устойчивостью к растрескиванию стручков и мутанты с качественно новым жирно-кислотным составом масла.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Новоселов, Евгений Михайлович, Москва

1. Агроклиматический справочник по Московской области. М., Московский рабочий. 1967, С. 135.

2. Анащешо А. В. и др. Эколого-географическая изменчивость признаков у сортов рапса и сурепицы // ВНИИР. Л., 1991. - Т. 144. - С. 112 -128.

3. Артемов КВ. Рапс. М.: Агропромиздат, 1989. - С. 44.

4. Артемов И.В. Основные этапы реализации программы НИР по рапсу и пути активизации научных исследований в 2001 2005 гг. // Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса. - Липецк, 2000. - С. 8-11.

5. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. / Мир, М., 1978. С. 13 - 25.

6. Бедняк А. Е., Дружков АЛ. Изучение продуктов взаимодействия нитрозометилмочевины с нуклеиновыми кислотами // Химический мутагенез и селекция. М.: Наука, 1971. С. 113 - 130.

7. Бородулина А.А. и др. Биохимическая характеристика семян производственных и перспективных сортов и гибридов масличных культур. // Вопросы биохимии масличных культур в связи с задачами селекции: Сб. науч. работ / ВНИИМК. Краснодар, 1981. - С. 136.

8. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984. -С. 344.

9. Бочкарева Э.Б. Селекция рапса и сурепицы на качество шрота. // Сел. хоз-во за рубежом. 1980. - №8. - С. 22-24.

10. Ю.Брикман В.И. , Медведев В.Д. Рапс в Восточной Сибири. Красноярск: Кн. изд-во, 1975. - С. 30.

11. М.Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972.-С. 116.

12. Буряков Ю.П. и др. Рапс озимый и яровой: Метод, руководство / Госагропром СССР. -М., 1988.13 .Буряков ЮЛ. и др. Практическое руководство по освоению интенсивной технологии возделывания рапса. / ВО Агропромиздат, М., 1987.-С. 5-9.

13. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987, С. 511.

14. Воловик В.Т., Милосердова Т.С. Основные направления и результаты по селекции рапса по ВНИИ кормов. / Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса. -Липецк, 2000. С. 52 - 54.

15. Воскресенская Г.С., Алексеева С.П. Гетеростилия у рапса и горчицы в связи с получением гетерозисных семян. // Селекция и семеноводство масличных культур: Сб. науч. работ / ВНИИМК. Краснодар, 1972. -С. 175- 180.

16. Гольцов А.А. и др. Рапс, сурепица. М.: Колос, 1983. - С.З.

17. Горшков В.И. Изучение генофонда ярового рапса {Brassica napus L.) в условиях лесостепи ЦЧЗ: Атореф. дис. .канд. с.-х. наук. Рамонь, 1998.-С. 11.

18. Григорьева Н.В., Боровок И.В. Зависимость цитогенетического эффекта Ы-нитрозо-Ы-метилмочевины от природы буферного раствора //Химический мутагенез. 1980.

19. Гуманов Л.Л. и др. Мутагенное действие N-нитрозо-алкил-мочевины // Супермутагены. М.: Наука, 1966. С. 34 - 42.

20. Декандолъ А. Местопроисхождение возделываемых растений. // Пер. под ред. Хр. Гоби. Спб, 1885. - С. 490.

21. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта, М., Колос, 1973.

22. Дубинин Н.П. Некоторые вопросы современной теории мутаций // Изв. АН СССР. Сер. Биол. 1971. №2. С. 165.

23. Дубинин Н.П. Общая генетика. / М.: Наука, 1976. С. 306 - 307.

24. Дубовская А.Г., Гаврилова В.А. Тип опыления у яровых рапса и сурепицы. // Растениеводство, селекция и генетика технических культур: Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции / ВНИИР. Л., 1989. - Т. 125. - С. 103 - 106.

25. Дубовская А.Г., Низова Г.К., Дзюба О.О. и др. Генетические ресурсы рапса и сурепицы коллекции ВНИИР. / Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса. -Липецк, 2000. С. 28 - 29.

26. Енкен В.Б. Роль генотипа в экспериментальном мутагенезе. // Тр. Моск. Общества испытателей природы: Экспериментальный мутагенез к сельскохозяйственных растений и его использование в селекции. 1966. Т. XXIII. С. 23 - 24.

27. Енкен В.Б. Использование экспериментального мутагенеза в селекции бобовых и других культур. // М.: Колос, 1967. С. 55 - 74.

28. Жидкова Е.Н., Карпачев В.В. Основные направления работы с отдаленными гибридами ярового рапса во ВНИПТИР. Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса. Липецк, 2000. - С. 34 - 35.

29. Жиглинская Е.А. Опыт математизации фенологических наблюдений. Зерновые и масличные культуры. 1970, С. 47.

30. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л.: Колос. Ленингр. отд-ние, 1971. - С. 145-149.

31. Жучеико А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция) // Пущино. Отдел - Технической Информации Пущинского Научного Центра РАН. 1994. - С. 27.

32. Зоз Н.Н., Колотенков П.В. Зависимость частоты мутаций у гороха от экспозиции и концентрации И-нитрозо-К-метилмочевины // Мутационная селекция. М.: Наука, 1968. С.214-216.

33. Зоз Н.Н. Специфичность химического мутагенеза на растениях // Специфичность химического мутагенеза. М.: Наука, 1968. С. 162 — 171.

34. Зоз Н.Н. Исследование зависимости действия химических мутагенов от дозы II Химический мутагенез и селекция. М.: Наука, 1971 (а). С. 161-163.

35. Зоз Н.Н. Некоторые особенности химического мутагенеза и мутационная селекция // Практика химического мутагенеза. М.: Наука, 1971 (б). -С. 7- 13.

36. Карпачев В.В. Скрининг исходного материала ярового рапса по длине вегетационного периода / Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса. Липецк, 2000. -С. 96-101.

37. Карпеченко Т.Д. Полиплоидные гибриды Raphanus sativus L. х Brassica oleraceae L. / Классики советской генетики. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1968.-С. 461-511.

38. Киселев Д.М. Значение рапса в экономике хозяйств Липецкого района. //Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса. Липецк, 2000. - С. 17-20.

39. Коваленко С.П. Химический мутагенез // Экспериментальный мутагенез в селекции. Тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1972. С. 61 - 72.

40. Корябин Н.А. Селекция рапса и сурепицы. //Лекции,- Изд-во. МСХА. -1989.-С. 3-20.

41. Корябин Н.И. Частная селекция полевых культур. М.: Агропромиздат, 1990. - С.486 - 500.

42. Кравцов С.Ю. Степень перекрестного опыления у рапса и сурепицы // Науч. тех. бюл. / ВАСХНИЛ. ВНИИМК. - Краснодар, 1985. - Вып. 3 (90).-С. 17-18.

43. Кузнец Н.И. Биология цветения, пыления и медоносное значение некоторых видов сем. Brassicaceae Burnett в условиях южной лесостепи Западной Сибири: Автореф. дис.канд. биол. наук. Л., 1986.-С. 16.

44. Кузнецова Р.Я. Рапс высокоурожайная культура. - Л.: Колос, 1975. -С. 3-83.

45. Куликов А.Н. Дизели меняют рацион. // Наука и жизнь. 1993. - №6. -С. 26-30.

46. Либрихт А.П. Генофонд ярового рапса и сурепицы для интродукции и селекции в Северном Казахстане: Автореф. дис. .канд. С.-х. наук. -Л., 1991.-С. 20.

47. ЛобашовМ.Е. Генетика. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1967. - С. 463.

48. Лутков А.Н. Хлорофильные мутации и другие типы наследственных изменений у Hordeum, полученные под влиянием Х-л у чей. / Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, с. 2, №7, Л., 1937. С. 209 -327.

49. Майсямова Д. Р. Динамика сезонного и суточного цветения ярового рапса и сурепицы. // Науч. тех. бюл. / ВНИИР. - Л., 1990. - Вып. 197. -С. 34-35.

50. Надсон Г.А., Филиппов Г.С. Вестник рентгенологии и радиологии. / №3, 1925. С. 305.

51. Нарижний И.Ф. Экономика производства и использования рапса. М.: Росагропромиздат, 1991. - С. 19-25.

52. Новоселов Ю.К. и др. Яровой рапс на корм и семена в Нечерноземной зоне. М.: Агропромиздат, 1988. - С. 3 - 7.

53. Новоселов Ю.К. Состояние и перспективы рапсосеяния в России. // Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса. Липецк, 2000. - С. 13 - 17.

54. Оробченко В.П. Рапс. М.: Сельхозгиз, 1933. - С. 35.

55. Осипова Г.М. Методы создания исходного материла ярового рапса для лесостепной зоны Западной Сибири. // Пятый съезд Всесоюз. о-ва генетиков и селекционеров (г. Москва, 24-28 ноября 1987 г.): Тез. докл.- М., 1987. Т.4, ч.2. - С. 62 - 63.

56. Осипова Г.М., Бородина Т.А. Сорт ярового рапса СибНИИК-21: Информ. листок / Новосибирск, ЦНТИ. 1995. - №243-95. - С. 1 - 2.

57. Осипова Г.М. Рапс в Сибири. // Монография. Новосибирск, 1998. - С. 5-123.

58. Осипова Г.М. Завязываемость семян и уровень самофертильности у различных сортов и инбредных линий ярового рапса в лесостепи Новосибирской области. // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1988. - №4. - С. 36- 39,88.

59. Павлова А.Г., Зоз Н.Н. и др. Цитогенетическое действие этиленимина в газовой фазе. // Мутационная селекция. М.: Наука, 1968. С. 287 - 288.

60. Павлова А.Г. Эффективность воздействия химических мутагенов на растения в газовой среде. И Практика химического мутагенеза. М.: Наука, 1971.-С. 216-220.

61. Павлова А.Г. Комбинированное действие химических мутагенов в водном растворе и газовой фазе. // Химический мутагенез и создание селекционного материала. М.: Наука, 1972. С. 254 - 261.

62. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. // М., Колос, 1974., С. -213.

63. Покровский В. Б. Биологические особенности и исходный материал для создания сортов кормового озимого рапса в предгорной зоне Восточного Узбекистана: Автореф. дис. .канд. С.-х. наук. JI., 1987. -С. 18.

64. Потапов Д.А, Остова Г.М. Результаты исследований по селекции ярового рапса ООО-типа. / Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса. Липецк, 2000. -С. 80 - 82.

65. Привалов Г.Ф., Солон емко Л. П. Экспериментальный мутагенез в селекции облепихи. // Первый международный симпозиум: Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. Пущино, 1995.-С. 322-325.

66. Прологова Т.В, Ян Л.В. Особенности технологии возделывания рапса в Нечерноземной зоне. / Научное обеспечение отрасли рапсосеяния и пути реализации биологического потенциала рапса. Липецк, 2000. -С. 113-115.

67. Ранчалис В.П. Изучение взаимосвязи между поступлением мутагена и чувствительностью к нему различных сортов кормовых бобов // Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций. Вильнюс, 1973 (а). С. 191 - 194.

68. Рапопорт И.А. Особенности и механизм действия супермутагенов // Супермутагены. М.: Наука, 1966. С. 9-23.

69. Салтыковский А.И. Рапс // Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. М.; Л.: Сельхозгиз, 1938. - С. 145 — 149.

70. Сахаров В.В. Йод, как химический фактор действующий на мутационный процесс у Drosophila melanogaster. / Биологический журнал. 1933, Т.2, №4-5. С. 414 417.

71. Сидоров Б.Н. и др. Мутагенный эффект этиленимина в ряде клеточных поколений. // Генетика, 1965. №1. С. 112 - 122.

72. Синская Е.Н. Масличные и корнеплоды семейства Cruciferae L. Л.: изд-во народов СССР, 1928. - С. 647.

73. Скакун А.С., Бурда И.В., БрауэрД. Рапс культура масличная. Минск / Ураджай. - 1994. - С. 10 - 90.

74. Смирнова Л. Перспективы комплексного использования рапса (зарубежный и отечественный опыт) // Междунар. с.-х. журн. 1996. -№1. - С.50 - 52.

75. Стефанюк Л.С. и др. Использование рапса на корм: Метод, рекомендации. М.: Агропромиздат, 1988. - С. 28.

76. Суханов Ф.Т. и др. Рекомендации по интенсивной технологии возделывания рапса. / Липецк, 1987. С. 5 - 6.

77. Тарасенко Н.Д. Химерное строение соцветий моркови, как показатель количества инициальных клеток // Докл. АН СССР. 1971 (б). Т. 201. №6.-С. 14-73.

78. Тарасенко Н.Д. Увеличение частоты мутаций у ячменя при обработке химическими мутагенами клеток верхней меристемы. // Химический мутагенез и селекция. М., 1971 (а). С. 178.

79. Тарасенко Н.Д, Машевич Г.С. Синхронизация популяций клеток в проростках растений воздействием пониженной температуры и 5-аминоурацила. // Теория химического мутагенеза. М.: Наука, 1971. С. 55-58.

80. Тарасенко Н.Д., Майкевич Г.С. и др. Синхронизация популяций клеток корневой и верхней меристем у растений // Цитология. 1972. Т. 4. С. 389.

81. Тарасенко Н.Д. Экспериментальная наследственная изменчивость у растений. // Новосибирск.: Наука, 1980. С. 197.

82. Тен А.Г. и др. Возделывание рапса в Алтайском крае: Метод, рекомендации. Барнаул, 1986. - С. 56.

83. Утеуш Ю.А. Рапс и сурепица в кормопроизводстве. Киев./ Наукова Думка, - 1979.-С. 10-32.

84. Цилъке Р.А. Отбор в расщепляющихся популяциях. // Программа работа Западно-Сибирского селекцентра до 1990 г. Омск, 1976. - С. 19-23.

85. Шкварников Н.К. Современные задачи исследований по экспериментальному получению и практическому использованию мутаций у растений // Генетика. 1966. №6. С. 7 - 19.

86. Шнайдер Г.М. Изучение изменчивости у ярового рапса, вызванной гамма-излучением, химическими мутагенами и измененными условиями выращивания: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тарту, 1969.-С. 23.

87. Шпаар Д., Макоески Н. Возделывание рапса. Москва, 1995. - С. 4 -5.

88. Шпаар Д., Адам Л. и др. Яровые масличные культуры. //Минск: ФАУинформ. 1999. - С. 133 - 183.

89. Шпота В.И, Подколзина В.Е. Результаты селекции горчицы и рапса на качество масла // селекция и семеноводство масличных культур: Сб. науч. работ. / ВНИИМК. Краснодар, 1980. - С. 114 - 121.

90. Шпота С.В. Новые растительные источники энергии. // Сб. науч. тр. / ВИР. Л.: 1989. - Т. 125. - С. 24 - 31.

91. Шпота В.И. и др. О норме пространственной изоляции в семеноводстве рапса и сурепицы. // Селекция и семеноводство. 1992. -№1. - С. 73 -76.

92. Шпота В.И., Бочкарева Э.Б., Горлов С.Л. Методические указания по семеноводству безэруковых и низкоглюкозинолатных сортов ярового рапса и сурепицы / РАСХН. ВНИИМК. М.Д 995. - С. 37.

93. Шрейбер Л.Л. Масличные крестоцветные. // Руководство по апробации сельскохозяйственных культур: Масличные культуры и травы. М.; Л.: Сельхозгиз, 1936. - Т. 2. - С. 128 - 133.

94. Adolphe Dale. Canola the universal oilseed // Proc. 7th Inter. Rapeseed Congr. - Poland, Poznan, 1987. - Vol.3. P. 710.

95. Andersson G., Olsson G. Cruciferen Olpflanzen. I. Raps (Brassica napus L. ssp. oleifera) // Handbuch Pflanzenzuchtg. V, 2 Auflag. - Berlin und Hamburg: Verlag Parey, 1961. - S. 5 - 49.

96. Ahloowalia B.S., Maluszynski M. Induced mutations A new paradigm in plant breeding. // Euphytica. 118: 2001. - P. 167 - 173.

97. Anonymous. Bureau of Economic and Agricultural Statistics, Bangkok. 1995.

98. Auerbach C., Robson J.M. Chemical Production of Malutions. / Nature, 1946. 157-P. 302.

99. Baetzel R, Friedt A., et. al. Development of yellow-seeded high-erucic acid rapeseed (Brassica napus L.) II Proc. 10th Int. Rapeseed Congr., Canberra. GCIRC, Paris. 1999.

100. Baranyk P., Fabry A. History of the rapeseed {Brassica napus L.) growing and breeding from middle age Europe to Canberra. // Proc. 10th Inter. Rapeseed Congr. Australia, Canberra. - 1999.

101. Broertjes C. Mutagen treatment and handling of treated material. // In: Manual of Mutation Breeding. Second, International Atomic Energy Agency, Tech Rep Ser №119. Vienna, 1977. P. 160 168.

102. Brown K., Brown A.L., Davis J.В., Erickson D. Intergeneric hybridization between Sinapis alba and Brassica napus. / Euphytica 93: 1997.-P. 163- 168.

103. Bruner H., Keppl H. Radiation induced apple mutant of improved commercial value. // In: Proc Plant Mutation Breed for Crop Improvement. Vol. 1. Intern Symp, IAEA and Food Agric Org of the UN, IAEA Sm-311, Vienna, 1991.-P. 547-552.

104. Chakrabarti S.N. Mutation breeding in India with particular reference to PRN rice varieties. // J. Nuclear Agric Biol. 24: 1995. P. 73 - 82.

105. Chen B.Y, Heneen W.K. Inheritance of seed control in Brassica campestris L. and breeding for yellow-seeded B. napus L. / Euphytica. 59.1992. P. 157- 163.

106. Chen Y.W. et. al. A new thermosensitive radiation induced male-sterile rice line. 11 Rice Genet. Newsl 10: 1993. P. 97 - 98.

107. Child R., Morgan C., Bruce D., Arthur E. Identification of increased shatter resistance amongst lines of synthetic B. napus. // Proc. 10th Inter. Rapeseed Congr. Australia, Canberra. - 1999.

108. Choudhary B.R. Interspecific hybridization in genus Brassica. / PhD Thesis,. Raj. Agril. Univ., Bikaner, India. 1997.

109. Dehio C., Schell J. Stable expression of a single-copy rolA gene in transgenic Arabidopsis thalina plants allows an exhaustive mutagenic analysis of the transgene-associated phenotype. // Mol Gen Genet 241:1993.-P. 359-366.

110. Dianxing W., Quingyao S., Yingwu X. In vitro mutagenesis induced novel thermo/photoperiod-sensitive genie male sterile indica rice with green-revertible xanthan leaf color marker. // Euphytica. 123: 2002. P. 195 - 202.

111. Dolferus R, Van Den Bossche D., Jacobs M. Sequence analysis of two null- mutant alleles of the single Arabidopsis Adh locus. // Mol Gen Genet 224: 1990. P. 297-302.

112. Downey R.K., Harvey B.L. Methods of breeding for oil quality in rape // Can. J . Plant Sci. 1963. - Vol. 43, №3. - P. 271 - 275.

113. Downey R.K. Development in Brassica oilseed breeding genetics and biotechnology // Proc. 7 Intern. Rapeseed Congr. Poland, Poznan, 1987. -Vol. 7. - P. 1902.

114. Dribnenki J.C.P. et. al. Linola™ 989 low linolenic flax. // Can. J Plant Sci76: 1996.-P. 329-331.

115. Farmy O.G., Fahmy M.J. The genetic effects of the biological alkylating agents with reference pesticides. // Ann. N.Y. Acad. Sci., 160, P. 228-243.

116. Fernandez-Martinez J.M., Manuel M. et. al. Sunflower mutant containing high levels of palmitic acid in high oleic background. // Euphytica. 97: 1997.-P. 113 116.

117. Gibson P.В., Brink R.A., et. al. The mutagenic action of mustard gas on Zea mays L. i Heredity, 41, 1958. P. 232 - 238.

118. Giraudat J., Isolation of the Arabidopsis ABI3 gene by positional cloning. //Plant Cell4: 1992. P. 1251- 1261.

119. Gottschmalk R. W., Wolf O. Induced mutation in plant breeding. 11 Berleng. Springer, 1983, v. 10, P. 238.

120. Green A.G. A mutant genotype of flax {Linum usitatissimum) containing very low levels of linolenic acid in its seed oil. // Can. J Plant Sci 66: 1986.-P. 499-503.

121. Gustafsson A.A., Mac-Key J. The genetical effects of mustard gas substances and neutrons. / Heredity, 1948, 34, P. 371 386.

122. Harpstead D.D. et. al. The nature of chromatin changes of colchicines induced variants. I I J. Heredity, 1954, 45. P. 255 - 258.

123. Heslot H. Review of main mutagenetic compounds. I I Mutation Breeding. FAO/IAEA, International Atomic Energy Agency, Vienna, 1970, 119.-P. 53-64.

124. Inomata N. Intergeneric hybridization between Brassica napus and Sinapis pubescens and the cytology and crossability of their progenies. // Theoretical and Applied Genetics. 1994. - P. 540 - 544.

125. Inomata N. Wide hybridization and meiotic pairing. / In: H.R. Kalia, and S.K. Gupta (eds), Recent Advances in Oilseed Brassicas. 1997. -Kalyani Publ., Ludhiana. 53 76.

126. James A. Duke. Brassica napus L. // Hand book of Energy Crops. 1983.

127. JinlingM, Suwen S., et. al. The production of yellow-seeded Brassica napus (AACC) through crossing interspecific hybrids of B. campestris (AA) and (BBCC) with B. napus. / Euphytica. 103. 1998. - P. 329 - 333.

128. Jons son R., Uppstrom B. Quality breeding in rapeseed I I Research and results in plant breeding. Svalov 1886 1986. - Stockholm - Svalov AB, Sweden, LTs forlag, 1986. - P. 173 - 183.

129. Kamra O.P., Brunner H. Chemical mutagens methods of treatment. // Manual on Mutation Breeding. FAO/IAEA, Vienna, 1970, no 119. P. 64 -70.

130. Kihtlman B.A. Dioxyadenesine as an inducer of chromosomal aberrations on Viciafaba cell. //Physiol. 1965, v. 62, no 3, P. 268.

131. Lapade A.G., et. al. Genetic improvement of the Queen variety of pineapple through induced mutation and in vitro culture techniques. // In. Proc Induced Mutations and Molec Tech for Crop Improvement. Intern.

132. Symp IAEA and Food Agric Org of the UN, IAEA, Vienna. 1995. P. 684 -687.

133. Lawley P.O. Effects of some chemical mutagens and carcinogens on nucleic acid. // Progr. Nucleic Acid Red. №1, Biob., 1966, 5. P. 89-131.

134. Lefol E., Seguin-Swarts G., Keith Downey R. Sexual hybridization in crosses of cultivated Brassica species with the crucifers Erucastrum gallicum and Raphanus raphanistrum: Potential for gene introgression. // Euphytica 95: 1997. - P. 127 - 139.

135. Liu H.L. et .al, Studies on the breeding of yellow seeded Brassica napus. // Proc. 6th Int. Rapeseed Congr., Paris, 1. 1983. P. 637 - 641.

136. Li C.G., Zhon C., Youg H.Y. Regeneration of hybrid via pollen-hypocotyl protoplast fusion in Brassica spp. // Acta Botanica Sinica. 1994. -P. 905 -910.

137. Li. Z.Y., Lin Y.L., Heneen W.K. Meiotic behavior in Intergeneric hybrids between Brassica napus and Orychophragmus violaceus.// Hereditas. 1996. - P. 69 - 75.

138. LopezM.Т., Virmani S.S. Development of TGMS lines for developing two-line rice hybrids for the tropics. // Euphytica. 114: 2000. P. 211 - 215.

139. Lundqvist U. Mutation research in barley. 1992. Thesis

140. Мак С., et. al. Novaria A new banana mutant induced by gamma-irradiation. // Informusa 5: 1996. - P. 35 - 36.

141. Maluszynski M., et. al. Application of in vivo and in vitro mutation techniques for crop improvement. // Euphytica. 85: 1995. P. 303 - 315.

142. Maluszynski M., et. al. Mutant varieties-data bank, FAO,IAEA database. Part II. //Mutation BreedNewsl. 1992. 39: P. 14 17.

143. Muller H.J. The measurement of gene mutation rate in Drosophila, its high variability and its dependence upon temperature. / Genetics, 1928., 13. -P. 279-357.

144. Mesquida J., Renard M. Pollination if self fertile winter oilseed rape (Brassica napus L.) by honey bees (Apis mellifica). 11 Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr. Poland, Poznan, 1987. - Vol. 1 - P. 228.

145. Mollers C., Rticker В., Dieter S., Schierholt A. In vitro selection for oleic and linoleic acid content in segregating populations of microspore derived embryos of Brassica napus. II Euphytica. 122: 2000. P. 195 -201.

146. Murayama K. et. al. Thermosensitive genie male sterility induced by irradiation. // In: Rice Genetics II. IRRI, Manila, Philippines, 1991. P. 227 -235.

147. Niyogi K.K., Last R.L., Fink G.R., Feith B. Suppressors of trpl fluorescence identify a new Arabidopsis gene, TRP, encoding the anthranilate synthase b subunit. // Plant Cell 5 : 1993 . P. 1011-1027.

148. Olin Faith M. The morphology, cytology and C-banded karyotypes of Brassica campestris, B. oleraceae and B. napus plants regenerated from protoplast. 11 Theoretical and Applied Genetics. 1996. - P. 414 - 420.

149. Olsson G. Undersokning av sjalvfertiliten hos artificiell raps // РВА. -1954.-P. 234.

150. Olsson G. Self-incompatibility and outcrossing in rape and white mustard I I Hereditas. 1960. - Vol. 46. - P. 311 - 322.

151. Pleines S., Marquard R., Friedt W. Result of recurrent selection for modified polyenoic fatty acid composition in rapeseed (.Brassica napus L.) // Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr. Poland, Poznan, 1987. - Vol.1. - P. 140 - 145.

152. Prakash S. Non-homologous meiotic pairing in the A and b genomes of Brassica: its breeding significance in the production of variable amphidiploids. / Genet. Res. Camb. 21, 1973. P. 133 - 137.

153. Prakash S. Haploidy in Brassica nigra Koch. / Euphytica 22, 1973. -P. 613-614.

154. Prakash S., Chopra V.L. Introgression of resistance to shattering in Brassica napus from Brassica juncea through non-homologous recombination. / Plant Breeding 101, 1988. P. 167 - 168.

155. Rahman M.H. Production of yellow-seeded Brassica napus through interspecific crosses. / Plant Breeding. 120 2001. P. 463 - 472.

156. Rahman M.H., Joersbo M, Poulsen M.H. Development of yellow-seeded Brassica napus of double low quality. / Plant Breeding. 120 2001. P. 473 - 478.

157. Rakow G. AC Elect summer rape // Can. J . Plant Sci. 1993. - Vol. 73,№1.-P. 181-182.

158. Rakow G. AC Excel summer rape // Can. J . Plant Sci. 1993. - Vol. 73,№1.-P. 183-184.

159. Rakow G., Downey R.K. Profit summer rape // Can. J . Plant Sci. -1993,-Vol. 73, №1.-P. 189-191.

160. Raney P., Rakow G., Olson T. Modification of Brassica seed oil fatty acid composition utilizing interspecific crossing. / Proc. 9th Int. Rapeseed Congr., Cambridge 2, 1995. P. 410 - 412.

161. Raney P., Rakow G., Olson T. Development of zero erucic, lowth.linolenic Brassica juncea utilizing interspecific crossing. / Proc. 9 Int. Rapeseed Congr., Cambridge 2,1995. P. 413 -415.

162. Rives M. Etudes surla selection du colza d'hiver. // Ann. INRA seri B. Ann. Amel. Plantes. 1957. - Vol. 7. - P. 61 - 107.

163. Ross J.L. et. al. Studies on colchicines induced variants in sorghum. //Agron. J., 1954, 46.-P. 10-15.

164. Robbelen G. Mutation breeding for quality improvement a case for oilseed crops // Mutat. Breed. Rev. 1990. - №6. - P. 1 - 44.

165. Robbelen G. Transgene rapssorten. Die Zukunft hat shon begonnen. 11 Raps. 1995.- Bd. 13, №1 - S. 4-6.

166. Rudolf F., Wohrman K. Versuche zur auslosung von Mutationen durch Bestrahlynganf vorgetrie Bene augen Keine bei der Kartoffel. // Z. Pflanzenzuchtung, 1963, Bd. 49, P. 10 - 15.

167. Rutkowski A. Poland's share in the development of world rapeseed production // Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr. Poland, Poznan, 1987 -Vol.1. - 14-23.

168. Sanada Т., et. al. A new Japanese cultivar 'Golden Nijisseike', resistant mutant to black spot disease of Japanese pear. // Japan J. Breed 43 : 1993.-P. 455-461.

169. Sato H., Gail H. Effect of ethylmethanesulfanate on the fertility of barley. //Bad. Botany, 1967, vol. 7, no.l, P. 15.

170. Scarth R, Rimmer S.R., Mc Vetty P.B. Apollo low linolenic summer rape. // Can. J. Plant Sci. 1995. - Vol. 75, №1. - P. 203 - 204.

171. Shuh H. Wenn rapsoll in Tank ist. II Neue Landwirtschaft. 1997. -№10.-S. 79-80.

172. Stadler L.I. Genetic effects of x-rays in maize. / Proc. Nat. Acad. Sci. US, 1928., 14,-P. 69-75.

173. Stadler L.I. Mutation in barley induced by x-rays and radium. / Science, 1928, 68. P. 186 - 187.

174. Swamingtan M.S. The use induced mutations in plant breeding. // FAO. Radiation Botany, 1965, 5. P. 65.

175. Teresa W. Selection criteria of winter rape single plant and its seed yield //Proc. 7th Intern. Rapeseed Congr. Poland, Poznan, 1987. - Vol. 1. -P. 284 - 289.

176. Thies W. Schnelle und einfache Analysen der Fettsaurezusammensetzung in einzelnen Raps-cotyledonen. I. Gaschromatographishe und Papierchromatographishe Methoden // Z. Pflanzenziicht. 1971. -Bd. 65, H. 3. - S. 181 - 202.

177. Velasco L., Becker H.C. Estimating the fatty acid of the oil in intact-seed rapeseed {Brassica napus L.) by near-infrared reflectance spectroscopy //Euphytica. 101: 1998. -P. 221 230.

178. Westergaard M. Chemical mutagenesis in relation to the gene. 11 Experementis, 1957, 13. P. 224 - 234.