Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изучение генофонда ярового рапса Brassica napus L в условиях лесостепи ЦЧЗ
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Горшков, Владимир Иванович, Липецк

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ И ПРОЕКТНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАПСА

УДК 633.853.494:631.581.9

ИЗУЧЕНИЕ ГЕНОФОНДА ЯРОВОГО РАПСА (Brassica napus L.) В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ ЦЧЗ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

ДИССЕРТАЦИЯ

на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

На правах рукописи

ГОРШКОВ ВЛАДИМИР ИВАНОВИЧ

Научный руководитель -кандидат сельскохозяйственных наук, профессор, академик ААО

В, Е. Шевченко

ЛИПЕЦК - 1998

- 2 -ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................4

3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЙ (Обзор литературы).. 10

1.1. Ботаническая и биологическая характеристика, биология цветения и опыления рапса..................................10

1.2. Селекционные особенности рапса..........................19

1.3. Наследование хозяйственно ценных признаков и

свойств у гибридов рапса...............................................35

1.4. Оценка коллекционных образцов ярового рапса в различных эколого-географическйх условиях....................47

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.... 52

2.1. Условия проведения опытов....................................................52

2.2. Материал и методика проведения исследований................56

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ГЕНОФОНДА ЯРОВОГО РАПСА.......................62

3.1. Вегетационный период...........................................62

3.2. Устойчивость к полеганию и растрескиваемость стручков......................................................................................69

3. 3. Поражаемость болезнями сортообразцов рапса..................77

3.4. Повреждаемость вредителями образцов рапса....................88

3.5. Урожайность, элементы структуры урожая коллекционных образцов ярового рапса.....................95

3. 6. Биохимическая характеристика генофонда рапса..............103

3.7. Изменчивость основных хозяйственно ценных признаков

у коллекционных образцов рапса..........................................110

_ 3 -

3.8. Корреляция и коэффициенты путей основных хозяйственно ценных признаков ярового рапса........ 119

3.9. Урожайность и химический состав вегетативной

массы ярового рапса................................ 128

3.10. Параметры модели агроэкотипа ярового рапса

для условий ЦЧЗ................................... 337

4. ОЦЕНКА ВЫДЕЛИВШИХСЯ ИЗ КОЛЛЕКЦИИ ПО ПРОДУКТИВНОСТИ С0РТ00ВРАЗЦ0В В ПРЕДВАРИТЕЛЬНОМ СОРТОИСПЫТАНИИ (ПСИ).... 140

4.1. Оценка агрономических характеристик

у коллекционных образцов рапса..................... 140

4.2. Семенная продуктивность и сбор масла............... 146

4.3. Качество масла и шрота............................. 151

4.4. Биоэнергетическая оценка эффективности возделывания сортообразцов ярового рапса ....................... 153

5. ИЗУЧЕНИЕ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ И ХАРАКТЕРА НАСЛЕДОВАНИЯ ОСНОВНЫХ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ..... 157

5.1. Оценка комбинационной способности исходных форм.... 157

5.2. Гетерозис и наследование хозяйственно ценных признаков у сортообразцов ярового рапса............ 162

ВЫВОДЫ..................................................... 167

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ

ПРОГРАММ И ПРОИЗВОДСТВА.................................... 174

ЛИТЕРАТУРА................................................. 179

ПРИЛОЖЕНИЯ

210

- 4 -ВВЕДЕНИЕ

Недостаток растительных масел и высокобелковых кормов вынуждает изыскивать резервы для их пополнения. Восполнить недостающие потребности можно за счет увеличения производства маслосемян крестоцветных культур и прежде всего - рапса (Brassica napus L.).

Ценность рапса определяется хорошей приспособленностью этого растения к умеренному климату, высокой продуктивностью, хорошими кормовыми достоинствами семян и вегетативной массы, а также постоянно растущей потребностью в растительных маслах и высокобелковых кормах, что позволяет успешно выращивать его в тех регионах, где другие масличные культуры (подсолнечник, соя, клещевина) не возделываются [23, 53, 57, 953.

В конце 19-го и в начале 20-го века в России рапс и сурепица были главными масличными культурами почти повсеместно, но с развитием промышленности и появлением на мировом рынке большого количества дешевых минеральных масел, заменивших рапсовое, произошло резкое сокращение площадей под этими культурами [71, 861.

В настоящее время в мире отмечается устойчивое наращивание производства семян рапса. Его выращивают практически на всех континентах, а в Канаде, Германии, Франции, Великобритании, Швеции, Китае, Польше и Словакии он стал главной масличной культурой [10]. В 1993 году мировое производство семян рапса составило 22,2 млн. тонн и его возделывали на площади около 15 миллионов гектаров [24].

Столь значительный рост производства рапса обусловлен тем, что в последние 15-20 лет селекционерами были созданы сорта с

низким содержанием эруковой кислоты в масле, а затем с пониженным содержанием глюкозинолатов в шроте ( жмыхе ) - сорта типа "cañóla" ("00"). В результате этого произошли кардинальные изменения в использовании семян этой культуры. Рапсовое масло стали использовать вместо технических - на пищевые цели, а рапсовый шрот - на корм животным. По объему производства рапсовое масло вышло на третье место после соевого и пальмового, а по производству шрота - на второе место после соевого [58].

Масло, получаемое из безэруковых и низкоглюкозинолатных сортов рапса, состоит в основном из ненасыщенных жирных кислот (олеиновой и линолевой) и приближается по качеству к оливковому [100, 101].

Шрот или жмых, получаемый после извлечения из семян масла - ценный высокобелковый корм, который содержит около 40% протеина, хорошо сбалансированного незаменимыми аминокислотами и не уступающего соевому по содержанию лизина, метионина, триптофана и других аминокислот [47]. В одном килограмме рапсового шрота содержится около 400 г сырого протеина и 0,9 кормовых единиц [9]. Следовательно, биологическая ценность шрота, получаемого из семян низкоглюкозинолатных сортов рапса, выше соевого [13, 231].

Одной тонны рапсового шрота достаточно для сбалансирования по белку 8 тонн комбикормов [9]. Последнее особенно важно, так как в России ежегодно расходуется на корм скоту около 60 миллионов тонн зерна, несбалансированного по белку [20].

Вегетативная масса рапса используется для приготовления травяной муки, силоса и в качестве зеленого корма, не уступающего клеверу и люцерне по питательной ценности [94, 95]. В условиях Липецкой области в 1 кг зеленой массы ярового рапса со-

держится 0,31-0,12 кормовых единиц, 20-25 г переваримого протеина и 30-43 мг каротина. На одну кормовую единицу приходится 162-184 г переваримого протеина [9].

Рапс имеет довольно растянутый (20-30 дней) период цветения и также представляет интерес как ранний медонос. Каждый гектар его посевов дает до 90 кг меда, что в 1, 5 раза выше, чем гречихи, и примерно в 2 раза - чем подсолнечника [16, 98].

В Российской Федерации в последние 10 лет также увеличивалось производство семян рапса. Так, если в 1994 году его выращивали на площади 373 тыс. гектаров и было собрано 331 тыс. тонн семян рапса, при урожайности 7, 6 ц/га, то в будущем планируется расширить посевные площади под этой культурой до 1,01,2 млн. гектаров [10].

Существенного увеличения производства маслосемян рапса можно достичь за счет создания и внедрения в производство новых высокопродуктивных и экологически пластичных сортов и гибридов типа "00й, позволяющих получать стабильно высокие урожаи при различных погодных условиях.

По данным зарубежных исследователей [168, 283], не менее 30% общего прироста урожайности рапса следует отнести за счет селекции и семеноводства. Исследования отечественных селекционеров также подтверждают высокую экономическую эффективность от внедрения в производство новых сортов [105].

Как указывал Н.И. Вавилов [17], успех селекционной работы во многом определяется наличием разнообразного исходного материала и, что особенно ценно, полнотой информации о нем [3]. Поэтому комплексное изучение селекционной ценности основного генофонда ярового рапса как источника исходного материала для практической селекции, делает тему исследований актуальной и

имеет первостепенное значение при разработке прогрессивных селекционных программ, прогнозировании селекционного эффекта, оптимизации подбора родительских пар для скрещиваний, а также при отборах растений в ранних поколениях.

Исследования по рассматриваемым вопросам проводились в 1989-1994 гг. в условиях Липецкой области на базе Всероссийского НИПТИ рапса по тематическому плану N государственной регистрации 01.90.007424.

Целью данных исследований является изучение генофонда ярового рапса по комплексу хозяйственно ценных признаков и свойств, а также выявление зависимости между продуктивностью и определяющими ее биотическими и абиотическими факторами, уровнем накопления и соотношения жирных кислот в масле и глюкозино-латов в шроте. В соответствии с этим в диссертационной работе предусматривалось решение следующих задач:

1. Изучить селекционную ценность коллекционных образцов ярового рапса в условиях лесостепи Центрально-Черноземной зоны.

2. Выделить и рекомендовать ценный исходный материал для селекции рапса в регионе.

3. Изучить характер генотипической изменчивости хозяйственно ценных признаков у сортообразцов ярового рапса.

4. Определить корреляционную взаимосвязь между хозяйственно-полезными признаками растений рапса.

5. Установить тип наследования и уровень гетерозиса некоторых селекционно ценных признаков в первом гибридном поколении (Р^) рапса.

6. Оценить комбинационную способность исходного материала по основным элементам структуры урожая.

7. Создать новый исходный материал для селекции ярового

рапса в данной зоне.

8. Из выделившихся по хозяйственно ценным признакам образцов сформировать рабочую коллекцию ярового рапса, предназначенную для дальнейшего селекционного использования во ВНИПТИ рапса.

Научная новизна проведенных исследований заключается в том, что впервые в условиях ЦЧЗ осуществлено комплексное изучение основного генофонда ярового рапса по широкому спектру высокозначимых для современной селекции признаков. Оценка коллекционных образцов рапса по основным морфологическим и хозяйственно-полезным признакам показала довольно высокую степень гетерогенности изучавшихся сортообразцов. Установлена изменчивость и сопряженность элементов семенной продуктивности, а также показателей качества масла и шрота. Проведен скрининг коллекции ярового рапса по содержанию и соотношению основных жирных кислот в масле и глюкозинолатов в семенах. Выделены сортообразцы, превышающие по одному или нескольким показателям стандартные сорта, которые рекомендуется использовать в качестве исходного материала для селекции на скороспелость, устойчивость к полеганию и болезням, высокую урожайность семян и вегетативной массы, качество масла и шрота. На основе проведенных скрещиваний установлен тип наследования и уровень гетерозиса основных хозяйственно ценных признаков в ранних поколениях рапса, а также проведена оценка комбинационной способности исходных форм по семенной продуктивности и составляющим ее элементам. Создан новый исходный материал для практической селекции рапса. Разработаны параметры модели агроэкотипа ярового рапса для условий ЦЧЗ.

Практическая ценность выполненной работы состоит в том, что в результате всесторонней ( в том числе по биоэнергетичес-

кой эффективности) оценки генофонда ярового рапса выделены коллекционные образцы, сочетающие комплекс хозяйственно ценных признаков и свойств: высокую урожайность с высоким содержанием и качеством масла, а также с низкоглюкозинолатностью семян, которые могут быть использованы не только в качестве исходного материала для селекции, но и непосредственно в производстве. С участием соискателя создан исходный материал для селекции рапса в регионе, а также выделены практически ценные гибридные комбинации, не уступающие районированным сортам по своим агробиологическим характеристикам.

Соискатель является соавтором районированных с 1998 года сортов ярового рапса - Аргумент, Мадригал и переданных в государственное сортоиспытание - Лира, Факел (испытывается в Белоруссии), Форум, Ритм, Рубеж.

- 10 -

1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЙ (Обзор литературы)

1.1. Ботаническая и биологическая характеристика, биология цветения и опыления рапса

Ботаническая характеристика. Рапс (Brassica napas I.) относится к классу двудольные (Dicotyledoneae), порядку каппари-далес (Capparidales), семейству капустные (Brassicaceae), роду капуста (Brassica)[92].

Впервые род Brassica оформил в качестве систематической единицы К. Линней [205], включив в него три рода. Он же присвоил видовые бинарные названия возделываемым растениям из этого рода [206]. Но ему, также как и его предшественникам, не удалось избежать некоторых ошибок.

Видовой состав возделываемых культур рода Brassica неоднократно уточнялся и пересматривался систематиками 18-19 веков. А.П. Декандоль, в отличие от К. Линнея, ясно отграничил виды ß. napus и В. campestris от В. oleracea [144, 145]. В дальнейшем результаты исследований ботаников 19 в. в области систематики рода Brassica были подытожены O.E. Шульцем [251, 252]. Однако, как показали работы E.H. Синской [89, 90, 92], М. Онно [22?], Л.X. Бейли [119] и других исследователей, его классификация видов рода Brassica далека от совершенства и также требует уточнения.

Проведенные во второй четверти 20-го века цитогенетические исследования японских авторов [216, 218, 219] показали, что элементарными ( основными ) среди культурных видов являются: 1) В. campestris (синоним В. rapa) и родственные ему виды (п-10), геном которых обозначается АА; 2) В. nigra (п=8) с геномом

ВВ; 3) В. oleracea (п=9) с геномом СС. Все остальные возделываемые виды этого рода амфидиплоидные. Рапс (л=39) возник в результате сочетания геномов В. campestris и В. oleracea, геномная формула ААСС.

По данным П.М. Жуковского [42], род Brassica содержит более 100 диких и культурных видов и анеуплоидия является характерной чертой в формировании его видов, а рапс (в диком виде он не известен) является аллелотетраллоидом. По мнению автора, он самопроизвольно возник как полиплоид в XVII веке.

Впервые синтетический рапс был получен в Японии в 30-х годах нашего века [282], а затем он был независимо синтезирован европейскими и другими исследователями. Поэтому полиплоидная часть "треугольника Brassica" в настоящее время существует не только в естественном, но и в полиплоидном виде [286].

В происхождении рапса до сих пор все еще много неясного. Наиболее достоверные исследования по систематике и филогении рапса в нашей стране проведены Е.Н. Синской, П.М. Жуковским, Ю. А. Утеуш и другими учеными. Так, например, Е. Н. Синская в своих ранних статьях [89, 90] высказывала мнение о средиземноморском происхождении рапса, но в своей более поздней работе она отмечает, что рапс является растением европейского происхождения [92].

По классификации E.H. Синской [92], яровая форма рапса (В. napus oleifera annua, Metzger) имеет две разновидности, которые отличаются по окраске черешков, нижней части стебля, окраске цветков, длине и положению стручков и т. д.

Морфологические признаки. Яровой рапс - это однолетнее травянистое растение с сильно развитым стержневым, веретеновид-ным, в верхней части разветвленным корнем, который проникает в

почву на глубину 2-3 м, но основная часть корней располагается на глубине 25-40 см и охватывает площадь 60-80 см в диаметре [71, 89, 92]. Развитие корневой системы у рапса зависит от способа посева, агрофона, агротехники, типа почв, сорта и климатических условий [108].

Архитектоника растения (высота стебля, тип ветвления, количество ветвей первого и второго порядков) в значительной степени зависит от густоты стояния растений, плодородия почв, биологических особенностей сорта и погодных условий во время вегетации [71, 108].

Стебель у рапса прямостоячий, разветвленный, округлый, хорошо облиственный. Высота стебля растений рапса может достигать 1,9м со средним диаметром у основания 1,5-2 см. У некоторых сортов стебель имеет антоциановую окраску. Большинство же сортов рапса имеют стебли без антоциановой окраски и опушения, покрытые восковым налетом [42, 92, 108].

До образования плодов стебли у рапса обычно находятся в вертикальном положении, но с усилением ветвистости и образованием стручков его положение в пространстве меняется. Изменение положения стебля в пространстве в значительной степени зависит от густоты стояния растений. Так, при разреженном посеве стебли у рапса склонны к ветвлению и полеганию, а куст приобретает раскидистую или однобокую форму [108]. На одном растении обычно образуется 5-15 ветвей первого и 25-30 ветвей второго порядка [71, 108].

Листья у растений рапса представлены тремя типами: нижние, средние и верхние. Нижние листья довольно крупные, черешковые, лировидно-перисто-надрезные с овальной тупой верхней долей. Средние - удлиненно-копьевидные, а верхние - удлиненно-ланцет-

ные с расширенным основанием, охватывающим на 2/3 окружность стебля [89, 92, 108].

На одном растении у рапса образуется от 14 розеточных до 22 стеблевых листьев, которые расположены под острым углом к стеблю. Первые листья розетки серо-з�