Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фотосинтез древесных растений в условиях токсикации сернистым газом

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Фотосинтез древесных растений в условиях токсикации сернистым газом"

АКАДЕМИЯ 11ДУК СССР ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ Им. 1С.А. ТИМИРЯЗЕВА

На пропах рукописи

V

БЕЛОУС ВАЛЕРИЙ КОНСТАНТИНОВИЧ

ФОТОСИНТЕЗ ДРЕВЕСШ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ШШ1ШЩИИ СЕРНИСТЫМ ГАЗОМ

(03.00.12 - физиология растений)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

Москва 1991

Работа выполнена в Биолого-почвеннои Институте ДВО АН ССС1

Научный руководитель - доктор биологических наук

В.И.ЗВАЛШШЙ

Официальные ошюнеиты - доктор биологических наук

Ю.И.НОВИЦКИЙ - доктор биологических наук К.Я.БЙЛЬ

Ведущее учр мщение - Институт леса и древесины СО АН СССР Защита состоится "£5" Л<4 1992 г. в "/В ^ часов

на заседании Специализированного совета по прпсуздешю ученой степени кандидата биологических наук К 002.45.01 при Институте физиологии растешШ им.К.А.Т1ширязева АН СССР по адресу: Шсква, 127276, Ботаническая ул.,35

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии растений им.К.А.Тиыирязева АН СССР.

Автореферат разослан

Я&^ГР/г.Я 19511. р.

Ученый секретарь Специализированного совета

кадц.биол.наун , Л. И. Сергеева

ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последнее десятилетие в нашей строке резко увеличилось количество исследований по индустриальной экологии, имеющих целью выработать рекомендации по широкому и эффективному использовании древесных растений для оптимизации техногенных ландшафтов и оздоровлению окружающей среды и промышленных центрах.

В связи с этим важным является изучение влияния техногенных факторов на фотосинтетический аппарат древесных растений и выявление функциональных характеристик, определяющих устойчивость ассимилирующих органов растений к промышленным токсикантам. Определение функциональных показателей растений и 1гх адаптации в условиях промышленной токсикации необходимы для оценки зон устойчивости древесных растений разных систематических групп к разным условиям техногенеза.

Цель и задачи работы. Основной целью исследований было изучение функционального состояния ассимиляционного аппарата древесных растений в условиях техногенного вйодействия газообразных соединений серы. В задачи настоящей работы входило:

1) изучение пигментной системы, световой и температурной зависимости фотосинтеза растений, произрастающих в различных по интенсивности воздействия естественных условий техногенеза;

2) выявление особенностей влияния сернистого газа на фотосинтез растений в контролируемых лабораторных условиях фумигации токсикантом;

3) поиск критериев, позволяющих оценивать устойчивость древесных растений к сернистому газу.

Научная новизна. Впервые проведен количественный и качественный анализ пигментной системы дуба монгольского, берез маньчжурской и даурской, кедра корейского и лиственницы ?ль-гинской, произрастающих в условиях техногенного загрязнения атмосферы сернистыми соединениями. Показано, что изменение суммарного содержания хлорофиллов в ассимилирующих органах растений, по мере приближения к источнику загрязнения, имеет трехфазный характер: фаза слабого угнетения, фаза активации и фаза необратимых изменений. Местоположение1 фазы активации по отношению к источнику токсиканта может служить одним из критериев устойчивости деревьев к данному фитотоксиканту: у

более устойчивых видов растений эта фаза расположена ближе к источнику загрязнения.

Впервые показано, что в условиях интенсивного воздействия токсиканта проявляется второе, дополнительное к наблюдаемому в области высоких интенсивностей света плато световой кривой фотосинтеза, что, по-видимому, обусловлено усилением А -карбоксилирования ФЕП в общем газообмене растений. Как правило, у чувствительных к сернистоцу газу растений данный эффект проявляется при более низких концентрациях токсиканта, по сравнению с устойчивыми видами растений. Приведен анализ Б-образности световой кривой фотосинтеза в естественных и контролируемых условиях газации растений сернистым ангидридом. Показано, что проявление Б -образности световой кривой может служить дополнительным показателем устойчивости растений к сернистому ангидриду.

Проведено исследование изменения формы кривой температурной зависимости фотосинтеза в условиях техиогенеза. Показано, что с увеличением интенсивности воздействия токсиканта у устойчивых видов растений происходит смещение максимума фотосинтеза в область высоких температур; у чувствительных растений при аналогичном воздействии относительно возрастает низкотемпературный максимум.

Практическое значение. Используя значения основных параметров фотосинтеза (максимальный уровень фотосинтеза Р" и эффективность утилизации солнечной энергии £ ) и характер их изменения при действии различных концентраций сернистого газа в контролируемых условиях, можно достаточно быстро классифицировать древесные растения по степени их устойчивости к данному токсиканту. Дополнительно к этоцу, концентрация токсиканта, при которой появляется второе плато на световой кривой позволяет оценить границы предельной устойчивости различных растений к сернистому газу. Эти показатели в совокупности дают возможность с достаточной надежностью прогнозировать поведение лесных экосистем при возможном воздействии сершгстых соединений.

Апробация. Основные материалы диссертации доложены и обсуждены на Всесоюзной школе по проблеме влияния промышленных предприятий на окружаюацтз среду (Звенигород, 1904); на Всесоюзном совещании по вопросам адаптации древесных расте-

ний к экстремальным условиям среды (Петрозаводск, 1981); на Региональной научно-практической конференции по итогам изучения лесов Дальнего Востока и задачам интенсификации многоцелевого лесопользования (Хабаровск, 1989); на научно- практическом семинаре по экологическим проблемам Дальнегорского района и пути их решения (Дальнегорск, 1989); на I Всесоюзной научной конференции по теме " Растения и промышленная среда" (Днепропетровск, 1990).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка литературы, насчитывающего 86 отечественных и 51 иностранных работ; работа изложена на '155 страницах машинописного текста и иллюстрирована 36 рисунками и 8 таблицами.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ '

Виды исследуемых деревьев и условия их обитания. Исследования проводились в Дальнегорском районе с 1984 по 1988 г. на территории, прилегающей к химическому комбинату "Бор", в газообразных выбросах которого преобладает сернистый газ.

Согласно геоботаническим характеристикам (Таранков, 1974) территория Дальнегорского района включает две лесорас-тительные зоны, разделенные грядой Сихотэ-Алиньских гор. Се-веро-западнол часть находится в зоне хвойных лесов. Юго-восточная. - в зоне хвойно-широколиственных лесов.

Характерной чертой климата рассматриваемой территории является концентрация осадков в теплое время года и значительно большее, чем в континентальном климате, отношение июльских сумм осадков к январским (Таранков, 1974). Южные и юго-восточные ц/ссоны, дующие в летний период с Японского мопя, приносят значительное количество осадков. В зимний период воздушные массы движутся в обратном направлении, обуславливают холодную погоду и небольшое количество осадков.

Как отмечалось выше, исследования проводились в поясе хвойно-йироколиственных лесов Сихотэ-Алиня. Дубняки здесь почти чистые по составу, преимущественно одноярусные. К дубу монгольскому лишь незначительно примешиваются березы даурская и маньчжурская, липа, клен, бархат амурский, местами

встречаются лиственница ольгинокал и кедр корейский. Висота древостоя 10-18 у. Хорошо развитый подлесок образован преимущественно лещиной, рододендроном и леспедецией.

Лесная территория, прилегающая к химическому комбинату, была разделена по интенсивности воздействия токсиканта на три зоны: сильного, умеренного и слабого поражения. Зона сильного поражения расположена на ближайшем к источнику загрязнения участке, где древостой полностью распался, встречаются лишь' единичные экземпляры живых деревьев дуба монгольского, берез маньчжурской и даурской со значительным усыханием крон,-а кустарниковый ярус заметно угнетен. В более удаленной от источника зона умеренного поражения, древостой изрежен вследствие отпада слабоустойчивых к токсиканту видов и форм деревьев; в структуре древостоя преобладают дуб монгольский, березы маньчжурская и даурская, встречаются в угнетенном состоянии единичные' экземпляры лиственницы ольгинской и кедра корейского; кустарниковый ярус сильно развит. В зоне слабого поражения отпад древостоя не наблюдается, на листьях неустойчивых к токсиканту видов возможен хлороз (Таранков, 1981).

В соответствии с выделенными зонами техногенеза были расположены пробные площади. Четыре их них расположены по направлению распространения основного потока выбросов на различном удалении от источника загрязнения: 1,9; 2,2; 2,7; 4,3 км. Кроме втого^, перпендикулярно к основному направлению выбросов, прово-.ден профильный разрез с точками отбора проб на расстоянии 0,0; 0,6; 1,2; 1,8 км от зоны интенсивного поражения.

Регионально-фоновый участок находился на значительном удалении от источника загрязнения и был идентичен по физико-геог-рафическиы и геоботаническим показателям с пробными площадями в режиме техноегенеза.

Объектом исследования служили взрослые (30-60 лот) деревья: дуб монгольский Querous mongolica Finch, береза маньчжурская Botula mandshurica Sukaer береза даурская Betula daurica Pall, кедр корейский Pirna koraienaia Sieb и лиственница ольгин-екая Larix olgensis А.Henry, которые являются основными лесооб-разователями данного района.

Отбор проб. Отбор проб провоплен в утренние часы. С помощью специального приспособления отделяли ветки из средней части кроны и помещали в транспортный ящик, опуская ветки в сосуд с

\

водой. В течение 15-20 мин. собранный материал доставлялся в лабораторию. Для биологической повторности пробы отбирали с 3-5 деревьев со сходными морфологическими показателями крон.

Определение содержания пигментов. Концентрацию пигментов в ацетоновой вытяжке определяли непосредственно на спектрофотометре Зресогс! ЦЧ-Ч13 с использованием для расчета концентраций хлорофилла и каротиноидов формулы Веттштейна ((Тв^^з'ЬоЗ.п 2)* , 1957)-

Для оценки прочности связи хлорофилла с .бел ко в о-липиднш комплексом использовалась методика, описанная Починок (Починок, 1976), с небольшой модификацией.

Интенсивность фотосинтеза. Интенсивность фотосинтеза измерялась радиометрическим методом в проточной системе. Воздух с радиоактивным углекислым газом (7 мкК/л) и концентрацией 0,03% подавался в ассимиляционную камеру со скоростью I л/мин. После 6-минутной окспозиц'ии в токе воздуха с радиоактивным углекислым газом растения фиксировали и измеряли их радиоактивность на сцинтиляционном счетчике.

Определение температурной зависимости фотосинтеза. Температурные кривые фотосинтеза снимали в диапазоне температур 5-40 с интервалом 5-10° при концентрации С0,03% с удельной активностью 7 мкК/л, при интенсивности освещения 0,4 кал/см^.мин.

Измерение световых кривых фотосинтеза. Световые кривые изменяли в диапазоне освещения от 0,0154 до 0,5 кал/см^-мин. ФАР, при температуре 25°С. После предварительного 10-минутного облучения при заданной интенсивности света в токе обычного воздуха, растения и течение б мин. экспонировали в токе воздуха с радиоак,™шлп' ГГ) с удельной активностью 7 мкК/л

Газация растений сернистым газом. Для газации раст^лий сернистым газом в контролируемых условиях была сконструирована установка, на которой задавались различные концентрации сернистого газа, необходимая освещенность, температура и влажность воздуха. Газацию растений проводили в ассимиляционной камере.прокачивая через нее воздух со скоростью I л/мин в течение 25 мин, содержащий сернистый газ различной концентрации: I; 5; 9 мг/м^. ' -

при концентрации

ФОТОСИНТЕШЧЕСКИЙ АППАРАТ РАСТЕНИЙ В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ ТШСИКАЦИИ СЕРНИСТЫМИ СОЕДИНЕНИЯМИ

Пигмента. Исследование пигментной системы растений показало, что с приближением к источнику загрязнения наблюдается уменьшение общего содержания пигментов на величину от 10К> до 4355, которое происходит в основном за счет хлорофилла "а". Сопоставление различных видов растений из двух крайних условий обитания - контроль и зона максимального загрязнения воздуха - показало, что максимальное уменьшение содержания пигментов происходит у дуба монгольского (на 43/0, несколько меньшее падение наблюдается у берез даурской и маньчжурской (на 38Й и 3555 соответственно); наименьшее падение содержания пигментов наблюдалось у кедра корейского и лиственницы ольгин-ской (на 31$ и 26% соответственно). Существенно, что по другим показателям (например, анатомо-морфологическим, лесоведческим) кедр и лиственница находятся на пределе своей устойчивости к условиям токсикации.

Анализ содержания пигментов растений показал, что на фоне общего уменьшения количества пигментов с приближением к источнику загрязнения на определенном расстоянии от него наблюдалось их увеличение (зона активации), далее на ближайших к источнику загрязнения участков леса, вновь происходит значительное падения содержания пигментов (Рис. I); т.е. проявляется трехфазность ответной реакции пигментной системы растений на увеличение интенсивности воздействия токсиканта. Для каждого.вида растений характерна своя "зона активации" пигментной системы и расположена на определенном для данного вида расстоянии от источника загрязнения. Так, у устойчивых к токсиканту растений (березы маньчжурская и даурская) зона активации синтеза пигментов находится значительно ближе к источнику загрязнения, чем у чувствительного к поллютанту дуба монгольского.

Полученные данные показали, что характер изменения содержания хл.а, хл.в и их суммы в ассимилирующих органах растений при изменении условий воздействия токсиканта может служить од ним из показателей устойчивости растений. По нашему мнению, не само содержание пигментов растений в какой-либо зоне токсикации, а место положения фаз частичного ингибирования и ак-

в к ж о л

ч о

и —

Я в)

О —'

£

■о £

\

/ /Г

! \+\ /7

<3 О 4 . '

I

0 +

Р

1

Р ,+

О +

5 К

О»

И

СЧ Е>

о]

СО

ПЭЭШГ^Н» л/м

« св

к

а <4

•л К ей

«

П 0) р, о ш

1Г)

п

ч

\ О.Ч-

0 О +

о

3 \

\

о

Я иоотзн'йпи а/лч

нн .

о——

Ю О

о о

о 4-\\

о +

//

р*

о

и

ю о

о о

3 к

01

(

0>1

с\] ¡>

Рис I. Содержание зеленых пигментов в листьях деревьев, произрастающих на различном удалении от источника загрязнения ( + - хл а -О- сумма хлорофиллов, -А- отношение слабо-/проч-носвязанной"форм хлорофилла, К - контроль, а - июль, в - июнь).

тивации пигментов по отношенто к источнику токсиканта может служить надежным показателем устойчивости растений к промышленным токсикантам.

Сравнительное изучение хл.в/хл.а показало, что в условиях высокой концентрации поллютанта величина этого отношения у неустойчивых и занимающих промежуточное положение по газоустойчивости деревьев уменьшается, тогда как у устойчивых видов - повышается. Этот факт указывает на относительно более интенсивное разрушение хл.п у чувствительных к токсиканту видов деревьев, и хл.а - у устойчивых. В точке активации пол-лютантом синтеза пигментов растений отношение хл.в/хл.а, как правило, ниже по сравнению с контролем и зоной максимальной загазованности, что указывает на увеличение общего содержания пигментов преицущественно за счет хл.а .

Изучение пигмент-белкового комплекса растений показало, что изменение величины отношения легко-/трудноизвлекаемых фракций хлорофиллов при движении в направлении к источнику загрязнения аналогично изменению общего содержания пигментов (Рис. I). В точке активации лабилизация пигментов является результатом как разрушения связей пигмент-белкового комплекса, так и увеличения скорости биосинтеза пигментов. Дальнейшее увеличение интенсивности воздействия токсиканта одновременно с уменьшением общего содержания пигментов вызывает уменьшение доли легкоэкстрагируемой фракции пигмента. Стабилизация лабильного подфонда хлорофиллов способствует увеличению устойчивости пигментной системы растений к экстремальным условиям токсикации. В условиях максимальной загазованности среды происходит интенсивное разрушение пигментов и торможение синтеза новых молекул, что сопровождается интенсивной лабилизацией хлорофилла, и является, на наш взгляд, следствием необратимого разрушения хлорофилл-белкового комплекса.

Описанная закономерность изменения хлорофилл-белкового комплекса при продвижении к источнику загрязнения проявляется по-разному у разных видов деревьев (Рис. I). У березы маньчжурской фаза максимального увеличения содержания легко извлекаемой формы хлорофилла наблюдается в условиях наиболее высокой загазованности воздуха и"существенно более высокой, чем та, при которой проявляется активации синтеза пигментов.

Различное положение максимумов- доли лабильного подфонда хло-рофиллов и синтеза этих пигментов, по-видимому, обусловлено тем, что формирование лабильного подфонда пигментов в разных условиях токспкации происходит по-разному. Если в условиях относительно низкой концентрации токсиканта накопление лабильного подфонда происходит вследствие синтеза новых молекул пигмента, то в условиях более интенсивного воздействия поллютанта его увеличение происходит преимущественно за счет интенсивного разрушения пигментов. У дуба монгольского максимум доли легко извлекаемой формы пигмента практически совпадает с максимумом активации поллютантом синтеза пигментов.

Световая зависимость фотосинтеза. Для количественного ^анализа световой зависимости фотосинтеза исследуемых растений использовалась математическая модель, разработанная Зва-лииским В.И. (1988), где процесс фотосинтеза рассматривается как цепь сопряженных циклических реакций. Рассматривались следующие параметры фотосинтеза: Г^-максимальный уровень фотосинтеза; у -эффективность утилизации солнечной энергии; К - обобщенная константа цепи реакций фотосинтеза; р '-параметр, определяющий форму световой кривой фотосинтеза.

Общи)л для всех исследуемых растений является падение уровня фотосинтеза с ростом интенсивности воздействия токсиканта. Однако, это падение для чувствительного(кедр корейский) к токсиканту вида выражено более резко, чем для устойчивых видов растений (березы даурская и маньчжурская, Табл. I)

Таблица I

Изменение насыщающего уровня фотосинтеза растений, * произрастающих в различных условиях техногенеза (в тыс. имп/мин на гр. сух. массы)

ЧЗиды Береза Береза Дуб Листвен. Кедр к. ТочЪч даур. . ■ ыаньчж. монгол» ольгин. отбора^ __

хв. I г.хв.2г.

Контр. 60,0 44,5 2,5 14,5 17,5 29,0

(1,9) 1,8 км 44,0 31,0 66,0 27,0 , \ И,5 5,0

(1,9) 0,0 км 22,0 21,5 5,3 _

Характерно, что устойчивые виды имеют, как правило, более высокий уровень насыщения фотосинтеза (в два-три раза выше), чеы у чувствительных к токсиканту растений.

Анализ световых кривых фотосинтеза в спрямляющих координатах показал, что эффективность утилизации солнечной энергии на фоновом (контроль) участке лсса у устойчивых видов деревьев существенно (в 1,5-2,5 раза) выше, чем у чувствительных к токсиканту видов растений. Еще большее различие в пользу устойчивых видов в величине этого эффекта наблюдалось в условиях воздействия токсиканта. Уже в зоне умеренной токсикацин у устойчивых видов эффективность утилизации солнечной энергии была более чей на порядок выше', чем у чувствительных растений.

Световые кривые фотосинтеза растений в условиях фитоток-сикации обнаруживали резкое увеличение s -образности начального участка. liait известно ( Hoch с. e.û.J963), такая нелинейность обусловлена фотостимулированньш выделением углекислого газа (например, фотодыханием). В природных условиях токсикации у устойчивых растений s-образность световой кривой выражена слабо и проявляется, в основном, при анализе в спрямляющих координатах. Для чувствительных к токсиканту растений, произрас-тающх в зоне интенсивного техногенеза, характерно резкое проявление s -образности световой кривой фотосинтеза.

В ряде случаев, на световых кривых фотосинтеза дополнительно к обычному плато светового насыщения фотосинтеза (в _ области высоких интенспвностей света) наблюдалось второе плато в области умеренных интенсивноетей света (Рис. 2). Как правило, второе плато проявляется при воздействии экстремально высокой для каждого вида растений концентрации токсиканта. Сопоставление полученных нами данных с литературными позволяет предположить, что эффект проявления второго плато на световой кривой фотосинтеза при экстремальных воздействиях является результатом увеличения вклада fi -карбоксилирования ФЕП в общем газообмене растений. В настоящее время установлено, что присутствие соединений сульфита в атмосфере приводит к изменению направленности фотосинтетического процесса от С^ к С^ продуктам фотосинтеза (Барахбенова, 1988). Увеличение отношения Ата/НАДО-П, которое сопряжено, с ростом синтеза A TS в условиях фумигации растений сернистым газом, также способствует усилении jt> -карбоксилирования ФЕП. Преимущество JS -карбокси-

к о

IX

(и л о к

о.

еС V Ы

а е£ о и

0

1

га

VI

^ 1 X

р-н

о <лг

ю о

X к

а

к

«5

с*

О

и

0

1

СЧ!

т х

Л

ч

■ <ч

о

IV

ю о а:

ей

§

гс и

а: о

<и а;

и к

г- и о .а

рч о

5

ю У.

• о

м.

,а<

о Ц

сЗ

к о

0)

№

ф

м

ЦШ'1/ши • опх

+ ч,

\

ю

О 1 о

! ж

<1 1 й

( ?

о ч

«к <4

ю о

X Л!

о

я

о

о с\г

Рис. 2. Световые кривые фотосинтеза растении, произрастающих на различном удалении от источника загрязнения ( -Д- контроль , 2.2 км, -О- 1-9 км).

о

лированил, по-видимому, заключается в том, что для фиксации углекислого газа и сохранение его в связанной форме в виде промежуточных продуктов С^-пути метаболизма необходимо меньше энергии, чем при С^-кислотном метаболизме, дефицит которой остро ощущают растения в условиях токсикации сернистым газом.

Существенным является то, что у кедра корейского в экстремальных условиях токсикации развивающаяся хвоя первого года жизни'имеет более высокий уровень фотосинтеза второго плато, по сравнению с хвоей второго года жизни. Этот факт может служить дополнительным доказательством связи между эффектом второго плато и £ -карбоксилированием, так как С^-кис-лоты более интенсивно синтезируются в молодом растущем листе (Мокроносов, 1983).

Температурная зависимость фотосинтеза. Исследование температурной зависимости фотосинтеза древесных растений, произрастающих в различных условиях токсикации промышленными выбросами показало, что температурный максимум фотосинтеза с увеличением интенсивности воздействия сернистым газом меняет амплитуду и положение на шкале температур. *

Исследования показали, что с приближением к источнику загрязнения, сначала происходит увеличение интенсивности фотосинтеза в области низких температур, затем, по мере увеличения интенсивности воздействия токсиканта на ассимилирующие органы растений, преобладает высокотемпературный макету;.!. Наблюдаемая закономерность отмечена у устойчивых и среднеустойчи-вых еидов растений. Для чувствительных растений, взятых с загазованного участка леса, характерно преобладание низкотемпературного максимума фотосинтеза (Рис. 3).

Литературный анализ,а также наши исследования дали основание предположить, что каждая область температурной кривой характеризует определенную направленность фотосинтетического метаболизма растений: низкотемпературная область (5-15°) -белковую, высокотемпературная область (25-35°) - углеводную, область средних температур (15-25°) - преобладание биосинтеза гидроароматических соединений.

О НИИ/ШЧИ'ОН! 0 •а* ^

Рис. 3 . Тетера1турная зависимость фотосинтеза растений, произрастающих на различном удалении от источника загрязнения ( -А- контроль, -А- 2.2 км, -+- 1.9 км).

ФОТОСИНТЕЗ РАСТЕНИЙ В КОНТРОЛИРУЕМЫХ УСЛОВИЯХ ФУМИГАЦИИ СЕРНИСТЫМ ГАЗОМ

В естественных условиях многие факторы среды не контролируемы, поэтому, для выявления влияния сернистого газа на ассимиляционный аппарат растений в более "чистом виде" были проведены исследования в контролируемых условиях, когда основной фактор изменялся по интенсивности воздействия на фоке неизменных по интенсивное™ других факторов среды.

Сг.етовые кривые Фотосинтеза. Анализ световых кривых фотосинтеза исследуемых растений в контролируемых условиях фумигации в целом выявил те же закономерности, которые наблюдались и в природных условиях, а именно: резкое падение (Р") и (^ ) у чувствительных видов и значительно менее резкое уменьшение этих параметров у устойчивых видов растений (Табл.2)

В контролируемых условиях фумигации сернистым газом световые кривые фотосинтеза всех исследуемых растений обнаруживали резкое увеличение 3-образности начального участка световой кривой. У устойчивых к промышленным поллютантам растений (березы маньчжурская и даурская) этот эффект проявляется при фумигации растений достаточно высокими концентрациями сернистого ангидрида (Б- 9 мг/м^). У чувствительных к поллю-танту растений (кедр корейский) проявление э-образности обнаруживается уже при фумигации растений невысокими концентрациями сернистого газа (I мг/м^).

Как в естественных, так и контролируемых условиях газации сернистым газом, у растений проявляется второе плато на световой кривой фотосинтеза. Однако, как отмечалось выше, в естественных условиях токсикации второе плато проявляется только у чувствительных и среднеустойчивых к токсиканту растений. В контролируемых условиях при высокой концентрации сернистого газа в атмосфере (9 мг/м^) этот эффект проявляется также и у устойчивых видов. Концентрации сернистого газа, при которых проявляется второе плато, равны: I: 5; 9 мг/м для чувствительных, среднеустойчивых и устойчивых видов деревьев соответственно.

Температурная зависимость фотосинтеза. Исследования в контролируемых условиях фумигации сернистым газом показали, что активация низкотемпературной компоненты у устойчивых к

Таблица 2.

Изменение насыщающего уровня фотосинтеза при различных концентрациях сернистого газа • ( в тыс.имн/мпн на г сух м.) у деревьез произрастающих на различном удалении от источника загрязнения.

Виды Береза * Р ереза Дуб Лиственница Кедр корейский

деревьев маньчжурская даурская монг ОЛЬСКИЙ ольгин. хв I Г хз.2 Г

Растоянке

\от ИСТОЧ. Контр. з 2 Контр. Е . 5 2 . 2 Контр. О 2

мг/м3 С\! СП см Сч^ СГ> • ►—1 н о и-» с^ С\2 о 1—1 , Е- о с\г о] с\г с\г с\г

0.0 45.0 31.3 22.3 60.0 44.2 23.0 2.0 65.0 5.1 13.7 26.3 16.2 10.8 29.3 5.4

1.0 34.5 41.0 30.0 43.3 32.0 14.5 1.9 52.0 6.5 10.0 27.8 18.8 ЮЛ II.9 9.5

5.0 7.3 7.2 II.0 II.0 5.5 6.5 1.0 13.0 1.5 4.3 4.5 3.3 2.2 1.5 1.5

9.0 II.0 6.3 6.2 II.0 7.2 4.3 1.4 16.0 2.5 4.0 6.7 3.7 3.5 1.2 2.2

токсиканту растений (березы маньчжурская и даурская) происходит при более высоких концентрациях сернистого газа, чем у чувствительных растений. У чувствительных к токсиканту растений даже при невысоких концентрациях сернистого газа происходит активация температурного максимума в области высоких температур. Для растений, длительное время произрастающих (адаптированных) в условиях техноегенза, эти же концентрации тока канта незначительно увеличивают интенсивность низкотемперату]: ного и подавляют высокотемпературный максимумы фотосинтеза.

Для среднеустойчивых растений (дуб монгольский и листве! ница ольгинская), взятых как с контрольного, так и загазованного участков леса- характерно преобладание максимума фотосинтеза в области средних температур (15-25°) при фумигации растений сернистым газом..

вывода

1. Установлено, что кривая изменения суммарного содержания хлорофиллов в естественных условиях, по мере приближения к источнику загрязнения, имеет трехфазный характер: фаза слабого угнетения, фаза активации и фаза нообратимых изменений, Местоположение фазы активации по отношению к источнику загрязнения может служить одним из критериев устойчивости де ревьев к данному фитотоксиканту: у более устойчивых видов ра тений эта фаза расположена ближе к источнику. В экстремальных условиях токсикации отношение хл.а/хл.а резко увеличива ется у устойчивых и уменьшается у чувствительных растений к данному фитотоксиканту.

2. Установлено, что устойчивые к токсиканту растения в фоновых (контроль) условиях характеризуются как более высоки уровнем насыщающего фотосинтеза Р" (2-5 раза), так и более в сокой эффективностью утилизации солнечной энергии j) (1,5-2,5 раза) по сравнению с чувствительными. Воздействие токсиканте приводит к уменьшению значений Рм и J> у всех исследуемых видов растений; однако, у чувствительных к токс:;канту растенпР это падение более резко выражено.

3. Анализ формы световой кривой фотосинтеза показал, что по мере увеличения воздействия токсиканта в естественны) и экспериментальных условиях степень ^-образности началь-

ого участка световой кривой сначала увеличивается, а за- , ем уменьшается. Максимальная степень 51-образности световой ривой у чувствительных в токсиканту растений наблюдается при ущзственно меньшей интенсивности воздействия фитотоксиканта,' ем у устойчивых растений.

4. В условиях экстремально высокой концентрации токсикан-а проявляется второе, дополнительное к обычно наблюдаемому при 1ЫС0ких интенсивностях освещения, плато световой кривой фотосин-■еза в области умеренных интенсивностей света. Сопоставление поденных данных с литературными позволяет, связать проявление дорого плато с возрастанием вклада^-карбоксилирования в фниса,-(ию углекислого газа в этих условиях.

5. Анализ кривых температурной зависимости фотосинтеза раз-гичных еидов растений показал, что с увеличением степени воздей-:твия токсиканта как в естественных, так и искуственных условиях [умигации происходит последовательное увеличение сначала низкотемпературной, затем, с увеличением фактора воздействия - высокотемпературной компоненты; при этом, у устойчивых к токсиканту зидов деревьев указанные изменения проявляются при воздействии Золее высоких концентраций токсиканта. Среднетемпературная компонента значительно увеличивается только у среднеустойчивых растений. Можно предположить, что наблюдаемые эффекты связаны с изменением направленности фотосинтетического метаболизма растений.

6. Показано, что значение основных характеристик фотосинтеза ( концентрация и состав пигментов, максимальный уровень фотосинтеза, эффективность утилизации солнечной энергии, интенсив- ■ ность проявления ¿-образности и второе плато на световой кривой фотосинтеза) и характер их изменения при действии различных концентраций сернистого газа в контролируемых условиях позволяют с достаточной надежность» классифицировать древесные растения по степени их устойчивости к данному токсиканту, а также прогнозировать поведение лесных экосистем при возможном воздействии сернистых соединений.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

I. Белоус В.К. Влияние сернистого газа на ассимиляционный аппарат древесных растений Южного Приморья ./Тезисы докл. на Всесоюз. школе "Влияние промышленных предприятий на окружающую среду". Пущино, 1984. С. 27-28.

г\ 2. Белоус В.К. Настройка фотосинтетического аппарата кедра корейского к сезонным изменениям температуры./^ сб. "Кедро-во-широколиственные леса Дальнего Востока (биогеоценотический аспект)". Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. С. 136-145.

'' 3. Белоус В.К. К вопросу о температурной зависимости фотосинтеза у хвойных древесных растений./Физ. раст. 1986. Т. 33 № 3. С. 477-482.

4. Белоус В.К. Влияние атмосферного загрязнения на ассимн ляционный аппарат древесных расгений./УВ сб. "Антропогенная к естественная динамика лесов Юга Дальнего Востока". Владивосто! ДВО АН СССР. 1989. С. 93-97.

• 5. Белоус В.К., Владимиров С.М. Изменение ассимиляционного аппарата древесных растений п условиях промышленного загрязнения воздуха.^В сб. "Антропогенная естественная динамика лесов Юга Дальнего Востока". Владивосток. ДВО АН СССР. 1989. С. 104-107.

6. Белоус В.К. Фотосинтез древесных растений в условиях токсикации сернистыми соедииениями./Гезисы докл. на Регион, научно-практ. конф. "Итоги изучения лесов Дальнего Востока и задачи интенсификации многоцелевого лесопользования". Хабаровск. 1989. С. 73-74.

7. Белоус В.К..Ассимиляционный аппарат древесных растени в зоне техногенного влияшм комбината "Бор"./Тезисы докл. на Научно-практ. семин. "Экологические проблемы Дальнегорского района и пути их решения". Дальнегорск. 1989. С. 47.

8. Белоус В.К. Световая и температурная зависимость фотосинтеза некоторых древесных растений, произрастающих в услс виях техногенеза.//<Гезисы. докл. на I Всесоюз. конф. "Растения и промышленная среда". Днепропетровск. 1990. С.85-86.

9. Колмаков П.В., Дорошенко A.B., Владимиров С.М., Бело; В.К. Оценка фотосинтетического состояния ассимиляционного ап' парата древесных растений, подверженных влиянию промышленных выбросов /Тезисы докл. на Всесоюз. сов. "Вопросы адаптации древесных растений к экстремальным условиям среды". Петрозаводск. I9BI..C.III-II2.

/