Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ТРЕМ ГАЗАМ (SO2 , H2S, NH3)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ТРЕМ ГАЗАМ (SO2 , H2S, NH3)"

Л -30560

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

' На правах рукописи

НИКОЛАЕВСКАЯ Татьяна Владимировна

эколого-физиологическая оценка

устойчивости растений к трем газам

(БОа, НА 1ЧН3)

03.00.16 —Экология

• Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1992

«Г

/

•г '

Работа выполнена в лаборатории промышленной экологии и экологического нормирования Международного научного центра оценки воздействий на окружающую среду.

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Н. Г. Васильев; кандидат биологических наук,

A. А. Мартынюк.

Ведущее учреждение — Ботанический институт им.

B. Л. Комарова.

Защита состоится « / » ...... 1992 г. в

</9"%? часов на заседании специализированного совета К 120 35 06 в Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. Адрес: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА. Автореферат разослан «о?/» «-¿-.¿¿М! .... 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

Л. В. Мосина

СБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ " ' Актуальность темы. В процессе фотосинтеза растительность Земли синтезирует органическое вещество, используя СО2, Н2О и • выделяя в атмосферу.кислород. В процессе газообмена растительность поглощает из воздуха и обезвреживает промышленные газы, очищая воздух. Тем самым она выполняет две космические функции. Поэтому лес играет"'важную экологическую роль в регуляции чистоты и гомеостаза'биосферы. ...•'■"■"...•

Впоследние десятилетия в:связи с развитием промышленности ' лесные, насаждения вокруг индустриальных центров подвержены ин- • -тенсивному распаду./Кулагин, 1974,1961; и др,1981; Смит,

, 1985; Алексеев,Ярмишко и др,1990/. Некоторые .вида и популяции ' начади вообще исчезать из состава фитоценозов^ Из комплекса факторов, влияицих на дигрессию лесорастительных ассоциаций, веду- ', щим является загрязнение атмосферного воздуха токсическими ингре-. диентаыи.Вредные газы /главным образом 502, а также НР, Й2, ЖОх, N2?, УНд и др./ нарушают важнейшие физиологические процессы-фотосинтез, газообмен, транспирацию, активность многих ферментов,, в результате чего у растений.ослабляется рост и развитие: пони- , • явятся жизнеспособность, декоративность и урожайность /Николаев- -' ский,1962-1991, Тарабрш и др,1986| Сергейчик,1984/. Поэтому . : большую актуальность приобретают работы, направленные на выявле-. - ние степени устойчивости растений.к^различным фитотоксикантам, изучение воздействия промышленных газов нафизиолого-биохимичес- ; . кие процёссы растений с целью изыскания путей снижения их чувствительности. .'.-ь ' »';•'.

К настоящему., времени более или менее полно изучено влияние 'V на^растения-сернистого ангидрида, фтора, углеводородов, аммиака,

* окислов'азота. Менее всего-изучено влияние,на растение сероводорода и смесей газов; :. . '

;": Недостаточио освещены;в литературе вопросы изменения чув- •

* ствительности растений к газам в меняющихся экологических услови-■ ях /включал изменения содержания, тяжелых металлов в листьях рас-чтений/. Весьма, различны результаты, по влиянию минерального пита- , ' ния на гаэочувсхвительность раотений. Поэтомунеобходимы иссле-

', дования и по этим вопросам. ■ ■>'

"•■'■■' Пели и ■ задачи исследования. I. Сравнение. устойчивости 26 • ви-; „ дов древесных растетий. к трем газам: ^02, Л'Нз* 2. Определить характерные биологические,-анатомические,физиолого-биохимические . и- биофизические особенности^различающихся по устойчивости д,ревес-

Г" ! ЦЕНТРАЛЬНАЯ "" НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА ■ Моск. сельокохоз а гадемии

Инв. № А..ЛШ.й(2_

нкх растений. Г». Рц таить особенности влияния сернистого ангидрида, серого; орода, аучиака на древеснне растения, различамци-еся па устойчивости. Определить наиболее чувствительные параметры растений к де{ствию газов. 4. Изучить влияние основных экологических факторов на чувствительность растений к трем газчм. 5, Проверить окспериментально гипотезу исследователей о рели тяжелых металлов в газоустоРчпвости растений.

Научная новизна. Впервые изуена интенсивность поглощения 50м, Н^ и ЛНд листьями одного ассортимечта древесных растений /26 видов/ и зависимость накопления ингредиентов от \croti гквос-ти ьидов. Установлено близкое сходство различий а устойчивости древесных растений к трем газам по целому ряду |изиолого-биох1ми-ческих парш-етроа. Выявлены епецлсНшеские и неспеци^ическио особенности деГ„теил газов на растения и определены наиболее чувствительные процессы к действию газов: интенсивность фотосинтеза и замедленной флуоресценции.

Разработаны и обоснованы методические принципы регистрации ;лзлолого-оиохкмческих и биофизических параметров растений для определения токсичности полютентов и предельно допустимых, концентраций газов для растительности. ,

Доказано, что скологические условия не влияют на газоустойчивость видов растений, а лишь благодаря изменению ^криологической активности их влияют на чувствительность к газам. Потому гьлоус-тог ивость видов растений является наследственным признаком.

Разработаны: I- новые спосооы определения чувствительности растениР к газам и токсичности пост одних для растений, 2- новыр метод регистрами проницаемости ¡леточных мембран листьев растений, Э- злологичеСкиР способ диагностики потребюсти растений в теиентах питание и расчета доз подкориок.

Разраоотана система методов и условия их использования для си.сения чувствительности растениг к протшшленным газам и улучшения состояния зеленых насаждений.

Практическое -значение исследований. Проведенные исследования представляют интерес как в решении общих гопросов теории газоус-то? ибости, так и даполн-лот сведения о механизмах устойчивости растений к разним ингредиентам промышленного загрязнения.

Предложенные новые методы поз во." тот определять ГЩК различных г.эчмантов для раст »тельности, токсичность газов и чувствительность растений к ним, потребность растений в элементах минераль-

-г-

лого питания в условиях города и промышленных загрязнений.

Разработана комплексная система мер снижения чувстительности растений к газам и другим неблагоприятным.условиям крупного города и улучшения состояния зеленых насаждений, растительности.

' Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались на,Украинской конференции: Рациональное использование, охрана, воспроизводство биологических ресурсов'и экологическое воспитание/Запорожье, 1988/, на Ш Всесоюзной нонференции"Пробле- • мы физиологии и биохимии древесных растений"/Петрозаводск,1989/^ на Всесоюзной конференции ."Методология экологического нормирова--ния"/Харьков,1990/, на I.Всесоюзной научной конференции "Растения .и проташленная среда/Днепропетровск, -1990/.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, общих выводов, списка цитируемой литературы/230 наименований, из них 28 иностранных/. Материалы диссертации "издоже-4 ны На 300 страницах, включающих 153 страницы основного. машинопис ного текста, 101 таблицу, 21: рисунок. .

^. ГЛАВА I. ВЛИЯНИЕ ПРОМЫШЛЕННЫХ ЗАГРЯЗНЕНИЙ НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ /литературный обзор/ v В первой главе диссертации освещены следующие вопросы: характеристика современного загрязнения воздуха, влияние промышленных загрязнений на жизнь растений, биологические основы газоустойчивости растений, теории газоустойчивости растений, физико-химическая и токсикологическая характеристика вредных эксгалатов, метода оценки действия газов на растения и газоустойчивость видов, биоиндикация загрязнения атмосферного воздуха и состояния древесных растений, научные, основы чистоты и качества атмосферного воз-

Духа« ..

• ГЛАВА 2. ПРОГРАММА, ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

/В программу'исследований входили следующие задачи:I. Сравнить устойчивость 26 видов древесных растений к трем газам- Н^Х,

^Нд, 2. Определить некоторые биологические, анатомические, физио-лого-биохимические и биофизические особенности у различающихся по устойчивости древесных растений. 3. Выявить особенности влияния сернистого ангидрида^ сероводорода, аммиака на древесные растения, различающиеся по устойчивости. Определить наиболее.чувствительные параметры растений к действию газов. 4. Изучить влияние основных экологических факторов на чувствительность растений

к трем газам. 5. Окспер,¡ментально проверить гипотезу исследователей о роли тыедых металлов в газо^стойчивости.

Исследования проводились на £6 видах древесных растений. Лля более детальных иссле„ов$ниЛ использовались два, различающихся по газоусто!чизости вида- клен юенелистный/усто! ^ивый/ и спирея галинотастная/неустоКивнй/. Исследования проводились в Марийском госуниверситете/1975-77г./, в ботсаду Новосибирска/127С-Г0г./, в дендропарке MJITH/I987-89r./, в окрестностях оз.Серное Самарской сбласти/1988г./, в теплинах совхоза "Заречье" Московской области /1С81-еЗг./, в ГПКП "Лос.мый остров" г.Уосква/199Сг./, в ботсаду и на двух заводах Р.Сумгаит Азербайджанской республики/1966-РУг./, в Иолевском лесхозе Екатеринбургской о б лас. и /1967-88г./.

Число устьиц на листьпх определяли на микроскопе МЕИ-3 с осветителем отраженного света ОИ-21. Степень открытия устьиц- по Молишу. Оводненность листьев определяли высушиванием точной сырой навески листьев до постоянного веса при температуре 1-105" С, скорость .отери воды или водоудеркиваюцую способность "стодом завя-дания по А.А.Ничипоровичу/1926/, УПП/сухой вес I см^ листа/- высушиванием высечек листьев размером 3 см^. Скорость поглощения сернистого газа и сероводорода, а также интенсивность фотосинтеза определили изотопным методом. Активность поглощенной мечено? серы и углерода о тределяяи в круглых дисках листьев плошадью 3,8 см* на радиометре ПП-8 торцовым счетчиком Т-БФЛ-25 при эффективности счета 10,8?5. В р.лде опытов определение поглощения серы/50о и Н.,£/ и азота /¿ГЦ/ колориметрическим методом по В.И.Маслову /l<f7Q/ а Львову/1975/. Пигменту определите на спектрофотометре СФ-14 по методу Ылык/1971/ в 8(К ацетоне. Расчет пигментов производился по Формулам Ветштейна. Содержание металлов в почве и рас-тенитх определяли в специализированной лаборатории Ml "Знтекс" на гриоора Ptcula. s/uAiomeUr clap -9000/И5А/. Определение перо сидазы и поли!енолоксидазы производили по Ьояркину/1951/, ка-талалы по Пдешьову/1976/на ФЭК Н-56, обз-а... кислотность листьев -титрованием ¡мелочью.

'.Индуцированное сведение опредал .лось на фосфороскопе, изготовленном на кафедре биофизики МП/, проницаемость клеточных мембран -электрометрическим методом по изменению электропроводности дистиллированной вода после 2-х часового пребывания в 10 мл оди-накопчх по весу или глсш.адл высечек листьев и по скорости проникновения ионов JOg, HoS и ЛНд лэ водного раствора в высечку и он-

рашивания ее края. Определение повреждаемости листьев 26 видов определялось через 5-24 часа после газирования в камере по Н.П. Красинскому/1950/. г: . .

Материалы исследований обработаны-с применением методов вакационной; статистики/Доспехов, 1985/.

ГЛАВА 3. ' СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ ДРЕВЕСНЫХ - РАСТЕНИЙ К ТРЕМ ГАЗАМ/ЗС^, Н29' и ЛНд/ -

' ¿Исследователи достаточно подробно изучили устойчивость и влияние на растения диоксида серы, алмиака, фтора, значительно слабее хлора, сероводорода, окислов азота, формальдегида, фенола, угарного:газа, углеводородов, озона, сероуглерода^]

Анализ-публикаций показывает, что в действии многих газов на растения проявляются чаще,сходные черты! подавление фотосинтеза, разрушение пигментов и мембран клетки, активация терминальных -.• оксидаз/пероксидаза/ } нарушение метаболизма/подавление синтеза полимерных'соединений;, аланинный эффект и др./, угнетение роста, усиление мероморфности строения ассимиляционных органов и др.' Сходство, неспецифичность анатомо-морфологических и физиолого- , биохимических нарушений и ответных реакций под влиянием многих ;газов заставляет предполагать близость и.сходство:I- механизмов ассимиляции вредных газов, 2- физиолого-биохимических и анатомо-морфологических нарушений, 3- ответных реакций растений на дейс-тме газов, 4-; механизмов адаптации растений к газам, 5- природы чувствительности растений к Газам. ' . -

. ЕМесте с тем нельзя отрицать специфических особенностей в '.. действии ряда газов и некоторых' различий; определягацих чувствительность и устойчивость видов растений/Крокер;1950{ Марценюк, 1978; Пигулевская, 1976/;. -

. Сравнительное изучение устойчивости/достаточно большого количества видов к разным газам позволит также лучше понять причины сходства и различий в действии газов на растения и механизмов устойчивости их. ; ■.Ч/ „:' -:•'

, С этой целью нами в период с 1978 по 1990 гг. изучались не-", которые биологические,•анатомические,гйиэиолого-биохимические и биофизические особенности 26 видов древесных растешй, повревда-емость и* тремя газами/502,.Н25,*На/ и влияние газов на физиолого-биохимические процессы у. двух отличающихся-по устойчивости к " этим газам видов/клен ясекелистный'»устойчивый; спирея калино-листная; -неустойчивый/;.' Основной никл исследований Сил осущест-

Елен в IS78-80 и 1987-90 годах.

Повреждаемость еидов газами определилась 4-7 раз за регетоцию /ишь-август i/есяц/. По средним за вегетацию показателям повреждаемости зиды были разделены на 3 группы по устойчивости: устойчивые, срелнеустойчивые и неустойчивые. Критерии повреждаемости листьев у видов в группах для разных газов были различны, т.к. из-за изменчивости погодных условий и других причин трудно было годобрать оптимальные концентрации газов. Поэтому в группу устойчивых по SOo и >Нз отнесены виды со средней поврккдаемостыо от О до 35%, среднеустойчивых от 35 до 65%, неустойчивых от 65 до 100%. По сероводороду в группу устойчивых отнесены виды со средней повреждаемостью от 0 до 7j6, среднпустойчивых от 7 до 17?:, неустойчивых свыше 174,

В последующие годы список видов в группах сохранялся несмотря на некоторые отличит в повреждаемости листьев у отдельных видов по сравнению с 1988 годом.

Наибольшую стабильность газоустойчивости и меньшую зависимость от экологических условий виды древесных растений обнаруживают к аммиаку и наименьшую стабильность и большую зависимость от экологических условий к сероводороду. По этим же показателям растения занимают промер-уточное положение по отношению к 50^,

Оценку токсичности газов можно сделать го относительному распределению видов по группам устойчивости /табл.1/.

I. Число еидов в группах устойчивости в 1989 г.

Группы видов то S02 H2S Jft\3

ví-тойчивости число * ток- число % ток- число И токсич. уи1иичис и видов сичн. видов сичн. ввдов относ.

отн. отн. единиц.

_________________SflípÍA_________

Í."Устойчивые ~ ~4~ 15^4 l/ ~ 11~42,3 0,35 ~ ~6~23,1 ~о7о7 " Ч повреидаем. 23,5 I 4,3 0,18 13,3 0,56 П. Среднеуст. 12 46,2 10 38,4 13 50,0 Ч повреждаем. 53,5 I 10,4 0,2 52,2 0,97 Ш. Неустойчивые 10 38,4 5 19,3 7 26,9

* повреждаем. 74,2 I 22,4 0,3 84,5 1,14 Всего £6 100 26 100 £6 100 Токсичность________I______0,23_______0^59 _

Не требует особого доказательства положение, "то высокотоксичный газ должен вызывать:1- большую степеь повреждения у организмов/при условии сходства параметров среды и концентрации газа/,

2- меньшую возможность"проявления сравнительно повышенной устойчивости; Наоборот, менее токсичный газ вызывает и меньшую степень' повреждений у организмов и большее число видов проявит достаточно высокую устойчивость,.

Из таблицы I видно, что число видов/и процент.их/ в группе "устойчивых больше по отношению к Н^, затем -ЖНз и минимальное число устойчивых видов обнаруживается по отношению к 302. Таким : образом^ по нашим данным за 1989 г. по токсичности для растений газы распределяются в ряд: $02> ^Нд> Н28. ■

' Можно■оценить относительную токсичность газов не только по -числу видов в I'группе растений,но и по различиям в средней по- ■ вреждаемости групп растений и,естественно, лучше растений I группы.'. Токсичность аммиака/табл. I/ по сравнению с $02, принятой условно за I,' равна 0,56, а Н25 -0,18* Для второй группы растений /среднеуртойчивые виды/^токсичность газов, соответственно, равна: 302-Х, ЛИз-0,97, Н^5-0,2. Для третьей группы видов: I, 1,14, 0,3; а среднее для 26 ввдов: I; 0,89 и 0,23. Обращает на себя внимание сравнительно-низкая чувствительность растений всех групп к Н^З и токсичность сероводорода; По-видимому, более правильно в расчетах по' токсичности газов использовать данные по повреждаемости/чувствительности/ только первой группы видов. В этом случае ряд токсичности газов, полученный первым способом/по числу видов I группы/ совпадает с рядом по второму способу. Определенной характеристикой .чувствительности видов-к газам и токсичности газов для растений может "служить относительное/процент/ распределение видов по,г^ушам:усто{^вЬсти/табл.' I/.V*•-'V.Л' :

Если учесть данные! по повреждаемости древесных растений за другие'годы" и данные других авторов/Николаевский, 1979/ можно внести коррективы в распределении видов:по:группам устойчивости и добавить данные еще по деум газам/С12, ЛО^. Тогда относительная, ' токсичность газов для растений;- оцененная только .по числу видов в I" группе/утзто йчивыё/ будет в уточненном виде :С12? ¡¡О^МО^М^ ■ Н2$/табл. 2/. .

V - - - 2. Относительная токсичность газов для растений '

Показатели ■ - - -а- - _ы---- - ------- .

• С12________лрх _ _ /Цз___• Зг| „

Число усто^вдвых" ~ Г" Г V

видов I 2 7 -8 20

Относительная ток- ,: •■■•• - п „ : л т сичность газов 2 •___I.___ __ЛалЗ _ _ — ±г— _

Обращает на себя снимание, по-видимому не случайное, близкое сходство токсичности двух газов: Мх и -Жд. Причиной этого, на наш ззглад, является наличие у растений ^ерлентативных систем, позволяющих достаточно успешно как окислять аммиачный азот, так и восстанавливать нитраты.

Для уточнения чувствительности растений к газам и токсичное«» ти газов для растений рассмотрим распределение 26 вддов древесных растений по устойчивости или группам и повреждаемости их газами одинаковой концентрации и в близкие календарные сроки/табл.З/.

3. Чувствительность растений и токсичность газов при концентрации последних 2000 мг/мз

Группа видов по ¿02 НгЗ ЛИ, устойчивости кол-во поврежд. кол-во поврежд. кол-во поврежд. ________видов _ _ _ видов__%__дидов__Ч__

I. Устойчивые 4 9,0 18 0,8 8 13,4

П. Среднеуст. 10 49,8 2 14,5 10 57,5

Ш. Неустойчив. 12 82,0 6 40,5 8 87,5

среднее 58,4 11,0 53,2

Токсичность газов по

средн.повреад.растений I 0,19 0,91 Токсичность газов по числу

видов в I группе_____I______0А22______01_5_ _

Как видно из таблицы 3 чувствительность растений и-токсичность газов в этом случае/при сходных концентрациях газов/ оказались близкими, как и в предыдущих по средним за вегетацию данным.

В таблице 4 представлены средние показатели результатов исследования по группам устойчивости/в основном за 1989г/. Устойчивые к 502 виды характеризуются пониженными фотосинтезом и скоростью поглощения газа, пониженной окислительной активностью тканей и УПП листьев, повышенным числом устьиц на I поверхности листа, повышенным фоновым содержанием серы в листьях, более низкими параметрами ДОС. Для неустойчивых видов к 30% характерно обратное. Устойчивые к Н2$ вида растений характеризуются пониженными фотосинтезом, ДПС и поглощением Н^, пониженной окислительной* активностью тканеС. Остальные показатели / УПП, число устьиц и содержание аскорбиновой кислоты/не обнаруживают четкой связи с газоустойчивостью растений. Устойчивые к Н^З древесные растения обнаруживают в большинстве случаев пониженную устойчивость к ЛО^ и наоборот. Устойчивые к аммиаку древесные вида характеризуются пониженными фотосинтезом и замедленной флуоресценцией, понижен-

4. Биологическая характеристика различающихся по устойчиво-_ _ _ _ сти групп древесных растений/1989 г./ .

Группы~вйдов~по 7гк)в^-|Накоаленйе~!Ъле-1Фотосин-ТСодёржаниё устойчивости;к !ждае- ! 3или //, .'рант-!тез, ¡аскорбино-газам . !мость,!мг£г !ность!мг СО?.- ¡вой кисло-

' | * |фон jllfl - ШгГтас. ™..ia*

z, iг дс z zi ~ 11 s 1с 3 "с 3 1с 51с iб11i ~у111

.Устойчивые:к 90% J 23,55,41 2,81 8 5,8 147,0 ; Средаеуст. к ÍOg 53,6 4,55 3,31 16 • ' 6,37 178,9 , . Неустойчив.к.50з ■ .74,2 .4,12 .4,77 15 . 8,12 ' 154,

Устойчивые к Нг$ '4,3 0,36 1,43 6,6 . 6,8 146,2 . Среднеуст. к H2S 10,4 0,30 2,22 14,7 * 7,1 195,9 Неустойчив.к HgS \ 22,4 ■ 0,44 З.бб' 17,9 11,1 152,5 ,

Устойчивые к . \I3¿3 2,04 . 0,67 22 5,46 128,2 ■ .-: qэaднeyст. к Jfl^ Ч 52,2 2,40 0,28: 185 ; 7,75 150,2 Неустойчив.к JWL 84,5 2,43 0,32 235 . 9,57 .. 166,5

• Группы ввдов по ^Окислитель- 'УПП Тчисло устьп!Показатели_Д1С устойчивости к !ная актиьн. , | ; !иц на I мгЧ"*"v* Т £ _ газам _ _ Ыг^4_аск^кисл1_ !_ _ ,__ ^ _ _

_ .. _ _ _ _ ^а

Устойчивые к 502 Среднеуст. к Неустойчив.к 30%

Устойчивые к Среднеуст. к Н^З Неустойчив,к Н^Л

Устойчивые к Среднеуст. к ЛГ.

64,5 5,5 : 206 5'. - 9,48 . 6,36

156,2 6,26 203 11,43 7,43

129,3 - 6,46 166 12,53 7,67

106,8 - 6,7 178 11,13. 6,52

177,6 5,7 211 11,75 7,74

112,1 6,2 176 12,08 8,43

79,5 6,5 228 8,04 4,14

П9,9 6,3 203 10,98 7,05

151,6 5,8 149 .15,62 10,68

1шм Лоном содержания азота в листьях, но большим накоплением аммиака, пониженным содержанием аскороиновой кислоты и более низкой окислительной активностью тканей, повышенным числом устьиц на I мм^ и УПП. Устойчивые виды древесных растений ко всем 3 газам обладают повышенной толерантностью, а средне- и особенно неустойчивые виды - пониженной толерантностью.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ ГАЗОВ НА ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ, РАЗЛИЧАЮЩИЕСЯ ПО УСГОЙЧШОСГЛК НИМ

К числу общих, неспецифичных особенностей влияния многих газов вообще, включая и 5О2, НйЗ, ЛН3 является сходная зависимость повреждения растений от освещенности, концентрации газа и продолжительности действия, характера поврелздения листьев и хвои, разрушения пигментов и хлоропластов и некоторые другие особенности. Также сходными в оольшшстве случаев являются и причины повреждения растений газами и сниления продуктивности: окислительное разрушение мембран клетки и обезвоживание листьев, нарушение строения и работы фотосинтетического аппарата, подавление фотосинтеза и метаболизма важнейших полимерных соединений/белки, липиды/, увеличение дыхания и активности терминальных оксидаз, нарушение регуляторных систем клетки и организма. В большинстве случаев устойчивость видов растений к газам определяется интенсивностью фотосинтеза, скоростью поглощения вредных газов и накопления их в ассимиляционных органах до летальных доз, активностью фотодинамических окислительных процессов в хлоропластах, которые тесно связаны с видовыми различиями в интенсивности сГизиолого-биохимических процессов/интенсивность газообмена: фотосинтез и дыхание/, о чувствительностью и толерантностью видов, с особенностями строения ассимиляционных органов, функционированием устьичного аппарата и другими биологическими моментами.

Специфические различия в'повреждении растений газами и биологических причинах устойчивости видов к ним менее выражены и существенны. Они иногда проявляются в характере расположения и окраске некрозов на листьях, в неодинаковой чувствительности растений в*' течение вегетации и на отдельных фа^ах роста и развития, в неодинаковой роли анатомо-мопфологического строения ассимиляционных органов и физиологических процессов в регуляции поглощения газов, в особенностях связывания, деградации и обезвреживания полютантов в клетках. Так, повыиенная устойчивость "кислых" растений к 'аммиаку/клен ясенелистный, барбарис обыкновенный/ вызвана не низкой

скоростью поглощения газа/она дате ьыше, нем у нвуто{*чиЕых ьи-дов/, а высоким содержанием в клетках органических ьиелот. Сп.-и-ческоо св 1зыванне аммиака оргкиедотими снимает токсическое действие газа в клетках и позвол .от растениям переносить действие вмсо чз'х ьонцентраций аммиака/"арцьжж, 1978/.

Вероятно, механизм и химизм повреждений растении р^-з^ичюа.ы газами достаточно близок, суо^еч и, еле ^вата^ьно, неспе.,и< и 1ен, т.к. он свдаан с нарушением отроения и (ункци1* Оиок'еморан .слеток и <*стосинтетичеекого аппарата в первую очередь. I'нактгьац.ш агорой Фотосистемы и нециклического /отс"ос оритароЕаьия газами/Ба-рахтенова, Николаевский, 1988/ при продоя> дицт-сл счьзывании сън-товой энергии иигчентами вечет к ^от^дини'и 'есчому к с ьс, о .л ю радикальному огаслснию струитур и биосуГстрата .лзтьи почти независимо от химической природы газа, г.к. ¡погие лз них являьтся свободными радикалами. Именно с .'оследним связаны свооодноргди-кальное окисление оиомембран клетки и хечшгэге мсденция отполированных растений под влиянием газов.

В экспериментах, проведенных в 1976-79 а 1937-69 годах изучалось вяилние трех газов на пишекты, ."сгс синтез, оптические свойства, замедленную флуоресценцию листьев, дакание, активность тершшальньк оксидаз/пероусидаза, полифеноло кс.щаза/ и каталазь, содержание ас коронно вой кислоты, оСщу1с/тлтруе"ую/ кислотность, проницаемость глетоедых мембран, ¡.ег.оторые показатели водного рз-жима и апертуру устьиц двух разгачаюцихся по устойчивости видов к каждому газу/а в рьде случаев и на все влдов изучаемых растений/.

Изученные газы вызывают ыэдадаение ^отосгатеза у древе..них растений, но сильнее и раньзе у неустойчивого вида и слабее у устойчивого. Под влиянием галов наблюдаете I трехфазное изменение интенсивности •Тотэсинтеза/Х-слабое подавление, П-активация, !Л-сильное и устойчивое подавление *о?осгнтеза/. Изменение интенсивности фотосинтеза названо активациаг или подавлением П Фотосистемы Фотосинтеза и нециклического лсто осчорилирования, изменяющих энергетическое обеспечение ассю.и.гяции СЭ2 и зосстановление углерода в темновых реакциях.

Все изученные газы вызывают разрушение пигментов з листьях растений. Влиььие газов на пигмьнтн растений проявляется сходно в разрушении преимущественно зеленых пигментов и особенно хлорофилла а. При этом чаще сохраняется или увеличивается количество каро-

-и-

5. Изменение спектральных свойств листьев под влиянием газов в % от контроля

Диапазоны !_ _ ясан&ласзгаф_______ _ _ ! _ Сшгр§я кал2.н<угасхщ1я

\ ллинводн.!- i 1 Ж, т. S0„ IbS !

нм ! .через" I через- 1 через0 ! через ! через I через

: . _1. _ - _!24_ча 1 3 з._!24_чл 3.j2 3.j24jia 13_чг j24ju 13,4* _124_д* _ :

; -Поглощение.

: 440,'..450 / 72,3. 104,2 103,7 . 92,2 107,4 101,4 : 96,7 112,3 100,6 125,4 98,7 111,5

. ' 540...550 . 50,4 85,4 106,1 100,9 99,1 88,2 115,6 115,1 110,8 134,3 132,3 132

; <660...$70..«;63,7 102,9 .108,2. '94,2111,6100 . .91,2 107,4 95,6 120,7 96,2 108,8

, 400...740 .63 98,5.'105,6 . 95,4 106,6 97,2 98,5 111,2 101,1 126 105,6 116,1 .

Отражение -'.':./ ■■''•'. ■'.'.• *■

' 440...450 :185,4 92,6 79,2' 109,2 81,2 101,8 125,6 89,6 .115,4 60,3 117,9 82,7

540..'«550 " 168,6 < 105,6 83,6' 101,4' ' 89,5 108,4 / 98,5 ' 94,5 102,9 68,5 ' 76,1 79,4

. .. 660...670 206,2 96,2 83,3 107,5 70,8 107,5 143,5 100 121,6 . 65,4 113,5 85,4

Л; 400...740 .170,4 . 99,8 85,6 101,6 89,5 101,1 107,4 96,2 104,6 69,3 , 92,2 80,5

^ -г';''.Пропускание '[''■-- " >•.' ■ -

. 440...450 100 50 250 250 50 . 25 37,5 16,7 12,5 16,7 37,5 58,3

: 540.;.550 161,1 -163,1: 122,2 . 89,5 144,4 136,8 51,6 60,7 58,1 60,7 47,2 39,3 '

660...670 133,3 77,7 33,3 144,4 ■ 50 ; 55,5 33,3 0 66,7 10 133,3 . 60

400...740 125,1 130,8 -103,8 123,0 109,3 112,0 63,163,0 67,7 64,6 53,7 56,2.

__ _ _ _ _ :1ШГ-

! ""2 "¡яй*" I I ! I" Г - Т ~" Т в ! б 1ротгн!меатов ____ГГ т 2СIX12СIX12СI -1-1 11 _1_24 „!___•___С _ ____

1

К См I

Клен 3,7 Спирея 47,5 73 282 126 500 126 13 121 426 125 163 98 107 60 38 86 24 543 34 78 23 94 90 97 105 88 102 93 96

¿Оз 374 иг/и3 Клев 0,4 93 101 385 329 86 109 86 77 91 72 104 107 108 106

Спкрея 2,2 67 311 104 160 Ш 91 31 39 303 48 104 117 114 110

Н^ 4018 мг/м' Клан 2,5 Спирея 17,5 3 107 178 91 268 73 123 ИЗ 82 103 89 98 114 51 103 71 110 43 89 65 138 68 104 104 95 31 1С6 67 102

й^ 2003 мг/м3 Клен 0 82 Спирея 3,1 100 99 1ъЗ 82 366 77 154 - - 64 72 129 142 63 42 119 165 91 91 78 103 49 80 74 92

УЩ 724 мг/м3 Клен 0 Спирея 31,2 127 100 118 136 61 60 63 88 84 112 103 127 '97 45 146 38 94 38 109 29 111 132 14В 159 73 89 108 121

ЛНд 362 мг/м3 Клен 0 Спирея 20,2 95 184 100 ИЗ 76 83 75 104 102 144 99 102 155 109 168 '47 179 119 187 45 131 138 287 150 82 92 139 125

тиноидов. Процессы восстановления содержания пигментов у растений . через 24 часа лучше выражены у устойчивого вида. , ,

Изменение оптических свойств листьев двух видов под влияниш * трех газов зависит от'концентраций газа и устойчивости вида; У устойчивых растений/клен ясенелистный/ нарушение оптических. свойств листьев выра~ены слабее, тем у неустойчивого вида/спирея калинолистная/ и через 24 часа часто набллдается процесс восста- . новления, нормализации их. У неустойчивого. вида эти' процессы вы-' ражены слабо иш не проявляются. Нарушения оптических, свойств листьев у обоих видов при действии ¿Ор и НзЗ наблюдаются в диапазонах 440...450 им, 540...550 нм и 660...670 нм, а под влиянием -аммиака они лучше■выражены в спектре при 400...420 нм, 560 нм, ■ 720...740 нм. ■ • " / . '

Газы вызывают изменение основных'параметров:замедленной флуоресценции, характеризующей состояние сТотосинтетического аппарата и интенсивность фотосинтеза растений. Характер их изменения у видов близок при действии всех изученных^газов и сходен с изме- . нениемЛштенсивности фотосинтеза. Различия в изменении параметров ДПС проявляются у видов при действии разных, концентраций. 3- N • газов: у устойчивого вида часто наблюдается сначала увеличение

и У/я-—, у средне- и неустойчивых видов этот эффект был за-.-регистрирован лишь под влиянием 302 и .. С увеличением.концен-трации газа степень угнетения ДПС увеличивается,1 Указанные эффекты регистрировались и пр! влиянии на листья растений; ингредиентов * в водном растворе.".'-- .•-'■■.•'.' V ".-'Г''г• -*".''-■' Ч;4''.-ч

, Изученные газы сходно влияют на активность окислитёльно-вос-... стгновительных ферментов, содержание аскорбиновой кислоты;, общую ^ • кислотность/.^ и проницаемость ' клеточных, мембран. Степень

'нарушений этих показателей зависит'от токсичности' к концентрации ' газа,' чувствительности:видов растений^ Более' достоверны^ измене-; ния;показателей наблюдаются под влиятаом более токсичного ¿О^, ] Некоторые различия в реакции растений на газы связаны с различиями их химической природы и скорости накопления их в листьях. Ч

Промьтшенные: газы вызывают активацию пероксидазы, снижение '; содержания аскорбиновой кислоты, увеличение общей кислотности:'• клеточного содержимого/^О^, и Но5/ или снижение ее/ЛЯ3/, увеличе- ', ние проницаемости .клеточных мембран;"' '■ " ;'\ -V' ■ ■■

У устойчивых к- £0^ и ЛИ3 растений меньше в течение дня сте-: пень открытия устьиц, чем--у-неустойчивых на 25-22?5. Под влиянием

30*> апертура устьиц у устойчивых видов сгазичась на 7855, у сред-не^стойчивых -на 64?5 и у неустой ц-шых -на под вли лие I Нр$ соответственно, иа 40, 61 и 7-/5, пом ьлт.ниеч АН3- на 8,31 у £54.

Изменение некоторых показателе,! ьо;,но1 о релз'мс листьев растений под влиянием газов тесно связаны с изменением апертуры уотвзд как под влиянием последних, 1 а'с и температуры подсушивания. С другой сторонь, изменения апертурл устьиц растений под ь. иянлеи газов зависит от химических свойств после^ ых и чудотв'чечььосш видов.

Среди изученных Агаио лого-сиох.и',лче,сг.их и с.ю иаичесшх параметров растений наиболее чувствительным ка^а ютсие гхзов являются интеь.очсивность Лотосингезал замедленно; йшуоресценции, которые и следуем использовать гри изучении токсичности промышленных газов я чувствительности видов растений. Остальные параметры растений при разовом действии низких кош'ентраций газов не всегда 1гро-являют четкие и достоверные измене ия по сравнению с контролем.

Разработаны и обоснованы гетолические принципы регистрации физиояого-биохимических и сио*изич'„с;шх .ираметров растений для определения токсичности полютантоэ и предельно до.1устишхх концентраций газов для растительности.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ К ПРСШШ1ЕННШ г/и-Ж

Экологические иссчедованля позволим установить, что температура воздуха, 'интенсивность и спектр света, юнпентрании газов не влияют на ггзоустойчивость видов растений, а тишь олатопаря изменению физиологической активности растений нлияит на чувствительность их к газам. Следоватечьно, газоусто^чивостъ растений -¡влгется видовым наследственным признаю-/.

Метеорологические факторы и онг ентралт трех газов оказывают сходное влияние на '»вре-адаемость ассиыг-гяпионных органов растений независимо от -ошической природы газов.

Влияние экологических й>акторсв на чувствительность растений к трем газам, к химически вр^тьыч 1-чгред юнтам оггрепеляется в значительной мере изменением «Физиологи 1?сгой активности в клетках и скорости накопления зкегалатов в них.

Оптимальные для ^изнедеягечькостл растений условия/температура воздуха +25-+30" С, относи.ельная вланость ьэчдуха 60-9(75, повышенная освещенность и длина солны сгатг, стимальное минераяь-

ное питание/ обеспечивают увеличение скорости поглощения вредных газов и образования летальной дозы их в клетках. Видовые разлитая в Физиологической активности растений сохраняются в любом диапазоне экологических условий/кроме зоны пессимума/, сохраняются сходно и видовые различия в чувствительности к разным газам и поврелздаемости.

Более токсические газы/502/ вызывают большую дифференциацию . видов растений по повреждаемости. Менее токсичные газы/Н^/, как и низкие и очень высокие концентрации вссх газов не обеспечивают полной широкой дифференциации видов по устойчивости.

Расположение изученных газов по токсичности для растений, , определяемой по повреждаемости ассимиляционных органов, следую--щее: ЗО^Ш^г Н^й • а по подавлению фотосинтеза: 302>Н287^Н_.

Степень поврездения ассимиляционных органов растении тремя газами и нарушения (Тотосшггеза,, замедленной флуоресценции и оптических свойств зависят от токсичности и концентрации газа, но. они сходны, по. характеру у разных видов. Шесте с тем, у чувствительных'шдов они начинаются раньше и при более низких концект-рациях газов, чем у устойчивых, т.е. менее чувствительных."" -Нарушение' физиологических процессов у растений под влиянием газов начинается раньше и при значительно меньших концентрациях, чаи- повреждения ассимиляционных органов/некрозы/. - '.

■ ' ГЛАВА б. МЕТОДЫ ПОВЫШЕНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ.РАСТЕНИЙ:-'. •■ " ' У "■У'..-, .. К ПРШЬШШШ ГАЗАМ . ,у ' . . .. :

-"Разработан эффективный физиологический способ диагностики у потребности растений в макроэлементах, позволивший проверить влияние, ряда.промышленных;газов и неблагоприятных условий крупного города на минеральное питание растений, у

Диоксид'серы вызывает увеличение потребности древесных растений в макроэлементах, сероводород.этот эффект вызвал ууклена ясенелистного, а у спиреи калинолистной -снижение. Аммиак не изменяет потребность растений в макроэлементах или снижает. ■ • В условиях крупного промышленного города/Москва/, в почвах- .' парков вдет интенсивное накопление тяжелых металлсв/Рв, А», Се1> В£, V/, а в листьях древесных, растений,-С*, Рэ, Мп, 2п, СсЦ V , Это вызывает нарушение минерального питания последних и увели- •' • чение потребности в макроэлементах, . ■

Рекомендации и гипотезы исследователей о роли тяжелых метал- ; лов в газоустойчивости растений оказались не научными и экологи-

чески вредными. Эксперимента. ьная проверка , сйотвил V^O., в Сумгаите гоказала, что по слабни Г пнзнвает yns-Wi'ime ноги иш S0» хвоей сосны элыарской на угень- ние со ,pj имя х оголи-

ла а на I9?i> л увеличение troro4u-T,-i о на 21% ьа ъ.инок, он на I^-2Э4, уее-мченде пзвре аония osi в 3-3,2 pea. l^ore тоге пана да вызывал голавлем« "(хэтосиктези л i "е дленной фл^лос u nu, ro^jri-ного прироста ооковчх rooeros >: чеои/н- сшд iou сора-

сывание лиегьев и ^ои/листвеш и, а/ i 0_ад"д г« п.'е „..с снн-

кенио со "ер: алия металлов, ..о саго по сет спро^нрглиа > ) >.>пг н идеи,

Рчзработана с.-стема voto >п и jcwbih ич .ícnorboobi-ik i ля снитшин чупсгвитегьчости рас ген vu' к промп^.ьИьк! i\~!ti-< я у уч-иениг ос. ни я по 11. пс< наса. дениК

CEl?ÎS ВЫВОД!

x. Чувствительность pl^cn t<actf mj газ j» пи пч/i-ic. листьев сьрсеяяется скорости-> юг-- ?ни . пэллго..гсв и < лс| шт-

НОСТЬю/1-КНОСЛИВОСТЬю/ í.u>4tt,,!'T J 10 111« О,' 403, ЮЮрьь . txo отс я

з коррелятивной затаи с *изьолэгс-е.га -д fcc^ оГ п'тис,но< гьп ¡jic-тений, интенсивность*) Лотостатгза, зи" „ нп оП Ф-'vjj --'ci.cim и-, с осоогшгостями анатомической струулуpu, с. [(очюс.ьь л пронд! и-мо-стью чгетэчных мвморон и пр. Л'ч^то« счие составляет группа jeiot -чивых к видов, у ьото{ых тс "ер-ыткость огродочяется ш.:о дш co,"eptaH»ieM з лигтьях орг 'ис. л и нлзьи" рЧ клетсного i o^i.

2. Чувствительность рас mm? « "-ре" гс.за»' зависит ст жо огичес-ких условий гетьего пердода. .> го,с-' с сраы лтщьно .¡a¡ и • летом

и недостатошош ксмчестзом осадтои ь^г.е i згд е<даетСкЬ pac.tm'í газеми и лучие ы~ра.'ена ги'^еренц'ла,ля в шов по ус-'О.'чивэгт»:, чоч во ачетэше и нелслрлие летние периоды.

3. Изученные ггды сьи-двают близкие по х.ц-ачтеру/неснецифичнье/ нарушения $H3H0-íOro-0i'0xiC"Ji4ecKHX i: бю'ичн' есчлх ¡арбитров растений: трехфазное дл/ене а*е «' п конечен urore i ода.*генде *отос. н-теза и замедленной фяуо^сцени'и листьев, н фуъенле оптических свойств листьев, разрушение пигчеигев, ечк^нле соп,срг.ш;,1!. аскорбиновой кислоты, "лт/вч^ию фериьчт ». nupoi « вд&зи, .'3veH84í'e оСи,ей кислотности клеточного со.ге^п- ого, в*в пронииаености клеточных меморл, a'îMet ениа скорости испарен!-1 ^оды .i.^ihmni, ¿лер-туры устьиц.

4. Среди изученных ^изислого-Зиохлм! e^Krtx и f Л0( изических пока-затетей растений наиболее чувствительными к деРстЕИю гадез явля-

J4

-ir-

ются интенсивность фотосинтеза и замедленной флуоресценции, которые и следует использовать при изучении токсичности промышленных газов и чувствительности видов растений.

5. Разработаны и обоснованы методические принципы регистрации физиолого-биохимических и биофизических параметров растений для ; определения токсичности полютантов и предельно допустимых концентраций газов для растительности. .' ■

6. Экологические условия/температура и влажность воздуха, интенсивность и спектр света, концентрации газов/ не влияют на газоустойчивость видов растений, а лишь благодаря изменению физиологической активности их влияют на чувствительность к газам/ловрезедаемость/. • Газоустойчивость видов растений является наследственным признаком.

7. Гипотезы и рекомендации исследователей о роли тяжелых металлов в повышении газоустойчивости растений и спасении'лесов с их помощью от любых экстремальных воздействий оказались ненаучными

и экологически-вредными. Пятиокись ванадия вызывает сходное.с ЗО2 и другими газами токсическое-влияние на растения, снижение продуктивности и устойчивости к газам. .

8. Разработана система методов и условия их использования для ' снижения чувствительности растений/но не газоустойчивости/ к'промышленным газам и улучшения состояния зеленых насаждений. . .

9. Разработан новый способ определения чувствительности растений к газам и токсичность последних. Эти показатели можно определять не ; только по повреждаемости листьев растений/в сходных идентичных условиях/, но и по:1- распределению числа видов в группах по устойчивости,

' 2-по относительной величине или проценту видов устойчивой группы от общего'числа исследованных видов. Кроме того токсичность газов можно определять по средней величине повреждаемости большого, списка видов растений. •

10. Разработан новый метод регистрации проницаемости клеточных мембран листьев растений, заключающийся в определении времени ■ проникновения ингредиента в гагетки из водного раствора на свету,

о котором можно судить по образованию узкой/1 мм/ темноокрашенной каГмы на-высечках. По проницаемости ингредиента в клетки можно судить о чувствительности вида тс нему при действии в виде газа.

11. Разработан эффективный физиологический способ для диагностики потребности растений в макроэлементах, позволивший проверить влияние промышленных газов и неблагоприятных городских условий на минеральное питание растений.

По теме диссертации опуйчиковань следующие раооты:

1. Никсаевская Т.В. Вашши е сгроволлроца иа , р'.весыые и газонные рагтення//Газ0уст0йч^Б0сть растений,- Нэ^эсибирст, I'joO.-С. L0-40.

2. ILi олаозеги Т.В., На.олаегский B.C., Герасименко Н.Ю. Физиологические по ^ходы к выбору i.'jto,;op исследования потребности растений е макроэлементах//петрологическое обеточе-шс метче. почвенных и р-стительных ч^тср ютов.- Новосиолрск, 1££Л.-С,62-77.

3. Николаевский B.C., Ниьогаеьскад Т.В. Глория и четояд говьшхешя газоустойчивости растет*! //Региональное использование, охрана, Еоспроис,"тчство биологических ресурсов I» "нологической Ео^пита-ние: Тез. ,окл.-Запорожье, 11Л58.-С.64-оЗ.

4. Николаевский B.C., Николаевская Т.В. '^тодика опредегагил предельно дсгустимах концентрами! рродных газов дл. растешь .-Ч., 1988.-15 с.

5. Николаевская Т.В., Николаевский B.C. Ср.хЕн ггелькая (ги»очого-биохимлческая оценка устойчивости древесин растелир „ .pert га-зам//Прсолемы Лизиогогии и оиохимии дреье^-н.ос р стьниР.-Петроаа-водск, 1089.-С.¿30-234.

6. Николаеве? ая Т.В. Влитие промьилрншх газов на некоторые <Jh-зиолого-биохими^еские процессы ррстени.*,//11роми1-лоннан сотаника: состояние и перспективы развития. Чй'ев, 1'.90.-СДСА-1Ь5.

7. Николаевская Т.В. Еиофиаи! ески;1 метод 6t оиндлкьдии загр.члнеитп природной среды//;,'етодологи,' экологиченчого нормирования: Тез. докл.-Харьков, 19Э0.-Ч.П.-С.&О.

8. Николаеве 1ШП B.C., Нн'-отаевсчая Г.В. Ыи-иив т/келых металлов на газоустойчивость дреЕеснкх растениг//Растения и промыальнная среда.-Днепропетровск, IS90.-С.119.

9. Николаевская Т.В. Сравнительная оценка у тсйчивости растений к трем газам//Растения л .греланзлшная ojеда.-Днепропетровск, 19°0.-С.117.

г' п

Объем 1'Л п л

Заказ 1164

Тираж 100

Типография Московской «-х академии им К А Тимирязева 127550, Мееква И-550, Тимирязевская ул, 44