Экологические особенности древесных растений в урбанизированной среде

Воскресенский, Владимир Станиславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические особенности древесных растений в урбанизированной среде
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности древесных растений в урбанизированной среде"

На правах рукописи

ВОСКРЕСЕНСКИЙ Владимир Станиславович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИИ В УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЕ

03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 о ГЛАР 2011

Казань, 2011

4840243

Работа выполнена на кафедре экологии государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Марийский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Воскресенская Ольга Леонидовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Бухарина Ирина Леонидовна

доктор биологических наук, профессор Любарский Евгений Леонидович

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Казанский государственный

аграрный университет»

Защита состоится «17» марта 2011 г. в 1430 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.081.19 при ФГОУ ВПО «Казанский (Приволжский) Федеральный университет» по адресу: 420008, Республика Татарстан, г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18

Факс: (843) 238-76-01

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского (Приволжского) Федерального университета по адресу: г. Казань, ул. Кремлевская, 35

Автореферат разослан «_»_2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, ^

кандидат биологических наук, доцент Зелеев P.M.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Древесные растения широко используются в озеленении городов и являются наиболее чувствительными к изменению различных факторов среды и загрязнению воздуха. Они поглощают и нейтрализуют часть атмосферных поллютантов, задерживают пылевые частицы, сохраняя прилегающие территории от пагубного воздействия экотоксикантов [Розенберг и др., 1994; Фролов, 1998; Черненькова, 2002; Винокурова и др., 2002; Кулагин, Шагиева, 2005; Авдеева, 2007].

Исследование древесных растений и закономерностей их изменений под действием факторов городской среды представляет собой важную проблему, стоящую перед специалистами в области экологии и смежных наук. Это обусловлено, с одной стороны, масштабным воздействием различного рода токсических элементов на экосистемы, с другой - широким использованием растений разных жизненных форм для озеленения городов и создания промышленно-парковых зон. Важной особенностью древесных растений является функциональная поливариантность, способная сформировать так называемый адаптационный потенциал растений, составляющий основу их выживания и успешного развития, несмотря на влияние негативных факторов внешней среды.

В связи с возрастающим антропогенным воздействием на окружающую среду проблема ее загрязнения тяжелыми металлами и радионуклидами становится все более актуальной. Поэтому подходы, используемые в радиационной экологии и экологической физиологии растений, имеют особое значение, так как могут охарактеризовать особенности накопления тяжелых металлов и радиоактивных элементов, входящих в состав растений и дают возможность использовать полученные знания для определения функционального состояния растительных организмов. В настоящее время далеко не все аспекты отношений «растение - город» рассмотрены в достаточной мере. Так, недостаточно изучены физиолого-биохимические и радиобиологические особенности древесных растений в условиях комплексного воздействия факторов городской среды.

Целью исследования явилось изучение экологических особенностей функционирования древесных растений в условиях загрязнения городской среды.

В задачи работы входило:

1. Дать оценку состояния урбанизированной среды и охарактеризовать состав атмосферного воздуха г. Йошкар-Олы.

2. Изучить содержание и накопление тяжелых металлов и радиоактивных элементов в почвах различных функциональных зон г. Йошкар-Олы и на территории ООПТ Республики Марий Эл.

3. Установить закономерности содержания и распределения естественных и техногенных радионуклидов в органах древесных растений, произрастающих в городской среде и на ООПТ.

4. Исследовать содержание тяжелых металлов в древесных растениях, произрастающих в условиях урбоэкосистем, и выявить видовую специфику.

5. Определить активность окислительно-восстановительных ферментов и установить их роль в приспособительных реакциях древесных растений к условиям антропогенного загрязнения.

Научная новизна работы.

1. Впервые в условиях г. Йошкар-Олы использован комплексный подход, в ходе которого проведена оценка состояния урбанизированной среды (атмосферы и почвы) и изучены физиологические и радиологические показатели древесных растений.

2. Показано, что активность окислительно-восстановительных ферментов в листьях (хвое) древесных растений имеет видовую специфику и четко реагирует на антропогенное загрязнение.

3. Впервые показано накопление и распределение радиоактивных элементов в органах древесных растений, произраставших в условиях городской среды (г. Йошкар-Ола) и на ООПТ Республики Марий Эл.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Содержание тяжелых металлов изменяется в почвах различных функциональных зон г. Йошкар-Олы, их поступление и распределение по органам древесных растений имеет видовую специфичность.

2. Оценка радиоэкологической обстановки на территории г. Йошкар-Олы и ООПТ показывает, что искусственные радионуклиды имеют мозаичный характер распределения, что, связано с аэрозольными выпадениями их из атмосферы.

3. Спектр проявления функциональной поливариантности древесных растений характеризуется изменением активности окислительно-восстановительных ферментов; в условиях загрязнения городской среды уровень активности антиоксидантных ферментов имеет специфические для каждого вида особенности.

Практическая значимость. Результаты исследований предоставлены в Комитет экологии и природопользования администрации городского округа «Город Йошкар-Ола» и МУП «Город» для выполнения Муниципальной целевой долгосрочной программы «Экологическая безопасность г. Йошкар-Олы». Материалы исследований используются при проведении

занятий по «Большому практикуму» и курсу «Общая экология» для студентов специальности «Биоэкология».

Конкурсная поддержка работы. Исследования выполнялись при поддержке грантов РФФИ «Эколого-физиологические адаптации растений в условиях городской среды» №07-04-96619-р_Поволжье_а (2007-2009), «Оценка роли экологического и морфо-физиологического разнообразия в устойчивости популяций и сообществ» №07-04-00952 (2007-2009); в рамках задания Федерального агентства по образованию «Исследование функциональных особенностей биосистем в изменяющейся среде» (20072009), по договору «Организация исследований и проведение мероприятий в области экологии», заключенной с администрацией г. Йошкар-Олы.

Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы были представлены и обсуждены на: Всероссийской междисциплинарной научной конференции «Безопасность человека, общества, природы в условиях глобализации как феномен современной науки и практики» (Йошкар-Ола, 2005); II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006); 60-ой научной студенческой конференции Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского (Нижний Новгород, 2007); Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства» Мосоловские чтения (Йошкар-Ола, 2009, 2011); Международной научной конференции «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009); Всероссийской научной конференции (с международным участием) «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2009); Всероссийской научной конференции «Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ» (Йошкар-Ола, 2010); V научной школе «Наука и инновации - 2010», V международном научном семинаре «Фундаментальные исследования и инновации» (Йошкар-Ола, 2010); IV Всероссийской научной конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 6 глав, списка литературы и приложений. Объем работы составляет 194 страницы машинописного текста, в том числе 15 таблиц, 36 рисунков и приложения. Список литературы включает 331 наименование, 57 из которых принадлежат зарубежным авторам.

Личное участие автора в получении научных результатов. Исследования выполнены при непосредственном участии автора на всех этапах:

постановки целей и задач исследований, выбора методов исследований, обработки и анализа литературных данных, постановки и проведения экспериментов, статистической обработки и интерпретации полученных результатов.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе дан обзор отечественных и зарубежных работ по теме диссертационной работы; рассмотрено влияние антропогенного загрязнения на фотосинтез, дыхание, водный и минеральный обмен древесных растений [Кулагин, 1974; Тарабрин, 1975; Гетко, 1989; Кения, 1993; Николаевский, 1998, 2002; Неверова, 2001, 2010; Кавеленова, 2005; Воскресенская, Сар-баева, 2006; Бухарина и др., 2007; Экология ..2007; Кошкин, 2010 и др.].

В обзоре литературы рассмотрены некоторые аспекты аккумуляции и распределения тяжелых металлов [Сабинин, 1965; Добровольский, 1983; Косицин, Алексеева-Попова, 1983; Калимова, Алексеева-Попова, 1997; Лянгузова, 1999, 2009; Кулагин, Шагиева, 2005; Титов и др., 2007; Кузнецова, 2009; Башмаков, Лукаткин, 2009; Turner, 1969; Wu, 1975] и специфика накопления радионуклидов в почвах и растениях [Тимофеев-Ресовский, 1962; Тихомиров, 1972; Алексахин, 1982; Таскаев и др., 1988; Алексахин, Фесенко, 2006; Романов и др., 2006; Whicker, Shultz, 1982 и др.].

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа проводилась в соответствии с программой исследований, представленной на схеме (рис. 1). Изучение состояния урбанизированной среды включало анализ основных загрязнителей атмосферы, содержания радионуклидов, тяжелых металлов в почве и растениях и эколого-физио-логическую характеристику древесных растений.

Объектами исследования были средневозрастные генеративные древесные растения: сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.); береза повислая (Betula pendula Roth.); липа сердцевидная (Tilla cordata Mill.). Растения произрастали на территории г. Йошкар-Олы с разной степенью антропогенного загрязнения: 1) условно чистое местообитание (лесопарковая зона) - ООПТ «Сосновая роща», Парк им. 30-летия ВЛКСМ; 2) среднезагрязненный район (селитебная зона) - ул. Осипенко, ул. Некрасова, м-н «Нагорный»; 3) загрязненный район {промышленная зона) - ОАО «ММЗ», ОАО «ОКТБ Кристалл». В качестве районов сравнения были взяты территории ООПТ Республики Марий Эл: НП «Марий Чодра» и ГПЗ «Большая Кокшага».

О состоянии урбанизированной среды судили по составу атмосферного воздуха и почвы. В пробах атмосферного воздуха определяли концентрацию пыли фильтром АФА-ВП-20, диоксида азота - фотометрически по азокрасителю, диоксида серы - турбодиметрическим методом по хлориду бария. Измерение содержания оксида углерода осуществлялось на приборе Анкат-7654-01 [Руководство по контролю ..., 1991; Сборник методик..., 1993].

Исследования по изучению радиоактивности проводились в аккредитованной лаборатории «Висан» МарГУ и «Биоэкос» МарГТУ на гамма-спектрометре [ГОСТ ..., 1984; Методика..., 1996]. Определение содержания тяжелых металлов проводили атомно-адсорбционным методом в аккредитованной лаборатории кафедры химии МарГТУ [ГОСТ 17.4.3.01, 1981; Ермаченко, 1997]. Определяли активность окислительно-восстановительных ферментов: общей пероксидазы (КФ 1.11.1.7) и полифенолокси-дазы (КФ 1.14.18.1) спектрофотометрическим методом по А.Н. Бояркину (1951), каталазы (КФ 1.11.1.6) - газометрическим методом [Prasad et al., 1999].

Рис. 1. Схема программы исследования

Экспериментальный материал был обработан статистически. В работе использовались следующие статистические характеристики: среднее арифметическое, ошибка среднего арифметического, кластерный анализ (метод К - средних) [8ока1, ЯоЬИ-, 1995]. Статистическую обработку данных проводили с помощью программ «БТАТКТГСА 5.5 и 6.1».

Глава 3. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ

Состояние атмосферного воздуха города Йошкар-Олы. Одним из наиболее токсичных веществ, попадающих в атмосферный воздух, является продукт неполного сгорания топлива - оксид углерода. Концентрация СО в атмосферном воздухе г. Йошкар-Олы колебалась в пределах 0,1 до 0,3 ПДК (рис. 2), при этом в 2009 году по сравнению с 2008 годом содержание СО возрастало. Содержание оксида углерода в атмосферном воздухе за весь период наблюдений на всех маршрутных постах г. Йошкар-Олы соответствовало гигиеническим нормативам (ПДК = 5,0 мг/м3).

Концентрация диоксида азота на территории г. Йошкар-Олы не превышала гигиенических нормативов (0,2 мг/м3). Максимальное значение 0,45 ПДК было отмечено в 2009 году в промышленной зоне города. Диоксид серы (БОг) - один из наиболее опасных загрязнителей атмосферного воздуха. Проведенный количественный химический анализ проб атмосферного воздуха показал увеличение концентрации диоксида серы в промышленном районе г. Йошкар-Олы, при этом превышения ПДК (0,5 мг/м3) не наблюдалось (рис. 2). .. г,, , •

0.35 0,3 0,25 ОД 0,15 0,1 0,05 О

С 0,45

I «М

=1 0,35 0,3

- 0,25 0.2 0,15 0,1 0,05 О

□ 2008 В 2009

СО

Л'О,

а 2008 В 2009

ЛУД

0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 ОД 0

1 2 3 4 5 6 7

Взвешенные вещества □ 2008 82009

Рис. 2. Динамика изменения содержания основных загрязнителей атмосферного воздуха в различных функциональных зонах г. Йошкар-Олы: Лесопарковая зона\ 1 - ООПТ «Сосновая роша»; 2 - Парк им. 30-летия ВЛКСМ;

Селитебная зона: 3 - ул. Осипенко, 4 - ул. Некрасова, 5 - м-н «Нагорный»;

Промышленная зона: 6 - ОАО «ММЗ», 7 - ОАО «ОКТБ Кристалл»

В различных функциональных зонах г. Йошкар-Олы концентрация взвешенных частиц в атмосферном воздухе колебалась от 0,2 до 0,6 ПДК. В промышленном районе города в 2009 г. отмечено увеличение содержания взвешенных частиц, которое составило 0,85 ПДК. В целом следует сказать, что в 2009 г. по сравнению с 2008 г. наблюдалась тенденция к повышению концентраций основных загрязнителей воздуха г. Йошкар-Олы. Эту тенденцию подтверждает комплексный индекс загрязнения атмосферы, который увеличился с 1,38 в 2008 г. до 1,64 в 2009 г. [Ведение мониторинга ..., 2009].

Содержание тяжелых металлов в почвах г. Йошкар-Олы. Тяжелые металлы являются наиболее распространенными загрязнителями и содержатся во всех средах - в воздухе, воде и почве [Башмаков, Лукаткин, 2009].

Содержание свинца в почве ООПТ «Сосновая роща» было низким и составило 2,4 мг/кг (рис. 3), относительно высоким (более 5 мг/кг) было его содержание в почвах ОАО «ММЗ». Выше Г1ДК было содержание РЬ в почвах ОКТБ «Кристалл», которое составляло 7 мг/кг, что равно 1,2 ПДК. Содержание кадмия было ниже ПДК во всех районах исследований.

Содержание подвижных форм меди в лесопарковой и селитебной зонах значительно превышало установленные гигиенические нормативы (ПДК = 3 мг/кг) в 2-5 раза (рис. 3). Концентрация меди в почвах промышленного района города превышала ПДК более чем в 10 раз. Особенно высокий уровень содержания Си был характерен для почв ОАО «ММЗ» (48,9 мг/кг). Содержание цинка в лесопарковой зоне было ниже ПДК (23 мг/кг). В других районах города (промышленная зона) содержание данного элемента превышало ПДК (ОАО «ММЗ» - 25 мг/кг).

-ПДК

РЬ

Рис. 3. Содержание тяжелых металлов в почвах г. Йошкар-Олы: Лесопарковая юна: 1 - ООПТ «Сосновая роща»; 2 - Парк им. 30-летия ВЛКСМ;

Селитебная зона: 3 - ул. Осипенко, 4 - ул. Некрасова, 5 - м-н «Нагорный»;

Промышленная зона: 6 - ОАО «ММЗ», 7 - ОАО «ОКТБ Кристалл»

В промышленном районе г. Йошкар-Олы отмечается превышение ПДК практически по всем исследуемым тяжелым металлам, за исключением кадмия. При этом особенно высок уровень содержания подвижных форм меди и цинка. Следовательно, в различных функциональных зонах города наблюдается неоднородное распределение ТМ.

Оценка степени загрязненности почв радионуклидами. В настоящее время интерес к загрязнению радиоактивными веществами вырос в связи с проявлениями острых токсичных эффектов, вызванных загрязнением

стронцием-90 и цезием-137. В природных условиях радиоактивные вещества не относятся к особо опасным загрязнителям городской среды, таким как диоксид серы, озон, оксиды азота, оксид углерода, ртуть и свинец [МазЬуапоу, 1995].

Изучение активности основных природных радионуклидов (40К, 22г'На, 232ТЬ) дает представление о естественном радиоактивном фоне. Известно, что основной вклад в содержание радионуклидов в почвах исследуемых территорий вносит 40К. Калий-40 относится к основным (по активности) естественным радионуклидам в биологических объектах и своим излучением создает естественное (фоновое) облучение. При распаде 40К превращается в основном в стабильный изотоп кальция-40 [Черных, Сидоренко, 2003].

Содержание 40К неравномерно распределено по территории Республики Марий Эл (рис. 4). Высоким содержанием 40К характеризовались почвы промышленной зоны г. Йошкар-Олы; почти в два раза ниже содержание данного изотопа - в селитебной зоне. В НП «Марий Чодра» и ГПЗ «Большая Кокшага» содержание 40К было значительно меньше, чем на территории города. Таким образом, в промышленной зоне г. Йошкар-Олы содержание 40К было в 4,5 раза больше, чем в почвах НП «Марий Чодра», и в 9 раз больше, чем в почвах ГПЗ «Большая Кокшага».

И 600 500 400 300 200 100 О

40 К

2261<а

Рис. 4. Содержание естественных радионуклидов в почвах РМЭ: г. Йошкар-Ола: 1 - Лесопарковая зона, 2-Селитебная зона, 3 - Промышленная зона; 4 - НП «Марий Чодра»; 5 - ГПЗ «Большая Кокшага»

В почвах г. Йошкар-Олы максимальное количество радионуклида 226Ка обнаружено в зоне антропогенного загрязнения (18,3 Бк/кг), сравнительно низкое количество радия-226 отмечено в селитебной зоне (12,9 Бк/кг). В почвах НП «Марий Чодра» содержание 22бКа было ниже, чем в заповеднике. Количество 226Иа на ООПТ было в 3 раза меньше по сравнению с почвами г. Йошкар-Олы.

Относительно высокое содержание 232ТЬ обнаружено в почвах лесопарковой зоны города (26,5 Бк/кг), значительно меньше в промышленной и селитебной зонах г. Йошкар-Олы (р < 0,04).

На основании проведенных работ по изучению содержания естественных радионуклидов, можно отметить, что наиболее высокий уровень

содержания 40К, 226Ка и 232ТИ характерен для антропогенных территорий (г. Йошкар-Ола), содержание данных радионуклидов на ООПТ было значительно ниже. При этом можно сказать, что естественная радиоактивность почв Республики Марий Эл не выходит за пределы общероссийских показателей.

Основными радионуклидами, определяющими характер техногенного загрязнения, являются |37Сб и 908г. На территории РМЭ зафиксированы локальные загрязнения почвы техногенными радионуклидами. Так, в г. Йошкар-Оле уровень загрязнения почв |37С5 колебался от 12,5 Бк/кг в лесопарковой зоне до 25,1 Бк/кг в промышленной зоне города (рис. 5).

60 50 40 30 20 10 ■ о

7 с*

£ 120 'Л 100 80 60 40 20

Рис. 5. Содержание техногенных радионуклидов в почвах РМЭ: г. Йошкар-Ола-. 1 - Лесопарковая зона, 2 - Селитебная зона, 3 - Промышленная зона;

4 - НП «Марий Чодра»; 5 - ГЛЗ «Большая Кокшага»

Анализируя содержание 137С$ в НП «Марий Чодра» следует отметить, что уровень его был достаточно высоким и составил более 52 Бк/кг, самое низкое содержание ,37С§ зафиксировано на территории заповедника «Большая Кокшага». Результаты статистически достоверны (р < 0,045).

Максимальное количество м8г обнаружено в лесопарковой зоне и минимальный уровень - в селитебной зоне г. Йошкар-Олы (рис. 5). Количество 908г в почвах НП «Марий Чодра» в 2 раза ниже, чем в г. Йошкар-Оле (р < 0,05). Содержание стронция-90 в почвах ГПЗ «Большая Кокшага» было почти в 4 раза ниже, чем в почвах г. Йошкар-Олы.

Таким образом, природные радионуклиды концентрировались в основном в городских почвах, на ООПТ их содержание было в 3-6 раз ниже. Из техногенных радионуклидов цезий накапливался в НП «Марий Чодра», а стронций - в лесопарковой зоне г. Йошкар-Олы. На обследованной территории РМЭ суммарная концентрация 137Св была почти в 2 раза ниже, чем йБг.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАДИОНУКЛИДОВ ДРЕВЕСНЫМИ РАСТЕНИЯМИ

В связи с широким распространением радионуклидов существует острая необходимость комплексного изучения свойств и поведения радиоактивных элементов в растениях. Более высоким уровнем содержания

радиоактивного калия характеризовались органы (в основном однолетняя хвоя) особей Р. sylvestris, выросших в городских условиях (рис. 6). По абсолютному содержанию 40К в Р. sylvestris было в 3 раза больше в промышленном районе по сравнению с лесопарковой и селитебной зонами города, р < 0,05. Высоким содержанием данного радионуклида (468 Бк/кг) характеризовались особи Р. sylvestris, произраставшие в промышленном районе г. Йошкар-Олы (рис. 6). Содержание радиоактивного калия в органах Р. sylvestris, произраставшей в лесопарковой зоне г. Йошкар-Олы, ГПЗ «Большая Кокшага» и НП «Марий Чодра» было примерно одинаковым и находилось в пределах 100 Бк/кг.

вхвоя ипобеги ö корни □ листья и побеги окорни

Рис. 6. Содержание 40К в различных органах сосны обыкновенной и березы повислой:

г. Йошкар-Ола-. 1 - Лесопарковая зона, 2 - Селитебная зона, 3 - Промышленная зона;

4 - Национальный парк «Марий Чодра»; 5 - ГПЗ «Большая Кокшага»

Надземные органы (листья) В. pendula (рис. 6) характеризовались более высоким уровнем содержания 40К по сравнению с другими исследуемыми органами растений (побеги, корни) в среднем на 30-40 % во всех районах исследований. У особей В. pendula, произраставших в селитебной и промышленной зоне, содержание данного изотопа было почти в 2-3 раза выше, чем в лесопарковой зоне города. Содержание 40К в органах Т. cordata имело четко выраженную зависимость от районов произрастания. Так, относительно низкое содержание 40К отмечено у растений лесопарковой зоны; в 6-9 раз выше - у особей, произраставших в селитебной и промышленной зонах. При этом содержание 40К в листьях Т. cordata лесопарковой зоны было в 2, а промышленной зоны - в 3 раза выше, чем в побегах и корнях.

Природный радионуклид 226Ra накапливается в основном в хвое Р. sylvestris, произраставшей в различных районах исследований (рис. 7). Содержание радионуклида 232Th у особей Р. sylvestris (хвоя) и В. pendula (листья) было выше, чем в побегах и корнях (рис. 7). По содержанию природных радионуклидов в древесных растениях можно построить следующий убывающий ряд: 40К—> 226Ra—► 32Th. Наиболее высокое содержание природных радионуклидов отмечается в листьях (хвое), затем - в побегах, менее всего их обнаруживается в корнях.

Накопление техногенных радионуклидов (l37Cs) в древесных растениях, выглядело следующим образом. В хвое Р. sylvestris количество радиоактивного цезия в разных районах г. Йошкар-Олы было на 25 % выше, чем в побегах. Содержание 137Cs в Р. sylvestris, произраставшей в ГПЗ «Большая Кокшага» было достоверно ниже, чем у растений городской среды (р < 0,042) (рис. 8).

ахвоя апобеги пкорни [Злистья Ипобеги □ корни

Рис. 7. Содержание природных радионуклидов в различных органах древесных растений: г. Йошкар-Ола: 1 - Лесопарковая зона, 2 - Селитебная зона, 3 - Промышленная зона;

4 - НП «Марий Чодра», 5 - ГПЗ «Большая Кокшага»

По содержанию цезия-137 в органах В. pendula можно построить следующий убывающий ряд: листья > корни > побеги. Здесь впервые наблюдается четко выраженная тенденция - уменьшение количества 137Cs в побегах В. pendula по сравнению с корнями во всех районах исследований (рис. 8). Рассматривая различные места произрастания Р. sylvestris и В. pendula, следует отметить, что наиболее высокий уровень накопления

137

Cs характерен для древесных растений, произраставших в условиях городской среды, менее высокий для НП «Марий Чодра», а меньше всего содержалось радиоактивного цезия в растениях, произраставших в ГПЗ «Большая Кокшага». Изучение содержания цезия-137 у Т. cordata, произраставших в г. Йошкар-Оле, показало, что в листьях исследуемого вида содержание l37Cs было почти в 2 раза выше, чем в побегах и корнях.

Накопление 90Sr в органах древесных растений имело тенденцию к снижению от листьев (хвои) к корням как у Р. sylvestris, так и у В. pendula во

всех районах исследований (рис. 8). У растений Р. sylvestris, произраставших в г. Йошкар-Оле содержание 90Sr изменялось следующим образом: самое большое количество данного радионуклида обнаружено в селитебной зоне города, а минимальное - в лесопарковой зоне. Среднее содержание 90Sr у Р. sylvestris - представителя городской флоры было равно 34 Бк/кг, далее по мере уменьшения содержания > НП «Марий Чодра» (25 Бк/кг) > ГПЗ «Большая Кокшага» (19 Бк/кг).

О хвоя В побеги В корни □ листья И побеги И корни

Рис. 8. Содержание техногенных радионуклидов в различных органах древесных растений: г. Йошкар-Ола-. 1 - Лесопарковая зона, 2 - Селитебная зона, 3 - Промышленная зона;

4 - НП «Марий Чодра», 5 - ГПЗ «Большая Кокшага»

Самое низкое содержание ^Sr было характерно для растений В. pendula, произраставших в лесопарковой зоне города (12 Бк/кг) и ГПЗ «Большая Кокшага» (11 Бк/кг). Высокими показателями характеризовались особи В. pendula из селитебной зоны г. Йошкар-Олы (35 Бк/кг) (рис. 8). Различия в поступлении 90Sr обусловлены биологическими особенностями древесных растений. Стронций-90 может длительно (многие годы) оставаться в обменной форме, в связи с этим он хорошо усваивается растениями.

Таким образом, содержание природных и техногенных радионуклидов неоднородно на территории Республики Марий Эл, а, следовательно, количество радионуклидов существенно изменяется в древесных растениях. Так, 40К накапливается в основном в органах Р. sylvestris в промышленной зоне г. Йошкар-Олы. Существенных отличий по содержанию Ra и Th

в зависимости от районов исследований не обнаружено; радиоактивного радия в древесных растениях содержится в 2-3 раза больше, чем тория.

В ходе проведенных исследований впервые показано распределение радиоактивных элементов в органах лиственных и древесных растений, произраставших в условиях г. Йошкар-Олы и на ООПТ РМЭ.

Глава 5. СОДЕРЖАНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЯХ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Исследование особенностей аккумуляции тяжелых металлов древесными растениями в условиях городской среды показало (рис. 9), что содержание свинца в хвое Р. sylvestris в 4-5 раз ниже по сравнению с листьями В. pendula и Т. cordata. По количественному содержанию свинца древесные растения образуют ряд: В. pendula > Т. cordata > Р. sylvestris. В листьях В. pendula содержание свинца увеличивалось по мере усиления загрязнения среды. Содержание свинца в листьях Т. cordata было несколько ниже, чем у В. pendula. У древесных растений, произраставших в различных функциональных зонах г. Йошкар-Олы, содержание свинца находилось на границе нижних пределов ПДК (0,5-1,2 мг/кг).

Содержание кадмия в хвое Р. sylvestris составило 0,05 мг/кг, а в листьях В. pendula и Т. cordata - 0,1 мг/кг. Отмечены значимые различия по аккумуляции кадмия разными видами - Г. cordata, В. pendula и Р. sylvestris (р < Ю"6). Самое высокое содержание кадмия было обнаружено в листьях В. pendula.

Известно, что РЬ и Cd не участвуют в метаболизме растений и токсичны даже в очень низких концентрациях. В условиях г. Йошкар-Олы данные ТМ накапливаются в основном в листьях Т. cordata, В. pendula и значительно меньше в хвое Р. sylvestris. Полученные результаты не выходят в целом за пределы ПДК, которые для свинца равны 10-20; для кадмия составляют 1-6 мг/кг.

Из всех исследованных металлов у растений в максимальном количестве накапливается цинк (рис. 9). Наиболее высокое содержание цинка из всех изученных древесных растений характерно для В. pendula во всех функциональных зонах города и находилось в пределах 13,5-21,6 мг/кг. При этом между экологически разными районами исследований наблюдались статистически значимые отличия (р < 0,043). Содержание цинка в листьях В. pendula, произраставших в промышленном районе г. Йошкар-Олы, было в 1,6 раза выше, чем у растений лесопарковой зоны. По содержанию цинка в древесных растениях можно построить следующий убывающий ряд: В. pendula > Т. cordata > Р. sylvestris. Концентрация цинка у изученных древесных растений несколько увеличивалась по мере усиления техногенной нагрузки на среду. Накопление Zn растениями было значительно выше на территориях, где обнаружено наибольшее высокое содержание цинка в почве.

Исследование содержания меди показало (рис. 9), что у особей В. pendula и Т. cordata количество данного элемента было выше, чем у Р. sylvestris практически в 2 раза. У Р. sylvestris содержание меди было минимальным (1,8-2,5 мг/кг). Максимум концентрации меди отмечен у древесных растений, произраставших в промышленной зоне г. Йошкар-Олы, и составил у В. pendula 5,5, а у Т. cordata - 4,8 мг/кг.

.Л 1,6

S 1,4

1,2

0,8

0,6

0,4

0,2

рь

Г /

V* 2:

jí

Í од 0,08 0,06 0,04 0,02 0

Cd .

Й 4-

Ы ¿t

О Р. sylvestris И В. pendula В Г. cordata а Р. sylvestris а В. pendula &Т. cordata

i 25 S

íl

J t

Рис. 9. Содержание тяжелых металлов в листьях (хвое) древесных растений: 1 - Лесопарковая зона; 2 - Селитебная зона; 3 - Промышленная зона

Таким образом, у исследуемых древесных растений наблюдалась различная аккумулирующая способность по отношению к тяжелым металлам: на первом месте по способности накапливать тяжелые металлы стоит В. pendula, затем Т. cordata, а наименьшей способностью к накоплению ТМ обладает Р. sylvestris.

Глава 6. ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ В ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЯХ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Изменение активности антиоксидантных систем наблюдается в ответ на действие неблагоприятных факторов среды, таких как повышение концентрации тяжелых металлов в среде [Prasad, 1999] и загрязнение атмосферного воздуха [Alscher, 1997]. К биохимическим тестам, получивших широкое распространение для оценки состояния окружающей среды, относится работа антиоксидантных ферментативных систем. Нами было

проведено изучение активности окислительно-восстановительных ферментов (пероксидазы, каталазы и полифенолоксидазы) у древесных растений в условиях городской среды.

Как видно из таблицы 1, хвоя Р. sylvestris характеризовалась достаточно высокими показателями активности пероксидазы по сравнению с листьями В. pendula и Т. cordata. Так, активность фермента в хвое Р. sylvestris была в 1,5 раза выше, чем в листьях В. pendula, и почти в 3 раза выше, чем в ассимиляционных органах Т. cordata. Активность другого фермента полифенолоксидазы - также возрастала у всех древесных растений по мере усиления загрязнения среды обитания.

Таблица

Изменение активности окислительно-восстановительных ферментов в листьях (хвое) древесных растений

Список видов Ферменты Лесопарковая зона Селитебная зона Промышленная зона

Сосна обыкновенная (Р. sylvestris) Пероксидаза 2,5 ±0,12 4,5 ± 0,23 5,5 ±0,28

Катал аза 7,3 ±0,36 4,1 ±0,21 4,9 ± 0,25

Полифенолокендаза 0,5 ± 0,02 0,6 ± 0,02 0,7 ± 0,03

Береза повислая (В. pendula) Пероксидаза 1,5 ±0,06 3,1 ±0,15 4,2 ±0,21

Катал аза 17,3 ± 0,86 15,0 + 0,75 13,2 + 0,66

Полифенолоксидаза 1,1+0,05 1,3+0,06 1,5 ±0,06

Липа сердцевидная (Т. cordata) Пероксидаза 1,0 ±0,05 1,4 ±0,07 1,8 ±0,09

Катапаза 21,5 + 1,07 19,1 +0,95 16,6 ±0,83

Полифенолоксидаза 0,9 + 0,05 1,0 ±0,05 1,2 ±0,05

Примечание-, единицы измерения: мкмоль/мин г. - пероксидаза, полифенолокендаза; мкмоль OVr мин - катапаза

Сравнение экологически различных районов г. Йошкар-Олы показало, что в хвое Р. sylvestris наблюдается увеличение ферментативной активности, начиная от лесопарковой зоны к промышленной зоне. В листьях В. pendula и Т. cordata также наиболее высокая активность пероксидазы отмечалась в промышленной зоне города. Из всех исследуемых видов Р. sylvestris, В. pendula, Т. cordata самая низкая ферментативная активность характерна для растений лесопарковой зоны города (р < 0,001).

В хвое Р. sylvestris наиболее высокая активность каталазы отмечена в лесопарковой зоне. У В. pendula наблюдалось снижение активности фермента у особей, произраставших в более загрязненных районах в 1,3 раза по сравнению с лесопарковой зоной г. Йошкар-Олы, р < 0,001. Активность фермента каталазы в листьях Т. cordata была самой высокой из всех изученных видов растений (21,6 мкмоль 02/г мин - лесопарковая.

зона) и уменьшалась в зависимости от степени загрязнения района исследований (р < 0,035).

Сравнивая особенности работы фермента в зависимости от специфики вида, можно сказать, что самая низкая активность фермента каталазы была характерна для хвои Р. sylvestris. Одновременно самая высокая активность другого фермента пероксидазы была также характерна для Р. sylvestris. В листьях В. pendula и Т. cordata активность каталазы была соответственно в 3,4 и 3,9 раз выше, чем в хвое Р. sylvestris.

Таким образом, комплекс негативных факторов урбанизированной среды, оказал на древесные растения определенное влияние. По мере усиления загрязнения среды увеличилась активность фермента пероксидазы и полифенолоксидазы, одновременно снизилась активность фермента каталазы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в ходе работы результаты можно обобщить в виде следующей схемы, показывающей эколого-физиологическую характеристику древесных растений в условиях г. Йошкар-Олы (рис. 10). Проведенная оценка состояния урбанизированной среды формирует так называемый адаптационный потенциал древесных растений, составляющий основу выживания и успешного развития под влиянием факторов внешней среды.

Оценка состояния атмосферного воздуха позволяет сделать вывод, что в г. Йошкар-Оле основными загрязнителями атмосферы являются пыль, диоксид серы, диоксид азота, а также оксид углерода. Мониторинг за содержанием данных ингредиентов и радиационным фоном на протяжении ряда лет показал, что в 2005-2007 гг. содержание пыли (в 2-8 раз) и диоксида серы (в 2-4 раза) превышало ПДК. Остальные параметры находились на уровне предельно допустимых концентраций. За последние два года наблюдений (2008-2009 гг.) значительных отклонений от ПДК по основным загрязнителям атмосферы не обнаружено.

При анализе почв на содержание ТМ в г. Йошкар-Оле отмечен высокий уровень содержания подвижных форм цинка, меди и свинца в промышленной зоне, при этом содержание меди выше ПДК (в 2-10 раз) обнаружено во всех исследуемых районах города. Уровень содержания кадмия в местах взятия проб на территории г. Йошкар-Олы не превышал ПДК.

Значительное количество естественного радионуклида (40К) и техногенного радионуклида (137Cs) обнаружено в почвах промышленного района г. Йошкар-Олы, их содержание было в 2 раза выше по сравнению с лесопарковой зоной. Содержание других радионуклидов в промышленной зоне города достоверно ниже: 232Th - на 50 % и 90Sr - на 60 % по сравнению с другими исследуемыми районами (р < 0,05).

Городские почвы разного уровня и степени урбанизации: лесопарковые, селитебные и промышленные территории - существенно различаются.

В лесопарках свойства почв близки к таковым на территориях, не подверженных значительным антропогенным изменениям. В селитебных зонах преобладают нарушенные почвы (урбаноземы), в промышленных зонах почвы деградированы и содержат ТМ и радионуклиды.

Нами дана зколого-физиологическая характеристика древесным растениям (Р. sylvestris, В. pendula, Т. cordata), произраставших в условиях городской среды, которая включала в себя, определение содержание радиоактивных элементов, тяжелых металлов и изменение активности ферментов.

При изучении содержания радиоактивных элементов было показано (рис. 10), что содержание 40К в промышленном районе города в органах Р. sylvestris (хвое, побегах, корнях) было в 3-5 раз больше, чем у растений, произраставших в лесопарковой зоне. Еще более высокие показатели характерны для Т. cordata: в промышленном районе г. Йошкар-Олы содержание радиоактивного калия в органах Т. cordata было в 6-9 раз выше, чем у растений лесопарковой зоны. При этом у другого вида - В. pendula отмечалось некоторое снижение содержания данного радионуклида в промышленной зоне по сравнению с другими районами исследований.

Рис. 10. Схема мониторинга загрязнения окружающей среды и состояния древесных растений

(на примере г. Йошкар-Олы)

По интенсивности накопления природных радионуклидов (40К, 226Ra) ассимилирующими органами древесных растений (лесопарковая зона) можно построить следующий убывающий ряд: В. pendula > Р. sylvestris > Т. cordata.

В промышленном районе города содержание техногенного радионуклида 13 Cs в хвое В. pendula было выше на 20 %, а в листьях, побегах, корнях Т. cordata - в среднем на 30 % по сравнению с растениями лесопарковой зоны (р<0,05). У В. pendula, произраставшей в загрязненном районе г. Йошкар-Олы, отмечалось снижение содержания данного радионуклида по сравнению с другими районами исследований (в 1,5-2,0 раза). В условиях загрязнения городской среды содержание ^Sr у Р. sylvestris было ниже на 30 %, у В. pendula - ниже в 2,5 раза по сравнению с селитебным районом. При этом у Т. cordata содержание стронция было на 40 % выше, чем у растений лесопарковой зоны.

Результаты работы показали, что природные и техногенные радионуклиды распределяются по органам древесных растений следующим образом: наибольшее их количество (30—50 %) обнаружено в листьях (хвое), а наименьшее - в корнях всех исследуемых видов.

Изучение накопления тяжелых металлов в листьях (хвое) древесных растений показало, что Pb, Cd, Cu и Zn концентрируются в большем количестве у древесных растений, произрастающих в промышленной зоне города (рис. 10). Так, картина накопления ТМ В. pendula в промышленной зоне по сравнению с особями лесопарковой зоны выглядела следующим образом: РЬ содержалось больше на 75 %, Cd - на 20 %, Си - на 60 % и Zn - на 15 %.

Видовая специфика древесных растений четко проявляется в поглощении ТМ. Так, В. pendula накапливает ТМ в несколько раз больше по сравнению с Р. sylvestris: свинца - в 3,3; кадмия - в 2,0; цинка - в 1,7 и меди -в 2,5 раза. Следовательно, В. pendula является хорошим видом-накопителем тяжелых металлов в условиях городской среды, поэтому осенью листья В. pendula следует собирать и вывозить на полигоны ТБО.

По абсолютному содержанию тяжелых металлов в древесных растениях можно построить следующий убывающий ряд: Zn > Cu > Pb > Cd.

У различных видов древесных растений имеются специфические особенности работы ферментативных систем (рис. 10). Наиболее высокая активность пероксидазы была характерна для Р. sylvestris, каталазы - для Т. cordata, а полифенолоксидазы - для В. pendula. Под влиянием негативных воздействий среды (загрязнения атмосферы и почвы) у древесных растений происходит активирование пероксидазы (в 1,5-2,5 раза) и полифенолоксидазы (в 1,2-1,4 раза) и снижение активности каталазы (в 1,3-1,5 раза). Таким образом, в условиях загрязнения городской среды изменение функционирования антиоксидантных ферментов носит специфический характер для отдельных видов. При этом устойчивость древесных расте-

ний к антропогенным факторам определяется подключением большого числа метаболических реакций, компенсирующих снижение активности одного компонента антиоксидантной системы возрастанием активности другого.

ВЫВОДЫ

1. Содержание основных загрязнителей атмосферного воздуха (оксид углерода, диоксиды азота и серы, взвешенные вещества) в различных функциональных зонах г. Йошкар-Олы не превышает ПДК; при этом комплексный индекс загрязнения атмосферы увеличился с 1,38 в 2008 году до 1,64 в 2009 году.

2. Основными загрязнителями почв г. Йошкар-Олы являются тяжелые металлы: свинец, кадмий, цинк и медь, при этом содержание меди и цинка в почвах города может существенно изменяться, локально превышая ПДК в несколько раз.

3. Техногенные радионуклиды имеют мозаичный характер распределения; повышенное содержание 137Cs отмечается в почвах промышленной зоны г. Йошкар-Олы и НП «Марий Чодра». Наиболее высокое содержание природного радионуклида 40К обнаружено в почвах промышленной зоны г. Йошкар-Олы, где его содержание по сравнению с лесопарковой зоной города превышает в 2 раза и в 5 раз - на территории ООПТ.

4. Природный радионуклид °К накапливается в значительном количестве у растений (Р. sylvestris - в 3-5 раз, Т. cordata - в 6-9 раз), произраставших в промышленной зоне г. Йошкар-Олы. Распределение радионуклидов (40К, 226Ra, 232Th, 137Cs и ^Sr) по органам древесных растений происходит с различной интенсивностью: основными накопителями являются листья (хвоя), затем побеги и далее корни. По способности аккумулировать техногенные радионуклиды (137Cs, ^Sr) растения можно расположить в следующий убывающий ряд: Р. sylvestris > Т. cordata > В. pendula.

5. У древесных растений, произраставших в промышленной зоне г. Йошкар-Олы содержание ТМ выше, чем у растений других функциональных зон города; содержание тяжелых металлов в древесных растениях изменялось следующим образом: Zn > Cu > Pb > Cd. Характер распределения TM имеет видовую специфику, их содержание уменьшается в ряду: В. pendula > Т. cordata > Р. sylvestris.

6. Древесные растения (Р. sylvestris, Т. cordata, В. pendula) различаются по способности накапливать тяжелые металлы и радионуклиды. Так, особи В. pendula, произраставшие в промышленной зоне г. Йошкар-Олы, являются хорошими накопителями Pb, Cd, Zn и Cu, одновременно в ассимилирующих органах В. pendula снижено содержание радионуклидов ("^К, 137Cs и ^Sr); при этом высокой способностью аккумулировать техногенные радионуклиды (137Cs, 90Sr) обладает Р. sylvestris.

7. Под влиянием негативных воздействий среды происходит активирование таких окислительно-восстановительных ферментов, как пероксидаза и полифенолоксидаза и снижение активности каталазы у всех изученных древесных растений, что говорит о большом разнообразии ферментативных систем растительных организмов, активно работающих в условиях загрязнения городской среды.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи и издания, рекомендованные ВАК

1. Воскресенский, B.C. Изучение накопления радионуклидов в системе «почва - растение» в условиях антропогенного загрязнения / B.C. Воскресенский, O.JI. Воскресенская // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар: Изд-во КубГАУ, 2008. -№ 5 (14). - С. 125-128.

2. Воскресенский, B.C. Изучение содержания радионуклидов в почвах городских и природных территорий / B.C. Воскресенский // Вестник Российского университета дружбы народов. Серия «Экология и безопасность жизнедеятельности». - М.: Изд-во РУДН, 2009. - № 1. - С. 69-74.

Список работ, опубликованных в международных, Всероссийских и региональных сборниках и материалах конференций

3. Воскресенский, B.C. Изучение содержания радионуклидов в заповеднике «Большая Кокшага» / B.C. Воскресенский, Г.Н. Новоселов // Материалы научно-практической конференции. - Йошкар-Ола, 2000. - С. 21-23.

4. Воскресенский, B.C. Содержание цезия-137 в березе пушистой и сосне обыкновенной / B.C. Воскресенский, О.Л. Воскресенская // Безопасность человека, общества, природы в условиях глобализации как феномен современной науки и практики. [X Вавиловские чтения: материалы Всероссийской междисциплинарной научной конференции. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2005. - С. 272-273.

5. Воскресенский, B.C. Изучение содержания радионуклидов в экосистемах республики Марий Эл / B.C. Воскресенский, О.Л. Воскресенская // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сборник материалов II Всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - С. 376.

6. Воскресенский, B.C. Содержание К-40 в древесной растительности в условиях городской среды / B.C. Воскресенский, Е.М. Васина // Биосистемы, организация поведение управление: материалы 60-ой научной студенческой конференции биологического факультета. - Нижний Новгород, 2007. - С. 15-16.

7. Воскресенский, B.C. Изучение радиоактивного загрязнения в Национальном парке «Марий Чодра» / B.C. Воскресенский // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сборник материалов III Всероссийской научной конференции. -Йошкар-Ола; Пущино, 2008. - С. 238-239.

8. Воскресенский, B.C. Изучение содержания радионуклидов в сосне обыкновенной в условиях городской среды / B.C. Воскресенский // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: материалы X Всероссийский попу-ляционный семинар. - Ижевск, 2008.-С. 398-401.

9. Воскресенская, О.Л. Эколого-биологические особенности онтогенеза растений в урбанизированной среде / О.Л. Воскресенская, Е.В. Сарбаева, М.Г. Полов-

никова, B.C. Воскресенский // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Мосоловские чтения: сборник материалов международной научно-практической конференции. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2009. - Вып. 11. - С. 380-383.

10. Воскресенская, O.JI. Проблемы урбоэкологии и пути их решения в современных российских городах / O.JI. Воскресенская, Е.В. Сарбаева, B.C. Воскресенский // «Наука и инновации - 2010», пятая международная школа ISS «SI - 2010», пятый международный научный семинар «Фундаментальные исследования и инновации». - Йошкар-Ола, 2010. - С. 417-422.

11. Экологическое состояние г. Йошкар-Олы / Воскресенская О.Л., Сарбаева Е.В., Алябышева Е.А., Копылова Т.Н., Соловьева О.С., Смирнова H.A., Воскресенский B.C., Бердникова O.A. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2011. [электронный ресурс] http://new.marsu.ru/GeneralInformation/stnictur/HelpUnits/libr/resours/yoshkar-ola/index.html.

12. Особенности накопления и распределения радиоактивного калия хвойными растениями в условиях городской среды / О.Л. Воскресенская, Е.В Сарбаева, B.C. Воскресенский, Р.В. Смирнов // Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства. Мосоловские чтения: сборник материалов международной научно-практической конференции. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2011. - Вып. 13. - С. 274-276.

Подписано в печать 02.02.2011 г. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 2,1. Тираж 120. Заказ № 610.

Отпечатано с готового оригинал-макета в ООП ГОУ ВПО «Марийский государственный университет» 424001, г.Йошкар-Ола, пл. Ленина,!.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воскресенский, Владимир Станиславович

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Эколого-физиологические особенности древесных растений в условиях урбанизированной среды.

1.2. Некоторые аспекты аккумуляции и распределения тяжелых металлов у растений.

1.3. Специфика накопления радионуклидов в почвах и растениях.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Экологическое состояние городской среды.

2.2. Объекты исследований.

2.3. Экспериментальная спектрометрическая установка для определения радиоактивности.

2.4. Определение содержания тяжелых металлов.

2.5. Определение активности окислительно-восстановительных ферментов.

2.6. Статистические методы исследований.

Глава 3. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ УРБАНИЗИРОВАННОЙ СРЕДЫ.

3.1. Состояние атмосферного воздуха города Йошкар-Олы.

3.1.1. Содержание основных загрязнителей воздуха.

3.2. Содержание тяжелых металлов в почвах г. Йошкар-Олы.

3.2.1. Экологические функции почв.

3.2.2. Оценка степени загрязненности почвенного покрова тяжелыми металлами.

3.3. Оценка степени загрязненности почв радионуклидами.

3.3.1. Содержание естественных радионуклидов в почвах городских и природных территорий.

3.3.2. Содержание техногенных радионуклидов в почвах антропогенных и природных территорий.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ НАКОПЛЕНИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАДИОНУКЛИДОВ ДРЕВЕСНЫМИ РАСТЕНИЯМИ.

4.1. Содержание естественных радионуклидов в древесных \ растениях в условиях изменяющейся среды.

4.2. Содержание техногенных радионуклидов в древесных растения, произраставших на антропогенных и природных территориях.

Глава 5. СОДЕРЖАНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ДРЕВЕСНЫХ

РАСТЕНИЯХ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ.

5.1. Изменение содержания тяжелых металлов и особенности их накопления древесными растениями в условиях городской среды.

Глава 6. ИЗМЕНЕНИЕ АКТИВНОСТИ ОКИСЛИТЕЛЬНО-ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ ФЕРМЕНТОВ У ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

В УСЛОВИЯХ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ.

6.1. Изменение активности антиоксидантных ферментов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности древесных растений в урбанизированной среде"

Актуальность темы. Урбанизацию можно охарактеризовать как глобальный социально-экономический процесс, сопровождающийся глубоким антропогенным изменением природы, заменой естественных экосистем урбосистемами [Неверова, Колмогорова, 2003]. Сохранение биосферных функций городских экосистем и создание экологически благоприятной среды является одной из важнейших проблем современности. На протяжении последних десятилетий ведутся работы по изучению роли растений в улучшении качества урбанизированной среды в связи с их способностью поглощать промышленные загрязнения, и тем самым снижать их содержание в окружающей среде [Кулагин, 1974; Тарабрин, 1986; Николаевский, 1979, 1999, 2002; Неверова, 2001, 2010; Кавеленова, 2005; Бухарина и др., 2007, 2010; Экология .,2007; Кузнецова, 2009; Уразгильдин, 2009 и др.].

В последние годы ведутся исследования особенностей аккумуляции загрязнителей (в том числе тяжелых металлов и радионуклидов) в связи с необходимостью оценки биосферных и средостабилизирующих функций древесных растений, выполняющих роль фитофильтра на пути распространения поллютантов в окружающей среде. Важной особенностью растений является функциональная поливариантность организмов, способных сформировать так называемый адаптационный потенциал растений, составляющий основу их выживания и успешного развития под влиянием негативных факторов внешней среды.

Таким образом, в связи с возрастающим антропогенным воздействием на окружающую среду проблема ее загрязнения тяжелыми металлами и радионуклидами становиться все более актуальной. Поэтому подходы, используемые в радиационной экологии и экологической физиологии растений, имеют особое значение, так как могут охарактеризовать особенности накопления тяжелых металлов и радиоактивных элементов, входящих в состав растений и дают возможность использования полученных показателей для определения функционального состояния растительных организмов.

В настоящее время далеко не все аспекты отношений «растение-город» рассмотрены в достаточной мере. Так, недостаточно изучены физиолого-биохимические и радиологические особенности древесных растений в условиях комплексного воздействия факторов городской среды. Наши исследования направлены на интеграцию эколого-физиологических и радиологических подходов к оценке состояния древесных растений урбоэкосистем, что позволит более эффективно прогнозировать устойчивость городской флоры к факторам различного техногенного характера.

В задачи работы входило:

4. Исследовать содержание тяжелых металлов у древесных растений, произрастающих в условиях урбоэкосистем и выявить видовую специфику.

Научная новизна работы.

Основные положения, выносимые на защиту.

Конкурсная поддержка работы. Исследования выполнялись при поддержке грантов РФФИ: «Эколого-физиологические адаптации растений в условиях городской среды» №07-04-96619-рПоволжьеа (2007-2009), «Оценка роли экологического и морфо-физиологического разнообразия в устойчивости популяций и сообществ» №07-04-00952 (2007-2009) и в рамках задания Федерального агентства по образованию «Исследование функциональных особенностей биосистем в изменяющейся среде» (20072009), по договору «Организация исследований и проведение мероприятий в области экологии», заключенной с администрацией г. Йошкар-Олы.

Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы были представлены и обсуждены на: Всероссийской междисциплинарной научной конференции «Безопасность человека, общества, природы в условиях глобализации как феномен современной науки и практики» (Йошкар-Ола, 2005); II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2006); 60-ой научной студенческой конференции Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского (Нижний Новгород, 2007); Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008); Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы совершенствования технологии производства и переработки продукции сельского хозяйства» Мосоловские чтения (Йошкар-Ола, 2009, 2011); Международной научной конференции «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» (Апатиты, 2009); Всероссийской научной конференции (с международным участием) «Актуальные проблемы экологии и природопользования» (Москва, 2009); Всероссийской научной конференции «Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ» (Йошкар-Ола, 2010); Пятой научной школе «Наука и инновации- 2010», Пятом международном научном семинаре «Фундаментальные исследования и инновации» (Йошкар-Ола, 2010); четвертой Всероссийской научной конференции с международным участием «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2010).

Публикации. Количество опубликованных работ составляет 12 печатных работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Воскресенский, Владимир Станиславович

выводы

3. Техногенные радионуклиды имеют мозаичный характер распределения;

137 повышенное содержание Cs отмечается в почвах промышленной зоны г. Йошкар-Олы и НП «Марий Чодра». Наиболее высокое содержание природного радионуклида 40К обнаружено в почвах промышленной зоны г. Йошкар-Олы, где его содержание по сравнению с лесопарковой зоной города превышает в 2 раза и в 5 раз — на территории ООПТ.

4. Природный радионуклид 40К накапливается в значительном количестве у растений (Р. sylvestris - в 3-5 раз, Т. cordata — в 6-9 раз), произраставших в промышленной зоне г. Йошкар-Олы. Распределение радионуклидов (40к, 226Ra, 232Th, 137Cs и 90Sr) по органам древесных растений происходит с различной интенсивностью: основными накопителями являются листья (хвоя), затем побеги и далее корни. По способности аккумулировать техногенные радионуклиды (137Cs, 90Sr) растения можно расположить в следующий убывающий ряд: Р. sylvestris > Т. cordata >В. pendula.

6. Древесные растения (Р. sylvestris, Т. cordata, В. pendula) различаются по способности накапливать тяжелые металлы и радионуклиды. Так, особи В. pendula, произраставшие в промышленной зоне г. Йошкар-Олы, являются хорошими накопителями Pb, Cd, Zn и Cu, одновременно в ассимилирующих органах В. pendula снижено содержание радионуклидов (40К, 137Cs и 90Sr); при этом высокой способностью аккумулировать техногенные радионуклиды (137Cs, 90Sr) обладает Р. sylvestris.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные в ходе работы результаты можно обобщить в виде следующей схемы (рис. 36), показывающей эколого-физиологическую характеристику древесных растений в условиях г. Йошкар-Олы. Проведенная оценка состояния урбанизированной среды формирует так называемый адаптационный потенциал древесных растений, составляющий основу выживания и успешного развития под влиянием факторов внешней среды.

Рис. 36. Схема мониторинга загрязнения окружающей среды и состояние древесных растений (на примере г. Йошкар-Олы).

Проведя оценку состояния атмосферного воздуха, следует отметить, что в г. Йошкар-Оле основными загрязнителями атмосферы являются: пыль, диоксид серы, диоксид азота, а также оксид углерода. Мониторинг за содержанием данных ингредиентов и радиационного фона на протяжении ряда лет показал, что в 2005-2007 гг. содержание пыли (в 2-8 раз) и диоксида серы (в 2-4 раза) превышало ПДК. Остальные параметры находились на уровне предельно допустимых концентраций. За последние два года наблюдений (2008-2009 гг.) значительных отклонений от ПДК по основным загрязнителям атмосферы не обнаружено.

При анализе почв на содержание ТМ в г. Йошкар-Оле отмечен высокий уровень накопления валовых форм меди и свинца в промышленном районе города (выше ПДК). Достаточно высокой была концентрация подвижных форм цинка, меди и свинца в промышленной зоне, при этом содержание подвижных форм меди выше ПДК (в 2-10 раз) обнаружено во всех исследуемых районах города. Уровень содержания валовых и подвижных форм кадмия в местах взятия проб на территории г. Йошкар-Олы не превышал предельно допустимых концентраций.

Значительное количество естественного радионуклида (40К) и техногенного радионуклида ( Сз) обнаружено в почвах промышленного района г. Йошкар-Олы, их содержание было в 2 раза выше по сравнению с лесопарковой зоной. Содержание других радионуклидов в промышленной зоне города было достоверно ниже, так 232ТЪ - на 50 % и 908г - на 60 % по сравнению с другими исследуемыми районами (при р < 0,05). Загрязнение почв радиоактивными элементами отличается мозаичностью и различной степенью концентрирования.

В целом, можно отметить, что почвы городских экосистем разного уровня и степени урбанизации: лесопарковые, селитебные и промышленные территории существенно различаются. В лесопарках свойства почв близки к таковым на территориях, не подверженных значительным антропогенным изменениям. В селитебных зонах преобладают нарушенные почвы урбаноземы), в промышленных зонах — почвы деградированы и содержат ТМ и радионуклиды.

Нами была дана эколого-физиологическая характеристика древесным растениям (Р. sylvestris, В. pendula, Т. cordata), произраставшим в условиях городской среды, которая включала в себя, содержание радиоактивных элементов, тяжелых металлов и изменение активности ферментов (рис. 36).

При изучении содержания радиоактивных элементов было показано, что содержание 40К в промышленном районе города в органах Р. sylvestris (хвое, побегах, корнях) было в 3-5 раз больше, чем у растений, произрастающих в лесопарковой зоне. Еще более высокие показатели были характерны для Т. cordata, так в промышленном районе г. Йошкар-Олы содержание радиоактивного калия в органах Т. cordata было в 6-9 раз выше, чем у растений лесопарковой зоны. При этом у другого вида - В. pendula отмечалось некоторое снижение содержания данного радионуклида в промышленной зоне по сравнению с другими районами исследований (ниже на 20 % - у листьев и побегов). В промышленном районе г. Йошкар-Олы наблюдалось статистически достоверное увеличение содержания 226Ra в листьях (хвое) у всех исследуемых растений (в среднем на 25-35 %), (р < 0,05). Содержание 232Th не изменялось в органах древесных растений в функционально различных зонах г. Йошкар-Олы.

Из техногенных радионуклидов содержание 137Cs в промышленном районе города в хвое Р. sylvestris было выше на 20 %, а в листьях, побегах, корнях Т. cordata - выше в среднем на 30 % по сравнению с растениями лесопарковой зоны (р < 0,05). У В. pendula, произраставшей в загрязненном районе г. Йошкар-Олы отмечалось снижение содержания данного радионуклида по сравнению с другими районами исследований (в 1,52,0 раза). В условиях загрязнения городской среды содержание 90Sr у

Р. sylvestris было ниже на 30 %, у В. pendula ниже в 2,5 раза по сравнению с селитебным районом исследований. При этом у Т. cordata содержание стронция было на 40 % выше, чем у растений лесопарковой зоны. По аккумуляции техногенных радионуклидов (137Cs, 90Sr) древесные растения можно расположить в следующий убывающий ряд: Р. sylvestris > Т. cordata >В. pendula.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воскресенский, Владимир Станиславович, Йошкар-Ола

1. Абрамов, H.B. Конспект флоры Республики Марий Эл / Н.В.Абрамов. Йошкар-Ола: МарГУ, 1995. - 191 с.

2. Авдеева, Е.В. Рост и индикаторная роль древесных растений в урбанизированной среде / Е.В. Авдеева. Красноярск: СибГТУ, 2007. -361 с.

3. Агапкина, Г.И. Формы соединений техногенных радионуклидов в жидкой фазе почв / Г.И. Агапкина, А.И. Щеглов, Ф.А. Тихомиров // Третий съезд по радиационным исследованиям: тез. докл. Пущино, 1997. - Т.2. -С. 425-426.

4. Александров, Ю.А. Основы радиационной экологии: учеб. пособие / Ю.А. Александров. Йошкар-Ола: Map. гос. ун-т, 2007. - 268 с.

5. Алексахин, P.M. Содержания и особенности поступления U, Th и Ra в растения, произрастающие в различных радиоэкологических условиях / P.M. Алексахин, А.И. Таскаев, А.И. Овченков // Экология. 1978. - №4. -С. 37-44.

6. Алексахин, P.M. Ядерная энергия и биосфера / P.M. Алексахин. М.: Энергоатомиздат, 1982. - 215 с.

7. Алексахин, P.M. Сельскохозяйственная радиоэкология / P.M. Алекса- -хин, A.B. Васильев, В.Г. Дикарев. -М.: Экология, 1991. 383 с.

8. Алексахин, P.M. Радиологические аспекты влияния предприятий атомной энергетики на окружающую среду / P.M. Алексахин // Биология: РЖ / ВИНИТИ. - 1992. - 82 с.

9. Алексахин, P.M. Сравнительная оценка радиационного воздействия на биоту и человека в 30-километровой зоне Чернобыльской АЭС / C.B. Фесенко, P.M. Алексахин, С.А. Гераськин // Радиационная биология. Радиоэкология. 2004. - Т. 44, № 6. - С. 93-103.

10. Алексеев, A.C. Мониторинг лесных экосистем: учеб. пособие / A.C. Алексеев. СПБ, 1997. - 116 с.

11. Алексеев, Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях / Ю.В. Алексеев. Л.: Агропромиздат, 1987. - 142 с.

12. Алексеева-Попова, Н.В. Накопление цинка, марганца, железа в растениях при разном уровне меди в среде / Н.В. Алексеева-Попова // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л.: Наука, 1983.-С. 54-64.

13. Алексеева-Попова, H.B. Специфичность металлоустойчивости и ее механизмов у высших растений / Н.В. Алексеева-Попова // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине: тез. докл. IX Всесоюз. конф. Самарканд, 1990. - С. 260-261.

14. Алексеенко, В.А. Экологическая геохимия: учеб. / В.А. Алексеенко. -М.: Логос, 2000.-627 с.

15. Андреева, В.А. Фермент пероксидаза: участие в защитном механизме растений / В.А. Андреева. М.: Наука, 1988. - 359 с.

16. Анненков, Б.Н. Основы сельскохозяйственной радиологии / Б.Н. Анненков, Е.В. Юдинцева. -М.: Агропромиздат, 1991. -287 с.

17. Артемьев, В.Г. Химические вещества в окружающей среде / В.Г. Артемьев. М.: Энергоатомиздат, 1990. - 238 с.

18. Афанасьев, Ю.А. Мониторинг и методы контроля окружающей среды / Ю.А. Афанасьев, С.А. Фомин, В.В. Меньшиков. М.: Изд-во МНЗПУ, 2001. -334 с.

19. Барахтенова, Л.А. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений / Л.А. Барахтенова, B.C. Николаевский. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988.-85 с.

20. Башмаков, Д.И. Эколого-физиологические аспекты аккумуляции и распределения тяжелых металлов у высших растений / Д.И. Башмаков, A.C. Лукаткин. Саранск: изд-во Мордов. ун-та, 2009. - 236 с.

21. Белицына, Т.Д. Свинец в некоторых почвах восточной части Московской области / Г.Д. Белицына, Ю.К. Вертинский // Тр. ИЭМ АН СССР.-М., 1983.-вып. 11 (97)-С. 101.

22. Беляева, Л.В. Биоиндикация загрязнения атмосферного воздуха и состояние древесных растений / Л.В. Беляева, B.C. Николаевский, Г.А. Маренова // Научные тр. Московского лесотехнического ин-та. М., 1989. - Вып. 222. - С. 36-47.

23. Березиня, А.Я. Загрязнение металлами растений в придорожных зонах автомагистралей / А.Я. Березиня // Загрязнение природной среды выбросами автотранспорта. Рига, 1980. - С. 28-45.

24. Большаков, В.А. Загрязнение почв и растительности тяжелыми металлами / В.А. Большаков. М.: Наука, 1978. - 52 с.

25. Бондарев, А.Г. Физические и физико-технологические основы плодородия почв / А.Г. Бондарев, П.Н. Бахтин, А.Д. Воронин // 100 лет генетического почвоведения. -М.: Наука, 1986. С. 178-184.

26. Бортитц, С. Влияние загрязнений воздуха на растительность. Причины, воздействие. Ответные меры / С. Бортитц, Х.-Г. Деслер, X. Эндерляйн. JL: Лесная пром-ть, 1981.-181 с.

27. Бояркин, А.Н. Быстрый метод определения активности пероксидазы / А.Н. Бояркин // Биохимия. 1951. - Т. 16, вып. 4. - С. 352-355.

28. Бухарина, И.Л. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизированной среде: монография / И.Л. Бухарина, Т.М. Поварницина, К.Е. Ведерников. Ижевск: ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2007.-216 с.

29. Вайнерт, Э. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем / Э. Вайнерт, Р. Вальтер, Т. Ветцель. М.: Мир, 1988. - 350 с.

30. Василенко, И.Я. Стронций радиоактивный / И .Я. Василенко, О.И. Василенко // Энергия. 2002. № 4 - 236 с.

31. Васфилов, С.П. Возможные пути негативного влияния кислых газов на растения / С.П. Васфилов // Журн. общей биологии. 2003. Т. 64, № 2. -С. 146-159.

32. Ведение мониторинга атмосферного воздуха на территории города Йошкар-Олы за 2008 год: информ. отчет / ГУП ТЦ «Маргеомониторинг». -Йошкар-Ола, 2008. 22 с.

33. Ведение мониторинга атмосферного воздуха на территории города Йошкар-Олы за 2009 год: информ. отчет / ГУП ТЦ «Маргеомониторинг». -Йошкар-Ола, 2009. 43 с.

34. Вернадский, В.И. О концентрации радия живыми организмами /

35. B.И. Вернадский // Докл. АН СССР. 1929. - Т. 2. - С. 248.

36. Виноградов, А.П. Основные закономерности в распределении микроэлементов между растениями и средой / А.П. Виноградов // Микроэлементы в жизни растений и животных. М.: Изд-во АН СССР, 1952.-С. 7-20.

37. Винокурова, Р.И. Роль растений елово-пихтовых лесов в миграции химических элементов / Р.И. Винокурова, О.В. Андриянова, И.Ю. Волкова. -Йошкар-Ола: МарГТУ, 2002. 200 с.

38. Винокурова, Р.И. Закономерности накопления и распределения химических элементов в фитомассе елово-пихтовых насаждений зоны смешанных лесов среднего Поволжья: дис. . д-ра биол. наук / Р.И. Винокурова. Йошкар-Ола, 2003. - 338 с.

39. Воскресенская, О.Л. Медьсодержащие оксидазы растений овса в условиях избытка цинка / O.JT. Воскресенская, И.А. Чернавина // Ферменты, ионы и биоэлектрогенез у растений. Горький: Изд-во ГТУ, 1984.1. C. 95-101.

40. Воскресенская, O.JI. Влияние избытка цинка на накопление железа и активность железосодержащих ферментов у овса / О.Л. Воскресенская, И.А. Чернавина, В.А. Аксенова // Физиология растений. 1986 - Т. 33, вып. 6.-С. 1056-1060.

41. Воскресенская, О.Л. Экология города Йошкар-Олы: учеб. пособие / О.Л. Воскресенская, Е.А. Алябышева, Т.И. Копылова, Е.В. Сарбаева. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2004. 200 с.

42. Воскресенская, О.Л. Эколого-физиологические адаптации туи западной (Thuja occidentalis L.) в городских условиях: монография / О.Л. Воскресенская, Е.В. Сарбаева. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - 130 с.

43. Воскресенская, О.Л. Большой практикум по биоэкологии: учебное пособие / О.Л. Воскресенская, Е.А. Алябышева, М.Г. Половникова. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. 108 с.

44. Воскресенский, В. С. Изучение содержания радионуклидов в почвах городских и природных территорий / B.C. Воскресенский // Вестн. Рос. ун-та дружбы народов. Сер. «Экология и безопасность жизнедеятельности» / РУДН. М., 2008. - № 3. - С. 12-19.

45. Вредные химические вещества. Неорганические соединения I-IV групп: справ.изд. / под ред. В. А. Филова и др. JL: Химия, 1988. - 320 с.

46. Геохимия окружающей среды / Ю.А. Сает, Б.А. Ревич, Е.П. Янин. -М.: Недра, 1990.-333 с.

47. Гетко, Н.В. Растения в техногенной среде: Структура и функции ассимиляционного аппарата / Н.В. Гетко. Минск: АН БССР, Центральный ботанический сад, 1989. -205 с.

48. Гире, Г.И. Физиология ослабленного дерева / Г.И. Гире. -Новосибирск: Наука, 1989. 256 с.

49. Глазовская, М.А. Почвы Мира / М.А. Глазовская. М: Изд-во МГУ, 1972.-Т. 1.-231 с.

50. Глазовская, М.А. Принципы классификации почвы по их устойчивости к химическому загрязнению / М.А. Глазовская // Земельные ресурсы мира, их использование и охрана. М.: Наука, 1978. - С. 85-89.

51. Глазовская, М.А. Биогеохимическая организованность экологического пространства в природных и антропогенных ландшафтах как критерий их устойчивости / М.А. Глазовская // Изв. РАН. Серия географ. 1992. -№ 5. - С. 5-12.

52. Головко, Т.К. Тяжелые металлы в окружающей среде и растительных организмах / Т.К. Головко, Е.В. Гармаш, С.П. Скугорева // Вестн. Ин-та биологии Коми НЦ УрО РАН. 2008. - №7. - С. 2-7.

53. Голубев, Г.Н. Глобальные изменения в экосфере: учеб. пособие / Г.Н. Голубев. М.: Желдориздат, 2002. - 365 с.

54. Горышина, Т.К. Растение в городской среде / Т.К. Горышина. — Л.: Изд-во Ленинград, ун-т, 1991. 152 с.

55. ГОСТ 17.4.3.01-83. Охрана природы: почвы. Общие требования к отбору проб; введ. 01.07.84. М.: Изд-во Стандартов, 1984. - 29 с.

56. ГОСТ 17.4.3.01. Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных исследований почв и растений при контроле загрязнения окружающей среды металлами. -М.: Гидрометеоиздат, 1981. 36 с.

57. Григорьева, Т.Н. Гигиеническая оценка загрязнения почвы свинцом / Т.И. Григорьева, В.М. Перелыгин, П.А. Золотов // Бюл. Почвенного ин-та им. В.В. Докучаева. М., 1980. - Вып. 24. - С. 51-56.

58. Гродзинский, Д.М. Естественная радиоактивность растений и почв / Д.М. Гродзинский. Киев: Наукова Думка, 1965. - 120 с.

59. Гродзинский, Д.М. Радиобиология растений / Д.М. Гродзинский. -Киев: Наукова Думка, 1989. 300 с.

60. Гулякин, И.В. Сельскохозяйственная радиобиология / И.В. Гулякин, Е.В. Юдинцева. М.: Колос, 1973. - 272 с.

61. Давыдова, В.Н. Влияние различной обеспеченности цинком на активность фенилаланин-аммиак-лиазы / В.Н. Давыдова, К.И. Моченят // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л., 1983. -С. 163-167.

62. Денисова, О.Н. Особенности накопления микроэлементов Asarum europaeum L. и Aegopadium podagraria L. в условиях придорожной зоны

63. Республика Марий Эл) / О.Н. Денисова, Р.И. Винокурова // Растительные ресурсы. 2008. - вып. 2. — С. 68—73.

64. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники / A.A. Чистякова, А.Б. Заугольнова, Н.Б. Лащинский; под ред. О.В. Смирновой. -М.: Прометей, 1989. -Ч. 1. 102 с.

65. Диксон, М. Ферменты: В 3-х т / М.Диксон, Э. Уэбб. М.: Мир, 1982.-Т.1.-808 с.

66. Добровольский, В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние / В.В. Добровольский. М.: Мысль, 1983. - 272 с.

67. Добровольский, В.В. Глобальные циклы миграции тяжелых металлов в биосфере / В.В. Добровольский // Тяжелые металлы в окружающей среде и охрана природы. М.: Изд-во МГУ, 1988. - Ч. 1. - С. 4-13.

68. Добровольский, Г.В. Экология почв. Учение об экологических функциях почв: учеб. / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. — М.: Наука, 2006.-364 с.

69. Евдокимова, В.П. Проблема загрязнения окружающей среды в Архангельской области и экологизация химического образования / В.П. Евдокимова, Л.Ф. Попова, Т.В. Левандовская // Вестн. Поморского унта. Архангельск, 2001. № 2 - С. 33-38.

70. Евстигнеев, О.И. Онтогенез сосны обыкновенной в разных экологических условиях Неруссо-Деснянского полесья / О.И. Евстигнеев, H.A. Татаренкова. М., 1995. - 48 с. Деп. в ВИНИТИ. № 933-лх 95.

71. Егорова, И.А Особенности накопления радионуклидов в растениях Северо-Западного Алтая / И.А. Егорова, Ю.В. Кислицина, A.B. Пузанов // Вестн. Алтайского гос. аграрного ун-та. 2009. - № 11 (61). - С. 32-39.

72. Ежегодный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл за 2005 год / Министерство сельского хозяйства, продовольствия и природопользования Республики Марий Эл. Йошкар-Ола, 2006.-184 с.

73. Ежегодный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл за 2006 год / Министерство сельского хозяйства, продовольствия и природопользования Республики Марий Эл. Йошкар-Ола, 2007.-192 с.

74. Ежегодный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл за 2007 / Министерство сельского хозяйства,продовольствия и природопользования Республики Марий Эл. Йошкар-Ола, 2008.-210 с.

75. Ежегодный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл за 2008 / Министерство сельского хозяйства, продовольствия и природопользования Республики Марий Эл. Йошкар-Ола, 2009. -180 с.

76. Ежегодный доклад о состоянии окружающей среды Республики Марий Эл за 2009 / Министерство сельского хозяйства, продовольствия и природопользования Республики Марий Эл. Йошкар-Ола, 2010.-190 с.

77. Ермаченко, Л.А. Атомно-абсорбционный анализ в санитарно-гигиенических исследованиях: методическое пособие / Л.А. Ермаченко. — Чебоксары: Изд-во «Чувашия», 1997.-207 с.

78. Ефремов, И.В. Особенности профильной миграции радионуклидов цезия-137 и стронция-90 в системе почва растение / И.В. Ефремов, H.H. Рахимова, Е.Л. Янчук // Вестн. Оренбург, гос. ун-та. - Оренбург, 2005. №12. - С. 49-54.

79. Жиров, В.К. Возрастные модификации растений в связи с адаптациями и стрессом / В.К. Жиров. Петрозаводск: Изд-во КНЦ РАН, 1991.- 105 с.

80. Жиров, В.К. Адаптации и возрастная изменчивость растений на Севере / В.К. Жиров, A.B. Кузьмин, С.М. Руденко, В.И. Костюк. Апатиты: Кольский Научный Центр РАН, 2001. - Ч. 2. - 350 с.

81. Жуйкова, Т.В. Реакция мужского гаметофита Taraxcum officinales s.L. на химическое загрязнение среды / Т.В. Жуйкова, O.A. Севе-рюхина, B.C. Безель // Сибирский эколог, журн., 2007. - № 3. - С. 511-516.

82. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений / Л.А. Жукова. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.

83. Запрометов, М.Н. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и их функции в растениях / М.Н. Запрометов. М.: Наука, 1993.-272 с.

84. Зауралов, O.A. Два типа устойчивости растений / O.A. Зауралов // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням иэкстремальным условиям среды в связи с задачами селекции. JL: ВИР, 1981.-Ч.1.-С. 9-11.

85. Зубкоеа, Т.А. Свойства почвы и техносфера. Экология и почвы / Т.А. Зубкова // Избранные лекции 10-й Всероссийской школы. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 2001. - Т. IV. - 356 с.

86. Иванов, Н.В. География Марийской АССР / Н.В. Иванов. Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во, 1992. - 104 с.

87. Израэлъ, Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды / Ю.А. Израэль. -М.: Гидрометеоиздат, 1984. 560 с.

88. Ильин, В.Б. Тяжелые металлы — защитные возможности почв и растений урожай /В.Б. Ильин, М.Д. Степанова // Химические элементы в системе почва-растение. - Новосибирск: Наука, 1982. — С. 73-92.

89. Ильин, В.Б. Элементный химический состав растений / В.Б. Ильин. -Новосибирск: Наука, 1985. 130 с.

90. Ильин, В.Б. Тяжелые металлы в почвах Западной Сибири / В.Б. Ильин // Почвоведение. 1987. - № 11. - С. 87-95.

91. Ильин, В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растение / В.Б. Ильин. Новосибирск: Наука, 1991. - 148 с.

92. Ильин, В.Б. Элементный химический состав растений: факторы его определяющие / В.Б. Ильин // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. науки. 1997. -№10.-С. 3-15.

93. ИлькунГ.М. Газоустойчивость растений. Вопросы экологии и физиологии / Г.М. Илькун. Киев: Наукова думка, 1971. - 146 с.

94. Ильминских, Н.Г. Конспект флоры города Ижевска / Н.Г. Ильминских, О.Г. Баранова, А.Н. Пузырев // Природа Ижевска и его окрестностей. Ижевск: Удмуртия, 1998. - С. 81-169.

95. Искра, A.A. Естественные радионуклиды в биосфере / A.A. Искра, В.Г. Бахуров. -М.: Энергоиздат, 1981. 123 с.

96. Кабанов, Н.Е. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока / Н.Е. Кабанов. -М.: Наука, 1977. 175 с.

97. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почве и растениях /

98. A. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М.: Мир, 1989. - 439 с.

99. Кавеленова, Л.М. К трансформации эколого-ценотических стратегий древесных растений в урбосреде и при интродукции / JI.M. Кавеленова, С.А. Розно // Теоретические проблемы экологии и эволюции: IV Любищевские чтения. Тольятти, 2005. - С. 98-105.

100. Калашникова, З.В. Накопление Со и Cd в урожае некоторых сельскохозяйственных культур при облучении растений на почвах, загрязненных тяжелыми металлами / З.В. Калашникова // Агрохимия. -1991.-№9.-С. 77-82.

101. Калимова, И.Б. Влияние избытка никеля, меди, марганца на корневые меристемы Hordeum vulgare и Avena sativa / И.Б. Калимова, H.B. Алексеева-Попова / Тр. междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб.: Диада, 1997. - С 261-262.

102. Кения, М.В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе / М.В. Кения, А.И. Лукаш, Е.П. Гуськов // Успехи современной биологии. 1993. - Т. 113, № 4. - С. 456-470.

103. Кизеев, А.Н. Влияние промышленных эмиссий предприятий Кольского полуострова на ассимиляционный аппарат сосны / А.Н. Кизеев,

104. B.К. Жиров, А.Н. Никанов // Экология человека. 2009. - № 1. - С. 9-14.

105. Ковалевский, А.Л. Основные закономерности формирования химического состава растений / А.Л. Ковалевский // Биогеохимия растений. -Улан-Удэ: Бурятское кн. изд-во, 1969. С. 6-28.

106. Ковальский, В.В. Геохимическая экология / В.В. Ковальский. М.: Наука, 1974. - 240 с.

107. Ковда, В.А. Биогеохимия почвенного покрова / В.А. Ковда. М.: Наука, 1985.-251 с.

108. Кожевникова, А.Д. Влияние тяжелых металлов и стронция на деление клеток корневого чехлика и структурную организацию меристемы / А.Д. Кожевникова, И.В. Серегин, Е.И. Быстрова // Физиология растений. -2007. Т. 54. - С. 290-299.

109. Козаренко, А.Е. Свинец в растениях / А.Е. Козаренко // Свинец в окружающей среде. — М., 1987. С. 71-76.

110. Козлов, В.Ф. Справочник по радиационной безопасности / В.Ф. Козлов. 3 изд., перераб. и доп. -М.: Энергоатомиздат, 1987. 192 с.

111. Козу бое, Г. М. Радиобиологические и радиоэкологические исследования древесных растений / Г.М. Козубов, А.И. Таскаев. СПб.: Наука, 1994. - 256 с.

112. Конаков, Д.Е. Мониторинг радиационного загрязнения на территории Республики Марий Эл / Д.Е. Конаков, О.В. Малюта, В.А. Ядаров // Юбилейный сб. ст. аспирантов и докторантов по итогам научно-техн. конф. МарГТУ. Йошкар-Ола, 2003. - С. 74-78.

113. Коплан-Дикс, В.А. К вопросу разработки экологических нормативов качества атмосферного воздуха / В.А. Коплан-Дикс, М.В. Алехо-ва // Тр. КИИ Атмосфера / Научно-исследовательский институт охраны атмосферного воздуха. Санкт-Петербург, 2002. - С. 56-65.

114. Корте, Ф. Экологическая химия / Ф Корте, М. Бахадир, В. Клайн. М.: Мир, 1997. - 320 с.

115. Корюкова, Ю.О. Оценка содержания тяжелых металлов в почве и растительности города Йошкар-Олы в условиях антропогенного загрязнения / Ю.О. Корюкова, P.P. Иванова // Экология города Йошкар-Олы. Йошкар-Ола, 2007. - С. 159-166.

116. Косицин, A.B. Действие тяжелых металлов на растения и механизмы металлоустойчивости / A.B. Косицин, Н.В. Алексеева-Попова // Растения в экстремальных условиях минерального питания. JL: Наука, 1983.-С. 5-22.

117. Косулгша, Л.Г. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды / Л.Г. Косулина, Э.К. Луценко, В.А. Аксенова. Ростов-на-Дону: Изд-во Рост, ун-та, 1993. - 240 с.

118. Кошкин, Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учеб. / Е.И. Кошкин. М.: Дрофа, 2010.-638 с.

119. Крамер, П.Д. Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. М.: Лесная пром-сть, 1983. - 464 с.

120. KpacuHCKim, Е.Е. Теоретические основы построения ассортимента газоустойчивых растений / Е.Е. Красинский // Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. Москва; Горький, 1950. - С. 9-109.

121. Крюссман, Г. Хвойные породы / под ред. Н.Б. Гроздовой; пер. с нем. H.H. Непомнящего. М.: Лесная пром-ть, 1986. - 240 с.

122. Крючков, В.В. Предельные антропогенные нагрузки и состояние экосистем Севера / В.В. Крючков // Экология. 1991. - № 3. - С. 28-40.

123. Кузин, A.M. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферы Земли / A.M. Кузин. М.: Наука, 1991. - 318 с.

124. Кузнецов, В.В. Физиология растений: учеб. / В.В.Кузнецов, Г.В. Дмитриева. М.: Высш. шк., 2006. - 742 с.

125. Кулагин, Ю.З. Древесные растения и промышленная среда / Ю.З. Кулагин. -М.: Наука, 1974. 124 с.

126. Кулагин, A.A. Древесные растения и биологическая консервация промышленных загрязнителей / A.A. Кулагин, Ю.А. Шагиева; / отв. ред. Г.С. Розенберг /. М.: Наука, 2005. - 190 с.

127. Куликов, Н.В. Радиоэкологические исследования в зоне АЭС / Н.В. Куликов, М.Я. Чеботина // Сб. науч. тр.: докл. всесоюз. совещ. / УрО АН СССР Свердловск, 1988. - 135 с.

128. Куликов, Н.В., Радиоэкология почвенно-растительного покрова /Н.В. Куликов, И.В. Молчанова. Свердловск: Ин-т экологии растений и животных, 1990. - 170 с.

129. Курбатова, A.C. Экология города / A.C. Курбатова, В.Н. Башкин, Н.С. Касимов. -М.: Научный мир, 2004. 624 с.

130. Лабий, Ю.М. Влияние растений на миграцию в почве свинца / Ю.М. Лабий // Биологические науки. 1989. - № 2. - С. 86-88.

131. Лащенова, Т.Н. Определение фонового содержания радионуклидов и тяжелых металлов в почве / Т.Н. Лещенова, Ю.Н. Зозуль // Атомная энергия. 2006. - Т. 100, вып. 3. - С. 231-236.

132. Лес. Человек. Чернобыль: (Лесные экосистемы после аварии на Чернобыльской АЭС: состояние, прогноз, реакция населения, пути реабилитации) / отв. ред. В.А. Ипатьев. Гомель, 1999. - 454 с.

133. Лукаткин, A.C. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс / A.C. Лукаткин. Саранск: Мордов. ун-т, 2002. -208 с.

134. Лукина, Н.В. Состояние еловых биогеоценозов севера в условиях техногенного загрязнения / Н.В. Лукина, В.В. Никонов // Кольский фил. АН СССР. Апатиты, 1993. - 132 с.

135. Лянгузова, И.В. Влияние никеля и меди на прорастание семян и формирование проростков черники / И.В. Лянгузова // Физиология растений. 1999. - Т. 46, № 3. - С. 500-502.

136. Лянгузова, И.В. Взаимосвязь жизненного состояния растений и содержания в них тяжелых металлов при промышленном загрязнении / И.В. Лянгузова, М.А. Ефимова // Проблемы экологии растительных сообществ Севера. СПб., 2005. - С. 190-202.

137. Лянгузова, И.В. Динамика атмосферных выбросов предприятия по производству цветных металлов и накопление токсических веществ в растениях и почве / И.В. Лянгузова // Динамика лесных сообществ Северо-Запада России. СПб., 2009. - С. 25-58.

138. McmiaiiH, C.B. Динамика содержания Cs-137 в лесных биогеоценозах, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате аварии на Чернобыльской АЭС / C.B. Мамихин, Ф.А. Тихомиров,

139. A.И. Щеглов // Экология. 1994. - № 2. - С. 44-49.

140. Мамихин, C.B. Компьютеризация исследований в экологии, почвоведении и агрохимии / C.B. Мамихин, Е.А. Кулигина, Д.М. Хомяков. -М.: Изд-во МГУ, 2005. 100 с.

141. Мартинович, B.C. Видоспецифичность аккумуляции 137Cs и 90Sr различными древесными породами / Б.С. Мартинович, В.К. Власов, Ю.А. Сапожников // Весщ Нацыянальнай акадэмн навук Беларусь Серыя б1ялапчных навук. 2000. - № 2. - С. 23-26.

142. Марценюк, В.Б. Влияние сублетальных и летальных доз аммиака на содержание мономерных соединений у газонных трав / В.Б. Марценюк,

143. B.C. Николаевский // Уч. зап. Перм. гос. ун-та. Пермь, 1975. - Вып. 335.1. C. 59-71.

144. Матвеев, Н.М. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными культурами в лесостепном и степном Поволжье / Н.М. Матвеев, В.А. Павловский, Н.В. Прохорова. Самара: Изд-во Самар. ун-т, 1997. -215 с.

145. Мерзляк, М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки / М.Н. Мерзляк // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. М.:ВИНИТИ, 1989. - Т. 6. - С. 1-168.

146. Меркулов, П.И. Антропогенное воздействие на географическую оболочку: учеб. пособие / П.И. Меркулов A.A. Ямашкин, В.Н. Масляев. -Саранск: Мордов. ун-т, 1994. 116 с.

147. Метаболизм антропогенных токсикантов в высших растениях /отв. ред. В.О. Попов; Ин-т биохимии им. А.Н. Баха. М.: Наука, 2005. - 199 с.

148. Методика измерения активности радионуклидов в счётных образцах на сцинтилляционном гамма-спектрометре с использованием программного обеспечения «Прогресс». -М.:ГП ВНИИФТРИ, 1996. 38 с.

149. Минеев, В.Г. Агрохимия и биосфера / В.Г. Минеев. М.: Колос, 1984.-246 с.

150. Михайлова, Т.А. Эколого-физиологическое состояние лесов, загрязненных промышленными эмиссиями: автореф. дис. д-ра биол. наук / Т.А. Михайлова. Иркутск, 1996. - 20 с.

151. Михайлова, ТА. Накопление серы в ассимиляционных органах древесных растений в почве города Иркутска / Т.А. Михайлова, О.В. Шергина, Н.С. Бережная // Растительные ресурсы. 2007. - вып.З. -С. 65-75.

152. Моисеев, A.A. Цезий 137. Окружающая среда. Человек / А.А Моисеев. -М.: Энергоатомиздат, 1985. - 120 с.

153. Морозова, ЮТ. Растения в урбанизированной среде / Ю.Г. Морозова. Хабаровск: Изд-во Хабаров, гос. ун-та, 2003. - 104 с.

154. МУ 08-47/56 Методика количественного химического анализа проб почв на содержание цинка, кадмия, свинца, меди методом инверсионной вольтмаперметрии. Томск: Техноаналит, 1999. - 25 с.

155. Муха, В.Д. Агропочвоведение / В.Д. Муха, Н.И. Картамышев, Д.В. Муха. М.: КолосС, 2004. - 528 с.

156. Неверова, O.A. Использование активности пероксидазы для оценки физиологического состояния древесных растений и качества атмосферного воздуха г. Кемерово / O.A. Неверова // Сибирский бот. журн. -2001.-№ 2.-С. 122-128.

157. Неверова, O.A. Ксерофитизация листьев древесных растений как показатель загрязнения атмосферного воздуха (на примере г. Кемерово) / O.A. Неверова, Е.Ю. Колмогорова // Изв. высш. учеб. заведений. Лесной журн. 2002. - № 3. - С. 29-33.

158. Неверова, O.A. Древесные растения и урбанизированная среда: экологические биотехнологические аспекты / O.A. Неверова, Е.Ю. Колмогорова. Новосибирск: Наука, 2003. - 222 с.

159. Неверова, О.А Экологическая оценка состояния древесных растений и и загрязнения окружающей среды промышленного города (на примере г. Кемерово): автореф. дис. . д-ра биол. наук / O.A. Неверова. М., 2004.-37 с.

160. Неверова, O.A. Применение фитоиндикации в оценке загрязнения окружающей среды / О.А.Неверова // Биофизика. 2010. - Т. 1, № 1. -С. 82-92.

161. Николаевская, Т.В. Эколого-физиологическая оценка устойчивости растений к трем газам (S02,H2S, NH3): автореф. дис. канд. биол. наук / Т.В. Николаевская. М., 1992. - 17 с.

162. Николаевский, B.C. Биологические основы газоустойчивости растений / B.C. Николаевский. Новосибирск: Наука, 1979. - 280 с.

163. Николаевский, B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений / B.C. Николаевский. М.: Изд-во, 1989. - 65 с.

164. Николаевский, B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации / B.C. Николаевский. -М.: МГУЛ, 1999. 193 с.

165. Николаевский, B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации / B.C. Николаевский. (доп. и перераб. изд.). - Пушкино: ВНИИЛМ, 2002. - 220 с.

166. Обухов, А.И. Свинец в почвообразующих породах и почвах / А.И. Обухов // Свинец в окружающей среде. М.: Наука, 1987. - С. 38^48.

167. Обухов, А.И. Теория и практика рекультивации почв, загрязненных тяжелыми металлами / А.И. Обухов // Тезисы доклада VIII Всесоюзного съезда почвоведов. Новосибирск, 1989. - Кн. 1. - С. 173.

168. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

169. Определитель растений Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1984. -390 с.

170. Орлов, Д.С. Химические процессы в орошаемых и мелиорируемых почах / Д.С. Орлов, И.Н. Лозановская, С.А. Николаева. М.: МГУ, 1990. -96 с.

171. Орлов, Д.С. Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении: учеб. пособие для вузов / Д.С. Орлов, Л.К. Садовникова, И.Н. Лозановская. М.: Высш. шк., 2002. - 334 с.

172. Осипова, В.Ю. Характер распределения микроэлементов в органах деревьев елово-пихтовых лесов Республики Марий Эл: автореф. дис. . канд. хим. наук / В.Ю. Осипова. Казань, 2000. — 24 с.

173. Павлоцкая, Ф.И. Миграция продуктов глобальных выпадений в почвах / Ф.И. Павлоцкая. М.: Атомиздат, 1974. - 215 с.

174. Парибок, Т.А. Загрязнение растений металлами и его эколого-физиологические последствия / Т.А. Парибок // Растения в экстремальных условиях минерального питания. -JI., 1983. С. 82-99.

175. Пахомова, В.М. Модели стрессовых воздействий и общебиологические закономерности. Неспецифические и специфические характеристики ответной реакции клеток растений / В.М. Пахомова. Казань, 1999.-150 с.

176. Первулина, Р.И. Влияние Cd на растение и развитие ячменя / Р.И. Первулина, Н.Г. Зырин // Загрязнение почвы, атмосферы и растительного покрова. М.: Гидрометеоиздат, 1980. — С. 79-85.

177. Перцов, Л.А. Ионизирующее излучение атмосферы / JI.A. Пер-цов. М.: Атомиздат, 1973. - 288 с.

178. Позолотина, В.Н. Современное состояние наземных экосистем Восточно-Уральского радиоактивного следа: уровни загрязнения, биологические эффекты / В.Н. Позолотина, И.В. Молчанова, E.H. Караваева. -Екатеринбург: Изд-во «Гощицкий», 2008. -280 с.

179. Полевой, В. В. Физиология растений / В.В. Полевой. М.: Высш. шк., 1989.-464 с.

180. Поликарпов, Г.Г. Распределение и миграция ТЕРН в природных биогеоценозах / Г.Г. Поликарпов, А.И. Таскаев, P.M. Алексахин // Тяжелые естественные радионуклиды в биосфере. Миграция и действие. М.: Наука, 1990.-С. 15-73.

181. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. М.: Наука, 1964. - 190 с.

182. Практикум по анатомии и морфологии растений / под ред. Доброхотовой. -М.: Academia, 2001. 176 с.

183. Предельно-допустимые концентрации (ПДК) химических веществ в почве: Гигиенические нормативы ГН 2.1.4.2041-06. — М.: Федеральный центр гигиены и эпидемиологии Роспотребнадзора, 2006. 15 с.

184. Протасова, H.A. Редкие и рассеянные элементы в почвах Центрального Черноземья / H.A. Протасова, А.П. Щербакова, М.Т. Ко-паева. Воронеж: Воронеж, ун-т, 1992. - 168 с.

185. Прохорова, Н.В. Распределение тяжелых металлов в почвенном покрове лесостепного и степного Поволжья / Н.В. Прохорова // Тяжелые металлы в окружающей среде. — Пущино, 1996. С. 54.

186. Прохорова, Н.В. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье / Н.В. Прохорова, Н.М. Матвеев, В.А. Павловский. Самара: Самарского ун-т, 1998.-97 с.

187. Процко, Р.Ф. Взаимосвязь между накоплением фенольных соединений и темпами роста / Р.Ф. Процко // Тез. III Всесоюз. симпо. по фенольным соединениям. Тбилиси, 1976. - С. 41-42.

188. Работное, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники. М., JL, 19506. -вып.1.-С. 465-483.

189. Рачковская, М.М. Изменение активности некоторых оксидаз как показатель адаптации растений к условиям промышленного загрязнения / М.М. Рачковская, Л.О. Ким // Газоустойчивость растений. — Новосибирск: Наука, 1980.-С. 117-126.

190. РД 52.04.186-89. Руководство по контролю загрязнений атмосферы. М.: Госкомгидромет СССР, 1991. - 694 с.

191. Розенберг, Г. С. Экологические прогнозирование: (Функциональные предикторы временных рядов). / Г.С. Розенберг, В.К. Шитиков, П.М. Брусиловский. Тольятти: ИЭВБ РАН, 1994 - 185 с.

192. Романов, Е.М. Оценка качества ресурсов лесопользования на радиационно-загрязненных территориях / Е.М. Романов, О.В. Малюта, Е.А. Гончаров // Лесное хозяйство. 2006. № 4. - С. 28-30.

193. Русина, E.H. Определение характеристик аэрозольной мутности атмосферы по данным спектральных актинометрических наблюдений / E.H. Русина // Метеорология и гидрология, 1977. № 5. - С. 49-55.

194. Сабинин, Д.А. Физиология развития растений / Д.А. Сабинин. -М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 196 с.

195. Савинов, А.Б. Анализ фенотипической изменчивости одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale Wigg.) из биотопов с разными уровнями техногенного загрязнения // Экология. 19986. - № 5. - С. 362-365.

196. Сает, Ю.Е. Город как техногенный субрегион атмосферы / Ю.Е. Сает, Б.А. Ревич, P.C. Смирнова // Биогеохимическое районирование и геохимическая экология. -М.: Наука, 1985. С. 133-165.

197. Сает, Ю.Е. Геохимия окружающей среды / Ю.Е. Сает, Б.А. Ревич, Е.П.Якин.-М.: Недра, 1990.-319 с.

198. Сак, М.М. Влияние эдафотопа на аккумуляцию радионуклидов сосной обыкновенной (Pinns sylvestris L.) / М.М. Сак, Р.М Голушко // Весщ Нацыянальнай акаимия. 1951. - Т. 16, вып. 4. - Ci4Hbix навук, 2000. - № 1. -С. 32-34.

199. Сапожников, Ю.А. Радиоактивность окружающей среды. Теория и практика / Ю.А. Сапожников, Р.А.Алиев, С.Н. Калмыков. М.: БИОНОМ, 2006.-286 с.

200. Сапрыкин, Ф.Я. Геохимия почвы и охрана природы. / Ф.Я. Сапрыкин. Д.: Недра, 1984. - 231 с.

201. Сарбаева, Е.В. Биоэкологические особенности туи западной (Thuja occidentalis L.) в условиях городской среды: автореф. дис.канд. биол. наук: 03.00.16 / Е.В. Сарбаева. -Н. Новгород, 2005.-22 с.

202. Сахаров, И.Ю. Пероксидазы пальм / И.Ю. Сахаров // Биохимия. -2004. Т. 69, вып. 8. - С. 1013-1020.

203. Сборник методик и инструктивных материалов по определению вредных веществ для контроля источников загрязнения окружающей среды. Краснодар, 1993. -Ч. 1. - 156 с.

204. Сергейчик, С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды / С.А. Сергейчик. Минск: Наука и техника, 1984. - 168 с.

205. Серегин, И.В. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения / И.В. Серегин, В.Б. Иванов // Физиология растений. 2001. - Т. 48. - С. 606-630.

206. Серегин, И.В. Роль тканей корня и побега в транспорте и накоплении кадмия, свинца, никеля и стронция / И.В. Серегин, А.Д. Кожевникова // Физиология растений 2008. - Т. 55. - С. 3-26.

207. Ситников, Г.А. Радиоэкологическое изучение территории Республики Марий Эл / Г.А. Ситников, В.А. Леухин, А.Р. Сазонов // Вестн. Марийского гос. ун-та. Йошкар-Ола, 2007. - № 1(2). - С. 118-121.

208. Состояние зеленых насаждений в Москве: (аналитический докл.). М.: Прима-М, 2002. - 335 с.

209. Состояние зеленых насаждений и городских лесов в Москве: аналитический докл. М.: Прима Пресс - М, 2000. - 276 с.

210. Степанец, О.В Особенности распределения искусственных радионуклидов в морских акваториях Европейского региона в 1990 г. / О.В. Степанец, В.М. Комаровский, А.П.Борисов // Геохимия. - 1992. -№ 1. — С. 574.

211. Степанова, Н.Ю. Экология города Казани: (коллективная монография) / Н.Ю. Степанова, JI.K. Говоркова, O.K. Анохина / Экология города Казани / под ред. Н.П. Торсуева, Н.М. Мингазовой, В.З. Латыповой, В.А. Бойко). Казань, 2005. - 527 с.

212. Стогний, В. Эффективное использование дкс-96: К версии ПО 0.7.84.20090807. Изд. 1-е, / В. Стогний. - Желтые Воды: ООО «НПП «Тетра», 2010.-144 с.

213. Тарабрин, В.П. Водный режим и устойчивость древесных растений к промышленным загрязнениям / В.П. Тарабрин // Газоустойчивость растений. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 18-29.

214. Тарабрин, В.П. Фитотоксичность органических и неорганических загрязнителей / В.П. Тарабрин, E.H. Кондратюк, В.К. Башкатов. Киев: Наукова думка, 1986. - 215 с.

215. Тарчевский, И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский. М.: Наука, 2002. - 294 с.

216. Таскаев, А.И. О подвижности тяжелых естественных радионуклидов в твердых рудных отходах / А.И. Таскаев, P.M. Алексахин, И.И. Шуктомова // Радиоэкологические исследования компонентов модельных и природных систем. Свердловск, 1988. - С. 46-59.

217. Тимофеев-Ресовский, Н.В. О радиоактивных загрязнениях биосферы и о мерах борьбы с этими загрязнениями / Н.В. Тимофеев-Ресовский // Сб. работ лаборатории биофизики./ Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. Свердловск, 1962. - Т. 4., вып.22. - С. 7-16.

218. Титаева, H.A. Ядерная геохимия / H.A. Титаева. М.: МГУ, 2000.-336 с.

219. Титов, А. Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам / А.Ф. Титов, В.В. Таланова, Н.М. Казнина. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2007. -172 с.

220. Тихомиров, Ф.А. Накопление 90Sr и 137Cs в опытах с сеянцами древесных пород / Ф.А. Тихомиров, Р.Т. Карабань, М.А. Бочарова //Лесоведение, 1975. -№ 1. С. 82-87.

221. Тихомиров, Ф.А. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз / Ф.А. Тихомиров, Д.А. Криволуцкий. М.: Наука, 1988. - 240 с.

222. Третьякова, И.Н. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса / И.Н. Третьякова, Н.Е. Носкова // Экология. 2004. -№ 1.-С. 26-33.

223. Турмухаметова, Н.В. Адаптация березы повислой к условиям урбанизации / Н.В. Турмухаметова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы Всерос. науч. конф. Йошкар-Ола: МарГУ, 2006. - С. 336-337.

224. Тяжелые металлы в почвах и растениях Москвы // А.И. Обухов, И.О. Плеханова, Ю.Д. Кутукова // Экологические исследования в Москве и Московской области. -М., 1990. С. 148-162.

225. Уранов, A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / A.A. Уранов // Биол. наука. 1975. - № 2. - С. 7-33.

226. Усманов, И.Ю. Экологическая физиология растений / И.Ю. Усманов, З.Ф. Рахманкулова, А.Ю. Кулагин. М.: Логос, 2001. - 224 с.

227. Уфимцева, М.Д. Фитоиндикация экологического состояния урбогеосистем Санкт-Петербурга / М.Д. Уфимцева, Н.В. Терехина. СПб.: Наука, 2005. - 340 с.

228. Федоров, Е.А. Действие ионизирующей радиации на биоценоз / Е.А. Федоров Д.А. Криволуцкий, Ф.А. Тихомиров. -М.:Наука, 1988. -240 с.

229. Фелленберг, Г. Загрязнение природной среды. Введение в экологическую химию / Г. Фелленберг. М.: Мир, 1997. — 232 с.

230. Фролов, А.К. Окружающая среда крупного города и жизнь растений в нем / А.К. Фролов. СПб.: Наука, 1998. - 328 с.

231. Химия тяжелых металлов, мышьяка, молибдена в почвах / под ред. Н.Г. Зырина, JI.K. Садовниковой. М.: Изд-во МГУ, 1985. - 206 с.

232. Ценопопуляции растений: (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-253 с.

233. Цибульский, В.В. Атмосферные выпадения / В.В. Цибульский, М.А. Яценко-Хмелевская // Рассеянные элементы в бореальных лесах. М.: Наука, 2004. - С. 30-66.

234. Цинк и кадмий в окружающей среде. М.: Наука, 1992. - 200 с.

235. Чернавина, И.А. Большой практикум по физиологии растений. Минеральное питание / И.А. Чернавина, Л.Г. Косулина, А.П. Потапова. М.: Выс. шк., 1978.-326 с.

236. Черненъкова, Т.В. Реакция лесной растительности на промышленное загрязнение / Т.В. Черненькова. — М.: Наука, 2002. 191 с.

237. Чернобыль: Радиоактивное загрязнение природных сред / Под ред. Ю.А. Израэля. Д.: Гидрометеоиздат, 1990. -296 с.

238. Черных, H.A. Баланс тяжелых металлов в дерново-подзолистой почве при длительном применении средств химизации в районе развитого промышленного производства / H.A. Черных, В.Ф. Ладонин, И.Н. Черных // Агрохимия. 1994. -№ 5. С. 56-65.

239. Черных, H.A. Экологический мониторинг токсикантов в биосфере: монография / H.A. Черных, С.Н. Сидоренко. М.: Изд-во РУДН, 2003. -430 с.

240. Чернышенко, О.В. Критерии оценки поглотительной способности древесных растений в уроэкосистемах / О.В. Чернышенко // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: науч. тр. / МГУЛ. М.: 2001.-Вып. 307(1).-С. 140-146.

241. Чилшюв, А.И. Распределение и динамика 137Cs в тканях древесных растений / А.И. Чилимов, A.B. Богачев // Радиационная биология. Радиоэкология. 2000. - Т. 40, № 2. - С. 231-237.

242. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растений / Т.В. Чиркова. СПб.:изд-во СПб ун-та, 2002. - 244 с.

243. Чистякова, A.A. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной / A.A. Чистякова // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. -Т. 83, вып. 2.-С. 129-138.

244. Шихова, Н.С. Аккумуляция тяжелых металлов древесными породами в условиях интенсивного техногенеза / Н.С. Шихова // Лесоведение. 1997а. -№ 5. - С. 32-41.

245. Шихова, Н. С. Биогеохимическая оценка состояния городской среды / Н.С. Шихова // Экология. 19976. - № 2. - С. 146-149.

246. Школьник, М.Я. Микроэлементы в жизни растений / М.Я. Школьник. Л.: Наука, 1974. - 324 с.

247. Щеглов, А.И. Миграция долгоживущих радионуклидов чернобыльских выпадений в лесных почвах европейской части СНГ /

248. A.И. Щеглов, Ф.А. Тихомиров, О.Б. Цветкова // Вестн. МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 1992. - № 2. - С. 27-35.

249. Щеглов, А.И. Коэффициенты перехода радионуклидов в структурные части древесных лесов СНГ / А.И. Щеглов // Аграрная наука. -1998. № 11-12. - С. 26-27.

250. Экологический мониторинг. Методы биологического и физико-химического мониторинга: учеб. пособие / под ред. Д.Б. Гелашвили. — Н. Новгород: ННГУ, 2000. Ч. IV. - 427 с.

251. Экология города Йошкар-Олы: науч. изд. / отв. ред. О.Л. Воскресенская. Йошкар-Ола, 2007. - 300 с.

252. Ягодин, Б.А. Кадмий в системе почва — удобрения растения -животные организмы и человек / Б.А. Ягодин, С.Б. Виноградова,

253. B.В. Говорина // Агрохимия. 1989. - № 5. - С. 118-130.

254. Якушев, Б. И. Влияние природного радиоактивного фона на рост и развитие растений / Б.И. Якушев, М.Н. Корсеко // Докл. HAH Беларуси. -2002. Т. 46, № 1. - С. 69-73.

255. Якушев, Б.И. Природные изотопы урана в почвах и растениях сосновых лесов Минской возвышенности / Б.И. Якушев, Ж.М. Анисова. -Минск : Белорус наука, 2008. 163 с.

256. Якушина, Э.И. Древесные растения в озеленении промышленных зон / Э.И. Якушина. // Бюл. Гл. бот. сада РАН. 1992. - № 165. - 176 с.

257. Якушкина, Н.И. Физиология растений: учеб. пособие / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. М.: Гуманитар, изд. центр «Владос», 2005.-463 с.

258. Ярмишко, В. Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском Севере / В.Т. Ярмишко. СПб.: БИН РАН, 1997. - 210 с.

259. Alscher, R.G. Reactive oxygen species and antioxidant: relationships in green cells / R.G. Alscher, J.L. Donahue, C.L. Cramer // Physiol. Plantarum. -1997. Vol. 100, № 2. - P. 224-233.

260. Baker, D.E. Chemical monitoring of soil for environmental quality of animal and health / D.E. Baker, L. Chesnin // Advances in Agronomy. 1975. -Vol. 27.-P. 306-366.

261. Bergquist, U. Copper healf and hazard / U. Bergquist, M. Sundbom. -Stockholm, 1978. 222 p.

262. Bertrand, M. Photosynthetic organisms and excess of metals / M. Bertrand, I. Poirier // Photosynthetica. 2005. - V. 43, № 3. - P. 345-353.

263. Bolwell, G.P. Mechanisms for the generation of reactive oxygen species in plant defense a broad perspective / G.P. Bolwell, P. Wojtaszek // Physiol. Mol. Plant Pathol. - 1997. - Vol. 51. - P. 347-366.

264. Bolwell, G.P. Role of active oxygen species and NO in plant defence responses / G.P. Bolwell // Cur. Opin. Plant Biol. 1999. - Vol. 2, № 4. - P. 287294.

265. Boruah, H.P.D. Response of Java citronella (Cymbopogon winterianus Jowitt) to toxic heavy metal cadmium / H.P.D. Boruah, A.K. Handiquc, G.Ch. Borah // Ind. J. Exp.Biol. 2000. - Vol. 38, № 12. - P. 1267-1269.

266. Branderbure, M.K. Effect of acute gamma-radiation on growth and morphology in Pinus monophilla Torr. and Trem / M.K. Branderbure, H.L. Millis, W.H. Rickard // Radiat. Bot. 1962. - Vol. 2, № 3-4. - P. 251-263.

267. Briat, J.F. Plant responses to metal toxicit. / J.F. Briat, M. Lebrun // Comptes Rendus Academie des Sciences de Paris, 1999. P. 43-54.

268. Caldwell, Ch. Effect of elevated copper on the ultraviolet light-absorbing compounds of cucumber cotyledon and leaf tissues / Ch. Caldwell // J. of Plant Nutrition. 2001. - Vol. 24, № 2. - P. 283-295.

269. Cheeseman, J.M. Hydrogen Peroxide and Plant Stress: A Challenging Relationship / J.M. Cheeseman // Plant Stress /Global Sei. Books. -2007. -P. 4-15.

270. Comis, D. Crun remediation: Using plant to clear the soil / D. Comis // J. Soil and water conserve, 1996. Vol. 51, № 3. - P. 184-187.

271. Cottenie, A. Plant quality response to the uptake of polluting elements /

272. A. Cottenie, A. Dhaese, R. Camerlynck // Qual. Plantarum. 1976. - Vol. 26, №3.-P. 293-319.

273. Darral, N.M. The effect of air pollutants on physiological processes in plants / N.M. Darral // Plant. Cell and Environment. 1989. - Vol. 12. - P. 1-30.

274. Daster, H.G. Problem der forstlichen Rauchsche den fors hung / H.G. Daster //Biol. Zbl. 1963. -Bd. 82, H. 2. - S. 12-14.

275. Dietz, K-J. Free radicals and reactive oxygen species as mediators of heavy metal toxicity in plants / K-J. Dietz, M. Baier, U. Kramer // Heavy Metal Stress in Plants From Biomolecules to Ecosystems. - Berlin: pp. SpringerVerlag, 1999.-P. 73-97.

276. Domini, B. Effect of chronic gamma-irradiation on Pinus pinea and Pinus halepensis/B. Domini // Radiat. Bot. 1967. - Vol. 7, № 3. - P. 183-192.

277. Ensley B.D. Rational for use of phytoremediation // Phytoremediation of Toxic Metals Using Plants to Clean Up the Environment / eds. I. Raskin,

278. B.D. Ensley. New York: John Wiley & Sons, Inc., 2000. - P. 3-12.

279. Havir, E. Enhanced-peroxidatic activity in specific catalase isozymes of tabacco, barley and maize / E. Havir, N. McHall // Plant physiol. 1989. -Vol. 91, №3.-P. 812-815.

280. Iba, K. Acclimative response to temperature stress in higher plants: approaches of gene engineering for temperature tolerant / K. Iba // Annu. Rev. Plant Biol. 2002. - Vol. 53. - P. 225-245.

281. Kannan, S. Mechanisms of foliar uptake of plant nutrients: accomplishments and prospects / S. Kannan // J. Plant Nutr. 1980. - Vol. 2, №6.-P. 717-735.

282. Kardell, L. Lead and cadmium oak tree rings (Quercus robur L.) / L. Kardell, K. Larson // Ambio. 1978. - Vol. 7, № 3. - P. 117-121.

283. Keller, T The use of peroxidase activity for monitoring and mapping of air pollution areas / T. Keller // Eur. J. For. Pathol. 1971. - №4. - P. 11-19.

284. Kohno, Y. Effect of simulated acid rain on the growth of Japanese conifers grown with or without fertilizer / Y. Kohno, H. Matsumura, T. Kobayashi // Water, Air and Soil Pollut. 1995. - Vol. 85, № 3. - P. 1305-1310.

285. Kukkola, E. Stress indications in copper- and nickel-exposed Scots pine seedlings / E. Kukkola, P. Rautio, S. Huttunen // Environ. Exp. Bot. 2000. -Vol. 43.-P. 197-210.

286. Lagerwerff, J.V. Contamination of roadside soil and vegetation with cadmium, lead and zinc / J.V. Lagerwerff, A.W. Specht // Envrion. Sci. Tachnol. -1970.-№4.-P. 583-586.

287. Lidon,F.C. Changes in the thylakoid membrane polypeptide patterns triggered by excess copper in rice / F.C. Lidon, F.S. Henrigues // J. Plant Nutr. -1993. Vol. 16, № 8. - P. 144-149.

288. Mamikhin, S. V. Dynamics of 137Cs in the forest of the 30-km zone around the Chernobyl nuclear power plant / S.V. Mamikhin, F.A. Tikhomirov, A.I. Shcheglov // The Science of the Total Environment. 1997. № - P. 169-177.

289. Mashyanov, N.R Geochemical ecological monitoring using the remote sensing technigue / N.R Mashyanov, V.V. Reshetov // Sci. Total Environ. -1995.-Vol. 159.-P. 169.

290. Memon, A.R. Heavy Metal Accumulation and Detoxification Mechanisms in Plants / A.R. Memon, D. Aktoprakligil, A. Ozdemir // Turk J. Bot.-2001.-Vol. 25.-P 111-121.

291. Mishra, S. Interactive effects between supplemental ultraviolet-B radiation and heavy metal on the growth and biochemical characteristics of Spinacia oleracea L. (Braz.) / S. Mishra, S.B. Agrawal // J. Plant Physiol. 2006. -Vol. 18.-P. 307-314.

292. Mittler, R. Oxidative Stress, Antioxidants and Stress Tolerance / R. Mittler // Trends Plant Sci. 2002. - Vol. 7. - P. 405^110.

293. Parr, P.D. Incorporation of chromium in vegetation through root uptake and foliar absorption pathways / P.D. Parr, F.G. Taylor // Environ, a. Exp. Bot. 1980. - Vol. 20, № 2. - P. 157-160.

294. Prasad, K. V.S.K. Concerted Action of Antioxidant Enzymes and Curtailed Growth under Zinc Toxicity in Brassica juncea / K.V.S.K. Prasad, P.P. Saradhi, P. Sharmila // Environ. Exp. Bot. 1999. - Vol. 42. - P. 1-10.

295. Prasad, M.N. V. Metals in the Environment: Analysis by Biodiversity / M.N.V. Prasad. New York: Marcel Dekker Inc, 2001. - 504 p.

296. Prasad, S.M. Growth, photosynthetic electron transport, and antioxidant responses of young soybean seedlings to simultaneous exposure of nickel and Uv-B stress / S.M. Prasad, R. Dwivedi, M. Zeeshan // Photosynthetica. -2005. Vol. 43. - P. 177-185.

297. Proctor, J. The vegetation over ultramafic rocks in the tropical Far East / J. Proctor // The eciligy of areas with serpentinized rocks. A World View, 1992.-P. 249-270.

298. Sakihama, Y. Polyphenols mediated lipid peroxidation in the presence of heavy metal / Y. Sakihama, H. Yamasaki // Plant and Cell Physiology. 1999. -Vol. 40.-P. 103.

299. Salt, D.E. MgATP-dependent transport of phytochelatins across the tonoplast of oat roots / D.E. Salt, W.E. Rauser // Plant Phystol. 1995. -Vol. 107.-P. 1293-1301.

300. Sauerbeck, D. Welche Schwermetallgehalte in Pflanzez durfer nicht ubershritten werder, um Washstumsbeeintrachtigungen zu vermeiden Landwirtschafitliche Forschung / D. Sauerbeck. Kongressband, 1982. - S-H. 39.

301. Scandalios, J.G. Response of plant antioxidant defense genes to environmental stress / J.G. Scandalios // Ady. Genet. 1990. - Vol. 28. - P. 1-41.

302. Sharma, P.N. Induction of Oxidative Stress by Deficiency and Toxicity of Zinc in Wheat Plants Grown in Solution Culture / P.N. Sharma, S.S. Bisht, P. Kumar // Indian J. Agric. Biochem. 1999. - Vol. 12. - P. 10-13.

303. Siess, H. Antioxidant Functions of Vitamins Vitamin E and Vitamin C, p-Carotene, and other Carotenoids and Intercellular Communication via Gap Juncctions / H. Siess, W. Stahl // Int. J. Vitam. Nutr. Res. - 1997. - Vol. 67. -P. 364-367.

304. Sokal, R.R. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research / R.R. Sokal, F.J. Rohlf / W. H. Freeman and Co.: New York. 1995. 3rd edition - 887 pp.

305. Sparrow, A.H. Prediction of the sensibility of plants to chronic gammairradiation II Radioecology / A.H. Sparrow, G.M. Woodwell. 1963. - №4.-P. 257.

306. Turner, R.G. The accumulation of root homogenates of zinc-tolerant and non-tolerant clones of Agrosis tenuis Sibth / R.G. Turner, C. Marshall // New Phytol. 1971. - Vol. 70, № 3. - P. 539-545.

307. Veltrup, W. Effect of heavy metals on the calcium absorption by intact barley roots / W. Veltrup // J. Plant. Nutr. 1981. - Vol. 3, № - P. 225-231.

308. Verloo, M. Determination of the upper critical levels of heavy metals in plants and soils / M. Verloo // Chem. Prot. Environ. Amsterdam, 1986. -P. 207-215.

309. Vristiak, P. Hmotnostny vyvoj listovej biomasy vybranych listnatych stromov V mimolesnej zeleni / P. Vristiak // Lesnictvi Forestry, 1992. - P. 461.

310. Wawrik, H. Vergiftetes Strassenlaub / H. Wawrik // Gartemamt. -1986. Bd. 35, № 5. - S. 315-316.

311. Weckx, J.E.J. Zn phytotoxicity induces oxidative stress in primary leaves of Phaseolus vulgaris / J.E.J. Weckx, H.M.M. Clijsters // Plant Physiol Biochem. 1997. - Vol. 35. - P. 405-410.

312. Whicker, W.F. Radioecology: Nuclear Energy and the Environment / W.F. Whicker, V. Schultz. CRC Press, Boca Raton, FL, 1982. - 117 p.

313. Wingsle, G. Defence enzymes and antioxidants in air polluted scots pines / G. Wingsle // Physiol, plant., 1990. - Vol. 79, № 2. - P. 122.

314. Wu, L. Zinc and copper uptake by Agrostis stolonifera tolerant to both zinc and copper / L. Wu, J. Antonovics // New Phytologist. — 1975. Vol. 75, №2.-P. 231-237.

Информация о работе

Воскресенский, Владимир Станиславович
кандидата биологических наук
Йошкар-Ола, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Экологические особенности древесных растений в урбанизированной среде - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы