Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фотосинтез и транспорт ассимилятов у всходов и сеянцев древесных растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пак Ен Ги, 0

ВВЕДЕНИЕ

• > . . 1 . . I

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Фотосинтез всходов и сеянцев древесных растений

1.2. Транспорт и распределение С-ассимилятов у., всходов и сеянцев •.•.•.•••.•.•••••.г. •

1.3. Роль семядолей и внешних факторов в росте. всходов и сеянцев

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДО ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА РАЗЛИЧНЫХ ЧАСТЕЙ

ВСХОДОВ И СЕЯНЦЕВ ;.v.

Глава 4. ТРАНСПОРТ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ 14С-АССИШЛЯТОВ У t ВСХОДОВ И СЕЯНЦЕВ

Глава 5. РОЛЬ СЕМЯДОЛЕЙ И ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ

ПРОРОСТКОВ И ВСХОДОВ .у.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фотосинтез и транспорт ассимилятов у всходов и сеянцев древесных растений"

Актуальность темы определяется слабой изученностью физиологии всходов основных лесообразующих древесных пород, а также тем, что этапы прорастания семян и формирование всходов, а затем и сеянцев являются наиболее критическими моментами в жизни древесных растений (Крамер, Козловский, 1963, 1983; Веретенников, 1980 и др.). В этот период молодые растения очень чувствительны к любым изменениям как внутренней, так и внешней среды. Даже незначительные отклонения внешних факторов, например, от необходимого оптимума могут вызвать серьезные нарушения нормального хода физиолого-биохимических процессов, изменения структур клеток и тканей и нередко их распад. Именно поэтому в лесных питомниках и особенно под пологом леса наблюдается массовая гибель всходов древесных растений. В связи с этим исследования в онтогенетическом аспекте жизни всходов древесных растений на самых первых этапах их существования представляют не только теоретический, но и практический интерес.

Ростовые и формообразовательные процессы, а также устойчивость растений теснейшим образом связаны с фотосинтезом, транспортом, расцределением и потреблением продуктов ассимиляции, а также с их метаболизацией по ходу вегетации и отложением в запас. Эти вопросы в большей степени изучены на травянистых, нежели древесных растениях, существенно отличающихся от первых.

Работа выполнена на объектах, имеющих не только важное лесо-хозяйственное и полезащитное значение, но и играющих важную роль в озеленении городов и населенных пунктов.

Целью настоящей работы явилось выявление физиологической роли выходящих на поверхность почвы зеленеющих на свету семядолей и других нелистовых органов и частей всходов и определение основных мер, направленных на повышение качества посадочного материала древесных пород, выращиваемых в лесных питомниках.

Исходя из поставленной цели перед диссертантом стояли следующие задачи:

1) Изучить фотосинтез семядолей и других органов всходов и сеянцев на самых первых этапах их жизни.

2) С помощью исследовать транспорт, распределение и потребление фотоассимилятов из семядолей и других органов всходов и сеянцев.

3) Выявить наличие или отсутствие лаг-периода в оттоке фотоассимилятов из семядолей и первичных листьев всходов и сеянцев.

4) Выяснить влияние фотосинтеза семядолей на прирост всходов.

5) Изучить влияние некоторых неблагоприятных факторов на фотосинтетическую активность всходов и сеянцев.

Научная новизна работы связана с подробным исследованием на одних и тех же объектах по ходу роста и развития всходов и сеянцев фотосинтетической активности зеленеющих семядолей и других органов молодых растений, величины и направленности транспорта продуктов фотосинтеза из указанных частей всходов и их возможной роли в ростовых и формообразовательных реакциях и устойчивости к неблагоприятным внешним воздействиям.

Получены новые материалы по влиянию низких концентраций кислорода в растворе вокруг корней и сероводорода на прорастание семян и фотосинтез всходов. Выдвигается положение о том, что сероводород наряду с недостатком кислорода выступает важнейшим экологическим фактором затопленных лесных почв, отрицательно влияющих на жизнь всходов.

Впервые для трех изученных древесных пород доказано отсутствие лаг-периода в оттоке фотоассимилятов из семядолей и первичных листьев всходов.

Выделен как самостоятельный семядольный этап в жизни всходов исследованных и других древесных растений, семядоли всходов которых выходят на поверхность почвы.

Практическая ценность труда заключается в формулировании ряда мероприятий, направленных на поддержание активной жизнедеятельности и сохранности семядолей всходов, выступающих на поверхность почвы. Она связана с эколого-физиологическими основами выращивания высококачественного посадочного материала в лесных питомниках.

Научные результаты работы используются при чтении курса лекций по физиологии растений с основами биохимии на лесохозяйст-венном факультете Воронежского лесотехнического института.

Методика выполнения отдельных вопросов темы диссертации принята на вооружение в научной работе студентов НСО кафедры ботаники и дендрологии ВЗГГИ.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Пак Ен Ги, 0

6. В Ы В О Д Ы

1. На примере проростков, всходов и сеянцев акации белой, ясеня зеленого и лиственницы сибирской подробно изучена потенциальная интенсивность фотосинтеза, транспорт и распределение продуктов фотосинтеза семядолей и других органов и их роль в приросте всходов.

2. Показана сравнительно высокая интенсивность фотосинтеза зеленеющих на свету семядолей и низкая других нелистовых частей (гипокотиль, эпикотиль) молодых растений исследованных древесных пород.

3. Продукты текущего фотосинтеза семядолей всходов и сеянцев древесных пород активно оттекают в первичные и переходные листья, стебель и корни. Аттрагирующая способность отдельных частей всходов и сеянцев тесно связана с интенсивностью ростовых процессов. Период активной работы семядолей по обеспечению различных органов всходов ассимилятами достаточно продолжителен и может растягиваться до 8 и более недель.

4. Опыты с затенением и изоляцией семядолей подтвердили вывод о том, что семядоли всходов и сеянцев изученных древесных растений действительно являются активными центрами фотосинтеза, снабжающими всходы и сеянцы строительным субстратным материалом и энергией. Затенение и тем более удаление семядолей привели к существенному снижению прироста стебля и корневой системы всходов.

5. Исследование показало, что сколько-нибудь длительный лаг-период в оттоке фотоассимилятов для семядолей и первичных листьев всходов указанных древесных пород отсутствует в отличие, например, от настоящей хвои сосны.

6. Доказано вредное воздействие на фотосинтез всходов : исследованных древесных растений недостатка кислорода и сравнительно низких концентраций сероводорода в растворе вокруг корней, а также повышенных температур воздуха. Семена акации белой и лиственницы сибирской выдерживали менее чем десятидневное выдерживание их в воде с низким содержанием кислорода.

7. Б условиях затопленных лесных почв, особенно богатых органическим веществом и сульфатами, сероводород выступает наряду с недостатком кислорода мощным экологическим фактором, отрицательно влияющим на жизнь всходов и сеянцев древесных растений.

8. Нелистовым органам всходов древесных растений, в частности, зеленеющим на свету семядолям принадлежит важная роль в жизни и, очевидно, устойчивости их к неблагоприятным внешним воздействиям не только как органов запаса, но и автотрофных центров, снабжающих всходы и сеянцы субстра :тными и энергетически емкими веществами. Период существования всходов с активно фо-тосинтезирующими семядолями следует выделить в отдельный семядольный этап их жизни.

9. В связи с вышеизложенным, для более ускоренного выращивания высококачественного посадочного материала древесных пород в лесных питомниках, в частности, необходимо наряду с заготовкой хорошо развитых семян и их соответствующей подготовкой к посеву, проводить ряд мер, направленных на сохранение и более длительное поддержание активной жизнедеятельности выступающих над поверхностью почвы семядолей: регулирование водного режима почвы поливами или дренажом, температуры воздуха, внесение удобрений, внекорневые подкормки, защита семядолей от склевы-вания птицами и поедания грызунами, предупреждение различных и особенно грибных заболеваний и т.д.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пак Ен Ги, 0, Воронеж

1. Анисимов А.А. Действие сульфата аммония на передвижение ассимилятов у сахарной свеклы. Физиол. растений, т.12, 1965,с.280-284.

2. Анисимов А.А. Факторы, определяющие интенсивность и направление транспорта ассимилятов в разных условиях минерального питания. В кн.: Транспорт ассимилятов и отложение веществ в запас у растений. Владивосток, Наука, 1973, с.168-173.

3. Алексеев В.А. О пропускании солнечной радиации пологом древо-стоев. В кн.: Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М., Наука, 1967, с.15-35.

4. Алексеев В.А. Световой режим леса. Л., Наука, 1975, 225 с.

5. Ахромейко А.И. Физиологическое обоснование создания устойчивых лесных насаждений. М., Лесн. промышлен. 1965. 312 с.

6. Бабиков Б.В. Культуры сосны на осушенных болотах. Автор, канд. диссер. Л. ЛТА. 1967. 25 с.

7. Булыгин Н.Е. Фенологические наблюдения над древесными растениями. Ленинград, ЛТА. 1979. 96 с.

8. Веретенников А.В. Строение и работа корневой системы сосны в связи с временным избыточным увлажнением почвы. Л., Тр. Лесо-техн. акад. вып.82, № I, 1957, с.137-150.

9. Веретенников А.В. Влияния временного избыточного увлажненияна физиологические процессы древесных растений. М., Наука, 1964. 88 с.

10. Веретенников А.В. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве. М., Наука, 1968. 216 с.

11. Веретенников А.В. Об устойчивости древесных растений к избыточному увлажнению почвы. Журн. общ. биолог. № 6, 1973,с.818-828.

12. Веретенников А.В., Кузьмин Ю.И. Транспорт, распределение и потребление "^С-ассимилятов у сосны обыкновенной цри различном водном режиме торфяной почвы. Лесоведение, № 3, 1977,с.34-41.

13. Веретенников А.В. Фотосинтез древесных растений. Воронеж, ВГУ, 1980. 77 с.

14. Веретенников А.В., Тужилкина В.В. 0 содержании пластидных пигментов и фотосинтез побегов сосны и ели. В кн.: Лесная геоботания и биология древесных растений. Брянск, вып. 8, с.19-21.

15. Вернер А.Р., Гордеева Е.А. Содержание кислорода в грунтовых водах (верховодках) Барабы. Почвоведение, II, 1952, с.1012--1018.

16. Вознесенский В.Л., Семихатова О.А., Заленский О.В. Методы изучения фотосинтеза и дыхания растений. М.-Л. Наука, 1965. 305 с.

17. Вомперский С.Э. Биологические основы эффективности лесосушения. М., Наука, 1968. 312 с.

18. Гюббент Е.Р. Новое о хлорофилле. М., Акад. педаг. наук, 1951. 49 с.

19. Ежов Ю.И. Почвенные процессы и некоторые способы улучшения их в условиях рисосеяния. В кн.: Биологические основы орошаемого земледелия. Наука, М., 1966, с.360-364.

20. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. М., Наука, 1952. 279 с.

21. Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева. Новосибщюк, Наука, 1982. 256 с.

22. Завьялова Н.С. Световые кривые фотосинтеза подроста сосны и ели в подзоне южной тайги Зауралья. В кн.: Эколого-физиоло-гические исследования хвойных древесных видов на Урале. Свердловск, УФАН СССР, 1976, с.24-40.

23. Заленский О.В., Семихатова О.А., Вознесенский B.JI. Методы применения радиоактивного углерода "^С для изучения фотосинтеза. М.-Л. Наука, 1955. 91 с.

24. Залитис П.П. Основы рационального лесоосушения в Латвийской

25. ССР. Рига, Зинатне, 1983. 230 с.

26. Зверева Е.Г., Бартков Б.И. Распределение ассимилятов у сои в период налива плодов при переувлажнении почвы. Физиол. и биохимия культурных растений, т.8, вып.2. 1976, с.204-208.

27. Землянухин А.А. Влияние гипоксии на метаболизм органических кислот в растениях. ХП МБК. М.-Л. 1975. 384 с.

28. Иванов Л.А. Свет и влага в жизни наших древесных пород. М., Наука, 1946. 60 с.

29. Иванов Л.А., Коссович Н.Л. 0 работе ассимиляционного аппарата различных древесных пород. I. Сосна. Ж. ботан. о-ва,3, 1930, с.195-240.

30. Каманина М.С., Анисимов А.А. Состав транспортных ассимилятов в связи с условиями азотнофосфорного питания. Физиол. растен.т.21, 1947, с.1212-1216.

31. Комиссаров Д.А., Штейнвольф Л.П. Интенсивность фотосинтеза подроста ели в разных экологических условиях. В кн.: Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М., Наука, 1967,с.243-254.

32. Космакова В.Е., Зверева Е.Г. Распределение ассимилятов у растений сои при затоплении почвы. В кн.: Транспорт ассимилятов и отложение веществ в запас у растений. Владивосток, Наука, 1973, с.204-208.

33. Корчагина М.П. Азотно-минеральное питание сосны обыкновенной на торфяной почве по данным хвоелистового анализа. В кн.: Болотные биогеоценозы и их изменения в результате антропогенного воздействия. Л., Наука, 1983, с.149-164.

34. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М., Лесн. промышл., 1963. 627 с.

35. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М., Лесн. промышл., 1983. 464 с.

36. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М., Наука, 1974. 124 с.

37. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М., Наука, 1976. 647 с.

38. Лесохозяйственный словарь-справочник. М.-Л., Государственное лесотехническое изд-во, т.1, 1948. 298 с.

39. Лархер В. Экология растений. М., Мир, 1978. 384 с.

40. Малкина И.С. Световые кривые фотосинтеза подроста лиственных пород. В кн.: Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М., Наука, 1967, с.220-231.

41. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Яшина A.M. Фотосинтез и дыхание подроста. М., Наука, 1970. 184 с.

42. Малкина И.С. Фотосинтез сосны обыкновенной. Лесоведение, №4,1981, с.83-89.

43. Мамаев С.А., Николаевский B.C. Некоторые особенности повреждения сернистым газом проростков сосны обыкновенной. Тр. ин-та экологии растений и животных. УФАН СССР, Свердловск, 1968, с.203-207.

44. Машкин С.И. Дендрология центрального черноземья. Воронеж, ВГУ, 1971. 344 с.

45. Мелехов И.С. Лесоведение. М., Лесн. промыпшен. 1980. 406 с.

46. Михович А.И. Регулируемое лесоосушение. М., Лесн. промышлен. 1979. 168 с.

47. Мокроносов А.Т. Эндогенная детерминация фотосинтеза в системе растения. В сб.: Вопросы регуляции фотосинтеза. Свердловск, УГУ, 1970, с.3-12.

48. Молисова Д.М., Викторов Д.П. Влияние бора и янтарной кислоты на фотосинтез и отток ассимилятов у сеянцев яблони. В кн.: Фотосинтез, дыхание и органические кислоты. Воронеж, ВГУ,1982, с.4-9.

49. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск, Наука, 1979. 280 с.

50. Новицкий Ю.И. Фотосинтез и отток ассимилятов у периллы и салата на разных фотопериодах. Физиолог, растен., т.4, вып.З, 1957, с.242-253.

51. Новицкая Ю.Е., Чикина П.Ф. Азотный обмен у сосны на Севере. Л., Наука, 1980. 166 с.

52. Орлов А.Я., Котельников С.П. Почвенная экология сосны. М., Наука, 1971. 324 с.

53. Пьявченко Н.И. Советское лесное болотоведение за 50 лет.

54. В кн.: Достижения лесной науки за 50 лет. Красноярск, 1967, с.99-121.

55. Пьявченко Н.И. Заболоченные леса и болота Западной Сибирикак объекты лесной мелиорации. В кн.: Природа лесов и повышение их продуктивности. Новосибирск, Наука, 1973, с.26-38.

56. Победов B.C. Исследование и обоснование применения минеральных удобрений в интенсивном лесном хозяйстве. Автор, докт. диссер., М., 1981. 38 с.

57. Попова Н.М. Динамика содержания хлорофилла в коре осины. В кн.: Лесная геоботаника и биология древесных растений, вып. I, 1972, с.116-126.

58. Приступа Н.А., Курсанов А.А. Нисходящий ток ассимилятов иего связь с поглощающей деятельностью корня. Физиология раст., т.4, вып.5, 1957, с.417-424.

59. Прокушкин С.Г. Минеральное питание сосны. Новосибирск, Наука, 1982. 191 с.

60. Пятецкий Г.Е. Научные основы лесоосушения заболоченных земель Карельской АССР. Автор, докт. диссер., Л., 1976. 40 с.

61. Питание древесных растений и проблема повышения продуктивности лесов. Петрозаводск, Карельский ФАН СССР, 1972. 140 с.

62. Русаленко А.И. Структура и продуктивность лесов при подтоплении и затоплении. Минск, Наука и техника, 1983. 175 с.

63. Смоляк Л.П. Болотные леса и их мелиорация. Минск, Наука и техника, 1969. 210 с.

64. Смоляк Л.П., Реуцкий В.Г. Эколого-физиологические основы мелиорации лесных почв. Минск, Наука и техника, 1971. 158 с.

65. Санников С.Н. Биологические этапы индивидуального роста и развития сеянцев самосева сосны. В кн.: Экология и физиология древесных растений Урала. Тр. ин-та биологии Уральского ФАН СССР, вып.35, Свердловск, 1963, с.47-64.

66. Соколов С.Я. Хлорофилл в древесине ветвей. Бот. журнал, т.38, 1953, с.661-668.

67. Соколова Л.Н. Освещенность и фотосинтез соснового подростапод пологом спелых сосняков Московской области. В кн.: Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М., Наука,1967, с.255-260.

68. Судачкова Н.Е., Расторгуева Е.Я., Комовский Р.А. Физиология подроста кедра. М., Наука, 1967. 124 с.

69. Тарабрин В.П. Водный режим и устойчивость древесных растенийк промышленным загрязнениям. В кн.: Газоустойчивость растений. Новосибирск, Наука, 1980, с.18-30.

70. Ткаченко М.Е. Общее лесоводство. M.-JI., Гослесбумиздат,1952. 600 с.

71. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М., Колос, 1982. 495 с.

72. Харитонович Ф.Н. Биология и экология древесных пород. М., Лесная промышл. 1968. 304 с.

73. Харук В.И., Терсков И.А. Внелистовые пигменты древесных растений. Новосибирск, Наука, 1982. 88 с.

74. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М., Наука, 1978. 215 с.

75. Широкая М.Н. Культура кедра сибирского в горных лесах Сибири. М., Лесн. промышленность, 1964. 100 с.

76. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г. Передвижение ассимилятов из листьев в побеги при дифференцированном фотопериодическом режиме листьев. Физиолог, растен. т.4. вып.5. 1957, с.450-462.

77. Чиркова Т.В., Петрова В.Н. Дыхание и обмен органических кислот ивы и тополя в зависимости от различных условий аэрации. ЛГУ, № 3. 1971, с.98-106.

78. Щербаков А.П. Вопросы минерального питания сеянцев древесных пород. В кн.: Минеральное питание древесных и кустарниковых пород. М.-Л., Наука, 1955, с.7-49.

79. Юркевич И.Д., Смоляк Л.П., Гарин Б.Э. 0 содержании кислорода- 106в почвенной воде и углекислоты в почвенном воздухе лесных болот. Почвоведение, № 2. 1966, с.41-50.

80. Юшков П.И. 0 пост-фотосинтетическом распределении углевода-14 в сосне обыкновенной. В кн.: Экология и физиология древесных растений Урала. Свердловск, Тр. ин-та биологии Уральского ФАН СССР, вып. 35. 1936, с.77-84.

81. Юшков П.И. Распределение продуктов фотосинтеза в сосне. В кн.: Экология и физиология древесных растений. Тр. ин-та биологии Уральского ФАН СССР, вып.43, 1965, с.17-24.

82. Юшков П.И. Постфотосинтетическое распределение углерода-14 у сосны обыкновенной. Автор, канд. диссер., Свердловск, Ин-т экологии растений и животных, 1970. 28 с.

83. Юшков П.И. Об углеродном питании молодых сосен. Тез. докл. Ш Уральского совещания по физиологии и экологии древесных растений. УФА, 1970, с.101-102.

84. Ястребов М.Т. Газовый режим почв в пойдое реки Клязьмы. В кн.: Пойменные почвы русской равнины. Изд-во МГУ. М., 1963,с.102-122.

85. Ahrens i.R., Reid С.Р.Р. Distribution of ^C-labelled metabolites in mycorrhizal and nonmycorrizal lodgepole pine seedlings. Can. J. Bot, vol.51, E 5, 1973, PP* Ю29-Ю35

86. Cratts A.S., Crisp C.E. Phloem transport in plants. San Francisco, 1971, Р* 481.

87. Kridemann P.E., Buttrose M.E. Chlorophill content and pho-tosynthetic activity within woody shoots of vitis vinifera ( L.), Photosynthetica 5, 1971» PP* 22-27»

88. Sasaki S., Kozlowski T. Utilization of seed reserves and currently produced photosynthates by embrionic tissues pine seedlings. Ann. Bot., vol. 33, IT 131, 1969, pp. 473-481.

89. Sasaki S., Kozlowski T. Effects of cotyledon and hypocotyl photosynthesis on growth of young pine seedlings. New .phy-tologist, vol. 69, N 2, 1970, pp. 493-500.

90. Shiroja Т., Lister I.R., Slankis V., Krotkov Y. Translocation of the products of photosynthesis to roots of pine seedlings. Can. J Bot., vol. 40, 1962, pp. 1125-1135104. Shiroaa Т., Lister Y.R., Slankis V., Krotkov Y., Nelson C.D.

91. Seasonal changes in respiration, photosynthesis, and translocation of the "^C-labelled products of photosynthesis in young pinus strobus L. Plants. Ann. Bot., vol. 3O, N 117,1966, pp. 81-91.

92. Ursino D.J., Nelson C.D., Krotkov Y. Seasonal changes inthe distribution of photoassimilated 14C in young pine plants. Plant. Physiology, vol. 43, 1968, pp. 845-852.

93. Weibe II.H. Photosynthesis in wood. Physiol, plant., vol. 33, N 4, 1975, PP* 245-246.