Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Водный стресс и физиологические процессы всходов древесных растений

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Водный стресс и физиологические процессы всходов древесных растений"

ОЛШ&ОВ АНАТОЛИИ НИКОЛАЕВ»?-!

ЛОдННЙ СТРЕСС іі ■ІИЗйОЛОГй'ІБОКГ.Б ІІРОі’ЕССН БСлОІОи Дґ£і)НСНь'Х РА<ЛіИ»і1і .

03.to, 12 - Физиология, рпстпмнП;

• Автореферат

диссертпшш нп спис <йні:>’ учеііой сгчиени кандч.ппга бно.пог.ілескліх н";,-;; ■

і'ронеї; ІЧУ'с

Работй. внг'іолнана на кефедре ботьникн и де^^рологни Воронечскіл-и ордена Дружбы народов Десстехпииэз.'.ого кнстигута

Научны? руководитель .

. • доктор биологических наук,

- ' ; . профессор Л.З. ББРЕТШШОВ

Официальные оппонента: ' -

доктор биологических наук,

. ■ , ' .профессор А. А. Зй..іЛЯіїУХКН

’ кандидат биологических наук,

' ■ •• • . доцент А«Н. ЕЖОВА '

Ведущее учреждение, ; . •

- ■- ' . ■ Институт лесоведения РАН (Москве

■ / У „ іЯЛІНи . ' • /г^

Защита состоится " 1 •________ '• ■ 159<і г, в • час

на заседаш.и Специализированного совета К.063.48.С5 ■

при Воронеж;госуниверситете' (594653, г, Еороке.г,, госунивер-

сиют, Университетскай пл., I, биологопочвеннкЯ факультет).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета (354593, г. Ьоронеи, госуиивероитет, Университетская пл., I).

• *"* //

. Автореферат разослан " • 1992 г.

.Ученый секретарь Специализированного

* ^ Г/

сове:-1, кандидат биологических наук БАРАБАН!

С;'Г'-'п хчриктпрнетгл'г’. р';'. '

Л'ггусльисс'.ь тскы. С?-.и/ пр'п'г,п,а',кл с^чян к форм' 1рои”.5г<ч" гс-ит’ог я?лгется ка»соа«м» хо'.'.тлчооиимн г ::нзнп лревесш/х расн - -ни/. (бракер, г.солоб<.,,,иЛ, И-бЗ, 1;вЗ' 1Ьв{.-ть.,ииноя, •1;’Ь0;Кул9Пн«,

I у с к ,гр.). и .гг от перчод (,;;"оп''о ркэтония о'-’гань чувствителыш к .';:'У;Ь’М п;-:стреиальн:->:.ч ус.чов:;я!< ичсигл! срп.чы. 1Ьечн6 по отс>П лрз-чпхе под пологом лсса и в лрсиь’К пигоынпгях но;л!Эпает«я мзссовг./' гибель всходов древес!!!** пород. Она сэяэрна с иирумэшоди ^иакс-лсго-биохкыических прсгзсспв и ультраструктурч НЛ9ТЗК « тканеР.

лгастз с тем иОйде£*стР!)е гн2!;:чпл с тросссв на фиэипяопдосп': прогзссу всходов, оссОьннэ'? г'-'гокс;иллрнь’п прорастанием, доууе-но недостаточно, Это кзсзется и влияния вояиогв стресса ма.кпзнь вехою2. коэтоку исследование физиологий и экологии всходов I; ус.'овил:; различной влагообеспечённости аочй» предстойтяется ньч< как с теоретической {разработка сбг-?? тоорин устойчивост.”), тд:< ;; с практической тс •=• • я зрения* • ' ' • -

актуальности темы диссертации следует добавить :*. !татл"з. лосскозя^ственнсе и полезащитное значение объектов нещедр Дания, их огромнуо рол^ в озеленении насэленпь'х мест и промммлеин^л сентров сродней пелось европейской части страна. .. ,

Диссертационная работа лгля'-тся частью теМв- кгфедрч бот ант-л и дендрологии й.'Лй "Эколого-блологические основы псплаения. прп-РУКТИгнОСТП к'устойчивости прззеегшг. растений ЦЧР" , вКЛПЧГЛШ.'"1 г> гзгудлртг?«Ы1•» няучтее проблемы "Человек и огружо'ощая средУ г1 '■.фоблслы лгеезодения" РАН.

Цель задачи исследований. Цолыг нагих исследован:;:' я г-л л-; с ь ?:'.явление взгпчоекязн ответных физиологических реакций ьег.са: т> ДрвЕее!ШХ уастекий С ГйПОКОТИЯЯрт.-Й Г.рораогание!) на а ЗДеЯСТ'"."* полнело стресса. '' .

£ос?Нг.ен»-;з о то Л г.ели' предполагало р^тенпе слеяу?:н;их зее.г?;

I. ксслегосать характер юздайств»: :-лично? я лтщчссти .’.ог-

нь' на некоторое процессу годного ро^и^а всходов тр-Пеор? н:;й с- гилокстил-р:;’.'; яророланчеч б "«.’оном п.то/ч/и-'о, -

Ь:.л:;кть оО./ойЧмос':"! елигпил ^

ьа ичтснсл'г’кооть и лот : :г;;”т-г: а о;-,-'п ■

о. /ту'-гли, гу'.':т ЕСоз лр’гоо;!1.:< р"г;з;:-г .

•г. Хесл-лооооь г.’рн.зн.’а.г.Э'П’кй ооо"1? '.оо^сЛинплоз пехит^.

' • 4 ' .

5. Установить пределы оптимально" вд&гнес г и пзчгы дпл рост к роавкткя изучен:л’х всходов дрввеснюс раете:».::’,

Научная новизна. Бкязлгн характер воздсйзтзмя рзэкичкоГ. г>л ноет и почвы'На плтенги^коо.ть-, ход и направленность физиологичен, процессов (транспарапии, сводаениости, отноонткльно?. тургесие;:*

1 и, фото5йшйза я др.) Етеодов дрввесккх пород с гипэкоткаярач:* ироратан’/еч. Впервые каучзиз влияние еодкэгс стресса (почгеззшя эйсухв, затопление) ‘ка атододелтэльиссть и рссг гсходов на се:г<: первых зтапйх .их одни. Установлена- связь квхду едаптиьнкки рее: ШМ}«1 клетки и пек-стрсйкоки б обмене фс'фодкпкдсв всходов при ! еузгв и оатоиязниП. Пок&замэ* «о недостаток вода в почЬе оказна 'баяеё сайънсе 'воздвРсгвиз на ксследов&нкьга физиологические прои1 с и всходов, чем ее л-.быток» Обнаружена различная степень устой*: ВССТМ есходое кевледованных ВИДОВ К ВОДНОЕ сгреосу, ' •

Практическая значимость Результаты проведакмого комг.лакенс иослздовлний воздействия водно.гй стресса ка физиологические пр01 бы всходов дровэсных растений е гипокотилярньм прорас'тайием -иоГз бь'лъ использован” при разработке лесохозяйственных мероприятий х вкрг^ивемйи Посадочного материала в -лееккх питомниках К тсПйиса? а также пр,’ оцэнхз качественного состояний самосева и Ьодрос-ха I леснйх экосистемах, ' ' . ’ ,.

■ ^а'гзрйайы днесертауионной работы исполь&ухтся при чтении ку ’'йиэиологкя растений." ка -'кафедре-ботаники и дендрологии Воронеже кого лесотехнического институт •

Апробация работ;; и публикации. Результаты нйучннх исследова •сложенные ’а диссертации* додохенк, обсуждены и одобрены на науч конференциях Воронежского лесотехнического института, на третьей ВсйоованоА. КООТ’ервЙШИ по проблемам физиологии к биохимии древес М!«*х растений (Петрозаводск, 1989) 4 на заседании кониссии Имени Л*Л» Иванова По вопроса*! .и Проблемам анатомии, физиологии. И экод Гки лесных раетёниЗ (Петрозаводск, 1691)* Международном оимпоэйу "Экологическая'физиология хвойных" (Красноярок, Абакан, 1991), с взцании "Газообмен растений в посевах и природных -фитоцэнозах" Представлены Североглэрикакско!,у леаобиояогичзскому обществу (Ка; да) п опубликованы а ? работах. . .-. '

Структура и об-ьйм работы. Диссертационная работа состоит из общей характеристики работы-, 6'глаз, в включения и. выводов и изложена на Х<0 . страницах мажинопкойого .текста. -Полученный окспери-

h

г-"'-- ъг::'.' :.;лгзг.1;лл пред:;'..лзн т^ллт-гл, у л

jj.'trcpsrycs наечигурэвт 1^:* нпг’->шэваж:П, э тсн ^чпло ^

ООЩКШХй РАЗ СП J ,

I.' Современнее представления о аозло^сглии рглли^юЯ в л тли о с г г 1ВЫ на фияйологкческие Процессы И рост ВСХОДОВ И сеяппз JttpCtfCHb? !тен!'й

Несмотря *гс наличка большого числа робот по воздейстгг.го различна увлаккеякй почгы на препесикс растения, в ток числе по устойча-зти дрегепнкг: растений-услосняН засухи и избыточною уштлнения чбы (Гусейнов, 1952; leviti , 1956, 197Й; ь’агкчг , 1956, L9ffi; Цсль-ке-р, 1960; йрамер, Козловский, IS63. IS63; Смоляк, Реуцкай, 1371; регэннйкс?, 1968, I960, I9S5; Kozlowski , 1964, 1966; Лир, Ло.тьсгер, плер,' 1974; Кувниреяко, 1975; Маркварт, IS76; Hook, Oronfozd ,■ 1978; нкель, 19Ь2), асходы с гипокотилярнкм прорастанием изучены б этом ношэнии крайне недостаточно, особенно на cate.* первых этапах их зни. Тан, исследования по влиянию водного стресса проводились в ос-вком лйпь на 2-3-лзтних сеянках и сажениах древесных пород (Da- . йэ» KqzlowsHi , 1977; Ковалев, Ельчина,-1991) или в лучшем случае . 3-4-месячных (KewscraejKo2low3icijISb£), у которых’семядоли удо пре-т’или свое существование (йеретенникоп, Коаиченко, Попова, 1989 -и

В связи с изложенным весьма важно было провести исследования по шянио различной влажности почвы и в первую очередь водного стресса

I физиологические процессы и рост всходов Древесных растений о гкло~ ;тилярнь'м прорастанием. ' ,

£. Объекты к методика исследований • ■

СбЪ£Х5еми исследований служили Iсходы древесных растений, отли-2ЛЯ6Й8СЯ рядом зкологс-фйзиологическ»х особенностей и 'биологические войетв (акаиии Селой-iiobinia pseudoaJacia Ь^ясенл зеленого —Fraianus lancaolata Boric. , сосны обыкновенной -Pinus oilveatria L. Возраст сходов колебался от- 4-х дней до 7 недель, начиная с момента появле-ил сеггядолей над поверхность»! почвы. . •

- Изучалось влияние в.явяноота почвы - 20, 40, 60, 83 % от полз вой влагеемкосг.; С.';Я; ;> полного затопления почзи водой на процесс водного релика, фотосинтеза к роот всходов. Растения визмивап^сь е питокнинэ "Новк.Т’ пог. Воронежем ка. черноземе вкцелоиенном, шло: ыусироганкзы, т,целого поханхчеокого состава. Колебания в величин, влажности почвы соспйгляла примерно 5-8 С1 13 ЗКВЙ0КУ0СТК от «ОЕЗЮС почвенного слоя* В ЕРрнапте с сатспльнизм ело:'; годы на поверхнос? почвы составлял 2 см. Бода, по :,:ор& потребления растениями г. р. хедоваяия на тр&непкрашго, ьсз::сх&яесь, Аля какого из перечислены' вариантов размер оп л-ио!; делгизся состазлк. 3 ъ£.

Для предотвращения попадания дождевой воды на опытнее делянк над растениями были'сооружены навесы, -йзкритые -парниковой пленкой Освещенность над растениями составила 90-60 % о? полной на данной участке. Опытные делянки изолировались от окружающей понвь! иолйбт ленсвой пленной| расположенной снизу на Глубине 60 см, НорМа пойи рпре-делялчеь по разности между заданной условиями оПыТа влажность; и фактической. . -

Водно*физические свойства почвы характеризовали Ьедичиной по левой влаге-гйсостк» которую определяли’методом заливаемых плогцадо (Рсдг, 1960,. Влажность почвы контролировали терыовесовкм способа Освещенность над растениями измерялась люксметром Ю—116.

Содержание хлорофилла определялось спектрофотометрически (Зе ленский- и г.р., 19Й0), а обдая сводн&ннооть тканей - £ершЕесовым , тодом» Прирост сухой кассы определялся весовкМ методом с точность:

0,001 г. Потенциальная скорость фотосинтеза измерялась радиометри чзскад методой (Вознесенский* Йелекский, Семйхатова, 1965) с испо. рованием ради ^активность пороаков растительных проб просчи

тнвали на установке малого фона У«А-1б00« Повторность физиолоГиче них определений, как и анализов была 4-5-кратной. ЭкспоримеМтальк данные обрабатывали статистически (Вознесенский, 1969)*

Для исследования жирнокислотного состава фосфолипидов растеН вырал;иралн в лабораторных условиях песчаных культур при -темЬВрату воздуха 23 °С, освещенности 10 кЛк, относительной влажности возду ВО (Т,. Почвенная аасуха устанавливалась Прекращением полива и сост ляла АС сп от ПВ. Слой дистиллированной воды над поверхностью почв при затоплении был 2 см. Опытные условия были созданы в б-днев-иок возрасте всходов, а анализ проводился в 21-дневном их возраст Различные части растения фиксировали кипятим иэопропилоВыМ

спиртом, добавляя антноксцпакт ионол (0,01 мг/мл) для предотвращу»!!'! окисления липидов. Липиды экстрагировали (РоХоН «1; а1., 195'''), разделяли мзтодом сдно^рноР тонкослойной хроматографии( идентифицировали и количественно анализировали! жирные кислой метилировали и разделяли методом гадо-жадкойтной храматйграфий ,На хроматографе " Огот-5", с планенна-нршэецианньм детектором (Родионов йДр., 1973, 1979, 1983; Нюппиева и др., 1978),, ййрнЬэ кислоты идентифицировали, сравнивая . удельные объемы удерживания гЛатилойЫс эфйрой со стандартами (метйло-'вь:е яфлры мириатиновой, ПйЛьмИ»кйоЬоЙ| й^зёриновой, олеиновой, лино-

■ девай, лийоленов.ой, арахИно^оЙ*арЙхйАЬйЬйВИ^руковой и беге новой кис-

лот),'Относительное содержание яирМй кйслО* рассчитывали по площадям Ников ны'лроммограшш к йврэжаЛЙ ё проиешах от суммарной площади пиков» Повторность ан&лиэа <!-3-1фатная.- ..

■ ■ 3, Водной режим.йоходой • • ••

Пр'здвц^еэдоа Ийученйе, проааДёННов е 1986 Году, показало, что исходы как ййС¥взнНых( *йй И квойньк йрёЬвЬНИХ равнений очень чувзт- '

' витальны а Изменению водного режйка. но^ви лёсыого питомника, .•

Более детальные йсследоЁ&Нйя 1Й39-1991 Рг* ЬвиДетелъствуст о том, ^ что длп йсех чаотей'всходой наследованных видов Нв.кбояывев содержание воды характерно при разной влагосбаспеченяости Почёы в начале их развития с постепеннкм его уменьшением по ходу онтогенеза. Наименьшей оЕодкенносТьга обладали переходные листья, наибольшей - корни к гипо-котнль, но ,у последнего отмечена наиболее высокая омллитуда снижения содержания води, особенно у всходов акации белей (на 17-^2 %}. Семядоли всходов лиственных древесных Пород отличалась сравнительной стабильностью влагозапасов и в течение исследований овсдненность у.них снизилась всего на 2,2-3,2 Семядолям всходов сосни обыкновенной присуще' более сильное снижение оЬодненностШ Содержание еоды а семядолях, первичных И переходных листьях вехоДов суНугстзенно вШе, чем

в листьях взрослых деревьев (Смоляк, Реуикий* 1571 И др.). •

Как недостаток'воды в почве, так и ее эатоИление отрицательно '

повлияли на водный релим всходов исследованных видов. Так, если у

всходов акации белой при оптимальном увлижнений почвы озодненность переходных*листьев снизилась е 84,0 до 75,Ь ?•, то при затоплении -с Ь3,9 до 72,9 %, а при недостатке воды в почве - с 83,3 до 71,4 %. Аналогичная особенность в изменении содержания воды под влиянием

6 ' . водного строг, а г наблюдалась и в других мастях всходов.

Народу со снпсзккзм оводнеиназтк прх ездкоы стресса у 5?ког.' УЫЗНЬЩ-ЛШОЬ гГурГегценТ!!СС7Ь, •СНИЗилг.СЬ интенсивность транспярагк. (в 1,1-2,5 рглп,' и возрос еоеккС де^япкт. 2сяк, г.гк оптимально? ВЛЮГ|*ЮС1« почвы всдИкй кефиикт составлял у семядолей всходее сэс! обшнозошйй 4,9-13,8 % й ясеня зеленого 7,С-6,5 %, -то й с?реосо; условиях етот показатель подаку-чоя до 15,2 ?'• у всходов сосны с5: ноязшюй, 23,1 % акации бсдсЯ -и .16 17.^ 3 у' яое:5.;т ееяейсго. Лер: Я!.:е Листья ецз С01' е насыщены водой, з-тск выявлено, что кеда; тог еоды в-шН1во 01- ■'зь’згег более сильное вордойствке йа процессы . годного режима й'схСдов, чек затоплейие йэчйьь . .

’Очевидно^ (трансформация целого ряда показателей водного

Исходов в условиях неблагоприятной влагрсбеспечзкнойтИ КсркЕ обитаемого слоя почвы отразился на их фотосинтетической способное

' 4,- '.'чп'о^унтез йгхедог. " ■ '

Ь енлчй с лвл'ней роль» г;;1Г.\«нто 3 в фотосинтезе к едалтаинонг-процессах растений к неблагопрни нону водйоцу режиму поййь! предел ля.З'Г ип’Хер;еыясившю характера накопления хлорофилла* Тад* иная б!:! нв. содзг гвдИа хлорофилла а >1 Ь в семядолях всходов сосна обь:хн ВОЙНОЙ 1!СКй:.£1ЛИ; что недостаток воды в почве и особенно ее эатопл нрз снизил:: его сод&ркпчиэ. Если* при оптимальной влажности почва ссшэ-э сса&рйакив хлорофилла Да-*- ъ ) в двухнедельном их возрасте со тпйнло 5,71 ир/г сух си массу, то в впеенааванных вариантах йоогве стренно 5,66 и 4482. Снижений в значительно большей" степени касалось хлорофилла й, и&щп хлорофилла ъ - ' ■

Наимеиьииэ гначенка потенциальной скорости фотосинтеза .'(ПСФ! «пстей исходов ксслг до банных видов отмечены прежде ВСОГО в услови засу>.рл, загем при затоплении пэчвн, причем онияени* ПСФ первичной хвои и переходных ЛКСТьбА был.' сильнее, нежели'семядолей и первич нь::с Листьев .(таблица I). Так, если ьС£ семядолей всходов ясенй эе ленсго, растущих при влажности почву, равной. 40 % от I13.fi 1,5 раз 1»ске, чем в контроле; то переходных листьев - в 3,4 раза* Найвкс-1'лх оначеьйй П«£ достигает у всходоз при влажности почвы, равной 60 {акания белая и ясень зелеиьгй) и 60 от 13 (сойНа обыкновенно’;}.

Пе-загл;сило ст сг-зле^;! уг.:йл-:не;:гл почты ка^еньшие значения

таблица I

Потенпиальнзя скорость .!:ота синтеза всхсдоэ акагми белой, мГ СЗ.^ на I г сухой массы в I чнс

Части !илалность ' Ьотзаст асходо'з, сутки

всхода 1 ■ почвы, • ■ 7 1 10 !., 14 ! 21 ! . 25

\% от йБ ’ га * Ь ! .4- ах ! I ! т ! 1 Ы- т. ! t '< л- п \ t

Семядоли 40' з2,3-0,6 Ь,5 72,4-0,2 5,2 67,1±0,4 7,5 42,7±0,4 18,3 28,2-1,3 6,4

60 . 59, З^', 9 77,Ъ-0,9 72,5—0,6 54,4^0,5 41,5-0,9

80 53,2-0,7 0,4 69,8^0,8 6.2 67,6-0,9 4,3 50.,6±0,3 6,5 37,8±Т,1 2,6

затопление 49,8^0,7 9,6 64,4-0,7 ТТ 1 5Б,7-С,6 16,3 46,9-0,6 10,9 .30,8^1,3 6,й

:;ервичггы; з 40 - 42,4-0 ,8 14,Ь 66,9-0,7 5,3 42,2-0,Ь 7,1 29,7±0,9 11,5

листья 60 - 59,2-0.8 72,1^3,7 ■ 49,9±0,7 _ 44,4±0.9 »о

ьо • - о4,3—0,4 5.5 66,7-0,7 5,5 47,8-0,5 2,4 39,0±0,6 4,5

гзатапл екие ■ - . 50,2-0,6 9,0 60,2±0,7 12,0 44,5-1,0 4,4 32.1-0,7 10,6

Переходи: *>е - ~ - 42,2-0,6.16,9 14,5-1,0 20,7'

листья 60 - - - 59,1±0,8 39,'7±0,7

• 8С - - . 54,0^0,7-г 4.8 31,3^0.8 7.9

■затопление - ' - • - 46,5-0,9 10,5 20,0^0,7 19,9

. ■ ' 10 ПСч? брли у первичных и переходных листьев, наиныские - у свыядо-лей, осаоенно ясеня зеленого и соскк обыкновенной. У еоходоб акации белой отчетливых различий с значениях 1ЙФ вьтаеназванных фото-син$ИЧрУМЧКК чзстё? нэ отмечено. ПСФ всех частей всходов булй ■ наксшДёа бровной и двухнедельноуу их возрасту, У семядолей акации белой, Й ОМИЧКО ОТ СЭМЯДОЛеГ: ясеня'зеленого И СОСНЫ ОбУКНОЕСННОЙ, 11С£ по ходу кгдинидуалыгого развития меняется мало. Этот важнейший показатель жизнедеятельности растрчий остается более или менее стйбильнкм и у Первичней хвои, а такте первичных и переходных лис? ев всех пород.- ' ■

5, КириокислотныЧ состай фосфолипидов всходов

' Одной кз причИй нарушения физиологических функций растений . р.ри. водном стрессе являет'ся изменение липидных компонентов нембран особенно ,ййсфолиш1дов< Играющих ваднуй роль в энзргообменз,, фермен *атибных реакциях и устойчивости растений к неблагоприятным бНбгокй, бездействиям. ■

■ Анализ на содержание фосфолипидов семядолей й корней всходов акации белой и сосны обыкновенной свидетельствуй Ь разкам изменении -их количества как в йквискмости от части всхода, так и от условий рыр&циванкя. Так, при расчете на сухую массу количество фосфолипидов в корнях всходов акации Селой в контроле'в.2,7 раза йейь-те, чем в семядолях, а в корнях всходов сосны обыкновенной - в 12,Ь рала. Недостаток воды в почве вызвал у воходов акации бёлой и сосны обыкновенной, по сравнения с контролем, снижение содержания фосфолипидов в семядолях соответственно с £4,30 и «Ю,79 до

11,41 и 16.,99 (лкмояь и увеличение в корнях с В,53 и 1,63 до 11,33 И 4,Сй мкмоль, .т.е. реакция на засуху различных Частей есходов оказалась разной. Затопление не привело к значительным изменениям в содержании фосфолипидов у всходов сосны обыкновенной в корнях, а у всходой акации белой - В семядолях. В остальных случаях при затоплении наблюдалось снижение количества фосфолипидов, особенно существенное в корнях всходов акации белой (в 1,9 раза). •

Различия в качественно»! составе жирных кислот фосфолипидов семядолей и корней у исследованных всходов в оптимальных условиях сравнительно невелики (таблица. «О, Доминирующими жирными кислотами фосФолнпидой семядолей и корней всходов акации белой являются:

лирг-о кисло

состав

гилиюв сзиядолей и корней зсходоэ акашга белой и соскы обыкновенной

Часть !Васи~!

I !____

вело- і ант , ,

да |опы- !13:б |И;0

Жирну е к яслоты,

от суиаы

15:0 ! і

18:0

1&:1

1Ы2

16:3 {<с0: Г

і 22:1

•Ызипеп-

!ТИІМ—

! и'/со-!ванные

» / -4Р ^

: Ч )

Семя- Конт-* • [ ,6 4,<! 7,8 15,0 1.4 іая О Н 6,6 15,3 в,з ю со ю 9,6

доли роль Ос*С’; у.Сі 0. ■'ї 0,7 0 9 47,3 3,9 Гу .-V 4,0 тї IV** ** II.7 0.9 О у 4,4

Затоп- ление 0,7 •* г,4 -С ,9 о о <, о 5 ,& 4,3 14,6 У Г. 1 • 1,4 2,7 2,0 7,2

Корки Конт- роль 0,5 о,ь ~ У ~ і..с,4 следы _ 6,1 37,:; т;з 40 1-І -»4 2,4 10,0

Засуха 0,4 С-,3 '7 О X , 1» ^8,9 следы _ 5Д 29,7 8,0 2,0 о п 6,0 — *•- *

С отопление - О і у — п г; ~ о к к. , ^ С-2,5 4,7 - 9,2 17,4 6,0 1,6 4 '1 г ” ї -- 11,7

Семя- Конт- 0,4 0,7 І I Сосна V п -»Iй, об'-^ювекная т л ^ с - , "І о , 5,3 19,4 10,1 3,8 8,9 а,з 12,8

доли §сль Засуха 0,5 т о •** **- 1,6 8,а ■ 0,4. 2,6 2,2 40,4 7,4 4,0 5,3 7,6 17,1

Затоп- ление 0,4 П *7 '*■ ’ 0,7 £4,6 1,0 3,0 ■ 7,2 •)Т а 0^0 0,3 4,6 2-ї, і 0,£.

Корни Конт- • роль £,о 2,0 г Л Г} •Ь., 4^. т. ї г» ±6., 1 _ • 3А 2,4 В,1 10,9 следы 12,3 12 6 24,2

Засуха 0,5 . 1,6 '2,6 6,4 _ '4,9 т 1,4 3,3 11,4 СЛЁЗЫ с6,о 15,0 25,0

Затоп- ление 0,6 0,6 0,8 12,6 - 1,9- 1,6. 6,5 ~<І 0 -— » 'следы 1 '? '' 16,7 27,0

т насщеннух -паяьииткнояач, иеиаемценнрг. - линолевая и лкноле пая. Для семядоле1' и корней всходов сео”ы обыкновенной характер ны те ш кислоты, что и для акации бело;1, однакс количество их иное, У всходов акации и сосны нэна,сь’шенше жирные кислоты прво ладают-как по качественному составу, так и по количественному с держания (в 1,1-1,9 раза). У всходов, акагпи белой более ненасьш; ни корни, а у всходов' ссснн обьФновеиной', наоборот, семядоли.

В условиях' йодного стресса у исследуемых всходов обнаружен: те же кислоты, что.и-при оптимальной влажности, но содержание и: меняется. Наибольшие изменения проиэод'ли у всходов акации в сем; долях в содержании пальмитиновой кислоты (увеличилась в условия: засухи в 2,В и при затоплении в раза), а в корнях - линолев<

(уменьшилось соответственно-в <?,<! и 1,3 раза). При деРствии вод' ного стресса в семядолях и корнях всходов акании белой снижаете отношение ненасыщенных к насыцённам жирным кислотам, причем, воли в-семндслях это снижение незначительно как для условий' затопления, ток и недостатка‘иоду в почве, то' в корнях оно аырежено более резко. При оптимальной влвяностн почву индекс НенасюЦнп-ности сунмы'кисло г фосфолипидов корней был равен 127, а при недостатке еодн в почве л ивтоплепни он снижался Соответственно дс III и 90. • ' ' . '

Снпсение ненвоуяенност:; жирнь'х кислот у всхоДов.акации белой при водном стрессе вызвано в корнях понижением содержания КИСЛОТ С двумя И Тремя ДЕОГ'НЬ'МИ связями (с 51,5 %'ъ Контроле до 42,л’ % при затоплении и 2Ъ,Ь.% при засухе), а в семядолях, в основном, ъовкгсеиием пальмктмчовой кислоты. .

Для всходов СОСНУ обыкновенной выявлено резкое изменение в семядолях содержания пельмптинсЕОЯ в ди.но левой кислот при засухе а при затоплении - с-руково^; в корнях, соответственно, пальмитиновой и ойкйзатриеновоЕ. У семядолей и корней всходов сосны обык новенноП, по сравнению со всходами акации белой, 'наблюдается при водном стрессе обратная картина в показателях ненасьщенности жир НЬ'Х кислот, особенно, при недостатке ЗОЛЬ! в почве. Ток, при оп.ти мллыюй влажности псчвм индекс ненасиденности'суммы кислот фосфо лкпидое семядолей и корней всходов сосны Сыл равен соответственно 11?3 и 104, то при недостатке воль’ в почве он поенсклся до 135 в семядолях И 139 В корнях.

Ьозкпенке степени иенасаденнооти, в ответ на еоцк1':" стресс,

13 ' ' ■

у есу,адов сосни обыкновенней сеялано а увеличением в семядолях МГЖОеНС'ЕЬ’Я жирных кислот пел затоплении (с 21,6 з контроле до 32,6 ‘.с) у, диеновых - при засухе (с .19,2 до 4С,3 ?П, а в корнях -тркемсных (с 24,0 до 31,3 и 36,3 1- При затопленпи и засухе).

Это, очевидна, укпэЬ'новт на адапт! в^уи реакиис вс.чодов сосни обыкновенной как к затопления, так п н засухе. Подобная рзакиия «огляделась и 3 ствет на действие Других неблагоприятных ([акторов внешней среди (Прокушкмн, 1982;. Родионов, Илытова, Степанов, 1963; Гзбукова, ПЪУ).

6. Рост всходов ■ ■

Нарушение различных проиессов жизнедеятельности вечодоа при. неблагоприятном увлажнении почвы не Может не отразится на их рос-товь'х проиесаах. в наибольшей стеНейй в условиях родного стресса у всходов исследованных видов ингибировался прирост фитоМассы , первичной ХЁСИ И переходных ЛЙСТЬеВ* Затоплений НЕИбОЛв'4 резко понизило фитэШсс;- Корней, .начйнйя с самых первых дней существо-,-вания есхоДоя (таблица О* Снизилась фитомасса- и надземных пастей, однако для гипокотиля обмечено увеличение ёго фйтомасен* особенно у Есхсдов акании белой. Вместе с том прирост *гаосы эшг:отиля ,' с возрастом снижался, 1aк^ у 25.-дневпь<х'всходоэ акапий он был нияз в 1,4 раз а < чем при оптимально!! влатнссти почвы. В целом, по сравнении со всходами, йроизрастаишими при оптимальном -водном ргкимз, при затопленкк сухая масса всходов &капйи белой в З-не-дельном возрасте снизилась а 1,6 раза, сосны обыкновенной —

1.2 раза; ; ' •

Недостаток воды в поиве привел- ейчз к более сильному'ингибированию роста всходов. В Том же йоз^аате'Ьн привел к снижения прироста у всходов акаций белой в 1,8 раза, сосны обшшовенной -

1.3 раза и у ясеня Зеленого в 1,2 рала. При этом отмечено, что прирост1 корнэй у исследоеаннь'х ёсхоДоа снижался значительно Меньке, чем надземных частей. Непосредственной причиной угнетения всходов, НртИзраставзкх при недостатке воды в г.очге, следует считать неспособность листьев выносить сильное обезвоживание (Цельникер, 1960; Итоккер, 195?; Орлов, 1975). -

Надземная масса всходов Есегда преадаяй. подземную, но под влиянием водного стресса соотНОИЭН.ке йегцу йИми изменялось. При •

■ ' Таблица "

Сухагг касса ка"г>емнг)й к подземной ч;:.сти всхода, мл

П ори/:а ЇВозраст ! Вллч!юст*з по^вы V.'. от ГО) и с’ухал гасеа Яс-СТйЙ -

'гслоцоа,? ?п * < /п Ы ! • 60 ' ! 80 % ' ‘ ! Затопление '

! ’• ' 'нэлзем-!пог.:»а.*.:-*кпдое!,':- ! ’ f нал !! !8 Л ' ! Т-'.'Я •подзе; ! яая ■{—І-Н0ЦЗЄ.Ч-! ная . -! подземная -1 на а:: ем- f £70 ст -’псдзем [нал ' -ГнвдайМ-! так ■Пюдяем ! нал

Акэтгия 4 - ' - 9,6 *3 0 9 - ■ 10,3 • ’П О • ч., *- 10,9 . 2,4 ТТ 0 :,а\

Солэя ■ 7 - - 1C,7 6,2 14,6 .. 5,.4 13,-9 5Д Т4,4- 3,0

14 - - 15,7 9,5 . 24,5 10,2 - 22,5 О С U,u 21,3 4,6

■ ZI - - ■ 22,2 .12,5 49,1 12,5 43,5' ГГ,7 33,8 5,7 '

25 * - - 25,3 Io,S • -63,5 22,3 56,0 17,2. 44,4 11,9

р_ ггп W\^riCV 4 - 2,6 ■ 0,5 2,1 0,6 3 1 0,7 0,4

обыкно- 7 - . ' - 4,6 гд ■ . 5Г3 - 1,0 5,4 IД • 5,2 0,7 :

венная 14 , -• - 6,2 1,5 8,2 г,в 8,.3 1,9 8,3 0,9

21 — - 8,9 2,0 12,6 2,3 12,5 ч т 11,3 2,0

Ясень зеленый 7- - 12,1 2,2 15,0- • 3,4 13,8 3,1 _ ’ —

16 • 19,5 . 4,6 22,9 ■ 5,7 27,7. ' 7,5 31,8 6,6 ■ ■ - -

24 29,И. ’ 10,5 ' 24,4 II Д . ' 64,8 ■ 18,5 45,7 15,7 - -

‘ , 30 37,4 11,5 45,6 14,1 82,9'• 24,9- 62,2 19,7 - -

40 - . - 60,5 22, 4 . 173,9 55,2 ■ 136,9 41 ,S . - -

t

недостатке еоды в почве эта соотношение снижается эн счет медличного роста надземных часто!', э при Затоплении, наоборот, резкое снгеконие роста. ксрней приводит к его увеличении. Тан, в возрос Л!

«15 суток у всходов акагии белоП при оптимальной влажности почвы вышеуказанное соотношение было равным 2,,9, гтри недостаче веды в почва - 1,6, а при затоплении -• 3,7. •

(Дакскнильнь’М накопление;? сухой мэссы харпктзргаувтся всхедч, произрастания при гласности почвы, равной 60 (пкргия белач и ясень зелень1") и 00 Ч от ГБ (сосна обыкновенная). ,

Закллч^низ , •

■ Ка всходах древесных пород (анапии белоП, ясеня золеного и сосны обыкновенной) было изучено в.Ишниз различной Бледности почвы на ход ряда физиологических показателей. Показано, чте различные части указанных растений овпднены в неодинаковой степени. Наибольшей влажностью обладают корневые системы всходов, затем гипо-котиль. При водном стрессе (почвенная засуха, затоплеяир') оводнен--ность) за иоключегчем корней акании при затоплении, у Всех частей всходов снижалась, особенно при зйсухе< Вместе с тем влажность отдельйых нвдзеМных частей гсходов (семядоли, первичные и переходные листья) не достигала критических величин, найденных Ю.Л.Цель чнкер (1955) для листьев значительного числа видов взрослых древесных растений лесостепной зоны. Воднь’Я же дефицит сендцолей всходов акагии белой и сосны обыкновенной приближался к необрати-мш значениям, полученным для тех же деревьев, только при недо- . статке зоды в почве и лишь в копие опыта* В период засухи резко понижался водный потенциал листьев древесных растений (.’/'лчанов, 1992 и др). • '

Исследованиями установлено, что наиболее сильное воздействие на отдельные элементы водного режима исходов изученных древесных пород оказывает недостаток воды в почве. Эти результаты свидетельствуют о том, что водный стресс яйляется одним из срытых действенных факторов* влияющих иатйсв без исключения физиологические про-пессы тзастениП, их рост и разеитйб (Алексеев, 1948; Максимов, 1939, 1952; 1965; Гусев, 1959; Рагкег , 1950* 1966; КозловскиР,

1969; з^уег , 1973; Зг1еп Л-аЬ, 1968, 1969). Интенсивность транспирации при недостатке йоды я. почве И ей йатойлений снижалась*

. j: : l j і'v‘.то • p-:-.; "ч - ир иг?.

■ г- ai;.cv\.:, О/одпіч: л-v го г::: 'г-.л иг. -:::~

т-тл'П'ї.но^ть Ггр,:.чс:,'”'п”/и грог-г-сн1": rep;-;; no.-yi-c:!:’ -.yyrnv.;: иссде-гогат.-лй-а vMsct";сс'Г.;-.->, Гсн'.ілре"п, l^p’vrr,-: , 1?ОТ; .'йгрггь&рг, т9''6; ’ Kaifienovo, Testov , іl> 76 П Д'\ ).

Сг>дер»акке хлеро.!.)!.;лг. і; і- ь. і7 сегг'догя;; вело,гов Ksyve»»»» дредоспт реотенкй г.ри ’ ігсуг.ле:і;п: зеиуг;: -■■ наг.'сг;лгт."г? сниголось. Слопчі-е рдеульгазд для «истьев р?ро..."о полу-ген:: А.С.Ве-

черей (1961), й.А. Тгрчеяскж (ІТ'-Ї) v. п.?уг:й*й. Биесге с с г им в литературе имеотея л про?ивопэгопже дсннно (Длреггш: :: лр.,

IS57; Рпналко, І?66;• Куамкранко, 1935 гр.). По-нг-гди^ому, это-явлениз зависит от сїгг.-ни подготовленности растений к Kepeyecs- . низ неблагоприятного ВОЗДОЕСТЗИЯ.

Недостаток боды в по--:ез в первые ДКИ опытов в кечькей степени шгкбпровал потенокальнуо скорость фотосинтеза семядолей. всходов акации белой, в частности, чем затопление. В посдедувг-ек ке реязящев ззэдеГ.стБКэ на этот произсс оказывала почъзнноя засуха.

На листьях взрослых древесных растений !?гс доказано рядок автором (Нестерова»! К Др.V 196''; Каркізарт, 1576; Davies, Kozlov,-які, IS77 и др.). Некоторыэ исследователи ї&геге на древесных породах каблй-дг.д;; воюшзняе активкосік фоїОсантсза в первые дни действия почвенной засухи, а б дальнейшем Подакі&нио его (Юркна, 1958 і Вгіх > IS52; Куганиреикс, Корнєску, 1272;' нгізо, 1973; ?<wris, Bilan і ISSC ;i др.). . ’ ■

. Tipmssmimm в нестоящей работе метоцкха позволяла выделить іі і!деі-іті5і';;::и!'огать ІЗ к’.ірнгх кислот, 2 том числе Є нзнасьз^знных. Обнаруженное нага прл затоплении и засухе поеь’Иєнкє сгновения ненасьвцеиныэ: насьгценнгв жирнке кислоту у всходов сосны обыкновенной, особенно па с^ет триэновнх, кислот, свидетельствует?1 о Солее высокой стспни нгтдптопик сосны к водному стрессу. Подобная картина-наблюдалась к при действии высокой температуры (Сатарова, IS7B) мороза (Родионов, ІСЬЗ к др.)- и других неблагоприятных факторов.

Что касается изменений в содержании отдельных кирных кислот

Прп jj п чтгл Г:оо.'л^ ivT-ct1. ла , а * *j чі И ГіОДНОН СТрЗССО, ТО ЗДССЬ

даннь’Э крстиворе)»иьы. Однако все исследователи (Ээмлянухпн и др., I9Q5; Чиркова, 1968 и др.) отноча-зт важную роль обмена лнколеио-еой кислоты - у устойчивых к неблагоприятным воздействиям ростени; Происходит ПОЬІПІіОНКе SO СОДерЯШШЯ, ЧТО И ВЫЛЕЛЭНО HCJ.:/. у корней

СОСКУ О^Ш'НОВЧННОЙ. їіреШЮЛПГЙЙТСЯ, что у иеустойч'язчх К рйЭЛНЧ— нгм стрессам растений усиливается перейигяюе окисление липнасл Сій") и »,вгних кислот, глпгнкм образом личэлгновой гислоты, ви-дугре к-обрзяотч»» свободных радикалов, внзшеялих я своч оче-. редь нарушение структуры, а с ной и основных физиологических Функций мембран. 3 анаэробных условиях гфоНсховят торможение процесса з П0ІС

Бодпкй стрвсс привел к снижению у заходов ИауЧвЯЖЛС пород активности и китеРркрораннего показателя жизнедеятельности растений - процесса роста. Это,очевидно, связано с дополнительной затратой субстратного материала и энергии на адаптппионньге реакции и репараиіго нарушенных процессов и структур всходов исследовании:^ древесных растений. / ’ - . :

Проведенные исследования непосредственно в природной обстановке яесноґо питомника и частично в лаборатории показали, что как недостаток» ї'ак и-Избыток влаги в Почве.вызываят Меспецифи-чеекке реакции всходов древесных:р&стений, т.е. подней стресс . Приводит к аналогичным -изменениям в ходе процессов водного режима, фотосинтеза, Метаболизма фосФЬлийидов. й, наконец* -роста всходов, Причем эта закономерность подтвердилась' как йа процессах, происходящих в. семядолях, первичных и переходных листьях, так и в корнях исследованных растений. Для сєльсісоуопяйстрєніічх культур это положение бь'до доказано Ф;Д. Сказкинкм с .соавторами (Скаэкин, 1950; Сказкин, Федорова, 1901 и др.5. • • .

Вместе с тем нами выявлен» и некоторое особенности п р^ят'й всходов исследованиях древэсньх.пород на воздёРствие засухи и затопления почек. Так, почвенная засуха действовала-на вое перечисленное-процессы более сильно, чём затопление почвы. Нед'статок влаги в почве особенно сильно сказался на оводКеннасти Клеток'Я тканей всходов исследов&ннух пани древесных пород и некоторых других процессах водного режима. . -.

. Характерно' также, что на содержание пластиднах. пигментов более сильное влияние оказала На засуха,-а затопление печви. Весьма’ Примечательно так:*е то обстоятельство * ^то затоплэнио почвы вкз-аа-ло усиление роста гипскотлля у исследоваиньх всходов, что мояно • объяснить за счет проявления ряда адклтанионных роакииР'» ' ' -

Обращает внимание резко кониг.зннсе по сравненио-с семяцблянй содержание фосфолипидов в корнях ^сследовянчих объектов, особенно-

л "О ....к '.г>:оі',г' focHN сг;;'к::':'ае,.м.,., ;'го:тг.с-'-:г- с:'їлзо есгер—~

і.пз і jcil- ес:.:лд :"1;х сс..ол,ог с с , г, т-r лс г ллулл;.

пород. Гіа^ула пуллс.;;-: і. снліллгГл ;.:лссі глелэллллллл "з - "Г;--Г'.'ЛГ;:-; еслолои л :;л г,ъ::''п: *:;-j ос д Еерллл в:;:?.:;)?, і 'ол::'£"^тгс г:'ос'.;~' лилглоя cC'.'T:::1 случп-. :ллулллл ;-'сх: Г’;i- тс:г,: к сггг'соа::, :л;з’'о::у r.^.;ri‘8(;U, ”io ;vE^::4vc!L'f4-. суллуллклл лсу і'лг;ь, оосілелллч :х Сїі.-іойчуя >: л ; Сіилогичзсклл !:л'’;усл --.„'гл-л:, к ллгллл -ipv; іг-.лое.-чглл-л; плсі-;: е уо-::э, нил-'^ллллл, су. літ ••ллл:; л~лптиелліч уара;;:г;;:. С::ог.м&п Р’ЛЛ'"!;: сол,?їр"':.;п'“ г; г; с ..? - г. ■:::: т j'rc гї плілл-лгссе

и нрн ряді; гру;1;;;; ж-жнж (:'-;л.•: лул з (Глдлслое , лг:<?рсЕГ ,

19??;- і if. , !?&,-.; с;л инулин, Epirosa, лолесылол j, І:лЗ;

Чир?ова, НЬВ; Гобуксяа, КІЗ и др.). •

К й;ідо£~Іі осс!/С.ні:0С7и исзледонаннуд дсевеспкх расіегш* следу? г отнести и различия з ргакіппі 2счодо2 -ка различнее содержание году f nonfee* lan, оптимальней •вдесзностья почбь; длл есходзе созны c-Vr-nct3!}t.o“, пг-яяется глояность почеу; рагнйл ЬО ?. с7 ;Ш, ’лсгда Г < : Л !Л ДТ\ У. Других Е'.іДОЗ - 60 л Ої IB. ' ■

• Сс:юr;:- v- гчеод/л ' • -

1. У ті г.. о ц ггавоенкх г^стзкк? с тпокотилярньл; прсрестачизи.’ :-.■ ул ле::л‘ 'сгело K'-u 11 з." о с- л г і: л. лолі: и чочзз, ті;:: л 2е;

' л'л-ллллл'ллскиэ сусгесоу, £- тякле‘ла рост :і еулелєлі.’ иеноюрь'е с с -сі і-єїнул рл:л-:л;-Д: еслсдзе і.а доГ-стеу.;: ведисго стресс? е

ллл Л'Л ллел глекл, . '

- Ьлллльло, xrrа как н л лес гг тс;; в~дл в г.оч:;е, ~ал и so избь:-?:л; (^пітпле-нкс) С:,у.эч;:ч г рлл.лікнлл илс-ггл: ссуеу^гіклз езды» -к:-:- _ ті-лсг.с.ізсп. Vfs;:etn:p5i:;;:H, отнссптелЕну:;! т;.ргез::гкт.-ізеть сзмядол女, псг^плл-л: і: пеуелсдл;-.;; листьев к псзлспл:; их гзднкГ: Ст-

!-'ч-:[го •:&№.?., чти сгсіа?іи:ость 7!;г.;;єй ae.v:/;sслей, перз/ч:;:-ч к пера-ход:ії:л лиЕіьйі, не д:.сійгіз'.’ оС.с;;л харакггрных для

ітг-ті. "я ггф^сдку, дрегзсгьх рао-.чжіг дгі'сстєг.’іой аокк. '

2, ^'гі£.;!зг"онСі-, что поекзгнпе влаж'егч печг:.; с 20-до 60 nr ;ІЛ д.ля £-с.м';,зіі'>:сє;їл пелолего п схь\",\". бьлой, а для ;с/с.50е сзсич;

- д:; SJ v, ьриЕОЛ^т к cyriec: і.::;;;'::/ Eo^y^cva'ivi'a p?vO'-> л-'осик:ч.7;;чсс::ап ектчьи"сть 'есел асг’;1:.:і'.':.".ру-.v;

"с і рс‘':Го сн:г;а;:Еоь ;.ря і;:лн;:: я оссл^л;:: е уоло:

ПС”-Е;‘-::лл: л^су/л. Сод;рлгнле ллсул-уліло. в со::л:пллх єЕлглсі: Су.о

ТУ ■ •

70" \3 І.'л-ИТДЧО, Прітч РЛКЯКВЙ П?.70І!Л?Ш!Я било вураяено реяче.

, -і. У.,1.с-слов“’"'я покачали, что поименная зпсууа привела і: '

опі'*’;;-'-гльн:;і'у п-'гь-ртл.80Д*гр7.агшя фоефоЛгНкуіов в корнях вохо.иэ У"а.->а;-:,:і-,х дргаечух рдотени^ и •стггенпч і\< гадгч?стм п семлде'>*!/.і в сезонності: у кгаці’.п болсГі. Полное яатпплс.'ио почлн годо? снизило с здер*".»»"-; ''ос'1о.т.і;іі',доя з корнях р.е°х пс.чо.т'?. . •

- 6'. Ігтс~в?и:.%>й состав жирных кислот *іос^'?липйдо8 всходов ;

изученных дроезехкх погод з условиях водного стресса из изменился. Как яасуха, тгк і; затзпле.кпе почва еодой привели к Угличем:*}

2 семядолях. РС,-0,"0В содсрлакил ликзлевой И уНОЧЬПО'ПЙО степрич^воК, ЛИНО.ЧЄТіОВОЛ, СХКЗЗаТргеНЗЕОҐ;, п в корнях --линоловоЯ жирноП кислота. 5 хзрнг:;Б'х системах всходов сосны обикмоврикол ' содержание палк:ит;;нз'зох кислоты уменьшается, а линалоновоП увеличивается,

3 корчгч у.э всхсдоВ акагди белой обнаружена обратная картина.

6. Б условиях водного стресса у бсхоДоэ анрінін белей повыяа- ' ется гсдестаниэ насыщенных жирных кислот, особенно 6 корнях.при затеплен;:;!. У всходог сосны обыкновенной, наоборот, увеличивается степкь нзнтлценнссти кирнах кислот, ? особенности при почеопнсГі .?зсухе, что сеіцг»ельг?рузт о ее болмгей устойчивости- к неблагопри-

Я'.ХЛ’М условиям ^ЗЛаЖКЯГКЯ ПОЧВУ, ’ ■ ' . . ^

?. ІЬднь-? стресс розкс отрицательно сказался на 'росто всходов кзучеікіь'х дрзвзеннх перед. Наиболс? резко снизилась у всходов при -засухе ф-.ігсдасса ішдзєиіікх юотеР, а при затопгеики - корне па . енотом. Ьместе о тем £итотооа гипокб'гиля при.избыточном увлажнении увеличивалась. Условия пэчренноР ябсухм снизили отнегони? нодземгсі'-фитсыассн к г,оЦзе!.яоВ, а затопление. - повысили этот показатель.. ' ’

Ъ. Исследования свидетельствует о том, что независимо о’т .стене;:;-; увлг.т'хллип почеь' наиболее оводкенииаи оказались корневые, сис-ТСЧ!Л И гипскотнлъ всходов, а наименее - первичные и переходное листья. Пстенпиальпая скорость фотосинтеза наиболее-высокой оказалась е г-кедолыюм возрасте всходов, причем у семядолен вше, чем у ;:ерг:'Л’:;ых к переходных листьев. . . .

5. При вкрагіиваник посадочного материала древесных пород о . гипокстиллрным прорастанием необходимо-применять мероприятияня- . правлепике ка оптимизация водного питания’всходов с самых первых днеЛ их супествования. Оптимальной влажностью почек Для входов

' С..::;’:.;-у: 1с: ” • тдь-^эрта;:;;:: '

I. Li«DH7v,!i:f,,.-a3 ;'i." , г ор>гп;н -i-.. Сд::;и.юв Л.Н. Влияние ус~ .'гс г-;;?! г:са;';мс'^'::я не чет: ;л^ imмгЛ-:^г%с 1'ь ^етоемг.юза семя. ;iu;:6u ],у?r?c:i::: pacTeirifi п.леенкх пи. 1 cv*1 “;>з-;. яее'гго.сн. г.'-'.-т., IVtc. Доп. s ШКИЦзесресурз

" si?-':;;. .

?, Ii=pc-';.-ачнкез Д,й., Ксучкгич О.М., Саинцсг А.Н. Влияние у мcni’i Ег:р,:..';'йб:ш? к» rpv.pt с~ cyxati исссн зехоаов древгених рес-■>с»нн</:}«)г.ач?-.:,..зготехп.;’-!!-т, iC86. ;.sn. з БНпИ&еерзвуро 12.05.65,

Е 5' • '

I;, Би/ътс’нкг.кзв , Кзрчг.г.м О.Л., Сдйннсв А.Р. Езздействиз услос;::' г>нг:а;г:':‘ к:;л на рост аохедоа дрввзскых растс-

<: ггл;;:;;прор&гт&'..13м//П^э*;;еыв; £взкологик к бйсхишш .t »-еыл»\ч ficrsr:”.'!. ?«.'>. дс.чг. С'-Г. ВсеосязноЯ кокфзр-эниии. - Пбтро-

«гэСлск, ТС21\ -• с-. -ЯI. . . •

■*. С •:■> АЛ!., Влияние недостатка к избкх-

г." кг. :<(\у.'дь? ссс-чн сга.-;г-;с1.2:,.!!с'?>//'2к0лсгя1?еск2я -^кзподогхя ' ".-т. ;У..уг. 1'.о-г.?:"1"рс.-:и-'го' гс?"ума, - -Красноярск, 1991. ■

ч"£-. •

v.iij-r;;--.' ';СpzTi'Остсг:;':тзз и рост всходов

'т гг' ■: >< у::.чот-гг.; cipt'soii//ГазосЗке!» ргстений

ч v.y:r:,”4'-: :;:к :ге;юз:^.. '^з. докл. еоЕС1;;эш\я.- - Скктъ'В-

, б* 7<:vc\-„v;.i::ov A.V., Oiiniacy А,". , Елса 3.D. ?ho 1rfX-u*noo . о Г с wif^vnl ci'-’croco cn rbc'«oc;.niUanlp ani prowih of wood DoedlinRn :,i li- Ч-.-f hv*t'vcc.:.7l51 ,-^rnriTi" fiou // Л’.-cS, -2-'.h north .Aaer. Forest V. on-lrGhopT-Cr^arif, Сажо<‘. I? 42- tr. ■ •

• • .ii-Of'- " . '

• I . •

ivS'cr A, :;ip. 1'Ajo::3. -j.'ijv.-er OJx'JO I/I6, ООъегл Ins.

• 0; t НГУ, .