Эколого-физиологическая оценка воздействия комплекса автотранспортных факторов на жизнеспособность P. abies (L. ) и P. pungens (L. ) Glauca

Оцхели, Ольга Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологическая оценка воздействия комплекса автотранспортных факторов на жизнеспособность P. abies (L. ) и P. pungens (L. ) Glauca
ВАК РФ 03.00.29, Охрана живой природы

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологическая оценка воздействия комплекса автотранспортных факторов на жизнеспособность P. abies (L. ) и P. pungens (L. ) Glauca"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи

r:z ОД

J »'ОП 7;1П:1

ОЦХЕЛИ Ольга Валерьевна

ЭК0Л0Г0-ФИЗИ0Л0ГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ВОЗДЕЙСТВИЯ КОМПЛЕКСА АВТОТРАНСПОРТНЫХ ФАКТОРОВ НА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ Р. abies (L.) и Р. pungens (L.) Glauca

03.00.Z9 - охрана живой природы

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена в лаборатории экологии и охраны природы кафедры высших растений Московского Государственного Университета им. М. В. Ломоносова

Научные руководители:

Доктор биологических наук Д. Н. Кавтарадзе

Кандидат биологических наук ст. науч. сотр. Л. ф. Николаева

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук профессор В. А. Абакумов

Доктор биологических наук Д. Н. Маторин

Ведущая организация: Институт физиологии растений

Зашита диссертации состоится 8 июня 2000 г. в 1530на заседании диссертационного совета Д 053.05.91 МГУ по адресу: 1 19899, Москва, Воробьевы Горы, биологический факультет, аудитория 389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан ' * ООО г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Н. В. Карташева

£ Ш О

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Экологическая безопасность автодорожной сети городов, занимающих все большее жизненное пространство ландшафта, стала сегодня мировой проблемой, факторы воздействия автотранспортных сетей и самого автотранспорта на природные комплексы более многообразны и многочисленны, чем это было принято считать. К таким факторам относится фрагментация наземных экосистем, приводящая к уменьшению численности видов растений и животных, изменению видового состава придорожных экосистем, что при общей протяженности российских автомобильных дорог с твердым покрытием более 750 ООО км представляет собой серьезный антропогенный фактор. Помимо фрагментации ландшафта, имеет место прямое и опосредованное воздействие автотранспорта, вызывающее аэральное, почвенное, водное и биотическое загрязнение.

Так, один легковой автомобиль проходя в год в среднем 15 тыс. км потребляет приблизительно 4 т кислорода, сжигает около 2-3 т топлива и выбрасывает 3250 кг углекислого газа, 530 кг СО, 27 кг оксидов азота и 10 кг резиновой пыли [Бутовский, 1987; Тетиор, 1999; Гос. доклад, 1999].

Кроме того, технологические требования к поддержанию автодорог в должном состоянии приводят к дополнительному воздействию различных дорожных механизмов и химических веществ на придорожные экосистемы.

По ориентировочным оценкам лаборатории экологии и охраны природы кафедры высших растений МГУ, суммарная площадь придорожных экосистем, испытывающих влияние противогололедных реагентов (ПГР) в России достигает порядка 30 тыс. км, что составляет территорию средней европейской страны. Эти данные косвенно подтверждаются количеством используемых ежегодно ПГР только по одной Москве - 330 тыс. тонн хлоридов натрия и кальция, что при полном их расходе дает среднюю удельную нагрузку - 5 кг/кв.м. [Степанов, 1997].

Если в настоящее время в большинстве стран существует статистика по техногенному риску (известно, что применение ПГР снижает риск аварийности в 12 раз), то статистический учет риска биоте и экосистемам находится в стадии становления. А без его доказательного выявления трудно привлечь внимание практиков к проблеме сохранения экосистем.

Известно, что автотранспортная нагрузка в совокупности с применяемыми ПГР оказывает губительное воздействие на деревья и кустарники И-18 % йз которых составляют хвойные , из-за чего ежегодно в городах гибнет около 50% древесных зеленых насаждений, ["Состояние зеленых насаждений..", 1996].

Учитывая, что древесные породы в современных городах занимают значительное место в озеленении, эколого-физиологические исследования таких пород в рамках воздействия на них

автотранспортного комплекса актуальны и являются необходимым этапом разработки принципов экологического нормирования.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы была оценка сопряженного воздействия комплекса факторов "автотранспорт+автодорога" на придорожную растительность (на примере ели обыкновенной и колючей).

В связи с этим перед нами стояли следующие задачи-.

1. Выявить нарушения на ранних стадиях биоповреждений взрослых особей ели обыкновенной и колючей, как возможный прогноз устойчивого развития придорожной растительности.

2. Изучить степень воздействия исследуемых автотранспортных факторов на репродукционный потенциал и морфометрические показатели семенной генерации исследуемых видов растений.

3. Исследовать сформированность пигментного аппарата и скорость обмена кислорода у проростков из семенного материала елей, подвергшихся воздействию комплекса автотранспортных факторов.

4. Изучить влияние комплекса автотранспортных факторов на генетический аппарат проростков исследуемых видов ели.

Самостоятельной задачей, поставленной в исследовании, было объединение отдельных методик и показателей в биологически и экологически значимый ансамбль, позволяющий доказательно характеризовать совокупную реакцию растений придорожных экосистем на универсальный комплекс факторов современной цивилизации - автотранспортную сеть.

Научная новизна и практическая значимость работы.

Впервые исследовался "краевой эффект" суммарного воздействия автотранспортной нагрузки и фрагментации ландшафта на древесные породы на разных стадиях их онтогенеза и на разных уровнях системной организации объекта - морфологическом, клеточном, генетическом, тканевом.

Показана адекватность и перспективность эколого-физиологичес-кого подхода в оценке риска для придорожных фитоценозов.

Установлена функциональная взаимосвязь между техногенными факторами среды и жизненным состоянием ели обыкновенной и колючей форма "голубая'в "краевых" местообитаниях на всех исследованных уровнях организации растений.

Доказано, что системное исследование биоты фрагментированных местообитаний позволяет определить устойчивость растений, необходимую для решения проблемы устойчивого развития экосистем.

Использованный в работе комплекс методов может быть применен для ранней диагностики генетических изменений у потомства ели колючей и обыкновенной и прогноза риска биоразнообразию придорожных экосистем.

Предлагается использовать метод определения экзоосмоса внутриклеточных электролитов как экспресс метод для оценки риска

популяции ели и прогноза устойчивого развития экосистем фрагмен-тированных местообитаний.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены и обсуждены на:

- заседаниях лаборатории экологии и охраны природы каф. высших растений биологического факультета МГУ:

- научно-методической и научно-исследовательской конференции в МАДИ(ТУ) (Москва. 1997);

- научно-практической конференции "Проблемы мегаполисов" (Москва, 1997);

- IV съезде экспертов IENE (ИнфраЭкоСетьЕвропы) (Владимир, 1997):

- научно-практической конференции "Автотранспортный комплекс и экологическая безопасность" Юго-Восточный округ (Москва, 1997-1999);

- международном научно-практическом симпозиуме "Дорожная экология XXI века" (Воронеж, 1999);

- конференция молодых ученых (Пущино, 2000);

- конференция студентов и аспирантов МГУ "Ломоносов" (Москва, 2000).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, общего заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 120 страницах машинописного текста, включая ¿.таблиц и JiL рисунков. Список литературы из 5Д0 наименований, в том числе 80 работ зарубежных авторов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Обзор литературы (глава 1). В обзоре рассмотрена фрагментация ландшафта как следствие антропогенной нагрузки и дорожная сеть как один из факторов фрагментации. Дается определение фрагментации, описываются ее последствия и приводятся действующие группы факторов, проявляющие себя в "краевых зонах" и имеющие различную экологическую значимость.

Приводятся работы отечественных и зарубежных исследователей по оценке растительности нарушенных местообитаний на различных уровнях (состояние популяций: видовой состав: показатели жизнеспособности отдельных особей; особенности онтогенеза) [Folkeson; 1994; Angotd, 1997; Nature- across motorways, 1995; Кавтарадзе, 1993].

Рассмотрено, как отдельное воздействие фактбров автотранспортного комплекса на придорожную флору (газообразные вещества: тяжелые металлы автотранспортного происхождения; противогололедные реагенты)[Ар+амонов, 1986, Негруцкая, 1990, Гетко. 1990, Allen, 1990; Sading et al„ 1989; Highway pollution, 1990; Николаева и др., 1998], так и их суммарный эффект на метаболизм растений придорожной зоны [Загрязнение воздуха..., 1988, Негруцкая и др., 1991; Savonen, 1990].

Сложность и характер описанных процессов в придорожных экосистемах приводят к необходимости разработки системного подхода к проблеме их сохранения и последующей реставрации [Тишков, 1996; Кавтарадзе и др.. 1999]. Исследования придорожных фитоценозов позволяют выявить степень экологической и организмейной пластичности природных объектов, а, значит, в перспективе дадут возможность выявить механизмы и пределы разрушений природных экосистем при строительстве и функционировании автодорог.

Каждая последующая глава содержит обзор литературы по конкретной тематике работы, что вызвано значительным разнообразием примененных нами методик.

Глава 2. Объекты и методы

Объектом исследования послужили как взрослые особи, так и семенная гегнерация ели двух видов - обыкновенной Picea abies (L.) Karst и ели колючей форма "голубая" Pícea pungens (L.) Glauca.

Было проведено эколого-физиологическое исследование на 27 опытных участках Москвы и ближнего Подмосковья. Участки находились в пригородных, парковых, охраняемых зонах и городских придорожных посадках обоих видов, вдоль автомагистралей с различной автотранспортной нагрузкой (от 5 до 2000 а/тр. ед./час) в отсутствии и при применении ПГР.

Возраст исследуемых деревьев определялся дендрохронологичес-ким методом при помощи шведского бура [Sweirigruber, 1996].

Для выявления возможных нарушений метаболизма у растений на ранних стадиях биоповреждений использовался метод проницаемости клеточных мембран однолетней хвои, оцененный по скорости вымывания внутриклеточных электролитов. Скорость вымывания внутриклеточных электролитов определялась на кондуктометре N-571 по оригинальной методике, разработанной на кафедре физиологии растений биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Определение массы 1000 семян и исследование семенного материала на лабораторную всхожесть проводилось по ГОСТу 13056.4-67. Условия проращивания стандартные (t=25°C, w=97%); Прорастание оценивалось в процентах, за 100% принимали количество проращиваемых семян.

Морфометрические показатели проростков оценивали по изменению длины мутовки, гипокотиля, корешка и общей длины проростка у 10 проростков с каждого опытного участка.

Сформированное^ пигментного аппарата у проростков ели двух видов, выращенных в отсутствие света, определяли методом прижизненной низкотемпературной (77,2°К) флуоресценции. Спектры регистрировали в автоматическом режиме.

Световые кривые фотосинтеза изучали при освещении семядольных листьев проростков интегральным светом в полярографической ячейке, амперометрическим методом [Гавриленко и др., 1975].

Для выявления специфики генетического аппарата проростков ел* обыкновенной и колючей форма "голубая" с нарушением биосинтезе

хлорофилла в отсутствие света использовали метод электрофореза изоферментов [Conkle et al., 1982; Cheliak, Pitel, 1984].

В таблицах и графиках приведены результаты экспериментов, полученных в двух - трех повторностях. Статистическая обработка результатов проводилась по стандартной методике обработки биологических проб [Плохинский, 1980], а также при помощи пакета программ "Statistics for Windows; 5.0" ("Тест Краснела Уоллиса", "Тест Манна Уитни", "Тест Шеффи" и 3-х факторный параметрический анализ MANOVA) и BIOSYS -1 [Swofford et al., 1981].

Глава 3.1. Проницаемость клеточных мембран хвои как экологический показатель

Результаты исследования проницаемости клеточных мембран, оцененной по скорости вымывания внутриклеточных электролитов (в дальнейшем будем использовать сокращение МП) однолетней хвои с расположенных на территории Битцевского парка (ель обыкновенная) опытных (3-4 м от кромки автодорожного полотна) и принятых за контроль деревьев <100 м от автодороги) показали, что вблизи автодороги МП выше в 5,7 раза по сравнению с более отдаленным участком (рис. 1).

Аналогичная картина наблюдается и у ели колючей форма "голубая", произрастающих на территории МГУ, где МП клеточных стенок однолетней хвои принятого за контроль образца (60-80 м от проезжей части) была ниже по сравнению с опытным вариантом (3-4 м от автомобильной дороги у автотранспортной остановки) в 11 раз (рис. 1).

Данные по МП, полученные с одного дерева, произрастающего у автотранспортной остановки и вблизи стоянки автомашин, но с разных их сторон (обращенных к автодороге и с противоположной стороны) представлены на рис. 2.

У образцов хвои, взятой с ели обыкновенной, произрастающей на разделительной полосе (шириной 8 м) параметры МП со всех сторон дерева были одинаковыми (рис. 2).

Установлено, что: величина показателя МП увеличивается с уменьшением расстояния от автомобильной дороги и уменьшается при низкой интенсивности движения автотранспорта (рис. 1).

При определении проницаемости клеточных мембран возрастные различия не сыграли существенной роли.

На основании полученных нами результатов можно предположить, что на проницаемость протоплазмы клеток хвои оказывают влияние как ПГР так и аэральные поллютанты. Сложное воздействие комплекса автотранспортных факторов многообразно влияет на метаболические реакции растений [Кавтарадзе и др., 1999].

60 70 500 Интенсивность 3 60 расстояние, м

движения

автотранспорта,

ед./час

1 ель колючая

2 ель обыкновенная

Рис. 1

Скорость вымывания внутриклеточных электролитов однолетней хвои ели обыкновенной (Р. аЫеэ Ь) и колючей (Р. рипдепэ и.), взятых при различной интенсивности транспортного потока (А) и на различном расстоянии от автомобильной дороги (Б)

^ отн.

480 440 400 360 320 280 240 200 160 120 80 40

ед.

/■У

•Ч'Ч;

йй; У«

458,3 454,6

388,3

286,6

22,5

¿«И

;У.У

183,3

••да

•уу

Ж; ■да/

'/•У

ад-

хвоя со стороны дерева, обращенной к автомобильной дороге

| | хвоя со стороны дерева, противоположной от автомобильной дороги

1 ель колючая

2 ель обыкновенная

А - остановка авотранспорта (интенсивность движения 60 ав. тр. ед/час) Б - парковка автомашин (интенсивность движения 70 ав.тр. ед/час) В - разделительная полоса (интенсивность движения 2000 ав. тр. ед/час)

Рис.2

Глава 3.2. Показатели качества семян и семенной генерации

3.2.1. Особенности прорастания семян Picea abies и Р. pungens filauca

Масса 1000 семян, собранных со всех полигонов, варьировала для Р. abies в пределах от 2,5 г до 7,5 г и от 2,0 г до 3,9 г для Р. pungens.

Минимальная масса семян у обоих видов ели была отмечена в местах с максимальной техногенной нагрузкой, включая применение противогололедных реагентов (2,5 г и 2,8 г для ели обыкновенной и 2,0 и 2,1 г для ели колючей). В относительно благоприятных местах произрастания (низкая интенсивность движения, без применения противогололедных реагентов) ели обыкновенной масса 1000 семян приближалась к норме 5 - 8 г. [Щербакова, 1973; Давлетилина, 1990].

Показатель веса семян не позволяет доказательно судить о жизнеспособности семенной генерации, поэтому нами исследовалось прорастание семян-и морфометрические показатели проростков.

Возраст деревьев не оказывал существенного влияния на лабораторную всхожесть семян. Однако нами была прослежена тенденция уменьшения годичного прироста древесины, уменьшения диаметра ствола деревьев в местах произрастания вблизи дорог с высокой интенсивностью движения и применением ПГР. Так, у ели колючей из "краевой зоны" в возрасте 41±2 год диаметр ствола достигал 12 сантиметров, в то время как у 40±Z летней ели колючей из лесопарковой зоны диаметр ствола достигал 32 см. Аналогичное уменьшение диаметра ствола наблюдалось и у ели обыкновенной, произрастающей на разделительной полосе в возрасте 43±2 лет диаметр ствола достигал всего лишь 20 см.

Из полученных нами данных следует, что в местах с активным применением ПГР наблюдается пониженый процент прорастания семян до 22,4% для Р. abies и 11,2% для Р. pungens.

3.2.2. Морфометрические показатели проростков пвух випов ели

Измеряли длину мутовки, гипокотиля, корешка и общую длину проростка (мм).

У проростков ели колючей обнаружено значимое уменьшение морфометрических показателей, как отдельных морфологических частей:

- мутовка 8,92 ± 0,25 (Н= 34,17, р=0, df=1, п=40);

- гипокотиль 32,12 ± 1,36 (Н=37,45, р=0, df=1, п=40);

- корешок 2-4,37 ± 1,50 (Н=16,24, р=0,0001, df=1, п=40), так и общей длины 71,67 ± 2,61(Н=44,47, р=0, df=1, п=40) группы проростков под воздействием ПГР (рис. 3). У проростков ели обыкновенной оказалось, что нет значимых различий между группой проростков при использовании ПГР и группой в его отсутствие.

Воздействие расстояния от автомобильной дороги оказалось значимым для обоих видов. Однако характер влияния этого фактора на оба вида был различен. Наибольшая длина проростков ели колючей

I i Длина проростка, мм 110

100 90

80 70

т 2

Вариант опыта

значение признака величина стандартной ошибки

размах изменчивости признака под действием

фактора

1 - противогололедные реагенты действуют

2 - отсутствие действия противогололедных реагентов

Рис. 3

Влияние противогололедных реагентов на длину проростков ели колючей (непараметрическийдиссперсионныйанализН = 44,47 р = 0 сИ=1 п=90)

Длина

проростка, мм

100 90_ 80_ 70_ 60

I ?

размах изменчивости признака 1 - воздействие противогололедных реагентов

станпаотная ошибка 2' отсУтствие воэ действия противогололедных реагенте

м ' А - интенсивность движени'я автотранспорта 70 ед/час

значение признака Б - интенсивность движения автотранспорта 2000 ед/час

Рис. 4

Совместное влияние противогололедных реагентов и интенсивности движения автотранспорта на длину проростков ели обыкновенной (2-х факторный параметрический анализ "Тест Шеффи" Р = 7,62 сН=2,16 р= 0,00069)

отмечена при произрастании на расстоянии 60 м - 99,80 ± 2,16 и 500-1500 м - 92,7 ±3,19 от автомобильной дороги, тогда как у ели обыкновенной - на расстоянии 1-9 м - 88,60 ±2,15.

фактор интенсивности движения, как показал анализ, не оказывает значимого воздействия на морфометрические показатели проростков, исследуемых видов ели. Однако у проростков ели колючей наблюдаются некоторые различия показателей групповых средних величин.

Проведенный параметрический анализ показал, что влияние фактора ПГР на морфометрические показатели проростков ели обыкновенной резко усиливается при возрастании интенсивности движения автотранспорта (рис. 4). Сопряженное воздействие ПГР и интенсивности движения отрицательно сказывалось и на морфометрические показатели проростков ели колючей, которые уменьшались при возрастании интенсивности автотранспортного потока.

Таким образом, влияние комплекса факторов "автотранспорт+автодорога" на придорожные места произрастания исследованных видов ели усиливается при сопряженном воздействии.

Глава 3.3. Влияние факторов автотранспортного комплекса на формирование фотосинтетического аппарата проростков ели

3.3.1. Спектры низкотемпературной (77.2°К) флуоресценции проростков ели обыкновенной и колючей форма "голубая", выращенных в отсутствие света

В ходе исследования семенной генерации обоих видов ели нами были отмечены формы проростков с нарушением биосинтеза хлорофилла. Известно, что для хвойных как и для некоторых других эволюционно древних растений (мхов, лишайников, папоротников, водорослей) характерна способность синтезировать хлорофилл в темноте [Sachs, 1865; Николаева и др., 1963; Годнев и др., 1968: Рубин и др., 1974]. Так, 14- ти дневные проростки ели способны образовывать в темноте хлорофилл в количествах достаточно близких к световым [Николаева и др., 1979].

Мы обратили внимание на зависимость увеличения количества проростков с нарушенным биосинтезом хлорофилла от расстояния до автомобильной дороги и от применения ПГР. Причем фактор применения ПГР был основным действующим фактором на процесс формирования пигментного аппарата (рис. 5). Чем ближе находился опытный участок от полотна автомобильной дороги, тем большее количество проростков с несформированным пигментным аппаратом отмечалось в его семенной генерации - до 2,1% у ели обыкновенной и до 14,255 у ели колючей (процент расчитывался от количества проросших семян).

По сформированности пиментного аппарата мы условно разделили проростки на три группы:

- с полностью сформированными 1 и П фотосистемой;

- с частичным нарушением сформированности фотосистем:

1 -

проростки с нарушением биосинтеза хлорофилла, % 14,2

3,19

0,88

1,79

0,74

2,07

Ж)

0,28

0,27

500 Расстояние, м

см

ЕЩЩ 1-й год прорастания 2-й год прорастания

| | использование противогололедных реагентов А - ель колючая Б - ель обыкновенная

Рис. 5

Проростки с нарушением биосинтеза хлорофилла из местообитаний с различной автотранспортной нагрузкой (% от общего количества проросших семян)

- с выраженными нарушениями биосинтеза хлорофилла.

Такое разделение подтверждается спектрами низкотемпературной флуоресценции нативных семядольных листьев (рис. 6-8).

Спектры низкотемпературной флуоресценции свидетельствуют о разнообразии спектральных форм в особенности в группе проростков с частичным нарушением сформированности фотосистем. Группа проростков с полностью сформированными I и II фотосистемой имеет максимум в области 730-737 нм и в области 686-697 нм (рис. 6).

Проростки с частичным нарушением сформированности фотосистем (рис. 7) отличаются большим разнообразием спектральных форм, что связано с разной степенью его агрегации. Так, максимум флуоресценции в области спектра 720 нм, соответствует хлорофилла "а" белковому комплексу реакционных центров ФС -1; плечо в области 696 нм -реационному центру ФС- II; а плечо в области 688 нм - хлорофилла "а" белковому комплексу реакционных центров ФС - II.

У проростков с выраженными нарушениями биосинтеза хлорофилла полностью отсутствует флуоресценция в области 730-737 нм (рис. 8). Наличие плеча в области 655 нм, свидетельствует о наличии предшественника хлорофилла.

Максимумы флуоресценции 14-ти дневных проростков ели обыкновенной и колючей с полностью сформированными 1 и П фотосистемой соответствуют положению максимумов в спектрах сформировавшихся на свету растений [Николаева, 1975], а спектры проростков с нарушением биосинтеза хлорофилла - начальным стадиям зеленения этиолированного листа (пшеницы, фасоли и др. растений не синтези -руюицих и не накапливающих хлорофилл в темноте).

Таким образом спектры низкотемпературной флуоресценции пигментов в нативных растениях дают основание предполагать, что в условиях солевого стресса и высокой автотранспортной нагрузки происходит накопление форм проростков с нарушением сформированности фотосинтетического аппарата в отсутствие света. Важно было установить, насколько глубоко это воздействие повлияло на основную функцию-пигментного аппарата - выделение кислорода.

3.3.2. Изучение световых кривых фотосинтеза 14-ти пневных проростков елей

Образование одного из продуктов фотосинтеза - кислорода является итогом многочисленных реакций индуцированных светом. Их нарушение отражается на фотосинтезе [Bjorkman, 1966; Mathieu, 1969; Назаров, 1970], который является одним из наиболее достоверных показателей жизнедеятельности растения.

Световые кривые фотосинтеза проростков с нарушенным биосинтезом хлорофилла как ели обыкновенной (рис. 9), так и колючей (рис. 10), расположены ниже, по сравнению, с контрольными вариантами. -

Световые кривые скорости обмена кислорода проростков с полностью сформированными фотосистемой 1 и П, как ели обыкновенной так и колючей имеют "S" - образную форму, включающую

Рис. 6

Рис. 1

Рис. 8

латентный период, участок нарастания скорости фотосинтеза и его стабилизации. У проростков с несформированным пигментным аппаратом происходит значительное изменение параметров световых кривых фотосинтеза. Это проявляется в увеличении латентного периода и уменьшении амплитуды световых кривых фотосинтеза у проростков двух видов ели ( рис. 9-10).

Очевидно, суммарная автотранспортная нагрузка, включая применение ПГР; вызывает у придорожных растений повреждения пигментного аппарата, что приводит к нарушению основной, генетически детерминированной, функции растений - выделения кислорода. В свою очередь это отражается на репродукционной ценности семенного материала, а следовательно на продуктивности экосистемы в целом.

3.4. Исследование генетических различий в изучаемых группах проростков

Для выявления особенностей генетического аппарата у семенной генерации елей,' с частичным и выраженным нарушением сформированности пигментного аппарата в отсутствие света был применен метод электрофореза изофарментов.

В данном эксперименте использовались выращенные в отсутствие света 14-ти дневные проростки ели обыкновенной и колючей. Методом электрофореза в крахмальном геле установлены индивидуальные генотипы по 10 изоферментным локусам ШИ, 1яр-1, 1ар-2, МбЬ-1,

МбЬ-2, Рдт-1, Рдт-2, Зос1-1, Боб-2) в трех группах проростков: с полностью сформированными фотосистемой 1 и П (зеленые проростки, п = 7), с частичным нарушением сформированности фотосистем (желто -зеленые проростки, п = 4) и с выраженным нарушением биосинтеза хлорофилла (желтые проростки, п = 7).

Следует отметить, что желтые проростки отличались пониженной активностью изоферментов. у проростка ели колючей, из местообитания, подверженного воздействию ПГР, из 10 локусов активность наблюдалась только для локуса МйН-1. По большиству локусов существенных различий в частотах аллелей между тремя представленными группами нами не было обнаружено. Исключением является локус Рдт-1 (фосфоглнжомутаза - мономер, катализирует взаимные превращения глюкозо-1-фосфата и глюкозо-6-фосфата, пентозофосфатный цикл и гидрирование предшественника хлорофилла) для которого отмечено преобладание более быстрого по подвижности аллеля в группе -проростков с полностью сформированными фотосистемами 1 и П, а в других группах - преобладание второго аллеля.

Для локусов Ш/7-2 (малатдегидрогеназа - Димер, у елей, как правило, идентифицируется три или четыре локуса, специфичен по отношению к НАД, окисляет также ряд других альфа-оксидикарбоновых кислот) и вос!-1 в группе проростков с частичным нарушением сформированности фотосистем выявлены аллельные варианты ШЛ-2/4, Бос/-1/1, которые не встречались среди представителей других групп.

На основании полученных результатов можно судить о существовании генетических различий между изученными группами

—*— контроль

1-без воздействия противогололедных реагентов

2- с воздействием противогололедных реагентов

Освещение интегральным светом лампы накаливания. Интенсивность света 14x103 люкс. Рис. 9

Световые кривые скорости обмена кислорода 14-ти дневных проростков ели обыкновенной

—*— контроль ©— проросток с несформированным пигментным аппаратом Освещение интегральным светом лампы накаливания. Интенсивность света 14x103 люкс.

Рис. 10

Световые кривые скорости обмена кислорода 14-ти дневных проростков одной генерации ели колючей, с различной степенью сформированное™ пигментного аппарата

проростков. Отсутствие некоторых аллельных вариантов у групп проростков с частичным и выраженным нарушением биосинтеза хлорофилла, возможно, связано с их неспособностью к формированию реакционных центров фотосистем, о чем говорилось в предыдущих главах. Полученные результаты свидетельствуют о том, что нарушение биосинтеза хлорофилла и процесса выделения кислорода, является следствием генетических изменений у проростков.

Заключение

На высокоурбанизированных территориях все более обостряются проблемы охраны окружающей среды, связанные с нарастающим ухудшением условий жизнедеятельности людей, городской растительности, животных, с трансформацией городских почв.

Автотранспортное загрязнение несет в себе категории биологического, механического, химического, физического и визуального(эстетического) загрязнения.

Искуственное привнесение хлоридов натрия и кальция и других минеральных солей с талыми и сточными водами в почвенно-гидрологические системы краевых придорожных зон влечет за собой стойкое химическое загрязнение придорожных биоценозов. Как результат постоянного сезонного воздействия, в этих биоценозах возникают сначала скрытые, а затем явные изменения [Васкшап, 1980].

Наши исследования на хвое и семенном материале ели обыкновенной и колючей форма "голубая", собранных в условиях Московского региона, показали, что автотранспортная нагрузка в совокупности с глубокими деструктивными процессами в городских почвах, вызывает аномалии развития кроны и роста, деструкцию клеточных мембран и пигментного аппарата, нарушения газообмена, другие эффекты, вплоть до генетических изменений.

Необходимость сохранения биоразнообразия на урбанизированных территориях, подверженных экологическому риску, подтверждает значимость проблемы зимнего содержания автомобильных дорог. Для решения этой проблемы необходимо экологическое обоснование ограничений на применение используемых ПГР и материалов. Эти соединения проходят технические испытания и гигиеническую экспертизу, однако сегодня необходима и экспертиза экологическая.

ВЫВОДЫ:

1. Доказано, что во фрагментированных автодорогами местообитаниях воздействие каждого из изученных факторов автотранспортного комплекса приводит к нарушению важнейших метаболических процессов и морфологических показателей у ели обыкновенной и колючей. Однако при сопряженном влиянии наблюдаемые нарушения усиливаются (по данным 3-х факторного параметрического анализа МАМО\/А), что приводит к необратимости этих процессов для фитоценозов.

2. Выявлена видоспецифичность ответных реакций двух видов ели на воздействие комплекса факторов "автотранспорт+автодорога". Показано, что ель колючая более чувствительна к изучаемым факторам воздействия.

3. Установлено, что в краевых зонах (до 10 м от полотна автодороги) уменьшается годичный прирост древесины и соответственно диаметр стволов деревьев обоих видов.

4. Показано, что экзоосмос внутриклеточных электролитов однолетней хвои увеличивается с возрастанием техногенной на!грузки и применением противогололёдных реагентов у ели обыкновенной в В раз, у ели колючей в 11 раз.

5. В зоне влияния комплекса автотранспортных факторов и противогололедных реагентов выявлено:

а) уменьшение массы и доли прорастающих семян, свидетельствующее о снижении репродукционного потенциала у исследованных видов ели,

б) увеличение доли проростков с нарушением сформированности фотосинтетического аппарата при проращивании в отсутствие света до 2,1% у ели обыкновенной и до 14,2% у ели колючей,

в) уменьшение скорости выделения кислорода у проростков с нарушение сформированности фотосинтетического аппарата обоих видов ели в 7 раз,

г) различие активности изоферментов у проростков с нарушенным и сформированным фотосинтетическим аппаратом, что свидетельствует о наличии генетических различий между изученными группами.

6. Рекомендуется:

а) использовать метод определения экзоосмоса внутриклеточных электролитов в целях своевременной реабилитации урбанофитоценозов и осуществления оперативного мониторинга придорожных экосистем,

б) использовать метод низкотемпературной флуоресценции 14-ти дневных проростков, для оценки репродуктивной ценности семенного материала.

Публикации по теме диссертации:

1. флорова Н.Б., Николаева Л.Ф., Оцхели О.В., Кавтарадзе Д.Н. Влияние фактора' зимнего содержания автодорог на состояние экосистем придорожной зоны. Сб. Тез. докладов научно-практической конференции в МАДИ. Москва. Прима Пресс. 1997. с. 214-216.

2. Nicolaeva L., Porshneva Е., Florova N., Otskheli 0.//Ecological aspects of the problem of winter slipperiness monitoring. 3rd ITNT meeting. Vladimir, Russia 28 September - 2 October 1997. - p. IXVII.

3. Николаева JI. Ф., Оцхели 0. В., Поршнева Е. Б., флорова Н. Б. / Противогололедные реагенты и их влияние на природную среду//0бзор литературы. Москва. Диалог МГУ. 1998. 59 с.

'21

4. Кавтарадзе Д. Н., Оцхели О.В. Экологическая безопасность автомобильных дорог//Наука и техника в дорожной отрасли. № 3. -1998. - с. 31-32.

5. Оцхели О.В., Николаева Л.Ф., Кавтарадзе Д.Н. Проницаемость клеточных мембран однолетней хвои ели обыкновенной и колючей из придорожных местообитаний. Сб. Тез. 1-ой Междунар. межвузовской школы-семинара "Экология 2000: эстафета поколений". Из-во МГУл, Москва. 2000, с. 27.'

6. Оцхели О. В., Воронина О. Е. Дорожная экология XXI века// Наука и техника в дорожной отрасли. № 1. - 2000. - с. 29.

7. Оцхели 0. В. Воздействие комплекса автотранспортных факторов на хвою и семенное потомство Picea abies & Р. pungens. VII Международная конференция студентов и аспирантов "Ломоносов". Москва, Из-во МГУ. 2000. с. 35.

8. Воронина 0. Е., Оцхели 0. В., Кармызова А. Н. Эколого-физиологические критерии оценки и нормирования расхода противогололедных реагентов. Сб. статей, Воронеж, 2000 (в печати)

9. Николаева Л. Ф., Оцхели О. В., Кавтарадзе Д. Н. Нарушения формирования фотосинтетического апарата у проростков хвойных под воздействием автотранспортных факторов// Вестник Московского Университета (в печати).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Оцхели, Ольга Валерьевна

Введение.

I. Обзор литературы.

1.1 фрагментация ландшафта как следствие антропогенной нагрузки. Дорожная сеть как фактор фрагментации.

I.2. Оценка состояния растительности из нарушенных автотранспортными сетями местообитаний.

II. Объекты и методы исследования.

III. Результаты и обсуждение.

3.1. Проницаемость клеточных мембран хвои как экологический показатель.

3.2. Показатели качества семян и семенной генерации.

3.2.1. Особенности прорастания семян P. abies & P. pungens.

3.2.2. Морфометрические показатели проростков двух видов ели.

3.3. Влияние факторов автотранспортного комплекса на формирование фотосинтетического аппарата проростков ели.

3.3.1. Спектры низкотемпературной флуоресценции проростков.:.

3.3.2. Изучение световых кривых фотосинтеза.

3А. Исследование генетических различий в изучаемых группах проростков.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологическая оценка воздействия комплекса автотранспортных факторов на жизнеспособность P. abies (L. ) и P. pungens (L. ) Glauca"

Сохранение биосферы и задача перехода на путь устойчивого развития, провозглашенные на Всемирном конгрессе в Рио де Жанейро в 1992 требует решения ряда универсальных проблем, встречающихся повсеместно: уменьшения и ликвидации промышленного и транспортного загрязнения, сохранения биоразнообразия и т.п.

Экологическая безопасность автодорожной сети городов, занимающих все большее жизненное пространство ландшафта, стала сегодня мировой проблемой, факторы воздействия автотранспортных сетей и самого автотранспорта на природные комплексы более многообразны чем это принято было считать. К таким факторам относится фрагментация наземных экосистем, а также прямое и опосредованное воздействие автотранспорта, вызывающее аэральное, почвенное, водное и биотическое загрязнение.

Характер загрязнителей разнообразен. Это и неорганические вещества - частицы износа корпуса автомобилей и дорожной одежды (пыль, минеральные масла, вяжущие вещества и др.), сажа, тяжелые металлы, а также отработавшие газы (смеси газообразных токсикантов, аэрозоли, дисперсные взвеси и др.). Один автомобиль при пробеге 15 тыс. км в год потребляет приблизительно 4 т кислорода, сжигает около 2-3 т топлива и выбрасывает 3250 кг углекислого газа, 530 кг СО, 27 кг оксидов азота и 10 кг резиновой пыли [Бутовский, 1987; Тетиор, 1999, Гос. Доклад, 1999].

Кроме того, выполнение технологии содержания автодорог приводят к дополнительному воздействию различных дорожных механизмов и химических веществ на придорожные экосистемы.

Применение противогололедных реагентов (ПГР) приводит к стойкому геохимическому загрязнению придорожных зон, вызванному как сезонным применением ПГР, так и круглогодично поступающими в воздух, почву и воду тяжелыми металлами.

Масштабы такого воздействия значительны. По данным федеральной Дорожной Службы РФ [Евгеньев и др., 1997] протяженность автомобильных дорог с твердым покрытием в России составляет 750 тыс. км. По ориентировочным оценкам лаборатории экологии и охраны природы кафедры высших растений МГУ, суммарная площадь придорожных экосистем, испытывающих влияние ПГР в России достигает порядка 30 тыс. км2, что составляет территорию средней европейской страны. Эти данные косвенно подтверждаются и количеством используемых ежегодно ПГР только по одной Москве - 330 тыс. тонн хлоридов натрия и кальция, что при полном их расходе дает среднюю удельную нагрузку - 5 кг/кв.м [Степанов, 1997].

Одним из следствий развития автотранспортного комплекса является фрагментация ландшафтов, разрушение и трансформация придорожных экосистем, фрагментация экосистем - сравнительно новое понятие, вошедшее в профессиональный язык специалистов по проблемам экологической безопасности дорожной сети и дорожных инфраструктур, а также транспортных потоков. В регионах с сильно развитой дорожной сетью, фрагментация ландшафтов стала превышать возможности адаптации к ней как отдельных видов растений, животных и микроорганизмов, так и природоржных экосистем.

Развитие путей сообщения (автомобильных и железных дорог) между странами по мере их промышленного, исторического и культурного развития уже привело к тому, что на территории Европы природные ландшафты все больше дробятся на разобщенные фрагменты (так называемые "островки") и наиболее серьезным экологическим последствием этого стала потеря биоразнообразия, что в настоящее время является глобальной европейской экологической проблемой.

Принимая во внимание, что принципы устойчивого развития становятся определяющим элементом государственной политики большинства стран мира и Российской федерации в частности Указ Президента 1994 , экологические проблемы автотранспорта и автомобильно- дорожной сети сегодня становятся предметом пристального внимания органов управления и общественности в регионах. •

Работы, связанные с изучением воздействия транспортных инфраструктур на экосистемы и популяции (особенно изучение "краевых зон", испытывающих наибольшую антропогенную нагрузку), в настоящее время особенно актуальны и потому должны найти свое место в разработке стратегии уменьшения риска и сохранения биоразнообразия в нарушаемых биоценозах.

Однако планирование и осуществление таких исследований требует междисциплинарного подхода - как методологической основы управления экологическими процессами, а также позволяет нормировать техногенные нагрузки. Односторонне выработанные рекомендации, как правило, оказываются малоосуществимыми так как входят в противоречие с интересами других пользователей и отраслей.

Многие исследователи, тем не менее, меру экологической приемлемости (адаптированности) дороги оценивают только по динамике поведения животных (частота пользования экодуками) [Ро1кевоп, 1996].

До сегодняшнего дня флористические объекты не используются в исследованиях проблем автодорог достаточно широко. Создается впечатление, что животные более "удобный и привычный" объект наблюдения [Экологический вестник Подмосковья, 1998]. Однако развитие экосистемного подхода, задачи сохранения биоразнообразия, сохранения качества сельскохозяйственой продукции, рекреационных зон и др. требуют рассмотрения роли растительности в происходящих процессах фрагментации ландшафтов.

Учитывая, что древесные породы в современных городах занимают значительное место в озеленении, эколого-физиоло-гические исследования таких пород в рамках воздействия на них автотранспортного комплекса актуальны и являются необходимым этапом разработки принципов экологического нормироавния.

Пели и запачи исследования

Целью настоящей работы была оценка сопряженного воздействия комплекса факторов "автотранспорт+автодорога" на придорожную растительность (на примере ели обыкновенной и колючей).

В связи с этим перед нами стояли следующие задачи:

1. Выявить нарушения на ранних стадиях биоповреждений, взрослых особей ели обыкновенной и колючей, как возможный прогноз устойчивого развития придорожной растительности.

2. Изучить степень воздействия исследуемых автотранспортных факторов на репродукционный потенциал и морфомет-рические показатели семенной генерации исследуемых видов растений.

Самостоятельной задачей, поставленной в исследовании, было объединение отдельных методик и показателей в биологически и экологически значимый ансамбль, позволяющий доказательно характеризовать совокупную реакцию растений придорожных зон на универсальный комплекс факторов современной цивилизации -автотранспортную сеть.

Научная новизна и практичская значимость

Впервые исследовался "краевой эффект" суммарного воздействия автотранспортной нагрузки и фрагментации ландшафта древесные породы на разных стадиях их онтогенеза и на разных уровнях системной организации объекта - морфологическом, клеточном, тканевом, генетическом.

Показана адекватность и перспективность эколого-физиоло-гического подхода в оценке риска для придорожных фитоценозов.

Установлена функциональная взаимосвязь между техногенными факторами среды и жизненным состоянием ели обыкновенной и колючей в "краевых" местообитаниях.

Доказано, что системное исследование биоты фрагменти-рованных местообитаний позволяет определить устойчивость растений, необходимую для решения проблемы устойчивого развития экосистем.

Использованный в работе комплекс методов может быть применен для ранней диагностики генетических изменений у потомства ели обыкновенной и колючей и прогноза риска биоразнообразию придорожных экосистем.

Предлагается использовать метод определения скорости вымывания внутриклеточных электролитов как экспресс метод 7 для оценки риска популяции ели и проноза устйчивого развития экосистем фрагментированных местообитаний.

Заключение Диссертация по теме "Охрана живой природы", Оцхели, Ольга Валерьевна

ВЫВОДЫ:

1. Доказано, что во фрагментиро'ванных автодорогами местообитаниях воздействие каждого из изученных факторов автотранспортного комплекса приводит к нарушению важнейших метаболических процессов и морфологических показателей у ели обыкновенной и колючей. Однако при сопряженном влиянии наблюдаемые нарушения усиливаются (по данным 3-х факторного параметрического анализа МА1ЧО\/А), что приводит к необратимости этих процессов для фитоценозов.

4. Показано, что экзоосмос внутриклеточных электролитов однолетней хвои увеличивается с возрастанием техногенной нагрузки и применением противогололедных реагентов у ели обыкновенной в 6 раз, у ели колючей в 11 раз.

5. В зоне влияния комплекса автотранспортных факторов и противогололедных реагентов выявлено: а) уменьшение массы и доли прорастающих семян, свидетельствующее о снижении репродукционного потенциала у исследованных видов ели, б) увеличение доли проростков с нарушением сформированное™ фотосинтетического аппарата при проращивании в отсутствие света до 2,1% у ели обыкновенной и до 14,2% у ели колючей,

104 в) уменьшение скорости выделения кислорода у проростков с нарушением сформированное™ фотосинтетического аппарата обоих видов ели в 7 раз, г) различие активности изоферментов у проростков с нарушенным и сформированным фотосинтетическим аппаратом, что свидетельствует о наличии генетических различий между изученными группами.

6. Рекомендуется: а) использовать метод определения экзоосмоса внутриклеточных электролитов в целях своевременной реабилитации урбанофитоценозов и осуществления оперативного мониторинга придорожных экосистем, б) использовать метод низкотемпературной флуоресценции 14-ти дневных проростков, для оценки репродуктивной ценности семенного материала.

Заключение

В последнее время одним из основных принципов Московской природоохранной и эколого-градостроительной политики является экологическое оздоровление всей территории региона и реабилитация зон экологического риска и кризиса. Одним из факторов экологического риска является городское хозяйство, в том числе транспорт и транспортные коммуникации (дорожная сеть). В тексте проекта "Устойчивое развитие городов" [Московский Городской Экологический Профиль", 1999] отмечено, что выбор и способ определения экологических индикаторов "сопряжен с множеством трудностей", а путь "от измерения индикаторов и определенния критического состояния городской среды к разработке и внедрению реальных мер политики устойчивого развития весьма сложен". Однако, как показал опыт программы "Экополис" [Брудный, Кавтарадзе, 1981,1987] и многих городов Европы, индикаторы устойчивого развития городской среды можно разбить на блоки общих индикаторов: городских потоков, качества городской среды и т.п. [Кучерявый, 1991]. При этом транспортные сети города (их протяженность на 100 км2) - один из общих индикаторов, качество воздуха, доступность зеленых территорий и качество городской "дикой" природы отнесены к индикаторам качества среды. В США на первое место выдвинут блок состояния окружающей среды с индикатором биоразнообразия в регионе (как по животным, так и по растениям) как наиболее важным, на второе место - число дней в году с хорошим качеством воздуха, на третье - площадь утраченного почвенного слоя [Тетиор, 1999].

В высоко урбанизированной среде экологически адекватное управление технологическими системами должно быть основано на знании взаимосвязей многочисленных параметров, характеризующих качество биоценозов и экосистем города -сохраняемых, возобновляемых или создаваемых искуственно. Недооценка этих взаимосвязей может привести к серьезным осложнениям в использовании искусственных экосистем, примером может служить проект "Биосфера-2" (Аризона, США) в котором спроектированной зеленой массы оказалось недостаточно для обеспечения устойчивого газового состава искусственной биосферы [Кавтарадзе, 1994].

Создание искуственных экосистем требует глубокого знания физиологии применяемых видов растений и их ответных реакций на техногенные факторы среды. В антропогенном ландшафте экосистема может устойчиво функционировать только в области так называемого гомеостатического плато [Одум, 1975], с которого можно выйти на гибель организма в силу превышения верхнего предела положительной или отрицательной обратной связи [Тетиор, 1999]. А.Н. Тетиор делит антропогенное загрязнение на биологическое, механическое, химическое, физическое и визуальное (эстетическое). Очевидно, автотранспортное загрязнение несет в себе все эти категории, особенно в части физико-химических токсикантов. Биологическое загрязнение также имеет место в силу концентрирования патогенных микроорганизмов над полотном автодороги [Марфенина,1999].

Известно, что транспортная нагрузка в совокупности с применяемыми противогололедными реагентами оказывает губительное воздействие на деревья и кустарники (14-18% из которых составляют хвойные), из-за чего ежегодно в городах гибнет 50% древесных зеленых насаждений ["Состояние зеленых насаждений"., 1996].

Массовая гибель древесных насаждений вдоль улиц связана с угнетением их роста и развития, с множественными нарушениями в метаболизм'е. Современные методы биофизики, физиологии и биохимии позволяют выявить ранние стадии указанных и многих других нарушений и установить пределы токсичности различных видов ПГР, обеспечивающие выживание древесных и кустарниковых видов, высаживаемых вдоль улиц.

Наши исследования на хвое и семенном потомстве ели обыкновенной и колючей форма "голубая", собранных в Москве и ближнем Подмосковье, показали, что транспортная нагрузка в совокупности с глубокими деструктивными процессами в городских почвах вызывает аномалии развития кроны и роста, деструкцию клеточных мембран и пигментного аппарата, нарушения газообмена, другие эффекты, до генетических изменений. На основании вышесказанного следует, что ель обыкновенную и в особенности колючую не рекомендуется использовать в озеленении города, в непосредственной близости от автомобильных дорог, исходя из их повышенной чувствительности к изученным факторам воздействия.

Необходимость сохранения биоразнообразия на урбанизированных территорий, подверженных экологическому риску [Кавтарадзе и др. 1999] подтверждает значимость проблемы

102 зимнего содержания автомобильных дорог. Для решения этой проблемы необходимо экологическое обоснование ограничений на применение используемых ПГР. Эти соединения проходят технические испытания и гигиеническую экспертизу, однако сегодня необходима и экологическая экспертиза .

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Оцхели, Ольга Валерьевна, Москва

1. Адаптация древесных растений к экстремальным условиям среды. Петрозаводск, Ин-т леса. 1984.

2. Агаева Т. Ю. Динамика содержания нуклеиновых кислот, азота и углеводов в листьях древесных пород при засолении. Атореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Баку. - 1973.

3. Александрова М. С. Хвойные растения в старинных парках Подмосковья // в кн.: Древесные растения в природе и культуре. М. Наука. 1983. - с. 177-186.

4. Александрова М. С. Хвойные экзоты для озеленения Москвы / в кн.: Древесные растения рекомендуемые для озеленения Москвы. Под/ред. Л.С. Плотникова. М., Наука. -1990. 158 с. - с. 62-81.

5. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 1989. - 328 с.

6. Анугин Н. П. Лесная таксация // 4-е изд. М.: Лесная промышленность. 1977.

7. Арнаутова А. И., Сергейчик С. А., Ходасевич Э. В., Парши ко ва г. А., Сергейчик А. А. Влияние газообразных загрязнителей атмосферы на ультраструктуру хлоропластов древесных растений // Изв. АН СССР/сер. биол., № 5, 1990.

8. Артамонов В. И, Растения и чистота природной среды. М.: Наука, 1986.

9. Ахмет Э. Эль-Дин Т. Влияние засоления субстрата на фотосинтез и рост всходов древесных растений с гипокотилярным прорастанием. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Москва. 1986.

10. Белецкий Ю.Д. и др. Пластиды и адаптация растений к засолению. Ростов-на Дону. РУ. - 1990. - 46 с.

11. Белоконь М. М., Политов Д. В., Белоконь Ю. С., Крутовский К. В., Молюченко 0. П., Алтухов Ю. П. Генетическая дифференциациясосен секции БТВОВиЭ: данные изоферментного анализа. ДАН (Доклады Академии Наук).- 1998. т. 358. - № 5. - с. 699-702.

12. Беляева Ю. Е. Содержание жизнеспособных семян древесных растений в почвах некоторых типов леса / в кн.: Древесные растения в природе и культуре. М., Наука. 1983. - 210 с. - с. 84-86.

13. Беляева 0. Б., Литвин Ф. Ф. Фотобиосинтез хлорофилла. М.: Из-во Московского университета. - 104 с. -1989.

14. Берзиня А. Я. Загрязнение металлами растений в придорожных зонах автомагистралей // в кн.: Загрязнение природной среды выбросами автотранспорта. Ред. 0. Л. Качалова. Изд. "Зинатне". -Рига. 1980. - с. 28-45.

15. Бобров Е. Г. Лесообразующие породы России. 1978.

16. Брудный А. А., Кавтарадзе Д. Н. Сопряженное развитие природы и общества. В сб. науч. тр.: Экология малого города // Социально-экологические аспекты охраны природы г. Пущино и его окресностей (1981-1985 гг.) Программа "Экополис". Пущино. -1987.

17. Бурков В. Н. Влияние противогололедных веществ на окружающую среду // Тез. докл. респ. научн. конф. "Пром. ботан. Состояние и перспективы развития". Киев: 1990.

18. Бутовский Р. 0. Действие выбросов автотранспорта на этмофауну. автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. М.: МГУ, 1987.

19. Влияние загрязнителей воздуха на растительность. Причины , воздействие. Ответные меры./ Под ред. X. Г. Досслера. м.: лесная промышленность, 1988.

20. Второва В. Н. Подходы к экологическим нормативам состояний окружающей среды по оценке химического состава растений. в кн.: Стационарные биогеографические исследования в Северном и Центральном Тянь-Шане. Бишкек. Илим. - 1991. - с. 39-53.

21. Второва В. Н. Выбор объектов мониторинга состояния растительности лесных экосистем по содержанию химических элементов. в'кн.: Стационарные биогеографические исследования в Северном и Центральном Тянь-Шане. Бишкек. Илим. -1991.-е. 29-39.

22. Второва В. Н., Маркерт Б. Мультиэлементный состав растений лесных экосистем Восточной Европы // Известия РАН. сер. биологическая. - 1995. - N«4. - с. 447-454.

23. Вышны Н„ Швадчак Н., Компс Б., Гемер Д., Пауле Л. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций бука (Гадив БиЫаИса I. ) на Украине // Генетика 1995 - т. 31 - № 11 - с. 1540-1551.

24. Гавриленко В. Ф., Гусев Н. В., Никитина К. А., Хоффманн П. Избранные главы физиологии растений. Под ред. проф. н. В. Гусева. из-во МГУ. - 1986.

25. Гайдамакина Л. ф. Цитологические исследования влияния разнокачественного засоления на рост корешков и активность ферментов, автореф. лисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Ростов-на-Дону. -РУ.- 1967.

26. Гапочка Л. Д. Популяционные аспекты устойчивости цианобактерий и микроводорослей к токсическому фактору. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н. М.: МГУ, 1999.

27. Гетко H. В. Растения в техногенной среде. Минск: Наука и техника, 1989.

28. Годнев Т. Н., Акулович Н. К., Шлык А. А., Ротфарб Р. М. О синтезе хлорофилла в темноте у покрытосеменных растений //физиология растений. -1959. №6 - с. 36-41.

29. Годнев Т. Н. Вопросы биосинтеза хлорофилла. Труды 1-ой Биохимической конфер. прибалтийских республик и Белорусии, посвящ. 20-ти летию Латвийской, Литовской, Эстонской респ. -1960. - Тарту. - 1961.

30. Годнев Т. Н., Галактионов С. Г., Раскин В. И. К вопросу о стерических условиях реакции гидрирования С 7 и С а 4-пирольного ядра протохлорофилловых пигментов. ДАН СССР 180 -1968 - с. 237-240.

31. Гончаренко Г. Г., Надутов В. Е., Силин А. Е„ Генетическая структура, изменчивость и дифференциация в популяциях Pinus sibirica du tour. //Генетика 1992 - т. 28 - № 10 - с. 114-128.

32. Гончаренко Г. Г., Потенко В. В., Абдыганыев Н. Изменчивость и дифференциация в природных популяциях ели тянь-шаньской (Picea schrenriana Fisch. Et Mey.) // Генетика. 1992 - т. 28 - № 11 - с. 83-95.

33. Гончаренко Г. Г., Силин А. Е„ Надутов В. Е. Исследование генетической структуры и уровня дифференциации у Pinus sylvestris L. в центральных и краевых популяциях Восточной Европы и Сибири // Генетика 1993 - т. 29 - № 12 - с. 2019-2037.

34. ГОСТ 13056.1 67 "Семена деревьев и кустарников. Отбор образцов". М. - 1967. - 8 с.1. ГОСТ 13056.7 751. ГОСТ 13056.4 67

35. Давлетина Л. М. Обоснование типов культур при создании плантаций для целлюлозно-бумажной промышленности, автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Москва МГУл. - 1990.

36. Древесные породы мира т. 3 // Древесные породы СССР / В.Г. Атрохин, К.К. Калуцкий, Ф.Т. Тюриков; под ред. К.К. КаЛюцкого. -М.: Лесн. промышленность -1982 с. 264.

37. Дунина-Барковская А. Я. К вопросу о чувствительности щелевых контактов // Биологические мембраны. 1997. - т. 14. - № 6. - с. 642-644.

38. Евгеньев И. Е., Каримов Б. Б. Автомобильные дороги в окружающей среде. М.: ООО "Трансдорнаука", 1997. 285 с.

39. Ефимцев Е. И. и др. Порлярографический метод исследования спектров действия и кинетика газообмена кислорода при фотобиологических процессах // физиология растений 1978 - т. 25 - № 4 - с. 860-867.

40. Ефимцев Е. И., Воронина 0. Е. Методологические указания по проведению исследования фотоиндуцированного обмена кислорода у проростков древесных растений и водорослей полярографическим методом. Москва - 1989.

41. Жизнь растений // М. Просвещение. - 1978. - т. 4. - 362 с.

42. Загрязнение воздуха и жизнь растений./ Под ред. М. Трешоу. Л., 1988.

43. Захарин А. А. Водно-солевой обмен растений при солевом стрессе. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н. Москва. - 1994.

44. Захаров В. Н., Крысанова Е. Ю. Последствия Чернобыльской катастрофы. Здоровье среды. - М. - 1996.

45. Зотикова А. П., Акапьев Г. М., Аллахвердиев С. И., Ганаго И. Б., Симонова Е. И. Спектральные и функциональные свойсвта хлоропластов в семенах сосны, выросших на свету и в темноте // Физиология растений. 1987. - т. 34 - с. 445-452.

46. Иваков В. Г., Берестовский Г. Н. Липидный бислой биологических мембран. М.: Наука. - 1982. - 224 с.

47. Кабанов В. В. Основы ионоустойчивостй растений, автореф. дисс. на соиск„уч. ст. д.б.н. Киев -1975.

48. Кавтарадзе Д. Н. Конструктивно-экологический подход к проблемам охраны биосферы. Биологические науки. - 1987. - т. 1. -№ 12.-с. 5-15.

49. Кавтарадзе Д. Н. Конструктивно-экологические аспекты сохранения биосферы и урбанизированные регионы. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. д.б.н. Москва. 1993.

50. Кавтарадзе Д. Н. Экологические принципы оценки воздействия автодорог на окружающую среду // Наука и техника в дорожной отрасли. № 2. - 1997. - с. 8-10.

51. Кавтарадзе Д. Н., Николаева Л. Ф„ Поршнева Е. Б., Флорова Н. Б. Автомобильные дороги в экологических системах. Москва, ЧеРо, 1999.

52. Калинина Е. Г. физиология адаптивных реакций и биотехнологические способы повышения солеустойчивости люцерны. Автореф. дисс. на сиоск. уч. ст. к.б.н. Москва. -1994.

53. Калинкина Л. Г., Наумова Т.Т. Содержание свободных аминокислот в клетках морской и пресноводной хлореллы при ингибировании гликолатного пути на фоне засоления // физиология растений. 1992. - т. 39. - №3. - с.

54. Калинкина Л. Г., Наумова Т.Т. Роль фотодыхания в накоплении свободного пролина в клетках Chlorella stigmatophora при засолении // физиология растений. -1993. т. 40. - Ш4. - с.

55. Камалова И. И. Изменчивость изоферментов хвои и семян сосны обыкновенной // Атореф. дис. на соиск. уч. ст. к.б.н., Воронеж. 1993. - 20 с.

56. Клышев Л. К., Приходько Л. С., Достанова Р. X. и др. Биохимические механизмы интоксикации растений при засолении среды. отв. ред. Б. П. Строганов. - Алма-Ата: Наука. - 1980. - 171 с.

57. Ковда В. А. Биогеохимия почвенного покрова. М.: Наука. 1985.

58. Колупаев Ю. Е. Влияние экзогенных низкомолекулярных соединений на калеоптиль пшеницы в условиях солевого стресса // физиология и биохимия культурных растений. 1994. - т. 26. - № 1.

59. Костюк А. Н., Астаплюк А. Н., Левенко Б. А. Ответная реакция растений на солевой стресс // физиология и биохимия культурных растений. 1994. - т. 26.-№ 6. - с. 61-69.

60. Кочубей С. М„ Кобец Н. И., Мадчина Г. Н. Спектральные свойства растений, как основа методов дистанционной диагностики// Киев: Наукова думка.-1990. 135 с.

61. Кузьмин А. В., Жиров В. К., Шоков В. Н. Статистические закономерности морфогенеза листа в условиях неоднородности среды // Экология. 1989. - №5. - с. 68-70.

62. Курбатов Ю. И. Архитектурные формы и природный ландшафт. Л., ЛТУ. -1988. - 138 с.

63. Куркин К." А. Опыт мониторинга пойменных лугов. Динамика устойчивости фитоценозов.// Бюллетень МОИП. отд. биол. -1997. -т. 102. вып. 5. - с. 37-42.

64. Кучерявый В. А. Урбоэкологические основы фитомелиорации. ч. 1 и 2. М.: "Информация". - 1991. - 375 и 288 с.

65. Лабий Ю. М. Влияние растений на миграцию в почве свинца // Биологические науки, №2, 1989.

66. Ладыгин В. Т. Структурно-функциональная организация фотосистем в хлоропластах СЛ/ат/Ч/отолаэ ге'тЬагс11П //физиология растений. 1998. - т. 5. - №5. - с. 741-762.

67. Ладыгина М. Е. О природе действия стрептимицина на зеленение растений. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. М. 1960.

68. Лайранд Н. И. Некоторые аспекты воздействия цементной пыли на древесные растения // в кн.: Охрана окр. среды от загрязнений промышленными выбросами в ЦБП. из-во Лен. Лесотехнич. акад. Ленинград. - 1978. - 6: - с. 210-215.

69. Любименко В. Н., Гортикова Н. Н. Кислород в процессе зеленения // Экспериментальная ботаника. вып. 2. - 1936.

70. Лященко И. И. Динамика пигментного состава растений альбиносов подсолнечника // физиология растений. 1959. - № 4. -с. 475-477.

71. Лященко И. И. Дыхание и фотосинтез у альбиносных растений // физиология растений вып. 8. № 6. - 1961. - с. 750-751.

72. Марфенина 0. Е. Антропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. Д.б.Н. м.: МГУ 1999.

73. Майорова Л. П., Горбачев В. П. Охрана окружающей среды при проектировании автомобильных дорог. Хабаровск. - 1993.

74. Методика оценки экологического риска функционирования объектов транспортно-дорожного комплекса. М.: НИИАТ. 1995.

75. Миронов А. А., Евгеньев И. Е. Автомобильные дороги и охрана окружающей среды. Томск, 1986.

76. Милютин Л. И. Гетерозиготные формы лиственницы Чекаловского. // Лесное хозяйство. 1967 №7 - с. 48-50.

77. Монисов А. А., Беляев Е. Н. " 0 санитарно-гигиенической обстановке в Рф в 1997 г." // Экологический вестник России. Мин-воздравоохр. РФ. Гос. сан. эпидем. служба РФ. гос. доклад. № 4. -1999.-с. 8-15.

78. Московский Городской Экологический Профиль. Московский проект Программы ООН "Устойчивое развитие городов". М. - 1999. - 203 с.

79. Мунир Аль-Хабиб Аль-Аруд. Влияние избыточных концентраций свинца на растения и количественное содержание фотосинтетических пигментов у растений озимой пшеницы //устойчивость растений к стрессовым условиям. Донецк: Донец. Ун-т, 1991.

80. Набатов Н. М. Лесные культуры (лекции). Московский лесотехнический ин-т. М.-1992. - 58 с.

81. Назаров Н. М. Выделение кислорода водорослями в длиноволновой области спектра и кислородный обмен // Автореф. дис. к.б.н. М. -i970 с. 18.

82. Негруцкая Г. М„ Ермукова С. Н. Влияние диоксида серы на некоторые физиологические процессы декоративных растений // Тез. докл. респ. науч. конф. "Пром. ботан.: Состояние и перспективы развития". Киев, 1990.

83. Негруцкий С. ф., Попов В. А., Приседский Ю. Г., Еремка Е. В. Закономерности проникновения химических загрязнителей в организм высшего растения // в кн.: Проблемы фитогигиены и ООС под ред. Э.И. Слепяна. Ленинград. - 1981. - с. 104-108. - 230 с.

84. Николаева Л. ф. 1999. Личное сообщение о наблюдениях 1956г.

85. Николаева Л. ф. Характеристика окислительных систем проростков хв'ойных. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Москва -1963.

86. Николаева Л. ф., Раскин В. И., Закиров А. Об эффективности фотовосстановления и превращения форм протохлорофиллида вприсутствии никотинамидадениндинуклеотидфосфата. Научн. докл. высшей школы. сер. биология - № 4 -1972 - с. 70-74.

87. Николаева Л. ф., флорова Н. Б., Клевков А. П. Образование длинноволновых форм хлорофилла у хвойных в отсутствие света //Науч. докл. высшей школы 1975.

88. Николаевская Т. В. Влияние промышленных газов на некоторые физиолого-биохимические процессы растений // Тез. докл. респ. науч. конф. "Пром. ботан.: Состояние и перспективы развития". Киев, 1990.

89. Обухов А. И., Лепнева 0. М. Экологические последствия применения противогололедных соединений на городских автомагистралях и меры по их устранению // Экологические исследования р Москве и Московской области. М„ 1990.

90. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир. - 1975. - 740 с.

91. Озеленение населенных мест". Справочник. // Ред. В. И. Ерохина. М„ Стройиздат. -1987. 480 с.

92. Озеленение населенных мест". Справочник. Ред. В. И. Ерохина -Москва. Стройиздат. - 1989. -480 с.

93. Окружающая среда для Европы. Четвертая конференция министров. Орхус, Дания 23-25 июня. 1998. - 53 с.

94. Осипова 0. П., Николаева М. К., Власова М. П. Взаимосвязь синтеза белка и активности фотосинтетического аппарата. В сб.: Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. Москва. Наука. - 1972. - с. 214-219.

95. Отегенов Ж. Изменение химического состава растений под влиянием NaCL. Автореф.дисс. на соиск. уч. ст. к.б.н. Ташкент. -1974.

96. Палладии Н. В. Влияние сахара на образование хлорофилла в растениях. Тр. СП. Б. Общ. естествоиспыт. 1906. - кн. 37. - № 3-4. -с. 143-146.

97. Пакшина С. М. Закономерности движения и распределения солей в почве (учебное пособие). Москва, из-во Б.И. - 1990.

98. Плохинский Н. А. Алгоритмы биометрии. Под ред. Б. В. Гнеденко. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: МГУ. - 1980. - 150 с.

99. Понерт Й. Механизмы микроэволюции покрытосеменных растений. Мецниереба. Тбилиси. - 1979. - 338 с.

100. Попов П. П. Статистическая оценка всхожести семян ели // Лесное хозяйство. -1999. -№ 2. с. 40-44.

101. Попова Э. П. Влияние хвойных и мелколиственных культур на биологическую активность темно-серых почв. // Лесное хозяйство.- 1998. № 2. - с. 34-36.

102. Приседский Ю. Г., Карась. С. А. Влияние загрязнения почвы кадмием на ростовые процессы проростков древесных и кустарниковых растений // Устойчивость растений к стрессовым условиям. Донецк: Донец. Ун-т, 1991.

103. Рабинович Е. Фотосинтез // М.: Иностранная литература 1959- т. 3 с. 384.

104. Рекомендации по определению массы 1000 семян деревьев и кустарников, культивируемых в СССР, в зависимости от ихместопроизрастания // Изд. Гос. Комитет СССР по лесу. Всес. лесосем. станция. М. 1989. - 69 с.

105. Романов Е. М. Биоэкологическиепринципы разработки и применения интенсивных технологий выращивания лесопосадочного материала // Лесное хозяйство. -1997. №3. - с. 28-31.

106. Рубин, Б. А., Николаева Л. ф. Изучение действия ингибиторов ферментов на дыхание хвойных в связи с особенностями зеленения /У Докл. АН СССР -1962 т. 144 - №6 - с. 1402-1405.

107. Рубин Б. А., Николаева Л. Ф., флорова Н. Б. Функциональная активность пластид и особенности биосинтеза хлорофилла у хвойных // Вестник Московского Университета сер. биология, почвоведение - N»4 - с. 70-76. 1974

108. Руководство по инвентаризации снегозащитных лесонасаждений // Мин-во автомобильных дорог РСФСР. Ред. Л. Н. пустовалова. М„ Транспорт. -1989. 46 с.

109. Рябова Н. В. Об изменчивости массы семян у разных видов жимолости в зависимости от их происхождения / в кн.: Древесные растения в природе и культуре М., Наука. -1983. 210 с. - с. 40-46.

110. Свиридов Л. Т. Технологические и механические свойства лесных семян и плодов. Воронеж. Из-во ВТУ. 1993. - 140 с.

111. Сергеева Е. Л., Мартыненко А. И. Осморегулирование у клеточных линий табака, устойчивых к солевому стрессу // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. - т. 124. - №4.

112. Симеонов Д. Автомобилните пътища на НРБ и опазванито на околната среда // пътища, Ш2, 1990.

113. Слепян Э. И. Стратегии озеленения, категории растений озеленителей и проблемы сохранения и оздоровления городской природной среды // Сб. ст. п/ред. Э.И. Слепяна и Ю.И. Ходакова. Ленинград. 1984. - 232 с. - с. 138-230.

114. Смирнов И. А. Солевыноеливость древесных растений. -Красноярск, Красноярский ун-т. 1986.

115. Смирнов В. И. Физиологические особенности старения семян хвойных пород при их хранении // Атореф. дис. на соиск. уч. ст. к.б.н. Воронеж.-1989. 21 с.

116. Степанов С. А. Разработка эколого-экономического обоснования проекта "Снег". Москва. - 1997. - 50 с.

117. Сухих В. И., Брейдо М. Д. Геоинформационная система непрерывного лесоустройства Сибири // Сибирский экол. журнал. -1998. т. 5. № 1. - с. 19-24.

118. Тетиор А. Н. Устойчивое развитие города, ч. 1 и 2. Изд-во Комитета по телекоммуникациям и средствам массовой информации Правительства Москвы. М. - 1999. - 173 и 323 с.

119. Тишков А. А. Экологическая реставрация нарушенных экосистем России. М.-1996.

120. Ходасевич Э. В. Фотосинтетический аппарат хвойных: онтогенетический аспект. Минск: Наука и техника. 1982, - 199 с.

121. Худяков В. А., Кубарева Ю. В. Температурно-зависимые изменения липидов и АТфазная активность плазматических мембран высших растений // в кн.: Мембранный транспорт и биоэлектрогенез у растений. Горький. - 1987.

122. Цельникер Ю. JL, Малкина И. С., Ковалев А. Г., Чмора С. Н., Мамаев В. В., Молчанов А. Г. Рост и газообмен углекислого газа у лесных деревьев // М.: Наука 1993 - 256 с.

123. Цицвидзе- А. Т. Особенности роста и развития хвойных в Аджарии. Мецниереба. Тбилиси. - 1973. - 31 1 с.

124. Чайлахян J1. М. Межклеточные взаимодействия основа целесообразного поведения многоклеточных систем // Биологические мембраны. -1997. - т. 14. - № 6. - с. 567-573.

125. Чернавина И. А., Рубин Б. А., Николаева JI. ф. Способность к зеленению и окислительные системы хвойных. Наун. докл. высшей школы №1 -1958. - с. 144-148.

126. Чистякова А. А. и др. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений // Деревья и кустарники (методологическая разработка для студентов МТПИ). Москва, Прометей. - 1989.

127. Шабельская Э. ф„ Гвардиан В. Н. Состояние фотосинтетического аппарата высших зеленых растений в условиях полного затемнения, в сб.: Проблемы фотосинтеза хлорофиллов. Минск. -1971. с. 199-226.

128. Шиятов С. Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М.: Наука. - 1986.

129. Щербакова М. А. Генэкология ели обыкновенной Picea abies L. (Karst) в разных лесорастительных районах // Автореф. дис. на соиск. уч. ст. к.б.н. Красноярск. -1973. - 26 с.

130. Яценко-Хмелевский А. А., Лайранд Н. И, Влияние запыленности на растительность// в кн.: Проблемы фитогигиены и ООС под ред. Э.И. Слепяна. Ленинград. - 1981. - с. 121-124.1 230 с.

131. Abbot R. J. and Gtomes M. F. Population genetic structure and outcrossing rate of Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.// Heredity. -1989 •№ 62 p. 411-418.

132. Air pollution and Its influence on Vegetation. Ed by H.-G. Dossier, S. Bortitz. Jena, 1988.

133. Albasel N., Cottenie A. Heavy metal contamination near major highways, industrial and urban areas in Belgian Grassland // Water, air and soil pollution, 1985, vol. 24, № 1.

134. Allen L. H. Plant responses to rising carbon dioxide and potencial interactions with air pollutants // J. Environmental Gual., 19, № 1 , 1990.

135. Angold P. G. The impact of a road upon adjacent heathland vegetation: effects on plant species composition // Journal of Applied Ecology 1997 - № 34 - p. 409-417.

136. Ashmore M. R. & Ainsworth The effects of ozone and cutting on the species composition of artificial grassland communities // Functional Ecology 1995 - №> 9 - p. 708-712.

137. Baccarini A., Melandrii B. A. Relationship between increased NAD-linked L-3-Phospate-dehydrogenase activity and protein synthesis during greening of etiolated pea seedlings // Physiologia Plantarium -1970 23 - p. 444-451.

138. Backman I. Vintervagsaltets miljepaverkan. Linkuping. Statens vag.-och trafikinst (VTI), IV. 62 44. - 1980.

139. Berggren D. Speciation and mobilization of aluminium and cadmium in podzols and cambiosols of S. Sweden // Water, Air and Soil pollution -1992 № 62 - p. 125-156.

140. Bergmann F. and Ruetz W, W.: For Ecol. and Manag. 1991- 46, 39-47.

141. Bergmann F., Hosius B. Effects of heavy metal pointed soils on the genetic structure of Norway spruse seedling populations // Water, Air, and Soil pollution 89: 363-373, 1996.

142. Bjorkman O. The effect of oxygen concentration on photosynthesis in higher plants // Physiol. Plantarum 1966 - v. 19 - p. 618-620.

143. Bogarad L. Factors associated with the dark in seedlings of Pin us jeffeyi// The botanical gasette.-1950.- v.3.- №3.

144. Brod H.-G. Langzeitwirkung von Streusalz auf die Umwelt. Berichte der Bundesanstalt fur Strabenwesen, Verkehrstechnik, V2. 1993.

145. Brod H.- G. Assesing the risks of using de-icing salts. Risiko-Abschatzung fur den Einsaltz von Tausalzen ver kehrstechnic // Helt. -1995. v. 21. - N.W.

146. Cheliak W. M., Pitel J. A. Genetic control of allozyme variants in mature tissius of white spruce trees // J. Hered. 1984 - v. 75. - p. 3440.

147. Conkle M. T., Hodgeskiss P. D., Nunnally L. B., Hunter S. C. Starch gel electrophoresis of conifer seeds: a laboratory manual. Berkeley, California: U.S. dep. Agric. Forest Serv. 1982.- p. 18.

148. Das P., Samantaray S., rout I. R. Studies on cadmium toxicity in plants: A review // Inviron. Pollution. -1997. v. 98. - № 1. - p. 29-36.

149. De Deken-lranson M. Synthese des proteines et vivesse de renouvellement .du phosphore de I'acide ribonucleique. // Biochem. et biphys. acta 12- 1953- p. 560.

150. De Deken-Iranson M. Action de la streptomycin la formation des chloroplates. // Biochem. et biphys. acta 17 - 1955 - p. 3-5.

151. Demerez M. Behavier of chlorophyll in inheritance cold spring // harbor Symposia Quant Biol. 3 - 1935 - p. 80-86.

152. Dragsted J. Vejsalt og vejtraer Vejdirektoratet, Statens Vejlaboratorium 46. Roskilde -1980.

153. Emerson R. A., Beadle I. W. & Transer A. C. A summary of linkage studes in maise Cornell. Univ. Agr. Expt. St. Mem.- 180 1935 - p. 1-83.

154. Eppard R. A., Norberg J. W. Nelson R. J. & Allison J. Effects of deicing salt on overstory vegetation in the Lake Tahoe basin // Transportation Research record -1992 Nq 1352 -p. 67-74.

155. Ferris R. & Taylor G. Contrasting effects of elevated CO2 and water deficit on two native herbs // New Phytologist -1995 № 131 - p. 491501.

156. Fluckiger W., Fluckiger-Keller H. Veränderungen im Gehalt an b-Carotin und Vitamin C in der Petersilia im Nahbereich einer Autibahn // Gualitas plantarum (Plant Foods for Human Nutrition), 1978, v. 28, № 1.

157. Folkeson L. Environmental effects of highway runoff water // A literature review/ VTI rapport No. 391A 1994.

158. Frank S. & Kenney A. Chlorophyll and carotenoid destruction in the absence of light in seedlings of Zea mays L. // Plant Physiology 30 -№ 2 - 1955 - p. 413-418.

159. Guries R. P., Ledig F. T. Inheritance of some polymorphic isozymes in pitch pine (Pinus rigida 3 Mill.) // Heredity. 1978. - v. 40. - Nq 1. -p. 27-32.

160. Hattenschwiler S., Korner C. Biomass allocation and canopy development in spruce model ecosystems under elevated CO2 and increased N- deposition. // Oecologia. 1998. - 113. - № 1. - p. 104114.

161. Highkin H. R. Chlorophyll studes on barley mutants // Plant physiol.- 25 1950 - p. 294-306.

162. Highway pollution: Proc. 3-rd Int. Symp., Munich. 18-22 Sept. 1989 // Sci. Total. Environ., № 93, 1990.

163. Ho J. B. The effect of Pb reduction in petrol on the Pb content of Kerbside dust in Hong Kong // Sci. Total;. Environ., N« 93, 1990.

164. Kaennel Michelle, Fritz Hans Schweingruber Multilingual glossary of dendrochronology // Edited by swiss Federal Inst, for forest, snow and lanscape research, WSL/FNP Birmensdorf. 1995.

165. Kavtaradze D. N. Constructive ecology theory and practice of coherent development of nature and society. IV International Coegress of ecology, Syracuse, New York, August 10-16. - 1986. - p. 196-197.

166. King J. N., Dancik B. P. Inheritance and likage of isozymes in white spruce (Picea glauca)// Can. Genet. Cytol. 1983 - v. 25 - p. 430-436.

167. Kok B. The respiration during photosynthesis // Enzymologia. 1948- v. 15 № 34 - p. 50-61.

168. Marfenina O. L., Kulko A. B. Formation of the "microbiological space"in the road zone; are the problems of microbiological risk? / IENE 3r<^ meeting, Vladimir , Russia, September, 28,- October, 2. 1997. P. XLVII.

169. Mathieu J. Influence de roxygen sur les transfers d^electrons de la photosynthese// Influence de tres Faibecs concentrations en oxygen surla redaction du NADP par les chloroplastes isdes // Biochemica et Biophysica Acta 1969 - v. 189 - p. 422-425.

170. Mickl-Wolwerts, Bronchart R. Formation of prolamellar bodies without correlative accumulation of protochlorophyllide or chlorophyllide in pine cothiledons // Plant Science Lett. 2. -1974. - p. 45-54.

171. Mooney H. A., Kuppers M., Koch G. W., Goman J. & Chu C. C. Compensating effects to growth of carbon partitioning changes in response to SO2 induced photosynthetic reduction in radish // Oecologia - 1988 - N° 75 - p. 502-506.

172. Motto H. L. et al. Lead in soil and plants: its relationship to traffic volume and proximity to highways // Env. sc. and techn., 4(3), 1970.

173. Pedersen P. A. & Fostad O. Effekter av veisalting pa jord, vaan og vegetasjon //Rapport 3/94. 30 p. -1994.

174. Pedersen P. A. & Fostad O. Effects of deicing salt on soil, water and vegetation. Part I: Studes of soil and vegetation. Noges landbushogskole, Institutt for plantefag. 1996.

175. Rao M. V., Dubey P. S. Biochemical aspects (Antioxidants) for development of tolerance in plants growing at different low levels of ambient air pollutants // Environ. Pollution, 64, № 1, 1990.

176. Ridgeway G. J., Sherburne S. W., Lewis R. D. Polymorphisms in the esterases of Atlantic herring // Trans. Amer. Fish. Soc. 1970. - v. 99.-p. 147-151.

177. Ridout M. S., Suntheralingam N. Counting by weighting and effction seed testing procedures // Ann. Appl. Biol. 1997. - v. 130. - N° 1. - p. 179-185.

178. Robbelen L. Uber die protochlorophyll reduction in einer mutante von Arabidopsis Thaliana (L.) Heyv.// Planta Bd. 47. - 1956. - p. 532546.

179. Rock B. N:, Hoshizaki T., Miller J. R. Comparison of In Situ and Airborne spectral measurements of the blue shift associated with forest decline //Remote sensing of environment 24: 109-127. - 1988.

180. Sachs L. Handbuch der Experimental Physiologic der Planzen. W. Engelmann. Leipzig. -1865 pp. 8-18, 313-337.

181. Sading Muchammad, Alam Ibrahim, El- Mubarec Aarif, Al-Mohdhar H. M. Pleminary evaluation of metal pollution from wear of auto tires // Bull. Environ. Contamin. and toxicol., 42, № 5, 1989.

182. Savonen Eva- Maria. Effects of air pollution on the mineral nutrution of scots pine seeds // Physiol. Plantarium, 79, № 2, 1990.

183. Schwartz D. The chlorophyll mutants of maize. // Botan. Las. 3. -1939. - p. 123-130.

184. Seltman H. Comparative of physiology of green and albinoconn seedlings. // Plant Physiology 1955. - v. 3. - Na 3. - p. 137- 149.

185. Smithies O. Zone electrophoresis in starch gels: group variation in the serum proteins of normal human adults // Biochem. J. 1955. - v. 61. - p. 629-641.

186. Stimm B., Bergmann F.,Schweiz Z. Forstwes. 1994. - 145, 401.

187. Swofford D. L., Selander R. B. BIOSYS-1: a FORTRAN programm for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // J. Heredity. 1981. -v. 72. - p. 281-283.

188. Troumlis A. J. Regulation of reproduction in Thimus capitatus under air pollution stress // Acta oecol., 11, N« 3, 1990.

189. Unsworth M. H., Biscol P. V., Black V. Analisis of gas exchange between plants and polluted atmosphere // In.: Effects of air pollutants on plants. Ed. T.A. Mansfield. Cambridge Univ. Pr. Cambridge. 1975. - p. 5-16.

190. Vallejos C. E. Enzyme activity staining// Isozymes in Plant Genetics and Breeding / Ed. by S. D. Tranksley and T. J. Orton. Part A. Amsterdam: Elsevier Sci. Publ. 1983. - p. 469-516.

191. Verne Grant. Plant Speciation, Columbia University Press, New York. 1981.

192. Warwick K. R. & Taylor G. Contrasting effects of tropospheric ozone on five native herbs which coexist in calcareous grassland. Global Change Biology 1995 - № 1 - p. 143-151.

193. Webb N. R. Studes on the invertebrate fauna of fragmented heathland in Dorset, UK, and the implications for conservation // Biological conservation 1989 - № 47 - p. 153-167.126

194. Webb N. R. & Vermaat A. H. Changes in vegetetional diversity on remnant heathland fragments // Biological Conservation 1990 - № 51- p. 253-264.

195. Wellburn A. R. Transley review no. 24: why are atmospheric oxides of nitrigen usually phototoxic and not alternative fertilisers? // New Phytologist -1990 № 115 - p. 395-429.

196. Wittland K. Die genetische Struktur von Naturverjungungen und Pflanzbestanden im Vergleich zxuder Struktur des gemeinsamen Fichten-Altbestandes, Forstwiss. 1992 - Dipl. Arb. Univ. Gottingen.

197. Wricher M. The effects of inhibitors of protein synthesis on the differentiation of plastids in etiolated bean seedlings. // planta (Berl.)- v. 73. 1967. - p. 324-327.

198. Yeh F. C., El-Kassaby Y. A. Euzyme variation in natural populations of Sitka spruce (Picea Sitchensis). Genetioc variation patterns among trees from 10 IU-FRO prevenances. // Can. J. For. Res. 1980 v. 10 - p. 415-422.

199. Yeh F. C., Knalil M. A. K., El-Kassaby Y. A., Trust D. C. Allozym variation of Picea mariana from Newfoundland: genetic diversity, population structure and analysis of differentiation. // Can. J. For. Res. 1986 v. 16 - № 4 - p. 713-720.

200. Zheng Huiying, Shen Quangguang, Van Tian. Ecological and physiological adaptation of Kochia sieversiana and their floristical charactewristics // Acta phytoecol. Sin. -1998. v. 22. - № 1. - p. 1-7.

Информация о работе

Оцхели, Ольга Валерьевна
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 03.00.29

Диссертация

Эколого-физиологическая оценка воздействия комплекса автотранспортных факторов на жизнеспособность P. abies (L. ) и P. pungens (L. ) Glauca - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Эколого-физиологическая оценка воздействия комплекса автотранспортных факторов на жизнеспособность P. abies (L. ) и P. pungens (L. ) Glauca - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы