Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Эколого-физиологические особенности видов рода ель (Picea L.) при оценке перспективности интродукции в Нижегородской области

ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенности видов рода ель (Picea L.) при оценке перспективности интродукции в Нижегородской области"

Воробьев Роман Алексеевич

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ЕЛЬ СPICEA L.) ПРИ ОЦЕНКЕ ПЕРСПЕКТИВНОСТИ ИНТРОДУКЦИИ В НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

06.03.02 - Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 4 ДПР 2014

Москва - 2014

005547467

005547467

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Центре по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской академии наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Бессчетное Владимир Петрович ФГБОУ ВПО Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия

Официальные оппоненты: Любимов Валерий Борисович

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО Брянский государственный университет им. академика И.Г. Петровского

Дроздов Игорь Иванович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор ФГБОУ ВПО Московский государственный университет леса

Ведущая организация: ФГБУН Институт биологии Коми научного

центра Уральского отделения Российской академии наук

Защита состоится 5 июня 2014 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 002.054.01 при ФГБУН Институт лесоведения РАН по адресу: 143030, Московская обл., Одинцовский р-н, с. Успенское, ул. Советская, 21. Тел./факс: +7(495)6345257. E-mail: root@ilan.ras.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБУН Институт лесоведения РАН.

Автореферат разослан «/¿5>> апреля 2014 г.

Учёный секретарь

диссертационного совета, к.б.н. '¿i- И.А. Уткина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Экстенсивное ведение лесного хозяйства и непропорциональное размещение лесоперерабатывающих предприятий оказывают негативное влияние на состояние видового состава лесов Российской Федерации. Сокращение площади высокопродуктивных хвойных и одновременное накопление менее ценных мягколиственных насаждений уже сейчас создает проблемы в организации рентабельного лесопользования в европейской части России и на Урале.

Одним из путей решения данных проблем является использование при лесовыращивании высокопродуктивных интродуцентов (Рожков и др., 2002), которые нашли широкое применение в лесном хозяйстве многих развитых стран мира (Кремер, 2002; Логинов, 1988). Целенаправленное их внедрение в практику лесовыращивания является эффективным путем повышения общей продуктивности лесов и качества получаемой древесины с заданными технологическими свойствами.

Немаловажной представляется роль древесных интродуцентов в связи с изменениями климата. Ключевая черта большинства интродуцированных видов состоит в том, что они способны выживать в неблагоприятных погодных условиях благодаря своим высоким репродуктивным возможностям и хорошей способности быстрого роста (Vitousek et al., 1997).

При использовании интродуцентов в лесовыращивании важным вопросом является изучение перспективности их интродукции, которая может быть учтена на основании показателей, оценивающих комплексное эколого-физиологическое состояние растений (Базилевская, 1964; Ворошилов, 1960).

Исследования эколого-физиологических особенностей древесных видов интродуцентов в новых условиях произрастания и сравнение их с местными видами является весьма актуальной задачей. Результаты таких исследований позволят разработать научно-обоснованные предложения по адаптации лесного хозяйства в условиях изменения климата, а также будут способствовать развитию плантационного лесовыращивания.

Цель работы — установить эколого-физиологические особенности 12 видов рода Picea L. и оценить перспективность их интродукции для целей лесовыращивания в Нижегородской области.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление и фиксация границ участков, на которых произрастают различные виды интродуцентов рода Picea L.

2. Сравнительная оценка аборигенного вида (Р. abies) и 11 видов -интродуцентов рода Picea L. - по следующим эколого-физиологическим показателям: содержание основных пигментов в хвое, биометрические параметры; сезонно-ритмические изменения в развитии вегетативных и генеративных органов; динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов; ход лигнификации клеток однолетних побегов.

3. Интегральная оценка перспективности использования исследуемых видов Picea L. на основе информативных эколого-физиологических показателей в целях интродукции для дальнейшего использования при лесовыращивании в условиях Нижегородской области.

Научная новизна. Впервые для региона дана сравнительная оценка эколого-физиологических показателей вида-аборигена и девяти видов-интродуцентов рода Picea L. Показано, что содержание основных пигментов в хвое, биометрические параметры, характер развития вегетативных и генеративных органов, динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, ход лигнификации клеток однолетних побегов являются информативными показателями для оценки перспективности интродукции видов рода Picea L.

Модифицирована методика интегральной оценки успешности интродукции, на основе которой выявлены виды, перспективные для выращивания в условиях Нижегородской области: ель корейская (P. koraiensis), ель колючая (P. pungens), ель Глена (P. glehnii), ель шероховатая (P. asperata), ель сибирская (P. obovata), ель канадская {P. canadensis), ель аянская (P. ajanensis) К малоперспективным отнесены следующие виды: ель черная (P. mariana), ель сербская (P. omorica), ель Энгельмана (P. engelmannii).

Практическая значимость заключается в выявлении видов рода Picea L., представляющих интерес для интродукции и лесовыращивания на территории Нижегородской области.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены значительным объемом экспериментального материала, лабораторными и полевыми экспериментами и подтверждением их методами математической статистики.

Декларация личного участия автора. Автором проведена работа по рекогносцировочным обследованиям интродуцентов рода Picea L., произрастающих в Нижегородской области, постановке цели и задач исследований, сбору экспериментального материала, проведены полевые и лабораторные эксперименты, гистохимические, спектрофотометрические исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 80-90%.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Виды-интродуценты — P. pungens, P. pungens, f. glauca, P. glehnii, P. koraiensis — обладают повышенным продукционным потенциалом в условиях Нижегородской области по сравнению с местным видом P. abies, о чем свидетельствуют биометрические показатели. Наименее продуктивными оказались виды P. canadensis, P. engelmannii, P. mariana, P. omorica.

2. По характеру сезонно-ритмических изменений наиболее успешными видами в развитии вегетативных и генеративных органов являются P. ajanensis, Р. koraiensis, P. glehnii, P. obovata, P. canadensis, которые за вегетационный период успевают пройти весь цикл сезонного роста и развития, удовлетворительно перенося неблагоприятные условия. P. mariana, P. omorica, P. asperata, P. engelmannii — виды, поздно начинающие и поздно заканчивающие вегетацию, относятся к неустойчивым видам.

3. Сезонная динамика запасных питательных веществ у интродуцентов соответствует ритму погодно-климатических условий. Виды-интродуценты Р. glehnii, P. obovata, P. canadensis, P. pungens, P. mariana, P. ajanensis, P. koraiensis и местный вид P. abies характеризуются сходными механизмами формирования морозоустойчивости.

4. В условиях Нижегородской области к концу вегетационного периода, у P. canadensis, P. pungens, P. koraiensis, P. obovata происходит полное одревеснение клеток ксилемы, что позволяет отнести эти виды к перспективным для интродукции.

5. Виды интродуценты P. asperata, P. canadensis, P. engelmannii отличаются высокой фотосинтетической активностью, о чем свидетельствует повышенное содержание пигментов в хвое по сравнению с местным видом.

6. Эколого-физиологические показатели — содержание основных пигментов в хвое, биометрические параметры, характер развития вегетативных и генеративных органов, динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, ход лигнификации клеток однолетних побегов — являются информативными индикаторами для включения их в интегральную оценку перспективности интродукции древесных видов для лесовыращивания.

7. Модифицированная методика интегральной оценки успешности интродукции, учитывающая основные биометрические параметры интродуцентов, характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов, степень одревеснения клеток ксилемы, динамику содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, содержание основных пигментов в хвое, позволяет выявить виды, перспективные для выращивания в условиях Нижегородской области.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы представлены на 6-й международной научно-технической конференции «Леса России в XXI веке» (г. Санкт-Петербург, 2011 г.), 12-й международной научно-технической конференции "Лес-2011" (г. Брянск), 3-м международном совещании по вопросам сохранения лесных генетических ресурсов Сибири (23-29 августа 2011, г. Красноярск), конференции посвященной актуальным проблемам лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и путям их решения (г. Нижний Новгород, 2011 г.), 8-й специализированной выставке «Леспроминдустрия 2010» (Нижний Новгород, 2010); а также на ежегодных научных конференциях факультета лесного хозяйства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии (2010—2011 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, две из которых в изданиях Перечня ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка используемой литературы и приложений. Работа изложена на 247 страницах, включает 129 рисунков и 33 таблиц. Список литературы содержит 205 наименований, из которых 19 — зарубежных публикаций.

Благодарности. Автор выражает огромную благодарность научному руководителю д.б.н. Бессчетнову В.П., директору ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН д.б.н. Лукиной Н.В., к.с-х.н. Гагарину Ю.Н., научному сотруднику ФГБУН Центр по проблемам экологии и продуктивности

лесов РАН Тебеньковой Д.Н. за оказанную поддержку и помощь в выполнении данной работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Приводятся теоретические основы интродукции древесных растений, общая характеристика рода Picea L., сравнительная морфо-анатомическая и эколого-физиологическая характеристика исследуемых видов рода Picea L. по работам Б.П. Колесникова (1956, 1956а), Н.Г. Васильева (1962), В.А. Розенберга (1967), Н.Е. Кабанова (1977), A.B. Побединского (1979), Н.В. Усенко (1969), Ю.И. Манько (1987), Г.В. Гукова (2001). Дано обоснование использования эколого-физиологических показателей для оценки перспективности интродуцентов рода Picea L. в условиях Нижегородской области.

ГЛАВА 2. АНАЛИЗ ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Выживание интродуцентов в новых условиях возможно при их успешной адаптации к комплексу природно-климатических условий района интродукции (Базилевская, 1964). Территория Нижегородской области в меридиональном направлении вытянута более чем на 400 км, достигая на севере 58°06' с. ш., на юге 54°27' с. ш.; протяженность с запада на восток достигает почти 300 км от 41°48' до 47°46' в. д. (Харитонычев, 1974). Согласно геоботаническому районированию СССР (Лавренко, 1947) в пределах области выделяют четыре зоны: южная тайга, смешанные леса, широколиственные леса и лесостепь. Согласно приказу Федерального агентства лесного хозяйства от 09.03.2011 г. № 61 «Об утверждении Перечня лесорастительных зон Российской Федерации и Перечня лесных районов Российской Федерации» районы проведения исследований относятся к зоне хвойно-широколиственных лесов к району хвойно-широколиственных (смешанных) лесов европейской части Российской Федерации.

Климат Нижегородской области умеренно континентальный с холодной продолжительной зимой и теплым сравнительно коротким летом. Среднегодовое количество осадков 550—600 мм. Безморозный период 115-130 дней, вегетационный период 165-170 дней. Средняя годовая температура воздуха составляет 2,9°, в январе около -12 °С, в июле около +18,1 °С. Средние годовые минимальные значения температуры — (31-34) °С, абсолютного минимума температура достигала -43 °С, абсолютного максимума +(35-40) °С. Климат Нижегородской области относится к зоне неустойчивого увлажнения, испарение нередко превышает количество выпадающих осадков (Колобов, 1968). Ветровой режим хорошо выражен, средняя скорость ветра в каждом месяце не ниже 3 м/с. Преобладающее направление ветра юго-западное и западное.

Территория Нижегородской области составляет часть Восточно-Европейской, или Русской, равнины. Область расположена на древнейшем массивном фундаменте

— Русской платформе, кристаллическое основание которой состоит из гранитов, гнейсов, кварцитов, скрытых под мощными толщами слоистых, более или менее рыхлых осадочных пород (Трубе, 1978).

Почвы Нижегородской области изучены и описаны детально (Никитин, 1978; Куприянов и др., 1995) и представлены тремя почвенными подзонами: дерново-подзолистые и подзолистые, серые лесные и черноземы.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Объекты исследований

Исследования проводились в ботаническом саду Национального исследовательского университета «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского» и дендрологическом комплексе «Явлейка» Департамента лесного хозяйства Нижегородской области, расположенном в г. Сергач, в течение 2011-2012 гг.

Ассортимент исследуемых видов ботанического сада НИУ «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского» (далее - ботанический сад) был представлен одним аборигенным видом - ель обыкновенная (P. abies (L.) H.Karst.) и девятью интродуцированными - ель корейская (P. koraiensis Nakai), ель аянская (Р. ajanensis (Siebold, Zucc.) Carriere), ель Энгельмана (P. engelmannii Parryex Engelm.), ель канадская {P. canadensis Britton), ель колючая форма голубая (Р. pungens, f. glauca Engelm.), ель черная (Р. mañana (Mill.) Britton, Sterns, Poggenburg), ель шероховатая (P. asperata Mast.), ель Глена {P. glehnii Fr. Schmidt. Mast.), ель сибирская (P. obovata Ledeb.). Средний возраст интродуцентов и аборигенного вида 50-52 года. Все исследуемые виды размещены в аллейных посадках с расстоянием между деревьями от 6,5 до 9 м (таблица 3.1).

Ассортимент изучаемых видов дендрологического комплекса «Явлейка» Департамента лесного хозяйства Нижегородской области г. Сергач (далее -дендрологический комплекс) был представлен одним аборигенным видом - ель обыкновенная (Р. abies (L.) H.Karst.) и пятью интродуцированными — ель канадская (P. canadensis Britton ), ель колючая (Р. pungens Engelm.), ель колючая форма голубая (Р. pungens, f. glauca Engelm.), ель черная {Р. mañana (Mill.) Britton, Sterns, Poggenburg), ель сербская (P. omorica (Pancic) Purk). Средний возраст интродуцентов и аборигенного вида составляет 34-36 лет. Все исследуемые виды размещены в аллейных посадках с расстоянием между деревьями от 5 до 8 м.

Таблица 3.1. Основные сведения об исследуемых видах рода Ель (Picea L.), произрастающих в Нижегородской области

Название таксона Латинское название Принятое в работе сокращение Количество, шт. Год получения исходного материала Год посадки Происхождение исходного материала Вид исходного материала

Дендрологический комплекс

Ель канадская P.canadensis Britton Pe 9 1978 1978 Ивантеевский лесной питомник ВНИИЛМ Саженцы

Ель колючая Р. pungens Engelm. Рр 15 1978 1978 Ивантеевский лесной питомник ВНИИЛМ Саженцы

Ель колючая форма голубая Р. pungens, f. glauca Engelm. Ppg 15 1978 1978 Ивантеевский лесной питомник ВНИИЛМ Саженцы

Ель черная Р. mañana (Mili.) Britton, Sterns, Poggenburg Pm 3 1980 1980 Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН Саженцы

Ель сербская Р. omorica (Pancic) Purk. Pom 3 1979 1979 Липецкая опытная селекционная станция Саженцы

Ель обыкновенная P. abies (L.) H.Karst. Pab 10 1979 1979 Нижегородская область Саженцы

Итого: 55

Ботанический сад

Ель канадская P. canadensis Britton Pe 10 1962 1962 Венгрия Веселые Боковеньки США штат Иллинойс Саженцы

Ель колючая форма голубая P. pungens, f. glauca Engelm. Ppg 15 1962 1962 «Веселые Боковеньки», Станция «Доменьская» Саженцы

Ель черная P. mariana (Mill.) Britton, Sterns, Poggenburg Pm 3 1962 1962 Польша, г. Рогов Саженцы

Ель Глена P. glehnii Fr. PS 3 1961 1962 ДВНИИЛХ, г. Хабаровск Саженцы

Название таксона Латинское название Принятое в работе сокращение Количество, шт. Год получения исходного материала Год посадки Происхождение исходного материала Вид исходного материала

Schmidt. Mast.

Ель сибирская P. obovata Ledeb. Pob 5 1962 1963 Ботанический сад г. Омск г. Лениногорск Опытная селекционная станция Иркутский ботанический сад Саженцы

Ель Энгельмана P. engelmannii Parryex Engelm. Pen 3 1962 1963 Литовский НИИ ФГУП «Лесостепная опытно-селекционная станция» Саженцы

Ель шероховатая P. asperata Mast. Pas 4 1962 1963 «Веселые Боковеньки», Станция «Доменьская» Саженцы

Ель корейская P. koraiensis Nakai Pk 3 1962 1962 ФГУП «Лесостепная опытно-селекционная станция» Саженцы

Ель аянская P. ajanensis (Siebold, Zucc.) Carriere Paj 6 1962 1962 ДВНИИЛХ, г. Хабаровск Саженцы

Ель обыкновенная P. abies (L.) H.Karst. Pab 10 1962 1962 Нижегородская область Саженцы

Итого 62

ВСЕГО 117

3.2. Методика исследований

Экспериментальная часть работы включала в себя полевые и лабораторные исследования, камеральную обработку материалов.

Определение видов проводилось по строению репродуктивных и вегетативных органов, морфологическим особенностям коры, побегов, хвои (Лапин, 1980, Фирсов и др., 2008).

Биометрические показатели определялись по методике A.A. Молчанова, В.В. Смирнова подеревной таксацией (Молчанов, 1967).

Фенологические наблюдения проводились по методике фенологических наблюдений в ботанических садах (Александрова и др.,1979). Для статистической обработки календарные даты переводились в непрерывный ряд (Зайцев, 1981,1990).

Оценка физиологического состояния интродуцентов производилась по результатам анализа динамики содержания важнейших запасных веществ (крахмал, жиры, водорастворимые сахара) в клетках тканей однолетних побегов и темпов лигнификации (одревеснения) клеток ксилемы однолетних побегов (Бессчетнова, 2005, 2007, 2010). Крахмал выявляли цветной реакцией на раствор Люголя (Прозина, 1960; Гродзинский и др., 1964). Растворимые сахара обнаруживали реакцией Молиша с а-нафтолом (Прозина, 1960; Гродзинский и др., 1964). Жиры фиксировались качественной реакцией на Судан-Ill (Прозина, 1960). При оценке использовался количественный классификатор определения содержания крахмала, водорастворимых Сахаров и жиров (Бессчетнова, 1975; Бессчетнов, 1994).

Степень лигнификации клеток ксилемы оценивали с помощью качественной реакции флороглюцина на лигнин (Наумов, и др., 1954; Прозина, 1960; Гродзинский, 1964; Барская, 1967).

Исследования по определению содержания основных пигментов в хвое проводили согласно общепринятым методикам (Ермаков, 1952; Максимов, 1958; Максимов, 1978). Количество хлорофиллов аиби сумму каротиноидов определяли спектрофотометрическим методом (Годнев, 1952; Починок, 1976; Шлык, 1968, 1971).

Для интегральной оценки перспективности интродукции применяли модифицированную соискателем методику П.И. Лапина и C.B. Сидневой.

Математическая обработка исходных данных осуществлялась по общепринятым методикам (Доспехов, 1973, 1985; Лакин, 1990). Для обработки результатов использовали программный продукт STATISTICA 6 (Халафян, 2007) и MS Excel (Хэлворсон, 2007).

ГЛАВА 4. БИОМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВИДОВ РОДА PICEA L.

Одним из основных показателей продуктивности интродуцентов в новых условиях произрастания являются биометрические параметры.

Основные биометрические характеристики интродуцируемых видов и местного вида приведены в таблице 4.1.

Таблица 4.1. Основные биометрические характеристики исследуемых видов

Вид Возраст, лет Н,м Д, см Площадь поперечного сечения на высоте 1,3 м, м2 Расстояние от земли до первого живого сучка, м Объем ствола, м3

Хср±тхср СУ,% Хср±тхср СУ,% Хср±тхср Су,% Хср±тхср СУ,% Хср±тхср Су,%

Ботанический сад НИУ «Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского», г. Нижний Новгород

Р. сапа(1еп$1.5 52 22,№0,82 11,64 25,3±2,23 27,93 0,054±0,02 60,8 2,76±0,29 33,2 0,596±0,124 62,5

Р. pungens, 1 %1аиса 52 26,6±0,56 8,15 51,9±3,51 26,18 0,225±0,09 54,0 2,62±0,11 15,6 2,836±0,432 58,9

Р. тапапа 52 27,7±1,62 10,11 20,0±1,85 15,26 0,035±0,01 30,2 0,24±0,07 50,7 0,485±0,072 25,7

Р. фекпи 52 27,2±0,73 4,65 37,2±3,02 14,09 0,110±0,05 26,8 2,90±0,37 22,1 1,445±0,250 30,0

Р. когте№15 51 23,6±2,34 17,18 34,3±2,25 33,59 0,499±0,02 66,5 2,35±0Д6 11,9 1,229^0,603 35,0

Р. еп$е1таппИ 51 15,5±0,91 10,14 24,2±2,88 35,00 0,050±0,02 58,8 0,78±0,35 69,5 0,349±0,108 53,8

Р. сарсгсйа 51 24,7±0,63 5,10 28,4±1,27 8,93 0Д64±0,01 17,3 2,16±0,14 12,9 0,720^0,071 19,8

Р. щапетм 52 22,4±1,94 7,00 22,9±0,79 8,42 0,041±0,00 16,6 2,65±0,19 17,8 0,233±0,073 76,5

Р. оЬоуаШ 52 25,4±0,33 2,36 36,6±1,66 10,12 0,106±0,06 20,3 2,61±0,26 22,5 1,501±0Д46 21,8

Р. аЫея 52 24,3±0,77 8,60 32,6±1,52 14,71 0,085±0,04 28,1 2,66±0,23 28,0 1,145±0,122 33,6

Дендрологический комплекс «Явлейка», г. Сергач

Р. сапас1еп51х 36 13,9±0,56 12,11 16,6±1,14 20,66 0,022±0,03 41,6 0,50±0,08 47,5 0,140±0,024 51,2

Р. рип%еп5 36 16,4±0,55 13,02 25,8±1,0 15,10 0,053±0,04 28,7 0,83±0,06 27,4 0,430±0,043 38,4

Р. pungens, £ %1аиса 36 16,1±0,72 17,23 24,0±1,11 17,83 0,047±0,04 32,3 0,75±0,07 37,9 0,366±,038 40,2

Р. тапапа 34 11,5±0,48 7,26 11,0±0,46 7,31 0,009±0,01 14,3 0,68±0,10 25,5 0,057±0,008 24,6

Р. отопса 36 13,8±0,35 4,38 13,0±2,18 29,02 0,014±0,05 59,6 0,31±0,06 33,5 0,108±0,030 47,8

Р. аЫеэ 36 15,2±0,70 14,61 16,4±0,38 7,37 0,021±0,01 14,5 1,54±0,16 32,1 0,166±,010 19,3

В результате проведенных исследований установлено, что все изучаемые виды сохранили присущую им жизненную форму.

На территории дендрологического комплекса в возрасте 36 лет P. pungens и Р. pungens, f. glauca достигают высоты 16,4±0,55 и 16,1±0,72 м соответственно, что превосходит (р<0,05) значение аборигенного вида - ели обыкновенной. Средние значения высот P. mariana (11,5±0,48 м), P. omorica (13,8 ±0,35 м) достоверно (при р=0,011 и р=0,023 соответственно) ниже значений P. abies (15,2±0,70 м).

Большинство исследуемых интродуцентов в условиях ботанического сада по высоте превосходят значения местного вида: P. mariana на 3,4 м (р=0,049), P. glehnii

- на 2,9 м (р=0,042), P. pungens, f. glauca - на 2,3 м (р=0,023), P. asperata - на 0,4 м (р=0,047). Ниже P. abies следующие виды: P. engelmannii — на 8,8 м (р=0,011), Р. canadensis - на 2,2 м (р=0,026), P. ajanensis - на 1,9 м (р=0,044).

Зафиксированы общие тенденции соотношения параметров высоты и диаметра интродуцентов. Так, у видов P. pungens и P. pungens, f. glauca, P. glehnii средние значения высоты (р=0,023, р=0,023, р=0,042) и диаметра (р=0,0001, р=0,001, р=0,012) заметно превосходят аналогичные значения для местного вида. Такая же тенденция прослеживается и в отношении P. omorica (р=0,023 и р=0,024) и Р. mariana (р=0,049 и р=0,011) - по ним значения минимальны.

Максимальным линейным приростом осевых побегов отличаются следующие виды: P. pungens, f. glauca (р=0,032 и р=0,001), P. pungens (р=0,001), P. canadensis (р=0,007 и р=0,034), P. koraiensis (р=0,011), P. obovata (р=0,003), P. glehnii (р=0,042)

- по ним значения превосходят показатели аборигенного вида.

Зафиксировано, что у видов, произрастающих в ботаническом саду, начало кроны и первой живой ветки приходится в среднем на высоту 1,15 м, что в 3 раза выше, чем у видов, произрастающих в дендрологическом комплексе. Учитывая, что разница в возрасте между указанными видами составляет около 20 лет в пользу первых, справедливо утверждать, что с возрастом у изучаемых интродуцентов происходит значительное очищение ствола от сучьев.

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ И ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ ВИДОВ РОДА PICEA L.

Согласно проведенным исследованиям выявлены следующие особенности в прохождении фенологических фаз исследуемыми видами (рисунки 5.1 и 5.2).

Исследования показали, что все фенологические фазы развития на протяжении вегетационных периодов 2011-2012 гт. в условиях как ботанического сада, так и дендрологического комплекса у местного вида начинаются раньше по сравнению с инорайонными. P. abies вступает в основные фенологические фазы в среднем на 3— 15 дней (в зависимости от вида) раньше по сравнению с интродуцентами.

SO 100 120 140 160 Кшиеслю две» с начав года а

180 200 220

60 80 100 120 Клшгшво дней (начиа года б

Рисунок 5.1. Даты наступления основных фенологических фаз развития древесных растений рода Picea L. ботанического сада (а - вегетативное развитие, б - генеративное развитие)

РаЬ 2012 РэЬ 2011 Pom 2012 Pom 2011 Pm 2012 Pm 2011 Ppg2012 Ppg 2011 Pp 2012 Pp2011 PC 2012 PC 2011

РЙ2012 Päd 2011 ~ Pom 2012 5 РШ2011 i РЯ2012

С

5 Рта 2011 5 Ppg2012 I Ppg2011 i Pp2012 О Pp2011 PC 2012 PC 2011

II

40 60 80 100 120 1(0 160 Количество дней с начпа года П рост вегетативных побегов П расп>скан(1е вегетативных почек j_| uaöysmne вегетатшных почек

100 120 140 160

Количество дней с начата года П шшие

О распускание генеративных почек С иаогание генеративных почек Питание по™

а б

Рисунок 5.2. Даты наступления основных фенологических фаз развития древесных растений рода Picea L. дендрологического комплекса (а — вегетативное развитие, б — генеративное развитие)

Наибольшее отставание в сроках наступления фенологических фаз зафиксировано у видов P. mariana, P. omorica, P. asperata, что в конечном итоге негативно сказывается на их ритме роста и развития. Вместе с тем, установлена относительная близость прохождения фенологических фаз аборигенного вида с Р. ajanensis, P. koraiensis, P. glehnii, P. obovata, P. canadensis. Различия по вступлению в ту или иную фенофазу у местного вида и этих интродуцентов существуют, но они не столь значительны.

У интродуцентов дендрологического комплекса в сравнении с ботаническим садом фазы сезонного развития наступают на 9-12 суток раньше по вегетативным органам и на 6-7 суток - по генеративным органам. Продолжительность фаз генеративного развития интродуцентов в дендрологическом комплексе оказалась на 4-5 дней меньше по сравнению с интродуцентами, сосредоточенными в ботаническом саду, что объясняется различиями в природно-климатических условиях.

Общая продолжительность роста побегов у интродуцированных видов ботанического сада варьирует от 62-63 (P. mariana) до 71-73 суток (P. asperata, Р. engelmannii), у ели обыкновенной она составляет 62-63 суток.

Самый длительный период роста побегов в условиях дендрологического комплекса был отмечен у P. omorica (75 сут.), минимальный - у P. mariana (64 сут.), у ели обыкновенной — 60 суток.

Наибольшей вариабельностью по срокам наступления основных фенологических фаз отличаются виды P. omorica, P. engelmannii, P. asperata, Р. mariana, минимальной - P. pungens, P. ajanensis, P. obovata, P. koraiensis, Р. canadensis, P. glehni.

В зависимости от сроков начала и окончания вегетации исследуемые виды разделены на фенологические группы: к видам, рано начинающим и рано заканчивающим вегетацию, отнесены P. obovata, P. ajanensis, P. koraiensis, P. abies, P. glehnii', к видам, поздно начинающим и поздно заканчивающим вегетацию, - Р. mariana, P. omorica, P. asperata, P. engelmannii.

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ЗАПАСНЫХ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКАХ ТКАНЕЙ ОДНОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ ДРЕВЕСНЫХ

ВИДОВ РОДА PICEA L.

6.1. Динамика содержания крахмала в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода Picea L.

Изучение динамики количественного содержания крахмала за исследовательский период подтвердило наличие весеннего максимума, летнего минимума, летне-осеннего максимума и зимнего минимума содержания крахмала в клетках тканей однолетних побегов местного и интродуцируемых видов (рисунки 6.1. и 6.2).

а б

Рисунок 6.2. Содержание крахмала в клетках тканей однолетних побегов интродуцентов рода Picea L. (дендрологический комплекс) а — зимний минимум (Р. omorica); б — летний маскимум (Р. pungens/.glauca).

Рисунок 6.1. Содержание крахмала в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода Picea L. (дендрологический комплекс)

24

I 22

£ 20 сз

Ш 18

X

о_ 16

g 14 е-

á 12 о 10 8

—о— Рс

-■D- Рр

•> ■ Ppg -л— Рт —» - Рот • Pab

В течение зимы содержание крахмала в тканях побегов у видов P. glehnii, Р. obovata, P. canadensis, P. pungens f. glauca, P. ajanensis, P. koraiensis минимально, что свидетельствует о их высокой морозоустойчивости. Причем содержание крахмала в тканях всех исследуемых интродуцентов в зимний период меньше содержания крахмала в тканях местного вида, что может свидетельствовать о высоких адаптационных механизмах, выработанных интродуцентами к новым условиям произрастания. Увеличение содержания крахмала в клетках тканей побегов исследуемых интродуцентов начинается в третьей декаде февраля-марте. В апреле-мае (в зависимости от вида) отмечается весенний крахмальный максимум (рисунок 6.2 б).

Максимальное количество крахмала фиксируется в периферийной зоне флоэмы, сердцевине и перимедуллярной зоне ксилемы, минимальное — в смоляных ходах ранней ксилемы, поздней ксилеме, смоляных ходах поздней ксилемы, феллогене и корке.

Общие тенденции накопления крахмала в клетках тканей однолетних побегов у местного вида по годам идентичны исследуемым интродуцентам - зафиксированы весенний и осенний максимумы, зимний и летний минимумы.

6.2. Динамика содержания жиров в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода Picea L.

Накопление жиров в клетках тканей однолетних побегов строго подчиняется сезонному ритму: четко прослеживается период зимнего максимума, летнего минимума (рисунок 6.3). Для всех изучаемых видов характерна противоположная направленность динамики содержания жиров и крахмала в течение всего периода наблюдений.

Рисунок 6.3. Содержание жиров в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода Picea L. (ботанический сад)

—о— Рс - -о - Ppg с-- Pm —ь- Pg

- Pob -■- Pen » Pas -t paj •+•■ Pk -ж— Pab

20

^ 18

g- 16 S

g 14

Постепенное снижение содержания жиров происходит до лета. Минимум их содержания приходится на период май-июнь. Во второй-третьей декаде июля содержание жиров начинает расти, достигая максимальных значений в декабре-январе (рисунок 6.4). В зимний период наибольшее содержание жиров зафиксировано в тканях побегов Р. кюгшет1з, Р. glehnii, Р. оЬоуМа, Р. азрегаЬа, Р. а]апепы$, что подтверждает их высокую адаптационную способность в новых условиях к низким температурам.

а о

Рисунок 6.4. Содержание жиров в клетках тканей однолетних побегов интродуцентов рода Picea L (ботанический сад: а — максимум {Р. asperata); б —минимум (Р. engelmannii))

Общие тенденции накопления жиров у местного вида по годам идентичны исследуемым интродуцентам — зафиксированы зимний максимум и летний минимум. Максимальное содержание жиров наблюдается в корке периферийной зоны ксилемы и ранней и поздней ксилемы, наименьшее — в смоляных ходах ранней ксилемы, смоляных ходах флоэмы.

6.3. Динамика содержания водорастворимых Сахаров в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода Picea L.

Максимум содержания Сахаров в клетках тканей побегов исследуемых видов ботанического сада приходится на период с ноября по март (рисунки 6.5 и 6.6).

Рисунок 6.5. Содержание водорастворимых Сахаров в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода Picea L. (ботанический сад)

- -а - Ppg ^ Рт

-л- pg

—» - Pob « Pen

♦ Pas

* Paj + Pk

—i^- Pab

Установлено влияние температуры воздуха на содержание водорастворимых Сахаров: чем ниже опускается температура воздуха, тем быстрее идет процесс

17

накопления Сахаров. С началом вегетационного периода количество Сахаров заметно падает. В течение лета их количество минимальное и не поднимается выше 7-8 баллов. Сигналом для начала снижения содержания растворимых Сахаров весной и для накопления их осенью является соответственно повышение и понижение температуры воздуха.

а б

Рисунок 6.6. Содержание водорастворимых Сахаров в клетках тканей однолетних побегов интродуцентов рода Picea L. (ботанический сад) а — декабрь (P. asperata)', б — май (P. canadensis)

Наибольшее количество Сахаров у всех исследуемых видов наблюдается в смоляных ходах флоэмы, перимедулярной зоне ксилемы, переферийной зоне флоэмы.

7. АНАЛИЗ ПРОЦЕССА ОДРЕВЕСНЕНИЯ (ЛИГНИФИКАЦИИ) КЛЕТОК КСИЛЕМЫ ОДНОЛЕТНИХ ПОБЕГОВ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ

РОДА PICEA L.

Для всех исследуемых интродуцентов характерен сходный процесс лигнификации клеток ксилемы: на начальной стадии развития годичных побегов ксилема развита слабо и лигнификация её клеток равна 0%. Во второй декаде июня начинается их лигнификация. Степень лигнификации в это время достаточно велика и составляет от 55 до 85% в зависимости от вида.

При изучении процесса лигнификации однолетних побегов изучаемых видов выявлено, что аборигенный вид демонстрирует более раннее начало процесса лигнификации ксилемы по сравнению с интродуцированными видами. При этом показатели степени одревеснения клеток ксилемы местного вида на начальном этапе заметно превосходили значения интродуцентов, но уже к середине июля (к моменту завершения процесса лигнификации клеток ранней ксилемы) указанное превосходство было менее выраженным.

На рисунках 7.1 и 7.3 отчетливо заметно устойчивое сохранение общих тенденций хода одревеснения (лигнификации) клеток ксилемы исследуемых интродуцентов по годам наблюдений.

Отмечена неравномерность процесса лигнификации клеток ксилемы у P. mariana, P. asperata, P. canadensis. В начале июня степень лигнификации Р. mariana составила 49%, достигая к концу вегетационного периода 86%.

P. asperata, P. canadensis на начальных этапах изучаемого процесса отличаются пониженными темпами лигнификации ксилемы, однако к периоду покоя их лигнификация достигла 92 и 95 %, соответственно (рисунок 7.2).

120 -■--г---.-.-.-■-|-1-

О ЗО 60 90 120 150 180 210

Период развития побегов, дни

Рисунок 7.1. Ход лигнификации клеток ксилемы у исследуемых видов ботанического сада (2011 год)

- -о - Ppg

о Рт

—л— PS

—» - Poll

—ш Pen

—•— Pas

- * - l>aj

Pk

1- Pab

К окончанию периода вегетации в условиях ботанического сада только у Р. koraiensis, Р. obovata и Р. abies происходит полное одревеснение клеток ксилемы. У остальных видов степень лигнификации составила: Р. pungens, f. glauca - 89,9%, Р.

Рисунок 7.2. Лигнификация клеток ксилемы интродуцентов рода Picea L. (ботанический сад,

Р. asperata)

а — в начальный период ее формирования; б— завершение лигнификации клеток поздней

ксилемы

К концу вегетационного периода в условиях дендрологического комплекса полное (100%) одревеснение клеток ксилемы было отмечено у P. canadensis, Р. pungens и у местного вида P. abies. Минимальные значения одревеснения зафиксированы у P. pungens, f. glauca и P. omorica.

I lepnozi развитая побегов, дни

Рисунок 7.3. Ход лигнификации клеток ксилемы у исследуемых видов дендрологического комплекса (2012 год)

8. СОДЕРЖАНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ В ХВОЕ ПОБЕГОВ ДРЕВЕСНЫХ ВИДОВ РОДА PICEA L.

Общее содержание хлорофиллов в хвое 1-го года интродуцентов ботанического сада в среднем составляет 3,17±0,07 мг/г, хлорофилла а — 2,22 ±0,05 мг/г, хлорофилла Ъ - 0,94±0,02 мг/г. При этом величина соотношения alb в среднем составила 2,52 (таблица 8.1).

Содержание хлорофиллов в хвое 1-го года интродуцентов дендрологического комплекса в среднем составляет 2,41±0,08 мг/г, хлорофилла а — 1,78 ±0,07 мг/г, хлорофилла b - 0,64±0,02 мг/г.

Отчетливо наблюдаются виды с максимальным в сравнении с местным видом суммарным содержанием хлорофиллов а и b - P. asperata (р=0,026 и р=0,047), Р. canadensis (р=0,023 и р=0,016), P. engelmannii (р=0,033 и р=0,039) и с минимальным - P. mariana (р=0,012 и р=0,049), P. omorica (р=0,030 и р=0,030). Содержание пигментов в хвое местного вида в условиях ботанического сада приближается к средним значениям, а в условиях дендрологического комплекса достигает максимальных значений.

В отличие от хвои 1-го года жизни, в хвое 2-го года зафиксировано наибольшее содержание хлорофиллов: хлорофилла а на 9%, хлорофилла b на 10%. Хвоя 2-го года вегетации во многом сохраняет признаки однолетней хвои, фотосинтетическая активность в ней находится на достаточно высоком уровне.

Таблица 8.1. Содержание пигментов в хвое первого и второго годов вегетации, мг/г

Хвоя первого года вегетации Хвоя второго года вегетации

Вид Хла Хл Ъ Хла+ Хлб Хл а/ХлЬ Каротино иды Хла Хл Ь Хл а+ Хл Ь Хл а/ХлЬ Каротино-иды

Ботанический сад

Р. сапайет\$ 2,52±0,12 1,01±0,06 3,53±0,18 2,52±0,05 0,47±0,03 2,72±0,15 1,11 ±0,05 3,83±0,20 2,44±0,05 0,52±0,04

Р. рип^ет, (. я1аиса 2,09±0,04 0,86±0,04 2,95±0,07 2,47±0,07 0,35±0,01 2,34±0,07 0,96±0,02 3,30±0,10 2,44±0,03 0,41 ±0,02

Р. тапапа 1,70±0,22 0,73±0,07 2,43±0,29 2,33±0,11 0,45±0,05 1,87±0,29 0,78±0,11 2,65±0,40 2,39±0,04 0,48±0,06

Р. якИпи 2,28±0,13 0,95±0,07 3,11±0,18 2,27±0,08 0,50±0,01 2,39±0,11 1,02±0,06 3,41±0,05 2,36±0,23 0,57±0,05

Р. еп%е1таппи 2,54±0,26 0,98±0,14 3,52±0,38 2,62±0,19 0,53±0,03 2,70±0,34 1,15±0,15 3,84±0,49 2,36±0,05 0,57±0,05

Р. когсиешз 2,40±0,36 0,95±0,20 3,35±0,56 2,59±0,15 0,52±0,08 2,12±0,07 0,89±0,02 3,01±0,07 2,39±0,09 0,40±0,005

Р. юрегша 2,65±0,52 1,07±0,21 3,72±0,73 2,50±0,15 0,67±0,20 2,39±0,12 1,17±0,17 3,55±0,25 2,13±0,23 0,56±0,07

Р. а)апеп51$ 2,25±0,12 0,88±0,04 3,14±0,16 2,55±0,06 0,52±0,03 2,05±0,08 0,86±0,02 2,91 ±0,09 2,39±0,07 0,45±0,02

Р. оЬоуШа 2,54±0,16 0,93±0,07 3,48±0,23 2,74±0,08 0,59±0,03 2,97±0,15 1,09±0,05 4,06±0,19 2,74±0,03 0,74±0,05

Р. аЫев 2,17±0,11 0,84±0,05 3,01±0,15 2,59±0,05 0,51 ±0,02 2,43±0,10 0,99±0,04 3,42±0,13 2,47±0,07 0,55±0,03

Депдрологинеский комплекс

Р. саяж/етай 1,57±0,12 0,68±0,04 2,24±0,12 2,39±0,22 0,48±0,02 1,58±0,07 0,62±0,03 2,20±0,09 2,55±0,08 0,43±0,02

Р. рип^епз 1,63±0,05 0,61 ±0,02 2,24±0,07 2,68±0,04 0,37±0,01 1,82±0,05 0,70±0,02 2,52±0,07 2,60±0,05 0,44±0,02

Р. рип^ет, аиса 1,68±0,06 0,62±0,03 2,31 ±0,08 2,74±0,06 0,39±0,01 1,77±0,06 0,71 ±0,04 2,47±0,08 2,57±0,10 0,40±0,02

Р. тапапа 1,77±0,09 0,41 ±0,02 2,18±0,08 4,39±0,42 0,53±0,02 1,78±0,33 0,58±0,16 2,36±0,48 3,23±0,36 0,55±0,07

Р. отопса 1,88±0,04 0,79±0,07 2,67±0,12 2,41 ±0,15 0,53±0,07 2,00±0,09 0,79±0,04 2,79±0,12 2,55±0,08 0,48±0,02

Р. аЫез 2,58±0,19 0,71±0,05 3,29±0,23 3,67±0,16 0,73±0,06 2,91±0,15 0,85±0,05 3,76±0,18 3,48±0,19 0,78±0,05

Наибольшим содержанием каротиноидов как в однолетней, так и в двухлетней хвое отличаются P. obovata (р=0,046 и р=0,020 соответственно), Р. asperata (р=0,037 и р=0,045), P. omorica (р=0,017 и р=0,011), P. engelmannii (р=0,024 и р=0,039). Наименьшее содержание зафиксировано в хвое P. pungens, f. glauca (р=0,001 и р=0,005), P. koraiensis (р=0,047 и р=0,011), P. canadensis (р=0,019 и р=0,025).

Как и в случае с хлорофиллом, установлена тенденция заметного увеличения средних значений содержания каротиноидов в двухлетней хвое у большинства видов по отношению к хвое первого года. Схожие закономерности в соотношениях каротиноидов и хлорофиллов свидетельствуют в пользу мнения об адаптационной сбалансированности фотосинтетического аппарата к определенному режиму световой энергии разной длины волн.

ГЛАВА 9. ИНТЕГРАЛЬНАЯ ОЦЕНКА УСПЕШНОСТИ ИНТРОДУКЦИИ

Интегральная оценка перспективности древесных представителей рода Picea L. в условиях Нижегородской области произведена на основе метода оценки, разработанного в отделе дендрологии Государственного ботанического сада (Лапин, 1973, 1979; Плотникова, 1988), с включением дополнительных показателей, влияющих на успешность интродукции древесных растений в условиях Нижегородской области - биометрические параметры интродуцентов, характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов, степень одревеснения побегов, динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, содержание основных пигментов в хвое.

Количественное соотношение баллов принималось исходя из степени значимости оцениваемого показателя для успешности интродукции в природно-климатических условиях Нижегородской области. Максимальные оценки даны показателям, характеризующим способность растений переносить отрицательные температуры и наличие генеративной фазы развития: степень одревеснения побегов (от 5 до 20 баллов); динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов (от 5 до 15 баллов); характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов (от 5 до 15 баллов); генеративное развитие растений (от 5 до 15 баллов). Минимальные - показателям, характеризующим биологическую продуктивность растений (биометрические параметры, от 5 до 10 баллов) и фотосинтетическую активность хвои (содержание основных пигментов в хвое, от 2 до 5 баллов).

Показатели основных биометрических параметров характеризовались на основе сравнения исследуемых учетных деревьев интродуцентов с учетными деревьями местного вида. В оценку были включены основные биометрические параметры, характеризующие стволовую массу древесины, представляющую наиболее высокую экономическую значимость при выборе ассортимента для лесовыращивания. При назначении оценок исходили из следующего: 5 баллов -показатели учетных деревьев вида уступают значениям аборигенного вида, 10

баллов — показатели учетных деревьев вида превышают значения аборигенного вида.

В расчет интегральной оценки нами был введен также показатель, учитывающий характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов, который оценивался в зависимости от сроков начала и окончания вегетации: 15 баллов имели виды, рано начинающие и рано заканчивающие вегетацию; 10 баллов — виды, поздно начинающие и поздно заканчивающие вегетацию.

В характеристику показателя «степень одревеснения побегов» были внесены следующие изменения: 20 баллами характеризовались виды, степень одревеснения клеток ксилемы которых к концу вегетационного периода составляла 100%; 15 баллами — от 80 до 100%; 5 баллами — менее 80%.

Введенные нами показатели динамики содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов и содержания основных пигментов в хвое оценивались с позиций превышения значений их содержания по сравнению со значениями местного вида.

Результаты интегральной оценки успешности интродукции исследуемых видов представлены в таблице 9.1.

Таблица 9.1. Общие оценки результатов успешности нптродукцип представителей рода Picea L. в Нижегородской области

Оцениваемые показатели Р. canadensis Р. pungens Р. pungens, f. glauca P. mariana P. omorica P. glehnii P. engelmannii P. koraiensis P. asperata c: g ■§> P. obovata P. abies

Сохранение габитуса 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10

Показатели линейного прироста осевых побегов 2 5 5 2 2 5 2 5 5 2 5 5

Показатели основных биометрических параметров (высота, диаметр, объем ствола) 5 10 10 5 5 10 5 5 10 5 10 10

Характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов 10 5 5 5 5 10 5 10 5 10 10 10

Генеративное развитие 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15 15

Степень одревеснения побегов 15 20 10 10 10 10 10 20 10 10 20 20

Динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов 15 5 15 15 5 15 5 15 5 15 15 15

Содержание основных пигментов в хвое 5 2 2 2 2 2 5 2 5 2 5 5

Итого 77 72 72 64 54 77 57 82 65 69 90 90

В результате проведенной интегральной оценки успешности интродукции, исследуемые виды были разделены на три группы: очень перспективные (90-75 баллов); перспективные (75-60 баллов) и малоперспективные (менее 55 баллов).

К первой группе — очень перспективные — отнесены виды P. obovata, Р. koraiensis, P. glehnii, P. canadensis:

Ко второй группе — перспективные — отнесены виды P. asperata, P. ajanensis P. pungens, P. pungens, f. glauca:

К третьей группе — малоперспективные — отнесены виды P. mariana, Р. omorica, P. engelmannii.

ВЫВОДЫ

1. На территории Нижегородской области установлены следующие погодные условия, отрицательно влияющие на рост и развитие интродуцентов рода Picea L.:

- поздние весенние заморозки и ранние осенние заморозки, вызывающие ухудшение состояния тканей растений и замедление роста;

- подверженность режима атмосферных осадков (в отдельные годы) значительным колебаниям, вследствие чего наблюдаются периодические засухи весной и летом.

2. Обнаружены существенные различия между видом-аборигеном и видами-интродуцентами рода Picea L. по следующим показателям их эколого-физиологического состояния: биометрическим параметрам, характеру сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов, состоянию пигментного фонда фотосинтетического аппарата, характеру динамики запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, ходу одревеснения (лигнификации) клеток ксилемы.

3. Биометрические показатели видов P. pungens, P. pungens, f. glauca, P. glehnii, P. koraiensis во многом превосходят значения местного вида, что свидетельствует об их высоком продуктивном потенциале в данных природных условиях. Наименее продуктивными оказались P. canadensis, P. engelmannii, Р. mariana, P. omorica, что ограничивает спектр их хозяйственного применения в условиях интродукции.

4. По характеру сезонно-ритмических изменений наиболее успешными видами в развитии вегетативных и генеративных органов являются P. ajanensis, Р. koraiensis, P. glehnii, P. obovata, P. canadensis, которые за вегетационный период успевают пройти весь цикл сезонного роста и развития, удовлетворительно перенося неблагоприятные условия. Наименее устойчивыми оказались виды P. mariana, P.omorica, P. asperata, P. engelmannii. Промежуточное положение занимают P. pungens, P. pungens f. glauca, P. glehnii — виды, относительно устойчивые к неблагоприятным условиям среды, но с неустойчивым циклом сезонного развития.

5. Виды-интродуценты существенно различаются содержанием хлорофилла а и хлорофилла Ъ в хвое, их балансом, а также содержанием каротиноидов. Установлена близость количественного соотношения каротиноидов и хлорофиллов у P. abies, P. asperata, P. canadensis, P. engelmannii. В сравнении с

местным видом P. asperata, P. canadensis, P. engelmannii отличаются повышенным содержанием пигментов. У видов P. mariana, P. pungens, f. glauca, P. omorica содержание пигментов значительно ниже.

6. Сезонная динамика запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов интродуцируемых видов соответствует изменениям погодно-климатических условий. Механизмы формирования морозоустойчивости у Р. glehnii, P. obovata, P. canadensis, P. pungens, P. mariana, P. ajanensis, P. koraiensis и местного вида носят сходный характер. Сезонная динамика запасных питательных веществ у P. omorica, P. engelmannii, P. asperata и местного вида заметно различается. Во многих случаях к концу вегетационного периода содержание жиров в клетках данных видов-интродуцентов минимально, тогда как содержание крахмала выше, чем у других видов. Эти различия проявляются на протяжении двух лет, что позволяет характеризовать данные виды как неморозоустойчивые.

7. К окончанию периода вегетации в условиях Нижегородской области полное завершение процесса одревеснения (лигнификации) клеток ксилемы до наступления устойчивых отрицательных температур воздуха наступает у Р. koraiensis, P. obovata, P. canadensis, P. pungens и местного вида P. abies. У остальных видов степень лигнификации составляет от 82 до 97%.

8. Для оценки успешности интродукции видов рода Picea L. модифицирована методика, учитывающая эколого-физиологические параметры, влияющие на успешность интродукции древесных растений в условиях Нижегородской области — биометрические параметры интродуцентов, характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов, степень одревеснения побегов, динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, содержание основных пигментов в хвое.

9. Модифицированная методика интегральной оценки успешности интродукции позволила выявить виды, перспективные для выращивания в условиях Нижегородской области: ель корейская {P. koraiensis), ель колючая (P. pungens), ель колючая форма голубая (P. pungens, f. glauca), ель Глена (Р. glehnii), ель шероховатая (P. asperata), ель сибирская (P. obovata), ель канадская (P. canadensis), ель аянская (P. ajanensis). К малоперспективным отнесены следующие виды: ель черная (P. mariana), ель сербская {P. omorica), ель Энгельмана (P. engelmannii).

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ (* Публикации в печатных изданиях Перечня ВАК РФ)

1. *Воробьев Р.А., Тебенькова Д.Н. Содержание основных пигментов в однолетней и двухлетней хвое интродуцентов рода Ель (Picea L.) в условиях подзоны южной тайга (на примере Нижегородской области) // Лесоведение. 2013. № 3. С. 8-15.

2. *Воробьев Р.А., Тебенькова Д.Н. Развитие вегетативных и генеративных органов представителей рода Ель (Picea L.) интродуцированных в Нижегородской области // Вестник МГУЛ. 2013. № 7. С. 97-105.

3. Воробьев Р.А. Результаты рекогносцировочного обследования участков интродукции видов и форм представителей рода ель (Picea L.) в Нижегородской области / Материалы шестой

международной научно-технической конференции «Леса России в XXI веке» г. Санкт-Петербург, 2011 г. С. 7-9.

4. Воробьев P.A. Определение содержания крахмала в побегах интродуцированных представителей рода ель (Picea L.) в Нижегородской области / Актуальные проблемы лесного комплекса г. Брянск, 2011 г. С. 12-14.

5. Воробьев P.A. Определение водоудерживающей способности хвои древесных представителей рода ель (Picea L ), интродуцированных в Нижегородской области /Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения, г. Нижний Новгород, 2011 г. С. 15-18.

6. Воробьев P.A. Содержание каротиноидов в хвое ингродуцентов рода Ель (Picea L.) в условиях Нижегородской области / Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения, г. Нижний Новгород, 2011 г. С. 18-20.

Подписано в печать: 07.04.2014 Тираж: 100 шт. Заказ N005 Отпечатано в типографии «Реглет» Москва, Страстной бульвар, д. 4, стр. 1 +7(495)979-98-99 www.reglet.ru

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Воробьев, Роман Алексеевич, Москва

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов» Российской академии наук

На правах рукописи

0420145761^

Воробьев Роман Алексеевич

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА ЕЛЬ СPICEA L.) ПРИ ОЦЕНКЕ ПЕРСПЕКТИВНОСТИ ИНТРОДУКЦИИ В

НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

06.03.02 - Лесоведение, лесоводство, лесоустройство и лесная таксация

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук,

профессор

Бессчетнов В.П.

Москва, 2014

к.

Оглавление

Введение...................................................................................................................................................3

Глава 1. Аналитический обзор литературы........................................................................................10

1.1. Теоретические основы интродукции древесных растений............................................10

1.2.Общая характеристика рода Picea L..................................................................................12

1.3.Сравнительная морфо-анатомическая и эколого-физиологическая характеристика исследуемых видов рода Picea L.............................................................................................18

1.4.Теоретические подходы к оценкам эколого-физиологических особенностей

интродуцентов...........................................................................................................................25

Заключение к главе 1.................................................................................................................30

Глава 2. Анализ природно-климатических условий района исследований.....................................31

2.1. Установление местоположения района исследований в существующих системах районирования...........................................................................................................................31

2.2. Характеристика климатических условий.........................................................................34

2.3. Рельеф и почвы...................................................................................................................39

Заключение к разделу 2............................................................................................................42

Глава 3. Объекты и методика исследований......................................................................................44

3.1. Объекты исследований......................................................................................................44

3.2. Методика исследований.....................................................................................................48

Глава 4. Биометрические характеристики видов рода Picea L.......................................................56

Заключение к главе 4.................................................................................................................82

Глава 5. Закономерности в развитии вегетативных и генеративных органов видов рода Picea L.84

Заключение к главе 5.................................................................................................................95

Глава 6. Динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода Picea L...............................................................................................96

6.1. Динамика содержания крахмала в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода Picea L................................................................................................................................96

6.2.Динамика содержания жиров в клетках тканей однолетних побегов древесных видов рода Picea L..............................................................................................................................117

6.3. Динамика содержания водорастворимых Сахаров в клетках тканей однолетних побегов

древесных видов рода Picea L................................................................................................137

Заключение к главе 6...............................................................................................................156

Глава 7. Анализ процесса одревеснения (лигнификации) клеток ксилемы однолетних побегов

древесных видов рода Picea L...........................................................................................................160

Заключение к главе 7...............................................................................................................178

Глава 8. Содержание фотосинтетических пигментов в хвое побегов древесных видов рода Picea L.

............................................................................................................................................................181

Заключение к главе 8...............................................................................................................208

Глава 9. Интегральная оценка успешности интродукции...............................................................210

ВЫВОДЫ.............................................................................................................................................223

Список используемой литературы....................................................................................................226

ПРИЛОЖЕНИЯ...................................................................................................................................245

Введение

Актуальность исследования. Экстенсивное ведение лесного хозяйства и непропорциональное размещение лесоперерабатывающих предприятий оказывают негативное влияние на состояние породного состава лесов Российской Федерации. Сокращение площади высокопродуктивных хвойных и одновременное накопление менее ценных мягколиственных насаждений уже сейчас создает проблемы в организации рентабельного лесопользования в европейской части России и на Урале.

По данным Государственного лесного реестра на 1 января 2014 года леса Нижегородской области занимают около 46,4% территории, являясь одним из основных богатств региона и наиболее важным возобновляемым источником сырья и энергии. Однако их видовой состав достаточно ограничен и представлен лишь двумя хвойными лесообразующими видами - сосной обыкновенной и елью обыкновенной. В то же время спрос на высококачественную древесину хвойных пород для нужд лесной промышленности ежегодно возрастает. В связи с этим перед лесным хозяйством встает проблема повышения продуктивности лесов и сокращения оборота рубки. Одним из путей ее решения является использование при лесовыращивании высокопродуктивных интродуцентов (Рожков и др., 2007), которые нашли широкое применение в лесном хозяйстве многих стран Мира (Кремер, 2002; Логинов, 1988).

Под интродукцией растений большинство авторов понимают деятельность человека, направленную на введение в культуру новых видов, сортов и форм или переносимых из природы в культуру (Лапин, 1967, Некрасов, 1980; Цицин, 1971).

Целенаправленное внедрение интродуцентов в плантационное лесовыращивание является эффективным путем повышения общей продуктивности лесов и качества получаемой древесины с заданными технологическими свойствами.

Вклад лесных плантаций в удовлетворение глобального спроса на древесное сырье будет нарастать и в дальнейшем, в то время как ценность естественных

лесов все более будет уходить в область сохранения биоразпообразия и стабилизации климата на планете (Рожков и др., 2007).

Площадь лесных плантаций в мире составляет более 230 млн. га. Доля заготавливаемой на лесных плантациях древесины постоянно увеличивается и достигает в настоящее время по данным экспертов 10-12%. Например, в Китае площадь, занятая лесами, составляет 175 мли. гектаров, из них 53 млн. (31%) — лесные плантации. Лесное хозяйство Финляндии, Швеции, США и других развитых стран уже много лет ориентировано на плантационное лесовыращивание.

В нашей стране имеется достаточно богатый опыт по созданию плантаций древесных пород, однако по сравнению с 1990 годом темпы этих работ резко уменьшились, а затем создание новых лесных плантаций фактически прекратилось.

Развитие лесной промышленности в современных условиях тесно связано с организацией промышленного производства деловой древесины на лесосырьевых плантациях повышенной продуктивности с сокращенными оборотами рубки.

Государственной программой Российской Федерации «Развитие лесного хозяйства» на 2013-2020 годы, утвержденной распоряжением Правительства Российской Федерации от 28 декабря 2012 г. № 2593-р, предусмотрено создание к 2018 году 250 тыс. га плантаций леса. Для реализации данной цели представляется целесообразным использовать быстрорастущие интродуценты, которые по своей продуктивности не уступают и иногда даже превосходят местные древесные породы.

Немаловажной представляется роль древесных интродуцентов в связи с изменениями климата. Особенность большинства интродуцированных видов состоит в том, что они способны выжить в неблагоприятных условиях. Это связано с высокими репродуктивными возможностями, хорошей способностью к распространению и быстрым ростом (Vitousek et all., 1997). Изменения климата часто влекут за собой нарастание потрясений, таких как пожары или засуха, в результате чего создаются условия, при которых интродуцированные виды могут

быстро распространиться, т.е. иытродуценты могут оказаться более адаптированными в условиях комбинированного влияния различных природных и анторогенных факторов. Однако предсказание специфических последствий интродукции остается проблематичным (Dukes and Mooney, 1999; Williamson, 1999).

При использовании интродуцентов в лесовыращивании важным вопросом является изучение перспективности их интродукции, которая может быть учтена на основании показателей, оценивающих комплексное эколого-физиологическое состояние растений (Базилевская, 1964; Ворошилов, 1960).

К таким показателям относятся: биометрические параметры древесных растений (Лапин, 1973), характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов (Булыгин, 1979; Зайцев, 1981), состояние пигментного фонда фотосинтетического аппарата (Осицкая и др., 1972; Петренко и др., 1970; Ходасевич, 1982), характер динамики запасных питательных веществ (Рубин, 1976; Судачкова и др., 2000, 1990; Сергеева, 1971; Карасев, 2001), ход лигнификации клеток ксилемы.

Природно-климатические особенности Нижегородской области являются благоприятными для интродукции древесных растений и дают большие возможности для наблюдения за ростом, развитием и адаптацией древесных экзотов, а её территория может служить уникальной естественной лабораторией для испытаний различных инорайонных видов хвойных при создании лесных плантаций.

Исследования эколого-физиологических особенностей древесных видов интродуцентов в новых условиях произрастания и сравнение их с местными видами является весьма актуальной задачей. Результаты таких исследований позволят разработать научно-обоснованные предложения по адаптации лесного хозяйства в условиях изменения климата, а также будут способствовать развитию плантационного лесовыращивания.

Работы по определению успешности интродукции различных видов елей в условиях Нижегородской области до настоящего времени не проводились, что делает данную работу актуальной.

Цель работы - установить эколого-физиологические особенности 12 видов рода Picea L. и оценить перспективность их интродукции для целей лесовыращивания в Нижегородской области.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявление и фиксация границ участков, на которых произрастают различные виды интродуцентов рода Picea L.;

2. Сравнительная оценка аборигенного вида (Р. abies) и 11 видов -интродуцентов рода Picea L. по следующим эколого-физиологическим показателям: содержание основных пигментов в хвое, биометрические параметры; сезонно-ритмические изменения в развитии вегетативных и генеративных органов; динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов; ход лигнификации клеток однолетних побегов.

3. Интегральная оценка перспективности использования исследуемых видов Picea L. на основе информативных эколого-физиологических показателей в целях интродукции для дальнейшего использования при лесовыращиваиии в условиях Нижегородской области.

Научная новизна. Впервые для региона дана сравнительная оценка эколого-физиологических показателей вида-аборигена и 11 видов-интродуцентов рода Picea L. Показано, что содержание основных пигментов в хвое, биометрические параметры, характер развития вегетативных и генеративных органов; динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, ход лигнификации клеток однолетних побегов являются информативными показателями для оценки перспективности интродукции видов рода Picea L. Модифицирована методика интегральной оценки успешности интродукции, на основе которой выявлены виды, перспективные для выращивания в условиях Нижегородской области: ель корейская (Р. koraiensis),

ель колючая (P. pungens), ель Глена (P. glehnii), ель шероховатая (P. asperata), ель сибирская (P. obovata), ель канадская (P. canadensis), ель аянская (P. ajanensis). К малоперспективным отнесены следующие виды: ель черная (Р. mañana), ель сербская (P. omorica), ель Энгельмана (P. engelmannii).

Практическая значимость. Заключается в выявлении видов рода Picea L., представляющих интерес для интродукции и лесовыращивапия на территории Нижегородской области.

Обоснованность выводов и достоверность результатов работы обеспечены значительным объемом экспериментального материала, лабораторными и полевыми экспериментами и подтверждением их методами математической статистики.

Декларация личного участия автора. Автором проведена работа по рекогносцировочным обследованиям интродуцентов рода Picea L., произрастающих в Нижегородской области, постановке цели и задач исследований, сбору экспериментального материала, проведены полевые и лабораторные эксперименты, гистохимические, спектрофотометрические исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 80-90%.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Виды - интродуценты Р. pungens, P. pungens, f. glauca, P. glehnii обладают повышенным продукционным потенциалом в условиях Нижегородской области по сравнению с местным видом P. abies, о чем свидетельствуют биометрические показатели. Наименее продуктивными оказались виды Р. canadensis, P. engelmannii, Р. mañana, Р. omorica.

2. По характеру сезонно-ритмических изменений наиболее успешными видами в развитии вегетативных и генеративных органов являются Р. ajanensis, Р. koraiensis, Р.glehnii, Р.obovata, P. canadensis, которые за вегетационный период успевают пройти весь цикл сезонного роста и развития, удовлетворительно перенося неблагоприятные условия. Р. mañana, Р. omorica, Р. asperata, Р.

engelmannii - виды поздно начинающие и поздно заканчивающие вегетацию, относятся к неустойчивым видам.

3. Сезонная динамика запасных питательных веществ у интродуцентов соответствует ритму природно-климатических условий. Виды-интродуценты Р. glehnii, P. obovata, P. canadensis, P. pungens, P. mariana, P. ajanensis, P. koraiensis и местный вид P. abies характеризуются сходными механизмами формирования морозоустойчивости.

4. В условиях Нижегородской области к концу вегетационного периода, у P. canadensis, P. pungens, P. koraiensis, P. obovata происходит полное одревеснение клеток ксилемы, что позволяет отнести эти виды к перспективными для интродукции.

5. Виды-интродуценты P. obovata, P. asperata, P. canadensis, P. engelmannii отличаются высокой фотосинтетической активностью, о чем свидетельствуют повышенное содержание пигментов в хвое по сравнению с местным видом.

6. Эколого-физиологические показатели - содержание основных пигментов в хвое, биометрические параметры, характер развития вегетативных и генеративных органов, динамика содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, ход лигнификации клеток однолетних побегов являются информативными индикаторами для включения их в интегральную оценку перспективности интродукции древесных видов для лесовыращивания.

7. Модифицированная методика интегральной оценки успешности интродукции, учитывающая основные биометрические параметры интродуцентов, характер сезонно-ритмических изменений в развитии вегетативных и генеративных органов, степень одревеснения побегов, динамику содержания запасных питательных веществ в клетках тканей однолетних побегов, содержание основных пигментов в хвое, позволяет выявить виды, перспективные для выращивания в условиях Нижегородской области.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы представлены на 6-й Международной научно-технической конференции «Леса

России в XXI веке» г. Санкт-Петербург, 2011 г., 12-й Международной научно-техническая конференция «Лес-2011», г. Брянск, 3-м Международном совещании по вопросам сохранения лесных генетических ресурсов Сибири (23-29 августа 2011, г. Красноярск), конференции, посвященной актуальным проблемам лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и путям их решения (г. Нижний Новгород, 2011 г.), 8-й специализированной выставке «Леспроминдустрия 2010» (Нижний Новгород, 2010 г.); а также на ежегодных научных конференциях факультета лесного хозяйства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии (2010-2011 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, две из которых в изданиях Перечня ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка используемой литературы и приложений. Работа изложена на 247 страницах, включает 129 рисунков и 33 таблиц. Список литературы содержит 205 наименований, из которых 19 — зарубежных публикаций.

Благодарности. Автор выражает огромную благодарность научному руководителю д.б.н. Бессчетнову В.П., а также директору ФГБУН «Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов» Российской академии наук д.б.н. Лукиной Н.В., к.с-х.н. Гагарину Ю.Н., научному сотруднику ФГБУН «Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов» Россий