Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ОЦЕНКА МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТИ МЕСТНЫХ И ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ ХВОЙНЫХ ПОРОД В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "ОЦЕНКА МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТИ МЕСТНЫХ И ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ ХВОЙНЫХ ПОРОД В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ"



На правах руколнсн

РЕБРОВА Елена Юрьевка

ОЦЕНКА МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТИ МЕСТНЫХ И ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ ХВОЙНЫХ ПОРОД В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

06.03.03 - лесоведение и лесоводство, лесные пожары к борьба с ними

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уссурийск, 2003 г.

Работа выполнена па Горнотасжной станции ДНО РАН

Научные руконолитслн: доктор сельскохозяйственных

наук, профессор Г. В. Г'укои,

доктор биологических наук И. Д. Чернышев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Л.В. Галанмн,

кандидат биологических наук О.И, Прокопенко

Нелушая организации: Дальневосточный науню-

11ССл едо вател ьс км й институт лесного хозяйства (ДальНИИЛХ, Хабаро:«к)

Защита диссертации состоится 'ДО" октября 2003 г. «а заседании диссертационного совета К 220.(155.01 при Приморской государственной сельскохозяйственной академии по специальности 06.03.03 — «Лесоведение и лесоводство, лесные ло> и борьба с ними» по адресу; 692510 г. Уссурийск, ftp. Блюхера, *

С диссерта1; с;- ■ (■ . л и лЛипотеке Приморской

государственной . .у. ,->.\ "ни

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационно«» совета Т.В. Костырииа

А кт уальн осгнь темы. Сохранение б поло ги чес кого разнообразия — одна

из важнейших научных и практических задач. На Дальнем Востоке

произрастает 4164 вида сосудистых растений, в том числе 480 видов

деревьев, кустарников и лиан (Горовой, 1966; Ворошилов, 1966, 1982;

Воробьев, 1966, 1986; Недолужко, 1995; Харкевич, 1997). Дальневосточные

леса являются уникальными по своему видовому составу и структуре,

однако, в настоящее время их системная целостность нарушена в результате

нерационального пользования. Пожары и интенсивные лесозаготовки

привели к значительному сокращению площадей лесов. Для сохранения

популяций ценных видов необходимо не только способствовать их

возобновлению в естественных условиях, но и использовать самые

современные методы по искусственному восстановлению и разведению.

Одним их основных путей восстановления и повышения продуктивности

лесов является организация очоора видов для интродукции из сходных

климатических регионов. Оценка перспективности вида для интродукции

должна опираться на сравнительный анализ данных особенностей

физиологических процессов местных и интродуцируемых видов. Чем ближе

экологические показатели местного вида к показателям близкородственного

н [продуцента, тем он перспективнее для выращивания в новых

климатических условиях. Особый интерес представляет сравнительное

изучение тех процессов, которые обеспечивают механизм адаптации к

действию низких отрицательных температур, как к одному из главных

ограничивающих факторов, действующих в условиях суровых зим Приморья.

Необходимые для этой работы сведения по биохимии и физиологии

растений имеются лишь для небольшого числа видов древесных растений

(Петухова, 1977; Ивченко и др., 1977). Без решения этих вопросов

невозможна научная организация процесса интродукции, а также

выполнение задач по сохранению биоразнообразня древесных растений.

Цель и задачи истеОтшищ. Поль настоящей работы: на основзиин

ЦНБ МСХА

сравнительного и с ризиолого-оиохимических

показат-елей морозоустой чи восгм местных и н нтроду цнруе м ы х видов хвойных дать биологическое и практическое обоснование для их выраитвания и культуре » услониях Приморья. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. По литературным данным сравнить ареалы распространения, эколого-физиологические и лесоводстве иные свойства древесных растений.

2. Провести сравнительный анализ динамик» запаса Сахаров, крахмала и жиров, а также активности фермета катал азы у местных и интродуцируемых видов хвойных растений как важных показателей формирования морозоустойчивости.

3. На основании полученных данных определить виды хвойных, перспективные для интродукции в условиях Приморья,

4. Дать практические предложения по оценке перспективности изученных видов для их использования в лесном хозяйстве и зеленом строительстве.

Научная новизна работы. Впервые на Дальнем Востоке в побегах 10-и видов хвойных растений с точки зрения морозоустойчивости проанализированы показатели годовой динамики запаса Сахаров, крахмала и л и гидов. Выявлена сезонная активность фермента катал азы. Показана взаимосвязь морозоустойчивости вида с основными метаболическим и процессами. По комплексу физнолого-биохимических показателей из числа исследуемых видов определены наиболее перспективные хвойные растения для интродукции, лесного хозяйства и озеленения населенных пунктов.

Практическое значение работы. Сведения о физислого-биохим ических особенностях низкотемпературной адаптации хвойных пород будут использоваться при отборе растений для интродукции в южное Приморье. Полученные результаты о близости и различиях в динамике количества углеводов, жиров, а также активности катал азы у местных и интродуцируемых видов могут служить оценкой успешности культивирования исследуемых видов. На основе сравнительной оценки разработаны предложения о перспективности хвойных видов в деле

восстановления многовидовых лес них экосистем, имеющих особое природоохранное значение в Приморском крае.

Нубдикашш По материалам исследования опубликовано}{работ. Структур*! и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций и списка литературы (157 названий, в том числе 16 на иностранных языках), изложена на 167 страницах машинописною текста, включает 19 таблиц и 50 рисунков (к том числе 16 цветных).

Плана 1. Физико-географические особенности ран шиш распространения изучаемых хвойных пород Анализ основных климатических факторов территории Дальнего 1к>стока в целом и Приморского края в частности позволил определить ряд показателей, влияющих на биологию местных и интролуцируе м ы х видов. Для указанной территории иол действ нем циркуляции воздушных масс и особенностей рельефа первостепенное значение приобретает следующее: большие годовые и сезонные амплитуды температур, влажности воздуха и почв; сочетание северных ветров с низкой температурой в зимнее время; глубокое промерзание почвогрунта (более 1,5 м) и медленное его оттаивание в затяжную (за счет холодных ветров) весну.

Сопоставления климатических факторов территорий произрастания местных и иIпродуцируемых видов позволили обосновать отбор растений для интродукции. Наиболее перспективны территории, климатические показатели которых близки к показателям района и (продукции. Естественным районом произрастания ели обыкновенной является зона тайги лесной области Русской равнины. У сосны веймутовой — восточная часть Северной Америки. Названные территории по климатическим показателям можно считать аналогами охотской тайги на побережье Тихого океана. Основными факторами формируемого на них климата пол воздействием циркуляции воздушных масс и рельефа являются широкий температурный

диапазон (со значительным понижением ее п зимний период) и nu сока я влажность воздуха. Перечисленные особенности позволили определить гиды, произрастзюшис на указанных территориях, как перспективные для иíпродукции на юг Дальнего Востока.

Местом отбора растении для проведеия исследования стала территория Гориотаежной стаииии ДВО РАН, климатические показатели которой подчиняются общим закономерностям, характерным для юга Дальнего Востока. Однако близость к океану и выраженная рельефность делает необходимым укатать факторы, специфичные для данной территории. Особый интерес предстацляет диапазон годовых температур воздуха, который шире среднего для Приморского края.

Вышеназванные климатические факторы позволяют наметить свойства ишродуиентов, необходимые для успешной акклиматизации, важнейшим из которых является морозоустойчивость.

Глава 2. Объекты исследования В объекты исследования были включены пнды в возрасте 40-50 лет семенного происхождения: ель аянекая (Picea ajanensis (Lindl, et Gord.) Fisch), ель корейская (P. koraiettsis Nakaj), ель обыкновенная (P. abies (L) Karst.), сосна обыкновенная (Pinns sylvestris L,), сосна корейская (P. koraiensis Sieb, et Zucc.), сосна веймутова (P. strobes L.), пихта цельнолиетная (Abies holophyüa Maxim.), пихта белокорая (A. nephrolepis (Trautv.) Maxim.), пихта сахалинская (A.sachalincnsis Fr. Schmidt), кедровый стланик (Pinus pumita (Pall.) Kegel). Исследуемые виды имеют отличия по ареалам н лесоводстве!П1ым свойствам. Ель аянская, ель корейская, сосна корейская, пихта цельнолистная, пихта белокорая - местные виды, все остальные -ишродуцируемые породы. Описание ареалов в соответствии с деление Дальнего Востока на флористические районы и некоторые морфологические признаки приведены по сводке "Сосудистые растения Советского Дальнего Востока". Лесоводственные свойства исследуемых пород изучались по

работам К.И. Колесникова (1956), И.Г, Васкльспа (1962), U.A. Розенберга (1967), Н.Е. Кабанова (1977), A.B. Побединского(1979). Э.Н. Фалеева (1982), Н.В. Усепко (1984), Ю.И. Манько (1987), В.Н, Усова (1987), Г.В. Гукопа (1989, 1990), В.М. Урусова (1998), А.П. Добрынина (2000).

При сравнении ареалов перечисленных хвойных порол были определены следующие факты. Большие площади ареалов у кедрового стланика, ели ая некой, пихты белокорой, ели обыкновенной, сосны обыкновенной. К видам, северная граница а ре алой которых находится выше 60° с.ш., относятся сосна обыкновенная, кедровый стланик, ель обыкновенная, ель ая некая, пнхта белокорая. Кедровый стланик обычен в верхнем поясе гор, в том числе и на юге Дальнего востока. Сосна веймутопа в высокогорьях не встречается, растет на всхолмленных участках долин и в нижней трети пологих горных сю юнои. Исходя из сравнения ареалов, самыми .ч ороюусто нч и вы м и видами можно считать: кедровый стланик, ель аянскую, ель обыкновенную, пихту белокорую, сосну обыкновенную, сосну вей мутону. Менее морозоустойчивыми являются пихта сахалинская, пихта целы юл иегная, ель корейская.

Изучение физиологических процессов делает необходимым сравнение м орфо-анатомических особенностей вегетативных органов исследуемых видов хвойных пород.

Сопоставление анатомического строения побегов и хвои местных и (»продуцируемых видов свидетельствует о межвидовом сходстве видов одного рода, независимо от место произрастания (Баиамыгина, 1973; Базунова, 1977; Ворошилова, 1978, 1980; .Яковлев, 1990). В то же время в оценке морозоустойчивости анатомические признаки должны рассматриваться в совокупности с физиологическими свойствами: вязкостью протоплазмы и амплитудой ее изменчивости, степенью водоудерживаемой способности при отрицательных температурах, количеством и качеством запасных продуктов биосинтеза.

Глшш 3. Методика нсслсдовшшн Анализу подвергались как растущие (однолетние) побеги, так и полност14<) сформированные на молодых деревьях в дендрарии Горнотаежной станции ДВО РАН,

Группа гистохимических методов исследования древесных растений неоднократно описана в литературе (Федоров, 1964; Викторов, 1984). Использование этих методов позволяет оценить не только количество вешеств в органах растений, но и определить их локализацию.

Гистохимическим методом определяли содержание крахмала, жира и Сахаров. Все гистохимические исследования проводил« в трехкратной повторности. Образцы материала брали не менее чем с трех одно возрастных деревьев. Периодичность проводимой работы составляла около месяца.

Полученные результаты гистохимических реакций фиксировались фотографированием по методике В .Д. Чернышева (1985).

Важным показа!елем морозоустойчивости является активность фермента катал азы. Суть метода определения катал азы лежит в ее способности катализировать реакцию разложения перекиси водорода на воду и молекулярный кислород по формуле: 2 Н20г^2 Н2О+О2. Активность данного фермента определяли по методу А.Н. Баха и А.И. Опарина (1950), в котором молярная концентрация перекиси водорода составляла 0,05 М. Исследовали катал азу, экстрагированную из растительных навесок.

Глава 4. Общие проблемы морозоустойчивости древесных растений Понятие морозоустойчивость подразумевает устойчивость растений к отрицательным температурам (Рубин, 1976). Современные данные (Судачкова и др., 1990) доказывают, что устойчивость к низким отрицательным температурам зависят не только от вида, но от разновидности в пределах вида, а так же от условий произрастания. Максимальная

морозоустойчивость ite яопиегся постоянным показателем у одною к ют же дерева, в холодные зимы она выше, чем п теплые.

4.1. Причины гибелк растительном клетки от мороза

Очевидность определения понятия морозоустойчивости оставляет дискуссионным вопрос о причинах гибели жниых тканей от воздействия низких отрицательных температур. Основоположником решения этой проблемы в нашей стране был академик H.A. Максимов (1913).

Наиболее спорным остается вопрос о причинах внезапного замерзания новых порций воды в момент гибели клеток под воздействием повреждающих температур. Многие исследователи считают, что появление пиков льдообразования в области повреждающих температур связано с замерзанием воды внутри клеток (Туманов, Красавцев, 1959; Туманов и др., 1969). Вместе с тем у растений усиление льдообразования начинается еще при сублетальных температурах, и оно полностью обратимо (Красавцев, 1972), что говорит об отсутствии льда в клетках в этом случае. Независимо ог причины, вызывающей дополнительное образование льда, достоверно докатана гибель растительной клетки от внутриклеточного льда (Самыпш, 1966).

Для хвойных одним из способов, предохраняющих клетки ог мороза, является перевод воды в осмотически неактивную, связанную форму (Хлебникова и др., 1963), своевременный отток воды из клеток тканей побегов в межклетники (Судачкова и др., 1990), водоудерживающая сила протоплазмы клеток хвои в зимний период (Новицкая, 1985).

Таким образом, причины, вызывающие гибель клетки от низких температур и механизмы, предотвращающие ее, составляют комплексную проблему, которая должна рассматриваться в каждом отдельном случае.

4.2. Факторы, клинкипне на шнил uicimc mi ) poioycio нч tiuocui

По мере усовершенствования методов исследования расширялись представления о роли защитных веществ в повышении морозоустойчивости, do данным М.М. Тюриной (198)), их значение сводится к следующему: понижение точки замерзания клеточного сока; уменьшение количества льда; предохранение белков от денатурации; защита наружной мембраны протопласта; усиление водо удерживающей силы; замещение воды в клеточных структурах, препятствующее деформации структурных элементов; снижение концентрации вредных вешеств; затруднение образования льда внутри протопластов; влияние на форму кристаллов льда и их проникновение в протопласт. Анализ литературы, раскрывающей роль запасных веществ в повышении морозоустойчивости, позволяет предположить, что исследование годовой динамики основных групп запасных вешеств в хвое и тканях стебля поможет прогнозировать морозоустойчивость растений в новых для вида растений климатических условиях.

4.3. Особенности углеводного обмена хвойных растений в евнзн с морозоустойчивостью и географическим положением Повышение морозоустойчивости часто связывают с опшосахарами (Сергеева, 1971). Из литературы известно, что при понижении температуры воздуха в тканях растений происходит накопление олигосахаров (ди-, три-, тетра- и др.), максимум содержания которых для древесных растений приходится на зимнее время (Parker, 1959; Sakai, 1958; Новицкая, 1967), Отсюда ясно, что динамика углеводов имеет определенный годичный ритм. И.В. О гол овец (1970) была установлена зависимость содержания олигосахаров с морозоустойчивостью, а также выявлено, что количество олигосахаров повышается в холодные зимы даже у неморозоустойчивых видов.

Основным источником формирования в оссппе-чнмнес время олш-осахаров является крахмал (Сергеева, 1971). Наряду с сахарами, крахмал оказывает защитное действие при понижении температуры. Связь содержания крахмала с морозоустойчивостью экспериментально доказана но многих работах и для разных климатических условий (Сергеева, 1959, 1971; Ивченко, 1977; Судачкова, 1977, 1990). Главной особенностью динамики запаса крахмала в условиях муссонного климата 11риморья у видов, обладающих различной морозоустойчивостью, является: формирование двух крахмальных максимумов; различная величина осеннего крахмального максимума и степень зимнего гидролиза крахмала. Аккумуляция олигосахаров и крахмала в вегетативных органах растений имеет зеркальный характер. Периодические смены одного вида запасных углеводов другими хорошо объясняет и повышение морозоустойчивости, так как этот процесс обеспечивает оптимальные условна осмотической зашиты клетки в зимнее время.

4.4. Особенности лнпндного обмена хвойных растений к связи с их морозоустойчивостью и географическим происхождением

Роль липкдов как защитных веществ особенно важна для вечнозеленых хвойных в условиях низких отрицательных температур.

Исследовались запасные липнды, легко обнаруживаемые гистохимическими методами и играющие в повышении морозоустойчивости важную роль (Судачкова, 1990).

Г1.Д. Крамер и Т.'Г. Козловский (1983), проанализировав данные о годовой динамике накопления лип вдов в древесных растениях, склоняются к выводу, что сезонные изменения регулируются общими закономерностями обмена вешеств, а не сезонными изменениями температуры. Н.Е Судачкова н др. (1990) уточняют: наличие летнего минимума и повышение к осени скорей всего объясняются генетическими закономерностями, но вместе с тем существенные различия в уровне нейтральных липкдов свидетельствуют о

причастности внешних факторов к регуляции обмена этих соединении, а чакже о роли нх в качестве резервных веществ. Поддержание относительно постоянного сезонного количества л и лил он независимо от условий произрастания является показателем высокой морозоустойчивости хвойных видов растений.

Годичная ритмика основных резервных соединений (лип идо в и углеводов) в побегах хвойных отражает сезонную защиту хвойных растений от низких отрицательных температур. Взаимосвязь этих метаболических процессов очевидна и экспериментально доказана рядом исследователей (Крамер, Козловский, 1963; Лир и др., 1974). Периодичность изменений двух классов соединений проявляется и следующем: весенний крахмальный максимум в тканях побегов совпадает с минимумом липидов, зимний максимум олигосахаров обнаруживается на фоне пониженного (по сравнению с осенью) содержания липидов. Исходя из этою, перспективная оценка морозоустойчивости видов при интродукции должна складываться из выяснения показателей динамики всех названных соединений.

4.5. Годовая динамика активности оксидоредуктазных ферментов хвойных растений в связи с различной морозоустойчивостью и географическим происхождением Согласно биохимическим классификациям, приведенным П.Д. Крамером и ТТ. Козловским (1983), фермент катал аза относится к группе оксидоредуктаз, которые катализируют реакции окисления-восстановления. Повышенную активность окислительных ферментов у морозоустойчивых растений наблюдали многие авторы (Каспарова, Христофорова, 1948; Зенченко, 1964). Исследования зависимости активности оксидаз при понижении температуры огтнеаны Н.Е Судачковой (1990). Сезонная динамика каталазной активности, установленная для резко континентального климата Сибири, выглядит так: в весенний период наблюдается повышение активности фермента (Хлебникова, Могилева, Расторгуева, 1963), второе

заметное по пышем не активности катал азы приходится на осень и начало зимы (Благовещенский, 1937; Прибавки на, 1957), В литературе имеются данные о связи активности катал азы с общим уровнем жизнедеятельности. U.C. 'Гурко па (1963) отмечает, что высокой активностью катал аза отличаются ткани с высокой шггенсивностмо синтетических процессов. При угнетении биосинтеза, вследствие неблагоприятных условий, активность катал азы заметно падает.

Таким образом, активность оксидазных ферментов, и частности кагал азы, является надежным показателем общего уровня состояния тканей хвойных растений при изменении температуры. Очевидно, при интродукции у растений, адаптировавшихся к новым климатическим условиям, показатели активности ферментативных систем будут приближены к значениям близкородственных видов с учетом индивидуальной изменчивости.

Глава 5. Результаты фнзиилого-бнохммнчсскнх исследований морозоустойчивости хвойных пород 5.1, Годовая динамика углеводов

Динамика углеводов имеет ярко выраженную сезонную зависимость. Содержание углеводов в тканях побегов хвойных видов, растущих в условиях юга Приморья, зависит от степени их морозоустойчивости и в период подготовки к зиме неодинаково.

Изучение содержания Сахаров в побегах хвойных позволили получить следующие результаты (табл. 1).

У наиболее морозоустойчивых видов содержание сахара выше, чем у менее морозоустойчивых. Максимальных значений достигают сосны (20 баллов), пихты и ели (15 баллов). Рано начинают снижать количество запасных Сахаров интродуцярованные виды: ель обыкновенная (в феврале до 8 баллов), пихта сахалинская (в марте 5 баллов), сосна веймутова (март — 5 бал-лов), что не оказывает влияния на формирование морозоустойчивости, но увеличивает риск весенних подмерзаний. У менее морозоустойчивых

шшов запас ннзкомолскулярных углеводов в период подготовки к зиме происходит быстрее (у ели корейской, пихты цельнолистнон).

Динамика запаса полисахаридов, в частности крахмала, за исследовательский период выявила наличие двух крахмальных максимумов в побегах местных и шггродуиируемых видов в условиях юга .Дальнего Востока. Первый - весенний, характер которого достаточно полно описан в литературе, имеет близкие значения для всех видов, слабо связан с ареалом естественного произрастания и морозоустойчивостью. Второй — осенний, имеет

Таблица 1

Содержание низком ол скул ирных углеводов в побегах местных н ннтродумн ронянных пило в хвойных (за 1 года)

Содержание Сахаров в тканях местных и чнтродуцнруемых видов »баллах

Местные силы

Месяцы Ель Ель Пикта Пшгга Сосна Ель Пихта Сосна Сосна ■Селро

ая не- корей- бело- цель- корей- обык- саха- обык- вейму- вый

кая ская корая полис- ская новен- линс- новен- това стла-

тная ная кая ная ник

Январь 15 15 10 10 15 15 10 20 20 20

Февраль 15 15 10 10 15 8 10 20 20 20

Март 8 8 10 10 15 8 5 18 10 18

Апрель 6 8 4 5 10 8 4 10 5 10

Май б б 4 1 5 6 2 2 5 2

Июнь I 5 2 2 1 б 2 1 2 1

Июль 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Август 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Сентябрь 8 6 3 А 2 8 3 2 3 2

Октябрь 8 11 4 10 5 8 4 5 5 5

Ноябрь 15 15 15 15 10 15 10 15 15 15

Декабрь 15 15 15 15 15 15 10 20 20 20

Январь 15 15 15 15 15 15 10 20 20 20

Февраль 15 15 15 15 15 10 10 20 20 20

Март 5 5 10 10 15 6 5 18 10 18

Апрель 5 6 10 5 10 б 1 10 5 10

Май 3 6 4 2 5 б 5 5 5 5

Июнь 3 6 I I 1 1 б 2 2 2

Июль 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Август 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Сентябрь 2 6 4 4 2 б 2 2 2 2

Октябрь 6 13 10 10 5 8 10 5 5 5

Ноябрь 11 15 20 15 15 15 15 10 10 15

Декабрь >5 15 20 15 20 15 15 20 20 20

И нтродуиированные виды

видовую детерминированность и за ни ein1 от условий произрастания (Судачкова, 1990). Причиной формирования торото крахмального максимума является сохранение в южном Приморье высоких положительных температур в сентябре-октябре, что приводит к избытку образования фотоассимнлятов, незначительно используемых на внутриклеточные синтезы и деятельность меристем (табл. 2). Менее морозоустойчивые виды сохраняют некоторое количество крахмала в тканях побегов в течение знмы (Судачкова и др., 1974; Хлебникова, 1963).

Таблица 2

Содержанке крахмала в пюанях побегов местных >■ кнтродукпроианпых индоп хвомимх (за 2 года)

Содержание крахмала в тканях местных и интроауцируемых випоя в баллах

Местные виды И нтродуи про ванные вилы

Месяцы Ель Ель Пикта Пихта Сосна Ель Пикта Сосна Сосна Кедро

айнс- корей- бело- цель- корей- обык- саха- обык- сейму BÜß

кая ская корая ноли-стная ская новенная линская новенная това стланик

Январь 0 2 0 3 1 1 1 1 1 0

Февраль 0 3 0 3 1 1 1 1 1 0

Март 5 5 3 S 1 5 0 1 1 0

Апрель 20 б 15 10 5 20 15 15 5 15

Май 15 15 б 10 10 15 10 10 15 5

Июнь 7 7 3 2 2 7 3 2 2 3

Июль 7 7 3 2 2 7 3 2 2 2

Август 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2

Сентябрь 15 5 10 5 6 15 10 10 10 13

Октябрь 10 10 5 3 5 10 3 6 6 16

Ноябрь О 1 1 1 1 0 1 1 1 0

Декабрь 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0

Январь О 3 0 1 ! 1 1 1 1 0

Февраль О I 0 1 1 1 1 1 1 0

Март 6 6 3 3 1 6 0 5 5 5

Апрель 20 15 15 10 10 20 15 S 5 15

Май 15 15 11 10 5 15 9 15 15 10

Июнь 7 7 б б 2 6 3 2 2 2

Июль 7 7 б б 2 б 3 2 2 2

Август 5 5 6 б 2 5 3 2 2 2

Сентябрь 15 15 10 5 б 15 10 10 10 13

Октябрь 10 10 5 3 5 10 3 6 6 6

Ноябрь 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Декабрь 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Самые высокие крахмальные максимумы наблюдались у елей, досшгагощие 20 баллон у слей аянскон к обыкновенной весной. Значение осеннего максимума ниже по сравнению с весенним у всех видов и составляют 6 баллов у сосны корейской и 15 баллов у елей аянской и корейской, для все остальных видов показатели не превышают 10 баллов. Несмотря на различные величины крахмальных максимумов, существенное значение для оценки морозоустойчивости имеет степень гидролиза в зимний период. По нашим данным показательны в этом смысле ель обыкновенная, пихта сахалинская, сосна обыкновенная, сосна веймутова, сосна корейская. По-видимому, исключением надо считать зиму 2000 года, когда понижение температуры воздуха превышало средние значения этого времени гола. Низкие температуры при цел и к полному гидролизу крахмала и ею переводу в другую форму запасных углеводов, которые обеспечивают дополнительную защиту от действия низких отрицательных температур (Еремиас, 1964) и может быть расценено как факт потенциально высокой морозоустойчивости видов.

Сопоставление величины крахмальных максимумов и низкомолекулярных углеводов подтверждает существующую установку о взаимосвязи этих процессов (Новицкая, 1971). Очевидно, с наступлением определенного периода происходит смена резервных веществ углеводной природы. Меняется не только форма аккумуляции, но и дислокация веществ в клетках различных тканей (Лапта рова н др., 1969). Из сопоставления годичной ритмики содержания сахара и крахмала в побегах месгных и и ¡продуцируемых хвойных становится очевидной обратная связь этих процессов. Максимум содержания Сахаров в зимний период совпадает с минимумом содержания крахмала.

Переход одной запасной формы Сахаров в другую у местных видов происходит более плавно и растянут во времени, [^продуцируемые виды активнее, чем местные реагируют на температурные изменения. Морозоустойчивые интродуцнруемые виды, независимо от размера ареала,

и» значениям максимумом запаса сахара и крахмала, но скорости накопления углеводов близки к местным пилам с высокой морозоустойчивостью. Глэп-ные отличия в ли на ми кс изучаемых пс шести местных и шпродуцируемых видов проявляются в весенний период. Менее морозоустойчивые ннтродуннрусмые виды реагируют на дневное повышение температуры февраля и марта как на установление постоянной положительной температуры. Это обстоятельство не влияет на формирование морозоустойчивости, но может привести к повреждениям побегов в условиях затяжной Приморской весны, для которой характерны отрицательные температуры воздуха еще в марте.

5.2. Сезонная динамика накоплении линнлоп » тканях побегом местных и шпредуцируемых вило» хвойных Содержание липндов в тканях местных и интродуиируемых видов слабо зависит от сезонных колебаний температуры и подчиняется внутренним закономерностям обмена веществ (Полежаева, 1987). По нашим данным зимний гидролиз жиров с разными температурными амплитудами происходил по-разному. Нами не было устаноачено прямой связи между видами, имеющими различную степень морозоустойчивости и содержанием у них запасных жиров. Однако установлена азанмосвязь содержания липилов с углеводным обменом, что может служить косвенной причиной различной морозоустойчивости (табл. 3).

Максимальные значения концентрации липндов для всех видов приходятся на осень: 12 баллов у елей и пихт и 15 у сосен (табл. 3). Интересным фактом, доказывающим зависимость линндного обмена от внешних факторов, является отсутствие зимнего снижения содержания жиров в суровую зиму 2000 г., что наряду с увеличением степени гидролиза крахмала является фактором, повышающим морозоустойчивость.

Из сопоставления годичной динамики жирового и углеводного обмена местных и нщродуцируемых хвойных становится очевидной взаимосвязь

мсггабилизма этих классон соединений как между собой, так и их зависимость от конкретных экзогенных условий (Bernard-Dagan, !%l). Весенний крахмальный максимум в тканях побегов по времени совпадает с минимумом концентрации липидов, а зимний максимум сахароп проявляется на фоне пониженного содержа и ия жиров (по сравнению с осенью).

Таблица 3

Содержание лнппдов в тканях побегов местных и нитродуцнруемых шшоп хвойных (за 2 года)

Содержание липидов в тканях местных и интродувируемых видов в баллах

Местный виды

Месяцы Ель Ель Пихта Пихта Сосна Ель Пихта Сосна Сосна Кедро-

зя не- ко- Село- цель- кореП- обык- саха- обык- вейму- вый

кая рей- корая ноли- ская новен- линс- новен- тоаа стла-

ская стная ная кая ная ник

Январь 8 8 8 8 10 8 8 10 10 10

Февраль 8 8 8 S 10 S 8 10 10 10

Март 8 8 8 8 Ю 8 8 10 10 10

Апрель 6 6 б б 8 б б to 6

Май 2 2 2 б 2 6 2 2

Июнь 2 2 2 2 6 2 2 2 2 2

Июль 6 6 б 2 б 2 6 6 2 6

Август 6 6 6 ts 3 6 б 2 б

Сентябрь 12 12 12 11 15 б 12 15 6 15

Октябрь 12 12 12 12 15 12 12 15 15 15

Ноябрь 12 12 12 12 11 12 12 15 15 15

Декабрь 9 9 9 9 10 9 9 11 И 11

Январь 8 8 8 8 10 8 S 10 10 10

Февраль 8 Б 8 8 10 8 S 10 10 10

Март S 8 S $ 10 8 Е 10 10 10

Апрель 6 6 б 8 б 8 6 б 10 6

Mat) 2 2 2 6 2 6 2 2 6 2

Июнь ■> 2 2 1 2 2 2 2 2 п

Икхпь б б б 2 б 2 6 б 2 6

Август б 6 6 6 б 3 б 6 6 6

Сентябрь 12 12 12 12 6 б 12 6 б б

Октябрь 12 12 12 12 б 12 12 6 6 б

Ноябрь 12 12 12 12 15 12 12 15 15 15

Декабрь 10 10 10 10 15 10 10 15 15 15

Интродуинрованные виды

Причиной такой тесной взаимосвязи является возможность участия жиров в углеводном обмене и наоборот (Крамер, Козловский, 1963; Лир и др., 1974). В условиях климата юга Дальнего Востока, с суровой

малоснежной зимой и поздними весенними заморозками, жиры становятся основной формой запасных соединений. Их запасающая функция сочетается, прежде всего, с защитной, поскольку полного исчезновения жиров из тканей не наблюдается, даже в период максимальной мобилизации всех запасных веществ летом.

53. Сезонная динамика активности фермента каталазы п тканях побегов мести и* и ннтродуиирусмых хвойных

В результате изучения активности фермента катал азы у местных и интродуцнруемых хвойных растений получены конкретные данные, которые являются одновременно первыми для условий южного Приморья и подтверждают литературные данные, полученные в других регионах но разным видам (Расторгуева, 1963;Судачкова, 1967; Петухова, 1977).

Данные табл. 4 свидетельствуют о видовой специфичности показателя активности катал азы. Годичная изменчивость протекания физнолого-бнохимических процессов подтверждает динамичность сезонной активности изучаемого фермента. В условиях Приморского климата зафиксировано два относительных максимума действия каталазы: осень —зима (ноябрь, декабрь, январь) и весна (апрель, май). Наибольшей активностью каталазы обладают ткани побегов более морозоустойчивых видов. Из сосен максимальная активность каталазы зафиксирована у кедрового стланика (1,8 мл), из рода пихт-у пихты белокорой (0,8 мл), из елей — у ели аямской(1,б мл). Местные морозоустойчивые виды, а также и(продуцируемые, обладающие сходным физиологическим режимом, "лениво" реагируют на зимние изменения температуры. В то же время повышение активности каталазы у менее морозоустойчивых видов может проявляться после стрессовых повреждений, вызванных низкими отрицательными температурами. Такие феномены наблюдались у елей обыкновенной и корейской, пихты сахалинской и сосны ве ¡шутовой.

5.4. Случаи нодмсршини игкТепт местI.и и ннгродуннрусммх хной пых в условиях муссон но го климата юга Дальнего Востока Причинами зимних повреждений тканей побегов местных и [»продуцируемых видов являются низкие зимние температуры, глубокое промерзание почв, прямая солнечная радиация и морозные ветры. Псе перечисленные факторы муссонного климата юга Приморья оказывают влияние на динамику углеводов, жиров и активность каталазы у местных и и [продуцированных видов.

Таблица 4

Активность фермента каталазы в тканях побегов местных и ннтродуцнруем 1.1 х видов хвойных (за 2 годя)

Активность фермента каталазы в побегах местных к интродуциронянных _______ ___видов хвойных в мл___

Местные виды Интролуцированные вилы

Месяцы Ель Ель Пихта Пихта Госна Ель Пихт: Сссва Сосна Кедро-

ая не- корей- бело- цельно ко- обык- Саха- обык- вейму- вый

кая ская ко- лист- рей- новен- ли не- новен- това стла-

рая ная ская ная кая ная ник

Январь 1,6 0,6 0.8 0,6 1,5 0.8 0,7 1,7 1,7 1,8

Февраль ЦО 4,3 0.5 0.6 1,5 4.0 3,0 1.7 1,7 1,8

Март 1,2 1.2 0,5 0,3 1.0 1.2 0,4 1,5 1.5 1,2

Апрель 1,2 1 ° 0.5 0,3 1,9 и 0,4 1,9 1.9 1,9

Май м 1.3 1,0 1,0 1,0 1,4 1,0 1,5 1,0 1,9

Июнь 1,0 0,5 1.9 0,2 1,2 0.5 0.3 1,3 1,3 1,1

Июль 1,2 0.5 0.4 0,2 1Д 0.5 0,3 1.3 1,3 1,2

Август 1,2 0.5 0,4 0,2 1 1 0.5 0,3 1,3 1,3 1,2

Сентябрь 1,2 0,5 0.4 од 1,2 0,5 0,3 1,3 1.3 1,2

Октябрь 1,6 0,6 0,8 0.6 1,5 0.8 0,7 1,7 1,7 1,2

Ноябрь 1,6 0,6 0,8 0.6 ь* 0,8 0,7 1,7 1,7 1.8

Декабрь 1,6 0,6 0.8 0,6 1.5 1.0 1,8 1.8 2.1 1,8

Январь 1,6 0,6 0,8 0,6 1,5 0.8 0,2 1,7 2,2 1,8

Февраль 1.0 4.3 0,5 0,8 м 4,0 3,0 1,7 2,7 1,8

Март 1,2 1,2 0,5 0,5 м 0,8 0,4 1,5 1.7 1,2

Апрель 1.2 и 0,5 0,5 м 0,8 0,4 1,5 1,5 1,9

Май 1,4 1,3 1.0 1,0 ь» 1.3 1,0 1,9 1.9 1,9

Нюнь 1,0 0,5 2,0 0.2 1,0 0.5 0,3 1,1 1,0 1.1

Июль 1,2 0.5 0,4 0,2 0,5 0.3 1.3 1,3 1,2

Август 1,2 0^5 0,4 ОД 1,2 0.5 0,3 и 1.3 1,2

Сентябрь 1,2 0.5 0.4 0.2 1.2 0,5 0,3 1,3 1.3 1,2

Октябрь 1,6 0,6 0,8 0.6 1,5 0,8 0,7 1,7 1,7 1,8

Ноябрь 1,6 0,6 0,8 0,6 1,5 0,8 0,7 1.7 1,7 1,8

Декабрь 1,6 0,6 0,8 0,6 1,5 0,8 М 1,7 1.7 1,8

На основании зафиксированных изменений мы предположили, у каких видов хвойных зимние подмерзания тканей наиболее вероятны. Известные в физиологии растений причины, приводящие к повышению или понижению морозоустойчивости, позволили оцепить все изучаемые пилы но степени возможности получения зимних повреждений.

Основными индексами, увеличивающими риск получения подмерзаннй, а, следовательно, уменьшающими морозоустойчивость, являются: раннее снижение количества Сахаров в тканях побегов, сохранение незначительного количества крахмала в зимний период и резкое повышение активности (|>ермента каталазы в течение зимы. Удалось обнаружить подмерзания тканей весной у ели обыкновенной, пихты сахалинской, сосен обыкновенной и веймутовой.

Ныиоды

1. Суровые зимы на юге Дальнею Востока обосновывают необходимость оценки морозоустойчивости древесных видов при интродукции. ■

2. Анализ литературных источников по проблеме морозоустойчивости показал, 1гго этот важный показатель динамичен не только у разных видоа одного рода, но и у одновидовых растений, имеющих различное географическое происхождение. Ведущую роль в формировании морозоустойчивости играют запасные вещества (углеводы и липиды), сезонная динамика которых вместе с активностью фермента каталазы может служить для оценки морозоустойчивости вида.

3. Накопление Сахаров в зимний период находится в прямой зависимости с морозоустойчивостью вида. Наиболее морозоустойчивыми но данному показателю являются сосны (максимум содержания сахара в зимний период составляет 20 баллов). Скорость накопления ннзкомолекулярных углеводов у менее морозоустойчивых видов выше и достигает максимальных зиминх значений в октябре (ель корейская, пихта цельнолистная, сосна корейская). Снижение количества Сахаров в конце зимы наблюдается у некоторых менее морозоустойчивых интродуцированных видов, что увеличивает риск

весенних подмерзаний живых тканей стебля (ель обыкновенная, пихта сахалинская, сосна вей мутона).

4. У морозоустойчивых видов в период подготовки к зиме снижается количество крахмала до годного отсутствия (у ели обыкновенной, пихты бслокорой, кедрового стланика). У менее морозоустойчивых видов, как местных, так и интродуцированных, в тканях побегов в течение зимы сохраняется некоторое количество запасного полисахарида, не превышающее 1*3 баллов. Это количество может снизиться в наиболее холодные зимы, что может быть расценено как дополнительная зашита от низких отрицательных температур и свидетельствовать о возможном резерве повышения морозоустойчивости вида.

5. Динамика накопления жиров в меньшей степени, чем углеводов, связана с морозоустойчивостью видов. Однако установление связи между углеводным и жировым обменом подтверждают косвенную связь динамики липидов с морозоустойчивостью. Замедление осеннего гидролиза жиров у всех видов при действии низких температур, превышающих среднее значение, подтверждает влияние внешних факторов на особенности динамики липидов. Лишщы повышают общую морозоустойчивость растений за счет дополнительной зашиты тканей побегов от неблагоприятных воздействий,

6. Выявлено и подтверждено, что активность фермента каталазы является надежным показателем приспособленности растений к действию низких отрицательных температур. Показатели каталазиой активности у морозоустойчивых видов выше, чем у менее морозоустойчивых (1,8 мл у кедрового стланика, у ели корейской и пихта цельнолистной 0,6 мл). Максимальные активности этого фермента зафиксированы у ели ая некой — 1,3 мл и у пихты белокорой — 0,8 мл.

7. Особенности метаболизма у голосеменных хвойных позволили предположить и зафиксировать подмерзания побегов весной у ели обыкновенной, пихты сахалинской и сосны веймутювой.

Практические предложении

1. Полученные результаты исследований позволяют в целом рекомендовать псе указанные в работе виды хвойных для дальнейшею выращивания в лесных культурах и десоносстаиовительных мероприятий и Приморском крае.

2. Из рода Picea нами были изучены ель аянская, ель обыкновенная, ель корейская. С точки зрения наших оценок, ель аянская определяется как самый морозоустойчивый вил, что обеспечивает ее успешное выращивание в условиях зимне-сурового климата Приморья, Ель обыкновенная по биохимическим показателям является морозоустойчивой, однако раннее снижение запасных Сахаров тнволяег предположить и зафиксировать весеннее подмерзание тканей побегов.

3. Из исследованных нами видов рола ЛЫе.\ самым морозоустойчивым видом следует считать пихту бел о кору ю; отсутствие резких повышений кагал аз ко Л активности у этого вила в зимний период наряду с высокими показателями запаса сахара, крахмала и ясиров делает ее перспективной для выращивания в условиях Приморья. Показатели динамики запаса изученных веществ пихты сахалинской близки к местному виду - пихте цельнолистной, но повышение активности катал азы свидетельствует о напряженности физиологических процессов у пихты сахалинской и на фоне сохранения крахмала зимой увеличивает риск весенних термических повреждении, что делает данный вид недостаточно перспективным для интродукции. Пихта цепьнолистная по физиологическим показателям является достаточно морозоустойчивым видом, что делает возможным и необходимым ее постепенное расселение в более северные районы, учитывая ее быстрый рост, теневыносливость и ценность древесины.

4. Количественные фнзиолого-биохимнческие показатели видов рода Pirna (сосен обыкновенной и веймутовой) ближе всего стоят к значениям местных видов. Однако изменения сезонной динамики в некоторых

случаях, приводящие к зимним или весенним термическим повреждениям, несколько снижают перспективность данных видов.

5. Сравнивая виды различных ролов, надо отметить, что и по нашим данным наибольшей морозоустойчивостью в целом обладают сосны, эволкщнонно адаптированные к низким отрицательным температурам и недостатку влаги в почве и воздухе.

6, Результаты исследований морозоустойчивости хвойных пород следует учитывать при их интродукции, выращивании в питомниках н в реконструкции малоценных лесов, площади которых продолжают расти под влиянием пожаров н рубок главного пользования.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Ребром Е.Ю. Перспективы интродукции хвойных пород в условиях юга Приморья // Модели прогрессивного развития Дальневосточного региона: Материалы юбилейной научно-практической конференции, посвященной 90-летию педагогического образования в Приморье (28-29 октября 1999 г.). Уссурийск: изд-во УГГТИ, 1999, с. 13.

2. Реброва Е.Ю. Роль сравнительного физиологического анализа при интродукции хвойных пород 8 условиях юга Приморья // Научное и учебное естествознание на юге Дальнего Востока: Межвузовский сборник научных трудов. Вып. 4. Уссурийск: иэд-во УГПИ, 2000, С. 80-85.

3. Реброва. ЕЮ. Влияние новых климатических условий на водный обмен хвойных растений. Поиск молодых: Сборник научных статей аспирантов. Вып. 3. Уссурийск: изд-во УГПИ, 2001. С. 150-155.

4. Реброва ЕЮ. Особенности метаболизма хвойных растений в условиях действия низких отрицательных температур. Поиск молодых: Сборник научных статей аспирантов. Вып. 3. Уссурийск: изд-во УГПИ, 2001. С. 155159.

5. Реброва Е.Ю. Годовая динамика оводненности хвон голосеменных растений н связи с адщпзцнонными процессами. Проблемы экологии и

рационального природопользования Дальнею Востока; Материалы IV Региональной конференции молодых ученых, Владивосток: изд- во ВГУЭС, 200LC. 229-23i,

6. Peñptwa Е.Ю. Особенности динамики запаса питательных веществ н связи с адаптационными процессами. Проблемы экологии м рационального природопользования Дальнего Востока: Материалы IV региональной конференции молодых ученых. Владивосток: изд-во ВГУЭС, 200!. С. 231233.

7. Реброеа Е.Ю. Динамика водного режима хвойных растений как показатель их морозоустойчивости при интродукции в южное Приморье // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Сборник научных трудов. Вып. 7. Владивосток: ДВО РАН, 2001. С. 71-78.

8. Реброеа Е.Ю., Чернышев В.Д. Некоторые физиологобиохимические показатели хвойных пород при интродукции в условия южного Приморья // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Сборник научных трудов. Вып. 7. Владивосток: ДВО РАН, 2001. С. 32-39.

На правах рукописи

РЕБРОВА Елена Юрьевна

ОЦЕНКА МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТИ МЕСТНЫХ И ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ ХВОЙНЫХ ПОРОД в УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия № 020572 от 16.09.97 г. Подписано в печать П.09.2003 г. Формат60х84 1/16. Бумага офсетная. Печать RISOGRAPH TR 1510. Уч.-изд. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 430.

Приморская государственная сельскохозяйственная академия. 692510. г. Уссурийск, пр. Блюхера, 44.

Участок оперативной полиграфин Приморской гос. с.-х. академии. 692500. г. Уссурийск, ул. Раздольная, 8.

t 1 5 2 4 3