Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Оценка перспективности интродукции некоторых видов сосны в условиях Приморского края

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Оценка перспективности интродукции некоторых видов сосны в условиях Приморского края"

Приморская государственная сельскохозяйственная академия

На правах рукописи

УДК 631.529:635.977:581.]

Репин Евгений Николаевич

ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНОСТИ ИНТРОДУКЦИИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ СОСНЫ В УСЛОВИЯХ ЮГА ПРИМОРСКОГО КРАЯ

Специальность 06.03.03 - лесоведение и лесоводство;

лесные пожары и борьба с ними

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Уссурийск -1998

Работа выполнена на Горнотаежной станции ДВО РАН

Научные руководители: доктор биологических наук В.Д.Чернышев

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент ДВО МАН ВШ, академик ААО Г.В.Гуков

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

академик РЭА В.А.Недолужко

кандидат сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент ДВО МАН ВШ, академик ААО И.Т.Дуплищев

Ведущая организация: Приморское управление лесами федеральной службы лесного хозяйства Российской Федерации

Автореферат разослан Чу'ргмъ&уМ 1998 г.

Защита состоится Орных^/^ 1998 г. на заседании

специализированного Совета К 120.80.01 по специальности 06.03.03 (лесоведение, лесоводство, лесные пожары и борьба с ними) при Приморской государственной сельскохозяйственной академии.

Просим Ваши отзывы на автореферат обязательно в двух экземплярах с заверенными подписями присылать по адресу: 692510 Уссурийск-10, проспект Блюхера, 44, Приморская государственная сельскохозяйственная академия, ученому секретарю.

С диссертацией можно, ознакомиться в библиотеке академии.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Т.В.Костыринд___ *

/и&^Г

Введение

Актуальность работы. Одной из важнейших задач, стоящих перед естественными науками, является разработка научных основ рационального природопользования. Лесной фонд наиболее освоенной части Приморского края представлен в основном вторичными лесами, несколько раз пройденными рубками и пожарами. Вторичные сукцессии здесь формируют простые по составу древостой с минимальным участием хвшшбес пород, отчего экологическая ценность и устойчивость лесов снижается. Кроме того, озеленение населенных пунктов до сих пор не отличается разнообразием используемых пород. Особенно мало высаживается хвойных, обладающих высокой декоративностью круглый год.- В связи с этим важное значение в Приморском крае приобретают работы по интродукции и акклиматизации хвойных видов, которые нарйду с местными видами после успешных испытаний в местах первичной интродукции могут применяться при реконструкции малоценных лесов, облесении пустырей, в озеленении населенных пунктов и т.д.

Особое значение имеют сосны, как наиболее устойчивый род хвойных в своеобразном климате Приморья (низкие зимние температуры воздуха и большая их амплитуда ранней весной, недостаточная влагоемкость каменистых почв горных склонов в течение вегетационного периода и т.д.). Эти почвенно-климатические особенности и многоярусность природных лесов предъявляют хвойным интродуцентам высокие требования к морозоустойчивости, засухоустойчивости и теневыносливости в молодом возрасте. В связи с этим нами изучался ритм сезонного развития интродуцированных и местных сосен одновременно с лесоводственно-физиологическимй исследованиями, дополняющими результаты фенологии.

Сдерживающим фактором использования интродуцентов в лесном и садово-парковом хозяйстве является длительный срок испытания для выяснения степени их акклиматизации в новых условиях. Мы полагаем, что изучение соответствия ритмики сезонного развития интродуцентов климатическим условиям района интродукции и некоторых физиологических процессов, определяющих уровень адаптации к новым условиям, ускорит оценку перспективности интродукции того или иного вида.

Цель исследований. Путем сравнительного изучения десяти инорайонных видов рода сосна и двух аборигенных, растущих в дендрарШ Горнотаежной станции, дать оценку успешности интродукций указанных видов и рекомендации для их выращиваййя в культуре.

Научная новизна работы. Впервые в данном регионе изучены особенности вегетации и физиологические процессы у 10 видов интродуцентов рода Сосна. На основании анализа ритмики сезонного развития и некоторых показателей водного режима охарактеризована зимостойкость указанных видов, дана оценка успешности их интродукции и практические рекомендации для их выращивания в лесных культурах.

Практическая цеккссть- Отработанная методика оценки перспективности интродукции позволяет вести отбор новых ценных бкдов для широкого использования в лесном, лесопарковом хозяйстве и зеленом строительстве, а также ускорить процесс испытания ^продуцированных растений в условиях дендрария.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались из конференции "У11 Арсеньевские чтения" (Уссурийск, 1993), международной конференции "Кедрово-широколиственные леса Дальнего Востока" (Хабаровск, 1996), научной конференции "Устойчивое развитие дальневосточных районов России" (Владивосток, 1997) и на ученом совете Горнотаежной станции (1997).

Цубяякавйи. По материалам диссертации опубликовано 14 научных работ.

Структура и объем диссертацию. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения и списка литературы. Она изложена на 111 страницах машинописного текста с 21 таблицей и 13 рисунками, список литературы включает 154 источника.

Глава I. Обзор лкгературы по теме исследования

Одним из путей решения проблемы повышения биоразнообразия п продуктивности лесоь, повышения их экологической роли, может стать интродукция ценных лесообразовдтелей, введение их в лесные культуры в качестве дополнения к обычному ассортименту высаживаемых в данном регионе пород (Дроздов, 1989; Мелехов, 1984). Есть сведения, что интродуценгы в тсультуре оказываются более продуктивны, чем местные виды (Лапин и др., 1979; Кадуцкий, Болотов, 1983, 1984; Мелехов, 1984; Ширина, Арефьев, 1983).

Теоретические основы интродукции подробно изложены в работах: П.ИЛагош, 1967, 1972, 1979; Понятия ..., 1971; Дж.Райт, 1978; В.И.Некрасов, 1980; А.М.Кормилицин, 1980; Н.Е.Булыггн, 1982; Н~А.Базилевская, А.М.Мауринь, 1984; К.К.Калуцкий, Н.А.Болотов, 1983; А.Л.Лыпа, 1986. Большое внимание уделяется сезонному развитию растений для познания процесса приспособления к ноиым условиям

1984; Колисниченко, 1985; Плотникова, Губина, 1986; Чайлахян и др., 1982; Н.В.Шкутко и др., 1974; Елагин, 1976: Булыгин, 1979; Плотникова, 1972).

Методические вопросы проведения фенологических наблюдений и их обработка широко известны (Елагин, 1961, 1975; Бородина, 1965; Фролова, 1967; Шкутко и др., 1974; Булыгин, 1974; Бейдеман, 1974; Методика..., 1979; Зайцев, 1972; Черепнин, 1975).

Зимостойкость растений является основным фактором, влияющим на степень успешности интродукции (Ахматов, 1968; Лыпа, 1978; Плотникова, 1983; Дорошенко, 1978; Шестопалова, 1982 и др.).

Для оценки перспективности интродукции используются многие шкалы (Лапин, 1974; Базийевская, Мауринь, 1984; Петрова, 1964; Калиниченко, 1978; Некрасов, 1980; Гаевская, 1973; Болотов, 1976; Лукин, 1977; Корпун, 1985). Наибольшей популярностью пользуется интегральная числовая оценка (ИЧО) Лапина-Сидневой (1973).

На важность изучения физиологии интродуцентов указывают И.Н.Коновалов и др., 1963; М.А.Соловьева, 1962. 1965; Р.И.Лерман, 1966, Л.И.Сергеев, 1961; И.П.ПетухОВа, 1981; Д.Ф.Проценко, 1965; А.М.Оллыкайнен, 1968;В.В.Тужилкииа, 1979.

Несмотря на то, что первые работы по интродукции в Приморье проводились еще в начале XX века (Манько, Журавков, 1965; Василюк, 1970), эта проблема здесь находится в стадии развития. Сделан анализ интродукции лиственных пород (Василюк, 1970, 1975, 1979 а и б; Добрынин, Недолужко, 1983). Из хвойных особое внимание уделялось сосне обыкновенной (Колесников, 1946; Трегубов, 1951; Трегубов, Шувалова, 1958; Манько, Журавков, 1965; Урусов, 1970, 1973; Литвинцев, 1970, 1974) а некоторым другим хвойным (Урусов, 1973, 1976).

Первые работы По интродукции древесных растений в дендрарии Горнотаежной станции были начаты еще в 1935 году (Гурьев, Самойлова, 1989). За это время быйо испытано большое количество видов. Значительные был и йХ отпад по причине плохой акклиматизации. Так, по данным инвентаризации 1975 года, в дендрарии насчитывалось 1378 видов, а по последней, сделанной в 1990 г. - 779 видов, из них 66 хвойных (Самойлова и др., 1993). Из 22 видов сосны на сегодняшний день сохранилось 11, из них наибольшее внимание уделялось сосне веймутовой (Самойлова, 1972,1975,1979).

Глава 2. Природные условия района исследований

В главе описаны рельеф, климат, почвы, растительность и гидрография Приморского края, а также дана краткая характеристика местоположения дендрария и некоторые климатические данные района расположения Горнотаежной станции.

Глава 3. Объекты и методика

3.1. Лесоводственно-биолрп1ческце сестра сосен в естественных ареалах

Объектами исследований были 10 интродуцентов и 2 местных вида рода сосна (Pinus), растущих в дендрарии: с. Муррея (P. murrayfna Balf. ex A. Murr.), с. горная (Р. топЬдоа Mill), с. сибирская (P. sibirica Мауг.). с. Палласа (P. palJasiana Lamb.), с. Е>йН£её (P. banksiana Lamb.), с. веймутова, с. (P. strobus L.), густоцретщш (Р. derisiflara S. et Z.), с. обыкновенная (Р. sylvestris L.), с. крючковатая (P. hamatata D. sosn.), с. корейская (Р. koraiensis S. et Z.), с. могильная (P. punebris Кот.) р кедровый стланик (P. pumila RgL).

Их биология, морфопргв? и экологические свойства были изучены по специальной литературе: A-Rehfe 1949; 5,§.Гроздсш, 3960; С.С.Пятницкий, 1960; J.Ohvw, 1?§5; WACritcfafieiík ЕХДДц!?, 1966; А.А.Качалов, 1970; Ареалы .,., 1977; р.С.Хшшжо и др., 1978; А.Д.Букштынов и др., 1981; С.К.1ер§щш<эв, 1981; Древесные породы мира, 1982; Н.Е.Булыгин, 1985; Г.Крюсман, 1986; P.SJanas, D.G.Brand, 1988.

По литературный источникам уточнены ареалы изучаемых видов (штат, провинция, горю® система и т.д.), а таюке северная граница их распространения. К видам, северная граница ареалов которых находится севернее 60°с.ш., относятся сосны сибярщш (кедр сибирский), обыкновенная и кедровый стланик. Сщда же можно отнести сосну Банкса, ареал которой дохода- на севере до 60?с.щ. Южнее всех северная граница ареала проходам у сос?н густоцветной, крючковатой и Палласа (42-45°с.ш.).

К видам, растущцм преимущественно в горных условиях на больших высотах (1000 м над ур.м. и выше) относятся сосны Палласа, крючковатая, горная и Муррея. Сосны гусгоцветная и Банкса растут на меньших высотах, но также. занимают верхние части относительно невысоких горных систем. Кедр сибирский и кедровый стланик растут как в нижнем поясе гор, так и в верхнем. Сосна веймутова в высокогорьях не встречается, растет на всхолмленных участках долин и в нижней трети пологих горных склонов.

Из всех ввдов только сосны веймутова и сибирская являются относительно требовательными к почвенньш условиям. Они преимущественно растут на довольно плодородных, глубоких, легких и хорошо дренированных почвах, в свежих и рлажных условиях местообитания. В этом проявляется их сходство с кедром корейским. К явным ксерофитам относятся сосны Палдаса, крючковатая и густоцветная, растущие в основном на скалах и сухих вершинах, почти полностью лишенных почвенного слоя, fio этому признаку выше названные сосны схожи с сосной могильной. Сосны Муррея, горная.

>анкса, обыкновенная и кедровый стланик растут как в сухи* 1естообитаниях на бедной почве, так и во влажных с более иодородной, где их насаждение заметно продуктивнее.

Сосна веймутова и кедр сибирский, как и кедр корейский, ваяются относительно теневыносливыми растениями, способными в солодом возрасте нормально развиваться под пологом леса. Остальные :иды, в особенности сосны горная и густоцветная, светолюбивы, как и 1естный вид - сосна могильная.

В диссертации приведены названия хвойных и лиственных [ревесных пород, с которыми каждый изучаемый вид ассоциирует в 1естах естественного произрастания. Также указаны основные юрфологические характеристики, являющиеся видовым признаком количество хвоинок на брахибластах, форма и длина хвои, форма и ■дина шишки, форма щитков семенных чешуй, размер и цвет семян, цвет :оры ствола и побегов, строение корневой системы).

3.2. Методика исследований

Автором изучалась степень соответствия сезонных ритмов азвития интродуцентов местным изменениям климатической ситуации; нализировалась степень сходства феноритмов интродуцентов и [естных видов рода сосна, исследовалась динамика некоторых шзиологических процессов.

Фенологические наблюдения проводились по методике, принятой Советом ботанических садов СССР (1975). В цериод вегетации аблюдения проводили 2-3 раза в неделю, в период цветения - каждый ень.

Оценка перспективности интродукции по данным фенологических аблюдений проводилась по " методике Лапина-Сидневой (1973). )ценивались следующие показатели жизнеспособности интродуцентов: гепень ежегодного вызревания побегов, зимостойкость, сохранение абитуса, побегообразование, регулярность прироста побегов, гюсобность к генеративному развитию и способы размножения в айоне интродукции.

Содержание воды в хвое определяли методом высушивания авески хвои до постоянного веса при 105°С. Измерения проводили с :ая по октябрь в середине каждого месяца, выбирая дни, по озможности, с одинаковыми погодными условиями.

Интенсивность транспирации измеряли во Иванову и др. (1950) на есте в дендрарии. Время экспозиции навески хвои - 3 мин. »водненность коры ствола и ветвей определяли весовым методом налогично измерению содержания воды в хвое. Пробу коры брали с екабря по март с южной и северной сторон ствола на высоте 1,3 м.

Хлорофиллы и сумма каротиноидов определялись пектрофотометрическим методом (Шлык, 1971; Гавриленко и др., 1975).

Оптические плотности пигментных вытяжек определялись на однолучевом спектрофотометре БресоЫ 1.

Определение всхожести и энергии прорастания семян проводили по ГОСТ-13056.6-75. Подсчитывали количество непроросших семян по категориям.

Глава 4. Климатические условия естественных ареалов изучаемых видов

На основе сведений из Мирового агроклиматического справочника (1937) и Агроклиматического атласа мира (1972) составлено общее представление о климате естественных ареалов изучаемых видов. Использовали следующие показатели: средние температуры наиболее холодного и теплого месяцев, абсолютный минимум, продолжительность периодов с температурой выше +5°С и безморозного, сумма температур за период выше +10°С, длина дня весной и летом, количество осадков, средняя за сезон относительная влажность воздуха, тип годового обеспечения влагой и г вдротерми ческий коэффициент.

Основываясь на анализе особенностей климата естественных ареалов интродуцированных в дендрарии сосен, сравнивая их с климатом Приморского края, установлена степень перспективности каждого вида для интродукции (табл. 1). При отнесении вида к той или иной группе перспективности руководствовались следующими положениями: 1) чек суровее условия перезимовки в естественных ареалах по сравнению с Приморьем, тем группа выше; 2) чем суше климат естественных ареалов, тем перспективность выше; 3) чем ниже обеспеченность теплом вегетационного периода в местах естественного произрастания по сравнению с районом интродукции, тем вид перспективнее для интродукции. В итоге наиболее перспективными для интродукции в Приморский край признаны сосны кедровая сибирская, Банкса, обыкновенная и скрученная. К разряду перспективных отнесены сосны Муррея, горная, ведмутова и кедровый стланик; к менее перспективным - сосны Палласа, гуртоцветнзя и крючковатая.

Глава 5. Сезонное развитие сосен в ддарарни

Приморский край, и, в частности, район рзрпрлолсени»" дендрария, относится к регионам, где фактором, лимитирующие успешность интродукции древесных растений, являются низкие зимнш температуры, а такхсе ранние осенние и поздние весенние заморозм (средняя температура января -14-16°С; весной суточные температурь воздуха проходят через 0° в первой половине апреля, а осенью зтс происходит в конце октября). Именно на эти факторы был сделан >1105 три изучении ритмики сезонного развития интродуцгнтов.

Перспектив'Йость интродукции сосен в Приморский край (по методу климатических аналогов)

Группы перспективности

Виды По условиям По условиям По условиям Итоговая

растений перезимовки перезимовки обеспеченности

теплом

?осна Муррея 1 2 П

.горная 2 1 3 П

.сибирская 1 2 1 НП

. Палласа 3 2 3 МП

. Банкса ! т 1 НП

. веймутова 2 ч 2. П

густоцветная П 3 МП

. обыкновенная 1 о \ НП

. крючковатая 3 2 3 МП

.скрученная 1 1 1 НП

едровый стланик 1 3 1 П

■ Примечание: с возрастанием порядкового номера группы степень перспективности уменьшается. НП - наиболее перспективные, П - перспгктивные, МП - менее перспективные.

Фенологические наблюдения проводились в течение трех лет с

1992 по 1994 год. Обработка данных, полученных от метеогруппы ГТС, показала, что погодные условия этих лет имели между собой различия, особенно в весенний и раннелетний периоды. Это естественным образом сказалось на фенологии изучаемых видов, наблюдения за которыми выявили как сходства, так и различия в феноритмах как между видами, так и у одних и тех же видов в разные годы (табл. 2).

Из-за разницы в температурном режиме весны 1992-1994 начало вегетации у каждого вида отмечалось в разные сроки. Причем эти различия (по температурам и датам) пропорциональны. Рост побегов в большинстве случаев начинался в конце апреля - начале мая, и только в

1993 г. у сосен горной и веймуговой он начался позже - с 15 мая. Продолжительность роста побегов у каждого вида- в' разные годы была неодинаковой, эти различия находились в пределах от 1 до 18 дней.

У сосен горной, Палласа, сибирской и корейской обнаружена прямая зависимость в продолжительности роста побегов от сроков начала вегетации. У сосен Палласа и веймутовой - от даты начала роста побегов.

Наибольшие годичные приросты за 3 года отмечены у сосен крючковатой и обыкновенной. Наименьший - у сосен Муррея и

Фенология сосен в дендрарии Горнотаежной станции

Видь! сосны

Фенофазз Год Муррея горная сибирс- корейс- Палла- Банкса вейму- густо- могиль- обык- крюч- кедро-

кая кая са това цветная ная новен- коватая вый

ная стланик

Набухание __ 1992 27,03 2,04 15,04 1,04 28,03 28,03 15,04 28,03 28,03 2,04 2,04 28,03

почек tm 5.04 26.04 20.04 10.04 5.04 10.04 26.04 5.04 5.04 15.04 15.04 15.04

1994 10.04 26.04 20.04 12.04 16.04 10.04 26.04 5.04 5.04 20.04 20.04 8.04

Начала 1992 22.4 26.04 28.04 26.04 20.04 28.04 5.05 22.04 22.04 20.04 20.04 20.04

роста 1993 26.04 15.05 5.05 1.05 26.04 26.04 15.05 1.05 1.05 20.04 20.04 20.84

побегов 1994 2(5.04 8.05 1.05 30.04 27.04 26.04 8.05 1.05 1.05 1.05 1.05 20.04

Появление 1992 1.06 1.06 28.05 1.06 26.05 28.05 4.06 1.06 1.06 26.05 28.05 26.05

хвои 1993 31.05 7.06 31.05 29.05 31.05 2.06 8.06 4.06 4.06 31.05 31.05 29.05

1994 3.06 6.06 . 1.06 30.05 1.06 3.06 6.06 3.06 3.06 30.05 3.06 30.05

Начало 1992 4.06 17.06 _ 19.06 29,05 26.05 23.06 3.06 1.06 1.06 4.06 4.06

пыления 1993 3.06 13.06 17.06 29.05 22.05 23.06 3.06 3.06 31.05 31.05 6.06

1994 3.06 12.06 - 14.06 30.05 28.05 20.06 3.06 1.06 30.05 30.05 5.06

Окончание 1992 20.06 20.06 17.06 23.06 17.06 23.06 23.06 17.06 17.06 23.06 23.06 17.06

роста 1993 (5.06 20.06 15.06 25.06 15.06 20.06 25.06 20.06 25.06 20.06 25.06 20.06

побегов. 1994 20.06 20.06 10.06 20.06 20.06 1.07 1.07 20.06 10.06 1.07 1.07 20.06

Формирова- 1992 1.08 22.07 22.07 25.07 25.07 1.08 8.08 5.08 5.08 22.07 22.07 1.08

ние 1993 30.07 1.08 15.07 15.07 1.08 30.07 10.08 3.08 3.08 3.08 1.08 3.08

верхушеч-

ной почки 1994 1.08 25.07 25.07 25.07 20.07 1.08 10.08 5.08 5.08 25.07 25.07 1.08

Полное одре- 1992 20.10 10.10 15.10 20.10 20.10 10.10 15.10 20.10 20.10 10.10 10.10 10.10

веснение 199? 17.10 10.10 10.10 15.10 12.10 12.10 1Й.10 15.10 15.10 15.10 15.10 10.10

побегов 1994 10.10 17.10 17.10 17.10 15.10 15.10 13.10 17.10 17.10 10.10 10.10 15.10

сибирской. У сосен Палласа, Банкса и веймутовой существует прямая зависимость между продолжительностью роста побегов и величиной их годичного прироста. У остальных видов такой зависимости не обнаружено.

Динамика роста побегов была следующей. С момента набухания почек на протяжен™ примерно 30 дней темп прироста в длину не превышал 10 мм в декаду. С начала третьей декады мая он стал резко возрастать и достиг максимума (от 30 до 80 мм в декаду у разных видов) в конце мая-начале июня. Этот момент совпадает с повышением температуры воздуха. Среднесуточная температура воздуха с максимальным'темпом прироста для разных видов составила 15 ± 1°С. Исключением были сосны могильная, веймутова и корейская. У них максимальный суточный прирост зафиксирован на 10 дней позже, когда среднесуточная температура воздуха достигла 18°С. После своего максимума темп прироста либо резко снижается до полного прекращения роста побегов (сосны горная, Палласа, веймутова, сибирская и корейская), либо после резкого падения темпа рост побегов еще некоторое время продолжается с низкой интенсивностью до полного прекращения (сосны обыкновенная, Муррея, Банкса и могильная).

У всех видов формирование верхушечной почки завершается к двадцатым числам августа. Одновременно с этим начинается процесс одревеснения побегов, который длится в среднем 60 дней и заканчивается у разных видов в промежутке между 1 и 25 октября. В это время среднедекадные температуры воздуха были в пределах от +8 до + Ю°С.

Начало и окончание пылепия у одних и тех же видов в разные годы либо совпадает, либо имеют расхождения в среднем 2-4 дн::, несмотря на разницу в началах вегетации до 3-х недель.

Проведен анализ степени зависимости сроков наступления фенофаз от термического фактора (температуры воздуха, почвы и суммы температур выше +5°С).

Степень этой зависимости от каждого отдельного показателя неодинакова. Наиболее тесная связь сроков наступления фенофаз обнаружена с суммой температур выше +5°С. Она отчетливо проявляется на ранних стадиях сезонного развития - от набухания почек до пыления. Несколько слабее эта связь наблюдалась с температурой почвы, и еще ниже - с температурой воздуха, особенно в фазе набухания почек.

Продолжительность вегетации интродуцентов не пегет;. укладывалась в среднемноголетнюю длительность вегетационного периода в Приморье (190 дней). Самая продолжительная вегетация была у сосен Муррея (210) и Палласа (212) в 1992 г. Увеличение продолжительности периода вегетации по сравнешпо со

среднемноголетней величиной происходило в основном из-за более раннего его начала.

.< По срокам начала и окончания вегетаШи все виды делили на феногруппы. Выяснилось, что интродуцентам свойственно сокращать или удлинять свою вегетацию, изменить сроки ее начала и окончания в зависимости от климатических условий года. Следовательно, феноритмотип интродуцента характеризуется неустойчивостью. Возможно, закрепиться в генотипе растения он может только через несколько поколений. Фенотипы местных сосен (могияьйо® и корейской) характеризуются стабильностью.

Исследования показали, что все виды интродуцйрйШййых сосен в дендрарии дают ¿схожие семена, хотя и отличающийся по качеству. Самая высокая лабораторная всхожесть была' у сосен густоцветной, обыкновенной и крючковатой (89, 78 и 76%). Самая низкая - у сосен Банкса, скрученной и горной (25, 15 и 20%). Однат^ семена сосен скрученной и горной, обладая низкой всхожестью, прорастали дружнее, чем виды с высокой всхожестью, Наилучшим сочетанием энергии прорастания и всхожести семян обладает сосна обыкновенная. Грунтовая всхожесть семян всех видов оказалась в среднем в 2 раза ниже лабораторной.

Сеянцы разных видов в питомнике отличались различной интенсивностью роста. Наименьшим приростом в высоту в течение трех лет выращивания обладали сосны горная и густоцветная (в среднем 5 см в год), а наибольшим - сосны Палласа, Банкса и веймутова (в среднем 10 см в год).

Вегетация сеянцев всех видов начиналась во второй декаде апреля довольно дружно, ее продолжительность была в пределах от 158 дней (сосна веймутова) до 169 (с. Палласа). Рост стволика начинался вскоре после фазы набухания почек и продолжался до конца второй декады июня (у сосен Палласа и Банкса - до 1 июля). Верхушечная почка была сформирована в двадцатых числах июля, а одревеснение стволиков у всех видов закончилось в конце сентября.

Обнаружена разница в сроках и длительности вегетации сеянцев и взрослых деревьев некоторых видов. При более позднем (или в срок) начале вегетации и более раннем ее окончании, у сеянцев по сравнению с взрослыми особями того же вида длительность вегетации была короче. Эта разница составила у сосны корейской 28 дней, с. могильной - 30, с. Банкса - 22, с. горной -17, с. Палласа - 7, с. веймутовой - 6.

Глава 6. Некоторые особенности физиологии сосен в дендрарии

Исследовались некоторые элементы водного режима сосен (динамика оводненности хвои в период вегетации, динамика овидненности коры ствола и многолетних ветвей в зимне-весенний

период, динамика скорости транспирации в течение вегетации ). а также количество и состав пигментов хлоропластов в хвое.

Резкое нарастание водосодержания хвои наблюдалось у всех видов в период роста побегов. В август^, когда ростовые процессы закончены, отмечено некоторое стабилизация этого показателя, затем следует его спад. Весенне-раннелегнке значения оводненности хвои различались между видами. К осени эта разница с каждым месяцем сокращалась и была минимальной в сентябре.

Как средние за вегетационный период, так и срелнедневны ■ скорости транспирации изучаемых видов выявляют заметные межвидовые различия по этому показателю. К видам с высокой интенсивностью транспирации (выше 105 мг/г сырой массы в час) отнесли сосны Банкса, веймутову и кедровый стланик. К группе со средней интенсивностью (95-305 мг/г) - сосны Муррея, обыкновенная и крючковатая. К группе с низкой интенсивностью (55-94 мг/г) - сосны Палласа, густоцветная, могильная и сибирская.

Измерения показали, что одни и те же виды расходуют влагу на транспирацию на южном склоне в среднем в два раза интенсивнее, чем на северном.

Анализ оводненности коры ствола в зимне-весенний период показал минимальную разницу в декабре-январе между оводненностью северной и южной, нагреваемой солнцем, сторонами ствола. В феврале и особеннр в марте, когда суточный перепад температур на южной стороне ствола достигает максимальных значений, оводненность коры здесь у всех видов выше, чем с северной стороны ствола.

По степени оводненности коры ствола зимой различаются между собой не только интродуцеиты, но и два местных вида - соспы корейская и могильная, т.е. тот "контроль", с которым сравнивают«., интродуценты. Так. ло этому показателю ближе к сосне корейской поят сосны Далласа, веймутова. Муррея, сибирская и кедровый стланик, к группе сосны могильной относятся виды с большей оводненностью ствола. Эгп сосны гуетощзгтная, обыкновенная и крючковатая.

Количество и состав пигментов хлоропластов определяли в растущей хзое первого года. Исследования показали нарастание количества штмгктов с мая по октябрь, а основное формирование пигментного комплекса заканчивается в августе. В целом концентраций (в расчете па ! г сырой массы хвои) хлорофилла, каротнноидов и к» соотношения довольно близки, чго можно объяснить филогенетическим родством сосен. Но есть и различия. Известно, что у более теневыносливых видов на единицу веса ткачей пигментов накапливается больше, чем у светолюбивых. С этой точки зрения сосны веймуюва и, в несколько меньшей степени, Муррея обнаруживают качества теневыносливости (концентрация более I мг/г), а сосны густсцпстная и горная - признаки высокого светолюбия (менее 1 мг/г).

Глава 7. Оценка перспективности интродукции сосен по комплексу показателей их жизнеспособности

Оценка перспективности интродукции проведена по методике Лапина-Сидневой на основе данных, изложенных в главе 5. Оцененные нами в баллах показатели жизнеспособности показали довольно ровный положительный результат интродукции исследуемых видов (табл. 3). Зсе они получили высший балл по каждому из указанных в таблице показателю жизнеспособности, за исключением кедра сибирского. Этот зид, достигший возраста семеношения, в дендрарии не "цветет" и, таким образом, получил низший балл оценки генеративного развития. Хотя есть предположения, что кедр сибирский в районе интродукции может запаздывать со вступлением в пору семеношения. Кедровый стланик, растущий а дендрарии в неблагоприятных для него условиях освещения, дает очень ограниченное количество жизнеспособных семян. И хотя этот вид получил высшую оценку, при дальнейшей интродукции необходимо учитывать эту особенность его генеративного развития.

Зимостойкость растений при муссонном характере климата Приморья выходит здесь на первое место среди показателей, определяющих успешность интродукции. Поэтому нами, кроме визуальной оценки, сделан более детальный анализ зимостойкости на основе данных, изложенных в главах 5 и 6.

Анализ некоторых показателен высокой зимостойкости (табл. 4) позволил дать положительную оценку всем видам. Эти условия, ранее подтвержденные радом авторов (Лапин, 1967, 1974; Плотникова, 1973; Петухова, 1981;Таренков, Таренекова, 1977) таковы:

- наибольшая интенсивность роста побегов наблюдалась в первой половине вегетации, постепенно снижаясь к осени;

- формирование верхушечной почки и одревеснение побегов

закончилось до наступления первых осенних заморозков;

- для всех видов характерна высокая водоудерживающая способность хвои до конца вегетации, ее плавный спад начинался с сентября;

- оводненность коры ствола в зимне-весенний период с южной стороны выше, чем с северной, что указывает на сведенную к минимуму возможность повреждения ствола (иссушение и солнечные ожоги) в период с критическим значением перепада температур.

Таблица 3

Оценка жизнеспособности и перспективности интродукции сосен по данным фенологических наблюдений

Показатели жизнеспособности Оценка жизнеспособности

Растения одревеснение побегов зимостойкость сохранение формы роста побегооб- . разование прирост в высоту генеративное развитие возможные способы ; размножения в культуре сумма баллов группа перспективное!!!

'оспа Муррся 20 25 10 5 5 25 7 97 1

. юрная 20 25 10 5 5 25 7 97 1

. <.иС>ирск.1Я :.> 25 10 5 5 1 1 66 3

Иа.иаса 20 25 10 5 5 25 7 97 1

Ьамкса 2(1 25 10 5 5 25 7 97 1

исиммона 20 25 К) 5 5 25 10 100 1

1 усищнсгная 20 25 II) 5 5 25 10 100 1

. обыкновенная 20 25 10 5 5 25 10 100 1

цночконаши 2(1 25 10 5 5 25 7 97 1

.с.фоямИ 1 шпик • 25 !() 5 5 25 7 97 1

Признаки зимостойкости сосен

1 Интродуценты |

Местные виды

Формирование почки Одревеснение побегов Максимальный прирост Падение оводненности

хвои

ОЕодненность хоры ствола а марте (север/юг), %

25.07-10,08 15.10-20.10 30.05-10.06 09-10

25.07-5.0S

15.10 30.05-10.06 09-10

51,8-63,7/58,0-68,8

58,8-64,8/63,9-69,б

Выводы

1. Результаты исследований показали соответствие ритма сезонного развития интродуцентов сезонным изменениям внешних условий среды в районе интродукцин. Обнаруженные межвидовые различия незначительны и не оказывают существенного влияния на фактическую оценку успешности интродукции.

2. Все виды сосны (за исключением кедра сибирского) дают всхожие семена, хотя и сильно различающиеся по доброкачественности. > сосен веймутовой, обыкновенной и густоцветной кроме этого встречается самосев.

3. Сеянцы разных видов в условиях питомника растут в течение одного сезона с разной интенсивностью. Но несмотря на это, окончание роста и полное одревеснение стволиков происходит почти в одно время задолго до наступления устойчивых заморозков.

4. Проведенные физиологические исследования подтверждают положительную оценку зимостойкости, подученную по результатам фенологических наблюдений.

5. Интродукция всех видов сосны признана успешной как с точки зрения их акклиматизации в новых условиях, так и с точки зрения перспективности дальнейшего распространения указанных видов по территории края.

6. Степень перспективности интродукции исследуемых видов, определенная в ходе работы, оказалась выше теоретической, выведенной по методу климатических аналогов. Исключение составил кедр сибирский, у которого группа перспективности оказалась ниже из-за отсутствия признаков генеративного развития.

7. При подборе исходного материала для интродукции в Приморский край по методу климатических аналогов можно не подходить строго к такой характеристике климата родины интересующих видов растений, как длительность вегетационного периода.

Практические рекомендации

Полученные результаты исследований позволяют рекомендован все указанные в работе виды для дальнейшего выращивания в лесных культурах Приморского края, но с учетом их эколого-физиологических особенностей. Сосну обыкновенную и Муррея в наших условиях молено выращивать на склонах любой экспозиции от подножия до вершины, хотя очень сухих вершин водоразделов со щебнистыми, почти лишенными гумуса почвами, лучше избегать. В этих условиях подходят для выращивания сосны горная, густоцветная. Ниже по склону, примерно второй трети от подножия, можно высаживать сосны Палласа. крючковатую и Банкса. Сосны веймутову и сибирскую желательно высаживать либо на северном склоне, либо на пологом южном. Сосны веймутова и Муррея, обладающие относительной теневыносливостью, йожно использовать для посадок под разреженным пологом леса. Для остальных видов необходима подготовка лесокультурных площадей 'сплошная вырубка, коридоры, окна в древостое).

Эти рекомендации следует воспринимать как предварительные, с /четом результатов дальнейших практических работ по испытанию «продуцентов в лесных культурах.

Мы полагаем, чю метод параллельного изучения фенологии и физиологии интродуцентов позволяет получить достоверную научно-юоенованнуго оценку перспективности интродукции любого вида из соллекции дендрария.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Репин E.H., Чернышев В.Д. К биологии некоторых видов сосен. >астущпх в дендрарии Горнотаежной станции И Использование и юсстановление лесов Дальнего Востока: Сб. науч. тр., Приморский с-у. ш-т. Уссурийск, 1992. С. 19-29.

2. Репин E.H. К вопросу о необходимости реконструкции 1алоценных насаждений Приморского края /У Y1 Арсекьевские чтения: Гез. докл. Региональной науч. коиф. ^'ссурийск. 1992. С. 29Х-299.

3. Репин E.H., Чернышев В.Д., Ивашенко Е.А. Динамик.", рансинрации некоторых растений дендрария Горнотаежной сташн;:! »иологические исследования на Горнотаежной сганини. т.п. ' Уссурийск: ГТС ДВО РАН, 1993. С.63-76.

4. Релин E.H. Эколог ические особенности некоторых зндои сосен Pinus L) // Биологические исследования на Горнотаежно.1 станшш. ып. 1. Уссурийск: ГТС ДВО РАН, 1993. С. 41-49.

5. Репин E.H. Возможность использс ,ания представителей ро ia 'осна для лесных культур в горных условиях юга Приморья Н \ И 1рсеньевс;.ие чтения: Сб. науч. трудов. Уссурийск. ¡99V С. 102-I0.S

6. Репин E.H. Рост и развитие некоторых видов хвойных в дендрарии Горнотаежной станции ДВО РАН II Вестник Дальневосточного отделения РАН, 1993. С. 75-80.

7. Репин E.H. Сосна погребальная Pinus funebris Кот. (Pinaceae) в лесных угодьях Горнотаежной станции ДВО РАН И Биологические исследования в естественных и культурных экосистемах Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 1993. С. 82-91.

8. Репин E.H. Интродукция сосен в условиях юга Приморского крал // Учет, использование, воспроизводство и повышен}« продуктивности лесов Дальнего Востока: Сб. науч. тр. / Приморский с-? ин-г. Уссурийск, 1994. С. 30-39.

9. Репин E.H. Сезонное развитие сосен в дендрарии Горнотаежно! станции И Биологические исследования на Горнотаежной станции, вып I Уссурийск: ДВО РАН, 1995. С. 104-115.

10. Репин E.H. Фенология некоторых видов сосны в дендрарш Горнотаежной станции И Деп. в ВИНИТИ 14.12.95, №3322-В95. 8 с.

П.Репин E.H. Элементы водного режима сосен ингродуцированных в дендрарии Горнотаежной станции // Проблемь повышения продуктивности лесов Дальнего Востока: Сб. науч. тр. Приморская гос. с.-х. акад. Уссурийск, 1995. С. 38-44.

!2. Репин E.H. Влияние термического фактора на вегетацию cocei а дендрарии Горнотаежной станции // Биологические исследования н Горнотаежной станции. Владивосток: Дальнаука, 1996. Вып. 3. С. 66-78.

13. Репин E.H. Лесная интродукция - один из возможных путе сохранения кедровников II Кедрово-широколиственные леса Дальнег Востока. Материалы междунар. конф. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 199( С. 55.

14. Репин E.H. К вопросу об устойчивости искусственны фитоценозов зеленых зон Приморского края // Устойчивое развита дальневосточных районов России. Материалы науч. конф. Владивосто] ДВО ДОП РАН, ТИГ ДВО РАН, 1997. С. 39.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Репин, Евгений Николаевич, Уссурийск

/

Горнотаежная станция ДВО РАН

ОЦЕНКА ПЕРСПЕКТИВНОСТИ ИНТРОДУКЦИИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ СОСНЫ В УСЛОВИЯХ ЮГА ПРИМОРСКОГО КРАЯ

Специальность 06.03.03. - лесоведение и лесоводство;

лесные пожары и борьба с ними

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научные руководители:

доктор биологических наук В.Д.Чернышев;

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент ДВО МАН ВШ, академик ААО Г.В.Гуков

На правах рукописи

Репин Евгений Николаевич

Уссурийск -1998

Содержание

Введение ..................................................................................................................................................................3

Глава 1. Литературный обзор................................................................................................5

Глава 2. Природные условия....................................................................................................11

Глава 3. Объекты и методика исследований..................................................17

3.1. Лесоводственно- биологическая характеристика сосен в естественных ареалах..............................................................17

3.2. Методика исследований................................................................................27

Глава 4. Климатические условия естественных ареалов

изучаемых сосен................................................................................................................36

Глава 5. Сезонное развитие и рост сосен

в дендрарии ГТС..............................................................................................................42

Глава 6. Некоторые особенности физиологии сосен

в дендрарии ГТС..............................................................................................................74

Глава 7. Оценка перспективности интродукции сосен

по комплексу показателей их жизнеспособности.... 91

Выводы........................................................................................................................................................................98

Практические рекомендации........................................................................................99

Список литературы.......................................................................................................................102

Одной из важнейших задач, стоящих перед естественными науками, является разработка научных основ рационального природопользования. Лесной фонд наиболее освоенной части Приморского края представлен в основном вторичными лесами, несколько раз пройденными рубками и пожарами. Вторичные сукцессии обычно формируют простые по составу древостой с минимальным участием хвойных пород, отчего экологическая ценность и устойчивость лесов снижается. Кроме того, озеленение населенных пунктов до сих пор не отличается разнообразием используемых растений, особенном мало высаживается хвойных, обладающих высокой декоративностью круглый год. В связи с этим важное значение в Приморском крае приобретают работы по интродукции и акклиматизации хвойных видов, которые наряду с местными видами после успешных испытаний в местах первичной интродукции могут применяться при реконструкции малоценных лесов, облесении пустырей, в озеленении населенных пунктов и т.д.

Весьма актуальна проблема сосны корейской или "кедра" корейского Ршш кхмшегшз, которая в последнее время приобрела международное значение. Кедр должен быть сохранен прежде всего как ценный лесообразователь, формирующий среду обитания для лесной фауны. В то же время спрос на ценную древесину может быть удовлетворен путем закладки лесных культур быстрорастущих хвойных интродуцентов. Экологическую нишу кедра, как местной сосны, могут занять другие виды рода Ртш из различных природно-географических районов. В семействе Ртасеае сосны известны как наиболее устойчивый род в своеобразном климате Приморья (низкие зимние температуры воздуха, большая их амплитуда ранней весной, недостаточная влагоемкость каменистых почв горных склонов в течение вегетационного периода и т.д.). Эти почвенно-климатические особенности, а так же многоярусность природных лесов, предъявляют хвойным интродуцентам высокие требования к морозоустойчивости, засухоустойчивости и теневыносливости в молодом возрасте. В наших исследованиях эти положения были учтены.

Несмотря на то, что тема "Интродукция хвойных" ведется на ГТС с 1972 г., до сих пор не было дано научно обоснованной оценки успешности интродукции ни по одному виду из коллекции дендрария. Имеются отдельные работы по фенологии и результатам инвентаризации, приводятся перечни прижившихся и отпавших видов. Мы старались восполнить этот пробел, взяв за основу несколько общепринятых методик, позволяющих выяснить все интересующие нас моменты роста и развития растений.

Цель наших исследований была сформулирована так: путем сравнительного изучения 10 инорайонных видов рода Сосна, растущих в

дендрарии Горнотаежной станции (ГТС), дать оценку успешности интродукции и предварительные рекомендации для их выращивания в культуре. Основная идея работы состояла из отдельных задач:

1. Провести цикл фенологических наблюдений за

интродуцентами;

2. Изучить некоторые доступные параметры их физиологии.

3. Оценить качество семян интродуцентов и возможность получения посадочного материала для следующего этапа интродукции.

Ритмы сезонного развития интродуцентов изучались одновременно с лесоводственно-физиологическими исследованиями, дополняющими результаты фенологии. На их основе сделан анализ признаков зимостойкости, который позволил дать положительную оценку этого показателя для всех видов. Изучение интродуцентов проводилось параллельно местными видами того же рода - соснами корейской и могильной. Это позволило проанализировать тезис о том, что чем ближе ритм сезонного развития интродуцента близкородственному аборигену, тем выше перспективность его интродукции.

Для оценки перспективности интродукции сосен мы впервые в Приморском крае воспользовались методикой Лапина-Сидневой (Лапин, Сиднева, 1973), которая широко используется для этих целей интродукторами европейской части страны. Своей работой мы подтвердили правомочность ее применения в нашем регионе.

Сдерживающим фактором использования интродуцентов в лесном и садово-парковом хозяйстве является длительный срок испытания для выяснения степени их акклиматизации в новых условиях. Мы полагаем, что изучение соответствия ритмики сезонного развития интродуцентов климатическим условиям района интродукции, а также исследование некоторых физиологических процессов, определяющих уровень адаптации к новым условиям, позволяет наиболее объективно оценить перспективность интродукции того или иного вида.

При этом на основании полученных данных можно конкретизировать рекомендации по внедрению изучаемых видов в лесные культуры, связав экологические требования отдельного вида с условиями местопроизрастания различных по местоположению лесокультурных площадей.

За оказанную методическую помощь, а также критические замечания, высказанные при знакомстве с рукописью, автор выражает признательность доктору биологических наук В.Д.Чернышеву, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Г.В.Гукову, а также коллективу лаборатории физиологии и селекции лесных растений Горнотаежной станции за содействие в проведении полевых исследований и подготовке иллюстративного материала.

Глава 1. Литературный обзор

Одним из путей решения проблемы повышения продуктивности лесов, улучшения их качественного состава и расширения лесопользования является интродукция хозяйственно ценных лесообразований, введение в лесные культуры экзотов (Дроздов, 1989). И.С.Мелехов (1984) считает, что при сложившейся тенденции неуклонного сокращения площадей хвойных (особенно сосновых) лесов интродукцию с хозяйственными целями наиболее перспективных хвойных пород следует считать желательной в качестве дополнительного средства восстановления и расширения площади хвойных лесов, повышения их продуктивности и экологической роли. Этого же мнения придерживаются А.Ф.Правдин и П.В.Ковалев (1981). Сравнительные исследования поражаемости грибными болезнями и насекомыми интродуцированных и аборигенных хвойных пород показали, что в большинстве случаев интродуценты проявляют большую устойчивость, чем аборигены (Ширина, Арефьев, 1983). Есть сведения о лучшем противостоянии вредным промышленным выбросам интродуцентов по сравнению с местными породами (Гродзинский, 1980; Мелехов, 1984). Нередко оказывается, что хорошо подобранные к новым экологическим условиям экзоты обладают в 2-3 раза большей продуктивностью, чем местные виды (Лапин и др., 1979; Калуцкий, Болотов, 1983). Эффективность от внедрения древесных интродуцентов в местные культуры может достигать 160% по сравнению с аборигенами при значительном (на 20-30%) сокращении оборота рубки.

Под интродукцией растений понимается целесообразная деятельность человека по введению в культуру в данном естественно-историческом районе растений, ранее в нем не произраставших, а также перенос их в культуру из местной природы (Понятия ..., 1971). В.И.Некрасов (1980) не находит оснований считать перенос растений из местной флоры в культуру интродукцией, если такой перенос не связан с переменой географических условий, а приводит лишь к изменениям агротехнического и биоценотического фона.

Успешность интродукции зависит от степени их адаптации к новым условиям. Под интродукционной адаптацией понимают активное приспособление организма, его функциональной деятельности, структуры и обмена веществом под воздействием новых природных условий или методов интродукции (Лапин, 1972; Петухова, 1981). Акклиматизация - это процесс приспособления интродуцента к новому климату, сопровождающийся некоторой перестройкой в характере его роста и развития, морфологических признаках, особенностях плодоношения и т.д. (Лапин, 1967, 1972, 1979; Булыгин, 1982; Базилевская, Мауринь, 1984; Лыпа, 1986).

Важнейшей проблемой в интродукции растений является метод подбора исходного материала для конкретного флористического

района. А.М.Кормилицин (1980) и В.И.Некрасов (1980) подробно анализируют в своих работах такие методы: фитоклиматических аналогов, ступенчатой акклиматизации, эколого-географический, флористический, рядовых комплексов, ботанико-географический, физиолого-экологический, физиологический, биохимический, анатомо-морфологический, сезонно-ритмический и математического моделирования. К.К.Калуцкий и Н.А.Болотов (1983) относят климатические условия к верхнему иерархическому уровню, от степени адаптивности к которому зависит в первую очередь общая адаптация интродуцентов. Однако Дж.В.Райт (1978) пришел к выводу, что климатическая выносливость большинства видов растений такова, что при планировании интродукции требуется только знание приблизительного сходства климатов.

Изучению сезонного развития интродуцентов с целью познания процесса приспособления к новым условиям уделяется большое внимание (Лапин, 1967, 1974; Тазпон, 1980; Потапова, 1983; Термена и др., 1984; Колисниченко, 1985; Плотникова, Губина, 1986). Под развитием растений понимаются качественные изменения структуры и функций растения и его отдельных частей, возникающие в процессе онтогенеза (Чайлахян и др., 1982).

Изучение ритма сезонного развития интродуцентов проводится при помощи фенологических наблюдений, теоретическое и практическое значение которых хорошо раскрыто в работах ряда авторов (Шкутко и др., 1974; Елагин, 1976; Лапин, 1977; Булыгин, 1979; Плотникова, 1972).

Методическим вопросам проведения фенологических наблюдений в литературе уделяется большое внимание (Методика ..., 1979; Ярославцев и др., 1973; Шкутко и др., 1974; Бейдеман, 1974; Елагин, 1975; Булыгин, 1979). Следуя их рекомендациям, промежуток времени между наблюдениями в летний период необходимо сокращать до 1-3 суток, в зимний - увеличить до 1-3 раз в месяц. Установлено, что для возможности сопоставления результатов исследований фенонаблюдения необходимо проводить за деревьями одного возраста, произрастающими в одинаковых экологических условиях (Фенологические ..., 1982). Методика проведения фенологических наблюдений над хвойными детально освещена в работах И.Н.Елагина (1961), Н.А.Бородиной (1965), Л.А.Фроловой (1967), Н.В.Шкутко (1974), Н.Е.Булыгина (1974).

Оригинальные подходы к обработке и оценке полученных результатов фенонаблюдений приводятся в работах И.Н.Елагина (1975), Г.Н.Зайцева (1972, 1974), В.Л.Черепнина (1975). Предлагается данные наблюдений переводить в графики и феноспектры, сопровождая их сведениями о погодно-климатических условиях за период наблюдений. При этом рекомендуется использовать статистические методы оценки достоверности и вариабельности фенодат выборок, а также их зависимость от различных факторов среды.

Тщательная фиксация сроков начала и окончания вегетации позволяет анализировать ритмику сезонного развития, возникающую как эволюционное приспособление к резко выраженной ежегодной повторяемости климатических явлений (Лапин, 1979; Боборенко и др.,

1982).

Внешние сезонные изменения суммарно отражают сложные качественные процессы в организмах растений. Для растительных организмов характерны как консерватизм биоритмов, так и лабильность приспособительных свойств. Особенности этого соотношения и являются одной из основных причин успешности или неудачи интродукции (Колисниченко, 1985). Сроки начала вегетации, окончания ростовых процессов и их продолжительность, сроки начала цветения и окончания вегетации у нормально вегетирующих растений коррелируют со степенью их зимостойкости и могут служить диагностическим признаком зимостойкости интродуцентов (Смирнов, 1985). Большей зимостойкостью и, следовательно, лучшими адаптационными возможностями, обладают виды с относительно ранними сроками начала и окончания вегетации (Термена и др., 1984; Смирнов, 1985; Колисниченко, 1985).

На важность изучения сезонного ритма интродуцируемых растений указывают многие авторы (Столяренкова, 1974; Лыпа, 1978; Петрова, 1964; Таргон, 1980; Мусина, 1987; Шестопалова, 1982; Григорьев, 1984; Турина, 1984; Плотникова, Губина, 1986; Едранов, 1985). Установлено, что чем больше различия в широтном направлении между новым районом и родиной интродукции, тем меньше соответствия между ритмикой развития и динамикой погоды (Плотникова, 1983 а; Трулевич, 1983). Степень соответствия ритмов развития интродуцентов и аборигенов может быть показательной в плане определения перспективности вида для интродукции (Лапин, Сиднева, 1973; Столяренкова, 1974; Шкутко и др., 1974; Базилевская, Мауринь, 1984).

Особое внимание при изучении развития интродуцентов уделяется их плодоношению, так как его результаты являются хорошими показателями успешности акклиматизации (Вартазарова, 1962; Шестопалова, 1982). Важнейшей фазой генеративного развития хвойных является пыление, сроки и результативность которого зависят от систематического положения, погодных условий, а также от степени развития генеративных органов, начавших формироваться в предшествующую вегетацию (Булыгин, 1974; Потапова, 1983; Трулевич,

1983).

Большое значение в сезонной ритмике хвойных растений имеет фаза одревеснения побегов. Как подчеркивает И.Н.Коновалов и Н.В.Кадруцкая (1955), Е.И.Барская (1962), В.М.Тагильцева (1977), Б.К.Термена и др. (1984), степень одревеснения побегов является одним из главных диагностических признаков, характеризующих готовность

растений к перезимовке. Обнаружена значительная связь устойчивости растений к неблагоприятным факторам зимнего периода с этим показателем.

Наряду с сезонным развитием, сезонный рост тоже является одним из основных показателей акклиматизации, позволяющий судить о перспективности интродукции растений. Важнейшими показателями ритма роста интродуцентов являются его начало, кульминация, окончание и продолжительность (Петрова, 1964; Лапин, 1967, 1974; Лапин, Сиднева, 1968; Климченко, 1973). А.С.Лантратова (1973) обнаружила, что жизненность интродуцентов наиболее хорошо отражается в ритмике роста побегов.

Из всех экологических факторов температура воздуха оказывает на рост побегов хвойных интродуцентов наиболее заметное влияние, причем лишь в период начала и кульминации их прироста (Лантратова, 1973; Потапова, 1985; Таренков, 1986).

Исследователи отмечают значительные различия в ритмике роста и развития интродуцированных и аборигенных хвойных растений (Лапин, 1967; Булыгин, 1974; Зайцев, 1983; Плотникова, 1983 б). П.И.Лапин (1977) и В.И.Некрасов (1980) делят растения на группы с ранними и поздними датами начала и окончания роста побегов. Оказалось, что наиболее жизнеспособными и, следовательно, перспективными для интродукции в умеренной зоне являются растения, относящиеся к группе рано начинающих и рано прекращающих рост. Есть мнение, что наименее устойчивы растения из группы поздно начинающих и поздно прекращающих рост (Лапин, 1967, 1977, 1979; Плотникова, 1983 б; Трулевич, 1983; Термена и др., 1984).

Важной характеристикой адаптации растений к среде являются и продолжительность роста. Как показатели исследования, наиболее устойчивыми в новых условиях оказываются растения с коротким периодом роста, неустойчивыми - с длинным (Вартазарова, 1961). Тес�