Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Оценка морозоустойчивости местных и интродуцированных хвойных пород в условиях Южного Приморья

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Оценка морозоустойчивости местных и интродуцированных хвойных пород в условиях Южного Приморья"

На правах рукописи

РЕБРОВА Елена Юрьевна

ОЦЕНКА МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТИ МЕСТНЫХ И ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ ХВОЙНЫХ ПОРОД В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

06.03.03 - лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уссурийск, 2003 г.

Работа выполнена на Горнотаежной станции ДПО РАН

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных

наук, профессор Г.В. Г'уков,

доктор биологических наук В.Д. Чернышев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук A.B. Галанин,

кандидат биологических наук О.И. Прокопенко

Ведущая организация: Дальневосточный научно-

исследовательский институт лесного хозяйства (ДальНИИЛХ, Хабаровск)

Защита диссертации состой гея октября 2003 г. на заседании

диссертационного совета К 220.055.01 при Приморской государственной сельскохозяйственной академии по специальности 06.03.03 - «Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними» по адресу: 692510 г. Уссурийск, пр. Блюхера, 44

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Приморской государственной сельскохозяйственной академии

Автореферат разослан сентября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Т.В. Костырина

у Актуальность темы. Сохранение биологического разнообразия — одна из важнейших научных и практических задач. На Дальнем Востоке произрастает 4164 вида сосудистых растений, в том числе 480 видов деревьев, кустарников и лиан (Горовой, 1966; Ворошилов, 1966, 1982; Воробьев, 1966, 1986; Недолужко, 1995; Харкевич, 1997). Дальневосточные леса являются уникальными по своему видовому составу и структуре, однако, в настоящее время их системная целостность нарушена в результате нерационального пользования. Пожары и интенсивные лесозаготовки привели к значительному сокращению площадей лесов. Для сохранения популяций ценных видов необходимо не только способствовать их возобновлению в естественных условиях, но и использовать самые современные методы по искусственному восстановлению и разведению. Одним их основных путей восстановления и повышения продуктивности лесов является организация отбора видов для интродукции из сходных климатических регионов. Оценка перспективности вида для интродукции должна опираться на сравнительный анализ данных особенностей физиологических процессов местных и интродуцируемых видов. Чем ближе экологические показатели местного вида к показателям близкородственного интродуцента, тем он перспективнее для выращивания в новых климатических условиях. Особый интерес представляет сравнительное изучение тех процессов, которые обеспечивают механизм адаптации к действию низких отрицательных температур, как к одному из главных ограничивающих факторов, действующих в условиях суровых зим Приморья. Необходимые для этой работы сведения по биохимии и физиологии растений имеются лишь для небольшого числа видов древесных растений (Петухова, 1977; Ивченко и др., 1977). Без решения этих вопросов невозможна научная организация процесса интродукции, а также выполнение задач по сохранению биоразнообразия древесных растений.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы: на основании

сравнительного исследования динамики

показателей морозоустойчивости местных и интродуцируемых видов хвойных дать биологическое и практическое обоснование для их выращивания в культуре в условиях Приморья. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. По литературным данным сравнить ареалы распространения, эколого-физиологические и лесоводственные свойства древесных растений.

2. Провести сравнительный анализ динамики запаса Сахаров, крахмала и жиров, а также активности фермента катал азы у местных и интродуцируемых видов хвойных растений как важных показателей формирования морозоустойчивости.

3. На основании полученных данных определить виды хвойных, перспективные для интродукции в условиях Приморья.

4. Дать практические предложения по оценке перспективности изученных видов для их использования в лесном хозяйстве и зеленом строительстве.

Научная новизна работы. Впервые на Дальнем Востоке в побегах 10-и видов хвойных растений с точки зрения морозоустойчивости проанализированы показатели годовой динамики запаса Сахаров, крахмала и липидов. Выявлена сезонная активность фермента каталазы. Показана взаимосвязь морозоустойчивости вида с основными метаболическими процессами. По комплексу физиолого-биохимических показателей из числа исследуемых видов определены наиболее перспективные хвойные растения для интродукции, лесного хозяйства и озеленения населенных пунктов.

Практическое значение работы. Сведения о физиолого-биохимических особенностях низкотемпературной адаптации хвойных пород будут использоваться при отборе растений для интродукции в южное Приморье. Полученные результаты о близости и различиях в динамике количества углеводов, жиров, а также активности каталазы у местных и интродуцируемых видов могут служить оценкой успешности культивирования исследуемых видов. На основе сравнительной оценки разработаны предложения о перспективности хвойных видов в деле

восстановления многовидовых лесных экосистем, имеющих особое природоохранное значение в Приморском крае.

Публикации. По материалам исследования опубликовано 8 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, рекомендаций и списка литературы (157 названий, в том числе 16 на иностранных языках), изложена на 167 страницах машинописного текста, включает 19 таблиц и 50 рисунков (в том числе 16 цветных).

Глава 1. Физико-географические особенности районов распространения изучаемых хвойных пород

Анализ основных климатических факторов территории Дальнего Востока в целом и Приморского края в частности позволил определить ряд показателей, влияющих на биологию местных и интродуцируемых видов. Для указанной территории под действием циркуляции воздушных масс и особенностей рельефа первостепенное значение приобретает следующее: большие годовые и сезонные амплитуды температур, влажности воздуха и почв; сочетание северных ветров с низкой температурой в зимнее время; глубокое промерзание почвогрунта (более 1,5 м) и медленное его оттаивание в затяжную (за счет холодных ветров) весну.

Сопоставления климатических факторов территорий произрастания местных и интродуцируемых видов позволили обосновать отбор растений для интродукции. Наиболее перспективны территории, климатические показатели которых близки к показателям района интродукции. Естественным районом произрастания ели обыкновенной является зона тайги лесной области Русской равнины. У сосны веймутовой - восточная часть Северной Америки. Названные территории по климатическим показателям можно считать аналогами охотской тайги на побережье Тихого океана. Основными факторами формируемого на них климата под воздействием циркуляции воздушных масс и рельефа являются широкий температурный

диапазон (со значительным понижением ее в зимний период) и высокая влажность воздуха. Перечисленные особенности позволили определить виды, произрастающие на указанных территориях, как перспективные для интродукции на юг Дальнего Востока.

Местом отбора растений для проведеия исследования стала территория Горнотаежной станции ДВО РАН, климатические показатели которой подчиняются общим закономерностям, характерным для юга Дальнего Востока. Однако близость к океану и выраженная рельефность делает необходимым указать факторы, специфичные для данной территории. Особый интерес представляет диапазон годовых температур воздуха, который шире среднего для Приморского края.

Вышеназванные климатические факторы позволяют наметить свойства интродуцентов, необходимые для успешной акклиматизации, важнейшим из которых является морозоустойчивость.

Глава 2. Объекты исследования

В объекты исследования были включены виды в возрасте 40-50 лет семенного происхождения: ель аянская (Picea ajanensis (Lindl, et Gord.) Fisch), ель корейская (P. koraiensis Nakai), ель обыкновенная (P. abies (L.) Karst.), сосна обыкновенная (Pirns sylvestris L.), сосна корейская (P. koraiensis Sieb, et Zucc.), сосна веймутова (P. strobes L.), пихта цельнолистная (Abies holophylla Maxim.), пихта белокорая (A. nephrolepis (Trautv.) Maxim.), пихта сахалинская {A.sachaïïnensis Fr. Schmidt), кедровый стланик {Pinns pianila (Pall.) Regel). Исследуемые виды имеют отличия по ареалам и лесоводственным свойствам. Ель аянская, ель корейская, сосна корейская, пихта цельнолистная, пихта белокорая - местные виды, все остальные -интродуцируемые породы. Описание ареалов в соответствии с деление Дальнего Востока на флористические районы и некоторые морфологические признаки приведены по сводке "Сосудистые растения Советского Дальнего Востока". Лесоводственные свойства исследуемых пород изучались по

работам Б.П. Колесникова (1956), Н.Г. Васильева (1962), В.А. Розсмберга (1967), Н.Е. Кабанова (1977), A.B. Побсдинского (1979), Э.Н. Фалеева (1982), Н.В. Усенко (1984), Ю.И. Манько (1987), В.Н. Усова (1987), Г.В. Гукова (1989, 1990), В.М. Урусова (1998), А.П. Добрынина (2000).

При сравнении ареалов перечисленных хвойных пород были определены следующие факты. Большие площади ареалов у кедрового стланика, ели аянской, пихты белокорой, ели обыкновенной, сосны обыкновенной. К видам, северная граница ареалов которых находится выше 60° с.ш., относятся сосна обыкновенная, кедровый стланик, ель обыкновенная, ель аянская, пихта белокорая. Кедровый стланик обычен в верхнем поясе гор, в том числе и на юге Дальнего востока. Сосна веймутова в высокогорьях не встречается, растет на всхолмленных участках долин и в нижней трети пологих горных склонов. Исходя из сравнения ареалов, самыми морозоустойчивыми видами можно считать: кедровый стланик, ель аянскую, ель обыкновенную, пихту белокорую, сосну обыкновенную, сосну веймутову. Менее морозоустойчивыми являются пихта сахалинская, пихта цельнолистная, ель корейская.

Изучение физиологических процессов делает необходимым сравнение морфо-анатомических особенностей вегетативных органов исследуемых видов хвойных пород.

Сопоставление анатомического строения побегов и хвои местных и

'лиг »м пиплп лтитдтлпг Л иймтип/лпп» rtvrtплтпо ппплп

и11 tpOMjцир^ипдии vunA4<iv^iovi uj wi О шч//1\ипдиЬи1«1 1 uw

одного рода, независимо от места произрастания (Бацамыгина, 1973; Базунова, 1977; Ворошилова, 1978, 1980; Яковлев, 1990). В то же время в оценке морозоустойчивости анатомические признаки должны рассматриваться в совокупности с физиологическими свойствами: вязкостью протоплазмы и амплитудой ее изменчивости, степенью водоудерживаемой способности при отрицательных температурах, количеством и качеством запасных продуктов биосинтеза.

Глава 3. Методика исследования

Анализу подвергались как растущие (однолетние) побеги, так и полностью сформированные на молодых деревьях в дендрарии Горнотаежной станции ДВО РАН.

Группа гистохимических методов исследования древесных растений неоднократно описана в литературе (Федоров, 1964; Викторов, 1984). Использование этих методов позволяет оценить не только количество веществ в органах растений, но и определить их локализацию.

Гистохимическим методом определяли содержание крахмала, жира и Сахаров. Все гистохимические исследования проводили в трехкратной повторности. Образцы материала брали не менее чем с трех одновозрастных деревьев. Периодичность проводимой работы составляла около месяца.

Полученные результаты гистохимических реакций фиксировались фотографированием по методике В.Д. Чернышева (1985).

Важным показателем морозоустойчивости является активность фермента катал азы. Суть метода определения катал азы лежит в ее способности катализировать реакцию разложения перекиси водорода на воду и молекулярный кислород по формуле: 2Н202=2На0+02. Активность данного фермента определяли по методу А.Н. Баха и А.И. Опарина (1950), в котором молярная концентрация перекиси водорода составляла 0,05 М. Исследовали катал азу, экстрагированную из растительных навесок.

Глава 4. Общие проблемы морозоустойчивости древесных растений

Понятие морозоустойчивость подразумевает устойчивость растений к отрицательным температурам (Рубин, 1976). Современные данные (Судачкова и др., 1990) доказывают, что устойчивость к низким отрицательным температурам зависят не только от вида, но от разновидности в пределах вида, а так же от условий произрастания. Максимальная

морозоустойчивость не является постоянным показателем даже у одного и того же дерева, в холодные зимы она выше, чем в теплые.

4.1. Причины гибели растительной клетки от мороза

Очевидность определения понятия морозоустойчивости оставляет дискуссионным вопрос о причинах гибели живых тканей от воздействия низких отрицательных температур. Основоположником решения этой проблемы в нашей стране был академик H.A. Максимов (1913).

Наиболее спорным остается вопрос о причинах внезапного замерзания новых порций воды в момент гибели клеток под воздействием повреждающих температур. Многие исследователи считают, что появление пиков льдообразования в области повреждающих температур связано с замерзанием воды внутри клеток (Туманов, Красавцев, 1959; Туманов и др., 1969). Вместе с тем у растений усиление льдообразования начинается еще при сублетальных температурах, и оно полностью обратимо (Красавцев, 1972), что говорит об отсутствии льда в клетках в этом случае. Независимо от причины, вызывающей дополнительное образование льда, достоверно доказана гибель растительной клетки от внутриклеточного льда (Самыгин, 1966).

Для хвойных одним из способов, предохраняющих клетки от мороза, является перевод воды в осмотически неактивную, связанную форму (Хлебникова и др., 1963), своевременный отгок воды из клеток тканей побегов в межклетники (Судачкова и др., 1990), водоудерживающая сила протоплазмы клеток хвои в зимний период (Новицкая, 1985).

Таким образом, причины, вызывающие гибель клетки от низких температур и механизмы, предотвращающие ее, составляют комплексную проблему, которая должна рассматриваться в каждом отдельном случае.

4.2. Факторы, влияющие на повышение морозоустойчивости

По мере усовершенствования методов исследования расширялись представления о роли защитных веществ в повышении морозоустойчивости. По данным М.М. Тюриной (1981), их значение сводится к следующему: понижение точки замерзания клеточного сока; уменьшение количества льда; предохранение белков от денатурации; защита наружной мембраны протопласта; усиление водоудерживающей силы; замещение воды в клеточных структурах, препятствующее деформации структурных элементов; снижение концентрации вредных веществ; затруднение образования льда внутри протопластов; влияние на форму кристаллов льда и их проникновение в протопласт. Анализ литературы, раскрывающей роль запасных веществ в повышении морозоустойчивости, позволяет предположить, что исследование годовой динамики основных групп запасных веществ в хвое и тканях стебля поможет прогнозировать морозоустойчивость растений в новых для вида растений климатических условиях.

4.3. Особенности углеводного обмена хвойных растений в связи с морозоустойчивостью и географическим положением

Повышение морозоустойчивое™ часто связывают с олигосахарами (Сергеева, 1971). Из литературы известно, что при понижении температуры воздуха в тканях растений происходит накопление олишеахаров (ди-, три-, тетра- и др.), максимум содержания которых для древесных растений приходится на зимнее время (Parker, 1959; Sakai, 1958; Новицкая, 1967). Отсюда ясно, что динамика углеводов имеет определенный годичный ритм. И.В. Оголовец (1970) была установлена зависимость содержания олигосахаров с морозоустойчивостью, а также выявлено, что количество олигосахаров повышается в холодные зимы даже у неморозоустойчивых видов.

Основным источником формирования в осенне-зимнее время олигосахаров является крахмал (Сергеева, 1971). Наряду с сахарами, крахмал оказывает защитное действие при понижении температуры. Связь содержания крахмала с морозоустойчивостью экспериментально доказана во многих работах и для разных климатических условий (Сергеева, 1959, 1971; Ивченко, 1977; Судачкова, 1977, 1990). Главной особенностью динамики запаса крахмала в условиях муссонного климата Приморья у видов, обладающих различной морозоустойчивостью, является: формирование двух крахмальных максимумов; различная величина осеннего крахмального максимума и степень зимнего гидролиза крахмала. Аккумуляция олигосахаров и крахмала в вегетативных органах растений имеет зеркальный характер. Периодические смены одного вида запасных углеводов другими хорошо объясняет и повышение морозоустойчивости, так как этот процесс обеспечивает оптимальные условия осмотической защиты клетки в зимнее время.

4.4. Особенности липидного обмена хвойных растений в связи с их морозоустойчивостью и географическим происхождением

Роль липидов как защитных веществ особенно важна для вечнозеленых хвойных в условиях низких отрицательных температур.

Исследовались запасные липиды, легко обнаруживаемые гистохимическими методами и играющие в повышении морозоустойчивости важную роль (Судачкова, 1990).

П.Д. Крамер и Т.Т. Козловский (1983), проанализировав данные о годовой динамике накопления липидов в древесных растениях, склоняются к выводу, что сезонные изменения регулируются общими закономерностями обмена веществ, а не сезонными изменениями температуры. Н.Е Судачкова и др. (1990) уточняют: наличие летнего минимума и повышение к осени скорей всего объясняются генетическими закономерностями, но вместе с тем существенные различия в уровне нейтральных липидов свидетельствуют о

причастности внешних факторов к регуляции обмена этих соединений, а также о роли их в качестве резервных веществ. Поддержание относительно постоянного сезонного количества липидов независимо от условий произрастания является показателем высокой морозоустойчивости хвойных видов растений.

Годичная ритмика основных резервных соединений (липидов и углеводов) в побегах хвойных отражает сезонную защиту хвойных растений от низких отрицательных температур. Взаимосвязь этих метаболических процессов очевидна и экспериментально доказана рядом исследователей (Крамер, Козловский, 1963; Лир и др., 1974). Периодичность изменений двух классов соединений проявляется в следующем: весенний крахмальный максимум в тканях побегов совпадает с минимумом липидов, зимний максимум олигосахаров обнаруживается на фоне пониженного (по сравнению с осенью) содержания липидов. Исходя из этого, перспективная оценка морозоустойчивости видов при интродукции должна складываться из выяснения показателей динамики всех названных соединений.

4.5. Годовая динамика активности оксидоредуктазных ферментов хвойных растений в связи с различной морозоустойчивостью и географическим происхождением

Согласно биохимическим классификациям, приведенным П.Д. Крамером и Т. Т. Козловским (1983), фермент катапаза относится к группе оксидоредуктаз, которые катализируют реакции окисления-восстановления. Повышенную активность окислительных ферментов у морозоустойчивых растений наблюдали многие авторы (Каспарова, Христофорова, 1948; Зенченко, 1964). Исследования зависимости активности оксидаз при понижении температуры описаны Н.Е Судачковой (1990). Сезонная динамика каталазной активности, установленная для резко континентального климата Сибири, выглядит так: в весенний период наблюдается повышение активности фермента (Хлебникова, Могилева, Расторгуева, 1963), второе

заметное повышение активности каталазы приходится на осень и начало зимы (Благовещенский, 1937; Прибавкина, 1957). В литературе имеются данные о связи активности каталазы с общим уровнем жизнедеятельности. Н.С. Туркова (1963) отмечает, что высокой активностью каталаза отличаются ткани с высокой интенсивностью синтетических процессов. При угнетении биосинтеза, вследствие неблагоприятных условий, активность каталазы ' заметно падает.

Таким образом, активность оксидазных ферментов, в частности . каталазы, является надежным показателем общего уровня состояния тканей

хвойных растений при изменении температуры. Очевидно, при интродукции у растений, адаптировавшихся к новым климатическим условиям, показатели активности ферментативных систем будут приближены к значениям близкородственных видов с учетом индивидуальной изменчивости.

Глава 5. Результаты физиолого-биохимических исследований морозоустойчивости хвойных пород 5.1. Годовая динамика углеводов

Динамика углеводов имеет ярко выраженную сезонную зависимость. ) Содержание углеводов в тканях побегов хвойных видов, растущих в

| условиях юга Приморья, зависит от степени их морозоустойчивости и в

период подготовки к зиме неодинаково. I Изучение содержания Сахаров в побегах хвойных позволили получить

г следующие результаты (табл. 1).

У наиболее морозоустойчивых видов содержание сахара выше, чем у менее морозоустойчивых. Максимальных значений достигают сосны (20 баллов), пихты и ели (15 баллов). Рано начинают снижать количество запасных Сахаров интродуцированные виды: ель обыкновенная (в феврале до 8 баллов), пихта сахалинская (в марте 5 баллов), сосна веймутова (март - 5 бал-лов), что не оказывает влияния на формирование морозоустойчивости, но увеличивает риск весенних подмерзаний. У менее морозоустойчивых

видов запас низкомолекулярных углеводов в период подготовки к зиме происходит быстрее (у ели корейской, пихты цельнолистной).

Динамика запаса полисахаридов, в частности крахмала, за исследовательский период выявила наличие двух крахмальных максимумов в побегах местных и интродуцируемых видов в условиях юга Дальнего Востока. Первый - весенний, характер которого достаточно полно описан в литературе, имеет близкие значения для всех видов, слабо связан с ареалом естественного произрастания и морозоустойчивостью. Второй - осенний, имеет

Таблица 1

Содержание низкомолекулярных углеводов в побегах местных и интродуцированных видов хвойных (за 2 года)

Содержание Сахаров в тканях местных и интродуцируемых видов в баллах

Местные виды Интродуцированные виды

Месяцы Ель Ель Пихта Пихта Сосна Ель Пихта Сосна Сосна ■Седро

аянс- корей- бело- цель- корей- обык- саха- обык- вейму- вый

кая ская корая нолис- ская новен- линс- новен- това стла-

тная ная кая ная ник

Январь 15 15 10 10 15 15 10 20 20 20

Февраль 15 15 10 10 15 8 10 20 20 20

Март 8 8 10 10 15 8 5 18 10 18

Апрель 6 8 4 5 10 8 4 10 5 10

Май 6 6 4 1 5 6 2 2 5 2

Июнь 1 5 2 2 1 6 2 1 2 1

Июль 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Август 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Сентябрь 8 б 3 4 2 8 3 2 3 2

Октябрь 8 11 4 10 5 8 4 5 5 5

Ноябрь 15 15 15 15 10 15 10 15 15 15

Декабрь 15 15 15 15 15 15 10 20 20 20

Январь 15 15 15 15 15 15 10 20 20 20

Февраль 15 15 15 15 15 10 10 20 20 20

Март 5 5 10 10 15 6 5 18 10 18

Апрель 5 б 10 5 10 6 1 10 5 10

Май 3 6 4 2 5 6 5 5 5 5

Июнь 3 б 1 1 1 1 6 2 2 2

Июль 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Август 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Сентябрь 2 6 4 4 2 6 2 2 2 2

Октябрь 6 13 10 10 5 8 10 5 5 5

Ноябрь И 15 20 15 15 15 15 10 10 15

Декабрь 15 15 20 15 20 15 15 20 20 20

I .5

!

видовую детерминированность и зависит от условии произрастания

^ (Судачкова, 1990). Причиной формирования вюрого крахмального

^ максимума является сохранение в южном Приморье высоких положительных

>

^ температур в сентябре-октябре, что приводит к избытку образования

фотоассимилятов, незначительно используемых на внутриклеточные синтезы и деятельность меристем (табл. 2). Менее морозоустойчивые виды сохраняют

щл

I некоторое количество крахмала в тканях побегов в течение зимы (Судачкова

1Г и др., 1974; Хлебникова, 1963).

¡~1 Таблица 2

Содержание крахмала в тканях побегов местных и ннтродуцированных видов хвойных (за 2 года)

Содержание крахмала в тканях местных и интродуцируемых видов в баллах

Местные виды Интродуцированные виды

Месяцы Ель Ель Пихта Пихта Сосна Ель Пихта Сосна Сосна Кедро

ая не- корей- бело- цель- корей- обык- саха- обык- вейму вый

кая ская корая ноли- ская нове- линс- новен- това стла-

стная нная кая ная ник

Январь 0 2 0 3 I 1 1 1 1 0

Февраль 0 3 0 3 1 1 1 1 1 0

Март 5 5 3 5 1 5 0 1 1 0

Апрель 20 6 15 10 5 20 15 15 5 15

Май 15 15 6 10 10 15 10 10 15 5

Июнь 7 7 3 2 2 7 3 2 2 3

Июль 7 7 3 2 2 7 3 2 2 2

Август 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2

Сентябрь 15 5 10 5 6 15 10 10 10 13

Октябрь 10 10 5 3 5 10 3 6 6 16

Ноябрь 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0

Декабрь 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0

Январь 0 3 0 1 1 1 1 1 1 0

Февраль 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0

Март 6 б 3 3 1 6 0 5 5 5

Апрель 20 15 15 10 10 20 15 5 5 15

Май 15 15 11 10 5 15 9 15 15 10

Июнь 7 7 6 6 2 6 3 2 2 2

Июль 7 7 6 6 2 6 3 2 2 2

Август 5 5 6 6 2 5 3 2 2 2

Сентябрь 15 15 10 5 6 15 10 10 10 13

Октябрь 10 10 5 3 5 10 3 6 6 6

Ноябрь 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Декабрь 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Самые высокие крахмальные максимумы наблюдались у елей, достигающие 20 баллов у елей аянской и обыкновенной весной. Значение осеннего максимума ниже по сравнению с весенним у всех видов и составляют 6 баллов у сосны корейской и 15 баллов у елей аянской и корейской, для все остальных видов показатели не превышают 10 баллов. Несмотря на различные величины крахмальных максимумов, существенное значение для оценки морозоустойчивости имеет степень гидролиза в зимний '

период. По нашим данным показательны в этом смысле ель обыкновенная, пихта сахалинская, сосна обыкновенная, сосна веймутова, сосна корейская. По-видимому, исключением надо считать зиму 2000 года, когда понижение температуры воздуха превышало средние значения этого времени года. Низкие температуры привели к полному гидролизу крахмала и его переводу в другую форму запасных углеводов, которые обеспечивают дополнительную защиту от действия низких отрицательных температур (Еремиас, 1964) и может быть расценено как факт потенциально высокой морозоустойчивости видов.

Сопоставление величины крахмальных максимумов и низкомолекулярных углеводов подтверждает существующую установку о взаимосвязи этих процессов (Новицкая, 1971). Очевидно, с наступлением определенного периода происходит смена резервных веществ углеводной природы. Меняется не только форма аккумуляции, но и дислокация веществ в клетках различных тканей (Лантарова и др., 1969). Из сопоставления годичной ритмики содержания сахара и крахмала в побегах месгных и «

интродуцируемых хвойных становится очевидной обратная связь этих процессов. Максимум содержания Сахаров в зимний период совпадает с минимумом содержания крахмала.

Переход одной запасной формы Сахаров в другую у местных видов происходит более плавно и растянут во времени. Интродуцируемые виды активнее, чем местные реагируют на температурные изменения. Морозоустойчивые интродуцируемые виды, независимо от размера ареала,

) I

по значениям максимумов запаса сахара и крахмала, по скорости накопления

' углеводов близки к местным видам с высокой морозоустойчивостью. Глав-

ные отличия в динамике изучаемых веществ местных и интродуцируемых

| видов проявляются в весенний период. Менее морозоустойчивые

I

интродуцируемые виды реагируют на дневное повышение температуры февраля и марта как на установление постоянной положительной

* температуры. Это обстоятельство не влияет на формирование

I

I,, морозоустойчивости, но может привести к повреждениям побегов в условиях

'о затяжной Приморской весны, для которой характерны отрицательные

температуры воздуха еще в марте.

5.2. Сезонная динамика накопления липидов в тканях побегов местных и интродуцируемых видов хвойных

Содержание липидов в тканях местных и интродуцируемых видов слабо зависит от сезонных колебаний температуры и подчиняется внутренним закономерностям обмена веществ (Полежаева, 1987). По нашим данным зимний гидролиз жиров с разными температурными амплитудами происходил по-разному. Нами не было установлено прямой связи между видами, имеющими различную степень морозоустойчивости и содержанием у них запасных жиров. Однако установлена взаимосвязь содержания липидов с углеводным обменом, что может служить косвенной причиной различной морозоустойчивости (табл. 3).

* Максимальные значения концентрации липидов для всех видов приходятся на осень: 12 баллов у елей и пихт и 15 у сосен (табл. 3).

^ Интересным фактом, доказывающим зависимость липидного обмена от внешних факторов, является отсутствие зимнего снижения содержания жиров в суровую зиму 2000 г., что наряду с увеличением степени гидролиза крахмала является фактором, повышающим морозоустойчивость.

Из сопоставления годичной динамики жирового и углеводного обмена местных и интродуцируемых хвойных становится очевидной взаимосвязь

метаболизма этих классов соединений как между собой, так и их зависимость от конкретных экзогенных условий (Bemard-Dagaл, 1961). Весенний крахмальный максимум в тканях побегов по времени совпадает с минимумом концентрации липидов, а зимний максимум Сахаров проявляется на фоне пониженного содержания жиров (по сравнению с осенью).

Таблица 3

Содержание липидов в тканях побегов местных и интродуцируемых видов хвойных (за 2 года)

Содержание липидов в тканях местных и интродуцируемых видов в баллах

Местные виды Интродуцированные виды

Месяцы Ель Ель Пихта Пихта Сосна Ель Пихта Сосна Сосна Кедро-

ая не- ко- бело- цель- корей- обык- саха- обык- вейму- вый

кая рей- корая ноли- ская новен- линс- новен- това стла-

ская стная ная кая ная ник

Январь 8 8 8 8 10 8 8 10 10 10

Февраль 8 8 8 8 10 8 8 10 10 10

Март 8 8 8 8 10 8 8 10 10 10

Апрель 6 6 6 8 б 8 6 6 10 б

Май 2 2 2 б 2 6 2 2 6 2

Июнь 2 2 2 2 6 2 2 2 2 2

Июль 6 6 6 2 6 2 6 6 2 6

Август 6 6 6 6 15 3 6 б 2 6

Сентябрь 12 12 12 11 15 6 12 15 6 15

Октябрь 12 12 12 12 15 12 12 15 15 15

Ноябрь 12 12 12 12 11 12 12 15 15 15

Декабрь 9 9 9 9 10 9 9 И 11 11

Январь 8 8 8 8 10 8 8 10 10 10

Февраль 8 8 8 8 10 8 8 10 10 10

Март 8 8 8 8 10 8 8 10 10 10

Апрель 6 6 6 8 6 8 б б 10 б

Май 2 2 2 б 2 б 2 2 6 2

Июнь 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2

Июль 6 6 6 2 б 2 6 6 2 6

Август 6 6 6 6 6 3 б б 6 6

Сентябрь 12 12 12 12 6 6 12 6 6 6

Октябрь 12 12 12 12 б 12 12 6 6 б

Ноябрь 12 12 12 12 15 12 12 15 15 15

Декабрь 10 10 10 10 15 10 10 15 15 15

Причиной такой тесной взаимосвязи является возможность участия жиров в углеводном обмене и наоборот (Крамер, Козловский, 1963; Лир и др., 1974). В условиях климата юга Дальнего Востока, с суровой

' малоснежной зимой и поздними весенними заморозками, жиры становятся

' основной формой запасных соединений. Их запасающая функция

I

сочетается, прежде всего, с защитной, поскольку полного исчезновения ' жиров из тканей не наблюдается, даже в период максимальной мобилизации

1

' всех запасных веществ летом.

I

> 5.3. Сезонная динамика активности фермента каталазы

| в тканях побегов местных и интродуцируемых хвойных

' В результате изучения активности фермента каталазы у местных и

| интродуцируемых хвойных растении получены конкретные данные, которые

являются одновременно первыми для условий южного Приморья и подтверждают литературные данные, полученные в других регионах по разным видам (Расторгуева, 1963; Судачкова, 1967; Петухова, 1977).

Данные табл. 4 свидетельствуют о видовой специфичности показателя активности каталазы. Годичная изменчивость протекания физиолого-биохимических процессов подтверждает динамичность сезонной активности изучаемого фермента. В условиях Приморского климата зафиксировано два ' относительных максимума действия каталазы: осень — зима (ноябрь, декабрь,

январь) и весна (апрель, май). Наибольшей активностью каталазы обладают ткани побегов более морозоустойчивых видов. Из сосен максимальная активность каталазы зафиксирована у кедрового стланика (1,8 мл), из рода пихт - у пихты белокорой (0,8 мл), из елей — у ели аянской (1,6 мл). Местные морозоустойчивые виды, а также инггродуцируемые, обладающие сходным ^ физиологическим режимом, "лениво" реагируют на зимние изменения

температуры. В то же время повышение активности каталазы у менее ^ морозоустойчивых видов может проявляться после стрессовых повреждений,

вызванных низкими отрицательными температурами. Такие феномены наблюдались у елей обыкновенной и корейской, пихты сахалинской и сосны ' веймутовой.

1 *

I

5.4. Случаи подмерзания побегов местных и шпредуцируемых хвойных в условиях муссонного климата юга Дальнего Востока Причинами зимних повреждений тканей побегов местных и итродуцируемых видов являются низкие зимние температуры, глубокое промерзание почв, прямая солнечная радиация и морозные ветры. Все перечисленные факторы муссонного климата юга Приморья оказывают влияние на динамику углеводов, жиров и активность каталазы у местных и интродуцироваиных видов.

Таблица 4

Активность фермента каталазы в тканях побегов

местных и интродуцируемых видов хвойных (за 2 года)

Активность фермента каталазы в побегах местных и интродуцироваиных

видов хвойных в мл

Местные виды Интродуцированные виды

Месяцы Ель Ель Пихта Пихта "осна Ель Пихтг Сосна Сосна Кедро-

аянс- корей- бело- цельно- ко- обык- саха- обык- вейму- вый

кая ская ко- лист- рей- новен- линс- новен- това стла-

рая ная ская ная кая ная ник

Январь 1,6 0,6 0,8 0,6 1,5 0.8 0,7 1,7 1,7 1,8

Февраль 1,0 4,3 0,5 0,6 1,5 4,0 3,0 1,7 1,7 1,8

Март 1,2 1,2 0,5 0,3 1,0 1,2 0,4 1,5 1,5 1,2

Апрель 1,2 1,2 0,5 0,3 1,9 1,2 0,4 1,9 1,9 1,9

Май 1,4 1,3 1,0 1,0 1,0 1.4 1,0 1,5 1,0 1,9

Июнь 1,0 0,5 1,9 0,2 1,2 0,5 0,3 1,3 1,3 1,1

Июль 1,2 0,5 0,4 0,2 1,2 0.5 0,3 1,3 1,3 1,2

Август 1,2 0,5 0,4 0,2 1,2 0,5 0,3 1,3 1,3 1,2

Сентябрь 1,2 0,5 0,4 0,2 1,2 0,5 0,3 1,3 1,3 1,2

Октябрь 1,6 0,6 0,8 0,6 1,5 0,8 0,7 1,7 1,7 1,2

Ноябрь 1,6 0,6 0,8 0,6 1,5 0,8 0.7 1,7 1,7 1,8

Декабрь 1,6 0,6 0,8 0,6 1,5 1,0 1,8 1,8 2,1 1,8

Январь 1,6 0,6 0,8 0,6 1,5 0,8 0,2 1,7 2,2 1,8

Февраль 1,0 4,3 0,5 0,8 1,4 4,0 3,0 1,7 2,7 1,8

Март 1,2 1,2 0,5 0,5 1,4 0,8 0,4 1,5 1,7 1,2

Апрель 1,2 1,2 0,5 0,5 1,4 0,8 0,4 1,5 1,5 1,9

Май 1,4 1,3 1,0 1,0 1,9 1.3 1,0 1,9 1,9 1,9

Июнь 1,0 0,5 2,0 0,2 1,0 0,5 0,3 1,1 1,0 1,1

Июль 1,2 0,5 0,4 0,2 1,2 0,5 0,3 1,3 1,3 1,2

Август 1,2 0,5 0,4 0,2 1,2 0,5 0,3 1,3 1,3 1,2

Сентябрь и 0,5 0,4 0,2 1>2 0,5 0,3 1,3 1,3 1,2

Октябрь 1,6 0,6 0,8 0,6 1,5 0,8 0,7 1,7 1,7 1,8

Ноябрь 1,6 0,6 0,8 0,6 1,5 0,8 0,7 1,7 1,7 1,8

Декабрь 1,6 0,6 0,8 0,6 1,5 0,8 1,3 1,7 1,7 1,8

Па основании зафиксированных изменений мы предположили, у каких видов хвойных зимние подмерзания тканей наиболее вероятны. Известные в физиологии растений причины, приводящие к повышению или понижению

[ морозоустойчивости, позволили оценить все изучаемые виды по степени

^ возможности получения зимних повреждений.

Основными индексами, увеличивающими риск получения подмерзаний, а, следовательно, уменьшающими морозоустойчивость, являются: раннее снижение количества Сахаров в тканях побегов, сохранение незначительного

'<■' количества крахмала в зимний период и резкое повышение активности

фермента каталазы в течение зимы. Удалось обнаружить подмерзания тканей весной у ели обыкновенной, пихты сахалинской, сосен обыкновенной и веймутовой.

Выводы

1. Суровые зимы на юге Дальнего Востока обосновывают необходимость оценки морозоустойчивости древесных видов при интродукции.

I 2. Анализ литературных источников по проблеме морозоустойчивости

(

показал, что этот важный показатель динамичен не только у разных видов одного рода, но и у одновидовых растении, имеющих различное географическое происхождение. Ведущую роль в формировании

I

морозоустойчивости играют запасные вещества (углеводы и липиды), сезонная динамика которых вместе с активностью фермента каталазы

1 может служить для оценки морозоустойчивости вида.

>

* 3. Накопление Сахаров в зимний период находится в прямой зависимости с

морозоустойчивостью вида. Наиболее морозоустойчивыми по данному показателю являются сосны (максимум содержания сахара в зимний период составляет 20 баллов). Скорость накопления низкомолекулярных углеводов у менее морозоустойчивых видов выше и достигает максимальных зимних

1

значений в октябре (ель корейская, пихта цельнолистная, сосна корейская). Снижение количества Сахаров в конце зимы наблюдается у некоторых

)

менее морозоустойчивых интродуцированных видов, что увеличивает риск

весенних подмерзаний живых тканей стебля (ель обыкновенная, пихта сахалинская, сосна веймутова).

4. У морозоустойчивых видов в период подготовки к зиме снижается количество крахмала до полного отсутствия (у ели обыкновенной, пихты белокорой, кедрового стланика). У менее морозоустойчивых видов, как местных, так и интродуцированных, в тканях побегов в течение зимы сохраняется некоторое количество запасного полисахарида, не превышающее 1-3 баллов. Это количество может снизиться в наиболее холодные зимы, что может быть расценено как дополнительная защита от низких отрицательных температур и свидетельствовать о возможном резерве повышения морозоустойчивости вида.

5. Динамика накопления жиров в меньшей степени, чем углеводов, связана с морозоустойчивостью видов. Однако установление связи между углеводным и жировым обменом подтверждают косвенную связь динамики липидов с морозоустойчивостью. Замедление осеннего гидролиза жиров у всех видов при действии низких температур, превышающих среднее значение, подтверждает влияние внешних факторов на особенности динамики липидов. Липиды повышают общую морозоустойчивость растений за счет дополнительной защиты тканей побегов от неблагоприятных воздействий.

6. Выявлено и подтверждено, что активность фермента каталазы является надежным показателем приспособленности растений к действию низких отрицательных температур. Показатели каталазной активности у морозоустойчивых видов выше, чем у менее морозоустойчивых (1,8 мл у кедрового стланика, у ели корейской и пихты цельнолистной 0,6 мл). Максимальные активности этого фермента зафиксированы у ели аянской -1,3 мл и у пихты белокорой - 0,8 мл.

7. Особенности метаболизма у голосеменных хвойных позволили предположить и зафиксировать подмерзания побегов весной у ели обыкновенной, пихты сахалинской и сосны веймутовой.

I 23

! Практические предложении

i 1. Полученные результаты исследований позволяют в целом рекомендовать

j

все указанные в работе виды хвойных для дальнейшего выращивания в

I

лссных культурах и лесовосстановительных мероприятий в Приморском

»

крае.

2. Из рода Picea нами были изучены ель аянская, ель обыкновенная, ель » корейская. С точки зрения наших оценок, ель аянская определяется как

самый морозоустойчивый вид, что обеспечивает ее успешное выращивание в условиях зимне-сурового климата Приморья. Ель обыкновенная по биохимическим показателям является морозоустойчивой, однако раннее снижение запасных Сахаров позволяет предположить и зафиксировать ' весеннее подмерзание тканей побегов.

3. Из исследованных нами видов рода Abies самым морозоустойчивым видом следует считать пихту белокорую; отсутствие резких повышений

I

каталазнои активности у этого вида в зимнии период наряду с высокими показателями запаса сахара, крахмала и жиров делает ее перспективной для 1 выращивания в условиях Приморья. Показатели динамики запаса

изученных веществ пихты сахалинской близки к местному виду — пихте цельнолистной, но повышение активности каталазы свидетельствует о

' напряженности физиологических процессов у пихты сахалинской и на фоне

)

сохранения крахмала зимой увеличивает риск весенних термических повреждений, что делает данный вид недостаточно перспективным для ч интродукции. Пихта цельнолистная по физиологическим показателям

является достаточно морозоустойчивым видом, что делает возможным и необходимым ее постепенное расселение в более северные районы, учитывая ее быстрый рост, теневыносливость и ценность древесины.

4. Количественные физиолого-биохимические показатели видов рода Pinus (сосен обыкновенной и веймутовой) ближе всего стоят к значениям местных видов. Однако изменения сезонной динамики в некоторых

(

случаях, приводящие к зимним или весенним термическим повреждениям, несколько снижают перспективность данных видов.

5. Сравнивая виды различных родов, надо отметить, что и по нашим данным наибольшей морозоустойчивостью в целом обладают сосны, эволюционно адаптированные к низким отрицательным температурам и недостатку влаги в почве и воздухе.

6. Результаты исследований морозоустойчивости хвойных пород следует учитывать при их интродукции, выращивании в питомниках и в реконструкции малоценных лесов, площади которых продолжают расти под влиянием пожаров и рубок главного пользования.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Реброва ЕЮ. Перспективы интродукции хвойных пород в условиях юга Приморья // Модели прогрессивного развития Дальневосточного региона: Материалы юбилейной научно-практической конференции, посвященной 90-летию педагогического образования в Приморье (28-29 октября 1999 г.). Уссурийск: изд-воУГПИ, 1999. с. 13.

2. Реброва Е.Ю. Роль сравнительного физиологического анализа при интродукции хвойных пород в условиях юга Приморья // Научное и учебное естествознание на юге Дальнего Востока: Межвузовский сборник научных трудов. Вып. 4. Уссурийск: изд-во УГПИ, 2000, С. 80-85.

3. Реброва ЕЮ. Влияние новых климатических условий на водный обмен хвойных растений. Поиск молодых: Сборник научных статей аспирантов. Вып. 3. Уссурийск: изд-во УГПИ, 2001. С. 150-155.

А.' Реброва Е.Ю. Особенности метаболизма хвойных растений в условиях действия низких отрицательных температур. Поиск молодых: Сборник научных статей аспирантов. Вып. 3. Уссурийск: изд-во УГПИ, 2001. С. 155159.

5. Реброва ЕЮ. Годовая динамика оводненности хвои голосеменных растений в связи с адаптационными процессами. Проблемы экологии и

рационального природопользования Дальнего Востока: Материалы IV Региональной конференции молодых ученых. Владивосток: изд-во ВГУЭС, 2001. С. 229-231.

6. Реброва Е.Ю. Особенности динамики запаса питательных веществ в связи с адаптационными процессами. Проблемы экологии и рационального природопользования Дальнего Востока: Материалы IV региональной конференции молодых ученых. Владивосток: изд-во ВГУЭС, 2001. С. 231233.

7. Реброва Е.Ю. Динамика водного режима хвойных растений как показатель их морозоустойчивости при интродукции в южное Приморье П Биологические исследования на Горнотаежной станции. Сборник научных трудов. Вып. 7. Владивосток: ДВО РАН, 2001. С. 71-78.

8. Реброва Е.Ю., Чернышев В.Д. Некоторые физиологобиохимические показатели хвойных пород при интродукции в условия южного Приморья // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Сборник научных трудов. Вып. 7. Владивосток: ДВО РАН, 2001. С. 32-39.

а

На правах рукописи

РЕБРОВА Елена Юрьевна

ОЦЕНКА МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТИ МЕСТНЫХ И ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ ХВОЙНЫХ ПОРОД в УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия № 020572 от 16.09.97 г. Подписано в печать 11.09.2003 г. Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная. Печать ШБООИАРН ТК 1510. Уч.- изд. л. 1,0 Тираж 100 экз. Заказ № 430.

Приморская государственная сельскохозяйственная академия. 692510. г. Уссурийск, пр. Блюхера, 44.

Участок оперативной полиграфии Приморской гос. с.-х. академии. 692500. г. Уссурийск, ул. Раздольная, 8.

*>

1

я.

к

» 15243 '

i

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Реброва, Елена Юрьевна

Введение.

Глава 1 Физико-географические особенности районов произрастания объектов исследования.

1.1 Физико-географическая характеристика Приморского края.

1.2 Климатические особенности отбора интродуцируемых растений.

1.2.1. Климатические особенности лесной территории Русской равнины.

1.2.2 Климатические особенности восточной части Северной Америки

1.3 Краткая почвенно-климатическая характеристика Горнотаежной станции.

Выводы.

Глава 2 Объекты исследования.

2.1. Сравнительная эколого-физиологическая характеристика и основные лесоводственные свойства исследуемых видов.

2.2. Морфо-анатомическая характеристика вегетативных органов объектов исследования.

Выводы.

Глава 3. Методика исследования.

Глава 4. Общие проблемы морозоустойчивости.

4.1. Причины гибели растительных клеток от мороза.

4.2. Факторы, влияющие на повышение морозоустойчивости.

4.3. Особенности углеводного обмена хвойных растений в связи с морозоустойчивостью и географическим происхождением.

4.4. Особенности липидного обмена хвойных растений в связи с их морозоустойчивостью и географическим происхождением.

4.5. Годовая динамика активности оксидоредуктазных ферментов хвойных растений в связи с различной морозоустойчивостью и географическим происхождением

Выводы.

Глава 5. Результаты физиолого-биохимических исследований морозоустойчивости хвойных видов.

5.1. Годовая динамика углеводов.

5.2. Сезонная динамика накопления липидов в тканях побегов местных и интродуцируемых хвойных видов.

5.3. Сезонная динамика активности фермента каталазы в тканях побегов местных и интродуцируемых хвойных.

5.4. Случаи подмерзания побегов местных и интродуцируемых хвойных в условиях муссонного климата Юга Дальнего Востока.

Выводы.

Практические предложения.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка морозоустойчивости местных и интродуцированных хвойных пород в условиях Южного Приморья"

Одной из важнейших задач, стоящих перед естественными науками, является разработка научной основы рационального природопользования. Лесной фонд наиболее освоенной части Приморского края представлен в основном вторичными лесами, несколько раз пройденными рубками и пожарами. Вторичные сукцессии обычно формируют простые по составу древостой с минимальным участием хвойных пород, отчего экономическая ценность и устойчивость лесов снижаются. Кроме того, озеленение населенных пунктов до сих пор не отличается разнообразием используемых растений, особенно мало высаживается хвойных, обладающих высокой декоративностью круглый год.

В связи с этим важное значение в Приморском крае приобретают работы по интродукции и акклиматизации хвойных видов, которые наряду с местными, после успешных испытаний могут применяться при реконструкции малоценных лесов, облесении пустырей, озеленении населенных пунктов и т.д.

Основным ограничивающим фактором среды при интродукции растений является температура, которая определяет как северные так и южные границы их ареалов. В условиях муссонного климата Приморского края наибольшее влияние как на местные виды, так и на интродуцируемые оказывают низкие отрицательные температуры, которые в зимний период сочетаются с глубоким промерзанием почв, сильными ветрами и сравнительно высокой прямой солнечной инсоляцией. В целом почвенно - климатические условия, «предъявляют» интродуцентам высокие требования к морозоустойчивости. В решении вопроса приспособленности растений к низкотемпературным условиям наиболее перспективным в настоящее время считается физиолого —биохимический подход, при котором возможно выявление механизма адаптации, реализующегося при воздействии низкотемпературного стресса различной силы и протяженности во времени. Изучение механизмов биохимической адаптации целесообразно проводить путем сравнения физиологического режима местных и интродуцированных видов, что позволит оценить перспективность последних для выращивания в условиях Дальнего Востока.

В связи с этим нами была поставлена цель: на основании сравнительного изучения динамики физиолого-биохимических показателей морозоустойчивости местных и интродуцированных видов хвойных дать биологическое и практическое обоснование для их выращивания в культуре в условиях Приморья.

Основной замысел работы состоял из отдельных задач: l.no литературным данным сравнить ареалы распространения, эколого - физиологические и лесоводственные свойства древесных растений; 2.изучить основные процессы, лежащие в основе формирования морозоустойчивости и факторы, влияющие на ее изменения; 3.провести сравнительный анализ динамики запаса Сахаров, крахмала и жиров, а также активности фермента каталазы местных и интроду-цируемых видов хвойных растений как важных показателей формирования морозоустойчивости; 4.на основании полученных данных определить из числа исследуемых интродуцентов наиболее перспективные для условий Приморья; 5.по результатам исследований наметить практические рекомендации, содержащие оценки перспективности видов для интродукции.

Изучение интродуцентов проводилось параллельно с местными видами, того же рода древесных растений, это позволило проанализировать установку о том, что чем ближе механизм физиолого - биохимических процессов близкородственному аборигену, тем выше перспективность его интродукции (Оголовец, 1970). При этом, на основании полученных данных, можно конкретизировать рекомендации по внедрению изучаемых видов в лесные культуры.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Реброва, Елена Юрьевна

Выводы

Анализ основных климатических факторов территории Дальнего Востока в целом, и Приморского края в частности, позволил определить свойства ин-тродуцента необходимые для успешной акклиматизации, важнейшими из которых будут являться морозоустойчивость, засухоустойчивость и теневыносливость.

Физиологические особенности в сочетании с климатическими показателями ареалов легли в основу отбора для исследования следующих видов: ель аянская (Picea.ajanensis (Lindl. et. Gord.) Fisch.), ель корейская (P. koraiensis Nakai), ель обыкновенная (P. abies (L.) Karst.), сосна обыкновенная(Р. silvestris L.), сосна корейская (P. koraiensis Sieb. et Zucc.), сосна веймутова (P. strobus L.), пихта цельнолистная (Abies holophylla Maxim.), пихта белокорая (A. nephrolepis(Trautv.)Maxim.), пихта сахалинская (A. sachalinensis Fr. Schmidt), кедровый стланик (Pinus pumila (Pall.) Regel). Исследуемые виды имеют отличия по размерам ареалов и лесоводственным свойствам. Ель аянская, ель корейская, сосна корейская, пихта цельнолистная, пихта белокорая - местные виды, все остальные - интродуцируемые породы.

Широтное распространение, отобранных для исследования видов, неодинакова. Для интродукции имеет значение уточнение северной границы вида, так как именно оттуда желательно привлекать исходный материал для выращивания в умеренном поясе и в регионах с холодными зимами, к которым относится Приморье. Степень морозоустойчивости местных и интродуцируемых видов может быть спрогнозирована исходя из расположения северной границы. По эколого - физиологическим данным самыми морозоустойчивыми хвойными видами являются: кедровый стланик, ель аянская, ель обыкновенная, пихта белокорая, сосна обыкновенная, сосна веймутова. Менее морозоустойчивыми являются пихта сахалинская, пихта цельнолистная, ель корейская. Из всех видов наиболее не требовательными к почвенным условиям являются кедровый стланик, сосна обыкновенная и ель аянская. Однако все виды хвойных хорошо растут на преимущественно плодородных, глубоких и легких почвах, в свежих и влажных условиях. Особенности климата в Приморье делают необходимым обращать внимание при интродукции на скорость процессов вегетации весной. В литературе есть данные о том, что молодые побеги хвойных, особенно елей могут повреждаться весенними заморозками.

Общая аналогия в анатомическом строении листа хвойных не означает общности экологии исследуемых видов, особенно их физиологии. Так степень развитости гиподермы связана с разной степенью отношения хвойных к недостатку влаги: чем плотнее ткань, тем боле засухоустойчиво растение. У сосен, например, гиподерма развита лучше, чем у пихт, что совпадает с их высокой засухоустойчивостью. Более того, заметно лучшее развитие гиподермы у пихты цельнолистной соответствует ее более высокой терпимости к недостатку влаги, чем у других исследуемых нами видов пихт (белокорой и сахалинской). Интересны в диагностическом отношении факты дифференциации мезофилла (как у пихт) и уплощенность хвои (у пихт и некоторых елей), свидетельствующих о возможности регулирования свето- и теневыносливости растений. Факты дифференциации мезофилла могут соприкасаться с оценкой морозоустойчивости видов: наличие их указывает на ее ограничение.

В то же время в оценки морозоустойчивости, анатомические признаки не играют столь выраженного значения, как в оценки засухоустойчивости. Они должны рассматриваться в совокупности с физиологическими свойствами: вязкостью протоплазмы и амплитудой ее изменчивостью, степенью водоудержи-вающей способностью при отрицательных температурах, количеством и качеством запасных продуктов биосинтеза. Очень важно и состояние воды в живой клетке.

Одним из факторов, оказывающих существенное влияние на виды, произрастающие на территории Приморского края, являются низкие зимние температуры, поэтому нами уделено особое внимание морозоустойчивости как одного из показателей результата интродукции.

Установлено, что количество олигосахаров коррелирует с морозоустойчивостью. Содержание олигосахаров у местных морозоустойчивых видов выше и в меньшей степени подвержено колебаниям, чем у интродуцентов. Годичный ритм накопления олигосахаров имеет один выраженный максимум, который приходится на зимние месяцы. Источником формирования Сахаров в зимнее время является крахмал. Ряд фактов подтверждает, что гидролиз крахмала у морозоустойчивых видов начинается раньше и протекает полнее, чем у не морозоустойчивых видов. Сезонная динамика накопления крахмала зависит от климатических условий. В связи с этим отмечается разное количество крахмальных максимумов (1или2). Основной причиной ресинтеза крахмала является понижение температуры, которое приводит к изменению рН среды клетки. Эта же причина является основной для синтеза олигосахаров. Зависимость содержания крахмала и олигосахаров носит зеркальный характер и является надежным показателем морозоустойчивости видов.

Не меньшую роль в повышении морозоустойчивости и защите от низких отрицательных температур играют липиды, сезонная цикличность накопления которых показана для многих древесных растений. Максимум содержания липидов для хвойных приходится на зимнее время. Динамика запаса липидов в меньшей степени, чем динамика запаса углеводов, коррелирует с морозоустойчивостью. Взаимосвязь этих процессов делает необходимым учитывать показатели жирового обмена при оценки морозоустойчивости.

Не менее важным показателем уровня морозоустойчивости является активность оксидоредуктазных ферментов. Для хвойных растений зависимость между морозоустойчивостью и активностью ферментов нами показана на примере каталазы. Установлено, что у морозоустойчивых видов активность каталазы высока даже при низких температурах.

Литературные данные свидетельствуют, что морозоустойчивость видов при интродукции может быть предварительно оценена по ряду показателей метаболического процесса, таких как накопление запасных веществ и активность окислительно— восстановительных ферментов.

Проводимые исследования в период с 1999 по 2000 гг. позволили установить закономерности в годовой динамики углеводного и жирового обмена, а также активности фермента каталазы местных и интродуцированных видов, отличающихся по степени морозоустойчивости и ареалам естественного произрастания.

Динамика запаса Сахаров в тканях побегов хвойных видов находится в прямой зависимости с морозоустойчивостью исследуемых растений. Количество Сахаров в тканях побегов тем выше, чем выше морозоустойчивость вида. В зимний период наибольшие показатели содержания Сахаров нами отмечены у кедрового стланика (20 баллов), сосны обыкновенной (20 баллов), сосны вей-мутовой (20 баллов). У всех остальных видов эти индексы не поднимаются выше 15 баллов, а у пихт выше 10. Скорость накопления Сахаров в период подготовке к зиме у менее морозоустойчивых видов выше, она стабилизируется в октябре (ель корейская, пихта цельнолистная, сосна корейская). У более морозоустойчивых скорость накопления ниже и максимальные ее значение наблюдаются в ноябре. Менее морозоустойчивые интродуцируемые виды рано начинают снижать количество запасных Сахаров и реагируют на дневное февральское повышение температуры как на установившиеся постоянные положительные температуры (ель обыкновенная, пихта сахалинская, сосна веймутова). У местных видов и наиболее морозоустойчивых интродуцентов снижение количества Сахаров начинались не ранее апреля. Морозоустойчивые виды в результате полного гидролиза крахмала осенью не содержат его зимой в тканях побегов; менее морозоустойчивые виды сохраняют крахмал в количестве 1 —3 балла (ель обыкновенная, ель корейская, пихта сахалинская, пихта цельнолистная, сосна корейская). Полный гидролиз, а следовательно и формирование повышенной физиолого - биохимической морозоустойчивости возможно при существенном понижении температуры ниже средних значений.

Количество липидов, в меньшей степени, подвержено изменениям при воздействии низких отрицательных температур. Однако, существенное понижение температуры воздуха в ноябре и декабре вызывает замедление процесса осеннего гидролиза липидов, оставляя их содержание на более высоком уровне, чем в годы с более теплой зимой. Это является косвенным признаком повышения морозоустойчивости хвойных

Активность каталазы в дополнении с особенностями динамики углеводов и жиров является надежным показателем степени приспособленности растений к неблагоприятным факторам зимнего периода. Как правило у более морозоустойчивых видов активность данного фермента выше. Максимальные значения активности каталазы были зафиксированы у кедрового стланика (1,8 мл), как в пределах своего рода так и среди всех исследуемых видов. Максимальная каталазная активность среди рода Picea была зафиксирована у ели аянской (1,3 мл), у рода Abies — пихты белокорой (0,8 мл). Существенное повышение в течение зимних месяцев данного показателя является свидетельством воздействия неблагоприятных факторов и возможности появления зимнего подмерзания тканей. Такое повышение было отмечено у ели обыкновенной, ели корейской, пихты сахалинской, сосны обыкновенной и сосны веймутовой.

На основание особенностей динамики физиолого-биохимических процессов нами были сделаны предположения о возможности зимних повреждений побегов, которые и были зафиксированы у ели обыкновенной, пихты сахалинской и сосны веймутовой.

Таким образом, нами показано, что динамика запаса Сахаров крахмала и жира, а также активность фермента каталазы являются важными индексами морозоустойчивости вида, и показателями общефизиологической приспособленности растительного организма к разным, в том числе и новым (при интродукции) климатическим условиям.

Практические предложения

Полученные результаты исследований позволяют рекомендовать все указанные в работе виды для дальнейшего выращивания в лесных культурах Приморского края. Исследуемые виды, в естественных условиях зарекомендовали себя как виды с высокой и достаточно высокой морозоустойчивостью. Показатели физиолого - биохимических процессов интродуцируемых хвойных изменяются в соответствии с особенностями погодно - климатических условий новой местности (низкие зимние температуры, глубокое промерзание почв, затяжная весна, дождливое лето, длительная осень и т.д.). Нами выявлена близость механизмов формирования морозоустойчивости у всех видовисследуе-мых хвойных пород. Данное обстоятельство позволяет оценить высокую адаптивность исследуемых видов и рекомендовать их как достаточно морозоустойчивые и перспективные, по данному показателю, для выращивания в условиях муссонного климата Приморья.

Из рода Picea наши количественные характеристики подтверждают высокую морозоустойчивость ели аянской и ели обыкновенной. Эти два вида могут быть широко использованы для интродукции и выращивания в культуре.

Из рода Abies самым морозоустойчивым видом является пихта белокорая. Показатели динамики запаса основных веществ пихты сахалинской близки к местному виду - пихте цельнолистной. По промышленному применению древесины пихта цельнолистная имеет наибольшее значение среди других пихт. Оценивая морозоустойчивость данного вида по физиологическим показателям (отсутствие колебаний ферментативной активности зимой, высокое количество запасных Сахаров), можно определить ее как достаточно высокий, что позволяет рекомендовать эту породу для выращивания не только в пределах естественного ареала, но и за пределами ее северных границ. Подтверждением полученных нами данных, является успешный опыт интродукции пихты цельнолистной в Хабаровском крае (Усенко, 1984).

Род Pinus был представлен 4 видами из которых самым морозоустойчивым является кедровый стланик, его физиологические показатели превосходят показатели морозоустойчивости сосны корейской - местного вида. Количественные показатели сосны обыкновенной и веймутовой ближе всего стоят к значениям местного вида. Однако, изменения сезонной динамики в некоторых случаях приводящие к термическим зимним или весенним повреждениям уменьшают перспективность данных видов для интродукции.

Сравнивая виды различных родов, надо отметить, что наибольшей морозоустойчивостью обладают сосны, их показатели являются наиболее высокими из всех проанализированных видов. Полученные нами результаты по данному роду подтверждаются рядом исследований, проводимых на ГТС. Так, для сосны веймутовой и обыкновенной отмечается не только высокая адаптивность к новым условиям, но и быстрый рост, высокая скорость увеличения объема ствола, которые превосходят показатели местных видов пихты цельнолистной и ели корейской (Репин, 1989). Высокая степень морозоустойчивости интродуцируемых видов дает основание для применения их в реконструкции малоценных лесов, площадь которых продолжает расти под влиянием пожаров и рубок главного пользования.

Выдвинутые предложения следует воспринимать как предварительные, с учетом необходимости дальнейших научно-практических работ по испытанию интродуцентов, выращиваемых в условиях Приморского края.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Реброва, Елена Юрьевна, Уссурийск

1. Базунова Г.Г., Ворошилова Г.И., Калюжная С.П. Морфолого-анатомическая характеристика надземных органов хвойных Дальнего Востока //Стационарные исслед. в лесах Сихотэ-Алиня. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С.59-72.

2. Балмаева Л.И. Некоторые аспекты биохимической адаптации сосны обыкновенной в связи с существованием на верховом болоте //Лесоведение, 1988. №6. С.55-64.

3. Бардинская М.С. Углеводы и углеводный обмен в животном и растительном организмах. М.: АН СССР, 1959. 251 с.

4. Борисов А.А. Климатография Советского Союза. Л.: Изд-во ЛГУ, 1970. 310с. Валова З.Г. Флора и растительность юга Хасанского района (Приморский край) // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1967. 20с.

5. Васильев Н.Г., Колесников Б.П. Чернопихтово широколиственные леса южного Приморья. М., Л.: АН СССР, 1962. 147с.

6. Васильев Н.Г., Колесников Б.П. Чернопихтовые-широколиственные леса Южного Приморья. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 146с. Викторов А.Б. Практикум по физиологии растений. М.: Просвещение, 1984. 45 с.

7. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Мир, 1986. Т.1. 392 с.

8. Гуков Г.В. Дальневосточное лесоводство. Владивосток: Из-во Дальневост. ун-та, 1989. 260 с.

9. Гуков Г.В. Лесоведение на Дальнем Востоке. Владивосток: Из-во Дальневост. ун-та, 1990. 312 с.

10. Дадыкин В.П. Физиология растений. М.: Изд-во АН СССР, 1972. 137 с. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока (биология, география, происхождение). Владивосток: Дальнаука, 2000. Тр. Ботан. садов ДВО РАН . Т. 3) 260 с.

11. Дылис Н.В., Выппер П.Б. Леса Западного склона среднего Сихотэ-Алиня. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1953. 334с.

12. Жибоедов П.М. Адаптация растений к условиям Крайнего Севера и разработка методов на зимостойкость //Исследования по физиологии растений в Заполярье. Аппатиты, 1975. С.51-68.

13. Забродская М.П. Физическая география материков (с прилегающими частями океанов). М.: Просвещение, 1976. 512с.

14. Занина А.А. Дальний Восток // Климат СССР. JL, Гидрометеоиздат, 1958. Вып. 6. 167с.

15. Зенченко В.А. Физиологический аспект адаптации хвойных //Физиология раст. Т.11, вып 2. 1964.

16. Иванов Г.И. О некоторых особенностях химизма почв равнин Приморья и Приамурья //Почвенные и агрохимические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: 1970. Вып.1. С8-16.

17. Иванов Г.И. Почвообразование на юге Дальнего Востока. М.: Наука, 1976. 200с.

18. Ивлев A.M. Почвы Сахалина. М.: Наука, 1965. 115с.

19. Ильинская С.А., Брысова Л.П. Леса Зейского Приамурья. М.: Наука, 1965. 210 с.

20. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: Изд-во ЛГУ,1985. 136с.

21. Кабанов Н.Е. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока. М.: Наука,1977. 175с.

22. Каспарова С.А. Христофорова A.M. Обменные процессы в тканях растений // Биохимия. Т.13, 2. 1948. С. 134-145.

23. Колесников Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск, 1955. 104с.

24. Колесников Б.П. Растительность южной части Дальнего Востока //Природные условия и естественные ресурсы СССР. Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. С.206-250.

25. Красавцев О.А. Задержка оттока переохлажденной воды из паренхимных клеток древесины яблони. //Физиол. раст., 1979.Т.26, №2. С. 156-175. Красавцев О.А. Калориметрия растений при температуре ниже нуля. М.: Наука, 1972. 89 с.

26. Красавцев О.А., Хвалин Н.Н., Калориметрия побегов яблонь после длительных морозов. //Сельхозбиология, 1971.Т.6, 4. С. 45-68.

27. Крупнова Г.П. Динамика запасного крахмала и физиологически активных веществ в сеянцах древесных пород. //Тр. Саратовского с-х ин-та. Т.29. 1971. С.102-108.

28. Куренцова Г.Э. Растительность Приханкайской равнины и окружающих предгорий. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1962. 138 с.

29. Курсанов А.Л. Обратимые действия ферментов в живой клетке. М.: АН СССР, 1940. 58с.

30. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646с. Лантарова А.С. Барская Г.А. Сергеева М.Н. Морозостойкость пихт, интродуцируемых в Карелии. // Научн. докл. Высш школы биологическ. науки. №1. 1969. С.88-94.

31. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г.И. Физиология древесных растений. М.: Лесная промышленность, 1974. 420с.

32. Лисицин Д.И. Углеводный обмен в животном и растительном организмах. М.: АН СССР, 1959. 251 с.

33. Микроклимат СССР/ Под ред. И.А. Гольцберг. Л., Гидрометиоиздат, 1967. 286с.

34. Милютина И.Л. Адаптивные свойства инвертазы сосны различного происхождения //Физиол. роста и питания хвойных. Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 1985. С.126-132.

35. Москаев А.П. Мерзлотное пучение почв в хвойно-широколиственных лесах южного Приморья //Биогеоценотические исследования в лесах Приморья. Л.: Наука, 1968. С.80-90.

36. Мячкова Н.А. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1983. 192с.

37. Новицкая Ю.Е. Особенности физиолого-биохимических процессов в хвое ипобегах ели в условиях Севера. Л.: Наука, 1971. 116 с.

38. Оголовец И.В. Изменение углеводного комплекса в коре деревьев при воздействии отрицательных температур // Физиология растений. Т. 11, 5. 1966. С. 654-687.

39. Оголовец И.В. Изменение в составе и количестве углеводов у древесных растений в связи с динамикой их морозостойкости. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1970. 24с.

40. Опритова Р.В. Водоохранная роль лесов южного Сихотэ Алиня. М.: Наука, 1978. 96с.

41. Осетрова Г.В. Углеводы хвойных и их роль в процессе роста: на примере сосны обыкновенной. //Дис.канд. биол. наук. Красноярск, 1975. 196с.

42. Павлинова О.А., Туркина М.В. Углеводный обмен в животном и растительном организмах. М.: АН СССР, 1959. 251 с.

43. Перетолчин К. Изменение запасных веществ наших деревьев в период зимнего покоя. М., 1904. 132с.

44. Побединский А.В. Сосна. М.: Лесная промышленность, 1979. 125с. Полежаева Н.С. Сезонные изменения содержания липидов и их состава в однолетних побегах сосны обыкновенной //Химия древесины, 1987. №1. С.94-98.

45. Пустовойтова Н.Д. О влияние сезонной мерзлоты на водный режим почв Приамурья //Почвоведение, 1962. №6. С. 1-11.

46. Пустовойтова Н.Д. Сезонно мерзлотные почвы и их мелиорация. М., Наука, 1971. 232с.

47. Пушкарь Н.С. Механизмы криоповреждения и криозащиты биологических структур. Киев: Высшая школа, 1972. 98 с.

48. Репин Е.Н. Интродукция сосен в дендрарии Горнотаежной станции // Авто-реф. дис. . канд. с/х. наук. Уссуриийск, 1998. 24с.

49. Репин Е.Н., Чернышев В.Д. Интродукция сосен в дендрарии Горнотаежной станции. Владивосток: Дальнаука,2000. 145с.

50. РихтерГ.Д., ЧикишевА.Г. Север европейской части СССР. М.: Наука,1966. 367с.

51. Розенберг В.А. Формации еловых и пихтовых лесов советского Дальнего востока. // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1967. С.98-101.

52. Самыгин Г.А. Образование льда внутри клеток. // Физиол. раст., Т13, 5. С.650-703.

53. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. М.: Наука, 1974.126 с. Сергеев Л.И. Сергеева К.А. Физиология зимостойкости древесных растений. М.: Наука. 1964. 150с.

54. Сергеева К.А. Роль Сахаров в морозостойкости древесных растений//Тезисы доклада конференции по вопросам морфо физиологической периодичности и морозостойкости древесных растений устойчивости растений. М.: АН СССР. 1959. С.123- 124.

55. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М.: Наука. 1971. 126 с.

56. Смагин В.Н. Дубовые леса Приморья и пути их хозяйственного освоения //Вопросы развития лесного хозяйства и лесной промышленности Дальнего Востока. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 133-162.

57. Сосудистые растения советского Дальнего Востока //под ред. С.С. Харкевич. Л.: Наука, 1983. Т.4. С.9-17.

58. Судачкова Н.Е., Расторгуева Е. Я., Коловский Р.А. Физиология подроста кедра. М.: Наука, 1967. 122с.

59. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирования древесины. Новосибирск: Наука, 1970. 230с.

60. Судачкова Н.Е. Эколого-физиологические закономерности формированиядревесины хвойных: Дис.д-ра биол. наук. Красноярск, 1980. 436с.

61. Судачкова Н.Е. Адаптация сосны к экстремальным факторам среды. //Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. JL: Наука, 1985. С. 113-138.

62. Судачкова Н.Е. Физиология сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 1990. 223с.

63. Судачкова Н.Е., Бородина Е.А., Семенова Г.П., Катаболическая активность ферментов в тканях хвойных //Биохимическая характеристика хвойных пород Сибири в связи с ростом и морфогенезом. Новосибирск: Наука, 1974. С.5-22.

64. Судачкова Н.Е., Кожевникова Н.Н., Любарская Т.Г. Оксидоредуктазы при-камбиальной зоны сосны обыкновенной //Проблемы лесной биоценологии. Новосибирск: Наука, 1980. С. 182-190.

65. Таранков В.И. Микроклимат лесов южного Приморья. Новосибирск: Наука, 1974. 223с.

66. Таранков В.И. Микроклимат лесов южного Приморья. Новосибирск: Наука, 1974.223с.

67. Тахтаджяна A.JI. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 146с.

68. Трунова Т.И. Сахара как один из факторов повышающих морозостойкость растений. //Изв. АН СССР. Сер. биол., Т.2, 1972. С. 564-678. Трунова Т.И. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к морозу //С.-х. биология, 1984. №6. С.3-10.

69. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. 220 с.

70. Туркова Н.С. Дыхание растений. М.: Изв-во Московского ун-та. 1963. Тюрина М.М. Исследование морозостойкости растений в условиях высокогорий Памира. //Физиол. раст., Т.35, 7, 1957. С. 362-398.

71. Тюрина М.М. Исследования Н.А. Максимова и современные направления физиологии морозостойкости растений. //Бот. журн., Т.66, 6, 1981. С. 777791.

72. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока. Хабаровск: Хаб. кн. из-во, 1984. 272 с.

73. Усов В.Н. Леса из ели корейской в Приморском крае //Использование и воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока. Уссурийск: Прим. с./х ин-т„ 1987. 160 с.

74. Фалалеев Э.Н. Пихта. М.: Лесная промышленность, 1982. 85с.

75. Федоров В.К. Практикум по физиологии растений. Саратов: Из-во Высш.шк, 1964. 56с.

76. Фельдман Н.Л. Тезисы докладов координационного совещания по проблеме «Узловые вопросы цитологии». Л.: АН СССР. 1959.

77. Фуксман И.Л., Ильинова М.К., Саукконен Л.А., Степанова А.А. Изменение жирного состава липидов сосны обыкновенной в течение годичного цикла //Химия древесины, 1986. №3. С. 104-108.

78. Фуксман И.Л., Понькина Н.А. Качественный состав жирных и смоляных кислот древесины сосны обыкновенной //Липидный обмен древесных растений в условиях Севера. Петрозаводск: Ин-т леса. Карел, фил. АН СССР, 1983. С.119-131.

79. Фуксман И.Л., Комшилов Н.Ф. Изменение кислотного состава смол и липидов древесины сосны при действии различных температур //Химия древесины, 1974. №4. С.86-92.

80. Хлебникова Н.А., Могилева Г.А., Расторгуева Е.Я., Годичные изменения окислительных процессов в побегах хвойных растений Сибири. //Тр. ин-та ИлиД, Красноярск: СО АН СССР, Т.60, 1963. С. 17-25.

81. Чернышев В.Д. Принципы адаптаций живых организмов (экологический аспект). Владивосток: Дальнаука, 1996. 384с.

82. Чернышев В.Д. Роль эпидермального воска в регулировании водного режима хвойных дальнего Востока //Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и водного режима растений в полевых условиях. Тез. докл. Иркутск, 1982. С.79-80.

83. Чернышев В.Д. Способы фотографирования биологических объектов под микроскопом с малым увеличением. Владивосток: Пед. об-во РСФСР, 1985. 12с.

84. Чернышев В.Д., Воронина Л.Г. Изменение числа устьиц на хвое ели аянской и пихты белокорой в зависимости от высоты над уровнем моря //Воспроизведение лесных ресурсов Дальнего Востока. Уссурийск: Прим. с.-х. ин-т, 1983. С.76-81.

85. Bruk M. Freezing and injuri in plants. //Ann. Rev. Plant Physiol., 1976. Vol. 48, N 27. P. 598-602.

86. Chance В., Herbert D. The enzyme substrate compounds of bacterial catalase and peroxidase . //Biochem. J., 1950. N 46. P. 402-405.

87. Ericsonn A. Effect of low temperature and light treatment, following winter cold storage, on starch accumulation in Scots pine seedlings //Canad. J. Forest Res., 1984. Vol. 14, N1. P. 114-118.

88. Mez C. Neue Untersuchungen uder das Erfrieren eisbestandiger Pflanzen. //Flora, 1905. N94, 1. P.145-168.

89. Parker J. Changes in sugars and nitrogenous compounds of tree barks from summer to winter //Naturwiss., 1985. Bd 45, N6. P.139.

90. Raison J.K. Membrane lipids: structure and function //The Biochemistry of Plant. -N.Y.: Acad. Press, 1980. P.57-82.

91. Riding R.T., Little C.H.A. Histochemistry of the dormant vascular cambium of Abies balsamea: changes associated with tree ages and crown position //Canad. J. Bot., 1986. Vol. 64, N9. P. 2082-2087.

92. Sakai A. Freezing avoiance mechanism of primordial shoots of conifer buds. //Plant a. cell physiol., 1979. N 20, 7. P. 698-745.

93. Santarius K. Biochemical basas of frost resistance in higher plants. //Acta Hor-ticul., 1978. N81. P. 521-548.

94. Steponkus P. Cold acclimation of Hedera helixs. Evidence for two phase process. //Plant physiol., 1971. N 42,2. P. 645-701.

95. Teeri J. A. Adaptation of kinetic properties of enzymes to temperature variability //Adaptation of plants to water and temperature stress. N.Y.: Acad. Press, 1980. P. 251-260.