Эпидермальные структуры интродуцируемых растений в условиях климата южного Приморья

Вернигора, Евгений Геннадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эпидермальные структуры интродуцируемых растений в условиях климата южного Приморья
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Эпидермальные структуры интродуцируемых растений в условиях климата южного Приморья"

На правах рукописи

Вернигора Евгений Геннадьевич

Эпидермальные структуры интродуцируемых растений в условиях климата южного Приморья

03.00.32 - «Биологические ресурсы»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 2009

003460441

Работа выполнена в лаборатории физиологии и селекции лесных растений Горногаежной станции ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Зориков Петр Семенович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный

сотрудник Тагильцев Юрий Григорьевич кандидат биологических наук, доцент Дудкин Роман Васильевич

Ведущая организация: Институт комплексного анализа региональных проблем (ИКАРП)

Защита диссертации состоится "20" февраля 2009 г. в 15 часов на заседании диссертационного совета Д.005.005.02 при Тихоокеанском институте биоорганической химии ДВО РАН (ТИБОХ).

Отзывы на автореферат диссертации, в двух экземплярах с заверенными подписями, просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток, пр-т 100 лет Владивостоку, 159, Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН, диссертационный совет Д.005.005.02 Факс: (4232) 314-050, E-mail: komand@piboc.dvo.ru

С диссертацией можно ознакомиться в филиале Центральной научной библиотеки ДВО РАН (г. Владивосток, пр-т 100 лет Владивостоку, 159, Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН). Текст автореферата размещен на сайте совета: http:// www.piboc.dvo.ru

Автореферат разослан 19 января 2009 г.

Ученый секретарь совета,

кандидат химических наук, доцент ^'/Zftzs ~~~ H.A. Командрова

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Введение в культуру интродуценгов способствует перестройке комплекса морфологических признаков на всех уровнях их биологической организации (West-Eberhard, 1989; Getty, 1996). Первым барьером в адаптационной системе растений и внешней среды является эпидерма. Регуляцию процессов ассимиляции и диссимиляции осуществляют эпидермальные прошв одные (устьичный комплекс, трихомы и эпикутикулярный воск), которые обеспечивают водный режим и газообмен тканей с окружающей средой. Особенно значимым структурным показателем листа является устьичный аппарат (Воробьева, Бендер, 2001). Из всех эпидермальных производных количественные характеристики устъичного аппарата наиболее фенотипически пластичны и чувствительны к изменению климатических условий (Спесивцева, Александрович, 1989). Следует отметить малочисленность работ, посвященных изучению эпидермальных структур, как показателя адаптивности с экологической точки зрения. В трудах дальневосточных ученых (Бацамыгина, 1973; Ворошилова, 1978, 1980; Чернышев, 1973, 1974, 1983, 1989, 1993, 1996, 2001, 2006) описаны изменения эпидермальных производных для некоторых хвойных растений местной флоры. С учетом малой изученности комплексного воздействия среды на эпидерму листа растений значительную актуальность представляет получение информации по морфологии эпидермальных структур ингродуцентов, которые можно считать адаптивными признаками (маркерами) функционирования растений в конкретных условиях жизни (Чернышев, 1996).

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось определение особенностей формирования эпидермальных производных у интр одуцируемых и местных видов растений дендрария Горнотаежной станции ДВО РАН с оценкой степени адаптации к климату южного Приморья.

В связи с поставленной целью сформулированы следующие задачи:

1) определить климатические особенности условий интродукции в сравнении с природными ареалами интродуцентов с позиции экологии вводимых хвойных видов;

.г

2) выявить особенности динамики формирования устьичной поверхности хвои первого года в изменяющихся климатических условиях за период вегетации у растений местной флоры и интродуцентов;

3) определить абсолютные коэффициенты спектрального диффузного отражения хвои;

4) выявить особенности формирования трихом на листовой пластинке у лиственных растений на примерах семейств ВеЫасеае, и АгаНасеае;

5) изучить данные, указывающие на зависимость формирования устьичной поверхности, трихомного покрова, эпидермального воска листовой пластинки от климатических условий обитания, где определяющими факторами являются уровень солнечного освещения, температурный режим и влагообеспеченность растительного организма.

Научная новизна работы. Впервые для Дальневосточного региона на основе изучения эпидермальных структур дана экологическая оценка влияния абиотических факторов среды на формирование устьичного аппарата, трихомного и воскового покрова листа лиственных и хвойных растений местной флоры и интродуцентов. Определены морфо-анатомические маркеры для оценки адаптации и интродукции растений. Впервые описаны принципы адаптации отобранных видов через морфологические реакции эпидермы.

Практическая ценность работы. Даны рекомендации по введению в культуру интродуцированных пород в условиях Приморского края. Морфо-анатомические описания эпидермы мо1уг быть использованы при изучении таксономии растений и отбору видов для интродукции.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на международной конференции "Классификация и динамика лесов Дальнего Востока" (Владивосток, 2001); на третьей и четвертой международных конференциях "Биологическое разнообразие. Интродукция растений" (С-Петербург, 2003,2007).

Публикации. По теме исследований опубликовано 10 работ, в т.ч. 1 статья в рецензируемом журнале (Вестник Красноярского Государственного Аграрного Университета).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Основной текст изложен на 109 страницах машинописного текста и содержит 19 таблиц и 19 рисунков. Список литературы содержит 152 названий, в т.ч. 12 на иностранных языках.

Основное содержание работы

В первой главе приведет физико-географические описания ареалов ишродуцируемых растений: Русской равнины, Западной и Средней Сибири, о. Сахалин, западной и восточной частей Северной Америки (Ерамов, 1972; Забродская 1976; Мячкова, 1983; Власова, 1986; Гвоздецкий и др., 1987; Галай и др., 1988; Ермаков, 1988; Притула и др., 2003). Физико-географическое описание дендрария Горнотаежной станции Приморского края составлено как места интродукции с учетом произрастания видов местной флоры (Борисов, 1967, 1970; Иванов, 1967,1976; Калмыкова, 1967; Короткий, 1967; Маючая и др., 1974; Туркеня, 1991; Полещук, 1993; Ивашитшков, 1999). Климат Горнотаежной станции для интродуцентов более суров по температурному режиму, влагообеспеченносги, составу почв и параметрам влажности воздуха, характеризуется засушливыми периодами. Горный рельеф ослабляет действие морозных ветров северо-западного направления, северные склоны лучше снабжаются водой, что благоприятствует интродукции древесных растений.

Во второй главе описан материал исследований и методика проведения измерений. В качестве объектов исследований были выбраны аборигенные и интродуцировашше голосеменные и покрытосеменные виды растений, произрастающие в дендрарии Горнотаежной станции. Всего изучено 8 шюрайонных интродуцентов и 12 представителей флоры Приморского края, из которых 2 введены в культуру дендрария вне природных ареалов, поэтому отнесены к внутризональным интродуценгам. Все изученные растения не превышают 50-летнего возраста. Для работы отобраны прошедшие адаптацию,

наиболее перспективные местные и интродуцируемые виды (лекарственные, декоративные, технические).

Таблица 1

Список исследованных видов

Семейство Род Вид

1 2 3

Ршасеае Lindl. Pinus L. Р. koraiensis Siebold et Zucc. -сосна корейская

Р. densiflora Siebold et Zucc. -сосна густодаетковая (могильная)

Р. strobus L. - сосна веймутова

Р. sibirica Rupr. - сосна сибирская

Abies Mill. А. nephrolepis (Trautv.) -пихта почкочешуйная (белокорая)

А. holophylla Maxim. -пихта цельнолистная

А. concolor Engelm. -пихта одноцветная

А. sachalinensis Fr. Schmidt -пихта сахалинская

Picea A- Dietr. Р. ajanensis (Lindl.et Gord.) Fisch, ex Carr. - ель аянская

Р. koraiensis Nakai -ель корейская

Р. pungens Engelm. -ель колючая

Pseudotsuga Carr. Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco-псевдотсуга Мензиса

Betulaceae S. F. Gray Веш1а L. Betula daurica Pall. - береза даурская

Betula manshurica (Regel.) Nakai -береза маньчжурская

Betula ermanii Cham. — береза Эрмана

Betula schmidtii Regel. - береза Шмидта

Fagaceae Dum. Quercus L. Quercus borealis Michx. -дуб северный

Quercus mongolica Fisch, ex Turcz. -дуб монгольский

Araliaceae Juss. Eleutherococcus Maxim. Eleutherococcus senticosus (Rupr. et Maxim.) Maxim. — свободноягодник колючий

Eleutherococcus sessiliflorus (Rupr. et Maxim.) Seem. - свободноягодник сидячецветковый

Способы подсчета устьичного комплекса разработаны В.Д. Чернышевым (Чернышев, Воронина, 1983), позже были дополнены (Вернигора, 2002; Вернигора,

2006; Вернигора, Чернышев, 2002). Подсчет количества устьиц поводился под микроскопами МБС-1, МБС-9. Фото поперечных срезов сделаны с использованием фотоаппарата "Зенит" по методике В.Д. Чернышева (1985) и микроскопа Intel Play QX3. Для получения среднестатических результатов использовали по 10 хвоинок каждой пробы. Расчет площадей устьичных крипт и собственно устьичных каналов произведен по микрофотографиям, полученных при 200-кратном увеличении. Статистическую обработку результатов провели по методике, описанной Г.Н. Зайцевым (1984). Способы расчетов плотности трихом приведены в работе Е.Г. Вернигоры (2006). Определение абсолютных коэффициентов спектрального диффузного отражения хвои осуществили на спектрофотометре СФ-18 по методике, описанной В.Д. Чернышевым (1973,1984).

В третьей главе дана краткая ботанико-зкологическая характеристика изученных видов, составленная с использованием специальной литературы: Rehder, 1949; Каппер, 1954; Колесников, 1955, 1956, 1960, 1969; Васильев, Колесников, 1962; Розенберг, 1967; Манько, Ворошилов, 1971; Хвойные растения, 1977; Побединский, 1979; Ворошилов, 1982; Фалеев, 1982; Крюссман, 1986; Усов, 1987; Манько, 1987; Сосудистые растения, 1988, 1989; Чернышев, 1996; Репин, 1998; Симоненко, Лабазников, 1999; Добрынин, 2000; Репин, Чернышев, 2000. По данным литературных источников изученные хвойные виды достаточно морозоустойчивы в условиях южного Приморья. Больше чувствительны к низким температурам пихта цельнолистная, пихта сахалинская и сосна густоцветковая (ГуковД990). К низкой влажности почв наиболее приспособленными являются псевдотсуга Мензиса, ель аянская, сосна густоцветковая, ель колючая. Эти вида хорошо переносят сухость почв в условиях высокой влажности воздуха. Крайне плохо переносит сухие почвы сосна сибирская, которая хорошо растет в условиях почвенного переувлажнения. На влажных, дренированных почвах произрастает ель корейская. Все хвойные породы являются светолюбивыми, из них наиболее чувствительны к освещению ель корейская, пихта цельнолистная, сосна веймутова. К составу почв менее требовательны интродуценты: псевдотсуга Мензиса и пихта одноцветная - самые крупные виды хвойных.

Исследуемые березы быстро возобновляются и интенсивно заселяют вырубки и гари. Береза даурская - наиболее засухоустойчивый вид, растущий на крутых каменистых и сухих склонах. Высокой морозоустойчивостью характеризуется береза маньчжурская, береза Шмидта - теплолюбивое растение. Береза даурская, береза маньчжурская, береза Эрмана и береза Шмидта вегетируют при высокой влажности воздуха Свободноягодник колючий и свободноягодник сидячецветковый произрастают в условиях повышенной влажности среды. Дуб монгольский более морозоустойчив, чем интродуцируемый дуб северный.

В четвертой главе представлена анатомо-морфологическая характеристика эпидермальных производных листа и их физиологическая роль в жизни растений.

Строение эпидермы растений и ее производных хорошо изучено (Мирославов, 1974; Васильев, Васильева, 1976, 1983, 1988; Тутаюк 1980; Эзау 1980; Веретенников, 1987, 1988; Полевой 1989; Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990). В работах авторов даны подробные описания строения эпидермальных структур. Труды этих ученых посвящены изучению анатомии, морфологии и физиологии клеток эпидермы.

Устьица голосеменных растений обычно погружены в ткань, образуя усгьичные ямки (крипты), заполнены восковыми структурами, что обеспечивает им хорошую видимость даже невооруженным глазом (Эзау, 1980). Устьица на хвое располагаются рядами вдоль хвоинки от основания до вершины. Максимальная рядность наблюдается в средней части хвои или ближе к ее вершине в зависимости от абиотических условий формирования листа. Густота устьиц на поверхности листьев зависит от условий вегетации и адаптивных возможностях растения, несет информативный характер (Чернышев, 1996).

Воска на первичных тканях растений представляют собой эфиры жирных кислот и монооксиспиртов с длинной цепью, содержащих 26-34 атома углерода (Кретович, 1971, 1986; Ленинджер, 1974, Веретенников, 1987; Prasad, Gulz, 1990). Эпидермальный воск входит в состав кутикулы, особенно хорошо развит у хвойных голосеменных растений, может располагаться в толще кутикулы в виде отдельных пластинок или откладываться на ее поверхности. Во влажном

состоянии восковой покров более водопроницаем, чем при подсушивании, что способствует экономии влаги растениями при ее недостатке в сухие периоды роста. Отложения воска на поверхности растения чаще всего имеют форму стерженьков или пластинок, размеры которых варьируют. Иногда они представлены трубочками конусовидной формы, которые состоят из отдельных тонких колец (Rentschier, 1981; Jeffree, Sandford, 1982). Возможно, отложения, характеризуемые как стерженьки или палочки, на самом деле могут представлять собой трубочки (Johnson, Jeffree, 1970). При старении хвои они деструктурируются (Thijsse, Baas, 1990). Восковые структуры диффузно отражают и рассеивают солнечный свет. Для эпидермы хвойных характерны восковые резервуары, образуемые надустьичными ямками и двориками, что облегчает подсчет устьиц, но затрудняет изучение устьичного аппарата в целом. Максимальное воскообразование в устьичных комплексах наблюдается у освещенной хвои первого тода. Существуют и межвидовые различия по интенсивности воскообразования. Наибольшее выделение воска на поверхности листа родственных видов наблюдается у растений устойчивых к низким температурам и засухе.

Трихомы - эпидермальные выросты анатомически хорошо изучены. Они представляют собой одноклеточными или многоклеточными образования на листовой пластинке, имеют различную форму и размеры. Значение трихом для большинства растений до конца не выяснено, функционально их подразделяют на кроющие и железистые (Мирославов, 1974; Эзау, 1980; Степанова, 1983; Алхаци, 1985; Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990;). Секреторные трихомы участвуют в регуляции выделения воды, солей, эфирных и других веществ. Кроющие волоски - это дополнительные к устьичному аппарату регуляторы газообмена. Основными факторами закладки трихом являются влагонасыщенность тканей растений и солнечный свет. Трихомы могут сформироваться только с нижней стороны листа или покрывать весь лист, образовать сплошное «покрывало» или расти только вдоль основных жилок листа Поэтому этот морфологический признак для родственных растений можно считать адаптивным показателем к среде обитания.

Производные морфофизиологические конструкции эпидермы - устьичный аппарат, эпикутикулярный воск, трихомные образования, особенно кроющие, регулируя интенсивность физиологических процессов (фотосинтез, дыхание, транспирацию), способствуют адаптивной стабилизации обмена веществами и энергией между растениями и средой. Их качественные и, особенно, количественные характеристики являются информативными показателями адаптивной направленности метаболических процессов в меняющихся условиях произрастания.

В пятой главе приведены результаты исследований эпидермальных производных ишродуцированных и аборигенных видов.

Морфологическая характеристика устьнчного аппарата

В своем развитии теневой лист хвойных растений запаздывает в росте по сравнению с листом, развивающемся на свету. Длина световой хвоинки по окончании вегетации становится больше, чем длина хвоинки, сформировавшейся в тени. В ходе исследований обнаружены исключения. У сосны корейской и пихты одноцветной размеры теневой хвои превалировали над теневой. Данная особенность отмечена не во все периоды роста. Граненая, выпуклая, вогнутая форма поперечного сечения хвои существенно увеличивают общую площадь поверхности хвои. Теневая же хвоя в онтогенезе формируется, в основном, более уплощенной, иногда шире освещенной. По форме поперечников у ели колючей и ели корейской фигура среза хвои, особенно освещенного яруса, приближается к ромбу. У ели аянской, пихт и псевдотсуги Мензиса - теневыносливых морозоустойчивых видов - эллипсоидной формы. Хвойный лист сосны сибирской, сосны корейской и сосны веймутовой в разрезе приближен к треугольнику. Сосна веймутова имеет самую тонкую хвою. Поперечный срез хвоинки сосны густоцветковой приближен к вогнутому полукругу.

По расположению рядов устьиц более распространен амфистоматический тип хвои (расположение устьиц с обеих сторон), характерный для ели колючей, ели корейской, пихты одноцветной и сосны густоцветковой. Гипостоматический тип листа формируют псевдотсуга Мензиса, пихта почкочешуйная и пихта

цельнолистная. Эпистоматическая хвоя развивается у сосны корейской, сосны веймутовой, ели аянской. В середине вегетации у сосны корейской в верхнем ярусе кроны, направленной на север, обнаружена и амфистомагическая хвоя. В этой градации наблюдается закономерность: амфистоматический тип хвои присущ солнцелюбивым и адаптированным к высокой влажности воздуха видам растений.

В развитии хвои первого года первоначальное (закладываемое) количество устьиц определяется генотипом, а также температурой, влажностью воздуха и количеством осадков, выпавшим в июне и июле предыдущего года вегетации во время формирования почек (Мазепа, 1985). Особое влияние оказывает не общее количество осадковой влаги, а ее распределение во времени (Гортинский, 1968). Формирование хвоинки у растений родов Picea, Abies заканчивается намного быстрее из-за меньшей ее длины, поэтому у данных растений наблюдается разница в количестве устьиц на хвое, формирующейся в основании побега и хвоей, развивающейся на побеге через определенные расстояния от него (последовательный рост). Хвоя видов рода Pinus формируется в течение основного периода вегетации (одновременный рост хвои в пучке), поэтому суммарное расположение устьиц, сформированных на отрезке хвоинки у основания (число рядов) отличается от плотности устьичных апертур, образованных на участках, прилегающих к верхушке хвоинки, также изменяется количество рядов устьиц.

Для выявления зависимости между формированием устьичной поверхности растущей хвои и изменением основных климатических показателей, были использованы данные метеонаблюдений метеопункта дендрария Горнотаежной станции. Вегетационные периоды наблюдений имеют характерные отличия. 2002 -влажный год, 2003 г. - засушливый, 2001 г. - оптимальный, близкий к среднемноголетним значениям по распределению осадков и температурному режиму. Суммы осадковой влага 2001 и 2002 гг. близки по значениям, но различны по распределению во времени. В то же время 2001 год выделяется по большему числу солнечных дней и разнице средних температур между активным и пассивным периодами вегетации. 2002 и 2003 гг. практически одинаковы по числу солнечных дней, но существенно различны по количеству осадков. Есть

достаточно устойчивый показатель по трем годам - это средняя температура воздуха в первой фазе вегетации (12,2-12,8°С). Последующий 2004 г. засушливее предыдущего, 2005 - с избытком влаги, 2007 г. - засушливый, отличен высокой влажностью воздуха на фоне выраженного почвенного дефицита доступной воды.

В большинстве случаев с увеличением освещенности снизу-вверх плотность устьиц нарастает, освещенная хвоя имеет большую плотность устьиц, необходимую для интенсивного газообмена. В ходе работы отмечены отклонения от данной закономерности. Основные результаты трехлетних исследований по количественному анализу формирования устьиц в эпидерме хвойных десяти видов сведены в таблицы 2,3,4.

Таблица 2

Динамика формирования плотности устьиц на хвое первого года трех хвойных

пород рода Picea дендрария Горнотаежной станции

Густота устьиц в различных условиях

освещения кроны (щг./ммг)

Растения сбора Освещенная верхняя Затененная нижняя

образцов часть кроны часть кроны

2001 2002 2003 2001 2002 2003

1 2 3 4 5 6 7 8

Ешь май 57,63 42,04 40,53 57,26 41,79 51,66

аянская июнь 54,67 44,16 51,73 45,22 42,86 40,88

Р. ajanensis июль 37,13 43,69 52,94 48,10 47,07 35,55

август 39,08 42,47 49,66 35,86 41,35 46,75

среднее за 47,12 43,09 48,71 46.61 43,26 43,71

период

Ель май 47,10 57,15 43,39 48,62 49,64 45,99

корейская июнь 32,20 46,53 32,99 37,53 39,97 30,50

Р. когаспяв июль 46,96 35,97 42,86 40,54 37,71 35,51

август 38,45 44,31 35,41 36,12 41,93 33,13

среднее за 41,17 45,99 38,66 40,75 42,31 36Д8

период

Ель май 51,63 26,63 85,01 61,45 35,41 81,80

колючая июнь 40,17 27,03 41,61 45,70 34,58 20,37

Р. ршщепэ июль 32,41 28,80 45,70 33,34 35,43 35,06

август 41,48 49,02 38,78 32,06 33,61 35,89

сред нее за 41,42 32,87 52,77 43,13 34,75 43,28

период

Таблица 3

Динамика формирования плотности устьиц хвои первого года четырех хвойных пород Ршасеае дендрария Горнотаежной станции

Густота устьиц в различных условиях

освещения кроны (пп-Умм )

Растения рПРМ1

сбора Освещенная верхняя Затененная нижняя

материала часть кроны часть кроны

2001 2002 2003 2001 2002 2003

1 2 3 4 5 6 7 8

Пихта май 35,84 33,93 60,38 64,09 23,51 34,13

почкочешуйная июнь 36,57 34,78 23,98 25,35 19,18 21,92

А. перЬго1ери июль 32,63 24,91 36,82 23,69 23,30 26,59

август 32,26 27,96 30,55 25,33 20,36 21,27

среднее 34,40 30,39 37,93 34,61 21,58 25,97

за период

Пихта май 115,80 38,36 54,76 124,37 31,70 45,57

дельнолистная июнь 34,70 33,32 35,03 40,38 21,00 22,80

А. Ьо1орЬу11а июль 28,20 28,84 36,08 22,09 25,85 28,25

август 35,80 39,18 37,88 26,35 28,43 25,75

среднее 53,62 34,92 40,93 52,29 26,74 30,59

за период

Пихта май 106,21 40,41 34,50 78,23 56,03 37,46

одноцветная июнь 52,46 30,22 33,73 21,95 20,12 22,27

А. сопсо1ог июль 37,88 32,17 36,92 9,96 21,38 24,80

август 43,35 29,02 36,83 12,19 24,24 21,98

среднее 59,97 32,95 35,49 30,57 30,44 26,62

за период

Псевдотсуга май 46,89 52,40 43,40 31,16 39,79 35,29

Мснзиса июнь 44,46 41,91 43,22 28,13 33,12 26,66

Р. тепаези июль 41,96 28,47 40,14 27,63 28,34 26,24

август 40,06 36,22 32,88 27,08 21,02 31,24

среднее 4334 39,75 39,91 28,15 30,56 29,85

за период

Таблица 4

Динамика формирования плотности устьиц хвои первого года трех хвойных пород рода Ринк дендрария Горнотаежной станции

Растения Время сбора материала Густота устьиц в различных условиях освещения кроны (штУмм2)

Освещенная верхняя часть кроны Теневая нижняя частькроны

2001 2002 2003 2001 2002 2003

1 2 3 4 5 6 7 8

Сосна май 89,17 48,55 75,16 50,08 41,05 58,69

корейская нюнь 76,90 55,60 78,16 59,66 49,18 62,12

Р. когаитаз июль 72,17 53,82 68,34 54,13 55,98 60,93

август 66,14 65,78 91,40 62,84 59,82 55,59

среднее 76,09 55,93 78,13 56,67 51,50 59,33

за период

Окончание таблицы 4

1 2 3 4 5 6 7 8

Сосна май 58,32 52,65 - 49,34 37,75 -

веймутова июнь 61,52 56,60 43,26 45,37 38,25 36,27

Р. БйгоЬиз июль 41,91 42,52 48,47 41,68 29,09 25,77

август 49,30 44,26 69,31 61,64 49,82 53,51

среднее 52,76 49,00 53,68 4930 51,63 3831

за период

Сосна май 31,16 95,05 - 56,77 - -

густоцветковая июнь 127,70 105,01 107,27 81,48 61,29 53,23

Р. ((егтаПога июль 143,07 89,10 137,23 101,02 49,29 49,75

август 146,00 79,60 100,82 83,71 65,31 47,00

среднее 119,98 92,17 115,10 80,74 58,63 49,99

за период

Примечание: прочерк обозначает отсутствие сформированной хвои на момент сбора материала.

У ели колючей, в 2001-2002 гг. и сосны веймутовой 2002 г. (ингродуцешы) густота устьиц у световой хвои несколько меньше, чем у теневой. У ели аянской в 2002 г. и пихты почкочешуйной в 2001 г. (местные виды) световая и теневая хвоя не отличались по этому показателю. Пихта одноцветная в 2002 г. формирует хвою разноосвещенных ярусов с незначительной числовой разницей. Данный феномен связан с избыточным почвенным увлажнением при высокой влажности воздуха Наибольшие отклонения устьичных показателей ели колючей подчеркивают ее выраженную чувствительность к почвенному переувлажнению.

Отмечено совпадение минимальной площади устьиц у большинства изученных хвойных пород с максимальным количеством выпавших осадков в 2002 г. Такие связи требуют дальнейших исследований, но они не противоречат известному в анатомии и физиологии тезису: лист (хвоя) в условиях достаточного увлажнения имеет меньшую густоту устьиц, чем лист, сформированный в условиях дефицита влаги. То же можно заметить и для наиболее засушливого 2003 г., когда у большинства видов хвойных наблюдалась тенденция увеличения устьичных образований в связи с недостатком влаги, хотя средние температуры воздуха в это время значительно ниже температур второй половины вегетации.

Сравнивая устьичные индексы по принципу местный вид - ингродуценг, между родственными растениями столь существенных различий нами не обнаружено. Некоторая разница отмечена между пихтами по годам вегетации: у пихты одноцветной значительно больше устьиц в 2001 г. Пихта одноцветная по

своему анатомо-морфологическому строению является больше светолюбивым, чем теневыносливым видом с формообразованием кроны в условиях затенения, характерным сосновым представителям (Чернышев, 2005). Пихта почкочешуйная имеет наименьшие значения динамики формирования устьичного аппарата из рассматриваемых видов Abies. Пихта цельнолистная, как вид с высокими скоростями метаболических реакций имеет чувствительность к недостатку тепла и солнца, нежели влаги, резко уменьшая устьичную поверхность в год циклонов и незначительно при засухе. Псевдотсуга Мензиса - медленно растущий вид, в условиях дендрария, с изменением погодных условий в течение вегетации, ее эпидерма формирует устьичный комплекс с маловыраженными изменениями. Предположительно, этот растительный организм обладает повышенной гибкостью адаптационных механизмов фотосинтеза, морфологически проявляющейся в небольшой площади устьичных апертур. Тем не менее, невысокий показатель скорости фотопроцессов не всегда является показателем низкой продуктивности, которая зависит от множественных параметров, в том числе устьичной проводимости и скорости диффузии С02 (Воробьева, Бендер, 2001).

В исследованных группах Pinus и Picea количество устьиц на эпидерме местных видов лишь несколько больше, а время распускания почек для интродуцентов сдвинуто во времени на более поздние сроки (Физиологические механизмы, 1966). По формированию и накоплению пигментов хлоропластов интродуценты также значительно отстают от местных видов (Чернышев, Вернигора, Титова, 2004). Это объяснимо затратами энергии шггродуцировшшыми растениями в начале вегетации на адаптацию фотосингетического аппарата.

Выявить родовую чувствительность растений к определенному фактору роста невозможно. Наименьшее количество устьичных образований имеют испытуемые рода Picea - морозоустойчивые растения, а максимальные их показатели -светолюбивые рода Pinus. Среднеустьичные индексы еловых и пихтовых деревьев близки. В то же время выравнивание значений осуществимо разницей по морозоустойчивости и теплолюбию отдельных видов (табл. 5).

Таблица 5

Средние показатели плотности устьиц по родам затри года вегетации 2001-2003 гг.

Род Picea Abies Pinus

Средняя плотность устьиц, шт./мм2 43,13 40,06 76,98

Закладка и рост эпидермы в 2004, 2005 г. исследований имели сходную картину: с увеличением сухости среды и инсоляции, плотность устьиц на эпидерме нарастала.

В 2007 г. анализ строения эпидермы сосны сибирской в отличие от сосны корейской показал отсутствие расхождений в плотности устьиц как между ярусами освещения в пределах одного дерева, так и между инсолируемыми и затененными объектами. Такая морфологическая картина определена глубоким дефицитом почвенной влаги. Визуальные наблюдения выявили слабую оводненность хвои интродуцируемой сосны (табл. 6).

Таблица 6

Плотность устьиц на хвое первого года видов Ртш 2007 г

Средняя плотность устьиц на 1 мм'

поверхности хвои в различных

Время условиях освещения кроны

Растения сбора Освещенная верхняя Затененная нижняя

материала часть кроны часть кроны

Ртш вШтса июнь 44,24 42,86

освещенное июль 56,45 51,97

дерево август 62,45 62,80

октябрь 43,96 45,26

Среднее 51,77 50,72

за период

Рнш вййпса июнь 44,24 42,86

затененное июль 49,20 52,99

дерево август 53,74 52,80

октябрь 50,20 49,82

среднее 49,34 49,61

за период

Для сосны сибирской маловлагоемкие почвы и продолжительный по времени вегетационный период оказывают угнетающее действие на рост этих растений в

условиях интродукции (Полещук, 1993, Репин, Чернышев, 2000). Характерными отличиями морфологии эпидермы пихты сахалинской можно выделить увеличенную плотность устьичных апертур в 1,5 раза в сравнении с пихтой почкочешуйной. Кроме этого, размеры устьичных крипт интродуцента приближают его к мезоксерофитным растениям, приуроченным к климату морских побережий.

Если сопоставить размеры площадей устьичных крипт в порядке уменьшения, то на первом месте окажутся сосна густоцветковая и пихта одноцветная, на втором - три вида - пихта цельнолистная, ель аянская, пихта почкочешуйная, на третьем два вида - сосны веймутова и корейская и на четвертом месте - псевдотсуга Мензиса, ель аянская, ель колючая. Самым мезофитными видами оказываются сосна густоцветковая и пихта одноцветная, а наиболее устойчивой к недостатку влаги - ель колючая (табл. 7).

Таблица 7

Морфометрические характеристики устьичного аппарата хвойных растений

Растения Площадь крипты, мм210"5 Площадь устьичного отверстия, мм* 10"5 Сумма площадей устьичных отверстий мм210"5/мм2

Пихта почкочешуйная 103 16 550

Пихта цельнолистная 118 27 1447

Пихта одноцветная 141 46 2758

Пихта сахалинская 110 35 1314

Псевдотсуга Мензиса 57 24 - . 1040

Ель аянская 115 1366

Ель корейская 55 15 617

Ель колючая 55 20 828

Сосна корейская 72 24 1826

Сосна веймутова 87 36 1899

Сосна густоцветная 151 45 5399

Средние числовые значения эпидермальной поверхности, занятой устьицами, связаны с толерантностью растений к абиотическим факторам среды. В ряду экспериментальных растений минимальную площадь устьичных отверстий имеет наиболее теневыносливый вид - пихта почкочешуйная. У адаптированных к сухости почв ели колючей и светолюбивой ели корейской площадь покрытия устьицами несколько больше, чем пихты почкочешуйной. Далее суммарные

площади устьичных каналов увеличиваются по мере нарастания требовательности растений к свету и влаге с максимумом у сосны густоцветковой. Максимальные значения площади устьичных ямок на 1 мм2 поверхности хвои этой сосны соответствует ее приспособленность к росту в рассеянной световой среде. Большие размеры крипт пихты одноцветной соотносится с ее наименьшей теневыносливостью в условиях интродукции. Для получения полной морфологической картины эпидермы с точки зрения адаптивных реакций требуется учет физиологической роли эпидермального воска, заполняющего устьичные каналы и устьичные ямки, анатомическая структура которого определяет его водоудерживакмцие и пропускные свойства в зависимости от влажности внутренней и внешней среды (Чернышев, 1973,1984).

Некоторые характеристики покровных восковых структур хвои.

Воск полимеризуется на поверхности листовой эпидермы вдоль рядов устьичных пор. Наиболее мощный восковой покров формируется вокруг и внутри устьичных каналов, придавая эпидерме с рядками устьичных комплексов от светло-серого до голубоватого оттенков. Для дальневосточных пород влияние восковых структур на физиологию метаболических процессов изучалось В.Д. Чернышевым (1973,1984,1996).

Ранневесенний нагрев тканей по мере оттаивания почв может быть губительным из-за нарушения корне-листовой корреляции (КазарянД969). Подобные эффекты были изучены на о. Хоккайдо (8ака1, 1970). Поэтому синтезирование на поверхности эпидермы мощного воскового налета снижает термический эффект и характеризует ограниченное водоснабжение надземных органов древесного растения (Реагшап, 1966). Аналогичные физиологические особенности характерны и для растений Приморья (Ворошилова, 1980). Исследованиям в этой области подверглись ели аянская, колючая, корейская, пихты почкочешуйная, сахалинская, одноцветная, сосны корейская и густоцветковая. Максимальную светоотражающую способность эпидермального воска имеет засухоустойчивая голубая ель колючая. Восковые образования

мезоксерофита - сосны густоцветковой меньше других способны отражать солнечный свет (рис. 1).

о-.---.-rz^r?----------'-----^----1 ......—г--,---—,-,-,--

еи<««а)ша15а!т5»<С10[1ма«оо17шгат«1гзоя

ймтвяцш

[-^-РаТч^Рхй -fr РяяЗ-Ряд* -а-РддЗ -»-Ряб -1-Ряд7 -»-РлдЗ Р¡щ9 )

Рис. 1. Спектральное отражение устьичным эпидермисом хвои первого года освещенной части кроны: ряд 1 - Picea pungens, ряд 2 - Pseudotsuga menziesii, ряд 3 - Picea ajanensis, ряд 4 -Abies nephrolepis, sachalinensis, ряд 5 - Pinus koraiensis, ряд 6 - Picea koraiensis, ряд 7 - Abies holophilla, ряд 8 -Pinus densiflora, ряд 9 - Abies concolor.

По родовому признаку, ели более эффективно отражают падающий свет, сосны имеют минимальные коэффициенты отражения. Пихты занимают промежуточное положение. Ряд растений ассоциирован с последовательностью по морозоустойчивости с характерным для елей максимумом. Для теплолюбивых пихты цельнолистной и ели корейской оптическая плотность восков невысокая. Низкая отражающая способность приустьичных восковых образований для сосны густоцветковой и пихты одноцветной в родовых группах связана со свойством воска легко пропускать влагу через устьица и кутикулу, потому что ареал этих растений привязан к прибрежным районам, где уровень влажности воздуха достигает 100%. Воск малой плотности снижает сопротивление диффузии газов и воды, хотя высота воскового покрова может быть значительной. Рассматривая ломанные кривые графиков, прослеживаются множественные пересечения и точки

соприкосновения линий. Соприкосновения и перекрест графических кривых доказывает наличие восков нескольких морфологических форм, которые в определенных световых волнах дают одинаковый отражающий эффект.

Главной функцией покровных восков является отражение хвоей части солнечной энергии для стабилизации физиологических процессов в направлении снижения нагрева фотосингетического мезофилла и расхода воды на транспирацию. В ходе наблюдений не выявлено видимых расхождений по отражающей способности воскового покрова между группами ишродуцентов и видами местной флоры. Все качественные отличия свойств эпидермального воска являются видовой специфичностью, выработанные в ходе эволюции.

Особенности формирования трихомиого покрова листа покрытосеменных растений. Трихомный покров у разных растений одного рода в равных условиях произрастания неодинаков. Поэтому этот морфологический признак у родственных растений можно считать адаптивным показателем к среде обитания. Описания трихом получены для покрытосеменных растений: Betula schmidtii, BetuJa ermanii, Betula manshurica, Betula daurica, Quercus mongolica, Quercus borealis, Eleutherococcus senticosus, Eleutherococcus sessiliflorus.

Из родственных пород максимальная плотность трихом формируется у березы Эрмана в оптимальных для нее условиях существования, как в 2002 г. вегетации. Береза Шмидта и береза маньчжурская в годы дефицита почвенной влаги формируют папиллярные и нитчатые трихомы, снижающие нагрев тканей листа и потери воды, во влажные периоды образуют на листовой поверхности выделительные папиллярные трихомы. Береза даурская (черная) при нехватке влаги на листе закладывает длинные трихомы невысокой плотности на верхней и нижней стороне листа, при достаточном увлажнении трихомы образуются только в развилках основных сосудов, увеличивая транспирационную поверхность. Для свободноягодника колючего явно выражена защитная роль трихом против перегрева тканей и потерь воды растениями. Трихомы свободноягодника сидяяецветкового закладываются для облегчения транспирации.

Общеродовой особенностью по типу трихомных волосков обладают виды рода дуб. Для них характерны одиночные и ветвистые волоски, особенно для ингродуцированного дуба североамериканского. Функционально у этих растений наблюдаются корреляции между морфологией трихом и влагообеспеченностъю во время вегетации.

В заключении, выделены реакции эпидермы на три основных экологических фактора роста: уровень солнечного освещения, влажность воздуха и водонасыщенпость почв. В ходе исследований определено их комплексное воздействие с индивидуальным преобладанием для каждого вида растений. При интродукции растения иноземного происхождения намного чаще испытывают стрессовые ситуации, вегетируя при неблагоприятных условиях роста. Однако адаптационные механизмы позволяют большинству из них приспосабливаться и существовать в климатической зоне дендрария Горнотаежной станции ДВО РАН. Таким образом, дендрарий Горнотаежной станции ДВО РАН и прилегающая территория является полигоном для интродукции многих хвойных и лиственных пород растений, где была представлена возможность изучить роль эгшдермалышх производных листа в процессе интродукции растительных организмов.

Выводы

1. Эпидермальные производные могут быть использованы как маркеры в экологической оценке растений при интродукции в новые климатические условия.

2. При адаптации шпродуценгов происходят изменения эпидермальных производных листа Плотность устьиц на эпидерме освещенной хвои, больше, чем теневой. Высокая плотность устьиц формируется на эпидерме мезоксерофитных Abies concolor, Abies sachalinensis, Pinus densiflora, и светолюбивых Abies holophylla, Pinus koraiensis.

3. Размеры устьичных крипт и собственно устьичных каналов минимальны для Abies nephrolepis, Picea pungens, Picea koraiensis. Наибольшие их величины определены для Abies concolor и Pinus densiflora

4. Восковой налет на хвое формируется различной плотности. Эпидермачьный воск выполняет защитную и пропускную функцию. Интенсивное

воскообразование на хвое способствует успешной интродукции инорайонных растений

5. У покрытосеменных видов в процессе интродукции трихомы закладываются с верхней, нижней стороны или вдоль основной жилки листовой пластинки. Обнаружены папиллярные выросты, волосковые трихомы различной длины и ветвистые трихомы. Папиллы характерны для Betula schmidtii и Betula ermanii. Ветвистые трихомы образуются на эпидерме видов Quercus, нитчатые выросты формируются у всех изученных видов. Трихомный покров регулирует интенсивность транспирации и газообмена.

6. В условиях южной части Приморья могут быть шпродуцированы ввды: Picea pungens, Pinus strobus, Pinus densiflora, Abies sachalinensis, Abies concolor, Pseudotsuga Menziesii, Betula Schmidtii, Betula ermanii.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Вернигора Е.Г. К вопросу морфологического разнообразия растений и их сообществ / Е.Г. Вернигора, В.Д. Чернышев // Классификация и динамика лесов ДВ. Мат-лы международной конференции 5-7.09.2001. - Владивосток: Дальнаука 2001. — С.205-206.

Вернигора Е.Г. Формирование устьичного аппарата у некоторых хвойных растений дендрария Горнотаежной станции / Е.Г. Вернигора II Биологические исследования на Горнотаежной станции. - Вып. 8. - Владивосток: 2002. - С. 146152.

Вернигора Е.Г. Производные эпидермы как показатели адапгированности хвойных растений / Е.Г. Вернигора, В.Д. Чернышев II Биологические исследования на Горнотаежной станции. -Вып. 8. -Владивосток: 2002. - С. 131-145.

Вернигора Е.Г. Эпидермальные структуры как адаптивные признаки в оценке ишродукции хвойных / Е.Г. Вернигора, ВД Чернышев И Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Тез. докл. третьей международной научной конференции 23-25 сентября. - Санкт-Петербург, 2003. - С. 299-300.

Вернигора Е.Г. Особенности формирования трихом у четырех видов Betulaceae и Araliaceae в дендрарии Горнсггаежной станции / Е.Г. Вернигора II

Биологические исследования на Горнотаежной станции. - Вып. 10. - Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 109-124.

Вернигора Е.Г. Некоторые особенности устьичного аппарата ингродуцируемых хвойных растений в условиях южного Приморья / Е.Г. Вернигора, М.С. Титова // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. Тез. докл. 4 международной научной конференции 5-8 июня. - Санкт-Петербург,

2007. -С.437-439.

Вернигора Е.Г. Морфологические реакции эпидермы хвойных пород на изменение климатических условий роста / Е.Г. Вернигора II Вестник КрасГау. -

2008.-№ 4. -С. 122-130.

Коляда А.С. Использование морфологических признаков в идентификации древесных растений Дальнего Востока в зимний период / А.С. Коляда, Е.Г. Вернигора // Биологические исследования на Горнотаежной станции. - Вып. 8. -Владивосток: Дальнаука, 2002. - С. 125-130.

Чернышев В.Д. Динамика показателей пигментов хлоропластов дальневосточных и ингродуцированных хвойных дендрария Горнотаежной станции / В.Д. Чернышев, Е.Г. Вернигора, М.С. Титова // Биологические исследования на Горнотаежной станции. - Вып.9. - Владивосток: 2004. - С. 106114.

Vernigora E.G. Influence the abiotic factors of environment on formation of the stomatal device of coniferous species / E.G. Vernigora I I Ecology and diversity of forest ecosistems in the Asiatic part of Russia (Sbornik prispevku z conference konane 1418.02.2008, Czech Republic). - 2008. - P. 157-169.

На правах рукописи

Нернигора Евгений Геннадьевич

Эпидермальиые структуры интродуцируемых растений в в условиях климата южного Приморья

03.00.32 - «Биологические ресурсы»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия № 020572 от 16.09.1997 г.

Подписано в печать 15.01.2009 г. Формат 60 х 84 1/16. Бумага офсетная. Печать ЫБООКАРН ТК 1510. Уч.- изд. л. 1,5. _ Тираж 100 экз. Заказ №/7

Отпечатано участком оперативной полиграфии ФГОУ ВПО ПГСХА 692508. г. Уссурийск, ул. Раздольная, 8-,

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вернигора, Евгений Геннадьевич

Введение.

Глава 1. Физико-географические особенности районов произрастания интродуцентов

1.1. Климатические особенности природных ареалов исследуемых интродуцируемых растений.

1.1.1. Физико-географическая характеристика таежной зоны Русской равнины.

1.1.2. Физико-географическая характеристика таежной зоны Западной Сибири.

1.1.3. Физико-географическая характеристика таежной зоны Средней Сибири.

1.1.4. Физико-географическая характеристика таежной зоны острова Сахалин.

1.1.5. Физико-географическая характеристика таежной зоны восточной части Северной Америки.

1.1.6. Физико-географическая характеристика таежной зоны западной части Северной Америки.

1.2. Особенности рельефа и климата Приморского края.

1.3. Климатические особенности Горнотаежной станции ДВО РАН.

Глава 2. Материалы и методы исследований

2.1. Исследуемые виды растений.

2.2. Методика и техника измерений.

Глава 3. Сравнительная ботанико-экологическая характеристика изучаемых видов.

3.1. Ботанико-экологическая характеристика интродуцентов.

3.2. Ботанико-экологическая характеристика видов Приморья.

Глава 4. Морфологическая характеристика эпидермальных производных листа и их роль в жизни растений.

4.1. Морфологическая характеристика устьичного аппарата.

4.2. Морфологическая характеристика эпикутикулярного воска.

4.3. Морфологическая характеристика трихом.

Глава 5. Период вегетации растений и формирование эпидермальных производных.

5.1. Динамика формирования устьичного комплекса хвойных растений в течение вегетационного года.

5.2. Некоторые характеристики покровных восковых структур хвои

5.3. Особенности формирования трихомного покрова листа покрытосеменных растений.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эпидермальные структуры интродуцируемых растений в условиях климата южного Приморья"

Актуальность темы. В настоящее время баланс между запасами древесины и скоростью их использования нарушен в сторону сокращения лесных массивов (Классификация и динамика лесов ДВ, 2001). Из-за невысокой скорости роста аборигенных видов Приморской флоры все большее значение приобретают интродуцируемые растения (Лантарова,1969; Верзилов, 1971,1973; Василюк, 1979; Базилевская, Мауринь, 1984; Чернышев, 1989; Добрынин, 2000; Вернигора, Чернышев, 2001, 2003; Реброва 2001; Реброва, Чернышев 2001; Чернышев, 2001).

Введение в культуру интродуцентов способствует перестройке комплекса морфологических признаков на всех уровнях их биологической организации (West-Eberhard, 1989; Getty, 1996). Первым барьером в адаптационной системе растений и внешней среды является эпидерма. Регуляцию процессов ассимиляции и диссимиляции осуществляют эпидермальные производные (устьичный комплекс, трихомы и эпикутикулярный воск), которые обеспечивают водный режим и газообмен тканей с окружающей средой. Особенно значимым структурным показателем листа является устьичный аппарат (Воробьева, Бендер, 2001). Из всех эпидермальных производных количественные характеристики устьичного аппарата наиболее фенотипически пластичны и чувствительны к изменению климатических условий (Спесивцева, Александрович, 1989). Следует отметить малочисленность работ, посвященных изучению эпидермальных структур, как показателя адаптивности с экологической точки зрения. Это труды дальневосточных ученых (Бацамыгина, 1973; Ворошилова, 1978, 1980; Чернышев, 1973, 1974, 1983, 1989, 1993, 1996, 2001, 2006). Авторы описали изменения эпидермальных производных для некоторых хвойных растений местной флоры. По интродуцируемым растениям на Дальнем Востоке подобная работа ранее не проводилась. В литературе для дальневосточного региона нет данных по морфоэкологии трихом, характерных для многих растений. С учетом малой изученности комплексного воздействия среды на эпидерму листа растений значительную актуальность представляет получение информации по морфологии эпидермальных структур интродуцентов, которые можно считать адаптивными признаками (маркерами) функционирования растений в конкретных условиях жизни (Чернышев, 1996).

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы являлось определение особенностей формирования эпидермальных производных у интродуцируемых и местных видов растений дендрария Горнотаежной станции ДВО РАН с оценкой степени адаптации к климату южного Приморья.

В связи с поставленной целью сформулированы следующие задачи:

3) определить абсолютные коэффициенты спектрального диффузного отражения хвои;

4) изучить особенности формирования трихом на листовой пластинке у покрытосеменных растений на примерах семейств Betulaceae, Fagaceae и Araliaceae;

Научная новизна работы. Впервые для Дальневосточного региона на основе изучения эпидермальных структур дана экологическая оценка влияния абиотических факторов среды на формирование устьичного аппарата, трихомного и воскового покрова листа покрыто- и голосеменных растений местной флоры и интродуцентов. Определены морфо-анатомические маркеры для оценки адаптации и интродукции растений. Описаны принципы адаптации отобранных видов через морфологические реакции эпидермы.

Практическая ценность работы. Даны рекомендации по введению в культуру интродуцированных пород в условиях Приморского края. Морфо-анатомические описания эпидермы могут быть использованы при изучении таксономии растений.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на международной конференции "Классификация и динамика лесов Дальнего Востока" (Владивосток, 2001); на третьей и четвертой международных конференциях "Биологическое разнообразие. Интродукция растений" (С-Петербург, 2003, 2007).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Основной текст изложен на 109 страницах машинописного текста и содержит 19 таблиц и 19 рисунков. Список литературы содержит 152 названий, из них 12 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Вернигора, Евгений Геннадьевич

Выводы

2. При адаптации интродуцентов происходят изменения эпидермальных производных листа. Плотность устьиц на эпидерме освещенной хвои, больше, чем теневой. Высокая плотность устьиц формируется на эпидерме мезоксерофитных Abies concolor, Abies sachalinensis, Pinus densiflora, и светолюбивых Abies holophylla, Pinus koraiensis.

4. Восковой налет на хвое формируется различной плотности. Эпидермальный воск выполняет защитную и пропускную функцию. Интенсивное воскообразование на хвое способствует успешной интродукции инорайонных растений.

6. В условиях южной части Приморья могут быть интродуцированы виды: Picea pungens, Pinus strobus, Pinus densiflora, Abies sachalinensis, Abies concolor, Pseudotsuga Menziesii, Betula Schmidtii, Betula ermanii.

Заключение

При интродукции растения иноземного происхождения намного чаще испытывают стрессовые ситуации, вегетируя при неблагоприятных условиях роста. Однако адаптационные механизмы позволяют большинству из них приспосабливаться и существовать в климатической зоне дендрария Горнотаежной станции ДВО РАН.

На основе полученных данных по эпидермальным производным возникло предположение превентивного' влияния водонасыщенности среды при дифференцированном освещении на формирование устьичного аппарата мезоксерофитных интродуцированных хвойных пород — сосны густоцветной, пихты одноцветной и пихты сахалинской. Старт роста их молодой хвои определенно зависим от поздневесеннего повышения влажности воздуха. Отличительными характеристиками устьичного аппарата обладает эпидерма сосны сибирской. У этого вида выравнивание плотности устьиц на эпидерме хвойного листа светового и теневого яруса кроны обусловлен слабым водоснабжением тканей. Эпизодическое увлажнение прикорневого слоя создает водный дефицит активновегетирующих верхних побегов. Этот феномен визуально обнаружен в малой величине прироста побегов за сезон и медленном развитии особей этого вида.

Нарастание густоты устьиц отмечено на эпидерме засухоустойчивой ели колючей (интродуцента) в сухие вегетационные годы. Фенотипическая пластичность течения метаболических реакций псевдотсуги Мензиса проявляется в малой изменчивости плотности устьиц на хвое вслед за изменениями условий роста. Количество устьиц на эпидерме теплолюбивых пихты цельнолистной и ели корейской обусловливается комплексным воздействием температурного режима и уровнем инсоляции деревьев. Маленькие размеры крипт и устьичных отверстий характерны для засухоустойчивых, морозоустойчивых растений. Крупные крипты сформировываются на хвоинках видов, приспособленные расти во влажных условиях среды.

Воск на эпидерме хвои способствует отражению солнечных лучей, снижая нагрев фотосинтезируемых тканей, осуществляя защитную функцию. Одновременно, восковые структуры выполняют полупропускную работу для газов и воды, регулируя оводненность тканей листа. У интродуцентов интенсивное воскообразование на хвое в условиях Приморья способствует успешной интродукции.

Исследуемые виды берез способны расти на гребнях скал, водоразделах с маломощными или почти отсутствующими почвами, но с высокой влажностью воздуха. Они редко растут на переувлажненных почвах, поэтому в ходе эволюции сформированы механизмы экономии воды или ее поглощения всеми возможными для организмов способами, особенно листовой поверхностью. Интенсивность регуляции водообмена достигается при помощи трихомного покрова. На эпидерме растений рода Betula обнаружены папиллы и нитчатые трихомы различной длины и локализации. Папиллярные трихомы не могут создавать приэпидермальное завоздушивание, тем самым не способны снижать транспирацию с листовой поверхности. Их функциональное назначение может быть в формировании дополнительной зеркальной поверхности или поглощения конденсированной влаги, о чем свидетельствует их наличие в определенные годы вегетации. Волосковые трихомы могут выполнять выделительную работу (испарение растворов с поверхности листа) и защитную функцию (уменьшение испарения влаги и отражение солнечных лучей с листовой поверхности).

Эпидерма листа видов рода Quercus формирует простые и сложные нитчатые выросты. Quercus borealis формирует ветвистые трихомы с обеих сторон листа и вдоль основной жилки, Quercus mongolica формирует их только по основному сосуду листа в периоды засухи. Судя по локализации и концентрации, у quercus borealis трихомные волоски защищают листовую поверхность от лишних потерь воды, позволяя деревьям в условиях интродукции экономить воду. При избытке влаги часть трихом нижней стороны листовой пластинки все же может способствовать испарению воды, о чем свидетельствует их закладка во влажный год роста. Аборигенный вид формирует трихомы только для сдерживания транспирации, чем суше лето, тем длиннее сформированы трихомы и выше их плотность. Сходную морфологию трихомных выростов выявили у кустарниковых Araliaceae. Для свободноягодника сидячецветкового (акантопанакса) характерны трихомы выделительного значения. Они формируются короткими, их количество уменьшается в засушливые периоды. Eleutherococcus senticosus закладывает короткие трихомы на верхней поверхности для увеличения отражения падающего света, с нижней стороны листа формируются длинные трихомы. Их длина и плотность расположения зависят от сухости внешней среды. Поэтому трихомный покров листового органа свободноягодника колючего выполняет защитную функцию от иссушения.

Таким образом, дендрарий Горнотаежной станции ДВО РАН и прилегающая территория является полигоном для интродукции многих хвойных и лиственных пород растений, где была представлена возможность изучить роль эпидермальных производных листа в процессе интродукции растительных организмов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вернигора, Евгений Геннадьевич, Владивосток

1. Алисов Б.П. Климатология / Б.П. Алисов, Б.В. Полтораус. — М.: МГУ, 1962.- 228 с.

2. Алхаци М.Ш. Ультраструктура трихомов некоторых представителей семейства Urticaceae: автореф. дисс. канд. биол. наук / М.Ш. Алхаци. Л., 1985. -21 с.

3. Базилевская Н.А. Интродукция растений. Теории и практическое применение / Н.А. Базилевская, A.M. Мауринъ. Рига: Изд-во Латв. ун-та, 1984. -91 с.

4. Борисов А.А. Климаты СССР / А.А. Борисов. М.: Просвещение, 1967. - С. 120-121.

5. Борисов А.А. Климатография Советского Союза / А.А. Борисов. — Л.: ЛГУ, 1970. 310 с.

6. Брант А.Б. Оптические параметры растительных организмов / А.Б. Браит, С.В. Тагеева. М.: Наука, 1967. - 10 с.

7. Васильев А.Е. Ботаника, анатомия и морфология растений. / А.Е. Васильев.- М.: Просвещение, 1988. 480 с.

8. Васильев А.Е. Ультраструктура устьичного аппарата голосеменных растений / А.Е. Васильев, Г.В. Васильева // Ботанический журнал — 1976. — Т. 61. -№4. с. 449-465.

9. Васильев Н.Г. Чернопихтово-широколиственные леса южного Приморья / Н.Г. Васильев, Б.П. Колесников. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 147 с.

10. Василюк В.К. Интродукция растений североамериканской флоры в Южном Приморье / В.К. Василюк // Интродукция древесных растений в Приморье. -Владивосток, 1979. С. 99-112.

11. Веретенников А.В. Физиологические основы устойчивости древесных растений к временному избытку влаги в почве / А.В. Веретенников. М.: Наука, 1968.-216 с.

12. Веретенников А.В. Физиология растений с основами биохимии / А.В. Веретенников. Воронеж: ВГУ, 1987. - 286 с.

13. Верзилов В.Ф. Значение физиологических исследований в интродукции растений/ В. Ф. Верзилов II Бюллетень ГБС. 1971.-Вып. 81.-С. 32-38.

14. Верзилов В.Ф. Повышение эффективности интродукционных работ путем широкого использования методов физиологии растений / В. Ф. Верзилов II Ритм роста и развития интродуцентов. М.: ГБС АН СССР, 1973. - С. 21-22.

15. Вернигора Е.Г. К вопросу морфологического разнообразия растений и их сообществ / Е.Г. Вернигора, В.Д. Чернышев II Классификация и динамика лесов ДВ. Материалы международной конференции 5-7.09.2001. Владивосток: Дальнаука 2001. - С. 205-206.

16. Вернигора Е.Г. Формирование устьичного аппарата у некоторых хвойных растений дендрария Горнотаежной станции / Е.Г. Вернигора II Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 8. - Владивосток: 2002. - С. 146-152.

17. Вернигора Е.Г. Производные эпидермы как показатели адаптированности хвойных растений / Е.Г. Вернигора, В.Д. Чернышев II Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 8. - Владивосток: 2002. - С. 131-145.

18. Вернигора, Е.Г. Особенности формирования трихом у четырех видов Betulaceae и Araliaceae в дендрарии Горнотаежной станции / Е.Г. Вернигора II Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 10. -Владивосток: Дальнаука, 2006. - С. 109-124.

19. Власова Т.В. Физическая география материков / Т.В. Власова. — М.: Просвещение, 1986. 417 с.

20. Волков В.Н. Влияние прореживания на режим влажности почвы в дубовых древостоях южного Приморья / В.Н. Волков II Биогеоценотические исследования в лесах Приморья. Л.: Наука, 1968. - С. 53-79.

21. Воробьева Н.А. Мезоструктура фотосинтетического аппарата кедра сибирского в горах Алтая / Н.А. Воробьева, О.Г. Бендер II Вестник Башкирского университета. 2001. - № 2. - С. 19-21.

22. Ворошилов В.Н. Определитель растений Советского Дальнего Востока / В.Н. Ворошилов. -М.: Наука, 1982. 672 с.

23. Ворошилова Г.И. Строение эпидермиса листа основных лесообразующих хвойных пород Приморья / Г.И. Ворошилова II Биоценологические исследования на Верхнеуссурийском стационаре. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1978. — С.107-113.

24. Ворошилова Г.И. Характеристика эпидермы листа дальневосточных хвойных / Г.И. Ворошилова II Ботанические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 3-9.

25. Галай И.П. Физическая география материков и океанов / И.П. Галай, В.А. Жучкевич, Г.Я. Рылюк. — Ч. 2. Минск: университетское изд-во, 1988. — 366 с.

26. Гвоздецкий Н.А. Физическая география СССР / Н.А. Гвоздецкий, Н.И.

27. Михайлов. М.: Высш. шк., 1987. - 448 с.

28. Гортинский Г.Б. Веление в дендроклиматический анализ ельниковюжной тайги / Г.Б. Гортинский II Материалы Всесоюзного совещания научная конференция по вопросам дендрохронологии идендроклиматологии. Вильнюс, 1968. - С.41-44.

29. Гродзииский Д.М. Надежность растительных систем I Д.М. Гродзинский.- Киев: Наук. Думка, 1983. 367 с.

30. Гуков Г.В. Лесоведение на Дальнем Востоке / Г.В. Гуков — Владивосток:

31. Из-во Дальневост. ун-та, 1990. 312 с.

32. Гурьев А.Д. Береза Шмидта / АД. Гурьев. М.: Наука, 1980. - 112 с.

33. Добрынин А.П. Дубовые леса российского Дальнего Востока (биология,география, происхождение) / А.П. Добрынин. — Владивосток: Дальнаука, 2000. —1. Т. 3.-260 с.

34. Древесные растения Главного ботанического сада. М.: Наука, 1975 — 547 с.

35. Дроздов С.И. Терморезистентность активновегетирующих растений / С.Н.

36. Дроздов, В.К. Курец, А.Ф. Титов. Л.: Наука, 1984. - 168 с.

37. Ерамов Т.С. Физическая география материков и океанов I Т. С. Ерамов. М.:1. Высш. шк., 1972.-421 с.

38. Ермаков Ю.Г. Физическая география материков и океанов / ЮГ. Ермаков,

39. Г.М. Игнатьев. М.: Высш. шк., 1988. - 592 с.

40. Забродская М.П. Физическая география материков (с прилегающимичастями океанов) /М.П. Забродская. — М.: Просвещение, 1976. 512 с.

41. Зайцев Г.И. Математическая статистика в экспериментальной ботанике /

42. Г.И. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

43. Заленский О.В. О взаимоотношениях между фотосинтезом и дыханием /

44. О.В. Заленский II Ботанический журнал 1957. - Т. 42. - №11. - С. 1674-1690.

45. Занина А.А. Дальний Восток / А.А. Занина П Климат СССР. — Вып. 6. Л.,

46. Гидрометеоиздат, 1958. 167с.

47. Иванов Г.И. Географические закономерности распространения почв в Приморье / Г.И. Иванов П Особенности почвообразования в зоне бурых лесных почв. Владивосток, 1967. - С. 26-27.

48. Иванов Г.И. Почвообразование на юге Дальнего Востока / Г.И. Иванов. -М.: Наука, 1976.-200 с.

49. Ивашинников А.И. Физическая география дальнего Востока / А.И Ивашинников. Владивосток: ДВГУ, 1999.- 324 с.

50. Калмыкова В.В. Характеристика климата Приморья / В.В. Калмыкова // Особенности почвообразования в зоне бурых лесных почв. Владивосток, 1967.-С. 5-7.

51. Казарян В. О. Старение высших растений / В. О. Казарян. М.: Наука, 1969.- 267 с.

52. Классификация и динамика лесов Дальнего Востока // материалы международной конференции 5-7.09.2001. Владивосток: Дальнаука 2001. -366 с.

53. Капер О.Г. Хвойные породы, лесоводственная характеристика / О.Г. Капер

54. М.: Гослесбумиздат. 1954. 370 с.

55. Колесников А.И. Декоративная дендрология / А.И. Колесников. М.: Гос. изд-во литературы по строительству, архитектуре и стройматериалам, 1960. — 703 с.

56. Колесников Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока / Б.П. Колесников. — Хабаровск, 1955. 104 с.

57. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока / Б.П. Колесников. — Л.: АН СССР, 1956.-261 с.

58. Колесников Б.П. Растительность южной части Дальнего Востока / Б.П. Колесников // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука, 1969. - С.206-250.

59. Коляда А. С. Использование морфологических признаков в идентификации древесных растений Дальнего Востока в зимний период / А.С. Коляда, Е.Г.

60. Вернигора II Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 8.- Владивосток: Дальнаука, 2002. С. 125-130.

61. Короткий A.M. Основные черты рельефа юга Дальнего Востока / A.M. Короткий, А.П. Кулаков, Г.И. Никонова // Особенности почвообразования в зоне бурых лесных почв. Владивосток, 1967. — С.12-16.

62. Кочетова Н.И. Адаптивные свойства поверхности растений / Н.И. Кочетова, Ю.В. Кочетов. М.: Колос, 1982. - 176 с.

63. Крамер 77. Физиология древесных растений: пер. с анг. / 77. Крамер, Т. Козловский. М.: Лесн. пром-ть, 1983. - 464 с.

64. Крамер 77. Физиология древесных растений / 77. Крамер, Т. Козловский. -М.: Лесн. пром-ть, 1999.-426 с.

65. Кретович В.Я. Основы биохимии растений / В.Л. Кретович. М.: Высш. шк, 1971.-463 с.

66. Кретович В.Я. Биохимия растений / В.Л. Кретович. М.: Высш. шк., 1986.- 503 с.

67. Крюссман Г. Хвойные породы / Г. Крюссман. — М.: Лесн. пром-ть, 1986. -384 с.

68. Куренкова С.В. Пигментная система культурных растений в условиях подзоны средней тайги европейского Северо-востока / С.В. Куренкова. -Екатеринбург, 1998. 114 с.

69. Лантарова А. С. Морозостойкость пихт, интродуцируемых в Карелии / А. С. Лантарова, Г.А. Барская, М.Н. Сергеева П Научные доклады Высшей школы биологической науки. №1. - 1969. - С. 88-94.

70. Лениндэюер А. Биохимия / А. Ленииджер. М.: Мир, 1974. - 957 с. Лир X. Физиология древесных растений / X. Лир, Г. Полъстер, Г.И. Фидлер. - М.: Лесн. пром-ть, 1974. - 420 с.

71. Мазепа В. С. Математико-статистические модели дендрохронологических рядов: автореф. дисс. канд. ф-м. наук /В.С. Мазепа. Красноярск, 1985. - 18 с.

72. Манъко Ю.И. К характеристике аянских ельников на северном пределе их распространения / Ю.И. Манъко, В.П. Ворошилов II Биологические ресурсы суши севера ДВ. Владивосток, 1971.-375 с.

73. Манъко Ю.И. Ель аянская / Ю.И. Манъко. Л: Наука, 1987. - 280 с.

74. Маючая JI.B. Периодичность атмосферного увлажнения юга Приморья / JI.B. Маючая, Ю.Г. Пузаченко II Материалы Всесоюзной конференции — Владивосток: ДВНЦ, 1974. С. 65-66.

75. Микроклимат СССР / под ред. Н.А. Голъцберга. Л.: Гидрометеоиздат, 1967.-286 с.

76. Милъков Ф.Н. Физическая география СССР / Ф.Н. Милъков, Н.А. Гвоздецкий. М.: Мысль, 1975. - 447 с.

77. Мирославов Е.А. о структурных механизмах регулирования водного режима у ксерофитов / Мирославов, Е.А. II Проблемы современной ботаники. -М., 1965.-С. 85-88.

78. Мирославов Е.А. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений / Е.А. Мирославов. Ленинград: Наука, 1974. — 120 с.

79. Москаев А.П. Водно-физические свойства почв постоянных пробных площадей в Супутинском заповеднике / А.П. Москаев II Комплексные стационарные исследования лесов Приморья. Л.: Наука, 1967. - С. 58-61.

80. Москаев А.П. Водно-физические свойства почв Уссурийского заповедника им. В.Л. Комарова / А.П. Москаев II Влагооборот и микроклимат лесных биогеоценозов. Владивосток, 1979. - С. 23-42.

81. Мудрик В.А. Экофизиологические реакции подроста larix sibirica L. pinus sibirica на изменение климата / В.А. Мудрик, Г.Е. Вилъчек II Экология. 2001. -№4.-С. 267-273.

82. Мячкова Н.А. Климат СССР / НА. Мячкова. М.: МГУ, 1983.- 192 с.

83. Нестерович Н.Д. О некоторых анатомических особенностях хвои древесных пород / Н.Д. Нестерович, А.В. Пономарева // Бюллетень института АН СССР. Минск, 1961. - С. 37-42.

84. Опритова Р.В. Водоохранная роль лесов южного Сихотэ-Алиня / Р.В. Опритова. -М.: Наука, 1978. 96 с.

85. Пак JI.H. Возобновление кедра под пологом леса в восточном Забайкалье / Л.Н. Пак II Лесоведение. 2007- №2. - С. 63-65.

86. Побединский А.В. Сосна / А.В. Побединский. М.: Лесн. пром-ть, 1979. — 125 с.

87. Полевой В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. М.: Высш. шк., 1989. -464 с.

88. Полещук В.А. О некоторых закономерностях микроклимата в бассейне Кривого Ключа Горнотаежной станции / В.А. Полещук II Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 1. - Уссурийск: ГТС ДВО РАН, 1993.-С. 49-57.

89. Прилуцкый А.Н. Водный режим почв дубняков Южного Приморья / А.Н. Прилуцкий II Влагооборот и микроклимат лесных биогеоценозов. -Владивосток, 1980.-С. 10-22.

90. Прилуцкий А.Н. Водно-физические свойства почв дубняков / А.Н. Прилуцкий II Экология дуба монгольского в Приморье. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981.-С. 3-13.

91. Притула Т.Ю. Физическая география материков и океанов / Т.Ю. Притула, В.А. Еремина, А.Н. Спрялин. -М.: Владос ИМПЭ, 2003. 688 с.

92. Раковская Э.М. Физическая География России. Ч. 2. Азиатская часть, Кавказ и Урал / Э.М. Раковская, М.И. Давыдова. М.: Владос, 2003. - 300 с.

93. Реброва Е.Ю. Динамика водного режима хвойных растений как один из показателей их морозоустойчивости при интродукции в южное Приморье / Е.Ю. Реброва II Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 7. - Владивосток: ДВО РАН, 2001.- С.71 -78.

94. Реброва Е.Ю. Некоторые физиолого-биохимические показатели хвойных пород при интродукции в условия южного Приморья / Е.Ю. Реброва, В.Д. Чернышев II Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 7. - Владивосток: ДВО РАН, 2001. - С 32-39.

95. Рейвн П. Современная ботаника / 77. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн. ТТ. 1,2. - М.: Мир, 1990.

96. Репин Е Н. Интродукция сосен в дендрарии Горнотаежной станции / Е.Н. Репин, В.Д. Чернышев. Владивосток: Дальнаука, 2000. - 145 с.

97. Розенберг В.А. Формации еловых и пихтовых лесов советского Дальнего Востока. / В.А. Розенберг II Итоги изучения лесов Дальнего Востока. -Владивосток: ДВНЦАНСССР, 1967.-С. 98-101.

98. Сенъкина С.Н. Эколого-физиологическая характеристика транспирации древесных растений / С.Н. Сенъкина II Экология. 2002 - №4. - С. 254-261.

99. Симоненко А.П. Посади свое дерево / А.П. Симоненко, С.В. Лабазников. -Барнаул, 1999.- 112 с.

100. Сосудистые растения Дальнего Востока // под. ред. С. С. Харкевича. Т. 1-8. - Л.; СПб.: Наука, 1985-1996.

101. Спесивцева В.И. Отбор газоустойчивых деревьев по структурным признакам стебля / В.И. Спесивцева, В.Е. Александрович II Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений. -Воронеж, 1989.-С. 94-100.

102. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1967. - 26 с.

103. Степанова А.А. Сравнительный ультраструктурный анализ трихомов листа некоторых Plimbaginaceae в связи с их функцией: автореф. дисс. канд. биол. наук / А.А. Степанова. Л., 1983. — 25 с.

104. Сырица М.В. Роль транспирации в формировании водного режима дубовых лесов юго-западного Приморья: дисс. канд. биол. наук / М.В. Сырица. -Уссурийск, 2003.-143 с.

105. Тагеева С.В. Основные факторы, определяющие оптические параметры листьев растений / С.В. Тагеева, А.Б. Брант, В.Г. Деревянко, К.А. Шарипов // Известия АН СССР. Сер. биол. №6.- 1970.

106. Таранков В.И. Влияние сплошной вырубки леса на водный режим / В.И. Таранков II Комплексное стационарное исследование лесов Приморья. Л.: Наука, 1967.-С. 103-115.

107. Таранков В. И. Гидрологический режим хвойно-широколиственных лесов южного Приморья / В.И. Таранков. JL: Наука, 1970. — 120 с.

108. Таранков В.И. Микроклимат лесов южного Приморья / В.И. Таранков. — Новосибирск: Наука, 1974.-223 с.

109. Таранков В.И. К методике определения запасов влаги каменистых почв / В.И. Таранков, Т.Н. Таранкова II Гидроклиматические исследования в лесах советского Дальнего Востока. Владивосток, 1973. - С. 101-108.

110. Туркеня В.Г. Биологические аспекты микроклимата муссонной зоны Дальнего Востока / В.Г. Туркеня. Владивоскток,1991. - 203 с.

111. Тутаюк В.Х. Анатомия и морфология растений / В.Х. Тютаюк. М.: Высш. шк, 1980.-317 с.

112. Усенко Н.В. Деревья, кустарники и лианы Дальнего Востока / Н.В. Усенко. -Хабаровск, 1969.-415 с.

113. Усов В.Н. Леса из ели корейской в Приморском крае I В.Н. Усов II Использование и воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока. -Уссурийск: Прим. с./х. ин-т., 1987. — 160 с.

114. Уткин А.И. Площадь поверхности лесных растений / А.И. Уткин, JI.C. Ермолова, И. А. Уткина- М.: Наука, 2008. 292 с.

115. Фалалеев Э.Н. Пихта / Э.Н. Фалеев. М.: Лесная промышленность, 1982.85с.

116. Федорков A.JI. Адаптация хвойных пород к бореальному климату северной Европы / А.Л. Федорков II Лесоведение. 2007. - № 3. - С. 46-50.

117. Федорков А.Л. Изменчивость признаков анатомического строения хвои сосны и ее устойчивость к техногенному и климатическому стрессу / А.Л. Федорков II Экология. 2002 - №1. - С.70-72.

118. Физиологические механизмы регуляции приспособления и устойчивости у растений // под ред. В. Ф Альтергот. Новосибирск, 1966. - 146 с.

119. Хвойные деревья и кустарники Дальнего Востока. М.: Наука, 1977. -175с.

120. Чернышев В.Д. Приспособление к свету подроста кедра корейского в различных эколого-фитоценотических условиях I В.Д. Чернышев П Лесовосстановление в Приморском крае. сб. 3. -Владивосток, 1969. - С. 3135.

121. Чернышев В.Д. О спектральном диффузном отражении света хвоей древесных видов Дальнего Востока / В.Д. Чернышев II Физиология растений. Т. 20. Вып. 2. - М.: 1973. - С.321-325.

122. Чернышев В.Д. О природе голубизны ели аянской I В.Д. Чернышев II Физиология и экология древесных растений Приморья // Труды Биолого-почвенного института. ДВНЦ АН СССР. 1973.-С. 156-160.

123. Чернышев В.Д. Спектральное отражение света листьями некоторых древесных видов Дальнего Востока / В.Д. Чернышев II Лесоведение. 1975. -№6.-С. 63-67.

124. Чернышев В.Д. О принципах адаптации живых организмов / В.Д. Чернышев. Уссурийск, 1983 - № 3822. - Деп. в ВИНИТИ 11.07.83.

125. Чернышев В.Д. Физиологическая роль воска эпидермы хвойных Дальнего Востока I В.Д. Чернышев II Материалы 1 Всесоюзной конференции по анатомии растений. Л.: Наука, 1984. - С. 172.

126. Чернышев В.Д. Воск на эпидерме хвои голосеменных Дальнего Востока / В.Д. Чернышев П Лесоведение. 1984. -№1. - С. 68-73.

127. Чернышев В.Д. Способы фотографирования биологических объектов под микроскопом с малым увеличением / В Д. Чернышев. — Владивосток: Пед. об-во РСФСР, 1985,- 12 с.

128. Чернышев В.Д. Взаимосвязь продуктивности с адаптивностью / В.Д. Чернышев II Антропогенная и естественная динамика лесов юга Дальнего Востока. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - С. 64-71.

129. Чернышев В.Д. Очерк экофизиологии лесных растений Дальнего Востока / В.Д. Чернышев II Биологические исследования в естественных и культурных экосистемах Приморского края. Сборник научных трудов Владивосток: 1993. -271 с.

130. Чернышев В.Д. Влияние муссонного климата на рост и развитие растений в Приморье / В.Д. Чернышев II Вестник ДВО РАН. 1995. № 1. - С. 62-67.

131. Чернышев В.Д. Принципы адаптации живых организмов (экологический аспект) / В.Д. Чернышев. Владивосток: Дальнаука, 1996. - 384 с.

132. Чернышев, В.Д. Об особенностях строения и развития сложных лесов Дальнего Востока / В.Д. Чернышев // Биологические исследования на Горнотаежной станции. Вып. 7. - Владивосток: ДВО РАН, 2001. - С. 180-188.

133. Чернышев В.Д. Введение в дальневосточное лесоведение / В.Д. Чернышев. Владивосток: Дальнаука, 2005. - 245с.

134. Чернышев В.Д. Изменение числа устьиц на хвое ели аянской и пихты белокорой в зависимости от высоты над уровнем моря / В.Д. Чернышев, Л.Г. Воронина II Воспроизводство лесных ресурсов Дальнего Востока. Уссурийск: 1983.-С. 76-81.

135. Чернышев В.Д. Интенсивность транспирации и содержание воды в листьях растений в горах Сихотэ-Алиня / В.Д. Чернышев, А. С. Коляда II Ботанический журнал, 1982.-Т. 67.-№9.-С. 1276-1280.

136. Шретер A.M. Лекарственная флора советского Дальнего Востока I А.И. Шретер. М.: Медицина, 1975. - 326 с.

137. Шульгин И.А. Морфофизиологические приспособления растений к свету / И.А. Шульгин. М.: МГУ, 1963. - 76 с.

138. Шульгин И.А. Солнечная радиация и растения I И.А. Шульгин. -Л.: Гидрометеоиздат, 1967.- 179 с.

139. Эзау К. Анатомия семенных растений / К. Эзау. Том 1. Москва: Мир, 1980. 220 с.

140. Яковлев Г.П. Ботаника / Г.П. Яковлев, В.А. Челомбитько. — М.: Высш. шк., 1990.-367 с.

141. Getty Т. The Maintenance of phenotipic plasticity as a signal detection problem / T. Getty И Amer. Nat. 1996. - V. 148. - №2 - P. 378-345.

142. Johnson R.P.C. Negative stain in wax tubes from the surface of sitka spruce leaves / R.P.C. Johnson, C.E. Jeffree. Planta, 1970, - v. 95. - №2.

143. Jeffree C.E. Epicuticular wax in the stomatal antechamber of sitka spruce and its effects on the diffusion of water vapour and carbon dioxide / C.E. Jeffree, R.P.G. Johnson, P.G. Jarvis II Planta (Berl.). 1971. -Vol.98, -№1.- P. 1-10.

144. Jeffree C.E. Crystalline structure of plant epicuticular waxes demonstrated by kryostage scanning electron microscopy / C.E. Jeffree, A.P. Sandford II New Phytol/ 1982. - Vol. 91. - № 3. - P. 539-559.

145. Hardin J. W. Patterns of variation in foliar trichomes of eastern North American quercus / J. W. Hardin. II Amer. J. Bot. 1979,- Vol. 66. - №5. - P. 576-585.

146. Prasad R.B.N. Surface structure and chemical composition of leaf waxes from Quercus robur L., Acer pseudoplanatus L. and Juglans regia L. / R.B.N. Prasad, P.-G. Gulz И Z. Naturforsch. 1990. -Bd. 4,5 -№7-8. - S. 813-817.

147. Pearman G.J. The variation of leaf transpiration in negative conditions . I G. J. Pearman И Austral J. Biol. Sci. 19. - 1.-1966.

148. Rehder A. Manual of cultivated trees and schrubs hardy in North America / A. Rehder. N. Y.: Macm. Сотр., 1949. - 996 p.

149. Rentscher In. Metode zur Bestimmuning der Diske des Epikutikularwachses / In. Rentscher II Microscopica Acta. 1981. - Bd. 84. - № 3. - S. 249-254.

150. Sakai A. Ecology of Pinus densiflora / A. Sakai II Ecology. -Vol. 51. №4. -1970.

151. Thijsse G. Natural and NH3- induced variation in epicuticular needle wax morphology of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco / G. Thijsse, P. Baas II Trees. -1990. Vol. 4. -№ 4. - P. 541-547.

152. West-Eberhard M.J. Phenotipic plasticity and origins of diversity / West-M.J. Eberhard II Annu. Rev. Ecol. Syst. -1989. - V. 20. - P. 249-248.110

Информация о работе

Вернигора, Евгений Геннадьевич
кандидата биологических наук
Владивосток, 2009
ВАК 03.00.32

Диссертация

Эпидермальные структуры интродуцируемых растений в условиях климата южного Приморья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы