Особенности гормональной адаптации и изменение физиологических процессов пшеницы в условиях засоления NaCl

Кузнецова, Светлана Анатольевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности гормональной адаптации и изменение физиологических процессов пшеницы в условиях засоления NaCl
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности гормональной адаптации и изменение физиологических процессов пшеницы в условиях засоления NaCl"

На правах рукописи

КУЗНЕЦОВА Светлана Анатольевна

ОСОБЕННОСТИ ГОРМОНАЛЬНОЙ АДАПТАЦИИ И ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ ПШЕНИЦЫ

В УСЛОВИЯХ ЗАСОЛЕНИЯ NACI

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени . кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена на кафедре биологии и экологии организмов Московского государственного областного университета

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный работник Высшей школы

Н.И. Якушкиыа;

академик РАЕН, доктор биологических наук, профессор А.А. Иноземцев Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Л.В. Мосина;

доктор биологических наук, профессор ЛД. Прусакова.

Ведущая организация — Тверской государственный университет

Защита состоится 25 декабря 2006 года в 1600 часов на заседании диссертационного совета К 212.155.04 при Московском государственном областном университете по адресу: Московская область, г. Мытищи, ул. Веры Волошиной, 24, Московский государственный областной университет,1 ауд. 527.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу: г. Москва, ул. Радио 10-А.

Автореферат разослан 24 ноября 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета

О.Б. Чехонина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Засоление — один из важнейших стресс факторов, лимитирующий рост и продуктивность (Строганов, 1953; Генкель, 1979; Шевякова, 1980; Кузнецов Вл. и др., 1999; Кун и др., 2001). Актуальность исследования экологической устойчивости растений в условиях засоления обусловлена наличием на территории России засоленных почв, которые составляют 18% от общей площади сельскохозяйственных угодий (Ковда, Розанова, 1988; Панкова, Новикова, 1995).

В литературе накоплено немало сведений об изменении физиологических параметров у растений в условиях засоления (Келлер, 1923; Генкель, 1954; Шахов, 1956; Строганов, 1949, 1958; Шевякова, 1983; Филатова, 1993; Таланова и др., 2001; Кузнецов, Дмитриева, 2005; Рамазанова, 2005). В большинстве случаев исследования касались приспособленных к солевому стрессу видов и культур, таких, как хлопчатник (Строганов, 1958), рис (Журба, 1986), кукуруза (Ларина, 1994). Между тем, распространение засоленных почв заставляет обращать внимание и на реакцию растений, более широко используемых в сельскохозяйственном производстве, в частности пшеницу.

Известно, что ответ растительных организмов на засоление значительно варьирует, весьма важным является изучение реакции растений в процессе онтогенеза.

Имеются данные, согласно которым реакция растений при стрессе зависит от соотношения компонентов гормональной регуляции (Тарасов, 1983; Якушкина, 1985; Филатова, 1993; Бахтенко и др., 2001; Бахтенко, Платонов, 2004; Якушкина, Бахтенко, 2005; Zeisler et al, 2001). Одной из проблем при изучении гормональной системы в процессах адаптации

остается исследование возможностей корректировки гормонального баланса для повышения толерантности растений. Несмотря на ряд исследований, указывающих на роль таких фитогормонов, как цитокинин и абсцизовая кислота, в повышении устойчивости растений к засухе (Кузнецов В. и др., 1992; Пустовойтова, 2003; Бахтенко и др., 2001), избытку влаги (Бахтенко, Платонов, 2004), действию стрессовых температур (Тарасов, 1983; Четверикова, 1999), в отношении солевого стресса имеются лишь отдельные сведения.

Большинство исследователей связывали действие солей на растения с ухудшением водного баланса и токсичностью ионов Ыа+ и СГ (Кузнецов Вл., 1999; Головко, 1999; Захарин, 2001; Юсуфов и др., 2002). Однако роль фитогормонов в защитно-приспособительных механизмах не изучалось. Такие центральные процессы энергетического обмена, как фотосинтез и дыхание, рассматривались в этой связи лишь в отдельных случаях на проростках (Кун и др., 2001). Между тем, изучение этих вопросов вносит вклад в проблему агроэкологии и представляет практический интерес.

Целью работы служило выяснение характера физиологической ответной реакции двух сортов пшеницы (сорт МИС и сорт Приокская) в онтогенезе при засолении №С1 и их роль в адаптации растений. Особое внимание, в этой связи, уделялось фитогормонам.

В соответствии с поставленной целью решались следующие экспериментальные задачи:

1. Сравнительная агроэкологическая характеристика комплекса физиологических показателей при выращивании пшеницы в условиях засоления. В качестве параметров были выбраны: содержание и соотношение гормонов энергетический обмен (фотосинтез и дыхание) водный режим

содержание осмолитов (пролин) интенсивность ростовых процессов

2. Оценка толерантности сортов пшеницы к ЫаС1 по показателю продуктивности.

3. Проанализировать взаимосвязь между изменениями в содержании и соотношении фитогормонов и физиологическими параметрами при действии засоления №С1.

4. Исследовать характер действия фитогормонов при их экзогенном внесении во взаимосвязи с процессами адаптации к условиям засоления.

Научная новизна работы. Проведено комплексное изучение изменения содержания цитокининов, ИУК и АБК, показателей водного и энергетического обменов, пролина, темпов роста в онтогенезе пшеницы при засолении почвы №С1.

Исследования показали, что гормональный баланс органов пшеницы на всем протяжении онтогенеза под действием засоления ЫаС1 претерпевает значительные изменения: уменьшается содержание цитокининов и ауксинов, увеличивается уровень АБК, в результате отношение З-ЗР+ИУК/АБК падает.

Указанные изменения гормонального баланса являются не только результатом стрессового ответа, но и имеют приспособительное адаптивное значение.

Проведённые исследования позволили выяснить взаимосвязь между изменениями гормонального баланса и энергетическими процессами (фотосинтезом и дыханием). Определена роль пролина как показателя солевой нагрузки.

Выявлена сортоспецифичность яровой пшеницы к засолению №С1 и экзогенному внесению гормонов. Показано различие в механизме защитного действия 6-БАП и АБК.

Практическая значимость. Проведенные исследования вносят определенный вклад в понимание роли гормонального баланса в адаптации растений к засолению почвы NaCl. С помощью экзогенного внесения б-БАП и АБК найдены подходы к корректировки гормонального баланса, которые повышают солеустойчивость пшеницы. Представляется возможным использование анализа эндогенного содержания гормонов и их баланса в качестве теста в селекционной работе.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практической конференции МГОУ (2004), 1П международной научной конференции (Минск, 2003), X международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов-2004» (Москва, 2004), годичном собрании общества физиологов растений России и Международной научной конференции «Проблемы физиологии растений севера» (Петрозаводск, 2004); VI Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Москва, 2005), VII съезде общества физиологов растений (Пенза, 2005).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ.

Структура и объём диссертации. Работа изложена на 283 страницах машинописного текста. Содержит 65 таблиц, 53 рисунка и состоит из введения, обзора литературы (2 главы), экспериментальной части (4 главы), заключения, выводов и приложения. Список использованной литературы включает 382 наименования, из них 117 на иностранном языке.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводили в условиях лабораторных и вегетационных (почвенные культуры) опытов на яровой пшенице (Triticum aestivum L.) сортов Приокская и МИС. Сорта районированы в областях с различными почвенными и климатическими условиями. Сорт МИС создан методом гибридизации сортов Приокская и Московская 21. По данным сортоиспытания сорт МИС по устойчивости к болезням (мучнистая роса, ржавчина) превосходит сорт Приокская.

Схема опыта: 1. контроль; 2. 213мМ NaCl, 3. 253мМ NaCl, 4. контроль + 6-БАП, 5. 213мМ NaCl + 6-БАП, 6. 253мМ NaCl + 6-БАП. В 2005г. дополнительно были ведены варианты с АБК. NaCl вносили в виде раствора с поливными водами при прорастании (лабораторные опыты), и в фазу трех листьев (вегетационные опыты). Опрыскивание раствором 6-БАП (4х10"5М) и АБК (1х10"5М) в вегетационных опытах проводили в фазу кухцения (III этап органогенеза), в лабораторных опытах — на следующий день после внесения NaCl. Концентрации вносимых гормонов и NaCl устанавливали путем подбора с учетом особенностей выбранного объекта. Контрольные растения опрыскивали водой.

На протяжении онтогенеза определяли интенсивность ростовых процессов (массу органов растений), количество свободных цитокининов (зеатина), ауксинов (ИУК), абсцизовой кислоты методом ИФА (Кудоярова и др., 1990), содержание пигментов (Гавриленко и др., 1975), хлорофилловый индекс (Андрианова, Тарческий, 2001), ЧПФ (Ничипорович, 1961). Содержание пролина анализировали по модифицированному методу Л.Г. Калинкиной с соавт. (1990) на спектрофотометре «Specord М 40», интенсивность дыхания и фотосинтеза манометрическим методом в аппарате Варбурга (Умбрейт, 1951; Семихатова, Чулановская, 1965).

Растительные образцы отбирали в основные фазы онтогенеза, начиная с фазы трех листьев, в 4-х кратной биологической и 3-х кратной аналитической повторностях. Анатомическую структуру листьев, соломины пшеницы изучали после прекращения их роста в фазу цветения с помошью микроскопа МБР - 1 с использованием окуляра-микрометра МОВ — 1-15". Для анализа анатомического строения брали по 20 растений каждого варианта и делали по 10 срезов с каждого листа и стебля.

В таблицах приведены средние арифметические из всех повторностей и их среднеквадратичные ошибки. При оценке различий между вариантами использовали критерий Стьюдента, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности 0,95 (Доспехов, 1990; Зайцев, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Изменение физиологических процессов в условиях засоления КаС1.

Действие экстремальных факторов проявляется во многих метаболических реакциях растений, и в первую очередь, отражается на состоянии фитогормональной системы (Синельникова, 1977; Филатова, 1982; Пустовойтова, 1999; Бахтенко, 2001; Жолкевич, 2001).

Динамике гормонального баланса в определенной степени соответствует изменение темпов роста пшеницы (рис. 2). В первой половине вегетации

на фоне увеличения содержания зеатина и ИУК интенсивность ростовых процессов повышается. Во второй половине вегетационного периода снижение содержания ростстимулирующих гормонов и повышение уровня АБК сопровождается уменьшением темпов роста органов пшеницы (рис. 2). Это еще раз демонстрирует возрастающую роль АБК в процессах старения и перехода в состояние покоя (Кефели, 1974; 1989). ЦИТОКИНИНЫ

■ контроль 0213мМ№С! И253мМ1ЧаС1

восковая спелость

"3 400 •

кущение колошение цветение молочная спелость

Фазы онтогенеза

ИУК

кущение колошение цветение молочная восковая спелость спелость

Фазы онтогенеза

Рис. 1. Содержание эндогенных гормонов при различном уровне засоления КаС1, н7гсу50Й массь1

АБК

■ контроль В213мМ N801 □ 253иМ№а

кущение колошение цветение молочная восковая спелость спелость

Фазы онтогенеза

Рис. 1 (продолжение). Содержание эндогенных гормонов при различном уровне засоления КаС1, нг/г су1ой массы

Рис. 2. Отношение З-ЗР+ИУК/АБК и приросты сухой массы вегетативных органов пшеницы на протяжении онтогенеза. 1 — приросты сухой массы, г/сут.; 2 — отношение З-ЗР+ИУК/АБК.

Изменение условий выращивания - внесение ЫаС1 — заметно отразилось на гормональной ситуации и, как следствие, на темпах роста пшеницы. Особенно ярко это проявилось при высокой дозе ИаС1 (253 мМ). Растения этого варианта отличались резким снижением содержания зеатина, ИУК и повышенным уровнем АБК (рис. 1), что привело к уменьшению

Фазы онтогенеза

отношения З-ЗР+ИУК/АБК. Вместе с тем, большее отклонение в реакции фитогормональной системы от нормы (вариант без внесения ЫаС1) наблюдали в первые фазы (после внесения ЫаС1), тогда как к концу вегетации (фаза молочной спелости) действие соли сглаживалось (рис. 1). Следует отметить, что изменение содержания эндогенных гормонов и их соотношения при действии стресс-факторов имеет приспособительное значение (Кефели и др., 1989; Кудоярова, 1991; Бахтенко и др., 2004).

Рис. 3. Изменение интенсивности фотосинтеза в условиях засоления КаС1, мкл выделенного 02/г*ч

В вариантах с внесением ЫаС1 нами показано уменьшение содержания хлорофилла, при концентрации 213 мМ — на 15-20%, тогда как в варианте 253 мМ МаС1 — на 30%. На фоне засоления у пшеницы возрастает водный дефицит (рис. 5), увеличивается доля дыхания поддержания (рис. 4), и, как следствие, уменьшаются темпы роста (табл. 1).

:—А — 253 мМ №С1

-■— контроль ♦ ■-213мМ №С|

фазы онтогенеза

¡1

■ дьнвнив поддержания □ дыхание рост»

213ыМ№Э Вариант

Рис. 4. Влияние на функциональные составляющие дыхания

■ СортМИС О Сорт Приокская

контроль 213мММаС1 253мММаС1 Вариант

Рис. 5. Водный дефицит растений в условиях засоления №С1, %

Таблица 1. Динамика накопления сухой массы пшеницы в условиях засоления №0, (10 растений) г

Фазы онтогенеза кущение цветение молочная спелость

Вариант % % %

контроль 2,084 ±0.06 100 31,34 ±0,15 100 40,06 ±0,13 100

£ 213мМ ЫаС1 1,661 ±0,04 79 27,11 ±0,19 87 35,21 ±0,17 88

1 253мМ ЫаС1 1,563 ±0,07 75 24,85 ±0,13 80 32,81 ±0,15 82

контроль 1,231 ±0,05 100 19,34 ±0,12 100 26,03 ±0,13 100

ц 213мМ №С1 0,936 ±0,03 76 16,63 ±0,13 86 21,84 ±0,15 84

Сорт Прио: 253мМ ЫаС1 0,800 ±0,05 63 13,53 ±0,07 70 18,21 ±0,15 70

Снижение ростовых процессов при действии стрессовых факторов можно рассматривать как адаптивную реакцию к перенесению неблагоприятных условий (Максимов, 1954; Шевякова, Королевски, 1994; Кун и др., 2001).

В вариантах с внесением ЫаС1 экспериментально показано увеличение уровня пролина (табл. 2). В некоторых работах содержание пролина рассматривается, как один из факторов резистентности растений к неблагоприятным условиям среды (Шевякова, 1980; Шевякова и др., 2003; Рега, 1978).

Таблица 2. Влияние различного уровня засоления №С1 на накопление пролина в листьях пшеницы, мкг/г СУ10В массы

Вариант кущение колошение цветение

% % %

контроль 365,49+ 7,12 100 628,21+ 7,19 100 592,31 + 9,15 100

213мМНаС1 562,95+ 10,14 154 847,84+ 5,35 135 713,53+ 7,18 120

253мМ ЫаС! 584,12+ 7,85 160 910,65+ 8,46 145 828,81+ 7,45 140

Как известно, одним из интегральных показателей, в котором выражается напряженность реакций, протекающих в растительном организме, является продуктивность (Ничипорович, 1972; Тарчевский, 2001). В условиях засоления ЫаС1 зерновая продуктивность пшеницы снижается (табл. 3). Таблица 3. Продуктивность пшеницы разных сортов в условиях засоления №С1

Сорт СортМИС Сорт Приокская

контроль 213мМ »аС1 253мМ МаС1 контроль 213мМ МаС1 253мМ ЖС1

Вариант

Масса зерна г/растение 2,31±0,03 1,82± 0,01 1,33± 0,03 2,04±0,05 1,64±0,01 1,25± 0,01

Масса 1000 зерен, г 45,31± 2,01 38,11± 3,46 32,31± 2,13 37,21±2,15 32,44± 2,13 28,44± 1,85

Продуктивная кустистость 3,0 2,6 2,2 2,7 2,3 2,0

Указанные изменения физиологических процессов находятся в прямой зависимости от концентрации соли в почве: при большей напряженности стресс-фактора устойчивость растений к ЫаС1 снижается в большей степени (рис. 1, 3-5, табл. 1-3).

Выявлена сортовая специфичность в реакции пшеницы на действие №01. Показана большая устойчивость сорта МИС к засолению по сравнению с сортом Приокская: сорт МИС характеризуется меньшим отклонением физиологических показателей и продуктивности от нормы (рис. 5, табл. 23). Важно отметить, что такие изменения у сорта МИС в условиях засоления наблюдались на фоне меньшего колебания концентрации фитогормонов. Можно полагать, что устойчивость связана с большей стабильностью гормонального баланса при действии стресс-фактора.

2. Влияние экзогенных обработок фиторегуляторами на физиологические процессы пшеницы в условиях засоления КаС1.

В литературе широко дискуссируется вопрос об идентичности эффектов

эндогенных и экзогенных фитогормонов (Кефели, 1974; Муромцев и др., 1987). Для выяснения специфики действия 6-БАП и АБК при оптимальных условиях и действии засоления проводился анализ динамики фитогормонов. Выбор веществ связан с имеющимися данными об их протекторном влиянии (Алиева, 1999; Бахтенко, 2004). В литературе также подчеркивается антагонистический характер физиологического действия 6-БАП и АБК (Кефели и др., 1974).

2.1. Изменение физиологических показателей пшеницы при обработке б-БАП и различном уровне засоления

Обработка 6-БАП как в варианте без внесения КаС1, так и, что особенно важно, в условиях засоления ЫаС1 повысила содержание ростстимулирующих гормонов (цитокининов и ауксинов) и АБК, при этом отношение З-ЗР+ИУК/АБК возрастает (табл. 4).

Таблица 4. Влияние обработки 6-БАП на содержание фитогормонов пшеницы при различном уровне засоления (фаза цветения),

нг,

'гсухой массы

Вариант цитокинины ИУК АБК з-зр+ ИУК/АБК

% % %

контроль 355,5±3,5 100 230,5±3,3 100 298,5±5,4 100 1,9

контроль+ БАП 461,5±4,0 130 333,5±3,6 145 280,1 ±3,5 94 2,8

213мМ ЫаС1 295,0±3,2 83 177,5±2,5 77 358,4±2,5 120 1,3

213мМ N301+ 6-БАП 377,6±3,7 106 247,8±3,0 108 336,5±2,8 113 1,8

253мМ №С1 273,7±4,3 58 112,9±3,0 49 405,9±1,5 136 0,9

253мМ №С1+ б-БАП 316,7±4,8 89 145,9±2,6 63 417,2±1,5 139 1.1

На фоне таких изменений в гормональном балансе отмечается увеличение темпов роста (табл. 5).

Таблица 5. Влияние обработки б-БАП на рост вегетативных органов

пшеницы в условиях засоления №С1. Сухая масса 10 растений, г

Вариант кущение цветение молочная спелость

% % % % % %

контроль 2,084 ±0,06 100 31,34 ±0,15 100 40,06 ±0,13 100

контроль + 6-БАП 2,564 ±0,09 123 37,28 ±0,11 119 45,02 ±0,17 113

213мМ N301 1,661 ±0,04 79 100 27,11 ±0,19 87 100 35,21 ±0,17 88 100

213мМ N301 + б-БАП 2,149 ±0,05 103 129 32,03 ±0,15 102 119 40,31 ±0,16 101 115

253мМ ЫаС1 1,563 ±0,07 75 100 24,85 ±0,13 80 100 32,81 ±0,15 82 100

253мМ N801 + б-БАП 1,841 ±0,07 88 118 28,02 ±0,09 89 ИЗ 32,08 ±0,13 80 ИЗ

Изменения в ростовых процессах большей частью происходят при значительных сдвигах интенсивности и энергетической эффективности дыхания (Сабинин, 1955; Джеймс, 1956; Якушкина, 1983; Семихатова,

1995; 1998; Головко, 1999). В ходе эксперимента установлено, что в условиях засоления ЫаС1 под влиянием обработки 6-БАП интенсивность дыхания возрастает. В настоящее время развиваются представления о функциональных составляющих процесса дыхания. Дыхание роста включает энергетические траты, связанные с ростом растений, процессами накопления биомассы. Дыхание поддержания включает энергетические траты, связанные с поддержанием уже существующей биомассы (Семихатова, 1995; Головко, 1999; Иванова и др., 2000). Полученные данные указывают, что имеется прямая связь между усилением темпов роста пшеницы и увеличением затрат на биосинтетические процессы под влиянием экзогенного внесения 6-БАП на фоне засоления (рис. 6).

контроль кпщхмъ* 213мМЫаС1 г13мМ14аС1* 253мМШЭ г5ЭмМ№а +

в-БЛП 6-БАП 6-БАП

■ дыхание поддержания

□ дыхание роста Вариант

Рис. 6. Влияние №С1 и обработки 6-БАП на функциональные составляющие дыхания

В вариантах с ЫаС1 обработка 6-БАП повышает интенсивность и чистую продуктивность фотосинтеза. Так, если в контрольном варианте в фазу кущения при экзогенном внесении 6-БАП интенсивность фотосинтеза увеличилась на 50%, то в варианте 213 мМ ЫаС1 — на 40%, тогда как при засолении почвы в концентрации 253 мМ - на 25%. Вместе с тем, под влиянием обработки 6-БАП у пшеницы на фоне засоления показана нормализация водообмена, при этом водный дефицит снижается.

На фоне изменений физиологических процессов отмечено увеличение продуктивности пшеницы (табл. 6). Важно отметить, что у сорта МИС в

варианте 213мМ ЫаС1 показатели продуктивности под влиянием экзогенного внесения 6-БАП были доведены до уровня контроля (табл. 6). Таблица 6. Влияние обработки 6-БАП и различного уровня засоления N80 на продуктивность пшеницы

Сорт МИС Приокская

контроль 213 мМ N801 213 мМ N»01 + 6-БАП 253 мМ ЫаС1 253 мМ N»01 + 6-БАП контроль 213 мМ №С1 213мМ N801 + 6-БАП 253 мМ ЫаС1 253мМ N801 + 6-БАП

Вариант

Масса зерна г/растение 2,31± 0,03 1,82± 0,01 2,29± 0,02 1,53± 0,03 1.71* 0,05 2,04± 0,05 1,64± 0,01 1,86± 0,03 1,25± 0,01 1,55± 0,04

Масса 1000 зерен,г 45,31± 2,01 38,11± 3,46 45,13± 2,15 32,31± 2,13 35,34± 3.11 37,21± 2,15 32,44± 2,13 34,75± 2,18 28,44± 1,85 30,15± 2,02

11родуктив- ная кустистость 3,0 2,6 3,0 2,2 2,4 2,7 2,3 2,5 2,0 2,2

Таким образом, можно считать, что экзогенное внесение цитокининов способствует формированию адаптационных способностей пшеницы к действию солей.

На примере двух сортов пшеницы показана различная чувствительность растений к обработке 6-БАП. Сорт МИС проявил большую отзывчивость на экзогенное внесение синтетического аналога цитокининов (табл. 6).

2.2. Влияние обработки АБК на изменение физиологических показателей в условиях засоления ЫаС1

Обработка АБК в вариантах без внесения №С1 и на фоне засоления оказала противоположное влияние на протекание физиологических процессов растений.

В оптимальных условиях выращивания пшеницы при внесении АБК показано уменьшение эндогенного содержания цитокининов и ауксинов, увеличение уровня АБК (рис. 7), и, как следствие, снижение соотношение З-ЗР+ИУК/АБК. На фоне изменений в гормональном балансе отмечено снижение фотосинтетической активности и интенсивности дыхания растений; уменьшение расходование воды. Темпы роста и продуктивность падают (рис. 10, табл. 7).

В условиях засоления КаС1 обработка АБК оказала иное влияние на гормональную систему и протекание физиологических процессов у пшеницы. Экспериментально показано увеличение соотношения 3-ЗР+ИУК/АБК в основном за счет накопления цитокининов и ИУК (рис. 7). ЦИТОКИНИНЫ

ИУК

0 300 -и 250

1 200 \ и" 150 о 5 100 ■

§ О

■ ш <

Вариант

. в : со : а. \ О | о

I +.

со ■г.

Рис. 7. Влияние обработки АБК на содержание фитогормонов пшеницы при различном уровне засоления (фаза колошения),

нг.

'г сухой массы

АБК

га ^

п ю ю о < см +. О л Н

Вариант

Рис. 7 (продолжение). Влияние обработки АБК на содержание фитогормонов пшеницы при различном уровне засоления (фаза колошения), нг/г сухой МЯССЬ1

им

213мМ 213ММ 253мМ 253мМ №С1 №С1 + №С1 ЫаС1 АБК +АБК

Вариант

Рис. 8. Водный дефицит в условиях засоления N80 и обработке АБК, %

Анализ полученных данных показал, что экзогенное внесение АБК на фоне засоления ЫаС1 позволяет снизить стрессовую нагрузку на растение. Это проявляется в повышении интенсивности фотосинтеза, увеличении

^ 16 -

V14 -

контроль контроль + АБК

доли дыхания роста (рис. 9), снижении водного дефицита (рис. 8). Внесение АБК повышает интенсивность ростовых процессов и продуктивность пшеницы, выращенной в условиях засолении почвы ЫаС1 (рис. 10, табл. 7). Таким образом, можно считать, что в условиях действия стресс-фактора обработка АБК оказала защитное влияние.

120 -

н 100 -

о X 1* 60 - £

1 8 60 т

£ » Ш 3 « « о I 40 -) 20

1 а 0-

.43

■ дыхание поддержания □ дыхание роста

контроль ♦ 2ЛЗмМ№С1 213мМНаС1 + 253мММаС1 253мМЫаа» АБК АБК АБК

Вариант

Рис. 9. Влияние №0 и обработки АБК на функциональные составляющие дыхания

Несмотря на сходство в реакции растений на обработку 6-БАП и АБК в условиях засоления, между веществами проявляются различия.

■ контроль

В контроль* АБК 0213мМ №01

■ 213ММ №С1 +АБК

Молочная спелость

# 40

X X 35

1 30

а 25

с. 20

1 15

X 10

% 5

& 0

фазы онтогенеза

Рис. 10. Влияние обработки АБК на рост вегетативных органов пшеницы в условиях засоления N»0. Сухая масса 10 растений, г

Таблица 7. Влияние обработки АБК на продуктивность пшеницы в условиях засоления КаС1

Вариант Элементы продуктивности контроль кон-троль+ АБК 213 мМ №С1 213 мМ №С1 +АБК 253 мМ N301 253 мМ ЫаС1 +АБК

Масса зерна г/растение 2,51± 0,16 2,31± 0,15 1,51± 0,11 2,02± 0,13 1,23± 0,13 1,53± 0,24

Продуктивная кустистость 2,3 2,0 2,0 2,1 1,8 2,0

Число колосков в колосе, шт 16±2 13±1 13±2 15±2 8±2 10±2

Масса 1000 зерен, г 43,31± 2,01 38,34± 1.31 34,31± 1,53 38,34± 2,01 20,43± 1,34 25,34± 3,31

Опрыскивание пшеницы 6-БАП оказывает больший стимулирующий эффект по сравнению с АБК. Показано протекторное влияние на пшеницу экзогенной обработки 6-БАП при засолении почвы в концентрации 213 мМ ЫаС1, тогда как АБК - лишь нивелировала действие солей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Как показали проведенные нами исследования, изменение физиологических процессов под влиянием №С1, по крайней мере, частично опосредовано изменениями гормонального статуса. На фоне накопления АБК и смещения гормонального баланса в сторону ростингибирующих веществ при засолении происходят отклонения в водном обмене, процессах фотосинтеза и дыхания, увеличивается уровень пролина. Снижаются темпы роста и зерновая продуктивность. Можно полагать, агроэкологическая устойчивость пшеницы к засолению ЫаС1 опосредована особенностями изменений в гормональной системе.

В проведенных исследованиях показана возможность применения экзогенного внесения фиторегуляторов для повышения толерантности растений к засолению. Обработка пшеницы 6-БАП и АБК приводит к компенсации воздействия ЫаС1. При этом характер физиологического ответа растений зависит от уровня засоления и опосредован направленностью изменений в эндогенном содержании гормонов и их

соотношении. Обработка 6-БАП в варианте 213 мМ ЫаС1 оказала протекторное влияние.

Исследование механизмов и возможностей корректировки гормонального баланса открывает перспективы для управления адаптационным процессом и повышения устойчивости сельскохозяйственных растений.

ВЫВОДЫ

1. Засоление почвы ЫаС1 приводит к гормональным перестройкам: снижается уровень цитокининов и ауксинов, увеличивается содержание АБК, соотношение З-ЗР+ИУК/АБК падает. Такую реакцию фитогормональной системы можно рассматривать как сигнал растительного организма об отклонении условий среды от нормы, позволяющий характеризовать агроэкологическую солеустойчивость сортов пшеницы.

2. Физиологический ответ пшеницы на действие №С1 проявляется в снижении фотосинтетической активности, увеличении водного дефицита, активизации интенсивности дыхания, повышении уровня пролина. Характер онтогенетического ответа на засоление зависит от степени токсичности ЫаС1 и связан с торможением роста и снижением продуктивности.

3. Ингибирующее действие солей наиболее ярко проявляется в первые фазы вегетации. В ходе онтогенеза происходит постепенная адаптация пшеницы к действию стресс-фактора. Выявлена сортовая специфичность в реакции растений на засоление: сорт МИС более устойчив к №С1.

4. Реакция пшеницы на засоление почвы ЫаС1 носит целостный характер и на уровне организма регулируется гормональной системой.

5. Обработка растений как 6-БАП, так и АБК на фоне засоления NaCl увеличивает содержание цитокининов, ИУК и АБК, повышает соотношение З-ЗР+ИУК/АБК.

6. Экзогенное внесение фиторегуляторов ослабляет вредное влияние засоления. При этом наблюдается нормализация водного обмена, повышается фотосинтетическая активность, увеличивается доля дыхания роста. Повышается интенсивность ростовых процессов и продуктивность. Характер физиологического ответа зависит от напряженности стресс-фактора и тесно связан с изменением содержания и соотношения компонентов гормональной регуляции.

7. Экзогенная обработка 6-БАП в варианте 213 мМ NaCl оказала протекторное влияние, тогда как внесение АБК - лишь нивелировало действие солей. В реакции пшеницы на обработку 6-БАП проявилась специфика сортов: большей отзывчивостью на экзогенное внесение 6-БАП характеризуется сорт МИС.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Кузнецова С.А., Климачев Д.А., Старикова В.Т. Влияние обработки цитокининами на физиологические процессы растений пшеницы в условиях засоления NaCl// Регуляция роста, развития и продуктивности растений: Материалы III международной научной конференции г. Минск, 8-10 октября 2003. Минск, 2003. С.213.

2. Кузнецова С.А., Климачев Д.А., Фирсанова Г.Н. Особенности влияния цитокининов (6-БАП) в условиях засоления на рост и анатомо-физиологические процессы пшеницы// Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Воронеж, 2004. С. 111-115.

3. Кузнецова С. А., Климачев Д. А., Старикова В.Т. Изменение физиологических процессов у пшеницы в условиях засоления NaCl и при

обработке цитокининами (6-БАП) и АБК// Физиологические аспекты продуктивности растений. Орел, 2004. С.130-135.

4. Кузнецова С.А., Климачев Д.А., Старикова В.Т. Изменение гормонального баланса пшеницы в условиях засоления NaCl// Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Воронеж, 2005. С. 103108.

5. Кузнецова С.А., Климачев Д.А., Тарасенко A.A. Влияние обработки цитокининами (6- БАЛ) на гормональный баланс пшеницы в условиях засоления NaCl// Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования. VI международный симпозиум: Материалы конференции. Т.1. М: Изд-во РУДН, 2005. С.288-290.

6. Кузнецова С.А., Климачев Д.А., Якушкина Н.И. Изменение гормонального баланса пшеницы в зависимости от условий засоления NaCl и экзогенной обработки цитокининами (6-БАП)// Агрохимия. 2005. №8. С. 29-33.

7. Кузнецова С.А., Климачев Д.А., Старикова В.Т. Динамика процесса фотосинтеза пшеницы в онтогенезе и ее изменение в условиях солевого стресса NaCl// Проблемы сельского хозяйства. Межвузовский сборник научных трудов. Калининград: КГТУ, 2005. С. 173 - 180.

8. Кузнецова С.А., Шевякова Н.И. Влияние засоления на гормональный баланс репродуктивных органов пшеницы// VII съезд общества физиологов растений России. Материалы международной конференции «Физиология растений — основа фитобиотехнологии». Пенза, 2005, С.

9. Кузнецова С.А., Климачев Д.А., Фирсанова Г.Н. Значение гормонального баланса в процессах адаптации растений к засолению// Региональная конференция «Вторые чтения, посвященные памяти Ефремова Степана Ивановича». Сборник статей. Орел. 25-27 сентября 2006г/ под ред. Пузиной Т.И. — Орел, ОГУ, Полиграфическая фирма «Картуш», 2006, С. 21 - 23.

Подписано в печать: 23.11.2006 г. Бумага офсетная. Гарнитура «Times New Roman».

Формат бумаги 60/84 шб. Усл. п.л. 1. _Тираж 100 экз. Заказ № 979._

Изготовлено с готового оригинал-макета в Издательстве МГОУ. 105005, г. Москва, ул. Радио, д.10-а.

Автор выражает благодарность за помощь в выполнении работы и научные консультации сотрудникам Института физиологии растений РАН д.б.н. В.Н. Жолкевичу, д.б.н. Н.И. Шевяковой, д.б.н. Л.Д. Прусаковой, к.б.н. О.Ф. Монаховой; за помощь в обработке материала и поддержку сотрудникам кафедры ботаники МГОУ к.б.н. Д.А. Климачеву, к.б.н. Г.Н. Фирсановой, к.б.н. В.Т. Стариковой, к.б.н. A.A. Тарасенко.

Особую признательность и сердечную благодарность автор выражает своим учителям и наставникам заслуженному работнику Высшей школы, доктору биологических наук, профессору Н.И. Якушкиной и академику РАЕН, доктору биологических наук, профессору A.A. Иноземцеву за постоянную помощь на всех этапах выполнения работы, ценные советы и внимание.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецова, Светлана Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРА ТУРЫ

СТРЕСС. АДАПТАЦИЯ К СТРЕССУ.

ГЛАВА 1. ИЗМЕНЕНИЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ РАСТЕНИЙ В

УСЛОВИЯХ ЗАСОЛЕНИЯ NACI.

1Л. Влияние засоления на рост и развитие растений.

1.2. Влияние засоления на анатомо-морфологическую структуру растений.

1.3. Изменение водно-солевого обмена растений при засолении почв.

1.4. Влияние засоление на показатели фотосинтетической активности растений.

1.5. Изменение интенсивности дыхания растений в условиях засоления почвы NaCl.

1.6. Содержание пролина.

1.7. Изменение содержания Сахаров в условиях засоления NaCl.

1.8. Продуктивность и структура урожая.

ГЛАВА 2. РОЛЬ ФИТОГОРМОНОВ В РЕГУЛЯЦИИ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ДЕЙСТВИЮ СТРЕСС-ФАКТОРОВ.

2.1. Роль фитогормонов в регуляции засухоустойчивости растений.

2.2. Изменение содержания фитогормонов у растений в условиях избытка влаги. Роль гормонов в повышении устойчивости растений к затоплению.

2.3. Содержание гормонов и их роль в регуляции устойчивости растений к действию стрессовых температур.

2.4. Изменение содержания фитогормонов и их роль в адаптации растений к засолению.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЗАСОЛЕНИЯ NACI.

4.1. Влияние различного уровня засоления NaCl на динамику фитогормонов.

4.2. Особенности водообмена пшеницы в условиях засоления NaCl.

4.3. Влияние различного уровня засоления NaCl на показатели фотосинтетической активности пшеницы.

4.4. Влияние засоления NaCl на процесс дыхания пшеницы.

4.5. Изменение содержания пролина в условиях засоления NaCl.

4.6. Влияние различного уровня засоления NaCl на рост и продуктивность растений пшеницы.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ОБРАБОТКИ ФИТОГОРМОНАМИ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЗАСОЛЕНИЯ NACI.

5.1. Особенности обработки 6-БАП и АБК на гормональный статус при различном уровне засоления.

5.2. Изменение водообмена пшеницы в связи с обработкой гормонами при действии засоления NaCl.

5.3. Влияние засоления NaCl и обработки гормонами при их совместном применении на процесс фотосинтеза.

5.4. Влияние обработки гормонами на интенсивность дыхания пшеницы в условиях засоления NaCl.

5.5. Изменение содержания пролина в условиях засоления NaCl и экзогенной обработки гормонами.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ ОБРАБОТКИ ГОРМОНАМИ НА РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЗАСОЛЕНИЯ NACI.

6.1. Влияние обработки 6-БАП на темпы роста и продуктивность пшеницы при различном уровне засоления NaCl.

6.2. Влияние обработки АБК рост и продуктивность пшеницы в условиях различного засоления почвы №С1.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности гормональной адаптации и изменение физиологических процессов пшеницы в условиях засоления NaCl"

Актуальность проблемы. Факторы среды могут существенно влиять на интенсивность и характер протекания биолого-физиологических процессов. Живой организм является открытой системой, которая, взаимодействуя с определённой средой, осуществляет постоянный процесс функционирования (Грин, 1996). Активная реакция живой системы на экстремальный фактор обеспечивается процессами регуляции разнообразной степени сложности, сформировавшимися в процессе эволюции. Вместе с тем, зависимость от среды имеет противоречивый характер (Дажо, 1975; Риклефс, 1979). В ряде работ убедительно показано, что у растений под действием различных неблагоприятных факторов, как правило, развивается особое состояние - фитостресс (Генкель, 1979; Пахомова, 1995).

С точки зрения сельскохозяйственной экологии, конечным результатом переживания того или иного стрессового фактора является изменение продуктивности растений (Удовенко, 1993; Андрианова, Тарчевский, 2001). Предполагается, что неблагоприятные внешние условия могут вызывать потери, составляющие более 65% от оптимального урожая (Строганов, 1953; Саркеридр., 1999).

К важнейшим стресс-факторам, лимитирующим рост и продуктивность растений, относится засоление (Строганов, 1953; Шевякова, 1980; Кузнецов Вл. и др., 1999; Кун и др., 2001).

Актуальность исследования экологической устойчивости растений в условиях засоления обусловлена наличием на территории России площадей с большим содержанием солей (Приложение рис. 1, 2; табл. 6).

В литературе накоплено немало сведений об изменении физиологических параметров у растений в условиях засоления (Келлер, 1923; Генкель, 1954;

Шахов, 1956; Строганов, 1949, 1958; Шевякова, 1983; Журба, 1986; Кузнецов и др., 1992; Филатова, 1993; Ларина, 1994; Таланова и др., 2001; Рамазанова, 2005).

В большинстве случаев исследования физиологической реакции растений в условиях засоления касались приспособленных к солевому стрессу видов и культур, таких, как хлопчатник (Строганов, 1958), рис (Журба, 1986), кукуруза (Ларина, 1994). Между тем, широкое распространение условий засоления заставляет обращать внимание и на реакцию растений, более широко используемых в сельскохозяйственном производстве, в частности пшеницу.

Нельзя не отметить, что в процессе онтогенеза физиологический ответ растительных организмов на условия среды значительно варьирует, таким образом, весьма важным является изучение физиологических изменений на одном и том же объекте на протяжении всей вегетации.

Имеются данные, согласно которым реакция различных показателей при стрессе опосредована изменению в содержании гормонов (Тарасов, 1983; Кузнецов В. и др., 1992; Филатова, 1993; Бахтенко и др., 2001; Бахтенко, Платонов, 2004; 7е1Б1ег й а1., 2001). Одной из проблем при изучении гормональной системы в процессах адаптации остаётся исследование возможностей корректировки гормонального баланса для повышения толерантности растений. Несмотря на ряд публикаций, указывающих на роль таких фитогормонов, как цитокинин и абсцизовая кислота, в повышении устойчивости растений к засухе (Кузнецов В. и др., 1992; Бахтенко и др., 2001; Пустовойтова, 2003), избытку влаги (Бахтенко, Платонов, 2004), действию стрессовых температур (Тарасов, 1983; Четверикова, 1999), в отношении солевого стресса данных практически нет.

Большинство исследований не связывали также влияние засоления на водный обмен, содержание ионов с изменением гормонального статуса.

Не всегда также действие гормонов сопоставляется с другими защитно-приспособительными механизмами, в частности синтезом осмолитов. Такие центральные процессы энергетического обмена, как фотосинтез и дыхание, изучались лишь в отдельных случаях на проростках (Кун и др., 2001). Между тем, изучение этих вопросов вносит вклад в проблему агроэкологии и представляет практический интерес.

Целью работы служило выяснение характера физиологической ответной реакции двух сортов пшеницы (сорт МИС и сорт Приокская) в онтогенезе при засолении ЫаС1 и их роль в адаптации растений. Особое внимание, в этой связи, уделялось фитогормонам.

В соответствии с поставленной целью решались следующие экспериментальные задачи:

2. Оценка толерантности сортов пшеницы к ЫаС1 по показателю продуктивности.

3. Проанализировать взаимосвязь между изменениями в содержании и соотношении фитогормонов и физиологическими параметрами при действии засоления ЫаС1.

Исследования показали, что гормональный баланс органов пшеницы на всём протяжении онтогенеза под действием засоления NaCl претерпевает значительные изменения: уменьшается содержание цитокининов и ауксинов, увеличивается уровень АБК, в результате отношение З-ЗР+ИУК/АБК падает.

Проведённые исследования позволили выяснить взаимосвязь между изменениями гормонального баланса и энергетическими процессами (фотосинтезом и дыханием).

Определена роль пролина как показателя солевой нагрузки.

Выявлена сортоспецифичность яровой пшеницы к засолению NaCl и экзогенному внесению гормонов.

Показано различие в механизме защитного действия 6-БАП и АБК.

Практическая значимость. Проведённые исследования вносят определённый вклад в понимание роли гормонального баланса в адаптации растений к засолению почвы NaCl. Найдены подходы к корректировки гормонального баланса, с помощью которых можно повысить толерантность пшеницы. Представляется возможным использование анализа эндогенного содержания гормонов и их баланса в качестве теста в селекционной работе.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 печатных работ.

Структура и объём диссертации. Работа изложена на 283 страницах машинописного текста. Содержит 65 таблиц, 53 рисунков и состоит из введения, обзора литературы (2 главы), экспериментальной части (4 главы), заключения, выводов и приложения. Список использованной литературы включает 382 наименования, из них 109 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кузнецова, Светлана Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Засоление почвы №С1 приводит к гормональным перестройкам: снижается уровень цитокининов и ауксинов, увеличивается содержание АБК, соотношение З-ЗР+ИУК/АБК падает. Такую реакцию фитогормональной системы можно рассматривать как сигнал растительного организма об отклонении условий среды от нормы, позволяющий характеризовать агроэкологическую солеустойчивость сортов пшеницы.

2. Физиологический ответ пшеницы на действие №С1 проявляется в снижении фотосинтетической активности, увеличении водного дефицита, активизации интенсивности дыхания, повышении уровня пролина. Характер онтогенетического ответа на засоление зависит от степени токсичности №С1 и связан с торможением роста и снижением продуктивности.

4. Реакция пшеницы на засоление почвы №С1 носит целостный характер и на уровне организма регулируется гормональной системой.

5. Обработка растений как 6-БАП, так и АБК на фоне засоления №С1 увеличивает содержание цитокининов, ИУК и АБК, повышает соотношение З-ЗР+ИУК/АБК.

6. Экзогенное внесение фиторегуляторов ослабляет вредное влияние засоление. При этом наблюдается нормализация водного обмена, повышается фотосинтетическая активность, увеличивается доля дыхания роста. Повышается интенсивность ростовых процессов и продуктивность. Характер физиологического ответа зависит от напряженности стресс-фактора и тесно связан с изменением содержания и соотношения компонентов гормональной регуляции.

7. Экзогенная обработка 6-БАП в варианте 213 мМ №С1 оказала протекторное влияние, тогда как внесение АБК - лишь нивелировало действие солей. В реакции пшеницы на обработку 6-БАП проявилась специфика сортов: большей отзывчивостью на экзогенное внесение 6-БАП характеризуется сорт МИС.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ полученных данных позволяет, прежде всего, сопоставить изменение в онтогенезе гормонального баланса с темпами роста пшеницы. На протяжении вегетационного периода содержание зеатина, ауксина и отношение З-ЗР+ИУК/АБК изменяется по одновершинной кривой с максимумом в фазы колошения и цветения. Уровень АБК в органах пшеницы в ходе онтогенеза непрерывно повышается. Динамике гормонального баланса в определенной степени соответствует изменение темпов роста пшеницы. В первой половине вегетации на фоне увеличения содержания зеатина и ИУК интенсивность ростовых процессов повышается. Во второй половине вегетационного периода снижение содержания ростстимулирующих гормонов и повышение уровня АБК сопровождается уменьшением темпов роста органов пшеницы. Это еще раз демонстрирует возрастающую роль АБК в процессах старения и перехода в состояние покоя.

Изменение условий выращивания - внесение ЫаС1 - заметно отразилось на гормональной ситуации и как следствие на темпах роста пшеницы. Особенно ярко это проявилось при высокой дозе ЫаС1 (253 мМ). Растения этого варианта отличались резким снижением содержания зеатина, ИУК и повышенным уровнем АБК, что привело к уменьшению отношения 3-ЗР+ИУК/АБК. Наиболее резкое отклонение в реакции фитогормональной системы от нормы (вариант без внесения ЫаС1) наблюдали в первые фазы (после внесения №С1), тогда как к концу вегетации (фаза молочной спелости) действие соли сглаживалось. Изменение содержания эндогенных гормонов и их соотношения при действии стресс-факторов имеет приспособительное значение (Кефели и др., 1989; Кудоярова, 1991; Бахтенко и др., 2004).

Внешние условия, в том числе и засоление, являются пусковыми механизмами, включающими реагирование гормональной системы и, таким образом, стоящими у начала цепи регуляторных процессов (Петровская-Баранова, 1983). В условиях засоления №С1 на фоне изменения гормонального баланса растений снижается фотосинтетическая активность, возрастает водный дефицит, увеличивается доля дыхания поддержания, и, как следствие, уменьшаются темпы роста. Снижение ростовых процессов при действии стрессовых факторов можно рассматривать как адаптивную реакцию к перенесению неблагоприятных условий (Максимов, 1954; Шевякова, Королевски, 1994; Кун и др., 2001).

В вариантах с внесением №С1 экспериментально показано увеличение уровня пролина. Содержание пролина рассматривается, как один из факторов резистентности растений к неблагоприятным условиям среды (Шевякова, 1980; Шевякова и др., 2003).

Как известно, одним из интегральных показателей, в котором выражается напряженность реакций, протекающих в растительном организме является продуктивность (Ничипорович, 1972; Тарчевский, 2001). В условиях засоления №С1 зерновая продуктивность пшеницы снижается.

Указанные изменения физиологических процессов находятся в прямой зависимости от концентрации соли в почве: при большей напряженности стресс-фактора устойчивость растений к ИаС1 снижается в большей степени.

Выявлена сортовая специфичность в реакции пшеницы на действие №С1. Показана большая устойчивость сорта МИС к засолению по сравнению с сортом Приокская. Устойчивость связана со стабильностью гормонального баланса при действии стресс-фактора. При этом сорт МИС характеризуется меньшим отклонением физиологических показателей и продуктивности от нормы.

Обработка 6-БАП как в варианте без внесения №С1, так и что, особенно важно, в условиях засоления №С1 повысила содержание ростстимулирующих гормонов (цитокининов и ауксинов) и АБК, при этом отношение З-ЗР+ИУК/АБК возрастает. На фоне таких изменений в гормональном балансе отмечается увеличение темпов роста. Изменения в ростовых процессах большей частью происходят при значительных сдвигах интенсивности и энергетической эффективности дыхания (Сабинин, 1955; Джеймс, 1956; Якушкина, 1983; Семихатова, 1995; 1998; Головко, 1999). В ходе эксперимента установлено, что в условиях засоления №С1 под влиянием обработки 6-БАП интенсивность дыхания возрастает. В настоящее время развиваются представления о функциональных составляющих процесса дыхания. Дыхание роста включает энергетические траты, связанные с ростом растений, с процессами накопления биомассы. Дыхание поддержания включает энергетические траты, связанные с поддержанием уже существующей биомассы (Семихатова, 1995; Головко, 1999; Иванова и др., 2000). Полученные данные показали, что имеется прямая связь между усилением темпов роста пшеницы и увеличением затрат на биосинтетические процессы под влиянием экзогенного внесения 6-БАП на фоне засоления. В условиях действия солей обработка 6-БАП повышает интенсивность и чистую продуктивность фотосинтеза, нормализует водообмен у пшеницы. При этом показано снижение водного дефицита. На фоне изменений физиологических процессов отмечено увеличение продуктивности пшеницы. Таким образом, можно считать, что экзогенное внесение цитокининов способствует формированию адаптационных способностей пшеницы к действию солей.

Обработка АБК в вариантах без внесения №С1 и на фоне засоления оказало противоположное влияние на протекание физиологических процессов растений.

В оптимальных условиях выращивания пшеницы при внесении АБК показано уменьшение эндогенного содержания цитокининов и ауксинов, увеличение уровня АБК, и, как следствие, снижение соотношение 3-ЗР+ИУК/АБК. На фоне изменений в гормональном балансе отмечено снижение фотосинтетической активности и интенсивности дыхания растений; уменьшение расходование воды. Темпы роста и продуктивность падают.

В условиях засоления №С1 обработка АБК оказала иное влияние на гормональную систему и протекание физиологических процессов у пшеницы. Экспериментально доказано увеличение соотношения 3-ЗР+ИУК/АБК в основном за счет накопления цитокининов и ИУК. Анализ полученных данных показал, что экзогенное внесение АБК на фоне засоления №01 позволяет снизить стрессовую нагрузку на растение. Это проявляется в повышении интенсивности фотосинтеза, увеличении доли дыхания роста, снижении водного дефицита. Внесение АБК повышает интенсивность ростовых процессов и продуктивность растений, выращенных в условиях засолении почвы ИаС1. Таким образом, можно считать, что в условиях действия стресс-фактора обработка АБК оказала защитное влияние.

В проведенных исследованиях показана возможность применения экзогенного внесения фиторегуляторов для повышения устойчивости растений к засолению. Однако, несмотря на сходство в реакции растений на обработку 6-БАП и АБК в условиях засоления, между веществами проявляются различия. Опрыскивание пшеницы 6-БАП оказывает больший стимулирующий эффект по сравнению с АБК. Показано протекторное влияние на пшеницу экзогенной обработки 6-БАП при засолении почвы в концентрации 213 мМ №С1, тогда как АБК - лишь нивелировала действие солей.

Таким образом, экзогенное внесение фиторегуляторов приводит к компенсации воздействия №С1. При этом характер физиологического ответа растений зависит от уровня засоления и опосредован направленностью изменений в эндогенном содержании гормонов и их соотношении. Не вызывает сомнения, что гормональная система является одним из регуляторных механизмов, представляющих собой закрепленную адаптацию. Исследование механизмов и возможностей корректировки гормонального баланса открывает перспективы для управления адаптационным процессом и повышения устойчивости сельскохозяйственных растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецова, Светлана Анатольевна, Москва

1. Абдуллаева Т. М. Стимуляция роста и регенерационные процессы у черенков винограда при различных типах засолении// Регенерация растений: Материалы V Всесоюзного симпозиума, Махачкала, 1991, С. 55-56.

2. Абдыев В. Б., Касумов Н. А. О компартментальности транспорта ионов С1 в корневую систему растений// Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений, Тезисы докладов IV Всесоюзного симпозиума, Ташкент, 17-19 сентября 1986г., С. 87.

3. Агакишев Д. Г., Базанова Т. Б. Влияние некоторых регуляторов роста на тонковолокнистый хлопчатник в условиях засоления// Вопросы солеустойчивости растений: Материалы всесоюз. конф. по солеустойчивости растений, Ташкент, ФАН, 1973, С. 747-750.

4. Алексеев В. А. Влияние водного режима на продукцию ауксинов и рост растений// Докл. АН СССР, 1951, нов. сер., Т. 81, №1, С. 93.

5. Алексеева Л. Н. Дыхание как фактор продуктивности некоторых растений Юго-Западных Кызылкумов// Общие теоретические проблемы биологической продуктивности, Л., 1969, С. 119-125.

6. Алехин Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. Физиология растений: учебник по биологическим специальностям вузов. М.: Академия, 2005, 635 с.

7. Алёшин Е. П., Воробьёв Н. В., Журба Т. П. О физиологических причинах, определяющих разную солеустойчивость сортов риса// Доклады ВАСХНИЛ, 1984, №8, С. 3-5.

8. Алёшин Е. П., Воробьёв Н. В., Журба Т. П. Формирование элементов структуры урожая риса в условиях засоления при разной густоте стояния растений// Агрохимия, 1986, №7, С. 68-73.

9. Алиева 3. М. Действие засоления среды на изолированные листья фасоли и вопрос о защитной роли пролина// Известия ВУЗов. Северо-кавказский регион, Естест. науки, 2000, №4, С. 74-76.

10. Алиева 3. М., Гамзатова 3. Г., Юсуфов А. Г. Реакция на засоление среды изолированных структур растений// Вестник Дагестанского государственного университета. Естест. науки, Махачкала, 1996, вып. 1, С. 167-170.

11. Алиева 3. М., Прусакова Л.Д., Юсуфов А. Г. Протекторное действие эпибрассинолида на черенки различных культур в условиях засоления// Агрохимия, 2004, №9, С. 68 72.

12. Алиева 3. М., Юсуфов А. Г. Влияние накопления ионов натрия на жизнеспособность изолированных структур фасоли//Сельскохозяйственная биология, 2001, №5, С. 78-81.

13. Алина А. Б., Баймухашева В. Г. Действие хлоридного засоления на фотофосфорилирование в хлоропластах гороха// Физиология растений, Т. 34. В. 5. 1987. С. 1027-1029.

14. Алина Б. А., Чернобай Н. П. Воздействие хлоридного засоления на состояние хлоропластов ячменя и кукурузы// Известия национальной академии Республики Казахстан, серия биологическая 5(191), 1995, С. 43-51.

15. Алина Б. А., Баймухашева Б. Г. Особенности рибосомных РНК и белков хлоропластов при засолении// Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений, Тезисы докладов IV Всесоюзного симпозиума, Ташкент, 17-19 сентября 1986г., С. 40.

16. Аллахвердиев С. Р., Четвериков А. Г. Фотосинтетическая деятельность растений хны в условиях засоления// Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений, Тезисы докладов IV Всесоюзного симпозиума, Ташкент, 17-19 сентября 1986г., С. 21.

17. Андриянова Ю. Е., Тарчевский И. А. Хлорофилл и продуктивность растений//М.: Наука, 2000, С. 135.

18. Асалиев А. И. Рост, развитие и минеральное питание озимой пшеницы при засолении почвы// Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений, Тезисы докладов IV Всесоюзного симпозиума, Ташкент, 17-19 сентября 1986г., С. 100.

19. Ахиярова Г. Р., Веселов Д. С. Регуляция роста и водного обмена растений при засолении// Тезисы 7-й Пущинской школы-конференции молодых учёных «Биология-наука 21 века» 14-18 апреля 2003г., Пущино, 2003, С. 150-151.

20. Балконин Ю. В., Строганов Б. П. Солевой обмен и проблема солеустойчивостн растений// Новые направления в физиологии растений. М, Наука, 1985, С. 199-213.

21. Бахтенко Е. Ю., Платонов А. В. Динамика цитокининов пшеницы при почвенном затоплении// Агрохимия, 2004, №6, С. 51-55.

22. Бахтенко Е. Ю., Платонов А. В. Изменение темпов роста и устойчивости к затоплению растений пшеницы и овса при обработке их абсцизовой кислотой// Докл. РАСХН, 1998, №4, С. 6-7.

23. Бахтенко Е. Ю., Платонов А. В. Роль абсцизовой кислоты в реакции растений на избыток влаги в почве// Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов. Воронеж, ВГУ, 1998, С. 28-32.

24. Безрукова М. В., Авальбаев А. М., Кильдибекова А. Р., Фатхутдинова Р. А., Шакирова Ф. М. Взаимодействие лектина пшеницы и 24-эпибрассинолида в регуляции движения клеток корней пшеницы// Доклады А. н., 2002, Т. 387, №2, С. 276-278.

25. Безрукова М. В., Кильдибекова А. Р., Авальбаев А. М., Шакирова Ф. М. Механизмы защитного действия АЗП на рост клеток корней проростков пшеницы при засолении// Материалы V съезда Общества физиологов растений России, Пенза, 2003, С. 247.

26. Белянская С.Л., Ихсанов С.К., Шамина З.Б. Влияние стрессовых факторов на культуру клеток и проростки рисаIIII Физиология растений, 1991, Т. 38, вып. 6, С. 1218-1222.

27. Бирюкова 3. П. Свободный пролин как показатель физиологического состояния сосны обыкновенной// Физиология растений, 1986, Т. 33, вып. 5, С. 1027-1030.

28. Борзенкова Р. А., Сулейманова О. Н., Собянина Е. А., Багаутдинова Р. И., Федосеева Г. П. Накопление свободного пролина в листьях и клубнях генотипов картофеля при водном стрессе// Физиол. и биохим. культ, раст. -1993. -Т. 25. -№1. С. 51-57.

29. Борзенкова Р. А., Яшков М. Ю., Пьянов В. И. Содержание абсцизовой кислоты и цитокинина у дикорастущих видов с разными типами экологических «стратегий»// Физиология растений, 2001, Т. 48, С. 229 -237.

30. БритиковЕ. А. Биологическая роль пролина. М.: Наука, 1975, 88с.

31. Веселов А. П., Лобов В. П., Олюнина Л. Н. Изменение в содержании фитогормонов в ответной реакции растений при тепловом шоке и в период его последствия// Физиология растений, 1998, Т. 45, С. 709-715.

32. Веселов АЛ. Математическая модель возможного триггера обратимого включения режима стресса у растений// Физиология растений, 2001, Т. 48, С. 546-551.

33. Веселова Т. В., Веселовский В. А., Власенко В. В., Мацкивский В. И. Вариабельность как тест перехода клетки в состояние стресса в условиях интоксикации// Физиология растений, 1990, Т. 37, №4, С. 733-738.

34. Веселова Т. В., Веселовский В. А., Чернавский Д. С. Стресс у растений (биофизический подход). -М.:МГУ, 1993. 144 с.

35. Веселовский В. А. Структурно-функциональные изменения мембран растительных клеток и адаптация к повреждающим воздействиям: автореф дисс.докт. биол. наук. -М.: МГУ. 1992. -46 с.

36. Веселовский В. А., Веселова Т. В., Чернавский Д. С. Стресс растения. Биофизический подход// Физиология растений 1993. -Т. 40. -№4. -С. 553557.

37. Волкова Р. И., Титов А. Ф., Таланова В. В., Дроздов С. Н. Изменения в системе ауксионов в начальный период теплового и холодового закаливания вегитирующих растений// Физиология растений, 1991, Т. 38. вып. 3, С. 538-545.

38. Воробьёв Н. В., Долгих Л. В., Ляховкин А. Г. О взаимосвязи между содержанием Сахаров в проростках и солеустойчивостью риса// Бюллетень научно-технической информации НИИ риса, выпуск XII, Краснодар, 1974, С. 28-34.

39. Гавриленко В. Ф., Ладыгина М. Е., Хандобина Л. Н. Малый практикум по физиологии растений. М.: Высшая школа. 1975. - 392 с.

40. Генкель П. А. Основные пути изучения солеустойчивости растений// Сельскохоз. биол., 1970, Т. 5, С. 350-354.

41. Генкель П. А., Пустовойтова Т. Н., Ерёмин Г. В., Швецов А. В., Гасанова Т. А. Различия в регуляции роста и засухоустойчивости плодовых растений при действии засухи// Сельскохоз. биол., 1982, Т. 25, №1, С. 68.

42. Геринг X. Стресс-реакция растений на воздействие неблагоприятных физических и химических факторов среды// Докл. ВАСХНИЛ, 1982, №1, С. 12-13.

43. Головко Т. К. Система показателей в исследованиях роли дыхания в продукционном процессе растений// Физиология растений, 19856, Т. 32, вып. 5, С. 1004-1013.

44. Горис И. Я. Дыхание и фосфорный обмен семян, прорастающих в условиях разнокачественного засоления// автор. КБН, Владивосток, 1967, С. 28.

45. Государственный земельный кадастр СССР. М., 1987, С. 217-270.

46. Григорюк И. А., Нижник Т. П., Курчий Б. А. Регуляция содержания абсцизовой кислоты в листьях картофеля и помидоров полистимулином К, полистимулином А-6 и эмистином в условиях засухи// Физиология и биохимия культ, растений, 2001, Т. 33, С. 241-244.

47. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. М.: Наука, 1986, Т. 2, С. 312.

48. Гуревич Л. С. Роль гормонального баланса ауксина и этилена в адаптационных реакциях высших растений// Ботан. Журн., 1979, Т. 64, №11, С. 1600-1614.

49. Гусаковская М. А., Блинцов А. Н., Баринова Ю. В., Ермаков И. П. Изменение содержания эндогенных цитокининов в завязях ТгШсит аезНуит до и после оплодотворения// Физиология растений, 1998, Т. 45, №6, С. 865-869

50. ДажоР. Основы экологии. -М.: Прогресс, 1975,415 с.

51. ДерфлингК. Гормоны растений: Системный подход, М.: Мир, 1985,304с.

52. Долгих Ю. И., Ларина С. Н., Шамина 3. Б., Жданова Н. Е., Пустовойтова Т. Н. Засухоустойчивость растений кукурузы, полученных из устойчивых к осмотическому действию полиэтиленгликоля клеточных линий//Физиология растений, 1994, Т. 41, №6, С. 853-858.

53. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта, М.: Колос, 1989,335с.

54. Дроздов С. Н., Курец В. К., Титов А. Ф. Терморизестентность активно вегетирующих растений, Л., 1984, С. 168.

55. Елагина Е. М. Гормональная регуляция основа изменения возрастного статуса листа// Агрохимия, 2000, №9, С. 57-61.

56. Елагина Е. М. Содержание некоторых продуктов фотосинтеза в листьях пшеницы в зависимости от возраста и обработки цитокинином. // Интродукция, акклиматизация и культивация растений. Калининград, 1998, С. 68-72.

57. Ермаков Е. И., Полевой А. А. Изменение баланса эндогенных ИУК и АБК в корнях проростков кукурузы при прямом и опосредованном низкотемпературном стрессе// Доклад РАСХН, 1993, С. 53 58.

58. Ефремов Д. П., Каравайко Н. Н., Кулаева О. Н. Влияние теплового шока на рост проростков ячменя и содержание в них фитогормонов// Докл. РАН, 1992, Т. 323, С. 362-365.

59. Жирмунская Н. М., Шаповалов А. А. Физиологические аспекты применения регуляторов роста для повышения засухоустойчивости растений// Агрохимия, 1987, №6.

60. Жолкевич В. Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита, М.: Наука, 1968,230 с.

61. Жолкевич В. Н., Пустовойтова Т. Н. Рост листьев Cucumis Sativus L. и содержание в них фитогормонов при почвенной засухе// Физиология растений, 1993, Т. 40, С. 676.

62. Жолкевич В. Н., Гусев Н. А., Капля А. В., Пахомова Г. И. Водный обмен растений. -М.: Наука, 1989,256 с.

63. Жолкевич В. Н., Чугунова Т. В., Королев А. В. Роль метаболических процессов в нагнетающей деятельности корня// Водный режим сельскохозяйственных растений. Кишинев: Штинца, 1989. - С. 12-16.

64. Журба Т. П., Воробьёв Н. В. Влияние хлоридного засоления на метаболизм растений риса в онтогенезе// Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений, Ташкент, Фан, 1986, С. 92.

65. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца., 1988, 766 с.

66. Закржевский Д. А., Балахнина Т. И., Степневский В. и др. Окислительные и ростовые процессы в корнях и листьях высших растений при различной доступности кислорода в почве// Физиология растений, 1995, Т. 42, №2, С. 272-280.

67. Захарин А. А. Быстрые реакции водообмена растений при воздействии на корни растворов солей различных концентраций// Физиология растений, 2001, Т. 48, С. 291 -297.

68. Захарин А. А. Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе// Агрохимия, 1990, №8, С. 69-76.

69. Захарин А. А., Петрова Р. К., Строганов Б. П. Солеустойчивость растений (бобовых) и её связь с режимом перехода от пресной среды к засолённой// Физиология растений, 1982, Т. 29, вып. 3, С. 428-437.

70. Заякин В. В., Нам И. Я. Стимуляция абсцизовой кислотой поступления ассимилятов из оболочки семени к развивающемуся зародышу люпина// Физиология растений, 1998, Т. 45, С. 100- 107.

71. Земельный фонд РСФСР (по состоянию на 1 ноября 1990 г. ) М.: Минсельхоз России, 1991.

72. Зотин А. И. Термодинамические основы реакций организмов на внешние и внутренние факторы. М.: Наука, 1988. 272 с.

73. Иваницкая Е. Ф. Особенности анатомического строения растений в условиях разнокачественного засоления почвы// Физиология растений, Т. 9, вып. 2, 1962.

74. Иваницкая Е. Ф. Реакция протоплазмы эпидермальных клеток листьев различных растений на анионы и катионы солей// Тезисы Всесоюзного совещания по солеустойчивости растений, I и II, X, 1969, Ташкент, Изд-во ФАН, Узб. СССр, 1969.

75. Иванова Т. И., Юдина О. С. Дыхательный газообмен некоторых представителей галофитной флоры араратской долины// Физиология растений, 1992, Т. 39, вып. 5, С. 996-1001.

76. Иванова Т. И., Шерстнева О. А Темновое дыхание пестрых листьев растений разных жизненных форм// Физиология растений. 2000. - Т. 46. - № 5. - С. 763-771

77. Ионева Ж., Петров-Спиридонов А. Е. Биометрические показатели и осмотический потенциал органов растений в условиях хлоридного засоления// Известия ТСХА, 1985, вып. 3, С. 119-123.

78. Кабанов В. В., Ценов Е. И., Строгонов Б. П. Влияние №С1 на содержание и синтез нуклеиновых кислот в листьях гороха// Физиология растений, 1973, Т. 20, вып. 3, С. 466-472.

79. Кабузенко С. Н., Горшенков А. В., Володькина Л. С. Влияние хлоридного засоления и цитокинина на метотическую активность корней пшеницы и кукурузы// Физиол. и биохим. культ, растений, 1995, Т. 27, С. 31-35.

80. Кабузенко С. Н. Защитное действие препарата 6-БАП на начальных этапах онтогенеза злаковых культур в условиях солевого стресса// Регуляторы роста и развития растений (29 июня-1 июля 1999года). Тезисы докладов, М., 1999, С. 95-96.

81. Калинкина J1. Г., Строганов Б. П. Гликолатный путь и синтез осморегулирующих веществ у микроводорослей// Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений, Тезисы докладов IV Всесоюзного симпозиума, Ташкент, 17-19 сентября 1986г., С. 5.

82. Карта типов химизма засоления почв СССР. М.: ГУГК, 1976.

83. Касумов Н. А. О механизме действия экстремального засоления среды на растения// К изучению резистентности растений при экстремальных воздействиях среды (Сборник научных трудов) Баку, 1982, С. 46 49.

84. Кефели В. И., Коф Э. М., Власов П. В., Кислин Е. Н. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989, 184 с.

85. Кефели В. И. Гормональная регуляция роста растений// Рост и устойчивость растений, Новосибирск, 1988, С. 9-15.

86. Кефели В. И. Рост растений. М.: Колос, 1984. 175 с.

87. Кильдибекова А. Р., Безрукова М. В., Авальбаев А. М., Фатхутдинова Р. А., Шакирова Ф. М. Механизмы защитного действия агглютинина зародыша пшеницы на рост клеток корней проростков пшеницы при засолении//Цитология, 2004, Т. 46, №4, С. 312-316.

88. Киселёва И. С., Сычева Н. М., Каминская О. А., Михалева О. С. Взаимосвязь роста колоса ячменя и поглощение ассимилятов с содержанием фитогормонов// Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 549-556.

89. Климачев Д. А., Старикова В. Т., Якушкина Н. И. Изменение гормонального баланса растений пшеницы в зависимости от уровня минерального питания и обработки 6-БАП// Материалы III конференции

90. Иммуноанализ регуляторов роста в решении проблем физиологии растений, растениеводства и биотехнологии». Уфа, 2000, С. 93 95

91. Ковалев В. М., Курапов П. Б., Скоробогатова И. В., Сиушева А. Г., Шевелуха В. С. Гормональный статус различных по засухоустойчивости сортов ячменя// Тезисы докладов II съезда Белорусского общества физиологов растений. Минск, 1995. С. 18-19

92. Ковда В. А. Номенклатура и классификация засоленных почв// Почвы аридной зоны. М.: Наука, 1968, С. 11-24.

93. Ковда В. А., Егоров В. В., Муратов В. С., Строганов Б. П. Классификация почв по степени и качеству засоления в связи с солеустойчивостью растений//Ботанический журнал, 1960, №8, С. 189-201.

94. Коркина Т. А., Поликарпов С. А., Якушкина Н. И. Особенности гормонального баланса двух сортов пшеницы и его изменение в онтогенезе//Доклады РАСХН, -2001, -№3, С. 9-10.

95. Корниенко И. А., Маслов СП., Шилов И. А. О некоторых общих принципах адаптации биологических систем// Журн. общ. биол, 1965, Т. 26, №1, С. 121-126.

96. Костюк А. Н., Остаплюк А. Н., Левенко Б. А. Ответная реакция растений на солевой стресс// Физиол. биохим. культ, раст., 1994, Т. 26, С. 525-545.

97. Красовская И. В. Корневая система яровой пшеницы и рост ее в зависимости от внешних условий// Отчет ин-та зерн. хоз-ва Юго-Вост. за 1943-1945 гг., 1947. -25с.

98. Критенко С. П., Титов А. Ф. Влияние абсцизовой кислоты и цитокинина на биосинтез белка при холодовой и тепловой адаптации растений// Физиология растений, 1990, Т. 37, вып. 1, С. 126-132.

99. Кудоярова Г. Р. Иммунохимические исследования гормональной системы растений: регуляция роста и ответы на внешние воздействия, автореф. дис.докт. биол. наук. СПб: ВИР, 1996, 48с.

100. Кудоярова Г. Р., Веселов С. Ю., Каравайко Н. Н., Гюли-Заде В. 3., Чередова Е. П., Мустафина А. Р., Мошков Н. Е., Кулаева О. Н. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов// Физиология растений, 1990, Т. 37, С. 193-199.

101. Кузнецов В. В. Индуцибельные системы и их роль при адаптациирастений к стрессорным факторам: автореф. дисс.докт. биол. наук. 1. Молдова, 1992.-41 с.

102. Кузнецов Вл. В. Физиология растений: Учеб. для вузов/ Вл.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева: М.: Высш. шк., 2005. - 736 е.: ил.

103. Кузнецов В. В., Пустовойтова Т. Н., Яценко И. А., Борисова Н. Н., Жолкевич В. Н. Стрессовые белки и фитогормоны при адаптации растений Cucumis sativus к почвенной засухе// Докл. АН СССР, 1992, Т. 32, С. 204-207.

104. Кузнецов В. В., Хыдыров Б. Т., Шевякова Н. И., Ракитин В. Ю. Индукция тепловым током солеустойчивости хлопчатника: участие полиаминов, этилена и пролина// Физиология растений, 1991, Т. 38, вып. 6, С. 1203-1210.

105. Кузнецов В. В., Шевякова Н. И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция// Физиология растений. 1999, Т. 46, №2, С. 32-40.

106. Кузнецов В. В., Хыдыров Б. Т., Рощупкин Б. В., Борисова Н. Н. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: факты и гипотезы// Физиология растений, 1990, Т. 37, С. 987-996.

107. Кулаева О. Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973, 264 с.

108. Кулаева О. И. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. — М.: Наука, 1982. — 82 с.

109. Кулаева О. Н. О механизме действия цитокининов// Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука. 1977. С. 216-233.

110. Кулаева О. Н., Кузнецов В. В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов// Физиология растений, 2002, Т. 49, №4, С. 626-640.

111. Кулакова И. А., Якушкина Н.И. Действие ауксина на энергетический обмен и рост растений// III Международная конференция «регуляторы роста и развития растений. Тезисы докладов 27-29 июня 1995 года, Москва, 1995, С. 27-28.

112. Кулакова И. А., Шмелева В. И. Особенности действия ауксина на поглощение ионов калия черенками фасоли// Научные доклады Высшей школы. Биологические науки, 1977, №7, С. 96-10

113. КумаковВ. А. Физиология яровой пшеницы. М: Колос, 1980, 207 с.

114. Кумаков В. А., Перетятко А. И., Крупина J1. И., Седова Т. Н. Суточные и сезонные изменения содержания пролина у яровой пшеницы// Физиол. ибиохим. культ, раст., 1990, Т. 22, №2, С. 180

115. Кун И., Чжоу Г., Би Ю., Лян X. Физиологические характеристики и альтернативный путь дыхания у двух сортов пшеницы, различающихся по солеустойчивости// Физиология растений, 2001, Т. 48, №5, С. 692-698.

116. Курапов П. Б., Ковалёв В. М., Скоробогатова И. В., Сиушева А. Г., Соркина J1. Г., Сальникова Е. И. Гормональный баланс различных по засухоустойчивости сортов ячменя// Вестник РАСХН, 1996, №1, С. 37-38.

117. Курсанов A. J1. Физиология растений в системе биологических наук// Физиология растений. 1997, Т. 44, №6, С. 806-808.

118. Кушниренко М. Д. Адаптация растений к экстремальным условиям увлажнения. Кишинёв: Штиинца, 1984, С. 56.

119. Ларина С. Н., Долгих Ю. И., Шамина 3. Б. Применение культуры тканей кукурузы для тестирования устойчивости к абиотическим стрессам. Матер, науч. конф. по с/х биотехнологии, Целиноград, 1991, С. 40-41.

120. Леманн X. Конъюгация абсцизовой кислоты// Рост растений и дифференцировка. — 1989, С. 546.

121. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968,489с.

122. Лихачёва Т. С., Климачёв Д. А., Старикова В. Т. Гормональный баланс генеративных органов томатов и его изменение под влиянием обработки эпибрассинолидом// Продукционный процесс сельскохозяйственных культур. Часть 1, Уфа, 2001, С. 201-205.

123. Лихолат Т. В., Ниловская H. Т., Помелов А. В., Морозова Э. В. Влияние кинетина на продуктивность и некоторые физиологические показатели пшеницы при различных условиях облучённости// Физиология растений, 1984, Т. 31, вып 1, С. 54-57.

124. Любименко В. Н. Курс общей ботаники, М.: Наука, 1981, С. 185—192.

125. Макеев А. В., Кренделева Т. Е., Мокроносов А. Т. Фотосинтез и абсцизовая кислота// Физиология растений, 1992, Т. 39, В. 1, С. 170175.

126. Максимов Н. А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости. I. Водный режим и засухоустойчивость. М.: Изд-во АН СССР, 1952, 575 с.

127. Малышев В. Ф. Интенсивность дыхания растений риса и содержание в них углеводов в зависимости от уровня азотного питания при засолении// Труды Кубанского Сельскохозяйственного института, 1982, вып. 210 (238), С. 144-147.

128. Мелехов Е. И., Ефремова Л. К. Влияние экзогенных фитогормонов на устойчивость растительных клеток к нагреву и 2, 4Д// Физиология растений, 1990, Т. 37, вып. 3, С. 561-568.

129. Мелехов Е. И., Ефремова Л. К. Регуляция фитогормонами процесса повреждения клетки, вызванного нагревом// ДАН СССР, 1988, Т. 298, №2, С. 509-512.

130. Меняйло Л. Н. Роль фитогормонов в устойчивости древесных растений к стрессам// Успехи современной биологии, Т. 112, вып. 5-6, С. 745-751.

131. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии// М.: Наука, 1985, С. 136.

132. Миркин Б. М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений// Журн. общ. биологии, 1983, Т. 44, С. 603-613.

133. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981, 196с.

134. Морозова Э. В., Осипова JI. В., Ниловская Н. Т., Моисеева Т. В. Влияние кинетина на продуктивность яровой пшеницы в условиях засухи// Регуляторы роста растений. Л., 1989, С. 39-42.

135. Москалёва О. В., Каравайко H. Н. Динамика эндогенных фитогормонов в развивающихся проростках кукурузы// Физиология растений, 1990, Т. 37, вып. 5, С. 1113-1129.

136. Мусатенко Л. И., Веденичева Н. П., Васюк В. А., Генералова В. Н., Мартын Г. И., Сытник К. М. Комплекс фитогормонов в проростках различных по устойчивости повышенным температурам гибридов кукурузы// Физиология растений. 2003, Т. 50, №4, С. 499-504.

137. Мустафина А. Р. Иммуноанализ в изучении и распределения гормонов при стрессе// автореф. дис.канд. биол. наук, Уфа, 1997.

138. Нам И. Я., Заякин В. В., Кулаева О. Н. Динамика содержания абсцизовой кислоты в созревающих семенах жёлтого люпина// Физиология растений, 1989, Т. 36, В. 6., С. 1133-1139.

139. Ничипорович А. А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности// Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. -М.: Наука, 1972. С. 511-527.

140. ОзернюкН. Д. Механизмы адаптации. М.: Наука, 1992,272 с.

141. Ошмарина В. И., Шамина 3. Б. Культура клеток Nicotina sylvestrus : характеристика роста иселективная система для выделения солеустойчивых вариантов// Физиология растений, 1982, Т. 29, вып. 1, С. 161.

142. Панкова Е. И., Новикова А. Ф. Засоленные почвы России (диагностика, география, площади)//Почвоведение, 1995, №1, С. 73-83.

143. Пахомова В. М. Основные положения современной теории стресса и неспецифической адаптационный синдром у растений// Цитология, 1995, Т. 37, №1-2, С. 66-91.

144. Петровская-Баранова Т. Н. Физиология адаптации и интродукция растений. М.: Наука, 1983,152с.

145. Полевой В. В. Фитогормоны: Учеб. пособие. Л. : Изд-во Ленингр. унта, 1982,248с.

146. Полевой В. В., Полевой А. В. Эндогенные фитогормоны этиолированных проростков кукурузы// Физиология растений, 1992, Т. 39, вып. 6, С. 1165-1174.

147. Полуэктов Р. А., Кумаков В. А., Василенко Г. В. Моделирование транспирации посевов сельскохозяйственных растений// Физиология растений, 1997, Т. 44, №1, С. 68-73. I

148. Поляков А. С., Кефели В. И. Фитогормоны, адаптация и регенерационные процессы у растений// Регуляция адаптивных реакций. Кишинев: Штиинца, 1987, С. 19-29.

149. Помелов А. В. Влияние кинетина на продуктивность пшеницы в различных условиях выращивания: автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1984, 23 с.

150. Похлебаев С. М. Функциональная активность хлоропластов ячменя и пшеницы, обработанных фитогормонами// Фитогормоны и их действие на растения. М.: МОПИ, 1985. С. 11-18

151. Пронина Н. Б. Экологические стрессы (причины, классификация, тестирование, механизмы). М.: Изд-во МСХА, 2000,312 с.

152. Прусакова Л.Д., Мещеряков А.Б., Лукман Аль-Карим Влияние хлорхолинхлорида на устойчивость яровой пшеницы к хлоридному засолению// Физиология растений, 1993, Т. 40, №5, С. 776-481.

153. Лузина Т. И. Значение гормонального баланса в реакции растений картофеля на условия минерального питания// Агрохимия, 2000, №4, С. 27-32.

154. Пустовойтова Т. Н., Дроздова И. С., Жданова Н. Е., Жолкевич В. Н. Рост листьев, интенсивность фотосинтеза и содержание фитогормонов у Cucumis sativus при прогрессирующей почвенной засухе// Физиология растений, 2003, Т. 50, №4, С. 496-498.

155. Пустовойтова Т. Н. Стрессовые воздействия и изменение уровня регуляторов роста растений// Рост растений и дифференцировка/ под ред. КефелиВ. И. М.: Наука, 1981, С. 225-244.

156. Пустовойтова Т. Н., Бородина Н. А. Особенности адаптационных реакций полиплоидных растений в условиях почвенной и атмосферной засухи// Физиология растений, 1981, Т. 28, №3, С. 587-593.

157. Пустовойтова Т. Н. Рост растений в период засухи и его регуляция// Проблемы засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1978, С. 252.

158. Пустовойтова Т. Н., Ерёмин Г. В., Рассветаева Э. Г., Жданова Н. Е. Особенности засухоустойчивости плодовых полиплоидных растений// Сельскохозяйственная биология, 1983, 33, С. 129.

159. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных биогеоценозов// Бюл. МОИП. отд. биол., 1980, Т. 35, С. 64-80.

160. Рамазанова П.Б. О возможности использования изолированных структур для оценки специфики действия разных солей на растения// Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естест. Науки, 2005, вып. 3, С. 91 94.

161. Рахманкулова 3. Ф., Рамазанова Г. А., Усманов И. Ю. Рост и дыхание растений разных адаптивных групп при дефиците элементов минерального питания// Физиология растений, 2001, Т. 48, № 1, С. 75 80

162. Рамазанова П.Б., Юсуфов А.Г. Действие солей на морфогенез проростков и изолированных структур// Тр. VII Междунар. конф. по морфологии растений. Москва, 2004, С. 210 211.

163. РиклефсР. Основы общей экологии. -М.:Мир, 1979,424 с.

164. Роньжина Е. С. Аттрагирующий эффект цитокинина в изолированных листьях вызван не стуктурными перестройками флоэмы// Физиология растений, 2002, Т. 49, №1, С. 87-97.

165. Роньжина Е. С. Аттрагирующий эффект цитокининов и формирование урожая сельскохозяйственных структур// Современные проблемы сельского хозяйства: Сб. науч. тр. / КГТУ. Отв. ред. Брысозовский И. И., Калининград: КГТУ, 2002, С. 131-155.

166. Роньжина Е. С. Транспорт ассимилятов как фактор продуктивности растений// Актуальные проблемы сельского хозяйства// Сб. научн. тр./ КГТУ. Отв. ред. Паракшин Ю. П. / Калининград: КГТУ, 2001, ЧП, С. 127-140.

167. Рубин Б. А. Физиология сельскохозяйственных растений. М.: Высшая школа, 1971, 372 с.

168. Сабинин Д. А. Физиологические основы питания растений. М.: Изд-во АН СССР, 1955,508 с.

169. Саркисова М. М. Гормональная регуляция роста и развития многолетних растений// Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984, С. 226-235.

170. СельеГ. Очерки об адаптационном синдроме. М. Медицина, 1960, 254 с.

171. СельеГ. Стресс без дистресса. -М. Прогресс, 1982, 128 с.

172. Семихатова О. А. Влияние температуры на дыхание растений// Сб. тр.: Дыхание растений: физиологические и экологические аспект. Сыктывкар, 1995, С. 123-125

173. Семихатова О. А. Энергетика дыхания растений в норме и при экологическом стрессе. JL, 1990. -72 с.

174. Семихатова О. А., Иванова Т. И., Юдина О. С. Дыхательная цена произрастания растений в условиях засоления// Физиология растений, 1993, Т. 40, №4, С. 558-562.

175. Семихатова О. А. Дыхание поддержания и адаптация растений// Физиология растений, 1995, Т. 42, №2, С. 312-319

176. Семихатова О. А. Оценка адаптационной способности растения на основании исследований темнового дыхания// Физиология растений, 1998, Т. 45, № 1,С. 142-148

177. Семихатова О. А., Чулановская М. В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза растений. М. -JL: Наука, 1965. 168 с.

178. Семушина JL А. Влияние засоления на продуктивность и водный режим растений с разной солеустойчивостью// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции (Физиология устойчивости растений), Т. 4, в. 1, JL, 1970, С. 180-189.

179. Синельникова В. Н., Романова JI. В., Удовенко Г. В. Влияние засоления и физиологически активных веществ на рост и уровень эндогенных регуляторов роста у картофеля// Физиология растений, 1972. Т. 19. С. 64 69.

180. СлейчерР. Водный режим растений. -М.: Мир, 1970,235с.

181. Строганов Б. П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1962, 366с.

182. Строганов Б. П. Растения и засоленные почвы. Москва: Изд-во АН СССР 1958, 85с.

183. Структура и функции клеток, М.: «Наука», 1970, 248с.

184. Таланова В. В., Критенко С. П. Влияние АБК на устойчивость активно вегетирующнх растений к низким и высоким температурам// Физиология растений, 1985, 32, вып. 3, С. 565—572.

185. Тарасов С. И. Рост проростков кукурузы и активность их фитогормонов в зависимости от температуры выращивания// Сельскохозяйственная биология, 1983, №4, С. 37-40.

186. Тарчевский И. А. Метаболизм растений при стрессе (избранные труды). Казань: Фэн, 2001,448с.

187. Тарчевский И. А., Андрианова Ю. Е. Содержание пигментов как показатель мощности пазвития фотосинтетического аппарата у пшеницы// Физиология растений, 1980, Т. 27, вып. 2, С. 341-347.

188. Теплова И. Р. Взаимодействие гормонов в регуляции роста растений: автореф. дис.канд.биол.наук, Уфа, 1997,24с.

189. Теплова И. Р., Кудоярова Г. Р. Влияние обработки экзогенными ИУК, АБК и БАП на эндогенное содержание фитигормонов в проростках кукурузы// Природные ресурсы: их изучение, охрана и рациональное использование, Уфа, 1989, С. 36.

190. Титов А. Ф. Устойчивость активно вегетирующих растений к низким и высоким температурам: закономерности варьирования и механизмы: автореф. дис. . докт. биол. наук, М.: 1989, 42 с.

191. Титов А. Ф., Дроздов С. Н., Критенко С. П., Таланова В. В., Шерудило Е. Г. Влияние цитокининов на холодо- и теплоустойчивость активно вегетирующих растений// Физиол. и биохим. культ, раст., 1986, Т. 18, №1, С. 64-69.

192. Титов А. Ф., Таланова В. В., Дроздов С. Н. Модификация процессов холодного и тёплого закаливания растений томата с помощью экзогенных фитогормонов// Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1984, №10, С. 88-91.

193. Титов А. Ф., Дроздов С. Н., Акимова Т. В., Таланова В. В. Исследование реакции растений сои на действие температуры. Границы температурных зон//Физиология растений, 1987, Т. 34, вып. 2, С. 350-356.

194. Топчиева Л. В., Титов А. Ф., Акимова Т. В. Эффекты комбинированного действия высоких закаливающих и повреждающихтемператур на теплоустойчивость растений// Биол. исслед. растительных и животных систем, Петрозаводск, 1992, С. 24-31.

195. Удовенко Г. В. Механизмы адаптации растений к стрессам// Физиол. и биохим. культ, раст., 1979, Т. 11, №2, С. 524-528.

196. Удовенко Г. В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам// Физиологические основы селекции растений. -СПб, ВИР, 1995, С. 293-346

197. Удовенко Г. В., Гончарова Э. А. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая сельскохозяйственных растений. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 144 с.

198. Удовенко Г. В. Давыдова Г. В. Интенсивность фотосинтеза и утилизация ассимилятов у растений пшеницы в условиях засоления// Физиол. и биохим. культ, раст., 1983, Т. 15, №3

199. Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений. Л., 1977.

200. Удовенко Г. В., Журба Т. П., Реакция различных сортов риса на засоление почвы и густоту посева// Бюллетень ВИР им. Н. И. Вавилова, 1983, вып. 132, С. 20-23.

201. Узйерс Д. Д. . Хиллман Дж. Р. Абсцизовая кислота и регуляция устьичных движений//Физиол. и биохим. культ, раст., 1982,14, № 1, С. 3—16.

202. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984, 521 с.

203. Урманцев Ю. А., Гудков Н. J1. Проблема специфичности и неспецифичности ответных реакций растений на повреждающее воздействие// Журн. общ. биол., 1986, Т. 48, №3, С. 337-349.

204. Усманов И. Ю., Кудоярова Г. Р., Мартынова А. В., Гюли-Заде В. 3., Мустафина А. Р. Соотношение индолилуксусной и абсцизовой кислот у растений с разными типами адаптивных стратегий// Физиол. и биохим. культ, раст., 1990, Т. 22, №1, С. 65-68.

205. Филатова JI. А. Некоторые показатели состояния фитогормональной системы у растений гороха в условиях засоления и влияние на них экзогенных регуляторов роста// Вопросы адаптации растений к неблагоприятным факторам среды. Пермь, 1993, С. 70 78.

206. ХочачкаП., СомероДж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988, 568с.

207. Чернядьев И. И. Фотосинтез листьев сахарной свеклы в онтогенезе при обработке 6-бензиламинопурином и метрилбузином// Физиология растений, 2000, Т. 47, №2, С. 183-189

208. Чернядьев И. И. Фотосинтез пшеницы при водном стрессе и защитное влияние цитокининов// Прикладная биохимия и микробиология, 1995, Т. 31, №6, С. 650-656.

209. Четверикова Е. П. Роль абсцизовой кислоты в морозоустойчивости растений и криоконсервация культур in vitro// Физиология растений, 1999, Т. 46, С. 823-829.

210. Чиркова Т. В. Метаболические пути приспособления растений к анаэробиозу: автореф. дис. докт. биол. наук. М.: ИФР АН СССР, 1984. -46с.

211. Чумаковский Н. Н. Высота стеблей и засухоустойчивость растений пшеницы в связи с содержанием абсцизовой кислоты и этилена в листьях// Физиология растений, 1986, Т. 33, вып. 3, С. 518-526.

212. Шакирова Ф. М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001,160 с.

213. Шакирова Ф. М., Безрукова М. В. Изменение содержания АБК и лектина в корнях проростков пшеницы под влиянием 24-эпибрассинолида и засоления// Физиология растений, 1998. Т. 45. С. 451-455.

214. Шакирова Ф. М., Безрукова М. В., Шаяхметов И. Ф. Влияние теплового стресса на динамику накопления АБК и лектина в клетках каллуса пшеницы// Физиология растений, 1995, Т. 42, С. 700-702.

215. Шевелуха В. С. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.-594 с. I

216. Шевякова Н. И., Ракитин В. Ю., Музычко Л. М., Кузнецов В. В. Стресс-индуцируемая аккумуляция пролина в связи с солеустойчивостью интактных растений и изолированных клеток// Прикладная биохимия и микробиология, 1998, Т. 34, №3, С. 320-325.

217. Шевякова Н. И. Метаболизм и физиологическая роль пролина при водном и солевом стрессе// Физиология растений, 1983, Т. 30, С. 768-783.

218. Шевякова Н. И., Каролевски П. К вопросу о механизмах ответных реакций на засоление различных по солеустойчивости сортов фасоли// Сельскохозяйственная биология, 1994, №1, С. 84-88.

219. Шевякова Н. И., Рощупкин Б. В., Парамонова Н. В., Кузнецов В. В. Стрессовый ответ клеток Nicotiana sylvestris L. на засоление и повышение температуры. Аккумуляция пролина, полиаминов, бетаинов и Сахаров.// Физиология растений, 1994, Т. 41, С. 558-565.

220. Шеламова Н. А., Генкель П. А. Влияние физиологически активных соединений на жаро- и засухоустойчивость проростков пшеницы// Физиология растений, 1987, Т. 34, вып. 1, С. 121-127.

221. Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1998. - 512 с.

222. Шматько И. Г., Григорюк И. А. Реакция растений на водный и высокотемпературный стрессы// Физиол. и биохим. культ, раст., 1992, Т.24, С. 3-14.

223. Эмад Эль Дин Тавдик Ахмед Влияние засоления субстрата на фотосинтез и рост всходов древесных растений с гипокотилярным прорастанием: автореф. дис. . канд. с/ х наук, Воронеж, 1992, 21с.

224. Юсуфов А. Г., Алиева 3. М. Жизнеспособность растений и изолированных органов при засолении NaCl// Физиология растений, 2002, Т. 49, №4, С. 553-557.

225. Якушкина И. И. Роль фитогормонов в адаптации растений к условиям среды// Гормональная регуляция ростовых процессов. М.: Наука, 1985, С. 3—8.

226. Якушкина Н. И. Проблемы гормональной регуляции физиологических процессов у растений// Физиология растений, 1997, Т. 44, №6, С. 945-947.

227. Якушкина Н. И. Энергетический обмен и рост растений// Особенности гормональной регуляции процессов обмена и темпов роста растений// Под. ред. Якушкиной Н. И. М.: Изд-во МОПИ им. Н. К. Крупской, 1983, С. 3-11.

228. Якушкина Н. И., Кулакова И. А. Влияние гетероауксина на поступление воды в растительную клетку и энергетический обмен// Водный обмен сельскохозяйственных растений /Под. ред. Петинова Н. М., М.: Наука, 1969, С. 259-266.

229. Якушкина Н. И. Роль фитогормонов в адаптации растений к условиям среды// Гормональная регуляция ростовых процессов. М., 1985, С. 3-8.

230. Якушкина Н. И. Энергетический обмен и рост растений// Особенности гормональной регуляции процессов обмена и темпов роста растений. М.: Изд-во МОПИ им Н. К. Крупской, 1983, С. 3-11

231. Якушкина Н.И., Бахтенко Е.Ю. Физиология растений: учеб. для студентов вузов, обучающихся по специальности 032400 «Биология»/ Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. М.: гуманитар. Изд. Центр ВЛАДОС, 2005. -463с.: ил.

232. Якушкина Н. И., Чурикова В. В. Влияние внешних условий на образование ауксионов и гиббереллинов в растениях// Уч. зап. МОПИ, 1967, Т. 191, вып. 3, Ботаника, С. 137.

233. Якушкина Н. И., Денисова Г. М. Физиология роста и развития растений. М., 1985,190 с.

234. Якушкина Н. И., Кулакова И. А. Влияние гетероауксина на поступление воды в растительную клетку и энергетический обмен// Водный режим с/х растений. М.: Наука, 1969, С. 259.

235. Anarrie S. A. Genetic differences in abscisic acid physiology and theiz potential uses in agriculture// Abscisic acid/ Ed. F. T. Addicot/ New York, Proeger, 1983, P. 365-419.

236. Andonova P., Dencheva S.// Plant Growth Regulators. Proc. 3d Intern. Symp. of Growth Regulators. Varna, 1981. Sofia, 1983. P. 616.

237. Bates L. S., Waldren R. P., Teare J. D. Rapid Determination of Free Proline for Water Stress Studies// Plant Soil, 1973, V. 39, P. 205-207.

238. Belyanskaya S. L., Ikhsanov S. K., Shamina Z. B. Effect of Sjme stress factors on cell culture and seedlings of rice// K. A. Timiriazev Institute of Plant Physiology, Academy of Sciences of the USSR, Moscow, 1991, V. 38, N6, P. 1122-1126.

239. Bergmann H. Arch. Acker- und Pflanzenbau und Bodenkund. Berlin, 1980. V. 24. No 9. P. 571.

240. Bezrukova M. V., Kildibekova A. R., Gimalov F. R., Shakirova F. M. WGA participates in protection of cells in wheat seedling roots in response to cold stress// XIV Congress of the FESPB: Abstracts, Cracow, Poland, 2004, P. 229.

241. Bhaskaran S., Smith R. H., Newton R. J. Physiological Changes in Cultured Sorgum Cells Response to Induced Water Stress// Plant Physiol, 1985, V. 79, P. 266-269.

242. Bottril D. E., Possingham J. V., Kriedemann P. E. The effect of nutrient deficiencies on photosynthesis and respiration in spinach// Plant Soil. 1970. -V. 32. -P. 424-438

243. Boussiba J., Rikin A., Richmond A. E. The role abscisic in cross-adaptation of tobacco plants// Plant Physiol, 1975, V. 56, N2. Р/337-339.

244. Bowler Ch., Montagu M. V., Inze D. Superoxide Dismutase and Stress Tolerance// Annu. Rev. Plant Physiol, Plant Mol. Biol, 1992, V. 43, P. 83116.

245. Brown C., Brooks F. J., Pearson D., Mathias R. J. Cjntrol of embryogenesis and organogenesis immature wheat embryo callus using increased medium osmolality and abscisic acid// J. Plant Physiol, 1989, V. 133, N6, P. 727.

246. Bursell E., Slack E. Oxidation of Proline by Sarcosomes of the Tsetse Fly, Glossina morsitans// Insect Biochem., 1976, V. 6, P. 159-167.

247. Chazen 0., Neumann P. M. Hydraulic Signals from the Roots and Rapid CellWall Hardening in Growing Maize (Zea mays L. )Leaves Are Primary Responses to Polyethylene Clycol-Induced Water Deficits// Plant Physiol, 1994, V. 104, P. 1385-1392.

248. Cheeseman J. M. Mecha nisms of Salinitg Toleranct in Plants// Plant Physiol, 1988, V. 117, P. 547-550.

249. Chen T. H., Gusta L. V. Abscisic acid-induced freezing resistance in cultured plant cells// Ibid. 1983. 73, N 1. P. 71-75.

250. Cornish K., Zeevaart J. A. D. Abscisic acid accumulation by in situ and isolated guard cells of Pisum sativum L. and Vicia faba L. in relation to water stress// Planta. 1972. V. 105. № 1. P. 43.

251. Cornish K., Zeevaart J. A. D. Abscisic acid accumulation by roots of Xanthium strumarium L. and Lycopersicon esculentum Mill, in relation to water stress// Ibid. 1985. 79, N 2. P. 653—658.

252. Cornish K., Zeevaart J. A. D. Movement of abscisic acid into the apoplast in response to water stress in Xanthium strumarium L. // Ibid. 1985. 78, N 3. P. 623—626.

253. Csonka L. N., Hanson A. D. Procfriotic Osmoregulation: Genetics and Physiology// Annual Rev. Vicrobiol, 1991, V. 45, P. 569-606.

254. Daie J., Campbell W. F. Response of tomato plants to stressful temperatures, Jucrease in abscisic and concentrations// Jbid. 1981. V. 67, №1., P. 26-29.

255. Davenport T. L., Jordan W. R., Morgan P. W. Movement of kinetin and gibberellie acid in leaf petioles during water stress-induced abscission in cotton// Plant Physiol., 1979, v. 63, No 1, p. 152.

256. Davidson S. Hormones, pores and drought resistance//Rural Res. 1986. N 131. P. 9—12.

257. Davies W. J., Mansfield T. M Wellburn A. R. The role of abscisic acid in drought avoidance//Abscisic acid. —New York : Praeger, 1983. —P: 237— 268.

258. Delauney A. J., Hu C-A. A., Kishor K. P. B„ Verma D. P. S. Cloning of Ornithine Aminotransferase c DNA from Vigna aconitifolia coli and Regulation of Proline Biosynthesis// J.Biol. Chemistry, 1993, v. 268, p. 673-678

259. Delauney A. J., Verma D. P. S. Proline Biosynthesis and Osmoregulation in Plants// Plant J., 1993, V. 4, P. 215-223.

260. Demir I., van de Venter H. A. The Effect of Heat Treatment of Watermelon Seed on Germination. Hypocotyl Emergence and Abscisic Acid Content// Exp. Agric., 2000, V. 36, H. 453-458.

261. Dobrev P., Kaminek M. Diosinthesis of cytokinins in developing wheat seed: Abstr.: lllh Congress of the Federation of European Societies of Plant Physiology// Bulg. J. Plant Physiol. 1998. C. 286

262. Dolgykh Y. I., Bolonkina Y. V., Larina S. N., Schamina Z. B. Somaclonal viriabiliti in indred line A188. Maize Genet. Coop. News Letter, 65, 1991, P. 82.

263. Dolgykh Y. I., Larina S. N., Schamina Z. B. Use of tissue culture to test plant resistance to abiotic stress. Maize Genet. Coop. News Letter, 66,1992, P. 82.

264. Else M. A., Hall K. C., Arnold G. M. Export of abscisic acid, 1-aminocyclopropane-l-carboxylic acid, phosphate and hitrate from roots to shoots of flooded tomato plants// Plant Physiol. 1995. V. 107. №2. P. 377-384.

265. Else M. A., Tiekstra A. E., Crorer S. J. Stomatal closure in flooded tomato plants in volves abscisic acid and a chemically unidentified anti-transpirant in xylemsap// Plant Physiol. 1996. V. 1 12.

266. Evans M. L. Function of hormones of the cellular level of organization// Hormonal regulation of development. B. ect.: Springer-verlag, 1984, P. 23

267. Fischer E., Raschke K., Stitt M. Effects of abscisic acid in whole leaves: Changes in C03 assimilation, levels of carbonreduction cycle intermediates, and activity of ribulose-1, 5-bisphosphate carboxylase//Planta. 1986. 169, N 4. P. 536—545.

268. Ginzburg C, Salomon The effect of dormancy on the heat shock response in Gladiolus cormels//Plant Physiol. 1986. 81, N1,P. 259—267.

269. Gorham J., Wyn Jones R. G.,McDonnell E. Some Mecha nism of Salt Tolerance in Grop Plants// Plant Soil, 1985, V. 89, P. 15-40.

270. Grime J. P. Plant strategies and vegetation processes.Chichester, Brisbane, Toronto: J. Willey and Sons, 1979. -222 p.

271. Guinn C. Brummett D. I., Beier R. Purification and measurement of abscisic acid and indoleacetic acid by high performance liquid chromatograohy// Plant Phvciniol. 1986.81, N4. P. 997—1002.

272. Harting W., Kaiser W. M., Burscka C. Release of abscisic acid from leaf strips under osmotic stress//Z. Pflanzenphysiol. 1983. 112, N 2. P. 131—138.

273. Hartung V. W., Witt J. Uber len Einflug derBodenfeuchtigkeit auf den Wuchsstoffgehalt von Anastatica hierochuntica und Helinathus Anpuus// Flora. 1968. P. 603 .

274. Henson I. E. Abscisic acid accumulation in detached leaves of rice (Oryza sativa L.) in response to water stress: a correlation with leaf size// Ibid. 1983. 52 N3.P. 385—398.

275. Hocking T. J., Clapham J., Cattell K. J. Abscisic acid binding to subcellular fractions from leaves of Vicia faba//Planta. 1978. 138. N2. P. 303—308.

276. Ilahi I., Dorffling K. Changes in abscisic acid and proline levels in maize varieties of different diought resistance// Physiol. Plant., 1982. v. 55, N2. p. 134.

277. Iyer S., Caplan A. Products of Proline Catabolism Can Induce Osmotically Regulated Genes in Rice// Plant Physiol, 1998, V. 116, P. 203-211.

278. Kabar K. Alleviation of salinity stress by plant growth regulators on seed germination// J. Plant Physiol, 1987, V. 128, N1-2, P. 179-183.

279. Kaldeway H. Transport and other noods of movement of hormones// Hormonal Regulation of Development. 1984. Berlin etc. Springer-Verlag. 1984. P. 80-178.

280. Kavi Kishop P. B. Salt Stress in Cultured Rice Ctlls: Effects of Proline and Abscisic Acid// Plant Cell Environ, 1989, V. 12, P. 629-633.

281. Kavi Kishor P. B. Effect of salt stress on callus cultures of Orysa sativa L.// J. Exp. Bot, 1988, V. 39, N199, P. 235.

282. Kishor K. P. B., HongZ., Miao G.-H., Hu C.-A. A., VermaD. P. S. Overexpression of Pirroline-5-Carboxilate Synthetase Increases Proline Production and Confer Osmotolerance in Transgenic Plants// Plant Physiol, 1995, V. 108, P. 1387-1394.

283. Kohl D.H., Schubert K. R., Carter M. B., Hagedorn C. H., Shearer G. Proline Metabolism in N2-Fixing Root Nodules: Energy Transfer and Regulation of Purine Synthesis// Proc. Natl. Acad. Sei. USA, 1988, V. 85, P. 2036-2040.

284. Kuiper D., Seuit J., Ruiper P. J. C. Actual cytokinin concentrations in plant tissue as an indica nor of salt resistance in cereals// Plant and soil, 1990, V. 123, N1, P. 243-250.

285. Kumar S., Guipta R. K. Influence of different leaf water potentials on photosynthe-tic carbon metabolism in Sorghum// Photosynthetica. 1986. 20. N 4. P. 391—396.

286. Kuzmetsov V. V., Rakitin V. Y., Borisova N. N., Rostschupkin B. V. Why does Heat Shock Increase Salt ResistanceinCotton// Plant Physio Biochem., 1993, V.31, P. 181-188.

287. Kuzmetsov V. V., Rakitin V. Y., Zholkevich V. N. Interaction of Heat Shock and Drought Stress in Plants// Responses of Plant Metabolism to Air Pollution/ Eds De Kok L. J., Stulen I. Leiden. The Netherlands:Backhuys Publ, 1998, P. 359-360.

288. Kuznetsov VI. V., Shevyakova N. I. Stress Responses of Tobacco Cells to High Temperature and Saliniti. Proline Accumulation and Phosphorulation of Polypeptides// Physiol. Plant, 1997, v. 100, p. 320-326.

289. La Rosa P. C., Handa A. K., Hasegawa P. M., Bressan R. H. Abscisic acid accelerates adaptation of culture of tobacco cells to salt// Plant Physiol. 1985. 79, Nl.P. 138—142.

290. Larina S. N., Dolgykh Y. I. , Schamina Z. B. Development of NaCl-resistant callus culture and regenerant. Maize Genet. Coop. News Letter, V. 67, 1993, P. 84.

291. Lea T. A. Jr., Ketring D. L., Powell R. D Flowering and growth response of Peanut plants (Arachis Hypogaea L., var Starr) at two levels of relative humidity// PlantPhysiol, 1972, V. 49, No2, H. 190.

292. Letham D. S., Goodwin P. B., Higgins T. J. V. Phytogormones and the Development of Higher Plants. New York. 1978. V. 2. 650 p.

293. Levitt J. Responses of plant to environmental stresses. N. Y.: Acad. Press, 1972. 697 p.

294. Li P. H. Potato cold hardiness and freezing stress// Cellular and molecular biology of plant stress. N. -Y., 1985, P. 201-216.

295. Lin C. Y., Roberts J. K., Key J. L. Acquisition of thermotolerance soybean seedlings// PlantPhysiol, 1984, V. 74, N1, P. 152-160.

296. Lin Liang-Sfiiow, Ho Tuan-Hua D. Mode of action of abscisic acid in barley aleurone layers. Induction of new proteins by abscisic acidII Ibid. 1986. 82. N l.P. 289—297.

297. Livne A., Vaadia Y. Water deficits and hormone relations// Water deficits and plant growth. V. 3, T. T. Koslowski (ed). New York, London, Acad. Press, 1972, p. 255.

298. Mansfield M. A., Raikhel N. V. Abscisic Acid Enhanges the Transcription of Wheat-Germ Agglutinin mRNA without Altering Its Tissue Specific Expession// Planta. 1990. V. 180. P. 548-554.

299. Mansfield T. A., Davies M. J. Abscisic acid and water stress// Biochem. Soc. Trans. 1983. 11, N5. P. 557—560.

300. Mapelli S., Rocchi P., Bertani A. ABA and IAA in rice seedlings under anaerobic conditions// Biol, plant. 1986. V. 28. №1. P. 57-61.

301. Mapelli S., Rocchi P. Separation and quantification of abscisic acid and its metabolites by high-performance liqued chromatography// Ann. of Bot. 1983. N 3.P. 407—409.

302. Mapelli S., Rocchi P., Bertan A. ABA and IAA in rice seedlings under anaerobic conditions//Biol. Plant. 1986.28, Nl.P. 57—61.

303. Markers C, Hartung W., Gimmter H. Abscisic acid-mediated K+-efflux from large Unilamellar liposomes// Plant Physiol. 1986.122, N 2. P. 385—394.

304. McAlister L., Finkelstein D. B. Heat shock proteins and termal resistance in yeast// Biochem. Biophys. Res. Commun, 1980, V. 93, N3, P. 819-824.

305. McCree K. J. Equation for the rate ore dark respiration of while clover and grain sorghum as functions of dry weight, photosynthetic rate and temperanrue. Crop Sci., 1974. V. 14. №14. P. 509-514

306. MilborrowB. V. Chemistry and physiology of abscisic acid//Ann. Rev. Plant Physiol. 1974. 25. P. 259—307.

307. Milborrow B. V. The stabilitv of conjugated abscisic acid during wilting// J. Exp. Bot. 1978.29, N158. P. 1059—1066.

308. Muller J. E., Whitsitt M. S. Plant Cellular Responses to Water Deficit// Drought Tolerance in Higher Plants. Genetical, Physiologicfl and Molecular

309. Biological Analysis/ Ed. Belhassen E. Dordrecht et al.: kluwer Acad. Publ., 1996, h. 41-46.

310. Mumy R., Greenway H., Delare R., Gibbs J., Jon content of Hardeum vulgare Grdwing at High External NaCl Cause of the Growth Reduction// J. Exp. Bot. 1982. V. 33. P. 574-583.

311. Munns R., Passioura J. B., Guo J., Chazen O., Gramer G. R. Water Relations and Leaf Expansion: Importance of Time Scale// J. Exp. Bot., 2000. V. 51. P. 1495-1504.

312. Naidu P. B. Separation of Sugars, Polyols, Proline Analogues and Betaines in Stressed Plant Extracts by High Performance Liguid Chramatography and Quantification by Ultraviolet Detection// Aust. J. Plant Physiol. 1998. V. 25. P. 793-800.

313. Ober E. S., Sharp R. E. Prolin Accumulation in Haize (Zea mays L) Primary Roots at low Water Potentials. 1. reguire ment for Jnareased of Abscisic Acid// Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 981-987.

314. Orr W., Keller W. A., Singh J. Induction of freezing tolerance in an ernbryogenic cell suspension culture of Brassica napus by abscisic acid at room temperature//Plant Phvsiol. 1986. 126, N l.P. 23—32.

315. Penning de Vries F. W. T. The Cost of Maintenance Processes in Plant Cells// Ann Bot. 1975. V. 39. № 1. P. 77-82

316. Perez-Alfocea F., Larner F. Effect of Phlozin and p-Chloromercuribenzene-Sulfonic Acid on Sucrose and Proline Accumulation in Detached Tomato Leaves Submitted to NaCl and Osmotic Stress// J. Plant Physiol. 1995. V. 145. P. 367-373.

317. Pesci P. ABA-induced praline accumulation in barley leaf segments: Dependence on protein synthesis// Plant Physiol, 1987. V. 71. N3, P. 287291.

318. Quarrie S. A., Jones H. G. Genotypie variation in leaf water potential, stomatal conductance and abscisic acid conctntration in spring wheat subjected to artificial drough stress// Ann. Bot. 1989. v. 44. P. 323.

319. Rajendrakumar C. S. V., Reddy B. V. D., Reddy A. R. Proline-Protein Interactions: Protection of Structurual and Functional Integrity of M4 Lactate Dehydrogenase// Biochem. Biophys. Res. Commun, 1994. V. 201. P. 957963.

320. Rajendrakumar C. S. V., Surjanarayana T., Reddy A. B. DNA Helix Destabilization by Proline and Betaine-Possible Role in the Salinity Tolerance Process// FEBSLett, 1997. V. 410. P. 201-205.

321. Rathert G. Sucrose and Starch Content of Plant Parts as a Posible Indicatos for Salt Tolerance of Crops// Aust. J. Plant Physiol. 1984. V. 11, P. 491-495.

322. Robertson A. J., Ishikawa M., Gusta L. V., MacKenzie S. L. Abscisic Acid Induced Head Tolerance in Dbromus intermis Leyss Cell- Suspension Calture// Plant Physiol. 1994. V. 105. P. 181-190.

323. Robertson A. J., Gusta L. V. Abscisic acid and low temperature indused polypeptide changes in alfaifa (Medicago sativa) cell suspension cultures// Canad.J. of Botany. 1986, V.64.N11. P. 2758-2763.

324. Rodriguez D., Xicolas G., Aldasoro J. J. Altered development of poiysomal RNA activitv in chick-pea (Cicer arietinum) embryonic axes. Effects of abscisic acid and temperature// Planta. 1985.164, N4. P. 517—523.

325. Roe I. H., Epstein I. H., Coldstein A photometric method for the determination ofinulin in plasma and wrine// J. Biochem. 1949. V. 178. №2. P. 839-845

326. Sakurai N., Akiyama M., Kuraishi S. Roles of abscisic acid and indoleacetic acid in the stunded growth of water-stressed, ethiolated squash hypocotyls// Plant and Cell Physiol. 1985. 26, N 1. P. 15—24.

327. Salah H. B. H., Tardieu F. Quantitative Analyses of the Combined Effects of Temperature, evaporative Demand and Light on Leaf Elongation rate in Well-Watered Field and Laboratoiy-Grown Maize Plants// J. Exp. Bot. 1996. v. 47, P. 1689-1698.

328. Samuel D., Kumar R. K. S., Jayaramoan G., Yang P. W., Yu C. Proline is a Protein Solubilizing Solute// Biochem. Mol. Biol. Intern. 1997. V. 41. P. 235242.

329. Saradhi P. P., Arora S., Prasad V. Proline Accumulation in Plants Exposed to UV Radiation Protects them against Induced Peroxidation// Biochem. Biophys. Res. Commun. 1995. V. 290. P. 1-5.

330. Schorbert B., Tschesche H. Unusual Solution Properties of Proline and Its Interaction with Proteins// Biochem. Biophys. Acta, 1978. v. 541. P. 270277.

331. Schwab K. B., GaffD. F. Influence of Compatible Solutes on Soluble Enzymes from Desiccation-Tolerant Sporobolus stapfians and Desiccation-Sensitive Sporobolus pyramidalis//J. Plant Physiol. 1990. V. 137. P. 208-211.

332. Singh A. K., Chakravartky D., Singh T. P. K., Singh H. N. Evidence for a Role for E-Proline as a Salinity Protectant in the Cyanolacterium Nostoc muscosum// Plant Cell Envis, 1996. V. 19. P. 490-494.

333. Smirnoff N., Cumbes Q. J. Hydroxyl Radical Scavenging Activity of Compatible Solutes// Phytochemistiy, 1989. V. 28. P. 1057-1060.

334. Soto M., Largue-Saavedra A. Abscisic acid accumulation in an edible drought resistant wild potato (Solanum cardiophyllum)// Fytou, 1987. N. 47. N1/2. P. 69-71.

335. Taneja R., Varma S. K., Dayal J., Datta K. S. Effect of kinetin on water relation, photosynthesist, respiration and chlorophyll and nucleic acid contentsof wheat (Triticum acstivum L.) grown under salinity// Biol. Plant, 1992. V. 34. N1-2. P. 85-91.

336. Tanino K. K., Chen T. H. H., Fuchigami L. H., Weiser C. J. Metabolic alterations associated with abcisic acid induced frost hardiness in bromegrass suspension culture cells// Plant and Cell Physiol, 1990. V. 31. N4. P. 505-511.

337. Taylor C. B. Proline and Water Deficit: Ups, Down, Ins, and Outs// Plant Cell, 1996. v. 8. p. 1221-1224.

338. Thimann K. Hormone action in the whole life of plants// Amherst: The Univ. of Massachusetts. 1977. P. 448.

339. Thomas J. C., McElwain E. F., Bohnert H. J. Conveergernt Induction of Osmotic Stress-Responses: Abscisic Acid, Cytokinin, and the Effects of NaCl//Plant Physiol. 1992. V. 100. P. 416-423.

340. Wang C. Y. Physiological and biochemical responses of plant to chilling stress// HortSci. 1982. V. 17. №2. P. 173.

341. Weimberg R. Solute Adyustment in Leaves of Two Species of Wheat at Two Different Stages of Growth in Response to Salinity// Plant Physiol, 1987. V. 13. P. 381-388.

342. Williams R., Cawright P. The effect of applications of a synthetic cytokinin on shoot dominance and grain yield in spring barley// Ann. Bot. 1980. 46. 4. P. 445-452.

343. Wong S. C., Cowan J. R., Farguhar Y. D. Leaf Conductance in relation to rate ofC02 assimilation//Plant Physiol. 1985. 78, N4. P. 830—834.

344. Zeevaart A. D., Greelman RA. Metabolism and physiology of abscisic acid// Annu. Rev. Plant Physiol and Plant Mol. Biol. V. 39. Palo Alto. 1988. P. 439-473.

Информация о работе

Кузнецова, Светлана Анатольевна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Особенности гормональной адаптации и изменение физиологических процессов пшеницы в условиях засоления NaCl - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы