Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

НАКОПЛЕНИЕ ИОНОВ РАСТЕНИЯМИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСТОЙЧИВОСТИ К ХЛОРИДНОМУ ЗАСОЛЕНИЮ И ИОННОГО СОСТАВА СРЕДЫ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "НАКОПЛЕНИЕ ИОНОВ РАСТЕНИЯМИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСТОЙЧИВОСТИ К ХЛОРИДНОМУ ЗАСОЛЕНИЮ И ИОННОГО СОСТАВА СРЕДЫ"

сА-28</9?

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ЙОНЕВА ЖЕНЯ ЗДРАВКОВА

УДК 581.13 : 539.1.047 : 631.6 : 626.37

НАКОПЛЕНИЕ ИОНОВ РАСТЕНИЯМИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ УСТОЙЧИВОСТИ К ХЛОРИДНОМУ ЗАСОЛЕНИЮ И ИОННОГО СОСТАВА СРЕДЫ

Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 1987

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Московской ордена Ленина' и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор А. Е. Петров-Спиридонов.

Официальные- оппоненты: доктор биологических наук, профессор Г. В. Удовенко; кандидат биологических наук, ст. н. с. Л. Н. Воробьев.

Ведущее учреждение — Всесоюзный научно-исследовательский институт удобрений и агропочвоведения (ВИУА) им. Д. Н. Прянишникова, лаборатория физиологии питания растений.

Защита диссертации состоится « л> » РлГМулу 1987 г. в « Л^» часов на заседании Специализированного совета Д-120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

, Адрес: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49, Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА. Автореферат,разослан « Л6» .4Л<*М*4СУ. 1987 Г.

Ученый секретарь Специализированного совета —

доцент [/ М. Н. Кондратьев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

' Актуальность темы. По данным ФЛО, МОП и ЮНЕСКО, засоленные почвы занимают на нашей планете около 10 млн. кв. км, а всего культивируемых земель во всем мире примерно 15,6 млн. кв. км /Черненко, 1983; Massond, 1974/. Однако, кроме почв первичного засоления, увеличиваются масштабы вторичного засоления, развивающегося чаще всего при нерациональном орошении, в том числе и в НРБ. По данным Эпштейна и сотр. /Epstein et al., 1980/, на 1980 г. в мире из 23 0.106 га орошаемых земель 30% — засоленные.

Проблема засоления имеет большое значение для Советского Союза в связи с принятием Продовольственной программы СССР на период до 1990 г. («Правда», 1982, 27 мая) и решением октябрьского Пленума ЦК КпСс (1984 г.) о более эффективном использовании орошаемых земель. Поэтому борьба с засоленностью почв приобретает большое народнохозяйственное значение. Вот почему в последнее время огромное внимание во всем мире уделяется проблеме солеустойчивости растений.

Приспособление гликофитов к условиям хлоридного засоления осуществляется многими путями. Наиболее важные среди них — осморегуляция и специализация, или модификация транспортных процессов. Однако работы, исследующие связь между солеустойчивостью растений, накоплением и транспортом ионов и ионным составом среды, сравнительно немногочисленны. Вместе с тем значимость таких исследований для понимания проблемы солеустойчивости обоснована рядом физиологов. Как, например, одного из существенных практических достижений в обсуждаемой области выделяется работа Эпштейна /Epstein, 1972/, на основании результатов которой был выведен солеустойчивый сорт ячменя. В связи с этими результатами одним из основных путей для выведения солеустойчивых форм растений является необходимость тщательного изучения накопления ионов в зависимости от состава среды и генотипа опытных растений.

Повышение солеустойчивости растений является сущест-

венным фактором получения стабильных урожаев сельскохозяйственных культур на засоленных почвах. Вместе, с тем физиологически обоснованных приемов повышения солеустой-чивости культурных растений предложено немного. Несомненно, перспективны исследования но увеличению солеустойчиво-сти растений путем модификации состава питательной среды. Однако следует подчеркнуть, что до сих пор не имеется достаточно полно обоснованной гипотезы для работы в этом направлении. Поэтому исследование зависимости солеустойчи- ' вости растений от концентрации',ионного состава среды имеет большую теоретическую и практическую значимость.

Учитывая, что формирование транспортных систем у растений находится иод генетическим контролем, целью наших исследований было выявить особенности накопления и распределения ионов в связи с солеустойчнвостью растений пшеницы, кукурузы и томата, а также установить причинные свя-,зи между солеустойчнвостью растений, концентрацией и ионным составом среды.

Задачи исследований: 1) установить особенности роста растений в условиях постоянного хлоридного засоления (^О), накопление в разных органах засоляющих ионов н: влияние последних на поглощение и распределение других элементов питания; 2) исследовать кинетику поглощения и транспорта натрия (22^), как основного засоляющего иона, во времени у растении при постоянной концентрации ^О, а также при дополнительном внесении ионов калия; 3) изучить влияние повышенных концентраций нитрата кальция на ростовые реакции, ионный обмен и скорость потоков ионов у растений в условиях хлоридного засоления и дать количественные оценки влиянию фактора засоления, действию нитрата кальция и реакции культуры.

Научная новизна. В диссертационном исследовании впервые изучено, каким образом растения, в зависимости от состава элементов минерального питания, главным образом катионов, и других биологических отличий реализуют свои возможности противостоять постоянному хлоридному засолению.

Обосновано, что степень солеустойчнвостн растений обусловлена Преимущественно способностью корневых систем регулировать накопление и распределение натрия между ними и надземной частью, а также длительным поддержанием осмотического потенциала и ограничением выхода калия в системе надземная часть-»-корни—>-среда. Установлено, что для этой це22ли является эффективным "изучение кинетики поглощения 22Ма и его распределение между органами.

Впервые обращено внимание на большую эффективность показателя относительной скорости роста, чем изменений аб-2

солютных значении сырой или сухой масс органов растении при оценке степени солеустойчивости растений.

Проведена количественная оценка влияния засоления, нитрата кальция и вида культуры на устойчивость растений к засолению; рассчитаны ско'рости потоков ионов, позволяющие количественно оценить их поглощение органами растений в условиях засоления.

Практическая ценность. Найденные в работе разнообразные тесты для определения солеустойчивости растений и, в частности, данные по изменению структуры корневой системы, являющиеся особенно надежными для злаковых растении, могут быть рекомендованы для генетико-селекциоииой работы с целью отбора и выведения солеустойчивых форм растений. ,

Установленные в работе факты в большей мере расширяют наши представления о реакции растений на засоление и позволяют глубже понять механизм адаптации растений к солевому стрессу.

Результаты по исследованию влияния нитрата кальция на солестойкость растений могут быть использованы при разработке теории продукционного процесса в неблагоприятных условиях роста и стать необходимой основой для выбора п>'~ тей повышения солеустойчивости сельскохозяйственных культур.

Полученные данные могут быть использованы биологическими и сельскохозяйственными НИН, имеющими отделы или лаборатории солеустойчивости растений, а также быть включены в соответствующий раздел учебных пособий и учебников по физиологии растений.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях ТСХА (Москва, 1984, 1985, 1986 гг.), на IV Республиканской конференции «Физиолого-биохимические основы повышения продуктивности и устойчивости растений» (Кишинев, 198G), на расширенном заседании кафедр физиологии растений, ботаники и генетики, селекции и семеноводства полевых культур ТСХА (Москва, 1987).

Публикация результатов исследований. Основные положения диссертации опубликованы в 4 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав обзора литературы, четырех глав экспериментальной части, заключения, выводов, списка литературы (включает 324 наименования, в том числе 236 иностранных) и приложения. Работа изложена на 210 страницах машинописного текста, содержит 24 таблицы и 30 рисунков.

МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОЙ РАБОТЫ

Объектами исследования служили растения кукурузы, интенсивный гибрид КВС-701, пшеница сорта Безостая 1 н томата, тепличный сорт Премьер. Все опытные растения характеризуются средней солевыносливостью. По данным Строго-нова (1962) и Удовенко (1977), по солеустойчивости они располагаются в ряд пшеница > томат > кукуруза.

Во всех опытах растения выращивали в водной культуре на питательной.смеси Хогланда. Проводили как длительные, так и относительно краткосрочные опыты, которые, исходя из поставленных задач, можно объединить в следующие группы: в первой группе опытов исследовали особенности роста и проявления осморегуляции у 10-дневных проростков в условиях постоянного хлоридного засоления при концентрация 25, 50, 100 и 200 ммоль ^О. Длительность засоления 14 дней. Растения выращивали на 1/4 н смеси Хогланда под люминесцентными лампами в факторостатных условиях лаборатории физиологии растений (интенсивность облучения 38—40 Вт/м2, температура 20°, длина дня 16 ч).

Во второй группе опытов .исследовали кинетику поглощения радиоактивного изотопа 22Na 14-дневными проростками кукурузы и пшеницы и 28-дневными растениями томата в интервале от 10 до 360 мин. при постоянной концентрации 2225 и 100 ммоль, а также исследовали кинетику поглощения 22Na при дополнительном внесении КО в концентрации 1 и 5 ммоль в широком диапазоне концентрации ^О: от 0,1 до 100 ммоль. Экспозиция 6 часов. Растения выращивали на 1/4 н смеси Хогланда в присутствии Ю-4 М CaSCu, которая приготовлялась на дистиллированной воде. Эксперименты проводили в физиологической лаборатории кафедры прикладной атомной физики и радиохимии; световые и температурные условия выращивания растений такие же, как в первой группе.

В третьей группе опытов исследовали влияние нитрата кальция на адаптацию растений к хдоридному засолению. Опыты проводили в вегетационной комнате с плоским световодом в лаборатории ф2изиологии растений (интенсивность облучения 40—45 Вт/м2, температура 22—25°, длина дня 16 ч). Проведены 2 серии опытов в следующих вариантах: 1) 1 н питательная смесь Хогланда — контроль; 2) +15/5/ ммоль Ca(N03)2; 3) +30/10/ ммоль Ca(N03)2; 4) +50 ммоль Ша; 5) +100 ммоль ШО; 6) +15/5/ ммоль Ca(N03)2 и 50 ммоль ^О; 7) +30/10/ ммоль Ca(N0 )2 и 50 ммоль Ша; 8) +15/5/ ммоль Ca(N03)2 и 100 ммоль ШО; 9) +30/10/ ммоль Ca(N03)2 и 100 ммоль ШО (в скобках представлены концентрации Ca(iN03)2 второй серии опытов).

Первую неделю поле высадки проростков в сосуды растения выращивали на 1/2 н, а затем-до конца опыта на 1 н смеси Хогланда. Одновременно с постановкой растений на 1 н смеси Хогланда проводилось засоление и дополнительное внесение нитрата кальция в соответствии со схемой опыта. В 1-й серии опыта провели 2 уборки растений: 1-ю в месячном возрасте (14-дневное засоление) и 2-ю — в.возрасте кукурузы и томата 72 дня, а пшеницы — 90 дней. Во 2-й серии опыта провели 3 уборки растений: начальная (перед постановкой растений на опытные варианты)—возраст растений 19 дней, считая со дня замачивания семян, 2-я в месячном и 3-я в возрасте 54 дней.

При проведении опытов определяли биометрические показатели исследуемых растений, рассчитывали относительную скорость роста (OGP) органов по приростам сухой массы (Salim a. Pitman, 1983), показатели изменения биомассы растений. Анализ концентрации исследуемых ионов (К+, Na+, С1~, Са++, Mg2+, НР04—, N03~) и осмотического потенциала проводили общепринятыми методами. Скорость ионных потоков к органам растений рассчитывали по формуле, предложенной : Питманом (Pitman, 1975). В длительных опытах, во все сроки уборки растений, определение биомассы и концентрации ионов проводили в надземной части целого растения с целью обеспечения единообразия во взятии проб у растений, заметно отличающихся своим габитусом. Измерения радиоактивности сухого материала органов растений проводились на у-спектрометре Compugamma. Биологическая по-вторность 1-й группы опытов 5-кратная, 2-й — 3-кратная, 3-й группы — 4-кратная. Полученные данные обработаны методами дисперсионного и корреляционного анализов (Плохин-ский, 1970; Лакин, 1980; Доспехов, 1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Рост растений и проявление осморегуляции в условиях постоянного хлоридного засоления

За последние годы широкое распространение получила точка зрения, согласно которой устойчивость организма к засолению формируется как приспособительная реакция в процессе онтогенеза и обусловлена его всей предыдущей эволюционной историей (Строганов, 1962; Удовенко, 1979, 1985; Epstein, 1980, 1985; Levitt,. 1982; Wyn Jones, 1984). Исходя из этого, было необходимо выяснить солеустойчивость опытных растений как-в начальном периоде их роста и развития на фоне разных концентраций постоянного хлоридного засоления, так и в поздние фазы онтогенеза.

Данные биометрических измерений органов молодых опыт-

ных растений в условиях 14-дневного постоянного хлоридно-го засоления (табл. 1) показывают,.что 25 и. 50 ммоль КаС1 не оказали существенного влияния на линейный рост главного корня кукурузы и томата. При сильном засолении 100 и 200 ммоль КаС1 длина главного корня снижалась у всех растений, но особенно сильно у кукурузы. С другой стороны, кукуруза, в отличие от пшеницы, сохраняла большую способность образовывать придаточные корни вплоть до 200 ммолей КаС1. Суммарная длина придаточных корней кукурузы при 25 и 50 ммолях КаС1 составляла 150% от контроля. Увеличение числа и суммарной длины придаточных корней кукурузы является, вероятно, одним из способов преодоления возрастающей степени засоления на апекс главного корня и связано с адаптацией корневой системы как целостного органа к этим условиям.

По мере увеличения засоления суммарная листовая поверхность пшеницы и кукурузы заметно снизилась. Снижение листовой поверхности у пшеницы вызвано подавлением кустистости. При 25 ммоль КаС1 у кукурузы отмечалось даже увеличение суммарной листовой поверхности. Однако при высоком уровне засоления пшеница, в целом, сохранила большую ассимиляционную листовую поверхность, чем кукуруза, листья которой сильно усыхали, а при 200 ммоль КаС1 часть растений погибла.

При оценке сырой и сухой массы органов растений в зависимости от силы засоляющего фактора — Лвыявилось, что общий вклад- засоления на снижение сырой массы надземной части проявился сильнее у кукурузы и томата, а на снижение сырой массы корней в большей мере у пшеницы и томата.

Снижение сухой массы у кукурузы и пшеницы более значительно у надземной части, чем у корней. Данные показывают, что надземная часть растений оказалась чувствительнее к засолению. В этом наши результаты согласуются с данными Строгонова (1962, 1973) о более замедленном росте побегов растений, чем корней, в условиях засоления. Поскольку сухая масса органов томата снижалась сильнее, чем сырая масса этих растений, то это указывает на формирование суккулентности как способа приспособления к засолению.

Из этих данных очевидно, что наблюдаемые различия в биометрических параметрах молодых растений при постоянном засолении обусловлены возможностями растений реализовать свою солеустойчивость.

Неодинаковый ростовой ответ молодых опытных растений на постоянное засоление коррелирует с ионной концентрацией в их органах (рис. 1). С увеличением уровня засоления концентрация Ка+ в органах пшеницы и томата увеличилась

Таблица 1

Биометрические параметры пшеницы, кукурузы и томата в условиях постоянного хлоридного засоления

Культу- л _ Сырая масса, г Сухая масса, г Длина главного корня, см Количество придаточных корней, шт. Сумма длин придаточных корней, см Суммарная пло-

ра корни надземная часть корни надземная часть листьев, кв. см

Пшеница 0 1,22 2,57 0,07 0,26 43,88 11,83 8,88 155,64 48,63

25 0,86 2,05 0,07 0.19 31,18 129,75 42,52

50 0,81 1,84 0.01 0,21 27,43 9.56 92,43 36,43

100 0,68 • 1,19 0,05 0,13 22,30 6,00 65,66 21,93

200 0,57 0,90 0.06 0,10 21,11 3,62 76,43 17,21

НСР-0.05 НСР=0,13 НСР=0,007 НСР = 0,028 НСР-1.69 НСР=0,85 НСР= 11,55 НСР = 3.03

Л-70 К, Г] = 61% п=зз% 11 = 42% т)=74% ' ц = 52% т] = 67%

Куку- 0 1,53 7,74 0,07 0,52 37,16 4,40 61,61 126,65

руза 25 1,89 7.03 0,03 0.С0 37,25 4,90 96,51 132,30

50 1.35 6,40 0,07 0.51 26,46 4,90 87,73 103,49

100 1,01 4,90 0.00 0,42 21.46 3,82 65,67 80,93

200 0.23 0.45 0.02 0,09 13,20

НСР = 0,16 НСР=0,51 НСР=0.01 НСР=0,04 НСР=2,63 НСР=0,41 НСР=7,11 НСР=7,82

4 = 45% Ч = 73% г] = 23% П-57% 1! = 52% П = 67% П=78% П=79%

Томат 0 1,23 4.91 0,03 0,36 29.83

23 .0.99 4,55 0,06 0,31 26,83

50 0,74 3,51 0,01 0,28 26,01

100 0.51 2,26 0.03 0,17 21.03

200 0,18 0.95 0.01 0.06 20.55

11С Р = 0.09 НСР = 0.27 НСР=0.003 НСР = 0.02 НСР=1.56

Л-73% *1 = 78% г)=91% Т)=82% П-32%

Примечание: ^ — сила влияния фактора засоления на исследуемый параметр.

в 5—8 раз в сравнении с контролем, причем больше в корнях, чем в надземной части. У кукурузы концентрация Na-1- возросла в 30 раз, преимущественно в надземной части.

Концентрирование С1~ органами пшеницы, в целом, соизмеримо с концентрированием Na+. У других культур накопление С1~ в надземной части более высокое. Предполагается, что функционирование эффективного механизма ограничения потока Na+ и С1~ в надземную часть является наиболее важным условием- для повышения солеустойчивости большинства гликофитов (Winter a. L;iuchli, 1982; Campbell a. Clemens, 1983).

По мере накопления Na+ концентрация К+ в органах кукурузы и томата уменьшалась больше в надземной части. В корнях пшеницы по всем вариантам засоления и в надземной части при 25 и 50 ммоль NaCl концентрация К1" не сильно отличалась от контроля. Последнее связано с экстремальным типом калийного питания пшеницы. Этим, вероятно, обусловливается ее большая солестойкость в сравнении с кукурузой и томатом. Полученные данные указывают на конкурентные отношения между калием и натрием, возникающие в условиях засоления (Захарин, 1980; Pitman, 1984; Jeschke, 1985).

Концентрация Ca2f с увеличением уровня засоления уменьшалась в корнях и одновременно увеличивалась в надземной части пшеницы за счет его десорбции ионами натрия из корней. В корнях кукурузы и томата наблюдалось увеличение концентрации Ca f и ее относительная стабильность, относительно контроля, в надземной2 - части -1этих растений, что выявляет конкуренцию между Са2*- и -Na-1" при их поглощении. Нужно отметить, что поддержание постоянного уровня К+ и Са-1" при засолении, тем более их увеличение, повышает вероятность приспособления растений к засолению (Азимов, 1974, 1980; Clarkson, 1984; Yeo a. Flowers, 1985);

Концентрация Mg2+ у пшеницы изменялась аналогично концентрации Са21\ хотя и в меньшей степени. У томата и кукурузы концентрация Mg2f изменялась дифференцированно (см. рис. 1).

Концентрация фосфора в органах пшеницы по мере засоления слабо уменьшалась, а в надземной части томата заметно снизилась. В корнях томата и в органах кукурузы, особенно в корнях, концентрация фосфора заметно увеличивалась. Вероятно, накопление фосфора и магния обусловлено изменением катпонно-анионног+о отношения в органах растений под влиянием действия Na+ и С1~.

•" Представленные данные по накоплению и распределению ионов в органах растений при постоянном засолении позволяют предположить, что повреждающее действие засоления проявляется двумя путями: с одной стороны, за счет накоп-

РисЛ.

' Распределение минеральных,элвнеитос» ь сдачах растение К(оЛМиШ*),Са(*ЬАЦ(»Ки1Аль/Шиг1.*., *......•'- ' •" Ри).МгКООпгЛ.И при постоянном хлоридяти усилении ."' * » • .

пшеии а

1 КСРНи

томат

со

и1

п

г • •/•

ю и .

х-~

20

/I

2».

ж

"П"»' • Иг:—т «JAlthИiB 48С^»

"ЮГ1 т*г ft .ц «кг ^ ' » II Щ С3 МЭ р ' М»,и

Л.

ьННШ

И8Д1«м«а« 4Лт>

-Д'Ц'ЧЙ-тр

»Е~ Ша

»»эА1емизв часть

и

и

/

п

>

.Ж2. Кинетика накопления "Ла органами растений ьв ьраиени

томат

Прии«чвмив:4-[ЯаЗьсРеАе25ии9А*, 2-Шикол» J а-надьеиная часть, 5- КОРНИ

Рис.3. Изменение ЬГа'Знадь.часть/рГа ]KOPHU v растении ьо ьремени

(w№njTaCL ь питательной Р-м 25 имоль) { kOHU,JaCL ъ питательной р-м ЛЕО мчо*ь)

в пшеница ШтмЦкЦтм I

о tcsfKSipysa -. I

вви:эвг.яая часть

100 80

60 40

'20

!*шь ал

ЮПОГРУЗА

TO-tAT

г. : 1

J г! ?•"« г

;[ v

г :

1 ? •

i

: > ! : I ' • •

1 » О -t О ft J -j.

т t

1 T

о -. эа

14С

100

60

20

.ВРРИЗ,,

г0 4 5 6 - 7 В 9 варианта-опыта •'

J I г :

[[

1 » i (

11t > 7 ь •i Ali • 4 > t> 7, ь 9 I Zi, 4 ; 6 7 3 9.

варианты оныта.

Рм.Л.-Сонцентрздая катай яоргьвсх растеижйв-пврвой а второй-сержж опита I9L5 Г. /2 срок уборкж i от контроля /..

Ерамвчанже::. .:.: гврвая серея опыта; •---.:. вторая- сержя

опита

г; »

*

т

*

1

*

Г-

T-

т

2

г

г

«

г

i* 9 1

| : 1

T

ления NTa+ и С1_, которые в избыточных концентрациях являются токсикантами, с другой — за счет возникновения дефицита таких жизненно необходимых ионов, как К+, что усугубляет нарушение в метаболизме веществ в растениях.

Данные по осмотическому потенциалу (ОП) клеточного сока органов опытных растений находятся в линейной зависимости от уровня засоления (табл. 2). Корреляционная зависимость между ОП и уровнем засоления существенна для органов пшеницы, корней томата и надземной части кукурузы (г = 0,97—0,99). Абсолютное увеличение ОП в надземной части опытных растений сильнее у кукурузы, чем у пшеницы и томата, а в корнях в большей мере у томата и пшеницы. Предполагается, что почти адекватное увеличение ОП органов пшеницы и томата, в отличие от кукурузы, является контролируемым процессом, связанным с проявлением защитно-приспособительной реакции, направленной на поддержание нормального водо- и ионного обмена (Удовенко, 1977; Stava-rek a. Rains, 1983; Rathert, 1984). Неконтролируемое сильное увеличение ОП в надземной части у кукурузы приводит к развитию токсичных явлений, вплоть до гибели части растений.

Таблица 2

* Осмотический потенциал клеточного сока органов растений •-

в условиях постоянного хлоридного засоления .

Пшеница Кукуруза Томат

ммоль NaCl корни надземная часть корни надземная часть корни надземная часть

кПа

0 210 662 164 270 143 462

% ОТ:КОНТРОЛЯ

2о 50 100 200 119 133 152 357 114 126 126 192 132 145 163 127 122 137 166 306 142 157 235 240 105 111 154 117

Итак, полученные данные показывают, что между соле-устойчивостью и осморегуляцией растений существует непосредственная связь.

2. Кинетика поглощения натрия (22Na)

Исследование кинетики поглощения во времени (от 10 до 3Ш мин) позволяет составить более полное представ-

ление о • возможности регулировать аккумуляцию основного засоляющего иона опытными растениями. Полученные данные сильно отличаются по культурам. Из рис. 2 очевидно, что в надземной части пшеницы, в отличие от корня, концентрирование 23Na во времени происходило очень слабо, даже при .сильном засолении. Напротив, у кукурузы и томата с увеличением засоления отмечалось быстрое преодоление корневого барьера 2и2онами натрия, о чем свидетельствует сильное накопление 22Na в надземных частях.

Более наглядно этот факт проявляется у растений, если опытные д2а2нные выразить через величины отнош22ения концентрации 22Na в надземной части к концентрации 22Na в корнях (рис. 3).

Анализ.динамики накопления 22Ма во времени устанавливает ее строгое подчинение закону экспоненциальной зависимости. Низкие величины этого отношения у пшеницы как при 25, так и при 100 ммолях NaCl, а высокие у кукурузы и томата. Эти данные выявляют способность пшеницы регулировать транспорт 22Na между своими органами, а именно: 2а2ккумулировать его в корнях и ограничивать накопление 22Na в надземной части. Подобная способность слабо проявляется у кукурузы и томата. С повышением засоленности концентрация 22Na. в корнях и надземной части кукурузы и томата, в отличие от пшеницы, стремится к выравниванию, что и приводило со временем к гибели растений.

Изучение кинетики концентрирования 2aNa опытными растениями из растворов NaCl в широком диапазоне концентрации (0,1 до 100 ммоль) при 6-часовой экспозиции подтвердило результаты опытов, изложенных выше.

Исследования кинетики поглощения 22Na при дополнительном внесении КО в концентрации 1 и 5 ммоль в диапазоне концентрации NaCl от 0,1 до 100 ммоль за 6 часов экспозиции выявили конкурентные отношения между К+ и Na+ при поглощении последнего корнями растений (табл. 3). Эта конкурентность особенно характерна для корней пше+ницы при всех концентрациях NaCl. Конкуренция между К+ и Na+ у корней томата проявлялась преимущественно при низких концентрациях iNaCl в среде. У корней кукурузы даже при низких концентрациях NaCl конкуренция между Na+ и К4" проявлялась слабо. Таким образом, конкурентные отношения между К"1" и uNa+ являются важным фактором устойчивости растений к засолению (Lauchli, 1984; Mills et al., 1985).

Данные по влиянию ионов калия на накопление 22Na в надземной части носят22 неопределенный характер. Предполагается, что транспорт 22Na в надземные органы растений зависит и от ряда других факторов, а не только от конкурентных отношений между Na+ и К+.

1Q

Таблица 3

ние ионов калия на накопление 22№ корнями пшеницы, кукурузы и томата при хлоридном засолении (мг/г сух. м)

мяйМОЛЪк- тор А) Пшеница Кукуруза Томат

ммоль КС1 (фактор В) ммоль КС1 (фактор В) ммоль КС1 (фактор В)

0 1 5 О 1 , 5 . 0 1 5

0,1 0,2 0,3 0,5 1,0 0,014 0,037 0,033 0,056 0,10 0,0091 0,019 0,029 0,051 0,091 НСР=0,014 0,010 0.015 0,020 0,026 0,056 0,014 0.029 0,057 0,092 0.14 0,017 0,027 0,044 0,074 0,089 НСР=0.02 0,027 0,012 0,057 0,060 0.091 5 0,06 0 06 010 0,15 ,0,36 0,02 0,03 0,06 0,08 0,14 НСР=0.С 0,02 0,03 0,04 0,06 0,20 11

гц=77% Чв=Ю% ;.'.тц>=6,6%

гц = 63% г)дв=9.5%

ГЦ=66% Т|в=

ЛАВ -Ц%

16%

5,0 0,85 1.02 0,36 0,56 0,39 0,43 0,80 0,78 0.66

10,0 1,88 1,91 0.60 0,51 0,54 0,84 1,01 1,02 0,90

25,0 5,75 3,01 1,03 1,44 0,77 1,98 2,03 2,01 2,32

50,0 7,30 3,94 2.01 1,99 . 1,75 3,29 4,00 3,33 4,12

100,0 12,21 4,02 2,80 5,25 3,17 4,95 8,79 7,30 6,64

ИСР=1,8 »Ц=40% Л В - 3 1 % с .Пдв=*22%

1А=

НСР=0,67

»82% ПВ =

Пдв=5.6%

гц=

НСР=0,71 =9<3% Пв-0,5%

ЛАВ = 2.3%

Примечание: х\ — сила влияния фактора на исследуемый параметр.

%

\

3. Влияние азотнокислого кальция на солеустойчивость

растений

Полученные выше данные позволяют считать, что одним из способов понижения токсического действия засоления может стать подбор наилучших соотношений между ионами. Как уже отмечалось, в качестве фактора, изменяющего солеустойчивость растений, был выбран нитрат кальция, соль, в которой Са2* является конкурентом Ма+, а М03~—конкурентом С1~.

Данные по анализу ростовой реакции растений в условиях засоления на фоне нитрата кальция по накоплению сухой массы органами растений, за недостатком места, приводятся только на конечный срок уборки (табл. 4). В 1-й серии опы-

Таблица 4 Сухая масса органов растений в условиях засоления на фоне нитрата кальция (г)

Варианты

опыта

Пшеница

надземная часть

корни

Кукуруза

надземная часть

корни

Томат

надземная часть

корни

1 12.0 2.2

о 7,5 1.7

3 8.0 1.6

4 7,0 1.7

5 3.8 1.1

6 6,5 1,9

7 5,4 0,7

8 5.6 1.3

9 4,8 1.4

НС Рог надз. час ть=0.66

Первая серия опыта-

9,5 3,4

8.1 2.3 10.6 1.5 9.9 2,9

5.2 1.1

9.1 3,4 5,7 1.8 6.4 ' 3,3

6.2 1.9

3.5

3.1

2.2

2.7 1.4 2,2 2,0 1,4

1.8

НСРС5 корни=2,33

Вторая серия опыта

1

2

3 *_

5

6

7

8 9

9.0 8.8 10.3

5.0

4.1 7,6 5.9 3,8 4,1

1,5 1,4 1,7 0.9 0,6 1.1 0.9 0,7 0,7

7.8 8.1

6.9 3,9 2,2 5,4 5,1 3.9 3.4

2,5 2,9

2.3

1.4 1,2 2,2

2.4

1.5 1,0

5,9 6.6 4.9

3.4 2,7 3,2 4,2

2.5 2,2

1.2 1.2

0.8 0,9 0,4 0,9 0,7 0.4 0.6

1.4

1.9 1,6 0.8 0.7 0.8 1.4 0.8 0,7

НСРл надз. часть=1,82 ПОЛОжительное влияние

НСР05 корни = 0,7 1 (18 и ;Ю ммол ь) в з

Са(Ш3)2

соленной среде на рост корней растений выразилось сильнее у кукурузы, а на росте надземной части — у пшеницы. Во 2-й серии опыта положительное влияние Са(МОзЬ (5 и 10 ммоль) проявилось значительнее на росте надземной части растений. Эффективная протекторная роль Са(МО])2,

при 15 и 30 ммолях, сказалась на росте всех растений и, что важно, и при сильном засолении, а 5 и 10 ммоль оказались достаточны для проявления положительного влияния Са(К03Ъ на рост всех растений преимущественно при слабом засолении. Данные трехфакторного дисперсионного анализа по выявлению силы влияния фактора засоления, Са(МОзЬ и культуры на ростовую реакцию растений показывают, что действие Са2 + и Х03- зависело не только-от уровня засоления и выбранных концентраций Са(г\Оз)2, но и от биологических особенностей и возраста растений. При меньшей продолжительности опытов (1-й срок уборки растений) эти закономерности проявлялись менее четко. Следовательно, только длительные эксперименты могут дать более объективное представление о действии факторов среды.

Анализ ионного обмена в органах опытных растений в условиях засоления на фоне нитрата кальция позволил выявить причины изменения ростовой реакции и способствует лучшему пониманию возможных путей приспособления растений к засолению.

Первое, что привлекает внимание, так это достоверное установление факта заметного увеличения (К+] в корнях томата в 1-й серии опыта и в надземной части во 2-й серии опыта (рис. 4). Этот факт, несомненно, имеет решающее значение для объяснения адаптации томата к засолению в течение длительного времени, отличающей его от кукурузы и пшеницы. • '

Ожидаемая конкуренция между С а2' и Ка+ в 1-й серии опыта при слабом засолении ограничивала накопление натрия в корнях сильнее у кукурузы и томата, чем у пшеницы (табл. 5). Конкуренция между КаЛ и Са24_ в надземной части проявилась слабее, чем в корнях. При сильном засолении внесение нитрата кальция заметно снижало [Ка+] в надземной части кукурузы. Во 2-й серии опыта конкурентные отношения между Ка- - и Са21" выразились значительнее в надземной части растений, чем в корнях, и в большей мере у пшеницы и томата, чем у кукурузы. В целом, несомненно, 15 и 30 ммоль Са (К03)2 оказали более заметную протекторную роль, чем 5 и 10 ммоль, вследствие того, что конкурентность Са2+ по отношению к Ка+ проявлялась слабее, чем наоборот.

Во всех вариантах засоления с внесением Са(КОзЬ (1-я и 2-я серии'опыта) концентрация Са2* существенно увеличилась в надземной части томата (до 292% от варианта засоления), а у пшеницы и кукурузы сильнее в корнях (до 380% и 447% от варианта засоления). Это указывает на значение кальция для поддержания и, возможно, регуляции более благоприятного катионно-аниоиного равновесия в органах растений при засолении.

Таблица 5

Концентрация натрия в органах растений по вариантам опыта 1985 г.

_(2-й срок уборки, мкмоль/100 мг сух, м)_

Варианты

опыта

Пшеница

надземная часть

Кукуруза

Том а г

корни

надземная часть

корни

надземная часть

корни

Первая серия опыта

14.20 12.50 3.30 8.96 17,92 21,43

18,20 16.50 3.47 7.65 15.46 22.74

3 17,70 16.00 3.69 7,17 6,95 5.15

4 49.60 94,20 41,73 134,00 138,90 180.02

5 53.80 87.70 133.30 148,66 161,93 220,33

6 55.00 57,80 34,96 99,40 91.53 147.58

7 46,20 49,40 57.29 74,20 76,73 109.77

8 106,60 67,80 82.68 127,50 155,40 176.95

9 96,80 60,80 49,35 90,10 135,31 167.58-

ЫСРс® надз. часть=21,92 НСРев корни = 19,52

Вторая серия опыта

1 20.85 19.80 9,40 13.38 24,59 18.42

2 22,17 18,14 8.79 12,82 21,65 14.62

3 18.33 17,60 8.20 11,34 16,42 10.69

4 125.87 144.39 118,98 145,94 136.62 170,49

5 150.20 162.00 184,19 161,36 146.00 210,94

6 100.35 124,13 115,60 143.27 121,84 175.12

7 91,86 126,24 106.35 140.04 119.61 164,39

8 139,52 128.35 170.18 153,67 132,54 195,29

9 103,60 120.24 155,59 146,00 125,47 174,75

НСРс8 надз. часть= 17,92 НСР* корни»» 15,80

При сравнении концентрации С1~ и ЫОз~ в органах растений при совместном действии МаС1ХСа (МОзЬ оказалось заметным влияние ионов С1~ на накопление N0]- растениями. Ионы С1~ уменьшали накопление ЫОз~ в органах томата до 50% от контроля (1-я серия опыта) в органах пшеницы (1-я и 2-я серии) и в корнях кукурузы (2 серии) до 75%. С другой стороны, отмечалось увеличение [МОз~] в надземной части кукурузы (1-я и 2-я серии опыта) — 150% от контроля и в органах томата во 2-й серии до 200%, что могло быть связано с угнетением процесса ассимиляции нитратов при торможении роста растений.

Вместе с тем внесение нитратов к засоленной среде вызывало существенное снижение, накопления С1~ у растений сильнее при слабом засолении (на 55—65% от варианта засоления в I и II серии опыта), что отражает конкуренция МОз~ и С1~ при их поглощении.

На основании данных анализа концентрации ионов в органах опытных растений приходим к выводу, что кальций и нитраты оказывают несомненное влияние на накопление

ионов растениями и связанную с ним устойчивость к засолению.

Трехкратная уборка растений, проведенная во 2-й серии опыта, позволила рассчитать и проследить за изменением скорости потоков (СП) исследуемых ионов к корням и к надземной части в динамике за период Ш—Н0 и Нг—№ (Н0 — исходная, И( — вторая, Н2 — третья уборка растений). СП ионов согласуется с данными по концентрированию ионов в органах растений по вариантам опыта; выявляет конкурентные отношения между Ка+ и Са2*, О- и КСу и в определенной мере является фактором, отражающим адаптацию растений к засолению в течение длительного периода времени. Поскольку СП является количественной мерой поступления ионов в органы растений, этот показатель вполне можно использовать в дальнейших исследованиях ионного обмена в условиях засоления.

Выводы

1. Изменение структуры корневой системы является надежным показателем оценки степени солеустойчивости растений. У кукурузы — наименее солеустойчивого вида среди изученных в данной работе — под влиянием засоления сдвигается соотношение между ростом главного и придаточных корней в пользу последних.

2. Доказана положительная корреляция между накоплением, распределением и транспортом засоляющих ионов и степенью угнетения роста растений.

3. Адекватное степени засоления увеличение осмотического потенциала во всех органах у более солестойких растений (пшеница) обеспечивает поддержание относительно нормального водо- и ионного обмена. Для менее солестойких растений (кукуруза) характерным является несбалансированность в изменении осмотического потенциала в ответ на засоление между корнями и надземной частью.

4. Большая солеустойчивость молодых растений пшеницы, чем томата и тем более кукурузы, во многом обусловлена «барьерной» функцией ее корневой системы при трансло-кацни натрия из среды в надземные органы.

5. При 6-часовой экспозиции в широком интервале концентраций КаС1 (0,1—100 ммоль) ионы калия (1 и 5 ммоль) конкурентно подавляли поглощение Ка+ корнями пшеницы; для корней томата аналогичные отношения между К+ и Ка+ проявились преимущественно в интервале 0,1—1,0 ммоль КаС1; для корней кукурузы конкурентность между К+ п'Ка+ при поглощении Ка корнями достоверна, но слабо проявлялась на всем интервале концентраций КаС1. .. .

6. Длительное постоянное засоление при 50 и 100 ммолях

№С1 на фоне Са^03И (5, 10, 15, 30 ммоль) выявило следующее: . :

а) Адаптация растений к засолению является длительным процессом.

б) Дополнительное внесение умеренных концентраций Са(Ж)зЬ (5 и 10 ммоль) положительно влияло на рост всех растений при 50 ммолях №С1; при 100 ммолях №С1 положительное влияние Са^03)2 проявлялось преимущественно при концентрациях нитрата кальция 15 и 30 ммоль.

в) Положительный эффект Са(МОз)г на увеличение со-лестойкостн растений обусловлен конкурентными отношениями между Са2+ и №+, С1~ и N03". Особо необходимо отметить, что в присутствии Са(МОз)г томаты оказались способными не только ограничить выход калия из тканей органов, но даже увеличить его концентрацию относительно контрольных растений.

г) Дана количественная оценка вклада в солеустойчи-вость внутренних факторов (вида растения) и внешних (концентраций нитрата кальция) при засолении среды 50 и 100 ммолями №С1 по следующим показателям: накоплению сырой и сухой массы, аккумулированию в корнях и надземной части №+, К+, Са2л, С1~, Ш3~.

7. Относительная скорость роста (г/г сух. массы, день) является более чувствительным показателем, чем данные по накоплению абсолютной массы органов растений при анализе их адаптационных возможностей к засолению.

8. Рассчитанные скорости потоков ионов к корням и надземной части растений являются важной характеристикой ионного обмена при анализе реакции растений на засоление.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Понева Ж. 3., Петро в-С п и р и д о н о в Л. Е. Биометрические показатели и осмотический потенциал органов растений в условиях хло-ридного засоления//Изв. ТСХЛ. — 1985. — Вып. 3. — С. 120—125.

2. Понева Ж 3., Петро в-С пиридонов А. Е. Распределение элементов минерального питания в растениях при хлоридном засолении. В сб. научных трудов ТСХЛ «Морфофизиологические основы устойчивости растений», ТСХА. — 1985. — С. 24—33.

3.Петров-Спиридонов А. Е., Понева Ж. 3. Использование конкурентных отношений между Са2+- и №+, С1- и N0- в адаптации растений к хлоридному засолению. В сб. матер. IV Республиканской конференции физиологов и биохимиков Молдавии «Физиолого-биохимнческие основы повышения продуктивности и устойчивости растений», Кишинсз, Штиинаа. — 1986. — С. 130.

4. П етров-С пи р идон о в А. Е., Понева Ж- 3. Ионный обмен у растений в условиях хлоридного засоления .//Известия ТСХА. — 1987. — Вып. 2. — С. 86—95.

Объем 1 п. л. Заказ 645. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44