Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ответная реакция и адаптация различных сортов и видов сельскохозяйственных культур к хлоридному засолению

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Ответная реакция и адаптация различных сортов и видов сельскохозяйственных культур к хлоридному засолению"

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи РЫБКИНА Татьяна Александровна

УДК 631.521.54 : 630.114.445

ОТВЕТНАЯ РЕАКЦИЯ И АДАПТАЦИЯ

РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ И ВИДОВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР К ХЛОРИДНОМУ ЗАСОЛЕНИЮ

. Специальность 03.00.12 — физиология растений

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1992

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научные руководители — доктор биологических наук, профессор | А. Е. Петров-Спиридонов ; доктор биологических

наук, профессор М. Н. Кондратьев.

\

Официальные оппоненты —доктор биологических наук, профессор, ведущий научный сотрудник ВИР Г. В. Удовен-ко; кандидат биологических наук, заведующий лабораторией солевого обмена и солеустойчивости ИФР Ю. В. Балнокин.

Ведущее предприятие — Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра физиологии растений.

Защита состоится « С » . . 1992 г. в «/$»

час. на заседании специализированного совета Д 120.35.07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, г. Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться ц ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан « 6» . . 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук __

А. С. Лосева

1. ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. Изучение механизмов устойчивости расте-нкй к высокогду содержанию солей в среде корнеобигания представляет определенный теоретический и практический интерес с точки зрения познания .механизма .действия солей на растительный организм и его ответных реакций на засоление. Знание этих механизмов позволит целенаправленно проводить .отбор и выводить новые сорта, устойчивые к засоиению, разрабатывать приешдта культивирования растений на засоленных почвах, площадь которых в значительной степени увеличивается за счет вторичного засоления. Изучение солеустойчивости растений имеет'значение и для выяснения ряда теоретических и /практических ¿опросов, связанных с изучением эволюция наземных растений, применением морской вод» для орошает в . связи с возрастанием дефицита пресной воды.

Засоление приводит к резкого-' енляеюго урожайности различных культурных растений, а следовательно,.к значительным потерям продукции. С другой стороны, наб.годаегоя разная природная устойчивость сельскохозяйственных культур к засолению. В связи с этим, "приобретает актуальность изучение физиологических особенностей сортов и видов растений, обусдавдпваюяих их различную устойчивость к засолению.

Солеустойчивость растений определяется в первую очередь оф-' фективностъю регуляции ионного транспорта на всех уровнях организации растительного организма /Строгонов, 1973; Баднокии, 1990; Удовенко, 1977; Jглci*Iгe, 1983/. Ко для солеустойчивости культурных растений, генетически не приспособленных к еИсоким концентрациям солей в среде корнеобитания, решавшую роль, по-видимому, играет распределение засоляющих-лснов мадду органами /Вахмистров,

1985; Соловьев, 1967; Уго , 1983/ и кошартментация в клетках, осуществляемые на уровне целого растения /НагУ-еу. , 1Ш1;№аМасг , 1965/. Б этой связи, важное значение имеют исследования механизмов адаптации к засолению на организменном уровне близкородственных, но отличавшихся по устойчивости к засолению.растений, уста-, новление зависимости механизмов солеустойчивости от условий за- • соления. ."

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить особенности накопления ионов в органах пшеницы, 'проса и сорго в связи с их. солеустойчивостью и в. зависимости .от концентрации fifo.il в , среде корнеобитания, продолжительности и характера засоления/резкое или постепенное/.

Для ее решения были поставлены следующие .задачи:".

1/ установить относительную, степень еолеуст'ойчивости изучаемых видов и сортов сельскохозяйственных культур в связи с накоплением ионов при действии резкого и* сильного засоления среда, выбрать сорта дая последующего изучония собственно процесса адап-» тации к засолению;- .

2/ изучить особенности ростовых процессов и их связь с накоплением ионов б ходе адаптации растений к постоянное засолению различными концентраций:.::: ПаС1; ' •' •'

3/ исследовать влияние постепенного засоления' на рост и- ; продуктивность изучаемых видов растений,в связи с накоплением ши тонов солей. ' . ' .

Научная новизна работы. Выявлены особенности устойчивости шеницы, проса и сорго на организменном уровне к условиям резкого и постепенного засоления среды Показано, что лучше всего солеустсйчивость растений характеризует коэффициент распределения ионов л/а+ меяду надземной частью и корневой системой •

растений, а такие отношение потоков ионов //а+ в надзегяше органы и в корни. "Буферная" функция корнеЕой систеш растений определяется ке только генотипическиш особенностями, но зависит от уровня, продолжительности и характера засоления.

Практическая ценность работы. Установлены критические' концентрации tJaCl для.взрослых растений пшеницы, проса и сорго при ■ резком засолении среды корне обитания. Показано, что сорго гложет использоваться как фитомелиоратор на засоленных почвах.

В^качестве критерия оценки относительной солеустойчпвости сортов сельскохозяйственных культур предлояено отношение потоков иоков . л4+ в надземную часть к в корни. "

Показано важное значение длительности экспериментов догя " правильной оценки солеустойчпвости растений.

Особенности устойчивости растеши к ..постепенному засолению среда корнеобитаиия могут боть использованы при выращивании сель- -скохозяйственкнх культур ira ороиаемнх землях.

"Апробация работы и пуб.ткацик. Основные положения диссертационной 'работы били доложены на научных конференциях ТСХА 5-8 июня 1990 г. я 10-13 декабря 1921 г. По котернаяам диссертации опубликована одна статья.

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 4 глав экспериментальной части, заюго-чения, выводов, 14 приложений. Она изложена на i&i страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц и 12 рлсукков. Список использованной литературы включает 293 наименования, в том числе 172 иностранных источника.

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПР0ВЕДЕ1Ш ЗКС1ШРШНТ0В 2.1. Объекты и условия проведения экспериментов Исследования выполнены в'фитотроне ИФР'и на кафедре физио-

логии растений' ТСХА.'в 1989 - 1991 г.г.

Объектами исследования служили растения пшеницы /сорт Мое-' ковская 35/, проса /сорта Саратовское б, Мироновское. 94, Орловский Карлик, Мироновское 51/ и сорго /сорта Степной 5, Волжское 4, Надезда' Ставрополья, Геническое 11/. ■ ■

Во всех опытах растения выращивались в водной.культуре, на питательном растворе Хоглан.ца /'. HoCLfl-totui a. Jbnon-, 1950/, Смену питательного раствора осуществляли каждые. 7 дней. '

В первом эксперименте после предварительного выращивания на растворе Хоглан.ца в течение 33-х дней /пшеница - фаза кущения, ■ просо - появление 8-го листа, сорго - 9-й лист/ растения переноси ли'на раствор, содерхаидай.наряду с элементами минерального питания riatt в концентрации 150 юлоль/л. Тем самым создавались условия резкого к сильного засоления среды корнеобитания растений До нашему мнению, -"острый" эксперимент с резким ■ засолением лоз^ волит рельефнее выявить особенности солетолерантности у взройлых неадаптированных растений. •

Во второй эксперименте после вырашвавмя на растворе Хоглан-да в течение 21-го дня /пшеница - фаза кущения, просо - 6-й лист, сорго - 7-й'лют/ растения переносили на раствори,'содержащие наряду с элементами минерального питания г/а С1 в концентрациях- ! ■ 25, 50, 100 и 150 шоль/л, которые поддерживались затем на постоянном уровне в течение опыта.

В третьем эксперименте прогрессирующее' засоление осуществлялось поэтапно с. интервалом 14 дней до конечной концентрации rJatt 75 ммоль/л. "Шаг" засоления 25 шоль бил определен нами по дан-шш предшествующего эксперимента как доза, не вызывавшая силь- .-ного поврездошщ растений. Засоление производили, когда возраст растений.составляя 29 дней. Пробы растений отбирали перед сменой

концентрации раствора, при 75 мтчь/л - через 14 дней после засоления данной концентрацией соли и в конце эксперимента. Растения пшеницы и проса были убраны в фазе полн-оё спелости соответственно на 64-й и 76-1: дни после начала засоления, а растения сорго - в фазе выметывания на 77-й день от начала эксперимента.;

2.2. Методика исследований

В процессе выращивания растении проводили фенологические ! наблюдения: отмечали появление очередных листьев, фазы развития растений, проявление'Енешних признаков повреждения корней к надземных органов опытных растений. Производили учет скрои и сухой глассы корней к надземной части растений. Относительную скорость роста органов растений определяли по формуле, предложенной Салингом и Питманом /¿а&т а. Р&псиь, 1983/: -_ ^1М2 ~ ^ % , г • г-1 сухой кассы • день-1, где

ЙСЙ — относительная скорость роста; Мр и - средняя сухая масса ' органов растений 2-го и 1-го сроков уборки; = t - число

дней от'первого до второго срока уборки растений; йг - натуральный логарийд.

Степень солеустокчивости органов растений выражали отношением сухой массы органов при - засолении к сухой массе аналогичных органов контрольных растений. Отношение сырой массы к сухой массе органов растений принимали за показатель тканевой суккулент-ности.

Концентрацию ионов К+ и л/а"1' в органах растеши /кмоль • г-1 сухой кассы/ определял!! на пламенном фотомэтре.

Расчитывали отношение К+/ по концентрации ионов в надземной части растений в расчете на г сухой массы. Коэффициент

'■■-.''-' -«г ■ '

распределения ионов /Кр/ определяли как отношение содержания ио-

нов в надземных органах к их содержанию в корнях /Вахмистров, .", 1966/. В качестве показателя-аккумуляции .специфичных ионов ис- л пользовали индекс ионной регуляции, которыйрасчитывали как со- ' отношение концентраций ионов в надземной части при засолении и в контроле /&ас!т й 1983/.

Скорость потоков ионов К*' и //а+ к корням и к надземной части растений определяли по формуле, предложенной 11итма1:ом/А;^-тп, 1575/: ;.

7 = " х Ьг^^/^У-! , мкмоль.г""1 сырой массы •день-1, й ¿2

где ^и'- скорость потока иона к ::орню /Здо/ или к надземной, час-■ги /; М2 - М1 - изменение концентрации иона за определенный период; ¿2 "" ¿1 ~ число дней до первого и до второго срока уборки растешйгУ/й? .-. сырой вес корней на ¿2 и

При статической 'обработке результатов исследований-исполь-' зовали дисперсионный и корреляционный' метода анализа. Расчеты проводали с ломоиыо СМ-4-20. - - ■ ■

• -3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕД0БАШ1Й .

3.1. Ответит-) 'реакции различных вудоз и "сортов сельскохозяйственных-растений'на резкое яасоденке среды корнеобитания

При резком засолении существенно снижались.все параметры,.: ' характеризующие рост растений: высота, сырая и сухая масса органов. В то не Ерекя, степень торможения ростовых процессов у раз-пых сортов растений неодинакова, что говорит об определенных генетически обусловленных различиях уровня устойчивости к засолению /табл. 1/.

Сортовые различия в солеустойчивости наиболее четко прояви- -лись у сорго. Сорта Степной 5 и Вслкское 4: были убраны на 4-й день после засоления в связи с ярко выраженными признаками соле-

вого,отравления. При этом накоплений массн снизилось по сравнению с контролем в большей степени у сорта Волжское 4. Если сравнивать сорта Надекда Ставрополья и Геническое 11, убранные на 7-й день после.засоления, то установлено, что снижение массы опытных растений по сравнению с контролем существенно только ддя сорта Надезда Ставрополья.

.У проса различия ые&цу сортам! в уровне устойчивости к засо- ■ лению менее существенны.. Степень солеустойчивости надземной частя составилб^-55 - 11%..

Под влиянием засоления у растений снижалась относительная скорость роста /ОСР/ /табл. 1/. Так, у пшеницы прирост сухой массы уменьшился на 0,012 г в день, что составляет 18$ от контроля; среди сортов проса ОСР в наибольшей степени снизилась у сортов Орловский Карлик /на 37$/ и Мироновское 51 /на 43$/, а среди сортов сорго - у сортов Волжское 4 /на 45$/ .и На^еяда Ставрополья /на 52$/. Растения сорго сортов Стенной 5 к Волжское 4 имелк на-иболыцурэ; скорость роста /без засоления/, к сказались наименее устойчивыми /гибель черэз 4 дня посла засотения/. Т.е. подтверждается о бяе биологическая: аакокоморность об обратно" зависимости между скоростью роста организма и его устсйтагостьв к действуй тему стрессу.

• Таким образом, изучаемые'вида и сорта сельскохозяйственных культур различается по -реакции на резкое хлориднсе засоление, что выражается в существенном снижении темпов ростовых процессов с последующей гибелью растений. При этом, относительная солеус-тойчивость сортов сорго варьирует в большей степени п ниже, чем, напри:тер, у проса.

: Степень солеустойчивости растешй в значительной степени обусловлена,особенностями накопления к распределения в их органах ' . ■■ # - '.--...

{ . ' ■.Таблица 1

Показатели содеустойчивости растений к резкому засолению среды корнеобитания /¡ait в концентрации 150 ммоль/л

Вид,сортjСтепень) растений гсолеус- ;

!токчи- ;-

|boctiî,/Î|Контроль! Опыт

ОСР

! Ж1РI

Кр

KVVa+. j у

На н.ч.

/Уа+ ' Va4"! Контроль ¡Опыт!

Пшеница Просо а ; в с cl

Сорго а в с

А

88.

'56

. '55 77 56 91 48 53 68

0,068 0,134 0,138 0,054 0,102 0,348 0,406 0,168 0,170

0,056 0,089 0,092 0,034 0,058 0,324 0,223 0,080 0,114

11,14 13,18.

6,67

9,33 12,40 28,80 42,12 22,06 17,94

О ,'25 0,35 0,24 0,25

0.43 1,38 1,21

1, Г4 1,25.

18,00 6,82 10,67' 17,78 10,10 16,20 13,12 5,19 7,94

1,42 0,66 2,27 2,02 1,13 0,51 0,38 0,35 0,44

0,43 0,16 0,12 0,13. 0,19 1,16. .1,25 1,34 1,36

Примечание: ОСР'- относительная скорость роста, ШР - индекс ионной регуляции, Кр - коэффициент'распределения,3 - скорость потока ионов; просо а - сорт Саратовское 6, в - Мироновское .94, с -Орловский Карате, d - Мироновское 51; с'орго a - 'Степной 5, в -Волжское 4, с - Надезда Ставрополья, d - Геническое 11.

3 -2 -■1 -

0 -

1 -

2 -

■3 "

-

Пшеница Просо

а в с Надземная часть

m

Сорго

Г

Ш

.4 1 лории

Рис.1. Содержание ионов К1" и //а+ в органах.'растений при резком засолении ihCl 150 млоль/л /¡алоль-г"-1- сухой массы/: Примечание: обозначения сортов такие хе, как на. табл. 1;

] К+/Контроль/, ¥Z2D, к+/0пыт/, ЩЩ л/а"70пыт/.

с:

засоляющих ионов /Удовенко, 1974; о. У?о , 1986/.

В наших исследованиях накопление ионов Уа+ происходит у всех изученных сельскохозяйственных культур /рис. 1/. Так,- у ■ пшеницы содержание Уа+ увеличилось в надземной части в 11 раз, в- корнях - в 8 раз /табл.- 1/.. Среди: сортов, проса ионы Уа+ на-.калливаллсь в надземной части в большей степени у сортов Саратовское 6 и Мироновское 51, а среди сортов сорго - у сорта Бол-' некое 4.

Одним из показателей, характеризующих механизм солеустойчивости растений, является коэффициент распределения //а+, опреде-/ляемый как отношение содержания ионов в надземной части к их содержанию в корнях /табл. 1/. Кр л^а+ в органах пменицы составил 0,25, проса - 0,24-0,43. Т.е. корни этих растений в значительно большей степени аккумулируют ионы Уа+, чем надзе».»ная часть. Среди сортов проса наибольший Кр Уа+ установлен для сорта Мироновское 51.

Совершенно'иная картина по распределению содержания Уа+ наблюдалась у сорго. Этот показатель у всех сортов сорго на порядок выше, чем у проса и текилу - 1,14-1,38. Т.о. у сорго происходит выравнивание концентраций л/а+ в яадгз:лкой части и в корнях, 1-! растения в конечной итоге погибают. Однако, гогпо предположить, что при более низких концентрациях соли в среде благодаря свойству накапливать засояявдие ионы сорго может использоваться как фитомелиоратор. Если содержание /"/а+ в среднем на 1 растение в. надземной части пшеницы составляет 0,64 ммоль, проса -0,46-1,93, то у сорго накопление л/а"*" значительно выше - 4,004,59 ммоль. ,

При изучении, эффекта засоления вазкное значение имеет распределение ионов К* мезду органами растений. Дело в том, что

повревдающий эффект //а+ проявляется в большей степени, если . одновременно с концентрированием //а+ в тканях органов наблюдается резкое относительное и абсолютное снижение содержания К+ /Строгонов и сотр., 1972; УНцЬч- Д. , 1982/.

В наших исследованиях содержание К+ существенно снизилось по сравнений с контролем в корнях пшеницы /на 63/ь/. У проса и сорго достоверное изменение концентрации К+ не установлено, но проявляется тенденция к снзксошда ссдорг^анЕЯ К* в корнях у сортов проса Орловский. Карлик и ;,;роновскос 51, в. надземной части и корнях сортов сорго Степной 5 и Тоническое 11.

В результате воздействия засоления отношение К*/ //а+ в органах растений уменьшается у всех изучаемых культур Дабл. 1/. Среди сортов проса отношение К+/ л^а"1" в наименьшей степени снижается у сорта Мироновское 94, а среда сортов сорго - у сорта Геническсе 11.. Причем, у сорго изменение этого сооткошения значительно больше, чем у проса и пшениц*!. Это указывает на то,, что корневая система сорго" в данных условиях засоления менее избирательна лс отношению к .Л/а+, чем у пшеницы и проса.

При засолении снижается скорость потока ионов К* в корни и в надземную часть растений. Поток ионов /Уа+ в надземные органы пшеницы и особенно проса значительно меньше, чем в корни. У сорго, напротив, отношение потока Уа+ в надземную часть к потоку''. Уа+ в корни на порядок выше, чем у. пшеницы и проса /табл. 1/. Отношение потока в надземную часть к потоку /Уа^ в корни ■ является "чувствительным" показателем солеустойчпвости растений, который модет быть использован.в качестве критерия оценю! соде-устойчивости различных культур. - ■.-.',•

Ташш образом, -солвустойчивость растений в значительной степени обусловлена особенностями распределения ионов Уа+ между

корневой системой и надзекиши органами. Больная солеустойчивость проса, и пшеницы по сравнению-с сорго в условиях резкого, сильного засоления субстрата определяется наличием у них механизма, контролирующего Транспорт Уа+ в надземные-органы. По-видимому, у сорго такой механизм отсутствует или, что более вероятно ,'блокируется при высоком уровне засоления.

Учитывая показатели, рассмотренные выше, можно-заключить, что пз изученных сортов наиболее устойчивыми к засолении являются сорта проса Мироновское 94 и Орловский Карлик, сорго - Надежда Ставрополья и Геническое 11.

3.2. Ход адаптации различных сельскохозяйственных культур' в зависимости от уровня и п-родо.игиташюсти засоления среды

В условиях действия натрий-хлоридного засоления на относительно, взрослые растения степень торможения ростовых процессов в первую очередь была обусловлена биологическими особенностями растений и зависела от концентрации соли в среде. "Так, сухая масса растений шеницн на 7-й день после* засоления при концентрации AkCl 25 вдоль/л практически не отличалась от контроля. При концентрации соля 50 мколь/л степень солеустойчив'остк составила уш 90%, при -100 ммолъ/л - 40%,■ при 150 ммоль/л - всего 65% /табл. 2/. Снижение массы надземной части растений выходило за предали ошибки опыта при концентрация:: соли в среде 100 к 150 i,моль/л. На 21-й день различия в степени снижения биомассы проявились у растений уне всех вариантов засоления, что говорит б пользу постепенного усиления- его отрицательного эффекта. На 35-й день после засоления при концентрациях fJaCl 50, 100 и 150 юлоль/л проявились видимые признаки солевого отравления и снижения жизнеспособности пшеницы, в связи с чем растения были убраны. Т.е. пшеница выдер.-швает засоление Matt только аз концентрации 25 м.Ч/л.

Таблица 2

Степень солеустойчивости растений к длительному хяоридному засолению, %

Вид ¡Концент-j растений ¡рация } i Va«. ,

■ '{mmojjb/л

Продолжительность засоления, дни ■

-!-Г"—!—Л-!-~Т—, ! -

4 1 7 j 21. | 28 Г 30 | 35 | 41 ; 53

Пшеница /Московская 35/

Просо /Мироновское 94/

Сорго /Геничес-кое 11/

25 - 100 "50 74 .77 - • - : 9R ■91 72 75

50 - . 90' 1ÜD 55 БЭ - - 73 75 '-г. -

100 - ■ 70 125 45 51 - 49 57 . - -

150 65 1ТО 45 53 - ' 36 57 - -

25 - 86 50 85 5Ü - - - 95 ' Т2 ■ 70 Ш

50 '. - 86 50 47 ■ЯБ - - 49 3Z 44 51

100 ■ - 64 1Ш ' '43 15 - 15 21 - - -

150 - 64 5D 35 ЦБ 15 25 - -

. 25 - 96 1Т7 91 : ш - - 96 55 82 55

50 - 93 133 68 Ш - - - 56 ж; 47 55

100 86 1ГО 45 23 - -

150 58 50 - - - -

Примечание: в числителе - надземная часть растений, в знаменателе - корни. .

Степень солеустойчивости надземной части, проса при концентрации n'Q. C¿ в среде 25 ммоль/л'практически не .отличалась от контроля в течение.всего эксперимента /табл. 2/. При 50 ммоль/л влияние засоления проявилось на 21-й день, но в дальнейшем рас-

тения практически догоняли контрольные по накоплению биомассы. При 100 и 150 шощ/л rJü tl степень солеустойчивости растений существенно снизилась на 21-й день и дальнейшее воздействие засоления привело к их гибели на 30-й день от начала эксперимента.

Сорго при засолении rfaCl в концентрации 150 ммолъ/л погибло на 4-й день после засоления. Действие постоянного засоления в концентрации 100 ммоль/л проявилось на 21-й день от начата эксперимента и через 7 дней'растения этих вариантов погибли, тогда как при концентрациях сюли 25 и 50 ммоль/л атшяние засоления на накопление массы было несущественным.

Таким образом, изменение ростовых процессов растений в условиях длительного хлоркдного' засоления зависит от концентрации соли в среде и продоллсительности засоления. Практически на сникая продуктивности,■пшеница выдерживает концентрацию на it 25 шоль/л, а просо и сорго - 50 ммоль/л, т.е. для представителей :'С^-растений критическая концентрация /Ja С£ в среде выше, чем для пшеницы.

■ . Очевидно, что солеустойчивость растений к засолению связана с накоплением ими засоляющих ионов. Так, с увеличением концентрации. соли' в среде увеличивается и содержание Уа+ в о]р?анах растений /рис. 2/. На 7-й день от начала эксперимента при кон, центращш хлорида натрия 25 шоль/л содержание //а+ в надземной части' пшеницы увеличилось почти в 3 раза, при 50 ътоль/л - в 5 раз,"при 100 и 150 ммоль/л - в 15 раз по сравнению с контролем. Кр л/а* был невысоки /табл. 3/. .

Однако, при гибели пшеницы при засолении tJ& CZ в концентрациях 50,100 и.150 ммоль/л на 35-й день от начала эксперимента Кр Va+ увеличился до 1,8-2,9, т.е. наблюдалось интенсивное накопление ионов Vа+ в надземных органах растений, что, очевидно,

. ; Таблица 3 Коэффициент распределения Va+ при постоянном хлоридном, за-г солеши среды корнеобитания растений

Вид растении [Концент-;рация Va££ , !ммоль/л ! | .Продолжительность засоления,:дни •

i 4 ! 7 i 21 J 28 } 30 j 35 j 41 j 53

Пшеница 25 - 0,31 0,22 _ _ _ 0,98 2,39

50 - 0,38 0,27 - 2,93 - -

100 - 0,87 ' 0,20 , - 1,80 -

150 - 0,68 0,15 ' - 2,18 - ■ -

Просо 25 - 0,24. 0,27 - - . 0,27 0,28

50 - 0,24 0,26 - - - 0,37 0,29

100 - 0,21 0,38 0,67 - _

150 • - 0,36 0,33 0,80'' - - - :

Сорго ' 25 - 0,53 0,22 - 0,31 0,26

50 - 0,48 0,42 - - 0,39 0,58

100 - 0,59 0,48 0,97 - - : -

150 1,79 - - - - -

и явилось причиной их гибели.

При гибели проса на 30-й день посла Засоления при концентрациях хлорида натрия 100 к 150 кмоль/л такке наблюдалось увеличение Кр /Va+ /почти в 2 раза по сравнению с предшествующей уборкой/. Содержание л/а+ в надземной части проса на 7-й день после засоления существенно увеличилось по сравнению с.контролем только в вариантах с засолением НаС£ 100 и 150 ммоль/л, а на 21-й день - уже во всех вариантах. Однако, при 25 и 50 ммоль/л опнтные растения к концу эксперимента существенно не. отличались от контрольных по содеряанию //а+, чем, вероятно, и обусловлена устойчивость проса к этим концентрациям //а С£ в среде.

При гибели сорго в варианте с засолением ddCl в концент-

3 2

1

0

1

2 3

В

3 2

г1а+

ЛШЕНЩА

П

21 41

\

I

Г

ПРОСО

надземная часть 21 41 53

Ш

СОРГО 7 21 41

Т,

53

25мН/л

7

, /Уа+

— 7 21

7]

Л

35

7

21

Я

корни

надземная часть 41 53

0

7 /

и

7 21

7]

41

53

50нН/л

71 Ж С1

2 3

к+

4 3

2

1

№

12 3

К1, //а+

з-

21

0

1

2 3

/

21

0

35

21

35

А

корни

надземная часть 21 30

У)

21

28

1

■3

/

корни

надземная часть 7 21 30

ТЙ

ШмМ/л ЖС1

ш

и

/ЗД/л

Уасе

корни

Рис. 2. Содержание ионов К*" и д'а+ в органах растений при постоянном хлоридном засолении /ммольт-1 сухой массы/ Примечание: обозначения такие же, как на рис. 1; 7, 21. . .53 - продолжительность засоления, дни

рации 150 шоль/л на 4-й день после. засоления Кр Уа*" составил 1,79, что свидетельствует о потере контроля над поступлением Va'h и его накоплении в надземной части. При уборке сорго ка 28-й день от начала эксперимента при • концентрации Уд Cl в среде 100 шоль/л Кр\ //а+ составил 0,98, т.о. происходило выравнивание 'содеркания г/а+ между надземной частью и корнями растений. На 41-й и 53-й дни после засоления Кр л/а+ был невысоким.

С увеличением концентрации daLL в среде увеличивается и степень снижения содержания К+ в растительных тканях. Однако, у пшеницы не наблюдалось■снижения содержания К+ при засолении в концентрации 25 ммоль/л, а у проса - при 25 и 50 шоль/л. Содержание К1- в органах сорго снизилось при 25 и 50 шоль/л на 7-й день после засоления, но в последующие сроки уборки растения этих вариантов практически не отличались от контрольных по накоплению ионов К+.

У всех культур наблюдалась обратная корреляция между концентрацией . ф№ в среде и отношением К+/ /Уа* в органах растений /рис. 2/.

Такигл образом, при гибели всех изученных видов растении отмечается значительное увеличение коэффициента распределения /Va+, что обусловлено неконтролируемым накоплением //а+ в надземной части. Однако, растения пшеницы'довольно длительное вре-. мя /приблизительно в течение месяца/ способны выдерживать высокую концентрацию, соли /50-150 шоль/л/, но, затем "барьер",' создаваемый корневой системой, по-видимому, наругается и вырав-■ нквание содержания //а+ между надземной частью и корня?.® приводит к гибели"растений. В отличие от пшеницы, корневая система сорго при засолении dail в концентрации 150 ммоль/л не способна выполнять "буферную" функцию, а при 50 ммоль/л не допускает

избыточного накопления конов Уа+ в надземных органах. ... $

3.3. Адаптация различных видов растений к условиш постепенного засоления среды

Постепенное засоление .может яеиться толчком к адаптавнкм перестройкам организма,.благодаря чему повышается его солеус- ' тойчивость. При постепенном нарастании экстремального фактора . .. растительный организм воспринимает воздействие засоления уже не в потенциальном, а в реализованном состоянии адаптации /Удовен- . ко, 1977/.

Б наших исследованиях действие засоления на накопление массы растения].® пшеницы, проса и сорго проявилось при концентрации //ли ъ среде 75 ммоль/л /табл. 4/, однако степень солеус-тойчивостк сорго," по сравнению с пшеницей и просо значительнее снизилась к концу эксперимента, что, по-видимому, связано с задержкой развития сорго /фаза выметывания/ и егоубольшей чувствительностью к засолению в зтот период.

Повреждающее воздействие постепенного засоления по сравнению с резким в целом было более слабым. Вероятно, это обусловлено не только адаптационными процессам,.происходящими в растениях, но и менее длительной експозицией повышенных концентраций fZa.CZ , а также тем, что их действие приходилось на более поздние фазы онтогенеза. '

В условиях. засоления снизилась продуктивность культур /табл. 5/. У пшеницы постепенное засоление влияло отрицательно на некоторые элементы структуры урожая лишь главного побега. Отсутствие достоверных различий по структурным элементам урокая дая целостного растеши за счет адаптации к засолению боковых побегов можно рассматривать как проявление эффекта саморегуляции /адаптации/ на организменном уровне. . .

Таблица 4

Степень солеустойчивости растений при постепенном засолении среды корнеобитания, %

Вид ; растений

Концентрация л/а С1- , ммо.>гь/л

25

50

75

75х

Пшеница 100 ТОО 89 вг .'62 71 ' 61 Н5

Просо 89 12 75 ■ Ш . 70 та 64 12

Сорго 79 ■ ш ■ 77 75 75 Б5 ' 54 Б2

Примечание: в -числителе - надземная часть, в знаменателе - корня; 75х - окончательная уборка растений.

Продуктивность пшеницы, и ления среды

Таблица 5 проса в условиях постепенного засо-

Вид растений Боковые побеги, щт ■ Число колосков в колосе, • шт ¡Число - зе-¡рен с 1-го ¡растения, шт.- 1 ¡Масса зерна,г г ..... ! Масса

!с 1-го !расте~ !ния ! !з т.ч. !с глав-!ного по-!бега. 1000 зе-;рен, . г

Пшеница ■ 2,17 ' 2,83 9,77 10,56 38,50 : 50,83 1,22 1,86 . 0.71 1,05 31,66 37,44

Кср05 1,34 1,60 25,12 . 0,69 0,15 - 8,43

1 19 34 . 14 . 36 76 24

Просо 1.40 1611 10,13 7,01 6,27

1,80 2072 15,32 10,05 7,37

н®05 1,03 - 384 3,30 1,66 0,71

и . 9 49 62 75 ■ 62

■ .Примечание: в числителе - продуктивность опытных растеши!, в знаменателе - контрольных;'

- сила влияния фактора.засоления, в % от суммарного действия всех .факторов..

К", л/а+ <Н

i-1

со

«31 2.

■ 1-О 12' 3

4-

25

Пшеница

50

у-

75

75

Ш

ш

Просо ■Надземная "часть

25

и

50

И

75

ш

Корни

75

25

Сорго

50

75

75

Рис. 3. Содержание ионов К+ и д/а+ в надземной части и корнях растений при прогрессирующем засолении от 25 до 75 ммоль/л /шольт"1 сухой массы/ ''....

Примечание: обозначения концентрации конов такие ко, как на рис. 1; . ■. '■' ■ ■

25, 50, 75 - концентрация а/пС1 , шоль/л; ,75х - окончательная уборка растений : . -.."'

•..'У проса этот путь адаптации выражен слабее - засоление отрицательно влияло практически на все элементы продуктивности . проса, однако масса 1000 зерен снизилась,в наименьшей степени, что свидетельствует о мобилизации-всех ресурсов растительного организма на -формирование полноценного -зерна.-:

.Снижение степени солеустойчивости растений в условиях засоления, как уже было показано, обусловлено прежде всего ос о- '.. бенностями накопления и распределения засоляющих ионов, в част-' ности, ионов Va+. При постепенном засолении rfaCl от 25 до ; 75 шоль/л содержание ионов л*'а+ в органах растений не бито кри- ; тическим /рис. 3/. При этом Кр и/а+ оставался невысоким. К кон- -цу эксперимента степень солеустойчивости. растений снизилась, оче-. видно, вследствие накопления ионов ,//а+ и одновременного снике-ния содержания К+ в их органах. Однако, при постепенном засолении растения лучше регулировали содержание ионов, чем при рез--ком, что, по-видимому, связано-как с процессами адаптации, происходящими при постепенном засолении среды, так и.с тем, что -более высокие концентрация сот вносились в среду в более поздние фазы развития растений. --.'■:'

'ВЫВОДЫ

1. Реакция различных видов растений /Сд-тип - шеница, С^-тип - просо и сорго/ на засоление' зависела от возраста растений, концентрации и быстроты воздействия засоляюших ионов, а такко от длительности их эффекта-на растительный организм:

а/ при резком-и-сильном засолении /150 г/моль/л/ изученные' вида по степени- солеустойчивости располагаются в ряд: просо ^ пшеница» сорго; -

б/ критическая концентрация соли при резком длительном.за-

солении для представителей С^-растений выше /100 ммоль/л/, чем для пшеницы /50 ммоль/л/;

в/ при постепенном увеличении концентрации соли в среде изученные вида растений несущественно различались по степени солеустокчиЕости.

2. Выявлена обратная линейная корреляция мекду концентра- ' цией л/йС1 в среде и степенью солеустойчигости растений.. .

3. Исследования с резким к длительным засолением.различными концентрациями //о ИЛ- показали, что адаптация растений к засолению является функцией времени. При критической для данного, вида /сорта/ концентрации соли в среде отрицательное действие засоления усиливается с увеличением продолжительности засоления и приводит к"гибели растений, тогда как при--невысоких концентрациях /уЬС1 происходила их постепенная адаптация.

4. Аналогично, степень солеустойчивости растений при постепенном засолении выше, чем при резком, что также связано как с адаптацией растений к постепенному повышению концентрации соли

в среде, так и с тем, что засоление более высокими концентра-' днями л/аМ при прогрессирующем засолении-приходилось на более поздние фазы развития, по сравнению, например, с резким засолением.

5. Солеустойчивость растений е значительной степени обус- . ловлена особенностями распределения ионов //а+ между корневой системой и надземными органами. Лучше всего солеустойчивость. растений'характеризует коэффициент распределения //а+ и отношение-потоков //а+ в надземную часть и в корни. При гибели всех изученных видев наблюдалось, как правило, значительное увеличение коэффициента распределения л'а4", что обусловлено -неконтролируемым накоплением его в надземных органах. , -

6. "Барьерная" функция корневой'систем« растений определялась не только генотшшческими особенностями растений, но зависела от уровня и продолжительности засоления: корневая система сорго при концентрации л/a Ct '150 ммоль/л практически не еы-полняла "буферную" функцию, а при 50 ммоль/л избыточное накопление Va+ в надземной части не допускалось. У пшеницы при концентрациях daCl о5, 100 и 150 ммоль/л довольно длительное время ионы /Va+ аккумулировались преимущественно в корнях, но затем этот "барьер" нарушался и засоляшие ионы прорывались в надземные органы..

7. Растения с С^-чротосинтезом обладает.неодинаковой реак-''цией на действие засоляющих ионов.. Так, относительная солеус-

тойчивость сортов сорго при действии резкого, сильного засоления среда /150 ммоль/л/ варьировала сильнее и в целом была су-шественно ниже, чем у проса.

'. • Публикации по - теме диссертации

1. Петров-Спиридонов А.Е., Рыбкина Т.А. Реакция растений пшеницы, проса и сорго на внезапное хлориднов засоление //.Изв. ТСХА. - 1990. - В. 6. - С. 78 - 84.