Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ОТВЕТНАЯ РЕАКЦИЯ И АДАПТАЦИЯ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ И ВИДОВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР К ХЛОРИДНОМУ ЗАСОЛЕНИЮ

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "ОТВЕТНАЯ РЕАКЦИЯ И АДАПТАЦИЯ РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ И ВИДОВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР К ХЛОРИДНОМУ ЗАСОЛЕНИЮ"



МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи РЫБКИНА Татьяна Александровна

УДК 631.521.54 : 630.114.445

ОТВЕТНАЯ РЕАКЦЙЯ И АДАПТАЦИЯ

РАЗЛИЧНЫХ СОРТОВ И ВИДОВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР К ХЛОРИДНОМУ ЗАСОЛЕНИЮ

Специальность 03.00.12 — физиология растений.

Автореферат .

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1992

'' /' С.'./'

.л;/ : -

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К А. Тимирязева.

Научные руководители — доктор биологических наук, профессор | А. Е. Петров-Спиридонов | ; доктор биологических наук, профессор М. Н. Кондратьев.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, профессор, ведущий научный сотрудник ВИР Г. В. Удовен-ко; кандидат биологических наук, заведующий лабораторией солевого обмена и солеустойчивости ИФР Ю. В. Балнокин.

Ведущее предприятие — Московский государственный университет имени М В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра физиологии ра^трний

час. на заседании специализированного совета Д 120.35 07 в Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес- 127550, г. Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «6 » . . 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета — .

Защита состоится «

кандидат биологических наук

А. С. Лосева

■ 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

~ _.. Актуальность темы.' Изучение механизмов устойчивости расте-. ний к,высокому•содержанию солей в среде корнеобитания представляет определенный теоретический.и практический интерес с точки : зрения познания механизма .действия солей на растительный орга-. низм и его ответных реакций на засоление. Знание этих механизмов." позволит целенаправленно проводить отбор и выводить новые сорта,-устойчивые к засолению,,разрабатывать приемы-дая культивирования растений на засоленных' почвах, площадь которых в значительной степени увеличивается-за счет вторичного засоления. Изучение, солеустойчивости растений имеет'значение и для выяснения ряда теоретических и практических вопросов, связанных с изучением эволюции. наземных растеши*!, применением морской воды для..орошения в . связи с возрастанием дефицита пресной вода. ,

Засоление приводит к резкому снижению урожайности раз.шчных культурных растений,, а следовательно,„к значительным потерям продукции.. С другой стороны, наб.шодаетоя разная природная устойчивость сельскохозяйственных культур к засолению. В связи с этим, "приобретает актуальность изучение физиологических особенностей сортов и видов растений, обуславливающих их различную устойчивость к засолению. 1 ' • . -

" Солеустойчивость растений определяется в первую очередь эф- , фективностью регуляции ионного транспорта на всех уровнях орга-■ низации растительного органи зма /Строгонов, 1973; Балнокин,-1990; Удовенко, 1977; 1елсМге, 1983/. Ко для солеустойчивости культурных растений, генетически не приспособленных к высоким концентра. циям солей • в среде корнеобитания, решашую роль, по-видимому, играет распределение засоляющих«иснов мекду. органами /Вахмистров, '

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. сельскохоз академии

им. К. А. Тимирязева Инв.

1985; Соловьев, 1967; Ум , 1983/ и кошартыентация'вклетках, осуществляемые'на уровне целого растения ///дли^ , I981-.lt'иИасг~л 1965/. В этой связи, Еажное значение имеют исследования механизмов адаптации к засолению.на.организмекном уровне близкородственных, ко отличавшихся по устойчивости к засолению.растений, уста-., новлениа зависимости механизмов солеустойчивости от условий за-• соленая. . .

Пелъ и задачи гсследований. Цель работы - изучить особен-,' ности накопления ионов в органах пшеницы, проса и сорго в связи

0 их.солеустойчивостью и в! зависимости .от концентрации р/а.С1 в ... среде корнеобитания, продолжительности и характера засоления/резкое или постепенное/. •"..'■•'■ V- '■•■'■.■:'.■■'■.'..•'. ••'

Для ее решения были поставлены следующие задачи:'\ 1/ установить относительную степень солеустойчивости изуча-

1 ешх видов и сортов сельскохозяйственных культур в связи с на- * козлением ионов при действии резкого и*сильного засоления среда. ■ выбрать сорта для последующего изучения собственно'процесса адап-■ тацки .к засолению;- .■ . ' ... г"

• 2/ изучить особенности ,ростовых: процессов и их связь с яа-кошгением ирнов в.ходе адаптации растений к постоянному засоле-. .' кию различными концентрациями'/^ 12, ;. • ■ V " " ■ '. >

3/ исследовать влияние постепенного засоления'на рост и-' продуктивность изучаемых видов растений.в связи-с накоплением .' ими исков солей. . ■ •• • .•'■..-■ •'

Научная новизна -работа.' Выявлены особенности устойчивости -шеницы, проса и'сорго на организменном уровне, к условиям рез— V кого и постепенного засоления среда Показано, что лучае

всего солеустойчивость растений характеризует коэффициент рас- • ■ пределения ионов //а+ мезду надземной.частью и корневой системой

растений,'а также отношение потоков ионов л/а+ в надземные органы и в корни. "Буферная" функция корневой системы растений определяется не только генотипическими особенностями, но зависит от уровня, продолжительности и характера засоления. , , ' * Практическая ценность работы. Установлены критические концентрации л/аС£ для взрослых растений пшеницы, проса и сорго при резком-засолении среды корнеобитания. Показано, что сорго может попользоваться как фитомелиоратор на засоленных почвах. - 1

В Ячестве критерия оценки относительной солеустойчивости сортов сельскохозяйственных культур предложено отношение потоков' ионов , л/а+в надземную часть и в корни. ;

Показано важное значение длительности экспериментов для правильной оценки солеустойчивости растений. • ■

• Особенности устойчивости растений к .постепенному засолению среда корнеобитания могут быть использованы при выращивании сельскохозяйственных культур на орошаемых землях.

• Апробация работы и публикации. Основные положения диссертационной '-работы были доложены на научных конференциях ТСХА 5-8 июня 1990 Г. и. 10-13 декабря 1991 Г. По материалам диссертации, опубликована одна статья. ; ;. ■ .,-'

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, 4 глав экспериментальной части, заключения,. выводов, 14 приложений. Она изложена на ¿81 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц и 12 рисунков. Список использованной литературы включает 293 наименования, в том числе 172 иностранных источника.

2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКАИГУСЛСВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ЭКСЖРЙМЕНТОВ 2.1. Объекты и условия проведения экспериментов ;. Исследования выполнены в фитотроне ИФР и на кафедре физио-

логии растений ТСХА.в 1989 - 1991 г.г.

Объектами исследования служили растения пшеницы /сорт Московская 35/, проса /сорта Саратовское 6, Мироновское 94,' Орлов- ' ский Карлик, Мироновское 51/ и сорго /сорта Степной 5, Еолжское 4, Надегада'Ставрополья, Геническое 11/. - • v./-'

Во'всех опытах растения выращивались•в водной культуре, на . питательном растворе Хогланда / Hoa^tdui а. Лчпоп., 1950/. Смену питательного раствора осуществляли каждые. 7 дней.'

Б'"первом эксперименте после предварительного выращивания на растворе Хогланда в течение 33-х дней /пшеница,- фаза пушения, . просо - появление 8-го листа, сорго - 9-й лист/ растения переносили 'на раствор, содер:глщий-наряду с элементами нинерального питания Watt в концентрации 150• ммоль/л. Тем самым создавались условия резкого и сильного"засоления среды корнеобитания растений По нашему мнению, "острый" эксперимент с резким засолением позволит рельефнее выявить особенности солетолерантностп у взрослых неадаптированных растений, .

Во втором Екснерименте после выращивания на растворе Хогланда в течение 21-го дня /пшеница - фаза кусеш:я, просо - 6-й лист, сорго - 7-й лист/ растения переносили на растворы,' содержащие '• наряду с элементами минерального питания fJaCt в концентрациях-' i •

25, 50, 100 и 150 имоль/л, которые поддерживались затем на пос- ч

■ / ' • . v

; тоянном уровне в течение опыта.

■ В третьем эксперименте прогрессирующее' засоление осуществлялось поэтапно с интерватам 14 дней до конечной концентрации г/а С£ 75 тюль/л. "Шаг" засоления 25 шоль бол определен нам! по дан- ■ ным предшествующего эксперимента как доза,- не вызывающая силь-: ■ ного повреждения растений.jЗасоление производили', когда возраст"' растений составлял 29 дней. Пробы растений отбирали перед сменой

концентрации раствора, при 75 ммоль/л - через 14 дней после засоления датой концентрацией соли и в конце эксперимента. Растения пшеницы и проса были убраны в фазе полной спелости соответ- -ственно на 64-й и 76—й дни после начала засоления, а растения ' сорго - в фазе выметывания на 77-й день от начала эксперимента. 2.2. Методика исследований -- • '•

Б процессе вырашивания растений проводили фенологические * наблюдения: отмечали появление очередных листьев, фазы развития' растений, проявление Енешних признаков повреждения корней и надземных органов опытных растений. Производили учет сырой и сухой массы корней и надземной ч^Ьти растений.' Относительную скорость роста органов растений определяли по формуле, предложенной,Салимом и Питманом/ йа&гп а, РсЬпал, 1983/:

г & % ~ ^ М1 , г, • г"1 сухой массы деньг1, где ' ■: ^2 -*£1. " РБК- относительная скорость роста; М2 и М^ - средняя сухая масса органов растений 2-го и 1-го сроков уборки; Ь 2 - = t - число ". дней от "первого до второго срока уборки растений; -¿к - натуральный логарифм. . ■ :

Степень солеустойчивости.органов растений выражали отношением сухой массы органов при-засолении к сухой массе аналогичных органов контрольных растений. Отношение сырой массы к сухой массе органов растений принимали за показатель тканевой суккулент-ности. , , *

. Концентрацию ионов К1" и л/а+ в органах растений /ммоль • г-' оухой массы/ определяли на пламенном фотометре. ^

Расчитывали отношение К*УЛа+ по концентрации ионов в надземной части растение в расчете на г сухой массы. Коэффициент, распределения ионов /Кр/ определяли как отношение содержания ио-

нов в надземных органах к их содеррнюэ в корнях/Вахмистров, .;,. 1966/. В качестве показателя-аккумуляции специфичных ионов попользовали индекс ионной регуляции, который.расчитывали как■со-• отношение концентраций ионов в кадзеглкой части при засолении и " в контроле /¿ас({Х1г/а/., 1983/'. ■.:"■■' •'"'■.' '' •' .

.■ .Скорость потоков ионов:К1" и л4+'к корням и к надземной _части растений определяли'по^формуле, предложенной Пншацои/А^-Гпип, 1975/: . : '' ■ •" 'V ; V

7 )Л2 ~ ,'мкиоль.г"1 сырой массы-день"1.

; Чъг^н : : ;

где Эд- скорость потока иона к корьгп /Удя / или к надземной • части /З^/; Ыз - - изменение концентрации иона за определенный . период; ^ 2 "¿1 ~ число дней до первого и до второго1 срока уборки растенийиУ/й^сырой вес корней на к . : ' .

• При статической обработке результатов исследований исполь-. . * зовата дисперсионный и. корреляционный' метода, анализа. .'-Расчеты-проводали спокошью С!.1*-4-20. •' •• . • '."■... ' * , ' ■

'' ''/ . ,3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕД0ВАШ1Й

3.1. Ответные реакции различных у.тноб и сортов се-тьскохо- ' зя^ст-ренннх тестсккй'ва резкое засорение срелн корнео^нтытя При резком засолении существенно скжались все параметры,. - характеризующее рост, растений: Еисота, ■ сырая и сухая масса органов.'Б. то же Еремя,-степень торможения ростовых процессов у разных сортов растений неодинакова, что говорит об определеыннх генетически обусловленных различиях уровня устойчивости к засолению /табл. 1/. • -... • .

Сортовые различия в солеусто^чивости-наиболее четко прояви-■ лись у сорго. Сорта Степной 5 и Вслхское 4-'были .убраны на 4-й. день поело засоления в связи с ярко выраженными признаками■соле-

вого отравлешшЛ Прй этом накопление масснснизилось по сравне-■ний с контролем в большей степени,у;сорта Волжское 4. Earn сравнивать' сорта Надежда Ставрополья и Геническое 11, убранные на • 7-гй 'день после, засоления, lió установлено,; что снижение массы ' опнтшх растешй ño сравнений с контролем существенно только для сорта Надежда Ставрополья. ; ' ,

■У проса различия между сортами в уровне устойчивости к засолению менее существенны.. Степень солеустойчявости надземной части составила %5 - 77$. " . . . ; '.'•*.

- Под влиянием, засоления у растений- снижалась относительная скорость роста /ОСР/ /табл. 1/. Так, у пшеницы прирост сухой масок уменьшился,на 0,012 гв день, что составляет 18% от контроля; ' среди сортов проса ОСР в наибольшей степени снизилась у сортов Орловский Карлик'/на 37$/ и Мироновское 51 /на 43>/, а среди сортов сорго - у сортов Волжское 4 /на 45%'/ к Надежда Ставрополья /на 52%/. Растения сорго, сортов Степной'5 к Волжское 4 имели наибольшую скорость,роста '/без засоления/ и оказались наименее устойчивыми /гибель' через.4'дня после засоления/. Т.е. подтвержда- , ется обшебпологическая закономерность об обратной зависимости ■ мекпу скоростью роста организма к его.устойчивостью к действующему стрессу.. .. . -v . .■ .

Таким образом,.изучаемые виды и сорта сельскохозяйственных культур различаются по-реакции на резкое хлоридное засоление, что выражается, в сушествеш-юм снижении темпов ростовых процессов с . последующей гибелью растений. При :этом,"относительная солеус- . тойчивооть сортов сорго варьирует в■большей'степени и ниже, чем, например, у проса... - - - .

■ Степень солеуотойчивости рабтений в значительной отепени обусловлена: особенностями накопления к распределения в их органах

.Таблица 1

Показатели солеустойчивости-растений к резкому засолению среды корнеобитаккя /Уд CL в концентрами 150 млоль/л

Вид,сорт j Степень j -

растений;солеус--,. ' ОСР ¡тойчи- ;-

Т

¡ТОИЧИ- i-

¡вости,%\Контроль! Опыт

КНР- j Кр | K+/Va+

/Уа+ \

! wAfa. ,1 J Н.Ч.

Va+ J Контроль! Опыт! З^к

Пшеница Просо а

-'!.■'. в с'

••••• d

Сорго а

в

.. ..;'■ с

. 88-"56 55 ; 77 55 ' 91 48 53 ■ 68

.0,068. 0,134 0,138 0,054; 0,102 0,348' 0,403 . 0,168' 0,170

0,056 0,089 0,092 0,034 0,058 0,324 0,223 0,080 .0,114

11,14 13,18 6,67 9,33 12,40. 28,60 42,12 22,06 .17,94

0,25 0,35 ' 0,24 0,25 0,43 1,38 1,21 1.14 1,25

18,00 6,82 10,67 17,78 10,10 .16,20 13,12 5,19 7,54

1,42 " 0,66 . 2,27 . 2», 02 1,13 .0,51 0,38. 0,35 ■0,44

0,43 0,16 0,12 0,13 0,19 1,16. .1,25 1,34 1,36

Примечание: ОСР - относительная скорость роста* ШР-- индекс ионной. регулящ:и., Кр - коэффициент распределения,У - скорость "потока ионов; просо а - сорт Саратовское 6, в - Мироновское 94, с -Орловский Карлик, А - Мироновское 51; сяэрго а - Степной 5, в -.'■ Волжское 4, с'-Надезда Ставрополья,^"-'. Генкческое 11,

Г

3

2

•3

' .4

//а+ . - . ..

Пшеница ■" ' . Просо

а в 'с Надземная часть

Сорго'

d

л

и

T~t

Корни '■

Рис-Содержание иоков К+ и' Уа+ в. органах'растений при.', резком-засолении л/аС£ 150 ммоль/л /ммольт"1 сухой массы/ Примечание: обозначения сортов такие же,' как на табл. :1;:

: . ' 1 I ^/Контроль/, Е23 К+/0пыт/, РШТШ //а+/0пыт/.

засоляющих ионов /Удрвенко*' 1974; МтгП- а. Уео , 1986/.

В наяяпг исследованиях- накопление ионов ■ Уа+ происходит у всех изученных сельскохозяйственных'кулмурч/рис., 1/..'Так, у 'ш1ешпда содержмие 'л^а+ увеличилось в надземной части в 11'раз,-в- корнях -,в 8 раз /табл. 1/.. Среди.сортов проса ионы У а+ на- ... скапливались в надземной части в большей степени у сортов Саратовское 6 и Шгроновское 51, а среди сортов сорго - у сорта Вол-; жское 4. г. . '•*•"•* Одним из показателей,,характеризующих механизм солеустойчивости Астений, .является коэффициент распределения Уа+, определяемый как отношение содержания.ионов в надземной части к их содержанию в; корнях /табл. 1/. Кр //а+ в органах пшеницысоставил 0,25, проса - 0,24-0,43. Т.е. корни этих растений в.значительно большей степени аккумулирует ионы //а+, чем надземная часть. | Сре да сортов проса наибольший Кр //а+ установлен дня сорта Мироновское 51. ''.'■•-. ; . / у

Совершенно иная картина по распределению содержания Vа+ наблюдалась у сорго*' Этот показатель у всех сортов сорго на по-,рядок выше", чем у проса-и.пшеницы - 1,14-1,38. Т.е. у сорго происходит выравнивание концентраций Уа+ в радземной части и в ''' корнях, лг растения в конечном.итоге погибают.'Однако, можно предположить, что при более низких концентрациях соли.'в'срэде б.та-годаря свойству накапливать засоляющие ионы сорго может использоваться как фитомеЛюратор. Если содержание //а+ в среднем на 1 растение в. надземной части пшеницы'составляет 0,64 ммоль, проса 0,46-1,93, то у сорго накопление: //а+ значительно выше - 4,004,59 ммоль. . ; ' ■ •'г - ,'-_:..'" ' ,"'■.' // . *■-'' .•." .у':'

>. При изучении эффекта засоления. важное значение имеет распределение ионов К* между органами растений. Дело в том, что ,

I : 2 ' : 3 : 4 : Б

Количество внесенных питательных веществ, кг.д.в. в среднем на 1 га севооборота . 122_ 85 ■ 196 382 272

Окупаемость I кг.д.в. удобрений, корм.ед. - ( 9.6 12,9 2Л 10,2 . 2Л 9,9

Примечание: Числитель - данные за 1586-1988 гг., знаменатель -.1989-1991 гг.

Действие различных систем удобрения на качество урожая сельскохозяйственных культур. С увеличением норы удобрений абсолютное содержание сырого белка в среднем за два года (1989-1990.гг.) существенно возрастало лишь в зерне озкиой пшеницы (максимально на 2%). а У других зерновых культур достоверные прибавки получились только в последнем варианте опЫта и составили 1,1-1,436 (табл.4).

Таблица 4

Содержание сырого.белка в зерне в среднем за 1989-1990 гг.

1% на абсол.сух.массу)

Культура : Вариант опыта__: НСР05

: I : 2 : 3 : 4 :

Озимая пшеница 11.1 11,8 12,5 13,1 0,8

Озимая рожь •' 9,4 9,6 9,8 . 10,8 0,7

Овес 10,4' 10,5 . П.0 . 11,5 1,0

Ячмень 8,8 9,3 9.3 9,9 0,8

корневой'системой и надземными органами. Большая солеустойчивость проса и пшекици по сравнению с сорго в условиях,резкого, силь-, .•. ного засоления субстрата определяется наличием у них механизма,, контролирующего транспорт </а+ в надземные органы. По-видимому, у сорго такой механизм отсутствует или, что более веро- -ятно, блокируется при высоком уровне засоления.. ' "

/читывая показатели," рассмотренные выше; можно - заключить, ■Что из изученных оортов наиболее устойчивыми к засолению являются сорта проса Мироновское 94 и Орловский Карлик, сорго - На-, деяда Ставрополья и Геническое 11; ■ . . - ' .

3.2. Ход адаптации различных сельскохозяйственных культур' в зависимости от уровня и продолштельности засоления среды. '

• В условиях действия натрЛ-хлоридного засоления на относительно, взрослые растения степень торможения ростовых процессов -, в первую очередь была обусловлена биологическими особенностями растений и зависела от концентраций соли в среде. Так, сухая масса растений пшеницы на 7-й день после'-засоления при концентрации л/aCt 25 ммоль/л практически не отличалась.от контроля."При концентрации соли 50 ммоль/л.степень солеустойчивости составила уже 90%, при ,100 ммоль/л - "70%, при.15й ммоль/л_- всего 652 '/табл. 2/ Снижение массы надземной части растений еыходило за пределы. ; ошибки опыта при концентрациях соли в среде 100 и 150 ммоль/л. На 21-й день различия в степени снижения биомассы проявились у растений уже всех вариантов .засоления, что говорит в пользу постепенного усиления, его отрицательного эффекта.1; На 35-й день после засоления при концентрациях HO.it. 50, 100 и 150 (.моль/л проявились видимые признаки солевого отравления и снижения,жизне-опособности пшеницы, в связи с чем растения были убраны. Т.е. шюняца выдерживает засоление Ala Ct только в концентрации 25 Ш/.х

Таблица 2

Степень солеусуойчивости растений к длительному хлоридному засолении, %

Вид ¡Концент-} растений ¡рация

• «мл ттт / »

Продолжительность засоления, дни -,-,-г

-!-1-!-!-!-!-Г

}ммоль/л I 4 | 7 {21 { 28 [ 30 { 35 (41 |

53

Пшеница /Московская 35/

Просо /¡Аиронов-ское 94/

Сорго /Геничес-кое И/

25 - 100 "50 74 77 - - - 98 51 72 73

50 - 1ГО 55 Б5 - - 73 75 - -

100 - 12§ 45 31 - - 49 57 - -

150 - 65 100 45 55 - - 36 57 - -

25 - 86 50 85 53 - - - 95 32

50 - 86 50 47 "55 - - - 49 32 ё

100 - 64. 100 43 15 - 15 21 - - -

150 - 64 50 35 Ж - 15 25 - - -

25 - 86 117 41 В1 - - - 96 Б5 82 5Н

50 - 93 133 68 о2 - - - 56 47 38

100 - 86 1ТО 45 "35 23 20 - - - -

150 58 50 - - - - - - -

Примечание: в числителе - надземная часть растений, в знаменателе - корни.

Степень солеустойчивости надземной части проса при концентрации л/а С1 в среде 25 ммоль/л практически не отличалась от контроля в течение всего эксперимента /табл. 2/. При зО ммоль/л влияние засоления проявилось на 21-й день, но в дальнейшем рас-

тения практически догоняли контрольные по накоплению биомассы. При 100 и 150 мглоль/л fJa.it степень сслеустойчивости растений сушественно снизилась на 21-й день и дальнеГлее воздействие засоления привело к их гибели на 30-й день от напала эксперимента.

Сорго при засолении n'üCí в концентрации 150 шоль/л пог::б-чо на 4-й день после засоления. Действие постоянного засоления в концентрации 100 ммоль/л проявилось на 21-й день от начата скс-перимента и через 7 дней растения этих вариантов погибли, тогда как при концентрациях соли 25 и 50 ммоль/л влияние засготешл на накопление массы было несущественным.

Таким образом, изменешш ростовых проиессов растеьнЛ в условиях длительного хлоркдного засоленш загноит от концентрации соли в среде и продолжительности засоления. Практически на снижая продуктивности, пшеница выдерживает концентрации л/'а CÍ 25 ммоль/л, а просо и сорго - 50 '¿ноль/л, т.е. для представителе»! С4-растений критическая концентрация л/а ti в среде Быиа, чем для пшеницы.

Очевидно, что солеустойчлвость растенш» к засоченги связана с накоплением ими засолявших ионов. Так, с увеличением концентрации соли в среде увеличивается и содержание //а+ в органах растений /рис. 2/. На 7-й день от начала эксперимента при концентрации хлорида натрия 25 ¡г-оль/л содержание л/а+ в надземной части пшеницы увеличилось почти в 3 раза, срл 50 :.ысль/л - в 5 раз, при 100 и 150 ммоль/л - в 15 раз по сравнению с контролем. Кр //а+ был невысоким /табл. 3/.

Однако, при гибели пшеницы при засолении da. CZ в колцентра-циях 50, 100 и 150 ммоль/л на 35-й день от начала эксперимента Кр л/а* увеличился до 1,8-2,9, т.е. наблюдалось интенсивное накопление ионов /"/а* в надземных органах растений, что, очевидно,

> • • ^ . "" . ' Таблица 3 . >

Коэффициент распределения Vat при постоянном хлоридном за- • солении среды корнеобитания растений;,/ . :. . '.

Вид, - .-Продолжительность засоления, ;• дни

растений »-,-,-,-,-г-,-г

• \шюлъ/п ! 4 I 7 I 21 » 26 I 30 -35 } 41 j

//асе., ! шюжъ/п | 4 J ? 1 21 | 26 S 30 | '35 ; | 41 j 53

Пиеница '•'■ 25 ' ; - о,31 0,22 — - ... 0,98 2,39

50 - 0,38 ■ - 0,27 ; - : 2;93

• 100 - -.' 0,87 ■ 0,20 . • 1.80

150 -'0,68: 0,15 - ; 2,18

Просо ■ 25 - 0,2.4 . 0.27 , , - . ', - ' ' - • 0,27 0,28

50 — 0,24ч 0.26 -- ; ; Г— 0^37 0.29

100 -' 0,21 0.38:- 0.67 • - -'

150 ■ - . 0,36 0.33 . 0,80 ■ - - - . -, ( .. • -

Сорго 4 Г 25 - - 0,53 " 0,22 •—. ■ 0,31 0,26

50 "- 0,48 0,42 - , ' ; 0.39 0,58

100 ' - 0,59' 0,48 0,97 - '• : - ' -

.150 1,79 - ■ — —

и явилось-причиной их ¿табели... ••' . - - - '••. <•"..'

При гибели проса на 30-й день после аасояения при концентрациях хлорида-натрия 100 к 150 ммоль/л .также наблюдалось увеличение Кр /Va+ /почти в 2 раза по сравнению с предшествующей ■уборкбй/. Содержание л/а+ в надземной.части проса на 7-й день -после засоления существенно увеличилось по сравнению с контролем только в вариантах с засолением /V£J it. 100 и 150ммоль/л,а на 21-й.день - уже во всех.вариантах. Однако, при 25 и 50 ммоль/я опытные растения к кокпу эксперимента существенно не отличались -от контрольных по содеряанию; //а+, чем, вероятно, и обусловлена устойчивость проса к еткм концентрациям //аС£- в среде.

При гибели сорго в варкавхе с засолением */яС£ в концент-

Хозайственный баланс азота, фосфора и калия в севообороте за Б лет при применении минеральной системы удобрения составил:75, 122 и ЗЗй соответственно; при 1-м уровне навозно-минеральной системы - III, .168 и 45%;при 2-м уровне навозно-минеральной системы - 128, 194 и 50% к выносу с урожаем культур (табл.gl. В отдельных звеньях севооборота навоз вносился в предпоследний период ис- • следований и его последствие не могло быть учтено. Поэтому в настоя-цее время мы ориентируемся на баланс питательных веществ, сложившийся в одном из звеньев при наиболее благоприятных условиях. Баланс азота при этом в зависимости от уровня применения удобрений был равен 61.100 и 113$, фосфора - 106, М9 и 16В%, калия - 31, 47 и 53^ к выносу о урожаем культур.

Таблица 9

Хозяйственный баланса N, PgO^ и KgO" в севообороте

• за 1986-1990 гг. •

(в скобках - колебание по полям)

Вариант : -Баланс

опыта -----:---

* кг/га : % к выносу

-• азот

2 - 89 (-8...-379) 75 (61...96)

3 -52 (2...128) Ш (100...125)

4 . 153 (96...239) . 128 (113...140)

фосфор

- 2 - 42 (14...79) 122 (106.;.145)

3 166 (120...232) * 168 (149...204),

4 272 (198...385)" 194 (168...243)

- ■ /

калий

2 - 359 (-314...-430Г . ' 33 (28...39)

3 - 367 (-203...-476) 45 (14...68)

4 - 396 )-255...-520) 50 (22...69)

-dS-

избыточного накопления ионов //а+ в надземных органах. . - ' .,-3.3. Адаптация различных видов растений к условиям посте- Л'* пенного засоления среды . ; '

Постепенное засоление может явиться толчком к адаптавным;-. ■. перестройкам организма, благодаря чему повышается его солеуо--тойчивость. При постепенном нарастании экстремального фактора ; < ; ' растительный организм воспринимает воздействие засоления уже; не л е потенциальном, а в реализованном состоянии адаптации /Удовен- ■ ко, 1977/. ; \ •.У- У '.'

. . Б наших исследованиях,действие засоления на накопление массы растениями пшеницы, проса и сорго Проявилось при концентрации Уй Ct в среде 75 ммоль/л /табл. 4/, однако степень солеус- . - *i тойчжвости сорго,'по сравнению с пшеницей и просо значительнее ■ ' снизилась к.концу эксперимента,;что,, по-видимому, связано с за-■ дерхжой развития, сорго /фаза(выметывания/ и eros6o.ra>meft чувст- ' ■ вительностьга к засолению в этот период. ' •..:'

' Повреждавшее воздействие постепенного'засоления по сравнению с резким в целомбыло более слабым. Вероятно,, это обус-' 1 ловлено не, только адаптационными процессами,' 'происходящими в растениях, но и менее длительной гкепозицией повышенных концеят-,, раций а'также"тем; что их действие.приходилось на более поздние фазы онтогенеза. ,•• ■ . • •; . ,

В условиях засоления снизилась продуктивность культур /табл. 5/. У пшеницы постепенное засоление влияло отрицательно на не- . ; которые элементы структуры урожая лишь главного побега. Отсутствие достоверных различий по структурным,элементам урожая дая целостного растения за счет адаптации к засолению боковых побегов можно рассматривать как проявление эффекта,саморегуляции /адаптации/ на организменном уровне. - .1 v ;

Таблица 4

Степень солеустойчивости растений при постепенном засолении "среды корнеобитания, % " : .•

Вид }. «Концентрация /у'аСЬ , ммоль/л

растений ;---у—

__ ! ' 25 ! - • 50 • ! 75 ! ' 75х-

° ■ 100 - 89 /6?. '•'■ 61' '

Пшеница Щ} Б2 71 •'-;•■ Во.

п-п„л' • ~ : 89 . 75 ' 70 ' • • '-'■ 64

просо - те .... ■ ' ш •. • :. ш. . .-..•■ 12

Сорго • 79 77 ' 75 ' .' 54 •.

. • БО •■ ■ 73 - ВБ :

Примечание: в числителе.- надземная часть, в знаменателе - корни; 75х - окончательная.уборка растений. .' .

'. -. ' ,. Таблица 5 ■

Продуктивность пшеницы, и проса в'условиях постепенного.засо-"

ления среды .' '. ', ' .

Вид '¡Боковые¡Число ко-.Члслозе- ¡Масса зерна,г растений|побеги, лосков в Pj[g f 1-го »в т.ч. !10Шзе-'

! . шт ¡колосе, ¡растения, tpaCTe-!c глав- !рен,

i • !'■ - • i . л1т : !иия - |вого по-! г ' ,

■ ! Г •'■■■? ■'■•■• . ?_!бега !

'Пшеница.

2.17' 9.77 \ 38.50 : 1.22 .- 0.71 : 31 .$6 2,83 10,56 "50,83 . 1,86. 1,05 ' . 37,44

' НСР05 1,34 : 1,60 . 25,12 : 0,69 0,15 '•'; 8,43 ц . ' 19 : : 34 • '. . 14 ;' ' 36 76 ; 24

Просо 1611 . ЮДЗ' 7^Д1 ¿д27

1,80 2072 ; 15,32 . 10,05 ■ 7,37

НСР05' 1,03 . - ..; 384 ",, ЗТЗО..'.'; 1,66 • 0,71

..'.- ^ 9 • '• - ; • .. 49 , • ' 62.' ' : 75 62

Примечание: в 'числителе, --продуктивность, опытных растений, в знаменателе - контрольных; .. '.'■■ '■■_'• '" : ' ' - ■

^ сила влияния фактора.засоления, в'%■ от суммарного дейст-

I вия всех -факторов.- ..«.:',; '"'.-'■• '-.".."- '■'"'■• •

25

%

:Пшеница

50

Я

75

75х

Просо'.. V: Надземная часть ;

25 50- 75

п

'.Сорго

75

25

50 '. 75 . • 75

Корни-*

: Рис. 3. Содержание ионов К1" и Уа+ в надземной части и корнях растений при прогрессирушем ,-'. засолении от 25 до 75 толь/л /ммоль«г""* сухой массы/ .-

Примечание:'обозначения концентрации ионов такие же, как на рис.- 1; - •

.; 25 , 50 , 75 - концентрация л/ай- , ммоль/л; 75х- - окончательная уборка' растений: . • . - .

' i У проса этот путь. адаптация выражен слабее - засоление • ■. отрицательно влияло практически на все элементы продуктивности, './проса, однако масса 1000 зерен снизилась, в наименъаей степени,, \ что свидетельствует ó мобилизации всех ресурсов растительного -. организт на-формирование полноценного/зерна,-: .„ •-• • -.;:-- '.'. • , .•;"' • ч, .Снижение степени, солеустойчивости растений в условиях.'за-,;/ .'•' соления,-как уже:было.показано, обусловлено прежде всего'осо- ' • бёнкостями; накопления и распределения. засоляющих' ионов, - з част-': ■ V, ности,: ионов При постепенном засолении■ t/aU-. от 25 до

•.: 75 !Я,"оль/л содер:1акие "ионов в органах растений не-было кри- г тическим /pzc.'3/. При этом Кр //at оставался невысоким. К кон- V • пу эксперимента. степень солеустойчивости. растений-снизилась, оче-.

видно, вследствие накопления ионов. л/а+ и одновременного снижа- . , ' ■ ння содержания К* в их органах. Однако, при' постепенном засо—, / ■• лении растения лучше регулировали содержание ионов, чем при'рез- ■ ком, что, по-видимому, связано как с процессам! ададтащш, про-- , исходящими при постепенном засоле:пга среда,' тале и о тем, что ' . более высокие'концентрации солл вносились в среду в более позд-т.. ■ rate (^азы развития растений. ■ ..'.'•■.,'-:'

■".■'..:'•■ : .ч : еибол! V .' • ; '■"•

1'. Реакция различных, видов, растений /Сд-тип - пшеница, С^-тип - просо и сорго/ на-засоление' зависела от возраста расте- --. кий, концентрации и быстроты воздействия засоляюших ионов, а_ ''"• также от длительности их эффекта-на растительный организм:

а/ при резком- и сильном засолении /150 мглоль/л/' иаученшв' . ■ 'вида по степени солеустойчивости располагается в ряд: просо^. ■ ■ :■ пшеница ;>> сорго ; ..■'■'-." ' . ' * . .'".- ;-■'. ':'■>■- .-- : " б/ критическая концентрация'соли-при резком длительном.за-

солении для представителей С^-растений выше /100 ммолЬ/л/, чем для пшеницы /50 ммоль/л/;

в/ при постепенном увеличении концентрации соли в среде изученные вида растений несущественно различались по степени солеустойчивости. . - "'.-• -

.; 2. Еыявлена обратная линейная корреляция между концентрацией tJa.iL ъ среде и степенью солеустойчивости растений.

3. Исследования с резким к длительным засолением различными концентрациями //а £1 показали, что адаптация растений к засолению является функцией времени. При критической для данного ■ вида /сорта/ концентрации соли в среде отрицательное. действие . засоления усиливается с увеличением продолжительности засоления и приводит к гибели растений, тогда как при'невысоких'концентрациях л'аС£ происходила их постепенная адаптация.'

4. Аналогично, степень солеустойчивости растений при постепенном засолении выше, чем при резком, что'также связано как с адаптацией растений к постепенному повышению концентрации соли

в среде, так и с тем, что засоление более высокими концентпа- . днями Mail при прогрессирующем засолении;приходилось на более поздние фазы развития, по сравнению, например, с резким засоле-ни ИЛ. . • . • • '

5. Солеустойчивость растений в значительной степени обуо- • ловлена особенностями распределения ионов д/а+ между корневой . системой и надземными органами. Лучше всего;солеустойчивость.

■ растений характеризует коэффициент распределения //а+и отношение ■ потоков //а+ в надземную часть и в корни. При гибели всех : изученных видов наблюдаюсь, как правило, значительное увели- • чение коэффициента распределения Vat, что обусловлено неконтролируемым накоплением его в надземных органах. -

6. "Барьерная" функция корневой систем растений определялась не только, генотипическими особенностях,га растений, но зависела от уровня и продолжительности засоления: корневая система сорго при концентрации r/a CL "150 ммоль/л практически не бы-\ полняла "буферную" функцию, а при 50 ммоль/л избыточное накопление Уа+ в надземной части не допускалось. У шеницы при кон-■ центрациях лб а ."¿б, УеЬ 150 ммоль/л довольно длительное вре-• мя ионы Va+ аккумулировались преимущественно в корнях, но за' тем этот "барьер" нарушался и засоляшие ионы прорывались в над. ■ земные органы.-

V. Растения с С4-фотоскитезом обладают неодинаковой реак-'цией на: действие засоляющих ионов.. Так,, относительная солеус- . тойчивость сортов сорго при действии резкого, сильного засоления среды /150 ммоль/л/ варьировала сильнее и в целом была суше ственно. ниже, чем у проса. •

.'. • ■ Публикации по тет.:е диссертации .

1. Петров-Спиридонов А.Е., Рыбкина Т.А. Реакция растений :• пшеницы, проса и сорго на внезапное хяоридное засоление //.Изв. ТСХА. - 1990.—-В.-6. - С. 78 - 84.

ШЕКИЦА

ПРОСО

надземная часть 21 41 53

171

Я

щ

/

3

СОРГО

21 41 53

ШтаШ

¡' -IV и

-:25мН/г М

к+

4' 3

2

1

/а+

т71

21

.а

Иш

35

21

35

корни

надземная часть

Л

I

41 53

21 41 53

0

/

корни

У

Г1Ш

щ

надземная часть 7,—, 21 30

21 28

\

й

корни

надземная часть 7 21 . 30

т71

„а

корни

50мН/л

ь м

ШмН/л

150М №

Рис. 2. Содержание ионов К+ и /Vа+ в органах растений при постоянном хлорид«ом засолении /шольт"1 сухой массы/ Примечание: обозначения такие же, как на рис. 1; 7, 21. . .53 - продолжительность засоления, дни

/

I

Объем V/t п л Заказ 569 Тираж 100

Типография Московской с -х академии им К А Тимирязева 127550, Москва И 550, Тимирязевская ул, 44