Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование солеустойчивости растений рода Amaranthus L. (семейство Amaranthaceae)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Исследование солеустойчивости растений рода Amaranthus L. (семейство Amaranthaceae)"

. . о од - 1 ДсН 1993

На правах рукописи

АРХИПОВА Наталья Степановна

ИССЛЕДОВАНИЕ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ РОДА АМАКАОТНШ Ь. (СЕМЕЙСТВО АМАКАОТНАСЕАЕ)

03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

КАЗАНЬ— 1998

Диссертация выполнена в отделе агроэкологии Ботанического сада Казанского государственного университета.

Научные руководители: доктор биологических наук, профессор,

член-корреспондент Петровской академии наук и искусств, академик Международной академии на; Высшей школы, заслуженный деятель науки РТ И.А. Чернов

кандидат химических наук, с.н.с. И.П Бреус

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Л.Х. Горл

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, член-корреспондент АНТ И.А. Гайсин

Ведущая организация: Институт экологии природных систем АН Татарстана (г. Казань)

Защита диссертации состоится /£ 199<Р г. в /Г часов на засе

данип диссертационного Совета Ь^053. 20. 24 при Казанском государствен!! университете по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государствен го университета

Автореферат разослан /С __г.

Ученый секретарь диссертационного Совета ^^ кандидат химических наук Г.А. Евтюгин

Введение

Актуальность проблемы. В последние десятилетия отмечается значимое ухудшение состояния природных ресурсов в сельском хозяйстве. В ча-юсти, наблюдается интенсивный процесс опустынивания и засоления зе* ль (Ковда, 1984; Зволинский и др., 1998). Проблема засоленных земель весь-актуальна для региона Поволжья (Зволинский, Ларешин, 1996), где по дан-м Зимовец Б.А. (1995) засоленные почвы составляют 33 % от всех сельско-зяйственных угодий. Почвенное засоление создает крайне неблагоприятные ювия для земледелия. Использование таких почв возможно либо после про-тения сложной и дорогостоящей мелиорации, либо при выращивании на них ;тений - фитомелиорантов, либо при подборе агрофитоценозов с повышен-й солеустойчивостью.

Агроэкологический подход к оценке устойчивости агросистемы предпо-гает изучение и активизацию её внутреннего потенциала, слагающих ее биотических систем различного уровня: от одного растения до территории хо-¡ства или группы хозяйств (Жученко, 1988; Миркин и др., 1991). В последе годы значительно. возрос интерес к нетрадиционным сельскохозяйствен-:м культурам. Высокий адаптивный потенциал, которым они зачастую распо-гают, делает их перспективными в качестве компонентов агрофитоценозов 1евелуха, 1995; Нижко, 1997). К числу таких объектов относят многие расте-я семейства Amaranthaceae, в частности, рода Amaranthus L. Ценные свойства аранта неоднократно отмечались в литературе (Чернов, Земляной, 1991; рнов, 1992; Магомедов и др., 1996; Saunders, Becker, 1984; Wegeile, Zeller, 95). Это - высокая семенная и вегетативная продуктивность при меньшем (в >аза, чем у бобовых и в 2 раза, чем у злаков) расходовании воды; высокая пи-гельная ценность белка, который содержит до 6 % лизина; высокая пластич-сть и способность адаптироваться к новым условиям обитания; эффективное зоение азота и возможность использования в качестве фитомелиоранта. Аре-распространения растений рода Amaranthus включает зону аридного клима-что позволяет предположить устойчивость амаранта к засолению. Ряд лите-гурных данных (Настинова, Хулчачиева, 1989; Чиркова, Белоногова, 1995; icier et al., 1990; Subodh, 1991) также свидетельствует о высокой солеустой-вости его отдельных видов. Однако некоторые исследователи придержива-ся мнения о довольно низкой солеустойчивости видов амаранта (Лазаньи и , 1988; Teutonico, Knorr, 1985; Putnam, 1990).

Агроэкологическая оценка устойчивости амаранта к засолению возможна тько при комплексных исследованиях, что включает сопоставление'продук-зности его различных видов, характера распределения засоляющих ионов в ганах, режима минерального питания в условиях засоления почвенной среды мплексная оценка солеустойчивости амаранта позволяет выявить предельно пустимые концентрации соли в почвах, при которых целесообразно выращи-ше конкретного вида.

Цель Ii задачи исследований. Целью работы было комплексное изучение солеустойчивости и режима минерального питания перспективных для выращивания на зеленый корм видообразцов амаранта. В ходе выполнения работы решались следующие задачи: 1. Провести сравнительную оценку солеустойчивости видообразцов амаранта. 2. Изучить влияние типа (хлоридного и сульфатного) засоления на рост и развитие амаранта. 3. Сопоставить солеустойчивость амаранта и кукурузы. 4. Исследовать возможность использования экспресс-метода оценки солеустойчивости образцов амаранта коллекции Ботанического сада КГУ. 5. Оценить эффективность предпосевного внесения калия и кальция при выращивании амаранта на засоленной почве.

Научная новизна работы. На основе комплекса критериев определена солеустойчивость видообразцов амаранта. Установлены пороговые концентрации солей в наружной среде, при которых происходит нарушение ионного го-меостаза в органах амаранта. Обнаружена высокая корреляция между содержанием ионов Na+ и NO3", имеющая важное значение для понимания деталей механизма транспорта ионов через мембраны растительных клеток. Охарактеризован режим минерального питания растений амаранта на разных уровнях засоления среды хлоридом и сульфатом натрия. Дана сравнительная оценке влияния хлоридного засоления на продуктивность и питательную ценность зеленой массы амаранта и кукурузы. Проведена оценка солеустойчивости образцов амаранта коллекции Ботанического сада КГУ по модифицированной нами экспресс-методике.

Практическая значимость работы. Установлена возможность выращивания на засоленных почвах видообразцов амаранта и рекомендованы виды с повышенной солеустойчивостью и высокой кормовой ценностью зеленой массы для конструирования агрофитоценозов на почвах с повышенным содержанием солей. Определены концентрации соли в среде, при которых может бьт достигнута сравнительно высокая продуктивность зеленой массы амаранта г, высокая концентрация в ней сырого протеина при отсутствии избыточной аккумуляции нитратов.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались и обсуждались на I и II Международных симпозиумах по физиологии, биохимии и генетике солеустойчивых растений (Ташкент, 1992; Ташкент, 1993); III Всероссийской научной конференции «Амарант: агроэкология, переработка, использование» (Казань, 1993); VIII Всероссийском симпозиуме по новым кормовым растениям «Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры. Интродукция и использование» (Сыктывкар, 1993); I Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1995); I Всеукраинской научно-практической конференции по проблеме выращивания, переработки и использования амаранта на кормовые, пищевые и иные цели (Винница, 1995); I Республиканской конференции «Актуальные экологические проблемы республики Татарстан); (Казань, 1995); Российской научной конференции «Биологическое разнообра-

"l

зие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 1995); Всероссийской научно-производственной конференции "Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений" (Пенза, 1998), а также на итоговых научных конференциях Казанского государственного университета (1992 - 1997 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 5 в' центральной печати, 2 в международных журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания материалов и методов исследования (глава 2), экспериментальных данных (главы 3-6), их обсуждения, выводов, списка литературы (217 наименований, в т.ч. 84 иностранных авторов). Работа изложена на 145 страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц и 26 рисунков.

Материалы и методы исследований

Работа проведена с растениями рода Amaranthus L. (сем. Amaranthaceae) в вегетационных опытах в песчаной и почвенной культуре. Исследованные образцы обладают наиболее высокой питательной ценностью в период бутонизации-цветения и относятся к интродуцируемым и рекомендуемым в Среднем 11оволжье для получения зеленой массы на кормовые цели (Чернов, 1992).

В лабораторном опыте определяли солеустойчивость 28 видообразцов амаранта коллекции Ботанического сада КГУ по прорастанию семян в солевых растворах (модифицированная методика Синельниковой, Косаревой, Гиренко, 1989).

Вегетационный опыт в песчаной культуре (опыт 1) с видами A. cruentus L., A. mantegazzianus Passer., A. caudatus L. и A. cruentus var. chlorostachus проводили в оранжерее ИФР РАН (г. Москва). Подкормку растений производили раствором Робинсона-Даунтона (Simon et al., 1985). Засоление создавали в течение 2-3-х недель раствором NaCl, образуя ряд концентраций от 0 до 110 мМ/дм' [для A. mantegazzianus от 0 до 210 мМ/дм3 ) с шагом 10-20 мМ. В вегетационных опытах в почвенной культуре (опыты 2, 3 и 4) растения выращивали в вегетационном домике Ботанического сада при КГУ на слабоокультуренной :реднесуглинистой дерново-подзолистой почве. Агрохимические показатели исходной почвы: pHKci - 5,9; Нг - 11,7 мг-экв/кг; S - 163 мг-экв/кг; V - 93 %; гумус - 1,9 %; Ca и Mg - 109 и 31,1 мг-экв/кг; N по Корнфилду - 87.3 мг/кг; ['гО; - 53,0 мг/кг; К2О - 78,1 мг/кг. В опыте с разнокачественным засолением Ъпыт 2) с видом A. cruentus var. chlorostachus засоление двух типов - хлорид-юе и сульфатное - создавали растворами NaCl и Na2S04 в изотонических концентрациях в течение 25 дней. Схема опыта включала контроль, слабое ( 10 мМ МаС1 и 8 мМ Na2S04 - 0,4 атм), среднее (50 мМ NaCl и 41 мМ Na2SQ, - 2,0 itm) и сильное (160 мМ NaCl и 130 мМ Na2SC>4 - 6,6 атм) засоление. В опыте 3 ; A.cruentus L., A. mantegazzianus Passer, и кукурузой (Z. mays L., гибрид 'Пионер 3978") засоление проводили в течение 22 дней раствором NaCl. Схема )пыта включала 0, 50, 100 и 150 мМ/дм3 NaCl.

Многофакторный опыт с минеральными удобрениями по квазифактор альной схеме (опыт 4) проводили с A.cruentus L. (Перегудов, 1978). Испох зовали неполную факториальную схему, являющуюся 1/4 выборки из поли схемы 4x4x4 и содержащую 16 вариантов из 64. Изучали влияние доз засох ния: 0, 50, 100 и 150 мМ/ дм3 почвы и доз К20 и СаО: 0, 0,3, 0,6 и 0,9 г на 1 почвы. Минеральные удобрения применяли в виде КС1 и СаО путем предг севного внесения в почву. Раствор NaCl вносили с поливной водой.

В сухих образцах определяли содержание общего азота, фосфора, кал! кальция и магния общепринятыми методами (Ягодин и др., 1987; Мш ев, 1989), концентрацию ионов Na+ и К+ - в водных Экстрактах на пламешк фотометре (Захарин и др., 1986), содержание ионов СГ - аргентометрически Мору, ионов S042"- комплексонометрически (Аринушкина, 1970). Содержан нитратного азота в опыте 1 определяли по методу Cataldo et al. (1975), в опы 2 - по методу ЦИНАО (Ягодин и др., 1987). Количественное определение су мы свободных и связанных в белок аминокислот проводили в ИФР РАН (г. IV сква) на аминокислотном анализаторе AAA - Т 339 («KOVO», ЧСС (Плешков, 1985). Питательную ценность растений определяли в соответств со стандартными методами зоотехнического анализа кормовых растен (Петухова и др., 1989). Содержание обменной энергии рассчитывали по ур; нению для зеленых и пастбищных кормов (Новоселов и др., 1989).

Для статистической обработки экспериментальных данных использова стандартный метод дисперсионного анализа однофакторного комплекса (Дс пехов, 1985). Достоверность различий между вариантами оценивали по кри рию Фишера (F) и величинам НСРо5- Статистическую обработку результат многофакторного опыта осуществляли с помощью пакета прикладных п] грамм «Statgraph», а также средства обработки табличных данных «Supcrcab При проведении химических анализов относительная ошибка средней сост; ляла 3-5 % и находилась внутри ошибки соответствующего метода.

Результаты и обсуждение 1. Комплексная оценка солеустойчивости видов амаранта A. emeritus L.,

mantegazzianus Passer., A. caudatus L., A. cruentus var. chlorostachys

Изучение солеустойчивости видов амаранта - A.cruentus L., A.cruentus v chlorostachys, A.caudatus L., A. mantegazzianus Passer, (коллекционные ноли Ботсада: Al, A2, A3, A6 соответственно) - показало, что при слабом и среди (до 30-80 мМ NaCl в зависимости от вида) уровне засоления питательного р творз растения сохраняли сравнительно высокую продуктивность зеленой м сы (79-87% в сравнении с незасоленным фоном) и высоту (53-75%). С друг стороны, засоление питательной среды более высокими концентрациями N; приводило к заметному общему угнетению амаранта: снижению высоты рас ний (на 50 - 70% по сравнению с контролем), сокращению длины междоузл: опаду нижних листьев, снижению продуктивности органов.

Одним из наиболее важных показателей степени солеустойчивости явля-ся концентрация соли, при которой высота и масса растений снижаются поглощению к контролю на 50% (Удовенко и др., 1988). Из таблицы 1 видно, го из изученных видов А2 был наименее устойчив к засолению: 50 %-ное-шжение высоты и массы его органов происходило при меньших значениях, шцентрации NaCl, чем у других видов - а А1 и А6 были наиболее устойчивы.

Таблица 1

онцентрации NaCl в среде, вызывающие 50%-ное снижение высоты, биомас-.1 растений A.cruentus L. (Al), A.cruentus var. chlorostachys (A2), A.caudatus L. G) и A. mantegazzianus Passer. (A6) и вынос ими элементов питания в условиях гсчаной культуры

Вид Концентрация NaCl (мМ/дм3), снижающая на 50%

рган ама- высоту сырую сухую вынос элементов питания

ранта массу массу

N Р2О5 К20 СаО

А1 91 92 80 90 80

истья А2 65 64 100 90 25 70

A3 92 110 _* - 70 100

А6 145 114 200 - 30 90

А1 109 104 92 95 90 90

гебли А2 56 50 45 90 50 20 10

A3 88 85 67 100 60 80 40

А6 170 143 77 210 60 90 40

А1 106 85 80 90' 85

эрни А2 36 37 60 40 20 20

A3 75 70 90 80 80 60

А6 80 40 90 60 30 40

50% -ного снижения не обнаружено

Низкие концентрации ЫаС1 (10 -30 мМ) стимулировали высоту (до 7%) и гомассу (до 20%) амаранта. Возможно это связано с активизацией карбокси-фующих ферментов (РДФК и ФЕГЖ) или повышением нитратредуктазной ггивности, следствием чего является повышение интенсивности фотосинтеза усиление восстановления нитратов (Уео е1 а1., 1987; ОЫа й а1., 1989). На ос-звании совокупности показателей наиболее солеустойчивым оказался А6. плоть до 210 мМ ЫаС1 в среде он сохранял высоту (42% от контроля) и проективность надземной массы (21% от контроля), тогда как для растений видов 1, А2, АЗ концентрация 110 мМ была летальной.

Исследования показали, что концентрации ЫаС1 более 50 мМ в среде 'щественно влияли на характер протекания процессов водного режима и шевого обмена в растениях амаранта, а также вызывали изменения их пита-

тельного режима. Так, в интервале от 0 до 40-50 мМ NaCl у растений всех ви дов еще срабатывали механизмы ионного гомеостатирования и не возникал« затруднений в водоснабжении: содержание внутритканевого натрия поддержи валось на сравнительно низком (до 100 мМ/кг сырой массы) уровне, а оводнен ность органов даже несколько (на 2-4%) увеличивалась. При большем засоле нии начинали подсыхать листья растений (для А2 - с 50, AI и A3 - с 70-80, А6 -с 130 мМ NaCl) и резко возрастало содержание в них Na+ (при пороговых кон центрациях 40 мМ NaCl для AI, 50 мМ для А2 и A3 и 70 мМ - для А6). Вели чина пороговой концентрации отражала степень солеустойчивости вида. Пре вышение пороговых концентраций NaCl приводило у А2 и AI к более резком} увеличению содержания Na+ в листьях, чем у двух других видов.

В соответствии с полученными нами данными возможной причиной по вреждающего действия засоления на амарант могло быть и нарушение баланс; питательных и засоляющих элементов в органах. При засолении свыше 50 mN NaCl (а для А6 свыше 90 мМ) во всех вариантах опыта общее содержание пи тательных катионов в органах амаранта было постоянным, однако в баланс! суммы ионов К+, Са2+, Mg2* и Na+ преобладал последний. Величина K:Na соотношения в надземных органах изученных видов амаранта уменьшалась npi засолении среды так же, как и продуктивность. При этом коэффициенты корре ляции между этими показателями бь;ли высокие (R= 0,92, 0,79 и 0,82 для А2 A3 и А6 соответственно). Известна роль компартментации ионов в растении ] защите организма от токсического действия солей (Захарин, 1990; Subbarao е al., 1990). Наши исследования показали, что у амаранта Na+ накапливался пре жде всего в стеблях, которые играли роль "буферной емкости", ограничивав поступление Na+ в листья.

Большинство выявленных при засолении эффектов имело сходный харак тер у четырех видов, хотя для отдельных параметров наблюдали видовые раз личия. На основании совокупности критериев солеустойчивости - степени сни жения высоты, продуктивности и нарушения солевого обмена - нами был полу чен обобщенный ряд солеустойчивости, в котором наиболее устойчивым из ис следованных видов являлся А6, таблица 2.

Режим минерального питания изученных видов амаранта также сущес твенно нарушался при действии хлоридного засоления. Поглощение азота, ка лия, фосфора и кальция листьями, стеблями и корнями снижалось на фоне увеличения концентрации NaCl в среде. Для калия и кальция отмечали самое рак нее уменьшение величин выноса всеми органами. Значения концентраций NaCl снижавших на 50% вынос амарантом элементов питания (табл. 1), свидетельст вовали о том, что у всех видов засоление в большей степени снижало вынос N Р, К, Ca корнями и стеблями. Наибольшее снижение поглощения питательны; элементов было характерно для А2, наименьшее - для А6: при 90 мМ вынос и; листьями уменьшился по сравнению с контролем в среднем соответственно i 2,5 и 1,7 раза. Засоление также ограничивало перенос элементов питания, пре жде всего N, из корней в листья. При засолении свыше 70 мМ NaCl избира-

Таблица 2

взрастающие по степени солеустойчивости последовательности четырех видов маранта .(A.cruentus var. chlorostachys (А2), A.caudatus L. (A3), A.cmentus L. M), A.mantegazzianus Passer. (A6), полученные по значениям ростовых пара-[етров и внутритканевого содержания Na+ и NO3"

Ростовые параметры Высота растений А2 < A3 < Al < А6

Масса сухого вещества Листья А2 < А1 < A3 < А6

Стебли A2<A3<A6<A1

.... Корни А2 < А6 < A3 < А1

Содержание ионов в органах Na+ Листья А1 < A3 = А2 < А6

N03" Листья А2 < A3 < Al < А6

Стебли А2 < А6 = A3 < А1

Обобщенный эяд А2 < A3 < Al < А6

:льная способность амаранта в отношении накопления К и N существенно вменялась, причем наблюдалась инверсия их относительного потребления ли-гьями: если на пресном фоне преобладало поглощение первого, то при ЫаС1 кыше 50 мМ - второго.

Известно, что засоление питательного раствора приводит прежде всего к арушению различных звеньев азотного метаболизма (Удовенко, 1989). В на-|их исследованиях у трех видов с ростом концентрации №С1 в среде сущест-:нно снижались и биомасса, и поглощение N листьями, стеблями и корнями, днако концентрация N (характеристика белковой ценности корма) в каждом ргане в 2-2,5 раза возрастала. Это происходило вследствие того, что темпы рироста биомассы и поглощения азота снижались в разной степени.

Компонентный состав аминокислот в надземной массе изученных видов ри засолении практически не изменялся, таблица 3. Во всех вариантах ама-шт обладал полным набором аминокислот. При засолении их соотношение /щественно не изменялось, а сумма у АЗ и А2 даже увеличивалась на 20-25%. ак, при засолении процентное содержание лизина у исследованных видов су-;ественно не изменялось, а содержание метионина у А2 снижалось (при засохши 100 мМ в 2 раза), а у АЗ и А6 - даже возрастало. Содержание аммиака в адземной массе амаранта при слабом и среднем уровне засоления существен-э не изменялось, а при засолении 100-110 мМ ЫаС1 повышалось у'А2 в 2,5 1за, АЗ - в 1,7 раз и у А6 - в 1,5 раза.

Одним из проявлений нарушения азотного обмена при засолении является [гибирование ферментов первичной ассимиляции азота, прежде всего нитрат-;дуктазы и, как следствие, - торможение редукции нитратов (Алина и др., '86; АЬс!и1-Кас11г, Рашвеп, 1982). Наши исследования показали, что при засоле- ,

Таблица 3

Влияние засоления среды на содержание аминокислот в растениях А. саи-сЫиБ Ь. в условиях песчаной культуры

Аминокислота ' Содержание, мг/г сухой надземной массы*

№С1, мМ/дм" 0 10 30 50 70 90 ПО

Цистеин _** - - - - - -

Аспарагиновая к-та 7,6 6,0 7,6 7,6 6,2 8,0 9,8

Треонин 4,0 3,1 3,9 3,7 3,4 4,5 5,4

Серин 4,5 3,4 4,3 4,6 3,6 4,8 5,7

Глугаминовая к-та 8,4 6,6 8,3 8,3 6,9 9,0 10,3

Пролин 3,4 3,2 4,3 4,7 3,3 4,1 5,0

Глицин 4,7 4,0 5,0 5,4 4,4 6,3 0,7

Алании 4,7 4,1 5,1 5,2 4,0 5,0 6,2

В алии 3,8 3,1 3,8 3,4 3,2 3,8 4,7

Цистин - - 0,5 0,3 - - -

Метионин 0,4 0,8 0,6 1,0 0,7 0,7 0,7

Изолейцин 3,1 2,5 1,8 2,6 2,3 3,0 3,6

Лейцин 7,4 4,8 6,2 6,1 4,7 5,9 7,5

Тирозин 2,3 1,9 2,5 2,5 1,8 2,3 3,1

Фенилапанин 2,7 4,0 4,6 4,3 3,5 5,0 4,8

у- Амино-

масляная кислота 0,4 0,4 0,4 0,4 0,3 0,4 0,5

Лизин 3,0 2,6 3,5 3,1 2,5 4,1 4,8

Гистидин 1,3 1,4 1,3 1,2 1,1 1,7 1,7

Аргинин 2,4 2,1 2,4 3,1 1,2 4,4 4,4

Орнитин - - - - - - . -

Сумма 66,9 56,2 68,2 69,8 61,5 77,8 83,7

Аммиак 2,8 2,2 2,1 2,4 2,6 3,2 4,7

* Сумма свободных и связанных аминокислот ** Не обнаружено

нии до 50 мМ №С1 у видов амаранта содержание Ы-Ы03" в надземных органа: не превышало ПДК (500 мг) и в среднем составляло не более 300 мг на кг сы рой массы. С другой стороны, концентрации ЫаС1 выше 50 мМ приводили к 5 10-кратному увеличению содержания N-N03" во всех органах (особенно в стеб лях). При выращивании на засоленной среде у А6 по сравнению с А2 и АЗ бы ло установлено меньшее содержание в зеленой массе нитратов (при 90 мК ЫаС1 - в среднем в 1,5 раза). Важное физиологическое и агрохимическое значс ние имеет обнаруженная нами высокая степень корреляции (Я= 0,6-0,9) межд' внутритканевым содержанием и >Юз~ в органах всех видов. Это могл< быть обусловлено сопряженным транспортом Ыа+ и ЫОз~ локализованными мембранах транспортными системами (ЯетЬоШ е1 а1., 1989) или ингибированн ем высокими концентрациями ионов процессов превращения поступающего клетки N03" в более восстановленные соединения (Климашевский, 1991).

Полученные данные позволили выявить концентрации ЫаС1 в среде дл изученных видов амаранта, при которых органы сохраняли достаточно г.мсс кую продуктивность, а содержание антипитательных веществ в них было /к

пустимым: для А2 - 30 мМ НаС1, АЗ - 50 мМ, А1 - 80 мМ, А6 - 90 мМ. Особенно благоприятными в этом отношении были низкие (стимулирующие рост) концентрации ЫаС1: 10 - 30 мМ. Однако, с другой стороны, при этих концентрациях наблюдалось снижение содержания сырого протеина (на 7 - 10% к контролю)и суммы аминокислот (на 20 - 40%) в надземных органах.

Определение солеустойчивости 28 образцов амаранта коллекции Ботанического сада КГУ по модифицированному нами экспресс-методу ВИР (температура - 30° С, концентрация ЫаС1 - 0,63%) показало их существенные различия. Все образцы были дифференцированы по 3 группам, причем 15 вошли в группу высокоустойчивых (проросло свыше 70% семян) и только 5 - в группу слабоустойчивых (менее 30% семян). Этот метод отличается простотой и позволяет в короткий срок анализировать большое количество образцов. Однако, степень солеустойчивости, определенная методом проростков и в вегетационных опытах, не всегда совпадала. Для оценки солеустойчивости в реальных условиях необходимо проведение вегетационных или полевых опытов.

2. Влияние разнокачественного засоления почвы на продуктивность и минеральный состав А. сгиепЬк \аг. сЫоп^асИуя

Исследование влияния разнокачественного засоления на рост, развитие и продуктивность амаранта показало, что высокие концентрации как ЫаС1, так и N32804 в почве оказывали угнетающее действие на растения. На сульфатном фоне у растений наблюдали пожелтение, скручивание листьев и появление на них отдельных некрозов, на хлоридном фоне - многочисленные некрозы. На сульфатном фоне продуктивность органов амаранта была в среднем на 20% выше, чем на хлоридном. Однако, величина коэффициента продуктивности корней в варианте с №С1 была выше, чем с ЫагБО^ При среднем (2 атм) уровне засоления она составляла соответственно 6,79 и 4,44, при максимальном (6,6 атм) - 5,86 и 4,85. Это свидетельствовало о том, что в присутствии №С1 в пер-зуга очередь страдала корневая система растений, причем в значительно больней степени, чем на N32804. 50%-ное снижение высоты амаранта наблюдали три одинаковом уровне засоления обоих типов, а масса органов снижалась на споридном фоне значительно (на 2 атм) раньше, чем на сульфатном, таблица 4. 1ри обоих типах засоления доля листьев в надземной биомассе повышалась, а толя стеблей понижалась на 10-20%. В варианте с №С1 ассимиляционная по-зерхность растений в пересчете на 1 лист была на 44% больше.

При обоих типах засоления среды значительно повышалась зольность застений амаранта. При этом на хлоридном фоне она увеличивалась в стеблях 1 корнях на 47 и 100% соответственно, а в листьях - только на 8%. На ;ульфатном фоне в большей степени увеличивалась зольность стеблей (на !6%), зольность корней практически не менялась, а зольность листьев снижа-тась (на 11%). По сравнению с контролем в составе зольных элементов опыт-1ых растений на фоне обоих типов засоления наблюдали дисбаланс между за-

Таблйца *

Концентрации соли в среде, вызывающие 50%-ное снижёйие высоты и массь органов А.сгиеп^Б уаг. сЫогоз(асЬуз в условиях почвенной культуры

Орган Концентрация засоляющего раствора (атм), снижающая на 50% 1

ЫаС1 Ма2804 :

высоту сухую массу высоту , сухую ■ массу

Листья 2 6,5

Стебли 3,6 2,8 3,5 4,7

Корни 0,5 3,9

соляющими (Ыа+, СГ и ЯО/") и питательными (К+, Са2+, ионами - ]

сторону преобладания засоляющих. Концентрация в органах амаранта бы ла несколько выше в варианте с сульфатом, чем с хлоридом. Однако, содержа ние К+ также было выше у растений сульфатного варианта: в листьях -на 60% в корнях - на 15%, тогда как в стеблях оно практически не различалось. В ре зультате соотношение К:Ыа на сульфатном фоне было в 1,5-3 раза выше, чем н; хлоридном.

При обоих типах засоления экзогенные Ыа+ и СГ преимущественно накап ливались в стеблях и корнях растений и менее - в листьях. При максимально! уровне засоления №С1 (6,6 атм) содержание СГ возрастало по сравнению контрольным вариантом в листьях - в 3 раза, стеблях - 6 раз, корнях - 12 раз Поступление БО/" в растение происходило медленнее и в меньших количест вах, чем Ыа+ и СГ. Концентрация БО/" в листьях уже при слабом (0,4 атм уровне засоления возрастала в 2 раза по сравнению с контролем и при даль нейшем увеличении степени засоления почвы не изменялась.

Под влиянием засоления поглощение N. Р, К и Са органами амарант снижалось относительно контроля на хлоридном фоне в 2-3 раза больше, че( на сульфатном. Особенно сильно снижалось поглощение калия: в варианте №С1 оно было в 20 раз ниже, чем с ЫагБОф Концентрация общего азота в рас тениях была в среднем в 1,5 раза выше в присутствии ИаС1. Наряду с увеличе нием общего азота наблюдали рост концентрации нитратов в органах амарант по мере засоления почвы. Большее торможение редукции нитратов на сульфат ном фоне возможно происходило вследствие дополнительной конкуренци двух сходных процессов восстановления окисленных соединений (N0/ : 5042"), идущих с затратой энергии (Шевякова, 1989).

Засоление приводило также к изменению показателей питательно ценности зеленой массы амаранта, таблица 5. По мере нарастания засоленш

цо 6,6 атм NaCl) содержание сырого протеина в органах амаранта повышалось контролю: на хлоридном фоне в листьях и стеблях соответственно в 1,3 и 2,5 1за, на сульфатном - в 1,2 и 1,7 раза. Содержание сырой клетчатки в варианте NaCl снижалось относительно контроля в листьях и стеблях - соответственно 1 50 и 43%. В аналогичных условиях с Na2S04 оно оставалось на уровне коур-)оля в листьях, а в стеблях снижалось на 25%. Содержание растворимых саха-ii! при слабом (0,4 атм) засолении NaCl в листьях, стеблях и корнях амаранта шжапось относительно контроля в среднем на 50%, а в варианте с Na2SC>4 ю практически не изменялось. При сильном (6,6 атм) засолении почвы содер-

Таблица 5

пияние засоления среды на питательную ценность органов A. cruentus var. llorostachys в условиях почвенной культуры

NaCl

Сонцен- Протеин Клетчатка Сахара Жир '

рация, атм % в сухой массе

листья стебли листья стебли листья стебли листья стебли

1 21,1 9,75 13,2 26,4 5,7 11,6 3,40 2,70

|,4 25,1 12,1 12,1 19,4 2,90 5,60 3,40 2,90

,0 27,4 14,3 7,70 20,5 0,60 5,60 4,30 3,70

26,6 19,6 6,60 15,2 0,50 1,40 4,50 4,40

Na2S04

21,1 9,75 13,0 26,0 6,5 12,0 3,0 2,6

,4 23,3 9,70 14,0 26,0 4,3 8,50 3,7 2,8

,0 23,7 12,0 17,0 22,0 6,5 5,00 3,8 3,2

,6 27,2 15,2 15,0 19,5 3,7 6,30 4,1 3,8

ание Сахаров снижалось на хлоридном фоне в среднем на 90% относительно жтроля, на сульфатном - на 45%. Содержание сырого жира в органах ама-тта по мере засоления почвы увеличивалось, причем в стеблях больше, чем в ютьях. При засолении 6,6 атм оно возросло на хлоридном фоне в листьях на )% по сравнению с контролем, в стеблях - на 67%; на сульфатном фоне - со-ветственно на 37 и 46%. Содержание безазотнстых экстрактивных веществ в щземной массе контрольного варианта составляло около 40%; при засолении i обоих фонах оно снижалось на 7-8%. Количество обменной энергии зеленой юсы изменялось от 11 МДж/кг у растений пресного фона до 13,2 МДж/кг у стений в варианте с NaCl, в то время как в варианте с Na2SO,4 оно практиче-и не изменялось. В целом питательная ценность зеленой массы амаранта, фащенного при хлоридном и сульфатном засолении, соответствовала отехническим нормам, причем по ряду показателей (содержание сырого про-ина, жира и клетчатки) даже превосходила контроль.

3. Сравнительная оценка солеустойчивости амаранта (A.cruentus L., A.mantegazzianus Passer.) и кукурузы (Z.mays L.)

Сопоставление экологической устойчивости видов амаранта (Al, А6) и кукурузы к почвенному засолению показало, что, как у типичных гликофитов, продуктивность обеих культур в этих условиях резко снижалась, рис. 1. Растения амаранта и кукурузы выдерживали лишь среднее засоление почвы -50 мМ NaCl. При этом они имели здоровый внешний вид, а биомасса их листьсг снижалась относительно контроля толЬко на 10- 20 %, стеблей - на 35-50 %. тогда как при большем засолении (100 - 150 мМ NaCl) - на 75-80%.

Хлоридное засоление почвы вызывало существенные изменения ионногс баланса в органах как амаранта, так и кукурузы. Максимальное содержание Na1 в корнях и листьях двух видов амаранта в среднем было в 3 раза выше, чем > кукурузы. Экзогенный Na+ накапливался преимущественно в стеблях - как j амаранта, так и у кукурузы. У кукурузы содержание ионов Na+ относительнс невелико по сравнению с амарантом, тогда как содержание ионов К+, напротив существенно выше (в 1,5 - 2 раза). Ионы К+ преобладали над ионами Na+ в ор ганах амаранта только при слабом и среднем (до 70 мМ) уровне засоления. \ кукурузы в листьях и стеблях во всех вариантах опыта (а в корнях - вплоть дс 100 мМ) величина K:Na соотношения превышала 1. При засолении 100 -15( мМ NaCl этот показатель в листьях кукурузы был намного (в 8 раз) выше, чем j исследованных видов амаранта. При этом снижение продуктивности cyxoi массы листьев у кукурузы было на 25% меньше. В целом в литературе такла отмечают, что группы "малатных" (кукуруза) и "аспартатных" (амарант) С4- вн дов существенно различаются по накоплению ионов Na+ и К+ (Глаголева и др. 1990).

Режим минерального питания двух культур отличался как на пресном, та: и на засоленном фонах. В контроле и при 50 мМ NaCl растения кукурузы ха растеризовались большим поглощением К (в среднем в 2,5 раза), а растени: амаранта - N (в 3 раза). При сильном засолении (100-150 мМ) вынос N надзем ными органами А6 существенно (в 3,5 раза) снижался относительно контроля При этом поглощение N стеблями и корнями кукурузы было (на 20-30 %) вы ше, чем у А6, а поглощение N листьями при 150 мМ уменьшалось относитель но контроля в 2,5 раза. Передвижение К из корней в листья у кукурузы при за солении увеличивалось, а у амаранта этого не наблюдали. У амаранта вследст вие передвижения N из корней в побеги при засолении его концентрация воз росла в листьях и стеблях соответственно на 25 и 40% относительно контрол? тогда как у кукурузы происходило замедление этого процесса, что вызывал накопление N в стеблях и корнях (соответственно в 7 и 3 раза по сравнению контролем). Поглощение Р было небольшим у обеих культур по сравнению с Ь К и Са (для разных органов меньше в 1,5-4 раза). В контроле и при 50 мЬ NaCl у амаранта оно было в среднем в 2,5 раза выше, чем у кукурузы, а при бс лее высоком засолении - в среднем в 5 раз выше. Возможно, одной из причи угнетения растений кукурузы при засолении было недостаточное обеспечени фосфором, а амаранта - калием. Известно, что кукуруза имеет углеводную на

A. cruentus

Z. mays

HCP=1,3-листья 1,2 - стебли 1,0 - корни

HCP=1,3-листья 1,2 - стебли 1,0 - корни

Концентрация NaCI, мМ

Рис. 1. Влияние засоления среды на урожайность растений A.cruentus L. и Z.mays L., содержание в них ионов и вынос ими азота на дерново-подзолистой почве (вегетационный опыт)

правленность метаболизма, углеводы же вступают в процессы метаболиз только после их фосфорилирования фиАш, Бийиз, 1984). Амарант - каш фильное растение^ и нарушение калийного питания при засолении может бь причиной его угнетения (ВасЬЙтИег, Шеренг, КееБ, 1988).

Амарант как растение с белковой направленностью метаболизма харак ризовался более высотам (в 2-5 раз) содержанием сырого протеина в орган чем кукуруза, во всех вариантах опыта. При засолении этот показатель дос верно повышался в листьях и стеблях А6 (в 1,2 и 1,4 раза соответственно) 1 стеблях и корнях кукурузы (в 7 и 3 раза). Кукуруза, с другой стороны, харак ризовалась более высоким, чем у амаранта, содержанием растворимых сахар в листьях - в 2 раза, в стеблях - в 3 раза. Засоление среды на 50% и более а жало этот показатель у кукурузы, а у амаранта в листьях, наоборот, увеличи ло в 1,5 раза по сравнению с контролем. Увеличение содержания Сахаров в 1 стьях амаранта и уменьшение их количества в стеблях и других органах ве] ятно происходило вследствие пониженного оттока углеводов из листьев в ус.) виях засоления почвы (Строганов, 1973).

Содержание сырой золы в органах А6 было почти в 2 раза выше, чем у ] курузы. При засолении наблюдали существенное увеличение ее в органах о( их культур (в среднем в 2,5 раза), причем больше всего увеличивалась зо. ность стеблей. Возможно, это связано с тем, что экзогенный накапливаг в них в первую очередь. Содержание жира на незаселенном фоне было в 2 р; выше в листьях А6, чем кукурузы. Засоление среды незначительно изменя этот показатель в органах амаранта, тогда как в органах кукурузы он изменя; более существенно: в листьях уменьшался на 30%, в стеблях возрастал на 4( относительно контроля.

4. Оценка эффективности предпосевного внесения калия и кальцш при возделывании амаранта в условиях хлоридного засоления почвы

При возделывании А.сгиепШБ Ь. в условиях среднего и сильного (50- И мМ ЫаС1) почвенного засоления с дополнительным внесением калия и кальи удобрений высота и масса органов амаранта снижались относительно неза( ленного фона - независимо от доз удобрений и их комбинаций. Поглощен питательных элементов (Ы, К, Са и Р) листьями амаранта также зависело то. ко от степени засоления среды и не зависело от доз калия и кальция. В таблн 6 представлены уравнения регрессии, отражающие зависимость ростовых 1 раметров, а также выноса элементов питания стеблями от концентрации №С доз внесенных удобрений. Наиболее тесная корреляция взаимодействуюш факторов наблюдалась для выноса К, Са и К стеблями (Я= 0,95), а наибо.г слабая - для выноса Са и Р листьями (Я= 0,54-0,65).

Вынос N стеблями на пресном фоне при внесении кальция достоверно изменялся. С другой стороны, возрастающие дозы калия снижали его на 30-5 но сравнению с контролем. Совместное внесение калия и кальция таь уменьшало вынос Ы, но в меньшей степени - на 10-20%. В вариантах с засо

1ем вынос N снижался при увеличении доз калия, но возрастал при увеличе-т доз кальция. Этот прирост составлял при засолении 50 мМ КаС1 в зависи-

Таблица 6

пияние возрастающих доз минеральных удобрёний на высоту^ сухую массу >ганов и вынос элементов питания стеблями А.сгиепШз Ь. на фоне хлоридного соления почвы

Показатель Уравнение регрессии Я

ысота, см Ь = 77,61 - 31,56 Ыа0,5 0,83

истья, г/сосуд ш= 12,13-3,83 N3 0,73

гебли, г/сосуд ш = 12,05 - 6,52 Иа0'5 0,91

лрни, г/сосуд т= 10,66-6,31 Ыа0'5 С,83

ынос азота, мг/сосуд N = 394 - 159 Ыа0'5 -113 К0'5 + 43,5 (К-Са)0'5 0,94

:>шос калия, мг/сосуд К = 154 - 215 Ш0,5 + 119 К0,5 - 81 (Ыа-К)0,5 0,95

.пюс кальция, мг/сосуд Са = 518 - 297 Ыа0-5 + 55 Са0-' 0,95

иное фосфора, мг/сосуд Р = 35 - 14 №0'5 + 26 К0,5 -16 (Ыа-К)0'5 0,85

зсти от дозы кальция от 1,6 до 4,5 раз; при засолении 100-150 мМ - от 2,3 до | раз. Поглощение К и Р стеблями амаранта зависело только от вносимых доз лия и не зависело от кальция. При 50 мМ положительный эффект от внесения лия составлял 28% по сравнению с контролем. Поглощение Са стеблями транта возрастало при увеличении вносимых доз кальция: в 1,5 раза при 50 VI и в 2 раза - при 100 мМ.

По совокупности данных эффективность предпосевного внесения исследо-нных доз калия и кальция при возделывании А.сгаепШз Ь. в условиях среднего мМ ЫаС1) и сильного (100-150 мМ) хлоридного засоления почвы была 13кой. Однако, исследование роста растений на промежуточном этапе засоле-1я показало, что при 30 мМ ЫаС1 внесение калия и кальция давало положи-пьный эффект: при'совместном их действии (по 0,3 г/кг почвы) стимуляция 1соты составляла а при добавлении только кальция (0,6 г/кг почвы) - 16%. другой стороны, применение высоких доз удобрений (0,9 г/кг, а при совмест-м их внесении - 0,6 г/кг почвы) вызывало снижение высоты амаранта на 21 -% относительно контроля. Это обстоятельство указывает на целесообраз-сть изучения эффективности предпосевного внесения низких (до 0,6 г/кг) доз лия и кальция в условиях слабого и среднего (до 50 мМ №С1) почвенного :оления.

Выводы

1. Амарант,- среднеустойчивое по отношению к засолению растение гликофит-ного тийа. Для его возделывания пригодны почвы со слабым и средним засолением - до 30-80 мМ NaCl в зависимости от вида. На таких почвах могл; быть достигнута сравнительно высокая продуктивность зеленой массы ама ранта (79-87% в сравнении с незасоленным фоном) и высокая концентрацш в ней сырого протеина (15-20% от сухой массы) при отсутствии избыточно! аккумуляции нитратного азота в органах растений.

2. Для амаранта установлено наличие видовой специфики ответных реакций и; засоление. По степени солеустойчивости исследуемые виды располагались i порядке A.mantegazzianus Passer. > A.cruentus L. > A. caudatus L. > A. cruentu var. chlorostachys.

3. Сильное (более 70-80 мМ NaCl) засоление угнетает рост растений всех ис следованных видов амаранта, существенно снижает их продуктивность. Воз можными причинами этих эффектов являются изменение калий-натриевоп соо сношения, а также дисбаланс элементов минерального питания в органа амаранта.

4. По совокупности критериев солеустойчивости хлорид натрия оказывал боле сильное угнетающее действие на продуктивность A.cruentus L., чем сульфа (на 10-30 % для разных органов при среднем уровне засоления). На хлори/i ном фоне в большей степени нарушался баланс между засоляющими и пита тельными ионами, а также сильнее угнетались процессы поглощения и перс движения питательных веществ.

5. Солеустойчивость видов амаранта (A.cruentus L. и A.mantegazzianus Passer.) кукурузы (гибрид "Пионер 3978") в целом была сопоставимой. Как амаран так и кукуруза выдерживали лишь среднее (50 мМ NaCl) засоление почвь При этом биомасса их листьев снижалась на 10-20%, стеблей - на 35-50°/ Растения амаранта характеризовались большим накоплением ионов Na+ и С в сравнении с кукурузой. Для кукурузы было характерно высокое соде[ жание ионов' К+ и высокое соотношение K+:Na+ при всех уровнях засол< ния.

6. Предпосевное внесение калия и кальция (0,3 - 0,9 г д.в.) не оказывало влш ния на рост и накопление сухой биомассы органов A.cruentus L. при 50, 100 150 мМ NaCl. Эти параметры определялись только уровнем засоления, другой стороны, внесенные дозы калия и кальция влияли на вынос элементе питания (N, Р2О5, КгО и СаО) стеблями: при возрастании доз кальция повь шалось поглощение ими N и СаО, а вносимый калий увеличивал поглощеш К20 и Р205.

7. Для исследованных видов амаранта выявлена определенная специфика о ветной реакции различных органов на засоление. По степени сохранен! продуктивности наиболее чувствительной к действию как хлорида, так сульфата натрия была корневая система амаранта. Стебли и корни амаран

накапливали большее количество ионов Na+, чем листья. С другой стороны, для ьсех органов амаранта характерным являлось увеличение концентрации N при засолении.

Список публикаций по теме диссертации

1. Arkhipova N.S., Ivashchenko I.F., Myasoedov N.A., Balnokin Yu.V., Breus I.P., Tchernov I.A. The estimation of salt tolerance for. some Amaranthus spesies// I International Symposium on physiology, biochemistry and genetic of plant salt resistence. -Tashkent, 1992. - P. 69.

2. Ivashchenko I.F., Arkhipova N.S., Breus I.P., Myasoedov N.A., Balnokin Yu.V., Tchernov I.A. Effect of NaCl concentration on the growth, biomass production, ionic balance in plants and forage guality for some Amaranthus species// II International Symposium on phisiology, biochemistry and genetic of plant salt resistance. -Tashkent, 1993. - P.9.

3. Архипова H.C., Иващенко И.Ф., Балнокин Ю.В., Мясоедов H.A., Бреус И.П., Чернов И.А. Оценка солеустойчивости некоторых видов амарантаЛ Амарант: агроэкология, переработка, использование: Тез. докл. II и III Всеросс. науч. конф. -Казань, 1993. - С.61-63.

4. Архипова Н.С., Иващенко И.Ф., Бреус И.П., Чернов И А. Использование элементов минерального питяния в условиях засоления// Амарант: агроэкология, переработка, использование: Тез. докл.II и III Всеросс. науч. конф. -Казань, 1993. - С.64-65.

5. Архипова Н.С., Иващенко И.Ф., Бреус И.П. Изучение роста, продуктивности и некоторых особенностей солевого обмена растений амаранта при засолении// VIII Всеросс. симпозиум по новым кормовым растениям: Тез. докл. -Сыктывкар, 1993. - С.13-14.

6. Бреус И.П., Архипова Н.С., Иващенко И.Ф., Чернов H.A. Минеральное питание и продуктивность амаранта в условиях засоления// Агрохимия. - 1994 -N 1. -С.51-63.

7. Бреус И.П., Авдеева A.A., Мясоедов H.A., Бачнокин Ю В., Архипова Н.С., Чернов И.А. Оценка солеустойчивости амаранта багряного// Доклады РАСХН.- 1994.-№2.-С. 12-14.

8. Балнокин Ю.В., Мясоедов H.A., Иващенко И.Ф . Архипова Н.С., Бреус И.П. Влияние NaCl на рост, содержание Na+ и NOr в тканях амаранта// Физиология и биохимия культурных растений. - 1994 -Т 26, №4. - С. 374-380.

9. Архипова Н.С., Стежко Н.В., Бреус И.П., Чернов И А. О возможности возделывания амаранта на засоленных почвах// Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл. I Междунар. симпозиума. - Пущино, 1995. - С. 106 - 107.

10 Архипова Н.С., Бреус И.П., Чернов И.А К характеристике солеустойчивости некоторых видов амаранта// Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Мат Росс. науч.конф. - С-Пб., 1995. - С.95.

П.Архипова Н.С., Стежко Н.В., Бреус И.П., Чернов И.А. О возможности выращивания амаранта на засоленных почвах// I Всеукраинская научно-практическая конф. по проблеме выращивания, переработки и использования амаранта на кормовые, пищевые и иные цели: Тез. докл. - Винница, 1995. -С. 61.

12. Архипова Н.С., Иващенко И.Ф., Бреус И.П., Чернов И.А. Влияние концентрации №С1 на рост, продуктивность и ионный баланс в растениях и качество корма для некоторых видов амаранта/7 Актуальные экологические проблемы республики Татарстан: Тез. докл. 1 Республ конф. - Казань, 1995. - С.

13.Ьре>с И.П., Чистова В.А., Архипова Н.С., Маркович J1.E., Ожиганова Г У., Чернов И.А. Агроэколигическне аспекты возделывания амаранта в условиях Поволжья// Плодородие почвы и качество продукции при биологизации земледелия. - М.: Колос, 1996. - С. 201-207. И.Арчипова Н.С., Иващенко И.Ф., Бреус И.П., Калинкина П.Г., Чернов И.А. Протеиновая питательность зеленой массы амаранта в условиях хлоридного засоления// Сельскохозяйственная биология. - 1997. - № 2. - С. 72-77. 15.Архипова Н.С., Бреус И.П., Чернов И.А. Продуктивность растений и содержание азота в зеленой массе некоторых видов Amaranthus при засолении //Растительные ресурсы. - 1998. - Т.34, вып.1. - С.41-46. ló.Breus I.P., Arkhipova N.S., Tchernov I.A. Determinación experimental de la resistencia de A.cruentus L. en NaCl salinidad del medio ambiente// "Amarantos", Novedades e Informaciones. Facultad de Agronomía de la Universidad de la Pampa, Republika Argentina. - 1998. -№ 21. - P. 7-12. П.Архипова H.C., Бреус И.П., Чернов И.А. Интродукция амаранта на засоленных почвах// Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений: Тез.докл. Всеросс. науч.-произвол.конф. - Пенза, 1998. - С. 27-28.

111.

Сдано п набор 04.11.98 г. Подписано в печать 04.11.98 г. Форм.бум. 60 х 84 1/16. Печ.л. 1. Тираж 100. Заказ Г-027.

Лаборатория оперативной полиграфии КГУ 420008 Казань, Кремлевская, 4/5

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Архипова, Наталья Степановна, Казань



¿0 /9 /■ / 1 »

—ч

КАЗАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

Архипова Наталья Степановна

ИССЛЕДОВАНИЕ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ РОДА АМАЯАМ НЬ^ Ь. (СЕМЕЙСТВО АМАКА1ЧТ1IАСЕАЕ)

03.00.16 - экология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: д.б.н., профессор, академик МАН ВШ,

заслуженный деятель науки РТ И.А.Чернов; к.х.н., с.н.с. И.П. Бреус

Казань -1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ............................................................................................................................................................................................................4

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 8

1.1. Засоление почв как экологический фактор..............................................................................................8

1.2. Эколого-физиологические особенности растений рода Amaranthus..............12

1.3. Общие проблемы солеустойчивости культурных растений........................................16

1.3.1. Влияние засоления на рост и продуктивность растений..............................................16

1.3.2. Водно-солевой обмен в растениях в условиях засоления..........................................21

1.3.3. Минеральное питание растений в условиях засоления..................................................27

1.3.4. Питательная ценность зеленой массы растений на засоленных почвах............................................................................................................................................................................................................................................30

1.4. Методы определения солеустойчивости растений...................................................36

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 40

2.1. Характеристика образцов амаранта.......................... ..................................................................40

2.2. Вегетационные опыты................................................................................................................................................................41

2.2.1. Вегетационный опыт в песчаной культуре........................................................................................41

2.2.2. Вегетационные опыты в почвенной культуре..............................................................................44

2.3. Лабораторный опыт по определению солеустойчивости амаранта..................50

ГЛАВА 3. КОМПЛЕКСНАЯ ОЦЕНКА СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ ВИДОВ АМАРАНТА A.cruentus L., A.mantegazzianus Passer.,

A.caudatus L., A.cruentus var. chlorostachys............................................................52

3.1. Рост и продуктивность видов амаранта в условиях хлоридного засоления среды......................................................................................................................................................................................................................52

3.2. Накопление засоляющих и питательных элементов в органах амаранта при хлоридном засолении среды............................................................................................................................................62

3.3. Влияние хлоридного засоления на азотный обмен в органах амаранта.. 71

3.4. Режим минерального питания видов амаранта при хлоридном засолении среды......................................................................................................................................................................................................................77

3.5. Сравнение солеустойчивости видообразцов амаранта по прорастанию

семян в солевых растворах................................................................................ 84

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ РАЗНОКАЧЕСТВЕННОГО ЗАСОЛЕНИЯ ПОЧВЫ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И МИНЕРАЛЬНЫЙ СОСТАВ A.cruentus var. chlorostachys...................................... 91

4.1. Рост и продуктивность амаранта при хлоридном и сульфатном засолении.................................................................................................................. 91

4.2. Ионный состав органов амаранта при двух типах засоления почвы....... 95

4.3. Поглощение и потребление элементов минерального питания органами амаранта при двух типах засоления....................................................... 102

4.4. Питательная ценность амаранта при хлоридном и сульфатном засолении ..................................................................................................................... 107

ГЛАВА 5. СОПОСТАВЛЕНИЕ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ АМАРАНТА (A.cruentus L., A. mantegazzianus Passer.) И КУКУРУЗЫ ( Z. mays L.).......................................................................... 113

5.1. Влияние хлоридного засоления почвы на рост и продуктивность амаранта и кукурузы............................................................................................... 113

5.2. Влияние хлоридного засоления почвы на накопление ионов и распределение их по органам амаранта и кукурузы................................................... 118

5.3. Поглощение и потребление элементов минерального питания растениями амаранта и кукурузы при хлоридном засолении почвы...................... 123

5.4. Питательная ценность амаранта и кукурузы при хлоридном засолении

почвы.................................................................................................................. 131

ГЛАВА 6. ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ ПРЕДПОСЕВНОГО ВНЕСЕНИЯ КАЛИЯ И КАЛЬЦИЯ ПРИ ВОЗДЕЛЫВАНИИ АМАРАНТА В УСЛОВИЯХ ЗАСОЛЕНИЯ 137

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ................................................................. 146

ВЫВОДЫ......................................................................................................... 156

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 158

Введение

Актуальность проблемы. В последние десятилетия отмечается значительное ухудшение состояния природных ресурсов в сельском хозяйстве. В частности, наблюдается интенсивный процесс опустынивания и засоления земель (Ковда, 1984; Зволинский и др., 1998). Проблема засоленных земель весьма актуальна для региона Поволжья (Зволинский, Ларешин, 1996; Зволинский, Хомякова, 1998), где по данным Зимовец Б.А. (1995) засоленные почвы составляют 33 % от всех сельскохозяйственных угодий. Почвенное засоление создает крайне неблагоприятные условия для земледелия. Использование таких почв в земледелии возможно либо после проведения сложной и дорогостоящей мелиорации, либо при выращивании на них растений - фитомелиорантов, либо при подборе агрофитоценозов с повышенной солеустойчивостью.

Агроэкологический подход к оценке устойчивости агросистемы предполагает изучение и активизацию её внутреннего потенциала, слагающих ее биологических систем различного уровня: от одного растения до территории хозяйства или группы хозяйств (Жученко, 1988; Миркин, Наумова, Злобин, 1991; Зволинский и др., 1998). В последние годы значительно возрос интерес к нетрадиционным сельскохозяйственным культурам. Высокий адаптивный потенциал, которым они зачастую располагают, делает их перспективными в качестве компонентов агрофитоценозов (Шевелуха, 1995; Мамонтов, Кононов, Зиба-ров, 1996; Нижко, 1997). К числу таких объектов относят многие растения семейства Amaranthaceae, в частности рода Amaranthus L. Ценные свойства амаранта неоднократно отмечались в литературе (Магомедов, 1988; 1989; Чернов, 1992; Saunders, Becker, 1984; Shufen, 1991 и др.). Это - высокая семенная и вегетативная продуктивность, при меньшем в 3 раза, чем у бобовых и в 2 раза, чем у зерновых злаков, расходовании воды; высокая питательная ценность белка, который содержит до 6% лизина; высокая пластичность и способность адаптироваться к новым условиям обитания; эффективное использование азота

и возможность использования в качестве фитомелиоранта. Ареал распространения растений рода Amaranthus L. включает зону аридного климата, что позволяет предположить устойчивость амаранта к засолению. Ряд литературных данных (Настинова, Хулчачиева, 1989; Чернышева и др., 1989; Чиркова, Бело-ногова, 1995; Macler et al., 1990; Subodh, 1991) также свидетельствуют о высокой солеустойчивости отдельных видов амаранта. Однако не все виды амаранта характеризуются как солеустойчивые (Шумилова, Соболь, Магомедов, 1989; Беликова, Гаевая, Подколзин, 1991; Жилин и др., 1991; Hernández, Castañeda, 1991; Valverde, Trinidad, 1991), ряд исследователей (Лазаньи и др., 1988; Ruskin, 1984; Teutónico, Knorr, 1985; Putnam, 1990) придерживаются мнения о довольно низкой солеустойчивости видов амаранта.

Агроэкологическая оценка устойчивости амаранта к засолению возможна только при комплексных исследованиях, что включает сопоставление продуктивности различных видов амаранта, характера распределения засоляющих ионов в его органах, изменения режима минерального питания в условиях засоления почвенной среды. Комплексная оценка солеустойчивости амаранта позволяет выявить предельно допустимые концентрации соли в почвах, при которых целесообразно выращивание данного вида амаранта на зеленый корм.

Цель и задачи исследований. Целью работы было комплексное изучение солеустойчивости и режима минерального питания перспективных для выращивания на зеленый корм видообразцов амаранта. В ходе выполнения работы решались следующие задачи: 1. Провести сравнительную оценку солеустойчивости видообразцов амаранта; 2. Изучить влияние типа (хлоридного и сульфатного) засоления на рост и развитие амаранта; 3. Сопоставить солеустойчи-вость амаранта и кукурузы; 4. Исследовать возможность использования экспресс-метода оценки солеустойчивости образцов амаранта коллекции Ботанического сада КГУ; 5. Оценить эффективность предпосевного внесения калия и кальция удобрений при выращивании амаранта на засоленной почве.

Научная новизна работы. На основе комплекса критериев определена солеустойчивость видообразцов амаранта. Установлены пороговые концентрации солей в наружной среде, при которых происходит нарушение ионного го-меостаза в органах амаранта. Обнаружена высокая корреляция между содержанием ионов Na+ и NO3", имеющая важное физиологическое значение для понимания деталей механизма транспорта ионов через мембраны растительных клеток. Охарактеризован режим минерального питания растений амаранта на разных уровнях засоления среды хлоридом и сульфатом натрия. Дана сравнительная оценка влияния хлоридного засоления на продуктивность и питательную ценность зеленой массы амаранта и кукурузы. Проведена оценка солеустойчи-вости образцов амаранта коллекции Ботанического сада КГУ по модифицированной нами экспресс-методике.

Практическая значимость работы. Установлена возможность выращивания на засоленных почвах интродуцируемых в Среднем Поволжье видообразцов амаранта и рекомендованы виды с повышенной солеустойчивостью и высокой кормовой ценностью зеленой массы для конструирования агрофито-ценозов на почвах с повышенным содержанием солей. Определены концентрации соли в среде, при которых может быть достигнута сравнительно высокая продуктивность зеленой массы амаранта и высокая концентрация в ней сырого протеина при отсутствии избыточной аккумуляции нитратов.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались и обсуждались на I и II Международных симпозиумах по физиологии, биохимии и генетике солеустойчивых растений (Ташкент, 1992; Ташкент, 1993); III Всероссийской научной конференции «Амарант: агроэкология, переработка, использование» (Казань, 1993); VIII Всероссийском симпозиуме по новым кормовым растениям «Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры. Интродукция и использование» (Сыктывкар, 1993); I Международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования» (Пущино, 1995); I Всеукраинской научно-практической

конференции по проблеме выращивания, переработки и использования амаранта на кормовые, пищевые и иные цели (Винница, 1995); I Республиканской конференции «Актуальные экологические проблемы республики Татарстан» (Казань, 1995); Российской научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 1995); Всероссийской научно-производственной конференции "Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений" (Пенза, 1998), а также на итоговых научных конференциях Казанского государственного университета (1992 - 1997 гг.).

По теме диссертации опубликовано 17 работ, из них 5 в центральной печати, 2 в международных журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания материалов и методов исследования (глава 2), экспериментальных данных (главы 3-6), их обсуждения, выводов, списка литературы (217 наименований, в т.ч. 84 иностранных авторов). Работа изложена на страницах машинописного текста, содержит 18 таблиц и 26 рисунков.

Глава 1. Проблемы солеустойчивости растений (обзор литературы)

1.1. Засоление почв как экологический фактор

Солеустойчивость растений является актуальной проблемой растениеводства, привлекающей внимание многих исследователей и практиков сельского хозяйства в связи с необходимостью повышения урожая на засоленных почвах и освоения засоленных земель (Строгонов, 1973; Ковда 1984; Зволинский, Хомякова, 1998; Gonzalez, 1988).

Возможность использования засоленных почв осложняется большим разнообразием их свойств. На высоком таксономическом уровне, как типы почв, выделяются солончаки, солонцы, солоди. Роды засоленных почв выделяют во многих почвенных типах: луговых, черноземных, каштановых, бурых полупустынных, лугово-черноземных, лугово-каштановых, лугово-бурых и других. В зависимости от химического состава солей различают почвы содового, хлоридного, сульфатного и смешанных типов засоления. По глубине залегания солевого горизонта почвы делятся на поверхностно-, среднепрофильно- и глубоко-профильнозасоленные (Богатырев и др., 1988; Панкова, Новикова, 1995).

Формирование засоленных почв происходит в результате взаимодействия ряда факторов, способствующих накоплению солей. Источниками солей в почвах служат разрушение горных пород, в результате выветривания и вымывания, тектонические поднятия соленосных горных пород. В результате вулканической деятельности огромные количества газообразных Cl, SO2, СО2 выходят на поверхность земли. Почвенно-грунтовые воды при близком залегании способствуют поднятию солей к поверхности земли. Кроме того, существует угроза вторичного засоления земель в результате проведения мероприятий по орошению, при недостаточно удовлетворительном качестве дренажа (Богатырев и др., 1988; Романенко и др., 1995).

Почвенное засоление создает крайне неблагоприятные условия для существования растений. Засоленные почвы характеризуются низким плодородием и низким содержанием гумуса (иногда солончаки образуются путем засоления высокогумусных луговых почв, тогда содержание гумуса доходит до 5 %), высокой концентрацией почвенного раствора, наличием коркового слоя. Реакция среды засоленных почв может быть нейтральной, щелочной и кислой. Особенно неблагоприятны для растений щелочные почвы с высокой плотностью, низкой водопроницаемостью, бедным составом микрофлоры (Ковда, 1984; Богатырев и др., 1988).

Помимо состава солей засоленные почвы оцениваются по степени засоления. Это наиболее важный и сложно оцениваемый показатель. Возможность ведения культуры на засоленных землях определяется концентрацией солей в корнеобитаемом слое почвы. Для оценочной (бонитировочной) характеристики засоленных почв обычно используют показатели степени угнетения для средне-солестойких культур. Классификация почв по степени засоления зависит от качества засоления. В случае преобладания хлоридного засоления, если количество солей в корнеобитаемом слое не превышает 0,15- 0,30 % (от веса почвы), почва считается слабо засоленной, урожай сельскохозяйственных культур снижается на такой почве на 10-20 %. Средне-засоленные почвы, имеющие концентрацию солей 0,30 - 0,50 %, используются в сельском хозяйстве, но обычно при этом засолении урожай снижается на 20 - 50 %. Почвы считают сильно засоленными при содержании солей 0,50 - 0,80 %, на таких почвах урожай сельскохозяйственных культур снижается на 50 - 80 %. При содержании солей более 0,80 % почвы относят к солончакам (Строгонов, 1962).

Засоленные почвы не образуют какой-либо зоны, а встречаются крупными массивами, или пятнами среди почв другого генезиса. Малопригодные для возделывания культурных растений засоленные почвы занимают значительную часть территории нашей страны (Ковда, 1984; Романенко и др., 1995; Зволин-ский, Хомякова, 1998). Почвенный покров земледельческих районов России на-

ходится в явно критическом состоянии. По данным Государственного доклада "О состоянии окружающей природной среды Российской Федерации за 1994г.", Государственного земельного кадастра и Государственных (национальных) докладов о состоянии и использовании земель Российской Федерации за 1995 г. из 186 млн. га сельскохозяйственных земель России около 40 млн га представлены засоленными и солонцовыми комплексами. Основные площади засоленных почв приурочены к двум экономическим районам: Поволжскому и Западно-Сибирскому. Причем, преобладают почвы среднего и сильного засоления. В ряде административных областей засоленные почвы занимают более 40 % сельхозугодий. К числу таких областей относятся: Астраханская, Волгоградская, Новосибирская, Омская область, а также Калмыкия, где площади засоленных почв охватывают более 80 % сельскохозяйственных угодий.

В Среднем и Нижнем Поволжье значительную часть территории занимают солончаковые почвы с хлоридно-сульфатным типом засоления (Зимовец, 1995; Зволинский, Ларешин, 1996). В Республике Татарстан площадь сельскохозяйственных угодий 4573,8 тыс.га, из них 0,6 % занимают засоленные почвы и 0,05 % почвы солонцовых комплексов (Шлычков и др., 1988; Романенко и др., 1995). В Башкортостане солонцеватые почвы (лугово-черноземные, черноземно-луговые) занимают около 50 тыс.га, чистых солонцов практически нет, они сливаются, как правило, с солончаками. В зависимости от колебаний кл