Влияние УФ-А излучения и синего света низкой интенсивности на морфогенез и содержание фотосинтетических пигментов растений

Зеленьчукова, Наталья Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние УФ-А излучения и синего света низкой интенсивности на морфогенез и содержание фотосинтетических пигментов растений
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние УФ-А излучения и синего света низкой интенсивности на морфогенез и содержание фотосинтетических пигментов растений"

□03057344

На правах рукописи

Зеленьчукова Наталья Сергеевна

ВЛИЯНИЕ УФ-А ИЗЛУЧЕНИЯ И СИНЕГО СВЕТА НИЗКОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ НА МОРФОГЕНЕЗ И СОДЕРЖАНИЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ РАСТЕНИЙ

03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Барнаул 2007

003057344

Работа выполнена в лаборатории агроэкологии (аккредитация РОСС. 1Ш 0001.516054 от 18.08.06) кафедры ботаники Томского государственного педагогического университета (ТГПУ), в лаборатории «Полимерные материалы для фотобиологии» ТГПУ и на агробиологической станции ТГПУ

Научный руководитель:

кандидат химических наук, доцент Минин Александр Сергеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор кафедры радиоэлектронных технологий и экологического мониторинга ТУСУР Карташев Александр Георгиевич

кандидат биологических наук, директор ГПЗ «Тигирекский» Голяков Павел Владимирович

Ведущая организация:

Томский государственный университет

Защита состоится « 18 » мая 2007 года в 11-00 часов на заседании диссертационного совета К 212.005.02 при Алтайском государственном университете по адресу: 656049, г.Барнаул, ул.,Ленина,61.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского государственного университета

Автореферат разослан «. » ОПРВАЯ 2007 года

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент •— Н.В. Елесова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучение закономерностей в отношениях между растениями и средой их обитания на разных уровнях организации является одной из главных фундаментальных задач экологической науки, так как растительность представляет собой важнейший компонент абсолютного большинства экосистем и биосферы в целом. Важнейшим фактором окружающей среды для растений является свет, который выступает источником энергии для фотосинтеза и регулятором всех сторон жизнедеятельности растительного организма (Stapleton, 1992; Jackson, 1995; Franklin, 2004). Растения получают из окружающей среды световые сигналы, которые являются индикаторами свойств окружающей обстановки и используют полученную информацию для адаптации и развития (Kasahara, 2002; Franklin, 2004). Это осуществляется с помощью фоторецепторов с целью определения спектрального состава, интенсивности, направленности светового потока, продолжительности и периодичности освещения (Whitelam, 1998).

Протекание процессов, регулируемых излучением, возможно при облучении растений светом как высокой, так и низкой интенсивности. Свет высокой интенсивности, в том числе УФ-А излучение, изменяет в первую очередь фотосинтетическую активность растений (Дубров, 1968; Насыров и др., 1972; Ellenberg, 1986). Свет низкой интенсивности вызывает изменения в протекании низкоэнергетических реакций, связанных с фоторегуляторными пигментами, отвечающими за индивидуальное развитие растений (Красновский, 1975; Воскресенская, 1987). Однако процессы, возбуждаемые излучением низкой интенсивности, очень требовательны к спектральному составу света (Воскресенская, 1975). При изменении в световом потоке одного из участков спектра наблюдаются изменения в морфогенезе растений, так как нарушается передача сигнала в системе фоторегуляции (Карначук, 1989; Deng, 1994).

Поглощение УФ-А лучей различными частями растений достигает весьма большой величины, что определяет роль УФ-А лучей как важного фактора экологии (Дубров, 1963; Тооминг, 1977). Существуют различные мнения о роли УФ-А радиации в жизнедеятельности растений. Отмечается как угнетающее, так и стимулирующее влияние УФ-А лучей или их действие приравнивают по значению к видимым лучам (Дубров, 1963). Однако точно известно, что действие УФ-А излучения малоэффективно при коротких экспозициях, но эффективно при длительном облучении и высокой интенсивности (Дубров, 1968). Роль УФ-А света значительно возрастает при совместном действии с ФАР, особенно в синергизме с синим светом (СС) (Whitelam, 1998; Christie, 2001), т.е. УФ-А излучение является важным фактором для протекания процессов фотоморфогенеза (Данильченко и др., 2002).

Изучение действия света определенных длин волн и интенсивности в естественных условиях яв7шется сложной задачей из-за влияния на растения множества факторов. Поэтому в настоящее время исследования проводят, применяя генетические технологии с использованием растений Arabidopsis, что позволяет объяснить роль света требуемого диапазона и взаимодействие между различными фоторецепторами (Whitelam, 1998).

(Толстяков, 1998; Рогозин и др., 1998; Кособрюхов и др., 2000; Минин A.C. и др., 2000; Головацкая и др., 2002; Астафурова и др., 2003; Минич A.C. и др., 2003; Минич И.Б., 2005). Такие пленки за счет введения в их состав фотолюминофоров преобразуют часть УФ-А излучения в видимую область спектра (Щелоков, 1986; Kusnetsov et al„ 1989; Карасев, 1995; Райда и др., 2003). В лабораторных условиях показано, что незначительное изменение интенсивности и спектрального состава видимого и УФ-А излучения светокорректирующей пленкой влияет на морфогенез Arabidopsis посредством изменения гормонального баланса растений (Минич И.Б., 2005; Минич A.C. и др. 2006). Использование светокорректирующих пленок в защищенном грунте приводит к эффекту ускорения процессов жизнедеятельности растений и повышению их урожайности (Щелоков, 1986).

За длительную историю эволюционного развития растения выработали способность использовать не только ФАР, но и УФ-А лучи для различных реакций роста и развития. Хотя защитные и адаптационные механизмы действуют в растениях, существо этих реакций до сих пор не раскрыто. Способность растений к световой адаптации является важной проблемой, требующей исследований (Borevitz, 2002). Поэтому представляет интерес исследовать in vitro влияние на жизнедеятельность растений УФ-А излучения, а также СС низкой интенсивности с максимумом излучения 447 нм, генерируемого светофильтром за счет преобразования части УФ-А света.

Цель работы. Оценка влияния УФ-А излучения и СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм на морфогенез и накопление фотосинтетических пигментов растений. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить особенности роста, развития и накопления фотосинтетических пигментов модельного объекта Arabidopsis Ler, мутантов hy3 и hy4 при выращивании на белом свету (ЕС) от ламп «Fluora» в условиях светокультуры.

2. Установить особенности роста, развития и накопления фотосинтетических пигментов Arabidopsis Ler, hy3 и hy4 при выращивании на свету, состоящем из БС и УФ-А излучения, и определить влияние УФ-А света на жизнедеятельность растений.

3. Оценить влияние уменьшения интенсивности БС и УФ-А излучения на процессы роста, развития, семенную продуктивность и накопление фотосинтетических пигментов Arabidopsis Ler, hy3 и hy4.

4. Выявить роль излучения низкой интенсивности синей области спектра с максимумом 447 нм на процессы роста, развития, семенную продуктивность и накопление фотосинтетических пигментов Arabidopsis Ler, hy3 и hy4.

5. Определить эффективность внедрения в практику тепличных хозяйств в качестве укрытий сооружений закрытого грунта светокорректирующей полиэтиленовой пленки, преобразующей часть УФ-А излучения в синюю область спектра, с целью управления продукционным процессом.

Научная новизна. Полученные результаты вносят вклад в развитие представлений об особенностях адаптации растений к действию УФ-А излучения и СС низкой интенсивности.

Показано, что УФ-А излучение влияет на морфогенез Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler, мутантов hy4 и hy3 ингибируя ростовые реакции, что ведет к удлинению этапов онтогенеза, увеличению сроков вегетации растений и связано у мутантных линий с увеличением содержания фотосинтетических пигментов.

Выявлено, что уменьшение интенсивности светового потока БС и УФ-А излучения изменяет морфогенез АгаШорж ЛаИапа. Это выражается в различной скорости ростовых реакций на конечных этапах онтогенеза и в изменении семенной продуктивности мутантов НуЗ и ку4

Показано, что основную роль в регуляции роста и развития Arabidopsis ЛаНапа на свету, содержащем УФ-А излучение и СС низкой интенсивности, принадлежит не СКУ1, а другому пигменту, возможно относящемуся к неизвестной группе фоторецепторов СС и УФ-А излучения.

Показано регуляторное действие СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм на морфогенез АгаЫс!ор$1$ Ла!мпа Ьег и мутанта ку4. Выявлено, что у растений Ьег увеличение скорости ростовых реакций не изменяет их семенную продуктивность, а у мутанта ку4 ведет к ее значительному увеличению и не связано с изменениями содержания фотосинтетических пигментов.

Впервые выявлено в условиях защищенного грунта ускоренное развитие рассады капусты сорта «Надежда» под светокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 447 нм.

Практическая значимость. Показана возможность эффективного применения светокорректирующей плешей с максимумом люминесцентного излучения 447 нм в качестве укрытий сооружений защищенного грунта при культивировании белокочанной капусты сорта «Надежда» с целью значительного укорочения рассадного периода. Это позволяет решать вопросы создания светокорректирующих пленок, используемых в растениеводстве защищенного грунта, с необходимыми фотофизическими свойствами для управления продукционным процессом растений, что используется в фермерском хозяйстве М.П. Борзунова (г. Томск) и в тепличном хозяйстве «Башня Ли» (г. Лоян, провинция Хэнань, КНР).

Полученные результаты используются в учебном процессе Томского государственного педагогического университета при чтении курсов «Общая экология», «Физиология растений», «Основы сельского хозяйства».

Защищаемые положения. Экспозиция УФ-А излучением приводит к изменениям в морфогенезе АгаЫ(1ор1{$ ШаНапа (I..) НеупЬ. мутантов ку4 и ИуЗ и к накоплению фотосинтетических пигментов у мутантов.

СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм оказывает регуляторное действие на морфогенез и семенную продуктивность ЛгаЫс1орз1$ (ЬаИапа Ьег и мутанта Иу4.

При использовании светокорректирующей пленки с максимумом 447 нм в защищенном грунте оптимизируются процессы роста и развития растений.

Внедрение результатов исследований было осуществлено на агробиологической станции Томского государственного педагогического университета, в фермерском хозяйстве М.П. Борзунова (г. Томск) и в тепличном хозяйстве «Башня Ли» (КНР) при выращивании различных культур - томатов, огурцов, капусты, редиса и салата.

Апробация работы. Материалы настоящей работы были доложены на Межрегиональной научно-технической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь Сибири науке России», г. Красноярск, 2004; VIII Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (с международным участием) «Наука и образование», г. Томск, 2004; VIII Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий», г. Абакан, 2004; Международной научно-практической конференции «Регуляция

продукционного процесса сельскохозяйственных растений», г. Орёл, 2005; X Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование», г. Томск, 2006.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 10 научных работ, в том числе 4 статьи (1,1 пл.) в журналах, рекомендованных списком ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста, содержит 39 рисунков, 13 таблиц; состоит из введения, обзора литературы, главы объектов и методов исследования, двух глав экспериментальных результатов и их обсуждения, выводов, списка литературы, включающего 168 наименований, в том числе 78 иностранных источников.

Автор выражает благодарность за сотрудничество и помощь в организации исследований д.б.н., профессору Томского государственного университета (ТГУ) Карначук Раисе Александровне, к.б.н., доценту Головацкой Ирине Феоктистовне (ТГУ), к.б.н. Минич Ирине Борисовне (ТГПУ), к.х.н., с.н.с. Райде Владимиру Степановичу (ТГПУ), к.т.н. Иваницкому Алексею Евгеньевичу (ТГПУ), к.б.н. Ефимовой Марине Васильевне (ТГУ). Особая благодарность - научному руководителю Миничу Александру Сергеевичу без чьей помощи выполнение работы было бы невозможным.

ГЛАВА 1. РОЛЬ СВЕТА В РЕГУЛЯЦИИ МОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

Первая глава состоит из пяти разделов. В первом разделе описан фотоморфогенез растений и его особенности. Во втором разделе представлены данные о влиянии УФ излучения на растительные организмы, морфологические и физиологические эффекты, вызываемые УФ излучением, а также адаптация растений к УФ свету и механизмы репараций повреждений. В третьем разделе описаны фоторегуляторные пигменты СС и УФ излучения. Четвертый раздел посвящен описанию высокоэнергетических и низкоэнергетических морфогенетических реакций. В пятом разделе представлены данные о выращивании растений в светокультуре и применяемых фильтрах электромагнитного излучения.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования по оценке влияния УФ-А излучения и СС низкой интенсивности на морфогенез и содержание фотосинтетических пигментов растений проводили в 2001-2006 гг. В качестве объектов исследования были выбраны растения из семейства крестоцветных Brassicaceae или Cruciferae: арабидопсис (резушка Таля) - Arabi-dopsis thaliana (L.) Heynh. (отдел Magnoliophyta, класс Magnoliopsida, подкласс Dilleni-idae, порядок Capparales) дикого типа Ler (Landsbeig erecta) и два его мутанта hy3 и hy4, и капуста белокочанная (Brassica oleracea L. var. capitata L. f. alba (L.) Ditch) среднеспелого сорта «Надежда».

Мутационная линия hy4 является дефектной по фоторецептору СС - по структуре криптохрома 1 (CRY1) и проявляет пониженную чувствительность к продолжительному облучению СС и УФ-А светом при фотоморфогенезе проростков (Ahmad, 1993). Линия hy3 является дефектной по структуре фитохрома В и характеризуется ослабленным морфогенетическим ответом на красную часть спектра (Seed and DNA catalog, 1997).

Семена Arabidopsis высевали в невысокие предварительно дренированные ёмкости с грунтом и проращивали. В качестве грунта использовали смесь равных количеств чернозема, перегноя и торфа. Полив производили капиллярным способом. Растения Arabidopsis выращивали с фотопериодом 16 часов до получения семян (раскрытия стручков) в четырех различных световых условиях. Спектральный состав излучения и интенсивность светового потока всех вариантов исследований определены на спектрометре AvaSpec-2048FT-2-SPU фирмы Ayantes (Нидерланды) (integration time -10 ms, average 50 scans). В первом световом варианте растения выращивали на БС (базовое излучение) от люминесцентных ламп L 37 W/77 «Fluora» (Osram, Германия) с интенсивностью светового потока 126 Вт/м2. Во втором световом варианте (БС+УФ) растения выращивали на комбинированном свету, состоящем из базового излучения (126 Вт/м2) и УФ-А света (0,35 Вт/м2). Источником УФ-А излучения служила лампа TLD 36 W/08 «Black Light» (Philips, Нидерланды). В третьем световом варианте исследований (БС+УФ/ПЭВД) растения выращивали на комбинированном свету, прошедшем через светофильтр - ^модифицированную полиэтиленовую пленку. Светофильтр не изменил спектральный состав комбинированного света, но уменьшил интенсивность светового потока УФ-А излучения до 0,21 Вт/м2 и ФАР до 88,4 Вт/м2. В четвертом световом варианте исследований (БС+УФ/ФЛ 447) растения выращивали на комбинированном свету, прошедшем через светофильтр - светокорректирующую полиэтиленовую пленку, модифицированную фотолюминофором ФЛ-447, преобразующим часть УФ-А излучения (10%) в СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм. После преобразования УФ-А изучения светокорректирующей пленкой интенсивность светового потока СС в диапазоне 400-600 нм увеличилась на 0,02 Вт/м2.

Рассматривали особенности роста и развития растений Arabidopsis в разных возрастных периодах - проросток, ювенильный, репродуктивный и старение. В возрасте 7,14, 21, 28,34 и 41 суток проводили морфометрические измерения и определение содержания фотосинтетических пигментов (Шлык, 1971). Для Arabidopsis измеряли длину гипокотиля, длину и ширину семядольного листа, площадь поверхности листьев (семядольных, розеточных, стеблевых), длину стебля (главного и боковых), сырую массу и массу сухого вещества, подсчитывали количество бутонов, цветков, стручков, листьев (розеточных и стеблевых), а также определяли число семян в стручке и реальную семенную продуктивность растений (Вайнагий, 1974).

Семена капусты в начале мая высаживали в сооружения защищенного грунта размером 1x1 м, высотой 0,6 м по стандартной технологии (Ченыкаева и др., 1993). Сооружения укрывали полиэтиленовыми немодифицированной и светокорректирующей пленками. В процессе роста отмечали время появления всходов, первого настоящего листа, в возрасте 30 суток проводили измерения морфометрических параметров (высоты растений, диаметра стебля, числа листьев, площади листовых пластинок, сырой массы и массы сухого вещества) и определение содержания фотосинтетических пигментов.

Для статистической обработки экспериментальных результатов использовали специализированный пакет «Statistic for Windows» (программа «Excel») с доверительным интервалом 0,95. В таблицах и на рисунках приведены данные средних арифметических значений с двухсторонним доверительным интервалом из трех независимых экспериментов, каждый из которых проведен в трех биологических повторностях на 30 растениях

ГЛАВА 3. АДАПТАЦИЯ ARABIDOPSIS THALIANA (L.) HEYNH. ДИКОГО ТИПА Lег И МУТАНТОВ (hy3, hy4) К УФ-А ИЗЛУЧЕНИЮ И СИНЕМУ СВЕТУ НИЗКОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ

Вначале была исследована динамика развития и семенная продуктивность растений Arabidopsis на БС от ламп «Ниога», так как такие данные в литературе отсутствуют. Результаты исследований показали различные ответы Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. в зависимости от используемой линии. Динамика развития растений ЪуЗ и hy4 отличалась от динамики роста растений Lег интенсификацией протекания ростовых процессов, которая проявляется в более быстром росте гапокотиля в начале онтогенеза, в ускоренном переходе растений в фазу размножения и в интенсификации процесса созревания семян. Вследствие этого у мутантов hy4 и ИуЗ отметили укорочение жизненного цикла на 6 суток по сравнению растениями дикого типа. Период развития растений Ler составил 41 сутки, а обоих мутантов - 35 суток. У мутантных линий Иу4 и hy3 распрямление изгиба гипокотиля и раскрытие семядолей наблюдали на 1 сутки раньше растений Ler (табл. 1). У мутанта hy3 в отличие от растений Ler и hy4 отметили формирование только пяти розеточных листьев, что связано с его морфогенетическими особенностями (Reed et al., 1993). Морфогенетические особенности мутантов ИуЗ и hy4 проявились также в способности накапливать фотосинтетические пигменты. Растения мутантных линий синтезируют меньшее количество хлорофиллов ей b по сравнению с растениями дикого типа Ler, что согласуется с литературными данными (http://Arabidopsis.info/).

Выращивание растений всех линий Arabidopsis thaliana на комбинированном свету, состоящем из БС и УФ-А излучения, приводит к ингибированию процессов роста, развития и удлинению сроков их вегетации. Является известным факт, что УФ-А излучение действует на морфогенетические процессы, влияющие на продолжительность жизни, что может быть объяснено гипотезой об усилении образования de novo клеточных самореплицирующих структур после облучения растений (Дубров, 1968).

Ингибирующее действие УФ-А излучения привело к изменению динамики развития Ler и удлинению срока их вегетации до 55 суток (табл. 1). Более поздний срок перехода растений в репродуктивную фазу способствовал образованию у опытных растений Ler большего количества репродуктивных органов, а также числа семян в стручке. Это привело к увеличению семенной продуктивности растений Ler в 1,9 раза по сравнению с растениями, выращенными на БС (табл. 2).

Достоверных изменений в содержании фотосинтетических пигментов в растениях Ler при их облучении УФ-А светом обнаружить не удалось, т.е. удлинение сроков вегетации и изменение динамики развития растений Ler на УФ-А свету не связаны с изменениями уровня накопления фотосинтетических пигментов.

Для мутантных линий hy4 и куЗ УФ-А излучение значительно удлиняет период вегетации растений по сравнению с выращиванием их на БС - до 59 суток (табл. 1),что связано с более поздним переходом растений в репродуктивную фазу. Однако динамика роста и развития растений мутантных линий между собой отличается.

Для мутанта ку4 не смотря на удлинение этапов онтогенеза и более поздний переход растений в репродуктивную фазу на комбинированном свету, состоящем из БС и УФ-А излучения, отметили образование большего количества бутонов, цветков и стручков, чем на БС, а также большего числа семян в стручке. Это привело к увеличению семенной продуктивности растений мутантной линии ку4 в 2,7 раза (табл. 3).

Рост АгаЬШор51$ АаКапа (Ь.) НеупК Ьег и мутантов Иу4 и ИуЗ в зависимости от условий освещения: I - БС, II - БС+УФ, III - БС+УФ/ПЭВД, IV - БС+УФ/ФЛ-447

Фенологические фазы Время от начала проращивания, сутки

Ьег 1гу4 ЪуЗ

I II III IV I II III IV I II III IV

Появление всходов 2 3 3 3 2 3 3 3 3 4 4 4

Раскрытие семядолей 4 4 4 4 3 5 5 5 4 6 6 6

Появление 1-й пары настоящих листьев единичное массовое 7 9 9 9 7 9 11 9 9 11 11 11

8 10 10 10 8 10 12 10 10 12 12 12

Формирование стебля единичное массовое 14 20 20 19 15 19 21 20 15 19 20 18

15 21 21 20 16 20 22 21 16 20 21 19

Появление бутонов единичное массовое - 17 23 23 21 17 20 23 23 16 20 21 21

18 24 24 22 18 21 24 24 17 21 22 22

Цветение единичное массовое 20 30 30 28 21 29 30 31 22 29 30 29

21 31 31 29 22 30 31 32 23 30 31 30

Формирование стручков единичное массовое 23 31 32 30 23 30 31 35 24 34 35 35

24 32 33 31 24 31 32 36 25 35 36 36

Раскрытие стручков единичное массовое 35 50 51 50 30 54 56 53 31 54 56 53

36 51 52 51 31 55 57 54 32 55 57 54

Реальная семенная продуктивность АгаЫ/крх Мала (к) НеупЬ. дикого типа 1ег в зависимости от условий освещения: I - БС, Н - БС+УФ, III - БС+УФ/ПЭВД, IV - БС+УФ/ФЛ-447

Параметры Варианты освещения

I II III IV

Количество семян в стручке, шт. 29,70 ±1,71 46,30 ± 1,18 39,80 ± 1,42 40,20 ± 2,19

Реальная семенная продуктивность (кол-во семян с одного растения), шт. 449,60 ± 35,42 863,1 + 92,06 750,6 ± 89,78 714,8 ± 44,02

Таблица 3

Реальная семенная продуктивность АгаЬМорж ЛаНш (Ь.) НеупЬ. мутанта Ьу4 в зависимости от условий освещения: I - БС, II - БС+УФ, III - БС+УФ/ПЭВД, IV - БС+УФ/ФЛ-447

Параметры Варианты освещения

I II III IV

Количество семян в стручке, шт. 27,60 ±1,25 48,30 ± 1,40 20,13 ±0,74 58,60 ± 1,48

Реальная семенная продуктивность (кол-во семян с одного растения), шт. 310,30 ± 91,80 822,3 ± 173,77 249,2 ± 29,67 1799,3 ± 195,21

Ингибирование ростовых процессов УФ-А излучением у мутанта Иу4 сопряжено с накоплением фотосинтетических пигментов, что, вероятней всего, является ответной адаптационной реакцией растений к действию УФ-А излучения.

Облучение растений мутанта Ну4 УФ-А светом усиливает синтез хлорофиллов, что приводит к увеличению содержания хлорофилла а и хлорофилла Ъ на 31% и 75% соответственно. Таким образом, наиболее активно происходит синтез хлорофилла Ь и в меньшей степени хлорофилла а. На это также указывают изменения отношения уровня хлорофилла а к уровню хлорофилла Ь (рис. 1-3). Вероятней всего у облученных УФ-А светом растений большее содержание хлорофилла Ь обусловлено его способностью разрушаться в меньшей степени под действием УФ излучения, по сравнению хлорофиллом а (Дубров, 1968).

Для растений ЬуЗ также отметили торможение ростовых реакций под действием УФ-А излучения (табл. 1). Однако достоверных изменений числа бутонов, цветков и стручков, а также количества семян в стручке и семенной продуктивности обнаружено не было (табл. 4).

Также как и для растений Ъу4 изменение динамики ростовых реакций мутанта НуЗ при экспозиции УФ-А светом сопряжено с увеличением уровня фотосинтетических пигментов: хлорофилла а, хлорофилла Ь и каротиноидов на 19%, 34% и 64% соответственно (рис. 4-6).

Реальная семенная продуктивность АгаЬиНорж (Шита (Ь.) НеупЬ. мутанта куЗ в зависимости от условий освещения: I - БС, II - БС+УФ, 1П - БС+УФ/ПЭВД, IV - БС+УФ/ФЛ-447

Параметры Варианты освещения

I II III IV

Количество семян в стручке, шт. 12,90+1,04 15,80 ± 1,90 42,80 ± 1,44 41,40 ± 2,08

Реальная семенная продуктивность (кол-во семян с одного растения), шт. 172,8 ±15,07 157,4 ±39,48 505,40 ± 125,27 597,90 ± 50,88

1 "

с 0,8 -| 0,6 -£ 0,4-

0,2 О -

7 14 21 28 34 41

возраст, сутки —•—БС ■-БС+УФ

Рис. 1. Динамика содержания хлорофилла а в 3-4-м листьяхАгаЫйор^ ИгаИапа (Ь.) НеупЬ. мутанта Иу4 в зависимости от условий освещения

0,8 о>б-

о -

7 14 21 28 34 41

возраст, сутки

—♦—БС - - БС+УФ Рис. 2. Динамика содержания хлорофилла Ь в 3-4-м листьях АгаЫс1ор$1$ ЛаИапа (Ь.) НеупЬ. мутанта Иу4 в зависимости от условий освещения

7 14 21 28 34 41

возраст, сутки —БС БС+УФ

Рис. 3. Динамика изменения отношения хлорофиллов а/Ь в 3-4-м листьях Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. мутанта hy4 в зависимости от условий освещения

возраст, супси

—•—БС —■— БС+УФ

Рис. 4. Динамика содержания хлорофилла а в 3-4-м листьях Arabidopsis ЛаЬапа (Ь.) НеупЬ. мутанта ИуЗ в зависимости от условий освещения

0,6 -

0,4 -;

^0,2-0

14 21 28 34 41

возраст, сутки —•—БС —■—БС+УФ

Рис. 5. Динамика содержания хлорофилла Ъ в 3-4-м листьях АгаЫЛорз{$ АаНапа (Ь.) НеупЬ. мутанта ЪуЗ в зависимости от условий освещения

возраст, сутки —БС —■— БС+УФ Рис. 6. Динамика содержания каротиноидов в 3-4-м листьях Aràbidopsis thaliana (L.)

Heynh. мутанта hy3 в зависимости от условий освещения

Сравнительный анализ полученных результатов указывает, что УФ-А излучение оказывает ингибирующее влияние на скорость протекания ростовых реакций у растений всех трех исследуемых линий Aràbidopsis thaliana. Это увеличивает сроки вегетации растений за счет удлинения этапов онтогенеза. Изменения в морфогенезе у му-тантных растений сопряжены с накоплением фото синтетических пигментов. Это согласуется с литературными данными, в которых указано, что растения Aràbidopsis мутантных линий более подвержены действию УФ-А излучения в реакции синтеза фотосинтетических пигментов, чем растения дикого типа (Middleton, 1993).

Уменьшение интенсивности ФАР до 88,4 Вт/м2 и УФ-А излучения до 0Д1 Вт/м2 за счет использования в качестве светофильтра немодифицированной полиэтиленовой пленки не приводит к изменению срока вегетации растений ter и уровня накопления фотосинтетических пигментов по сравнению с растениями, выращенными без пленки. В репродуктивной фазе отметили незначительное увеличение некоторых морфометрических параметров, однако изменений в семенной продуктивности растений не наблюдали (табл. 2). Вероятнее всего это связано с тем, что у растений в процессе эволюционного развития выработались эффективные компенсаторные механизмы в ответ на уменьшение интенсивности ФАР. У растений her такие компенсаторные механизмы по нашему мнению проявляются на начальных этапах развития, на что указывают удлинение гипокотиля и увеличение площади поверхности семядольных листьев (табл. 5). Это и способствует адаптации растений к конкретным световым условиям.

Таблица 5

Ростовые параметры Aràbidopsis thaliana (L.) Heynh L er в возрасте 7 суток в зависимости от условий освещения: I-БС, II-БС+УФ, III - БС+УФ/ПЭВД, IV - БС+УФ/ФЛ-447

Параметры Варианты освещения

I II III IV

Длина гипокотиля, мм 6,10 ±0,39 6,60 + 0,82 7,20 ± 0,93 5,30 ± 0,20

Площадь, мкмМО5 семядольного листа первого листа общая 29,91 ± 3,37 21,17 ±3,78 31,38 ± 1,74 21,04 ± 2,47

11,80 ±4,21 0,89 ±0,59 2,53 ±0,27 1,17+0,34

83,43 ± 14,34 44,12 ± 8,70 67,82 ± 3,25 44,42 ± 5,18

Периоды вегетации растений hy4 при выращивании на комбинированном свету под пленкой и без пленки были одинаковыми и составили 59 суток. Существенных изменений в динамике ростовых реакций при выращивании мутантов hy4 под пленкой обнаружено не было.

Однако отметили ингибирующее действие понижения интенсивности светового потока светофильтром на формирование репродуктивных органов (бутонов и стручков), что привело к уменьшению как количества семян в стручке в 2,4 раза, так и семенной продуктивности растений в 3,3 раза (табл. 3). При этом не наблюдали достоверных изменений в содержании фотосинтетических пигментов.

У растений куЗ с момента образования 3-го настоящего листа отметили торможение ростовых процессов под пленкой, что выразилось в удлинении сроков формирования настоящих листьев, стебля и репродуктивных органов (табл. 1). Несмотря на более позднее образование бутонов у растений hy3 отметили интенсивный рост стручков, созревание в них семян и увеличение семенной продуктивности растений hy3 в 3,2 раза, причем только за счет образования большего количества семян в стручке в 2,7 раза (табл. 4).

Таким образом, уменьшение интенсивности БС и УФ-А излучения немодифици-рованной пленкой не приводит к изменениям динамики развития надземной части растений всех линий Arabidopsis thaliana до этапа образования репродуктивных органов: у растений Ler и hy4 - до 28 суток, у растений hy3 - до 34 суток. Это указывает на то, что у растений всех трех линий Arabidopsis thaliana на начальных этапах онтогенеза включаются компенсаторные механизмы, позволяющие адаптироваться к уменьшению светового потока в области ФАР и в УФ-А области. Однако эффективность таких компенсаторных механизмов для исследуемых линий Arabidopsis thaliana неодинакова, на что указывает различная семенная продуктивность растений Ler, hy4 и hy3. Так как изменений в семенной продуктивности растений дикого типа не наблюдали, но отметили значительное ее изменение у растений мутантных линий и это не связано с накоплением фотосинтетических пигментов можно предположить, что процесс адаптации растений к уменьшению интенсивности светового потока ФАР и УФ-А излучения регулируется криптохромной и фитохромной системами.

Влияние СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм, генерируемого свето-корректирующей пленкой за счет преобразования части УФ-А излучения, на растения Ler отметили уже на начальном этапе развития, что выразилось в ингибировании удлинения гипокотиля. Это согласуется с литературными данными, в которых описано, что СС ингибирует удлинение гипокотиля у Arabidopsis (Christie, 2001). Дальнейшая динамика развития надземной части растений Ler и сроки формирования репродуктивных органов (табл. 1) указывают на то, что генерируемый светокорректирую-щей пленкой СС низкой интенсивности способствует интенсификации ростовых реакций и ускоренному переходу растений в репродуктивную фазу (на 1-2 суток). Однако в репродуктивной фазе достоверных изменений в количестве стручков, числа семян в стручке и семенной продуктивности растений Ler не наблюдали (табл. 2).

У мутанта hy4 действие СС низкой интенсивности привело к ингибированию ростовых реакций, что выразилось в удлинении на 1-3 суток сроков начала образования бутонов, цветения и формирования стручков (табл. 1). Однако после образования стручков отметили отмирание части розеточных листьев, интенсивное развитие имеющихся стручков и образование новых. Это привело к увеличению размера стручков

(в период 34-41 суток) и их количества, что способствовало значительному увеличению числа семян в стручке в 2,9 раза и семенной продуктивности в 7,2 раза растений hy4 под светокорректирующей пленкой по сравнению с растениями, выращенными под немодифицированной пленкой (табл. 3). Результаты определения содержания фотосинтетических пигментов показали, что изменения семенной продуктивности растений hy4 не связаны с накоплением фотосинтетических пигментов.

У мутанта hy3 СС низкой интенсивности не изменил сроки вегетации, динамику роста и развитая растений, а также не повлиял на уровень накопления фотосинтетических пигментов и семенную продуктивность растений.

Таким образом, положительные изменения семенной продуктивности под светокорректирующей пленкой, преобразующей часть УФ-А излучения в СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм, проявляются только у растений hy4. Однако у этого мутанта ослаблен морфогенетический ответ на синюю и УФ-А область спектра из-за нарушения у него синтеза CRY1 (Ahmad, 1993). Учитывая, что свет низкой интенсивности может вызывать изменения лишь в протекании низкоэнергетических реакций, связанных с фоторегуляторными пигментами (Красновский, 1975; Воскресенская, 1987), можно предположить, что за счет компенсаторных механизмов, способствующих более полному поглощению ФАР, у мутанта hy4 усиленно работают другие пигменты-абсорберы синей области спектра. Например, эту функцию у растений hy4 выполняет критохром 2 (CRY2) или другой неизвестный пока фоторегуляторный рецептор СС. Это подтверждает одну из гипотез о том, что основным регуляторным фоторецептором УФ-А излучения и СС низкой интенсивности у Arabidopsis thaliana является не CRY1. Доминирующая роль в регуляции роста и развития растений принадлежит другому возможно не известному фоторецептору СС и УФ-А излучения (Ahmad et al., 2002; Тарчевский, 2002).

ГЛАВА 4. МОРФОГЕНЕЗ БЕЛОКОЧАННОЙ КАПУСТЫ ПОД СВЕТОКОРРЕКТИРУЮЩЕЙ ПЛЕНКОЙ, ГЕНЕРИРУЮЩЕЙ СИНИЙ СВЕТ С МАКСИМУМОМ 447 НМ

Полученные в лабораторных условиях результаты в ходе изучения влияния СС низкой интенсивности на морфогенез растений Arabidopsis thaliana показывают, что такой свет способствует значительному увеличению семенной продуктивности мутанта hy4. Нами была предпринята попытка проведения подобного эксперимента в естественных условиях.

Эксперимент проводили на агробиологической станции ТГПУ по методике биологического тестирования светокорректирующих пленок (Минич A.C. и др., 2003). Сравнивали морфометрические и биохимические показатели 30-ти суточной рассады белокочанной капусты сорта «Надежда» при выращивании в сооружениях защищенного грунта, укрытых светокорректирующей пленкой (опыт) и немодифицированной пленкой (контроль). Для опыта использовали светокорректирующую пленку, что и в эксперименте с Arabidopsis thaliana, т.е. содержащую фотолюминофор ФЛ-447, который преобразует часть УФ-А излучения в СС низкой интенсивности. Применяли сооружения защищенного грунта арочного типа размером 1x1 м, высотой 0,6 м без дополнительного отопления. В качестве грунта использовали смесь равных количеств чернозема, перегноя и торфа, как и для выращивания Arabidopsis thaliana.

Результаты испытаний показали ускоренное развитие растений в опыте и сокращение срока рассадного периода на одну неделю по сравнению с контролем (табл. 6). Увеличение количества листьев (в 1,2 раза) и площади их поверхности (в 2,2 раза) у опытных растений сопровождалось формированием стеблей большего диаметра (в 1,3 раза), но не привело к их удлинению относительно контроля (табл. 6), что является важным показателем для дальнейшего практического использования рассады.

Таблица 6

Морфометрические показатели рассады белокочанной капусты сорта «Надежда», выращенной под немодифицированной (контроль) и светокорректирующей (опыт) полиэтиленовыми пленками (30 суток)

Показатели Контроль Опыт

Площадь поверхности листьев, см2 46,70 ± 3,89 100,60 + 8,74

Кол-во листьев, шт 5 6

Масса сухого вещества, г 0,73 ± 0,09 1,71 ±0,21

Высота, см 11,77 ± 1,63 12,67 ± 1,43

Диаметр стебля, мм 3,19 ± 0,46 4,19 ± 0,04

Также как и для растений АгаЫйор$г$ ИшПапа в лабораторных условиях не установили достоверных изменений в содержании фотосинтетических пигментов в листьях рассады капусты, выращенных под светокорректирующей и немодифицированной пленками.

Таким образом, результаты исследований в естественных условиях показали, что СС низкой интенсивности с максимумом излучения 447 нм влияет на рост и развитие растений капусты в рассадный период. Полученный результат позволил в дальнейшем впервые внедрить в практику защищенного грунта светокорректирующие пленки, генерирующие СС низкой интенсивности.

Анализ первых результатов их использования в качестве укрытий сооружений защищенного грунта в регионе Томска при выращивании рассады капусты позволил сделать приблизительные расчеты экономической рентабельности применения таких пленок. Ускоренный рост рассады капусты под светокорректирующей пленкой позволил высаживать семена в грунт на одну неделю позже и экономить средства на отоплении теплиц. При самых благоприятных метеорологических условиях (затраты в этом случае на отопления минимальны) в апреле месяце теплицы обогреваются минимум 10 часов в сутки (по данным фермерского хозяйства М.П. Борзунова, г. Томск). За это время при обогреве электронагревательными приборами теплицы площадью 1000 м2, имеющую двойной слой и «воздушную подушку» 5 см, тратится в среднем 1200 кВт (без «воздушной подушки» - в 3 раза больше). За семь суток тратится 8400 кВт, т.е. на 1 м2 - 8,4 кВт. Стоимость 1 кВт составляет 1,5 руб. Таким образом, от применения светокорректирующей пленки, генерирующей СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм, только за неделю экономия средств, которые были бы потрачены на обогрев теплиц составляет 12,6 руб/м2. Проводимые в настоящее время исследования по выяснению изменений продуктивности различных сельскохозяйственных культур в защищенном грунте при использовании такой пленки позволят в дальнейшем сделать окончательный вывод об экономической эффективности ее применения в качестве укрытий сооружений защищенного грунта.

выводы

1. Установлено, что ростовые реакции Arabidopsis thaliana мутантов hy4 и hy3 на БС от ламп «Fluora» с интенсивностью светового потока 126 Вт/м2 протекают интенсивнее, чем у растений Ler, что приводит к уменьшению периода вегетации мутантов на 6 суток.

2. УФ-А излучение с интенсивностью 0,35 Вт/м2 влияет на морфогенез Arabidopsis thaliana ингибируя ростовые реакции, что приводит к удлинению этапов онтогенеза и увеличению сроков вегетации Arabidopsis thaliana Ler на 15 суток, мутантов ИуЗ и hy4 - на 25 суток. Увеличение сроков вегетации способствует повышению семенной продуктивности растеши Ler в 1,9 раза и Иу4 в 2,7 раза. Изменения в морфогенезе у мутантных линий сопряжены с увеличением содержания фотосинтетических пигментов.

3. Уменьшение интенсивности БС до 88,4 Вт/м2 и УФ-А излучения до 0,21 Вт/м1 влияет на морфогенез Arabidopsis thaliana, приводя к различиям в скорости ростовых реакций в репродуктивной фазе онтогенеза, к уменьшению семенной продуктивности мутанта hy4 в 3,3 раза и увеличению семенной продуктивности мутанта ИуЗ в 3,2 раза.

4. Действие СС низкой интенсивности и УФ-А излучения увеличивает семенную продуктивность мутанта hy4. Это позволяет предположить, что основным регуля-торным фоторецептором УФ-А излучения и СС низкой интенсивности у Arabidopsis thaliana является не CRY1. Доминирующая роль в регуляции роста и развития растений принадлежит другому фоторецептору СС и УФ-А излучения.

5. СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм регулирует морфогенез Arabidopsis thaliana Ler, мутанта hy4 и не влияет на морфогенез мутанта ЪуЗ. У растений Ler увеличение скорости ростовых реакций не изменяет их семенную продуктивность, а у мутанта hy4 происходит увеличение семенной продуктивности в 7,2 раза.

6. Применение светокорректирующей полиэтиленовой пленки с максимумом люминесцентного излучения 447 нм в качестве укрытий сооружений защищенного грунта в регионе Томска при выращивании рассади белокочанной капусты Brassica oleracea (L.) сорта «Надежда» приводит к ускоренному развитию растений и укорочению рассадного периода на одну неделю.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. *Минич A.C., Минич И.Б., Зеленьчукова Н.С., Райда B.C., Толстяков Г.А. Влияние метеорологических условий на эффективность использования светокорректирую-щих пленок для ограждения закрытого грунта при выращивании растений в условиях региона г. Томска И Вестник Томского гос. пед. ун-та. - 2003. - Вып. 4 (36). -Сер. Естественные и точные науки. - С. 39-44.

2. Минич И.Б., Зеленьчукова Н.С. Фотоморфогенез Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. дикого типа и мутанта hy4 при выращивании под фотокорректирующей пленкой с люминесцентным излучением в области 617 нм И Молодежь Сибири науке России: Сб. мат-лов межрегион, науч.-техн. конф. студ., аспир. и молодых ученых 18 мая 2004. - Красноярск, 2004. С. 70-72.

3. Минич И.Б., Зеленьчукова Н.С., Дудко А.Н., Казина Е.В. Жизнедеятельность Arabidopsts мутанта Ь.у4 при выращивании под фотокорректирующей пленкой с люминесцентным излучением в области 617 нм // Наука и образование: Сб. мат-лов VIII Всеросс. конф. студ., аспир. и молодых ученых (с междунар. участием) 19-23 апреля 2004. - Томск, 2004. С. 37-43.

4. Минич И.Б., Зеленьчукова Н.С., Казина Е.В., Дудко А.Н. Рост и развитие проростков ЪуЪ под фотокорректирующей пленкой с люминесцентным излучением 617 нм // Наука и образование: Сб. материалов VIII Всерос. конф. студ., аспир. и молодых ученых (с междунар. участием) 19-23 апреля 2004. - Томск, 2004. С. 33-36.

5. Зеленьчукова Н.С., Минич И.Б. Фотоморфогенез и гормональный баланс Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. дикого типа, мутанта hy3 и hy4 при адаптации к низкоэнергетическому красному люминесцентному излучению // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Тез. докл. VIII Междунар. науч. школы-конф. студ. и молодых ученых 27-29 ноября 2004. - Абакан, 2004. С. 58.

6. ""Минич A.C., Райда B.C., Толстиков Г.А., Минич И.Б., Зеленьчукова Н.С. Биологическое тестирование светокорректирукнцих пленок при выращивании летней редьки в закрытом грунте // Вестник Томского гос. пед. ун-та. - 2004. - Вып. 6 (43). - Сер. Естественные и точные науки. - С. 36-39.

7. Минич A.C., Минич И.Б., Зеленьчукова Н.С. Продуктивность огурца в закрытом грунте под модифицированными пленками // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений: Сб. мат-лов Междунар. науч.-нракт. конф. -Орел, 2005. С. 41-48.

8. ""Минич A.C., Минич И.Б., Зеленьчукова Н.С., Карначук P.A., Головацкая И.Ф., Ефимова М.В., Райда B.C. Роль красного люминесцентного излучения низкой интенсивности в регуляции морфогенеза и гормонального баланса Arabidopsis thaliana И Физиология растений. - 2006. - Т. 53. - № 6. - С. 863-868.

9. Дудко А.Н., Зеленьчукова Н.С., Минич И.Б., Станилога A.C., Кайдалова Н.П. Роль красного света низкой интенсивности в морфогенезе Arabidopsis thaliana II Наука и образование: Сб. мат-лов X Всерос. конф. студ., аспир. и молодых ученых. 15-19 мая 2006. - Томск, 2006. - Т. 1. - Ч. 1. С. 7-12.

10. *Минич A.C., Минич И.Б., Зеленьчукова Н.С. Влияние УФ-А и красного люминесцентного излучения низкой интенсивности на рост и развитае Arabidopsis thaliana II Вестник Томского гос. пед. ун-та. - 2006. - Вып. 6 (57). - Сер. Естественные и точные науки. - С. 73-80.

Примечание: * - статьи в журналах, рекомендованных списком ВАК.

Подписано в печать: 13.04.2007 г. Бумага: офсетная Тираж: 100 экз. Печать: трафаретная

Формат: 60x84/16 Усл. печ. п.: 1,39

Заказ: 242/Н

Издательство

Томского государственного педагогического университета

г. Томск, ул. Герцена, 49. Тел. (3822) 52-12-93 e-mail: publish@tspu.edu.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зеленьчукова, Наталья Сергеевна

03.00.16 - Экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель к.х.н., доцент Минич A.C.

Томск оглавление список сокращений и условных обозначений введение

глава 1. роль света в регуляции роста и морфогенеза растений

1.1. Фотоморфогенез

1.2. Влияние УФ излучения на растительные организмы

1.2.1. Морфологические и физиологические эффекты

УФ излучения

1.2.2. Адаптация растений к УФ излучению и механизмы репарации повреждений

1.3. Фоторегуляторные пигменты СС и УФ света

1.4. Высокоэнергетические и низкоэнергетические морфогенетические реакции

1.5. Светокультура и фильтры электромагнитного излучения

глава 2. объекты и методы исследования

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы выращивания растений

2.3. Методы проведения морфометрических измерений

2.4. Метод определения фотосинтетических пигментов

глава 3. адаптация АЯАВЮОРЗН ТНАЫАт (ь.) неугш. дикого типа ьег и мутантов (1гуЗ, ку4) к уф а излучению и синему свету низкой интенсивности

3.1 Рост и развитие растений на белом свету

3.2. Влияние УФ-А излучения на морфогенез и уровень накопления фотосинтетических пигментов растений

3.3. Динамика роста и развития растений при уменьшении интенсивности белого света и УФ-А излучения

3.4. Влияние синего света низкой интенсивности с максимумом 447 нм на рост и развитие растений

глава 4. морфогенез белокочанной капусты под светокорректирующей пленкой, генерирующей синий свет с максимумом 447 нм выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние УФ-А излучения и синего света низкой интенсивности на морфогенез и содержание фотосинтетических пигментов растений"

1989; Deng, 1994).

Поглощение УФ-А лучей различными частями растений достигает весьма большой величины, что определяет роль УФ-А лучей как важного фактора экологии (Дубров, 1963; Тооминг, 1977). Существуют различные мнения о роли УФ-А радиации в жизнедеятельности растений. Отмечается как угнетающее, так и стимулирующее влияние УФ-А лучей или их действие приравнивают по значению к видимым лучам (Дубров, 1963). Однако точно известно, что действие УФ-А излучения малоэффективно при коротких экспозициях, но эффективно при длительном облучении и высокой интенсивности (Дубров, 1968). Роль УФ-А света значительно возрастает при совместном действии с ФАР, особенно в синергизме с СС (Whitelam, 1998; Christie, 2001), т.е. УФ-А излучение является важным фактором для протекания процессов фотоморфогенеза (Данильченко и др., 2002).

Изучение действия света определенных длин волн и интенсивности в естественных условиях является сложной задачей из-за влияния на растения множества факторов. Поэтому в настоящее время исследования проводят, применяя генетические технологии с использованием растений Arabidopsis, что позволяет объяснить роль света требуемого диапазона и взаимодействие между различными фоторецепторами (Whitelam, 1998).

В лабораторных условиях наиболее эффективными техническими средствами изменения спектрального состава излучения являются светофильтры (Сечняк и др., 1981). В научных исследованиях в качестве эффективных селективных фильтров электромагнитного излучения применяют светокорректирующие полимерные пленки (Толстиков, 1998; Рогозин и др., 1998; Кособрюхов и др., 2000; Минич A.C. и др., 2000; Головацкая и др., 2002; Астафурова и др., 2003; Минич A.C. и др., 2003; Минич И.Б., 2005). Такие пленки за счет введения в их состав фотолюминофоров преобразуют часть УФ-А излучения в видимую область спектра (Щелоков, 1986; Kusnetsov et al., 1989; Карасев, 1995; Райда и др., 2003). В лабораторных условиях показано, что незначительное изменение интенсивности и спектрального состава видимого и УФ-А излучения светокорректирующей пленкой влияет на морфогенез Arabidopsis посредством изменения гормонального баланса растений (Минич И.Б., 2005; Минич A.C. и др. 2006). Использование светокорректирующих пленок в защищенном грунте приводит к эффекту ускорения процессов жизнедеятельности растений и повышению их урожайности (Щелоков, 1986).

Цель работы. Оценка влияния УФ-А излучения и СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм на морфогенез и накопление фотосинтетических пигментов растений.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить особенности роста, развития и накопления фотосинтетических пигментов модельного объекта Arabidopsis Ler, мутантов hy3 и hy4 при выращивании на БС от ламп «Fluora» в условиях светокультуры.

Показано, что УФ-А излучение влияет на морфогенез Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler, мутантов hy4 и hyS ингибируя ростовые реакции, что ведет к удлинению этапов онтогенеза, увеличению сроков вегетации растений и связано у мутантных линий с увеличением содержания фотосинтетических пигментов.

Выявлено, что уменьшение интенсивности светового потока БС и УФА излучения изменяет морфогенез Arabidopsis thaliana. Это выражается в различной скорости ростовых реакций на конечных этапах онтогенеза и в изменении семенной продуктивности мутантов куЗ и hy4.

Показано, что основную роль в регуляции роста и развития Arabidopsis thaliana на свету, содержащем УФ-А излучение и СС низкой интенсивности, принадлежит не CRY1, а другому пигменту, возможно относящемуся к неизвестной группе фоторецепторов СС и УФ-А излучения.

Показано регуляторное действие СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм на морфогенез Arabidopsis thaliana Ler и мутанта hy4. Выявлено, что у растений Ler увеличение скорости ростовых реакций не изменяет их семенную продуктивность, а у мутанта hy4 ведет к ее значительному увеличению и не связано с изменениями содержания фотосинтетических пигментов.

Практическая значимость. Показана возможность эффективного применения светокорректирующей пленки с максимумом люминесцентного излучения 447 нм в качестве укрытий сооружений защищенного грунта при культивировании белокочанной капусты сорта «Надежда» с целью значительного укорочения рассадного периода. Это позволяет решать вопросы создания светокорректирующих пленок, используемых в растениеводстве защищенного грунта, с необходимыми фотофизическими свойствами для управления продукционным процессом растений, что используется в фермерском хозяйстве М.П. Борзунова (г. Томск) и в тепличном хозяйстве «Башня Ли» (г. Лоян, провинция Хэнань, КНР).

Защищаемые положения. Экспозиция УФ-А излучением приводит к изменениям в морфогенезе Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler, мутантов hy4 и hy3 и к накоплению фотосинтетических пигментов у мутантов.

СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм оказывает регуляторное действие на морфогенез и семенную продуктивность Arabidopsis thaliana Ler и мутанта hy4.

Апробация работы. Материалы настоящей работы были доложены на

Межрегиональной научно-технической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь Сибири науке России», г. Красноярск, 2004; VIII Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (с международным участием) «Наука и образование», г. Томск, 2004; VIII Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий», г. Абакан, 2004; Международной научно-практической конференции «Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений», г. Орёл, 2005; X Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование», г. Томск, 2006.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 10 научных работ, в том числе 4 статьи (1,1 п.л.) в журналах, рекомендованных списком ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Зеленьчукова, Наталья Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что ростовые реакции Arabidopsis thaliana мутантов hy4 и hy3 на БС от ламп «Fluora» с интенсивностью светового потока 126 Вт/м протекают интенсивнее, чем у растений Ler, что приводит к уменьшению периода вегетации мутантов на 6 суток.

2. УФ-А излучение с интенсивностью 0,35 Вт/м влияет на морфогенез Arabidopsis thaliana ингибируя ростовые реакции, что приводит к удлинению этапов онтогенеза и увеличению сроков вегетации Arabidopsis thaliana Ler на 15 суток, мутантов hy3 и hy4 - на 25 суток. Увеличение сроков вегетации способствует повышению семенной продуктивности растений Ler в 1,9 раза и ку4 в 2,7 раза. Изменения в морфогенезе у мутантных линий сопряжены с увеличением содержания фотосинтетических пигментов.

3. Уменьшение интенсивности БС до 88,4 Вт/м2 и УФ-А излучения до 0,21 Вт/м влияет на морфогенез Arabidopsis thaliana, приводя к различиям в скорости ростовых реакций в репродуктивной фазе онтогенеза, к уменьшению семенной продуктивности мутанта hy4 в 3,3 раза и увеличению семенной продуктивности мутанта куЗ в 3,2 раза.

4. Действие СС низкой интенсивности и УФ-А излучения увеличивает семенную продуктивность мутанта hy4. Это позволяет предположить, что основным регуляторным фоторецептором УФ-А излучения и СС низкой интенсивности у Arabidopsis thaliana является не CRY1. Доминирующая роль в регуляции роста и развития растений принадлежит другому фоторецептору СС и УФ-А излучения.

5. СС низкой интенсивности с максимумом 447 нм регулирует морфогенез Arabidopsis thaliana Ler, мутанта hy4 и не влияет на морфогенез мутанта hy3. У растений Ler увеличение скорости ростовых реакций не изменяет их семенную продуктивность, а у мутанта hy4 происходит увеличение семенной продуктивности в 7,2 раза.

6. Применение светокорректирующей полиэтиленовой пленки с максимумом люминесцентного излучения 447 нм в качестве укрытий сооружений защищенного фунта в регионе Томска при выращивании рассады белокочанной капусты Brassica oleracea (L.) сорта «Надежда» приводит к ускоренному развитию растений и укорочению рассадного периода на одну неделю.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зеленьчукова, Наталья Сергеевна, Томск

1. А. с. 1381128 СССР, МКИ4 С08 К 5/07. Полимерная композиция (ее варианты) / Л.Н. Голодокова, А.Ф. Лепаев, В.М. Дмитриев и др. №3326307 / 23-05; Заявл. 10.08.81; Опубл. 15.03.88, БИ №10,1989.

2. Астафурова Т.П., Верхотурова Г.С., Зайцева Т.А., Ракитин A.B. и др. Влияние соотношения спектральных участков ФАР на фотосинтетический метаболизм растений огурца // Вестник Башкирского университета. 2001. -№2(1).-С. 9-11.

3. Астафурова Т.П., Верхотурова Г.С., Зайцева Т.А. и др. Особенности роста и развития растений огурца при выращивании под светокорректирущими пленками // Сельскохозяйственная биология. 2003. -№5.-С. 44-48.

4. Бексеев Ш.Г. Овощные культуры мира. Энциклопедия огородничества. -СПб.: Диля, 1998.-512 с.

5. Бухов Н.Г. Спектральный состав света как фактор изменения физиологического состояния и продуктивности растений // Сельскохозяйственная биология. 1993. - № 1. - С. 9-17.

6. Бухов Н.Г. Интенсивность и спектральный состав света: влияние на начальные стадии фотосинтеза // Физиология растений. 1987. - Т. 34. -Вып. 4. - С. 748-757.

7. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности. Ботанический журнал. 1974. - Т. 59. - № 6. - С. 826-831.

8. Васильев А.Е. Динамика клеточных компонентов тканей листа Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) в ходе диффренциации. 1. Апикальная меристема и листовые примордии // Ботанический журнал. 2000. - Т. 85. -№8.-С. 68-83.

9. Власова М.П., Воскресенская Н.П. Тонкая структура хлоропласта нормальных и мутантных растений гороха, выращенных на свету различногоспектрального состава // Физиология растений. 1973. - Т. 20. - № 1. - С. 96-101.

10. Волотовский И.Д. Фитохром регуляторный фоторецептор растений. -Минск: Навука и техшка, 1992. - 168 с.

11. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1965.-308 с.

12. Воскресенская Н.П. Физиология фотосинтеза (сб. статей). Регуляторная роль синего света. М.: Наука, 1982. - 320 с.

13. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные реакции и активность фотосинтетического аппарата // Физиология растений. 1987. - Т. 34. -Вып.4. - С. 669-683.

14. Воскресенская Н.П., Гришина С.Г., Сеченская М.Р. и др. О последствии синего и красного света на активность окисления гликолевой кислоты хлоропластами и галогентами гороха // Физиология растений. 1970. - Т. 17. -№ 5. - С. 1028-1036.

15. Гайдук М.И., Золин В.Ф. Спектры люминесценции европия. М.: Наука, 1974.-215 с.

16. Головацкая И.Ф., Райда B.C., Лещук Р.И. и др. Физиолого-биохимические особенности роста и продуктивность растений овощных культур при выращивании под светокорректирующими пленками // Сельскохозяйственная биология. 2002. - № 5. - С. 47-51.

17. Головацкая И.Ф., Карначук P.A., Ефимова М.В. Рост и гормональный баланс арабидопсиса на зеленом свету // Вестник Башкирского университета. -2001. -№ 2 (1). -С.114-116.

18. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир, 1983.-550 с.

19. Данильченко О.А., Гродзинский Д.М., Власов В.Н. Значение ультрафиолетового излучения в жизнедеятельности растений // Физиология и биохимия культурных растений. 2002. - Т. 34. - № 3. - С. 187-197.

20. Дрозова И.С., Бондар В.В., Бухов Н.Г., Котов А.А., Котова Л.М., и др. Влияние спектрального состава света на морфогенез и донорно-акцепторные отношения у растений редиса // Физиология растений. 2001. - Т. 48. - № 4. - С. 485^190.

21. Дубров А.П. Действие ультрафиолетовой радиации на растения. М.: Изд. Академии наук СССР, 1963. - 115 с.

22. Дубров А.П. Генетические и физиологические эффекты действия ультрафиолетовой радиации на высшие растения. М.: Наука, 1968. - 257с.

23. Ермаков Е.И., Канаш Е.В. Современные проблемы УФ-В радиации в экофизиологии и растениеводстве // Сельскохозяйственная биология. 2005. -№ 1.-С. 3-19.

24. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. Распространение, метаболизм и функции в растениях. М.: Наука, 1993. - 271 с.

25. Заявка №50-10219 Япония, МКИ А 01 в 13/00. Пленочные водозащитные покрытия / Микадо како К.К. -№45-109892; Заявл. 10.12.70; Опубл. 19.04.75 // Изобретения за рубежом. 1975. - В. 1. - № 24.

26. Заявка №51-28529 Япония, МКИ А 01 в 13/02. Светофильтрующая пленка / Микадо како К.К. №49-73607; Заявл. 08.07.70; Опубл. 19.08.76 // Изобретения за рубежом. - 1976. - В. 1. - № 24.

27. Заявка №51-28530 Япония, МКИ А 01 в 13/02. Светорассеивающая защитная пленка для ускорения роста растений / Микадо како К.К. №4983911; Заявл. 10.12.70; Опубл. 19.08.76 // Изобретения за рубежом. - 1976. -В. 1. -№ 24.

28. Золин В.Ф., Коренева Л.Г. Редкоземельный зонд в химии и биологии. -М.: Наука, 1980.-350 с.

29. Зяблицкая Е.Я., К познанию системы видов Arabidopsis Heynh., произрастающих в СССР // Ботанический журнал. 1972. - Т. 57. - № 3. - С. 331-335.

30. Карасев В.Е. Полисветаны новые полимерные светотрансформирующие материалы для сельского хозяйства // Вестник ДВО РАН. - 1995. - № 2. - С. 66-73.

31. Карначук P.A., Протасова H.H., Головацкая И.Ф. Рост растений и содержание гормонов в зависимости от спектрального состава света. В сб.: Рост и устойчивость растений. Новосибирск, 1988. - С. 71-81.

32. Карначук P.A., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиология растений. -1998. Т. 45. - № 6. - С. 925-934.

33. Карначук P.A. Регуляторная роль света разного спектрального состава в процессах роста и фотосинтетической активности листа растений: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М.: ТСХА, 1989. - 42 с.

34. Карначук P.A., Головацкая И.Ф., Ефимова М.В., Хрипач В А. Действие эпибрассинолида на морфогенез и соотношение гормонов у проростков Arabidopsis на зеленом свету // Физиология растений. 2002. - Т. 49. - № 4. -С.591-595.

35. Кахнович Л.В. Фотосинтетический аппарат и световой режим. -Минск: Изд. БГУ, 1980. 142 с.

36. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущино, 1991. - 136с.

37. Клешнин А.Ф. Роль света в жизни растений. Сер. III, № 29. - М.: Изд-во «Знание», 1955. - 32 с.

38. Клешнин А.Ф., Лебедева Е.В., Протасова H.H. и др. Выращивание растений при искусственном освещении. -М.: Сельхозгиз, 1959. 128 с.

39. Кондратьев К.Я. Лучистая энергия солнца. Л.: Гидрометеоиздат,1954.-599 с

40. Кособрюхов A.A., Креславский В.Д., Храмов Р.Н. и др. Влияние дополнительного люминесцентного излучения низкой интенсивности с максимумом 625 нм на рост и фотосинтез растений // Biotronics. 2000. -№ 29.-С. 23-31.

41. Котов С.А. Интенсификация технологии возделывания культур в защищенном грунте М.: Химия, 1981. - 140с.

42. Красновский A.A. Фоторецепторы растительной клетки и пути светового регулирования. В сб. Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 5-15.

43. Кузнецов Е.Д. Роль фитохрома в растениях. М.: Агропромиздат, 1986. -288 с.

44. Кулаева О.Н. Как свет регулирует жизнь растений // Соросовский Образовательный Журнал. 2001. - Т. 7. - № 4. - С. 6-12.

45. Куперман Ф.М. Биологический контроль в сельском хозяйстве. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. - 252 с.

46. Куперман Ф.М. Закономерности индивидуального развития растений в зависимости от условий внешней среды. М.: Изд. моек, ун-та, 1963. - 104 с.

47. Леман В.М. Изготовление осветительных установок с люминесцентными лампами и применение их в теплицах. М.: Изд. «Московский рабочий», 1955. - 19 с.

48. Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я., Полонский В.И., Тихомиров A.A. Золотухин И.Г. Интенсивность и качество света как факторы, определяющие формирование ценоза и урожай растений в светокультуре // Физиология растений. 1987. - Т. 34. - Вып. 4. - С. 637-643.

49. Лутова Л.А., Проворов H.A., Тиходеев О.Н. и др. Генетика развития растений. СПб.: Наука, 2000. - 539 с.

50. Марковская Е.Ф., Сысоева М.И., Трофимова С.А., Курец В.К. Математические методы определения некоторых биометрических показателей у растений. Препринт. Петрозаводск, 1988. - 32 с.

51. Мерзляк М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений // Соросовский Образовательный Журнал. 1998. - № 4. - С. 19-24.

52. Минич A.C., Минич И.Б., Райда B.C. и др. Биологическое тестирование светокорректирующих пленок в условиях закрытого грунта при выращивании белокочанной капусты // Сельскохозяйственная биология. -2003.-№3.-С. 112-115.

53. Минич И.Б. Влияние красного низкоэнергетического люминесцентного излучения на морфогенез и баланс эндогенных гормонов растений: дисс. канд. биол. наук. Томск: ТГУ, 2005. - 105 с.

54. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука, 1981.-196 с.

55. Мошков Б.С. Выращивание растений при искусственном освещении. -Л.: Колос, 1966.-287 с.

56. Мухин В.Д. Приусадебное хозяйство. Овощеводство. М.: Изд-во ЭКСМО-пресс, Изд-во ЛИК-пресс, 2000. - 368 с.

57. Насыров Ю.С., Абдурахманова З.Н., Эргашев А.Э. Действие ультрафиолетовой радиации на фотосинтетические и ферментативныереакции фотосинтеза // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности.-М.: 1972.

58. Ничипорович A.A. Световое и углеводное питание растений -фотосинтез. М.: Изд. Академии наук СССР, 1955. - 288 с.

59. Ничипорович A.A. свет в фотосинтезе и продуктивности растений Физиология растений. 1987. - Т. 34. - Вып. 4. - С. 628-635.

60. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. - 239 с.

61. Ракитина Т.Я., Власов П.В., Ракитин В.Ю. Гормональные аспекты различной устойчивости мутантов Arabidopsis thaliana к ультрафиолетовой радиации // Физиология растений. 2001. - Т. 48. - № 3. - С. 414-420.

62. Ракитина Т.Я., Ракитин В.Ю., Власов П.В., Прудников О.Н. Влияние АБК на индуцированное УФ-Б выделение этилена у etr и ctr мутантов Arabidopsis thaliana II Физиология растений. 2004. - Т. 51. - № 5. - С. 737741.

63. Результаты испытаний люминесцентных полимерных пленок «Агролюм» при тепличном выращивании овощных культур: Отчет о НИР / НПО «Монокристаллреактив». Харьков, 1989. - 76 с.

64. Романов Г.А. Рецепторы фитогормонов // Физиология растений. 2002. -Т. 49.-№4.-С. 615-625.

65. Рубин Б.А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве. -М.: Колос, 1979.-302 с.

66. Сечняк JI.K., Киндрук H.A., Слюсаренко O.K., Иващенко В.Г., Кузнецов Е.Д. Экология семян пшеницы. М.: Наука, 1981. - 209 с.

67. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд-во ин. литературы, 1963.115 с.

68. Стржалка К., Костецка-Гугала А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами // Физиология растений. 2003. - Т. 50. - № 2.-С. 188-193.

69. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М: Наука, 2002.-294 с.

70. Тахтаджян А.Л., Федоров A.A., Курсанов А.Л. и др. Цветковые растения. 1981. - Т. 5. - Ч. 2. - С. 67-74.

71. Тихонов А.Н. Защитные механизмы фотосинтеза // Соросовский Образовательный Журнал. 1999. -№ 11. - С. 16-21.

72. Тихомиров A.A., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений. Новосибирск: «Наука» Сибирское отделение, 1991. - 168 с.

73. Тихомиров A.A., Лисовский Г.М. Уровни организации фотосинтетического аппарата и управление продукционным процессом в фитоценозах в условиях светокультуры // Физиология растений. 2001. - Т. 48.-№3.-С. 461-466.

74. Толстиков Г.А. Полисветаны фотоиндуцирующие полимерные материалы для покрытия вегетационных сооружений. В сб.: светокорректирующие пленки для сельского хозяйства / Под ред. B.C. Райда. -Томск, 1998. С. 3-4.

75. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. Л.: «Гидрометеоиздат», 1977. - 199 с.

76. Шаин С.С. Свет и развитие растений. М.: Знание, 1960. - 39 с. Шахов А.А. Фотоэнергетика растений и урожай. - М.: Наука, 1993.411с.

77. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971.-С. 154-171.

78. Шульгин И.А. Растение и солнце. JL, Гидрометеоиздат, 1973. - 252 с. Щелоков Р.Н. Полисветаны и полисветановый эффект // Изв. АН СССР. - 1986. - № Ю. - С. 50-55.

79. Ahmad М., Cashmore A.R. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor // Nature. 1993. - V. 366. - P. 162166.

80. Ahmad M., Grancher N., Heil M., Black R.C. et al. Action spectrum for cryptochrome-dependent hypocotyls growth inhibition in Arabidopsis II Plant Physiology. 2002. - V. 129. - P. 774-785.

81. Al-Shehbaz, Steve L. O'Kane Taxonomy and Phylogeny of Arabidopsis (Brassicaceae). The Arabidopsis Book, - 2004. - P. 1-22. - http://www.itis.gov/

82. Bagnall D.J., King R.W. et al. Blue-light promotion of flowering is absent in hy4 mutants oí Arabidopsis II Planta. 1996. - V. 200. -№ 2. - P. 278-280.

83. Bailaré C.L. Stress under the sun: spotlight on ultraviolet-B responses // Plant Physiology. 2003. - V. 132. - P. 1725-1727.

84. Bartley G.E. and Scolnik P.A. Plant Carotenoids: Pigments for Photoprotection, Visual Attraction, and Human Health // The Plant Cell. 1995. -V. 7.-P. 1027-1038.

85. Bieza K., Lois R. Arabidopsis Mutant Tolerant to Lethal Ultraviolet-B Levels Shows Constitutively Elevated Accumulation of Flavonoids and Other

86. Phenolics // Plant Physiology. 2001. - V. 126. - P. 1105-1115.

87. Blum D.E., Neff M.M., Van Volkenburgh E. Light-stimulated cotyledon expansion in the blu3 and hy4 mutants of Arabidopsis thaliana II Plant Physiology. 1994.-V. 105.-P. 1433-1436.

88. Boccalandro H.E., Mazza C.A. et al. Ultraviolet B radiation enhances a phytochrome-B-mediated photomorphogenic response in Arabidopsis II Plant Physiology. 2001. - V. 126. - P. 780-788.

89. Borevitz J.O., Maloof J.N., Lutes J. et al. Quantitative Trait Loci Controlling Light and Hormone Response in Two Accessions of Arabidopsis thaliana II Genetics. 2002. - V. 160. - P. 683-696.

90. Bortwick H.A., Hendriks S.B., Schneider M.I. et al. The high energy light action controlling plant responses and development // Proc. Acad. Sei. USA. -1969. V. 64. - № 2. - P. 479^186.

91. Briggs W.R., Christie J.M. Phototropins 1 and 2: versatile plant blue-light receptors // Trends Plant Sei. 2002. -V.l.- P. 204-210.

92. Briggs W.R., Huala E. Blue-light photoreceptors in higher plants // Annu. Rev. Cell Dev. Biology. 1999. - V. 15. - P. 33-62.

93. Briggs W.R., Olney M.A. Photoreceptors in plant photomorphogenesis to date. Five photochromes, two cryptochromes, one phototropin, and one superchrome // Plant Physiology. 2001. - V. 125. - P. 85-88.

94. Casal J.J. Phytochromes, cryptochromes, phototropin photoreceptor interactions in plants // Photochemistry and Photobiology. - 2000. - V. 71. - № 1. -P. 1-11.

95. Cashmore A.R., Jarillo J.A., Wu Y.J., Liu D. Cryptochrome: blue light receptors for plants and animals // Science. 1999. - V.284. - P. 760-765.

96. Chasan R. Phytochrome: seeing red // The Plant Cell. 1991. - V. 3. - P. 1253-1254.

97. Chasan R. Seeing light // The Plant Cell. 1993. - V. 5. - P. 137-140. Christie J.M., Reymond P., Powell G.K., Bernasconi P. et al. Arabidopsis NPH1: a flavoprotein with the properties of a photoreceptor for phototropism //

98. Science. 1998,-V. 282.-P. 1698-1701.

99. Christie J.M. and Briggs W.R. Blue Light Sensing in Higher Plants // The Journal of Biological Chemistry. 2001. - V. 276. - № 15. - P. 11457-11460.

100. DeBlasio S.L., Mullen J.L. et al. Phytochrome modulation of blue light-induced chloroplast movements in Arabidopsis I I Plant Physiology. 2003. - V. 133.-P. 1471-1479.

101. Deng X.W., Quail P.H. Signaling in light-controlled development // Semin. Cell Dev. Biol. 1999.-V. 10.-P. 121-129.

102. Deng X.W. Fresh view of light signal transduction in plants // Cell. 1994. -V. 102.-P. 432-426.

103. Ellenberg H. Vegetation mitteleuropas mit den Alpen. Stuttgart, 1986. 9861. P

104. Fankhauser C. The phytochrome, a family of red/far-red absorbing photoreceptors // J. Biol. Chem. 2001. - V. 276. - Issue 15. - P. 11453-11456.

105. Franklin K.A. and Whitelam G.C. Light signals, phytochromes and crosstalk with other environmental cues // Journal of Experimental Botany. 2004. - V. 55.-№395.-P. 271-276.

106. Fortier P. Использование теплоудерживающих и люминесцентных пленок в качестве покровных материалов для теплиц // Acta Horticultarae. -1984.-№ 154.-151 p.

107. Frohnmeyer H. and Staiger D. Ultraviolet-B Radiation-Mediated Responses in Plants. Balancing Damage and Protection // Plant Physiology. 2003. - V. 133. -P. 1420-1428.

108. Galston A.W. A tale of two pigments // Plant Physiology. 2001. - V. 126. -P. 32-34.

109. Jackson J.A., Jenkins G.I. Extension-growth responses and expression of flavonoid biosynthesis genes in the Arabidopsis by4 mutant // Planta. 1995. - V. 197.-P. 233-239.

110. Jenkins G.I., Christie J.M., Fuglevand G. et al. Plant responses to UV and blue light: biochemical and genetic approaches // Plant Science. 1995. - V. 112. -P. 117-138.

111. Kasahara M., Swartz T.E., Olney M.A. et al. Photochemical Properties of the Flavin Mononucleotide-Binding Domains of the Phototropins from Arabidopsis, Rice, and Chlamydomonas reinhardtii II Plant Physiology. 2002. -V. 129.-P. 762-773.

112. Koornneef M., Rolffand E., Spruit C.J.P. Genetic control of light-inhibited hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana II Pflanzenphysiol. 1980. - V. 100. -P. 147-160.

113. Kozuka T., Horiguchi G. et al. The different growth responses of the Arabidopsis thaliana leaf blade and the petiole during shade avoidance are regulated by photoreceptors and sugar // Plant and Cell Physiology. 2005. - V. 46. -№ 1.-P. 213-223.

114. Krause G.H., Schmude C., Garden H., et al. Effects of Solar Ultraviolet Radiation on the Potential Efficiency of Photosystem II in Leaves of Tropical Plants// Plant Physiology. 1999. - V. 121. - P. 1349-1358.

115. Maldini F. Окрашенные пленки для теплиц // Colt prot. 1982. - V. 11.-№5.-P. 53-56.

116. Martin V.L. Полимерные материалы в сельском хозяйстве типы и характеристики // Rev. Plast Modernos. - 1987. - V. 53. - № 370. - P. 470-482.

117. Meyerowitz E.M. Prehistory and history of Arabidopsis research // Plant Physiology. 2001. -V. 125. - P. 15-19.

118. Middleton E.M. and Teramura A.H. The Role of Flavonol Glycosides and Carotenoids in Protecting Soybean from Ultraviolet-B Damage // Plant Physiology. 1993. - V. 103.-P. 741-752.

119. Mockler Т., Hongyun XuHong Yu, Dhavan Parikh et al. Regulation of photoperiodic flowering by Arabidopsis photoreceptors // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2003. - V. 100. - № 4. - P. 2140-2145.

120. Mohr H., Schopfer P. Plant physiology. Berlin: Sringer-Verlag, 1995.598 p.

121. Neff M.M., Fankhauser C., Chory J. Light: an indicator of time and place // Genes Dev. 2000. -V. 14. - P. 257-271.

122. Neff M.M., Chory J. Genetic interaction between phytochrome A, phytochrome B, and cryptochrome 1 during Arabidopsis development // Plant Physiology. 1998. - V. 118. - P. 27-35.

123. Neff M.M., Van Volkenburgh E. Light-stimulated cotyledon expansion in Arabidopsis seedlings (the role of phytochrome B) // Plant Physiology. 1994. -V. 104.-P. 1027-1032.

124. Nordborg M., Bergelson J. The effect of seed and rosette cold treatment on germination and flowering time in some Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) ecotypes // American Journal of Botany. 1999. - V. 86. - P. 470-475.

125. Parks B.M. Update on red-light signaling. The red side of photomorphogenesis // Plant Physiology. 2003. - V. 133. - P. 1437-1444.

126. Perrota G., Ninu L. et al. Tomato contains homologues of Arabidopsis cryptochrome 1 and 2 // Plant Mol. Biol. 2000. - V. 42. - P. 765-773.

127. Quail P.H. Phytochrome photosensory signaling networks // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2002. -V. 3. - P. 85-93.

128. Reed J.W., Nagpal P. et al. Mutations in the gene for the red/far-red light receptor phytochrome B alter cell elongation and physiological responses throughout Arabidopsis development // The Plant Cell. Vol. 1993. - V. 5. - P. 147-157.

129. Robson P.R., Whitelam G.C., Smith H. Selected components of the shade-avoidance syndrome are displayed in a normal manner in mutants of Arabidopsis thaliana and Brassica rapa deficient in phytochrome B // Plant Physiology. -1993.-V. 102.-P. 1179-1184.

130. Sakamoto M., Briggs W.R. Cellular and subcellular localization of phototropin 1 // The Plant Cell. 2002. - V. 14. - P. 1723-1735.

131. Salomon M., Christie J.M., Knieb E., Lempert U., Briggs W.R.

132. Photochemical and mutational analysis of the FMN-binding domain of the blue-light photoreceptor phototropin // Biochemestry. 2002. - V. 39. - P. 9401-9410.

133. Sancar A. CRYPTOCHROME: the second photoactive pigment in the eye and its role in circadian photoreception // Annual Rev. Biochem. 2000. - V. 69. -P. 31-67.

134. Seed and DNA catalog / Arabidopsis Biological Resource Center. Internet Edition. 1997. - V. 12. - 266 p. - http://aims.cps.msu.edu/aims

135. Sharrock R.A., Quail P.H. Novel photochrome sequences in Arabidopsis thaliana: structure, evolution, and differential expression of a plant regulatory photoreceptor family II Genes Dev. 1989. - P. 1745-1757.

136. Scholl R.K., May S.T., Ware D.H. Seed and molecular resources for Arabidopsis // Plant Physiology. 2000. - V. 124. - P. 1477-1480.

137. Somers D.E., Sharrock J.M. et al. The hy3 long hypocotyls mutant is deficient in phytochrome В // The Plant Cell. 1991. - V.3. - № 12. - P. 12631274.

138. Stapleton A E. Ultraviolet radiation and plants: burning questions // The Plant Cell. 1992. - V. 4. - P. 1353-1358.

139. Stenoien H.K., Fenster C.B. et al. Quantifying latitudinal clines to light responses of Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) I I American Journal of Botany. -2002.-V. 89.-P. 1604-1608.

140. Stephen F. Влияние пластмассовых пленок с фотоселективными свойствами на урожайность бобовых // Colt. prot. 1986. - V. 15. - № 3. - P. 29-34.

141. Tucker E.B., Lee M., Shaan Alii et al. UV-A induces two calcium waves in Phycomitrella patens II Plant and Cell Physiology. 2005. - V. 46. - № 8. - P. 1226-1236.

142. Wang H., Deng X.W. Dissecting phytochrome A dependent signaling network in higher plants // Trend Plant Sci. 2003. - V. 8. - P. 172-178.

143. Wang H., Deng X.W. Phytochrome signaling mechanism. In. Somervile C.R, Meyerwitz E.M., eds // The Arabidopsis Book. 2004. - http: //www.bioone.org/pdfserv/i 1543-8210-018-01 -0001 .pdf

144. Whitelam G.C., Johnson E., Peng J., Carol P. et al. Phytochrome A null mutants of Arabidopsis display a wild-type phenotype in white light // The Plant Cell. 1993. - V. 5. - P. 757-768.

145. Whitelam G.C. and Devlin P.F. Light signalling in Arabidopsis II Plant Physiol. Biochemistry. 1998. - V. 36 - № 1-2. - P. 125-133 http ://arabidopsis.info/Multvresult?phenotvpe=crv 1 http://arabidopsis.info/Multyresult?phenotype:=phyB

Информация о работе

Зеленьчукова, Наталья Сергеевна
кандидата биологических наук
Томск, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Влияние УФ-А излучения и синего света низкой интенсивности на морфогенез и содержание фотосинтетических пигментов растений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Влияние УФ-А излучения и синего света низкой интенсивности на морфогенез и содержание фотосинтетических пигментов растений - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы