Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние красного низкоэнергетического люминесцентного излучения на морфогенез и баланс эндогенных гормонов растений

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Влияние красного низкоэнергетического люминесцентного излучения на морфогенез и баланс эндогенных гормонов растений"

На правах рукописи

Минич Ирина Борисовна

ВЛИЯНИЕ КРАСНОГО НИЗКОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ЛЮМИНЕСЦЕНТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ НА МОРФОГЕНЕЗ И БАЛАНС ЭНДОГЕННЫХ ГОРМОНОВ РАСТЕНИЙ

03.00.05 - «Ботаника»

03.00.12 - «Физиология и биохимия растений»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск-2005

Работа выполнена в Томском государственном университете и в Томском государственном педагогическом университете

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Карначук Раиса Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Астафурова Татьяна Петровна

Ведущая организация: Институт биофизики Сибирского

отделения Российской Академии наук, г. Красноярск

Защита состоится «1» марта 2005 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д.212.267.09 в Томском государственном университете по адресу:

634050, Томск-50, пр. Ленина, 36, тел. (3822)-529-853

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан <_28_» января 2005 года

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Некратова Наталья Алексеевна

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологически наук

СП. Кулижский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Свет для растений - важнейший фактор окружающей среды. Он является не только источником энергии для фотосинтеза, но и выступает регулятором всех сторон жизнедеятельности растительного организма. Его регуляторная роль проявляется благодаря наличию специфических фоторецепторов, поглощающих очень узкие участки ФАР. Регулируемые светом процессы нуждаются в небольшой энергии, но очень требовательны к его спектральному составу (Воскресенская, 1975). При изменении в световом потоке одного из участков спектра наблюдаются изменения в морфогенезе растений, так как нарушается передача сигнала в системе фоторегуляции (Карначук, 1989; Deng, 1994). Светофильтры являются одними из наиболее эффективных технических средств, которые применяются для изменения спектрального состава излучения (Сечняк и др., 1981).

В последние годы в научных исследованиях в качестве эффективных селективных фильтров электромагнитного излучения начали находить применение фотокорректирующие полимерные пленки (Толсти-ков, 1998; Рогозин и др., 1998; Кособрюхов и др., 2000; Минич и др., 2000; Головоцкая и др., 2002; Астафурова и др., 2003; Минич и др., 2003). Такие пленки за счет введения в их состав фотолюминофоров на основе соединений европия преобразуют часть длинноволнового УФ излучения в красную область спектра, в том числе с максимумом люминесцентного излучения 617 нм (Щелоков, 1986; Kusnetsov et al., 1989; Карасев, 1995; Райда и др., 2003). Использование фотокорректирую-щих пленок приводит к эффекту ускорения процессов жизнедеятельности растений и повышению их плодоношения, названному авторами полисветановым эффектом (Щелоков, 1986).

Существует несколько предположений о механизме действия излучения, прошедшего через фотокорректирующую пленку, на рост и развитие растений. В первом утверждается, что полисветановый эффект связан со значительным увеличением доли воздействующего на хлорофилл красного света (Щелоков, 1986). В другом говориться о световом насыщении растений, что достигается увеличением количества полезной энергии за счет преобразования УФ света люминофором в пленке и хлорофиллом (Kusnetsov et al., 1989). Хлорофилл при УФ облучении фосфоресцирует в красной и сине-зеленой областях спектра, а преобразованное люминофором в пленке излучение поглощается фитохромом. В итоге активируется работа всех фоторецепторов, что стимулирует

процесс фотосинтеза. В третьем предполагается фоторегуляторная природа полисветанового эффекта (Карасев, 1995), и говорится о наличие специфических фоторецепторов, работающих только в ответ на облучение красным светом с длиной волны приблизительно 600 нм (Кособрю-хов и др., 2000). Однако экспериментальные доказательства выдвигаемых предположений фрагментативны. Совершенно не изученной является роль эндогенных фитогормонов в прохождение всей совокупности физиологических процессов в онтогенезе на измененное фотокор-ректирующими пленками излучение.

Цель и задачи работы. Выяснение роли низкоэнергетического люминесцентного излучения с основным максимумом 617 нм в морфогенезе, формировании фотосинтетического аппарата и гормонального баланса растений для объяснения действия полисветанового эффекта.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить особенности роста, развития и фотосинтетического аппарата на модельном объекте ЛгаЫйорт дикого типа Ьег и его мутантов

ЬуЗ и ку4 при выращивании под фотокорректирующей пленкой с максимумом излучения 617 нм на белом свету с дополнительной 16-часовой экспозицией длинноволновым УФ светом.

2. Изучить особенности роста, развития и фотосинтетического аппарата ЛгаЫйорт дикого типа Ьег, мутантов ку3 и ку4 при выращивании под фотокорректирующей пленкой с максимумом излучения 617 нм на белом свету с дополнительной 6-часовой экспозицией длинноволновым УФ светом.

3. Оценить влияние изменения уровня эндогенных гормонов на процессы роста, развития и плодоношения ЛгаЫйорт дикого типа Ьег и мутантов ку3 и ку4 при выращивании под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм.

4. Определить эффективность влияния низкоэнергетического света с длиной волны 617 нм, генерируемого фотокорректирующей полиэтиленовой пленкой, на рост и развитие капусты сорта «Надежда» и редьки сорта «Ладушка» в условиях закрытого грунта в регионе Томска. Научная новизна. Полученные результаты вносят вклад в развитие

представлений о фоторегуляции морфогенеза и гормонального баланса растений низкоэнергетическим люминесцентным излучением.

Показано регуляторное действие излучения, прошедшего через фото-корректирующую полиэтиленовую пленку с основным максимумом люминесценции 617 нм, на морфогенез и формирование гормонального

баланса растений. Впервые показано, что изменения ростовых параметров растений под фотокорректирующей пленкой связаны с изменениями уровня эндогенных гормонов - 3-индолилуксусной кислоты (ИУК), абс-цизовой кислоты (АБК), зеатина (3) и зеатинрибозида (ЗР).

Выявлено, что ускоренное развитие и увеличение продуктивности растений АгаЫйоръгъ (НаНаиа (Ь.) НеупЬ, мутанта Ну 4, белокочанной капусты сорта «Надежда» и летней редьки сорта «Ладушка» под фото-корректирующей пленкой связанны с укорачиванием вегетативной фазы растений и быстрым переходом к фазе образования репродуктивных органов.

Впервые в условиях закрытого грунта выявлена зависимость величины полисветанового эффекта от изменений метеорологических условий. Показано, что изменения ростовых параметров растений под фотокор-ректирующей пленкой не связанны с уровнем содержания фотосинтетических пигментов в листьях растений.

Практическая значимость. Показана возможность эффективного применения фотокорректирующей пленки в качестве укрытий сооружений закрытого грунта при культивировании капусты сорта «Надежда» и редьки сорта «Ладушка» с целью значительного увеличения их продуктивности. Предложена методика быстрого биологического тестирования фотокорректирующих пленок при использовании их в качестве укрытий минимизированных сооружений закрытого грунта, применяя в качестве тестовых культур рассаду капусты сорта «Надежда» и редьку сорта «Ладушка», а также в лабораторных условиях с использованием растений АгаЫйоръгъ (НаНаиа дикого типа Ьег и мутантов Ну3 и Ну4. Это позволяет решать вопросы создания фотокорректирующих пленок, используемых в растениеводстве закрытого грунта, с необходимыми фотофизическими свойствами для управления продукционным процессом растений, что используется ОАО «Полимер» (г. Кемерово) и фермерским хозяйством М.П. Борзунова (г. Томск). Полученные результаты используются в учебном процессе Томского государственного университета и Томского государственного педагогического университета при чтении курсов «Физиология растений», «Основы сельского хозяйства».

Реализация результатов работы была проведена при выращивании в закрытом грунте на агробиологической станции Томского государственного педагогического университета и в фермерском хозяйстве М.П. Борзунова различных культур - томатов, огурцов, капусты, болгарского перца, редиса, тюльпанов, астр, зеленных культур.

Апробация работы. Материалы настоящей работы докладывались на 5-ом Корейско-Российском международном симпозиуме науки и технологии «Корус», г. Томск, 2001; на 5 и 8-ой общероссийской межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование», г. Томск, 2001 и 2004; на 5-ой региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «III Сибирская школа молодого ученого», г. Томск, 2000; на международной конференции «Проблемы физиологии растений Севера», г. Петрозаводск, 2004; на межрегиональной научно-технической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь Сибири науке России», г. Красноярск, 2004; на VIII международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий», г. Абакан, 2004; на международной научно-практической конференции «Проблемы рационального использования растительных ресурсов», г. Владикавказ, 2004.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 15 научных работ.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 105 страницах машинописного текста, содержит 27 рисунков, 21 таблицу; состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методик исследования, главы экспериментальных результатов и их обсуждения, выводов, списка литературы, включающего 117 наименований.

Автор выражает глубокую благодарность за сотрудничество и помощь в организации исследований к.б.н., доценту Головацкой Ирине Фе-октистовне (ТГУ), к.х.н., доценту Миничу Александру Сергеевичу (ТГПУ), к.х.н., с.н.с. Райде Владимиру Степановичу (ИХН СО РАН), аспирантке ТГУ Ефимовой Марине Васильевне, аспирантке ТГПУ Зелень-чуковой Наталье Сергеевне. Особая благодарность - научному руководителю Карначук Раисе Александровне без чьей помощи выполнение работы было бы невозможным.

ОБЪЕКТ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования служили растения из семейства крестоцветных Brassicaceae или Cruciferae - резушка Таля, арабидопсис {Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.), капуста белокочанная (Brassica oleracea L. var. capitata L. f. alba (L.) Ditch) среднеспелого сорта «Надежда» и редька (Rapha-пш sativus L.) ранняя летняя сорта «Ладушка». В работе использовали три линии Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.: линию Landsberg erecta (Ler)

являющуюся фоновой, и две мутационных линии: hyJ и hy4 (Koornneef et al., 1980; Seed and DNA catalog, 1997). Мутант hyS является дефектным по структуре PHYB и характеризуется резким ослаблением морфогенетичес-кого ответа на красную часть спектра (Seed and DNA catalog, 1997). Мутант hy4 является дефектным по фоторецептору синего света по структуре CRY1 (Ahmad, Cashmore, 1993).

Arabidopsis выращивали на белом свету (интенсивносгь 29 Вт/м2) с дополнительной экспозицией УФ света (интенсивность 4 Вт/м2) в двух вариантах: 1) 8 часов темнота /16 часов белый свет + УФ свет; 2) 8 часов темнота / 4 часа белый свет / 6 часов белый свет + УФ свет / 6 часов белый свет. Источниками света служили люминесцентные лампы ЛБ-40, ЛД-40 и УФ лампа PL-S 9W/08 Black Light (Philips). В качестве светофильтров, помещенных на расстоянии 20 см от источника света, использовали Модифицированную (контроль) и фотокорректирующую (опыт) полиэтиленовые пленки, толщиной 120 мкм, имеющие различные фотофизические свойства (табл. 1). Семена Arabidopsis высевали в невысокие предварительно дренированные ёмкости с грунтом и проращивали под контрольной и опытной пленками. Полив производили капиллярным способом.

В процессе роста отмечали время прорастания, образование семядолей, первого листа, формирования цветоноса, начала цветения и формирование стручков. В возрасте 8,17,27,36,41 и 47 суток проводили мор-фометрические измерения растений (длины гипокотиля, длины главного и боковых цветоносов, количества листьев и их площадь, сырую массу, массу сухого вещества, отношение площади листьев к биомассе растений (LAR), количества бутонов, цветков и стручков). Определение фотосинтетических пигментов в листьях 27, 36 и 41-суточных растений проводили по методу (Шлык, 1971).

В возрасте 36-ти суток (hy3) и 47 суток (Ler и hy4) отбирали растительный материал для определения содержания эндогенных фитогормо-нов. Выделение эндогенных гормонов проводили из навески сырого растительного материала 1500 мг, который фиксировали и экстрагировали этанолом (Головацкая, Карначук, 1999). Выделение свободных ИУК и АБК проводили по методу (Кефели и др., 1973), 3 и ЗР - по методу (Негрецкий, 1988). Идентификацию гормонов проводили с помощью ТХС, используя стандартные метчики ИУК, АБК, 3 и ЗР. Количественное определение гормонов проводили с помощью твердофазного ИФА (Кудоя-рова, 1990).

Таблица 1

Состав и некоторые свойства пленок (Райда и др., 2004)

Вариант пленки Контроль Опыт

Тип используемого люминофора нет Eu(N03),Plieiij**

Количество люминофора, % масс. 0,00 0,10

Интенсивность люминесценции, отн. ед. 0,0 104,8

Основной максимум в спектрах люминесценции, нм Нет 617

Пропускание электромагнитного излучения, % в диапазонах нм* 290-330 59± 1 51 ± 1

320-400 65 ±1 59 ± 1

380-710 76 ±1 73 ±1

Пропускание прямого излучения, % 78,6 ± 0,8 76,4 ±0,7

Интегральное светопропускание, % 94,7 ±1,5 93,6 ±1,2

Рассеяние света, % 12,0 ±0,5 13,6 ±0,6

Отражение света, % 9,4 ±0,8 9,9± 0,6

Интенсивность отраженного излучения, % 8,0 ± 1,2 13,1 ± 1,1

Интенсивность поглощенного УФ излучения, Вт/м2 ... 0,029 ±0,003

Интенсивность трансформированного УФ излучения, Вт/м2 — 0,014 ±0,001

Интенсивность падающего на почву вторичного излучения, Вт/м2 (% от ФАР) — 0,0072 ±0,0001 (0,0029 ± 0,0001)

* Интервалы по ГОСТ 10354

** Eu(N03),Phen2 - комплекс нитрата европия с 1,10-фенантролином

Рассаду капусты и редьку выращивали в сооружениях закрытого грунта размером 1 м2 высотой 0,6 м, которые укрывали немодифициро-ванной и фотокорректирующей пленками. Растения высаживали семенами (капусту в начале мая, редьку во второй декаде июня) по стандартной технологии (Ченыкаева и др., 1993). Определения морфометрических параметров (высота растений, диаметр стебля, число листьев, площадь листовых пластинок, сырая масса и масса сухого остатка) и показателей содержания фотосинтетических пигментов проводили для 30-суточных растений. Урожайность редьки определяли по массе корнеплодов в возрасте 30 и 60 суток, капусты - по массе кочана в возрасте 150 суток. , . Морфометрические показатели и содержание фотосинтетических пигментов определяли для 30 растений в каждом варианте и каждой культуры. Эксперименты проводили в трех биологических и шести аналитических повторностях. Статистическую обработку экспериментальных результатов проводили с помощью специализированного пакета «Statistica for Windows» (программы «Excel») с доверительным интервалом 0,9 (морфометрические показатели и содержание фотосинтетических пигментов) и 0,95 (содержание гормонов). В таблицах и на рисунках приведены данные в виде средних арифметических значений с двухсторонним доверительным интервалом.

РОСТ И РАЗВИТИЕ Arabidopsis гкаНапа (Ь.) НеупЪ. ДИКОГО ТИПА Ьег И МУТАНТОВ Ну3 И Ну4 ПОД ФОТОКОРРЕКТИРУЮЩЕЙ ПЛЕНКОЙ С МАКСИМУМОМ ЛЮМИНЕСЦЕНТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ 617 НМ

Результаты исследований показали различные ответы ЛгаЫйорж в зависимости от используемой линии, применяемой в качестве светофильтра пленок и времени дополнительной экспозиции УФ излучения.

При 16-часовой экспозиции УФ светом прорастание семян дикого типа и мутанта Иу4 происходило практически одновременно (табл. 2).

Таблица 2

Рост Arabidopsis гНаЫапа (Ь.) НеупЪ. дикого типа Ьег и мутанта ку4 под немодифицированной (1) и фотокорректирующей (2) пленками на белом свету (29 Вт/м2) с 16-часовой экспозицией УФ света (4 Вт/м2)

Период роста

Бремя от начала проращивания, сутки

Ьег

Прорастание

2±1

2±1

2±1

2±1

Появление семядолей

3±1

3±1

3±1

3±1

Образование первого листа

6±1

6±1

6±1

6±1

Формирование цветоноса

24±1

23±1

30±1

25±1

Формирование бутонов

27±1

26±1

32±1

27±1

Цветение

29±1

29±1

36±1

29±1

Образование стручков

38±1

36±1

40=Ы

34±1

Распрямление изгиба гипокотиля и распускание семядолей наблюдали на третьи сутки. Рост проростков ку4 был выражен в большей степени, чем у дикого типа под соответствующими пленками.

Развитие опытных и контрольных растений дикого типа на протяжении всего периода проведения эксперимента происходило практически одинаково, на что указывает отсутствие достоверных различий большинства морфометрических показателей растений (табл. 3). Вероятнее всего в данных условиях проведения эксперимента (при 16-часовой экспозиции УФ светом) увеличение доли красной составляющей за счет преобразования части УФ излучения фотокорректирующей пленкой не влияет в достаточной степени на фитохромную систему растений и компенсируется хорошей работой криптохромной системы дикого типа Ьег.

Таблица 3

Ростовые параметры ЛгаЫйор$1$ ШаНаиа (Ь.) НеупЪ. дикого типа Ьег и мутанта Ну4 в возрасте 41 суток под немодифицированной (1) и фотокорректирующей (2) пленками на белом свету (29 Вт/м2) с 16-часовой экспозицией УФ света (4 Вт/м2)

Для мутанта ку4 в начальный период развития изменений ростовых параметров не отметили. Далее по мере образования каждого розеточно-го листа наблюдали нарастающие различия в развитии растений под фотокорректирующей и немодифицированной пленками. В опыте образование цветоноса произошло на 25 сутки, в контроле - на 30 сутки, т.е. на 5 дней позже. Такое резкое различие в формировании цветоноса у мутанта ку4 привело к различию в сроках образования бутонов, цветков и стручков (табл. 2). Формирование бутонов в опыте наблюдали на 27 сутки, ' в контроле - на 32 сутки, т.е. также как и цветоноса на 5 дней позже. Начало цветения у мутанта hy4 в опыте приходится на 29 сутки, а в контроле на 7 суток позже. В возрасте 34 суток у растений линии ку4 под фотокорректирующей пленкой образовывались первые стручки, а к 37 суткам цветение закончилось. К этому времени сформировались новые бутоны, причем в количестве в три раза превосходящем их число в контроле. У контрольных растений ку4 к данному моменту отметили только начало цветения (на 36 сутки), образование новых бутонов не наблюдали. Формирование стручков у данной линии ЛгаЫйорж под немодифицированной пленкой происходило только на 40 сутки, т.е. на 6 дней позже, чем под фотокорректирующей пленкой.

Для 17-суточных и 27-суточных растений hy4 отметили ингибирова-иие удлинения гипокотиля в опыте. Это хорошо согласуется с литературными данными (Ahmad, Cashmore, 1993), в которых отмечается ингиби-' рование роста гипокотиля у мутанта hy4 при выращивании на красном свету. Первые три недели отличий в площади листовых пластинок не наблюдали. Далее в опыте усилился рост как розеточных, так и цветоносных листьев, что привело к резкому увеличению площади листовых пластинок по сравнению с контролем на 212,3% (27 суток), и 331,2% (41 сутки). Увеличение размера листовых пластинок у опытных растений мутанта hy4 и контрольных растений дикого типа Ler происходило с од-" повременным повышением массы сухого вещества (рис. 1).

О 17 27 41

возраст растений,сутки

—»—Ьег контроль Ьег опыт —*—Ьу 4 контроль Ьу 4 опыт

Рис. 1. Динамика роста листовых пластинок (а) и изменения массы сухого вещества (б) растений Arahidopsis дикого типа Ler и мутанта hy4 под немодифицированной (контроль) и фотокорректирующей (опыт) пленками на белом свету (1=29 Вт/м2) с 16-часовой экспозицией УФ света (1=4 Вт/м2)

Таким образом, у растений мутанта hy4, выращенных под фотокор-ректирующей пленкой, наблюдается ускорение протекания ряда процессов жизненного цикла: формирования цветоноса, бутонов, начало цветения и образования стручков. При этом в опыте относительно контроля • формируется большая ассимилирующая поверхность растений (как за счет числа листьев, так и за счет увеличения площади листовых пластинок), отмечается наличие большего числа бутонов, цветков и стручков.

Известно, что линия hy4 является дефектной по фоторецептору CRYJ, т.е. у растений снижен уровень физиологических ответов на синий свет. Все процессы жизнедеятельности регулируются ими за счет большей активации фитохромной системы посредством красной составляющей электромагнитного излучения. Вероятнее всего, увеличение доли красного света, генерируемого фотокорректирующей пленкой за счет преобразования части УФ излучения, является стимулирующим для протекания процессов роста, развития и плодоношения растений мутанта hy4.

У растений дикого типа Ler, выращенных под фотокорректирующей пленкой, отметили накопление хлорофилла а и каротиноидов по сравнению с растениями, выращенными под немодифицированной пленкой (рис 2). В контроле пониженное содержание данных пигментов у Arabidopsis линии Ler связано с ингибированием синтеза хлорофилла а и каротиноидов избыточным УФ излучением, что подтверждается опубликованными данными (Teramura, 1983; Jensen, Vierskov, 1998; Ракитина и др., 2001)

□ Ьег контроль НЬегопыт И Ьу 4 контроль В Иу 4 опыт

Рис. 2. Содержание пигментов в листьях растений Arabidopsis thaliana (Ь.) ИеупЬ дикого типа Ьег и мутанта ну4 в возрасте 27 суток, выросших под немодифицированной (контроль) и фотокорректирующей (опыт) пленками на белом свету (1=29 Вт/м2) с 16-часовой экспозицией УФ света (1=4 Вт/м2)

У растений мутанта hy4, выросших под фотокорректирующей пленкой, наблюдали уменьшение содержания хлорофилла а, хлорофилла в и кароти-ноидов. Такое уменьшение содержания фотосинтетических пигментов при усилении процессов роста и плодоношения мутанта hy4 в опыте по сравнению с контролем позволяет предположить, что за ускоренное развитие растений в данном случае отвечают процессы, не связанные с фотосинтезом.

Для растений hyS в данных условиях проведения эксперимента под обеими пленками наблюдали угнетение процессов роста и развития. Отмстили низкую всхожесть семян. Как в опыте, так и в контроле у проростков, достигнувших стадии образования первых настоящих листьев, наблюдали прекращение роста и развития, а через 20 суток растения погибали. Вероятнее всего это связано с влиянием избыточного УФ излучения, что подтверждается литературными данными, в которых отмечается летальное действие избыточного излучения на некоторые световые мутанты Arabidopsis и, в частности, на ку8 (Усманов и др., 1987).

При 6-часовой экспозиции УФ светом у растений дикого типа под фотокорректирующей пленкой достоверно возрастает длина цветоносного побега и площадь поверхности листьев, при этом увеличивается количество стручков, что сопряжено со значительным повышением содержания свободной ИУК и уменьшением уровня свободной АБК по сравнению с контролем (табл. 4-5).

Вероятнее всего это связано с усилением активности фитохрома В, так как под фотокорректирующей пленкой часть УФ света преобразуется в красную область с максимумом излучения 617 нм.

Аналогичный ответ на коррекцию света опытной пленкой наблюдается у растений Ъу4, но он выражен сильнее. Так если площадь поверхности листьев в опыте по сравнению с контролем у растений Ьег возрастает на 11,4 %, то у растений Ъу4 она увеличивается на 25,8 %, а общая длина цветоносов на 22,7 % и 119,1 % соответственно. У опытных растений Ьег по сравнению с контрольными растениями количество стручков возрастает на 125,2 %, а у опытных растений hy4 увеличивается на 267,9 %, что связано со значительным уменьшением содержания свободной АБК. Можно полагать, что ИУК и АБК вовлечены в систему тран-сдукции светового сигнала, а их уровень зависит от работы фитохрома.

На наш взгляд более сильный ответ у опытных растений Ъу4 по сравнению с опытными растениями Ьег на незначительное увеличение доли красного света в потоке излучения связан с более успешной работой компенсаторных механизмов у мутанта. У растения hy4, в отличие от растений дикого типа, снижен уровень физиологических ответов на синий свет, так

как у них нарушен синтез криптохрома СЯУ1. Вследствие этого у них более успешно работает фитохромная система, что приводит к усилению ответов на красную составляющую электромагнитного излучения, дополнительно увеличенную коррекцией УФ излучения пленкой с люминофором.

Содержание 3 как в опытных, так и в контрольных растениях дикого типа Ьег значительно выше, по сравнению с аналогичными вариантами выращивания мутанта hy4, что согласуется с имеющимися данными (Карначук и др., 2001). Для ЗР наблюдается обратная закономерность -повышенное содержание у растений hy4, по сравнению с Ьег. Для растений дикого типа отметили достоверное увеличение 3 и уменьшение ЗР у опытных растений. Увеличение содержания красной составляющей спектра под фотокорректирующей пленкой за счет преобразования части УФ излучения способствует синтезу ИУК и 3, для синтеза которого в свою очередь способствует накопление ауксина (Головацкая и др., 1996; Карначук и др., 2001). Для растений мутанта hy4 в опыте отметили уменьшение содержания как свободной, так и связанной форм зеатина.

Таблица 4

Ростовые параметры ЛгаЫйор$1$ ШаНаиа (Ь.) НеупЪ. дикого типа Ьег и мутанта Ну4 в возрасте 47 суток под немодифицированной (1) и фотокорректирующей (2) пленками на белом свету (29 Вт/м2) с 6-часовой экспозицией УФ света (4 Вт/м2)

Таким образом, у растений Ler и hy4 выращенных под фотокоррек-тирующей пленкой, по сравнению с контрольными растениями значительно усиливаются процессы роста, развития и плодоношения, обусловленные более ранним переходом растений в репродуктивную фазу. Изменения ростовых параметров связаны с изменениями уровня эндогенных гормонов: уменьшением содержания гормонов ингибиторов и увеличением содержания в них свободных гормонов стимуляторов роста и развития.

Иная закономерность обнаружена у растений hyЗ (табл. 5-6). У опытных растений наблюдали уменьшение длины цветоноса на 23,6 %, количества цветков и стручков на 15,2 % и 31,9 % соответственно. Эти изменения сопряжены со значительным уменьшением в опыте содержания ИУК, хотя у опытных растений hyЗ и отметили уменьшенное содержание АБК. Для мутанта ку3 выявили также обратную закономерность по уровню содержания 3 и ЗР, по сравнению с растениями дикого типа ^г.

Таблица 5

Содержание гормонов в растениях Лrabidopsis, выращенных под немодифицированной (1) и фотокорректирующей (2) пленками на белом свету (29 Вт/м2) с 6-часовой экспозицией УФ света (4 Вт/м2)

Линии АюЬМорзк Возраст растений, сутки Содержание гормонов нг/г сырой массы

свободная ИУК свободная АБК 3 ЗР

Ьег(1) 47 4,90 ±0,77 5,28 ±1,81 27,29 ±10,79 0,74 ±0,38

Ьег (2) 47 38,16 ±12,55 1,55 ±0,16 48,38 ±7,21 0,46 ±0,29

ку4(\) 47 13,61 ±4,18 47,49 ±15,15 4,14 ± 1,08 10,13 ±5,49

М(2) 47 — 8,75 ±3,39 0,32 ±0,01 5,50 ±0,55

АуЗО) 36 144,56 ±49,84 4,12 ±1,53 8,87 ±0,89 0,35 ±0,14

Ш(2) 36 30,49 ±10,23 1,25 ±0,93 6,55 ± 0,55 1,84 ±0,69

Такие изменения содержания гормонов, ростовых параметров и плодоношения мутанта hyЗ связаны с тем, что у данной линии ЛгаЫйорт вследствие нарушения синтеза фитохрома В снижен уровень физиологических ответов на красный свет, а компенсаторные механизмы за счет работы криптохромной системы у мутанта hyЗ под фотокорректирую-щей пленкой мало эффективны, так как пленкой уменьшена доля УФ излучения.

Таблица 6

Ростовые параметры Arabidopsis мутанта hy3 в возрасте 36 суток под немодифицированной (1) и фотокорректирующей (2) пленками на белом свету (29 Вт/м2) с 6-часовой экспозицией УФ света (4 Вт/м2)

Параметры куЗ

1 2

Длина гипокотиля, мм 5,33±0,47 6,53±0,45

Длина главного цветоноса, см 8,50±0,90 5,19±0,61

Кол-во листьев, шт

в розетке' 2,47±0,30 3,47±0,33

на главном цветоносе 1,93±0,18 2,20±0,22

общее 4,40±0,33 5,67±0,36

Площадь листьев, см2

розеточных 0,72±0,17 0,90±0,07

цветоносных 0,8Ш,08 0,53±0,13

общая 1,53±0,18 1,43±0,10

Сырая масса, мг 26,40±2,43 21,87±1,48

Кол-во бутонов, шт 2,20±0,55 3,47±0,47

Кол-во цветков, шт 1,27±0,38 0,60±0,25

Кол-во стручков, шт 2,73±0,38 1,20±0,40

Кол-во семян в стручке, шт 10,17±1,37 10,12±1,28

Таким образом, у растений hyS, выращенных под фотокорректирующей пленкой, по сравнению с контрольными растениями значительно замедляются процессы роста, развития и плодоношения, что связано с изменениями уровня эндогенных гормонов: уменьшением содержания в них гормонов стимуляторов и ингибиторов роста и развития.

Сравнительный анализ полученных данных позволяет сделать вывод, что свет, прошедший через фотокорректирующую пленку с максимумом люминесцентного излучения в области 617 нм, оказывает регуляториое действие на состояние гормонального баланса растений, меняя соотношение стимуляторов и ингибиторов роста, тем самым, изменяя скорость ростовых реакций, что отражается на продуктивности растений.

РАЗВИТИЕ И ПЛОДОНОШЕНИЕ БЕЛОКОЧАННОЙ КАПУСТЫ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ ПОД ФОТОКОРРЕКТИРУЮЩЕЙ ПЛЕНКОЙ С МАКСИМУМОМ ЛЮМИНЕСЦЕНТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ 617 НМ

В закрытом грунте изменение спектрального состава солнечного излучения фотокорректирующей пленкой благоприятно влияет на процессы роста и развития рассады капусты. При оптимальных метеоусловиях опытные растения по большинству морфометрических показателей в 1,2-1,4 раза превосходили контрольные (табл. 7).

Таблица 7

Морфометрические показатели 30-суточной капусты, выращенной

под фотокорректирующей (опыт) и немодифицированной _(контроль) пленками на солнечном свету_

Вариант Высота, мм Диаметр стебля, мм Кол-во листьев, шт Площадь листьев, см2 Сухая масса надземной части, мг

контроль 117,б7± 16,25 3,19±0,1б 5,0±0,2 46,70±3,89 0,73±0,08

опыт 157,33117,96 3,93±0,37 7,0±0,3 73,3±5,03 1,07±0,11

Так, например, показатели общей ассимилирующей поверхности опытной рассады капусты по сравнению с контролем выше на 57,0%, массы сухого вещества надземной части - на 46,58%, количества листьев - на 40,0%, высоты - на 33,7%, диаметра стебля - на 23,2%. Однако при значительном увеличении ростовых параметров не отметили изменений в важнейшем показателе фотосинтетической функции - содержании зеленых и желтых пигментов.

При неблагоприятных метеоусловиях, прежде всего освещенности, наблюдали на начальном этапе практически идентичное развитие растений капусты в опыте и в контроле. На более позднем этапе отметили ускоренный рост и развитие рассады капусты в опыте (рис. 3).

В дальнейшем культивирование капусты в открытом грунте из рассады, выращенной под опытной пленкой, приводит к увеличению ее продуктивности по сравнению с контролем (табл. 8).

200

150 "г 100

О

50 0

возраст растений, сутки

—•—опыт ■• ■•• контроль Рис. 3. Динамика изменения площади поверхности листьев капусты, выращенной под фотокорректирующей (опыт) и немодифициро-ванной (контроль) пленкой на солнечном свету при неблагоприятных метеоусловиях

Таблица 8

Продуктивность и морфометрические показатели кочанов капусты

сорта «Надежда», культивируемых из рассады, выращенной под фотокорректирующей (опыт) и немодифицированной (контроль)

пленками

Параметры кочана Контроль Опыт

Масса, кг 1,84±0,27 4,32±0,25

Ширина, см 17,07±2,01 24,92±1,88

Высота, см 22,40±2,14 30,П±1,51

Таким образом, прошедший через фотокорректирующую пленку солнечный свет ускоряет протекание процессов роста и развития рассады капусты, что в дальнейшем способствует повышению ее продуктивности. Изменения ростовых параметров рассады капусты не связано с изменениями уровня фотосинтетических пигментов в листьях растений.

РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ редьки

ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ ПОД ФОТОКОРРЕКТИРУЮЩЕЙ ПЛЕНКОЙ С МАСИМУМОМ ЛЮМИНЕСЦЕНТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ 617 НМ

В закрытом грунте для редьки отметили интенсивный рост под опытной пленкой надземной части растений (табл. 9). Например, площадь поверхности листьев опытных растений по сравнению с контролем увеличилась на 33,31 %. Такие различия в развитии надземной части растений привели к различному развитию корнеплодов, что выразилось в увеличении урожайности редьки под фотокорректирующей пленкой на 77,6 %. Отметили ускоренный переход растений в фазу образованию репродуктивных органов. Под фотокорректирующей пленкой образование цветоноса у редьки наблюдали на 43 сутки, а под немодифицированной пленкой на две недели позже. При этом отметили прекращение роста корнеплода и надземной части растений в опыте через 6 недель с момента посадки семян в грунт, а в контроле - через 8 недель. Содержание фотосинтетических пигментов в листьях редьки при этом достоверно не изменилось.

Таблица 9

Морфометрические показатели и урожайность 30-суточной редьки сорта «Ладушка» под фотокорректирующей (опыт) и под немодифицированной (контроль) пленками _на солнечном свету_

Показатели контроль опыт

Количество листьев, шт 6,1 ± 0,4 7,4 ±0,3

Площадь листьев, см2 420,87 ±49,48 744,64 ±117,60

Длина листовой пластины, мм 325,02 ±9,72 374,42 ±12,81

Масса надземной части растений, г сырая сухая

25,26 ±3,91 50,58 ±8,95

2,74 ±0,12 3,80 ±0,40

Масса корнеплода, г 14,70 ±2,81 37,53 ±6,43

ВЫВОДЫ

1. Показано, что свет, прошедший через фотокорректирующую пленку с максимумом люминесцентного излучения 617 нм, регулирует действие морфогенеза АгаЫйорж, меняя состояние гормонального баланса растений посредством изменения соотношения стимуляторов и ингибиторов роста, что приводит к различиям в скорости ростовых реакций и продуктивности.

2. Установлено, что при выращивании АгаЫйорт дикого типа Ьег и мутанта Ъу4 под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм у растений укорачивается вегетативная фаза и ускоряется переход к фазе образования репродуктивных органов.

3. У растений АгаЫйорт дикого типа Ьег при выращивании на белом свету (1=29 Вт/м2) с 6-часовой экспозицией УФ света (1=4 Вт/м2) под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм усиливаются процессы роста, развития и плодоношения. Изменения ростовых параметров растений сопряжены с изменениями уровня эндогенных гормонов - существенным уменьшением содержания АБК, ЗР и увеличением уровня ИУК и 3.

4. Растения АгаЫйорж мутанта ку4, имеющие дефект фоторецептора синего света, при выращивании на белом свету (1=29 Вт/м2) с 16-часовой экспозицией УФ света (1=4 Вт/м2) под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм отличаются от растений, культивируемых под немодифицированной пленкой, по характеру роста, времени протекания стадий жизненного

цикла и урожайности. Ускорение процессов жизнедеятельности растений под фотокорректирующей пленкой регулируется активацией фитохромной системы посредством красной составляющей электромагнитного излучения.

5. У растений ЛгаЫйарзгз мутанта hy4 при выращивании на белом свету (1=29 Вт/м2) с 6-часовой экспозицией УФ света (1=4 Вт/м2) под фото-корректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм усиливаются процессы роста, развития и плодоношения. Изменения ростовых параметров растений сопряжены с уменьшением содержания АБК, ЗР и 3.

6. Показано, что у растений ЛгаЫйарзгз дикого типа Ьег при выращивании на белом свету с 16-часовой экспозицией УФ света под фотокор-ректирующей пленкой на начальных этапах онтогенеза происходит накопление хлорофилла а и каротиноидов, а у мутанта Ъу4 - уменьшение содержания хлорофилла а, хлорофилла в и каротиноидов. На поздних этапах онтогенеза у растений обеих линий уровень фотосинтетических пигментов выравнивается. Ускорение процессов роста и плодоношения мутанта hy4 под фотокорректирующей пленкой имеет фоторегуляторную природу.

7. У растений ЛгаЫйарзгз мутанта ЪуЗ, имеющих дефект по фоторецептору красного света, при выращивании на белом свету (1=29 Вт/м2) с 6-часовым добавлением УФ света (1=4 Вт/м2) под фотокорректиру-ющей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 им значительно замедляются процессы роста, развития и плодоношения, что связано с изменениями уровня эндогенных гормонов - уменьшением содержания ИУК, АБК, 3 и повышением уровня ЗР.

8. Установлено, что растения ЛгаЫйарзгз мутанта ЪуЗ при выращивании на белом свету (1=29 Вт/м2) с 16-часовой экспозицией УФ света (1=4 Вт/м2) под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм в начальный период онтогенеза ускоренно развиваются. В дальнейшем избыточное УФ излучение летально действует на растения, которые погибают до начала формирования второй пары настоящих листьев.

9. Установлено, что при использовании в качестве укрытий сооружений закрытого грунта фотокорректирующей пленки с максимумом люминесцентного излучения 617 нм влияние света на изменения ростовых параметров и продуктивность редьки сорта «Ладушка» и капусты сорта «Надежда» не связанно с уровнем содержания фотосинтетических пигментов в листьях растений.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Минич A.C., Минич И.Б., Иваницкий А.Е., Райда B.C. Биологическое тестирование пленок для закрытого грунта с различными фотофизическими свойствами // Вестник Томского гос. пед. ун-та, Томск: ТЛПУ, 2000. №2, вып. 2(18), сер. естеств. и точн. науки. С. 70-73.

2. Рогозин В.И., Минич И.Б,, Минич A.C. Об опыте использования свето-корректирующих пленок для закрытого грунта на агробиостанции ТГПУ // Международный конгресс «Наука, образование, культура на рубеже тысячелетий», Труды второй сибирской школы молодого ученого, Томск, 19-21 апреля 2000 г., Томск: ТГПУ, 2000. Т.1. С. 167-171.

3. Кутявина О.В., Минич И.Б., Минич A.C. Биологическое тестирование светокорректирующих полиэтиленовых пленок, выпускаемых ОАО «Полимер» // Материалы V региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «III сибирская школа молодого ученого», Томск, 22-23 декабря 2000 г., Томск: ТГПУ, 2001. Tl., сер. ест. и точн. науки. С. 105-108.

4. Семенов О.М., Гончарик М.В., Минич И.Б., Рогозин В.И., Минич A.C. Выращивание рассады белокочанной и цветной капусты под свето-корректирующей полиэтиленовой пленокй // Материалы V региональной конференции студентов, аспирангов и молодых ученых «III сибирская школа молодого ученого», Томск, 22-23 декабря 2000 г., Томск: ТГПУ, 2001. Т.1., сер. ест. и точн. науки. С. 123-126.

5. Irina Minich, Alexsandr Minich, Raisa Karnachuk, Irina Golovazkaja, Vladimir Raida Biological tests of adjusting light films // The 5th Korea-Russia international symposium science and technology «Korus 2001», Tomsk, June 26 - July 3 2001, Tomsk, Russia: TPU, 2001. V.2. p. 77-79.

6. Маховикова О.И., Минич И.Б., Силантьева А.Д., Минич A.C. Влияние метеорологических условий на жизнедеятельность рассады капусты сорта «Надежда» при выращивании под светокорректирующи-ми пленками // Материалы V общероссийской межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование», Томск, 23-26 апреля 2001 г., Томск: ТГПУ, 2003. Т.1., сер. ест. и точн. науки. С. 297-301.

7. Силантьева А Д., Минич И.Б., Маховикова О.И., Попадейкина П.А., Минич A.C. Жизнедеятельность рассады капусты сортов «Надежда» и «Точка» под светокорректирующими пленками, выпускаемыми предприятиями Западной Сибири // Материалы V общероссийской межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых

«Наука и образование», Томск, 23-26 апреля 2001 г., Томск: ТГПУ,

2003. Т.1., сер. ест. и точн. науки. С. 336-339.

8. Минин A.C., Минич И.Б., Зеленьчукова Н.С., Райда B.C., Толстиков ГА Влияние метеорологических условий на эффективность использования светокорректирующих пленок для ограждения закрытого грунта при выращивании растений в условиях региона г. Томска // Вестник Томского гос. пед. ун-та, Томск: ТГПУ, 2003. №4, вып. 4(36), сер. естеств. и точн. науки. С, 39-44.

9. Минич A.C., Минич И.Б., Райда B.C., Карначук P.A., Толстиков ГА Биологическое тестирование светокорректирующих пленок в условиях закрытого грунта при выращивании белокочанной капусты // Сель-кохоз. биол., 2003. №3. с. 112-115.

10.Минич И.Б., Зеленьчукова Н.С. Фотоморфогенез Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. дикого типа и мутанта hy4 при выращивании под фото-корректирующей пленкой с люминесцентным излучением в области 617 нм // Сборник материалов межрегиональной научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь Сибири науке России», Красноярск, 18 мая 2004 г., Красноярск:

2004.С. 70-72.

11. Карначук P.A., Головацкая И.Ф., Минич И.Б., Минич A.C. Морфогенез и фитогормоны Arabidopsis thaliana при адаптации к селективному свету // Тезисы докладов международной конференции «Проблемы физиологииСевера»:годичноесобраниеобществафизиологов России, Петрозаводск, 15-18 июня 2004 г., Петрозаводск: 2004. С. 85.

12.Минич И.Б., Зеленьчукова Н.С., Дудко А.Н., Казина Е.В. Жизнедеятельность Arabidopsis мутанта hy4 при выращивании под фотокор-ректирующей пленкой с люминесцентным излучением в области 617 нм // Материалы VIII всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (с международным участием) «Наука и образование», Томск, 19-23 апреля 2004 г., Томск: ТГПУ, 2004. С. 37-43.

13.Минич И.Б., Зеленьчукова Н.С, Казина Е.В., Дудко А.Н. Рост и развитие проростков hy3 под фотокорректирующей пленкой с люминесцентным излучением 617 нм // Материалы VIII всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (с международным участием) «Наука и образование», Томск, 19-23 апреля 2004 г., Томск: ТГПУ, 2004. С. 33-36.

14. Карначук P.A., Минич И.Б., Ефимова М.В., Головацкая И.Ф. Роль селективного света в продукционном процессе растений // Материалы международной научно-практической конференции «Проблемы рационального использования растительных ресурсов», сентябрь 2004 г., Владикавказ: 2004. С. 263-264.

15. Зеленьчукова Н.С., Минич И.Б. Фотоморфогенез и гормональный баланс Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. дикого типа, мутанта hy3 и hy4 при адаптации к низкоэнергетическому красному люминесцентному излучению // Материалы VIII международной научной школы-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий», 27-29 ноября 2004 г., Абакан: 2004. С. 58.

БтЛ

Подписано в печать 5 01 2004 г Бумага офссшая

Тираж 100 экз Заказ 056/Н

Печать трафаретная Формат 60х84'16

Издательство »

Томского государственного педагогического университета

г Томск, ул Герцена, 49 Тел (3822) 52-12-91 e-mail publish@tspu edu ru

1Б ФЕВ 2005

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Минич, Ирина Борисовна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

1. РОЛЬ КРАСНОГО СВЕТА В РЕГУЛЯЦИИ РОСТА И МОРФОГЕНЕЗА РАСТЕНИЙ

1.1. Фотоморфогенез и фоторецепторы

1.2. Фоторегуляторные пигменты красного света и механизм передачи светового сигнала

1.3. Фотокорректирующие полимерные пленки - светофильтры лучистой энергии

1.4. Полисветановый эффект

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Выращивание растений

2.3. Морфометрические измерения

2.4. Определение фотосинтетических пигментов

2.5. Определение эндогенных фитогормонов

2.5.1. Выделение фитогормонов

2.5.2. Количественное определение фитогормонов

3. РОСТ И РАЗВИТИЕ Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. ДИКОГО ТИПА Ler И МУТАНТОВ hy3 И hy4 ПОД ФОТОКОРРЕКТИРУЮЩЕЙ ПЛЕНКОЙ С МАКСИМУМОМ ЛЮМИНЕСЦЕНТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ 617 НМ

3.1. Рост и развитие Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. дикого типа Ler и мутанта hy4 под фотокорректирующей пленкой на белом свету с добавлением УФ излучения

3.2. Особенности фотосинтетического аппарата Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. дикого типа Ler и мутанта hy4 при выращивании на белом свету под фотокорректирующей пленкой с добавлением УФ излучения

3.3. Рост и развитие растений Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. мутанта hy3 под фотокорректирующей пленкой на белом свету с добавлением УФ излучения

3.4. Рост, развитие и особенности гормонального баланса Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. дикого типа Ler и мутантов hy3 и hy4 под фотокорректирующей пленкой на белом свету с короткой экспозицией УФ излучения

4. РАЗВИТИЕ И ПЛОДОНОШЕНИЕ БЕЛОКОЧАННОЙ КАПУСТЫ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ ПОД ФОТОКОРРЕКТИРУЮЩЕЙ ПЛЕНКОЙ С МАКСИМУМОМ ЛЮМИНЕСЦЕНТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ 617 НМ

4.1. Особенности роста и фотосинтетического аппарата капусты сорта «Надежда» под фотокорректирующей пленкой при оптимальных метеоусловиях

4.2. Влияние изменения освещенности и температуры на жизнедеятельность капусты под фотокорректирующей пленкой

5. РАЗВИТИЕ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РЕДЬКИ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ ПОД ФОТОКОРРЕКТИРУЮЩЕЙ ПЛЕНКОЙ С МАКСИМУМОМ ЛЮМИНЕСЦЕНТНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ 617 НМ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние красного низкоэнергетического люминесцентного излучения на морфогенез и баланс эндогенных гормонов растений"

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Свет для растений -важнейший фактор окружающей среды. Он является не только источником энергии для фотосинтеза, но и выступает регулятором всех сторон (жизнедеятельности растительного организма. Его регуляторная роль проявляется благодаря наличию специфических фоторецепторов, поглощающих очень узкие участки ФАР. Регулируемые светом процессы нуждаются в небольшой энергии, но очень требовательны к его спектральному составу (Воскресенская, 1975). При изменении в световом потоке одного из участков спектра наблюдаются изменения в морфогенезе растений, так как нарушается передача сигнала в системе фоторегуляции (Карначук, 1989; Deng, 1994). Светофильтры являются одними из наиболее эффективных технических средств, которые применяют для изменения спектрального состава излучения (Сечняк и др., 1981).

В последние годы в научных исследованиях в качестве эффективных селективных фильтров электромагнитного излучения начали находить применение фотокорректирующие полимерные пленки (Толстиков, 1998; Рогозин и др., 1998; Кособрюхов и др., 2000; Минич и др., 2000; Головоцкая и др., 2002; Астафурова и др., 2003; Минич и др., 2003). Такие пленки за счет введения в их состав фотолюминофоров на основе соединений европия преобразуют часть длинноволнового УФ излучения в красную область спектра, в том числе с максимумом люминесцентного излучения 617 нм (Щелоков, 1986; Kusnetsov et al., 1989; Карасев, 1995; Райда и др., 2003). Использование фотокорректирующих пленок приводит к эффекту ускорения процессов жизнедеятельности растений и повышению их плодоношения, названному авторами полисветановым эффектом (Щелоков, 1986).

Существует несколько предположений о механизме действия излучения, прошедшего через фотокорректирующую пленку, на рост и развитие растений. В первом утверждается, что полисветановый эффект связан со значительным увеличением доли воздействующего на хлорофилл красного света (Щелоков, 1986). В другом говориться о световом насыщении растений, что достигается увеличением количества полезной энергии за счет преобразования УФ света люминофором в пленке и хлорофиллом (Kusnetsov et al., 1989). Хлорофилл при УФ облучении фосфоресцирует в красной и сине-зеленой областях спектра, а преобразованное люминофором в пленке излучение поглощается фитохромом. В итоге активируется работа всех фоторецепторов, что стимулирует процесс фотосинтеза. В третьем предполагается фоторегуляторная природа полисветанового эффекта (Карасев, 1995), и говорится о наличие специфических фоторецепторов, работающих только в ответ на облучение красным светом с длиной волны приблизительно 600 нм (Кособрюхов и др., 2000). Однако экспериментальные доказательства выдвигаемых предположений фрагментативны. Совершенно не изученной является роль эндогенных фитогормонов в прохождение всей совокупности физиологических процессов на измененное фотокорректирующими пленками излучение.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Выяснение роли низкоэнергетического люминесцентного излучения с основным максимумом 617 нм в морфогенезе, формировании фотосинтетического аппарата и гормонального баланса растений для объяснения действия полисветанового эффекта.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить особенности роста, развития и фотосинтетического аппарата на модельном объекте Arabidopsis дикого типа Ler и его мутантов hyS и hy4 при выращивании под фотокорректирующей пленкой с максимумом излучения 617 нм на белом свету с дополнительной 16-часовой экспозицией длинноволновым УФ светом.

2. Изучить особенности роста, развития и фотосинтетического аппарата Arabidopsis дикого типа Ler, мутантов hy3 и hy4 при выращивании под фотокорректирующей пленкой с максимумом излучения 617 нм на белом свету с дополнительной 6-часовой экспозицией длинноволновым УФ светом.

3. Оценить влияние изменения уровня эндогенных гормонов на процессы роста, развития и плодоношения Arabidopsis дикого типа Ler и мутантов hy3 и hy4 при выращивании под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм. Щ

4. Определить эффективность влияния низкоэнергетического света с длиной волны 617 нм, генерируемого фотокорректирующей полиэтиленовой пленкой, на рост и развитие капусты сорта «Надежда» и редьки сорта «Ладушка» в условиях закрытого грунта в регионе Томска.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Полученные результаты вносят вклад в развитие представлений о фоторегуляции морфогенеза и гормонального баланса растений низкоэнергетическим люминесцентным излучением.

Показано регуляторное действие излучения, прошедшего через фотокорректирующую полиэтиленовую пленку с основным максимумом люминесценции 617 нм, на морфогенез и формирование гормонального баланса растений. Впервые показано, что изменения ростовых параметров растений под фотокорректирующей пленкой связаны с изменениями уровня эндогенных гормонов - ИУК, АБК, 3 и ЗР.

Выявлено, что ускоренное развитие и увеличение продуктивности растений Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., мутанта hy4, белокочанной капусты «Надежда» и летней редьки «Ладушка» под фотокорректирующей пленкой связанны с укорачиванием вегетативной фазы растений и быстрым переходом к фазе образования репродуктивных органов.

Впервые в условиях закрытого грунта выявлена зависимость величины Ш полисветанового эффекта от изменений метеорологических условий.

Показано, что изменения ростовых параметров растений под фотокорректирующей пленкой не связанны с уровнем содержания фотосинтетических пигментов в листьях растений.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Показана возможность эффективного применения фотокорректирующей пленки в качестве укрытий сооружений закрытого грунта при культивировании белокочанной капусты сорта «Надежда» и летней редьки сорта «Ладушка» с целью значительного увеличения их продуктивности. Предложена методика быстрого биологического тестирования фотокорректирующих пленок при использовании их в качестве укрытий минимизированных сооружений закрытого грунта, применяя в качестве тестовых культур рассаду белокочанной капусты сорта «Надежда» и летнюю редьку сорта «Ладушка», а также в лабораторных условиях с использованием растений Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. дикого типа Ler и мутантов hyS и hy4. Это позволяет решать вопросы создания фотокорректирующих пленок, используемых в растениеводстве закрытого грунта, с необходимыми фотофизическими свойствами для управления продукционным процессом растений, что используется ОАО «Полимер» (г. Кемерово) и фермерском хозяйстве М.П. Борзунова. Полученные результаты используются в учебном процессе Томского государственного университета и Томского государственного педагогического университета при чтении курсов «Физиология растений», «Основы сельского хозяйства».

РЕАЛИЗАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ была проведена при выращивании в закрытом грунте на агробиологической станции Томского государственного педагогического университета и в фермерском хозяйстве М.П. Борзунова различных культур - томатов, огурцов, капусты, болгарского перца, редиса, тюльпанов, астр, зеленных культур.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы настоящей работы докладывались на 5-ом Корейско-Российском международном симпозиуме науки и технологии «Корус», г. Томск, 2001; на 5 и 8-ой общероссийской межвузовской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование», г. Томск, 2001 и 2004; на 5-ой региональной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «III Сибирская школа молодого ученого», г. Томск, 2000; на международной конференции «Проблемы физиологии растений Севера», г. Петрозаводск, 2004; на межрегиональной научно-технической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Молодежь Сибири науке России», г. Красноярск, 2004; на VIII международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий», г. Абакан, 2004; на международной научно-практической конференции «Проблемы рационального использования растительных ресурсов», г. Владикавказ, 2004.

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертационной работы опубликовано 15 научных работ.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация изложена на 105 страницах машинописного текста, содержит 27 рисунков, 21 таблицу; состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и методик исследования, главы экспериментальных результатов и их обсуждения, выводов, списка литературы, включающего 117 наименований.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Минич, Ирина Борисовна

ВЫВОДЫ

1. Показано, что свет, прошедший через фотокорректирующую пленку с максимумом люминесцентного излучения 617 нм, регулирует) морфогенез Arabidopsis, меняя состояние гормонального баланса растений посредством изменения соотношения стимуляторов и ингибиторов роста, что приводит к различиям в скорости ростовых реакций и продуктивности.

2. Установлено, что при выращивании Arabidopsis дикого типа Ler и * мутанта hy4 под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм у растений укорачивается вегетативная фаза и ускоряется переход к фазе образования репродуктивных органов.

3. У растений Arabidopsis дикого типа Ler при выращивании на белом свету (1=29 Вт/м) с 6-часовой экспозицией УФ света (1=4 Вт/м) под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм усиливаются процессы роста, развития и плодоношения. Изменения ростовых параметров растений сопряжены с изменениями уровня эндогенных гормонов - существенным ф уменьшением содержания АБК, ЗР и увеличением уровня ИУК и 3.

4. Растения Arabidopsis мутанта hy4, имеющие дефект фоторецептора л синего света, при выращивании на белом свету (1=29 Вт/м ) с 16-часовой экспозицией УФ света (1=4 Вт/м ) под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм отличаются от растений, культивируемых под немодифицированной пленкой, по характеру роста, времени протекания стадий жизненного цикла и |продукгавносш. Ускорение процессов жизнедеятельности растений под фотокорректирующей пленкой регулируется активацией фитохромной системы посредством красной составляющей электромагнитного излучения.

5. У растений Arabidopsis мутанта Иу4 при выращивании на белом свету

О О

1=29 Вт/м) с 6-часовой экспозицией УФ света (1=4 Вт/м) под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм усиливаются процессы роста, развития и плодоношения. Изменения ростовых параметров растений сопряжены с уменьшением содержания АБК, ЗР и 3.

6. Показано, что у растений Arabidopsis дикого типа Ler при выращивании * на белом свету с 16-часовой экспозицией УФ света под фотокорректирующей пленкой на начальных этапах онтогенеза происходит накопление хлорофилла а и каротиноидов, а у мутанта hy4 -уменьшение содержания хлорофилла а, хлорофилла в и каротиноидов. На поздних этапах онтогенеза у растений обеих линий уровень фотосинтетических пигментов выравнивается. Ускорение процессов роста и плодоношения мутанта hy4 под фотокорректирующей пленкой имеет фоторегуляторную природу.

7. У растений Arabidopsis мутанта ИуЗ, имеющих дефект по фоторецептору красного света, при выращивании на белом свету (1=29 Вт/м ) с 6

Ф часовым добавлением УФ света (1=4 Вт/м2) под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм значительно замедляются процессы роста, развития и плодоношения, что связано с изменениями уровня эндогенных гормонов - уменьшением содержания ИУК, АБК, 3 и повышением уровня ЗР.

8. Установлено, что растения Arabidopsis мутанта ИуЗ при выращивании на

0 О белом свету (1=29 Вт/м ) с 16-часовой экспозицией УФ света (1=4 Вт/м ) под фотокорректирующей пленкой с максимумом люминесцентного излучения 617 нм в начальный период онтогенеза ускоренно щ развиваются. В дальнейшем избыточное УФ излучение летально действует на растения, которые погибают до начала формирования второй пары настоящих листьев.

Установлено, что при использовании в качестве укрытий сооружений закрытого грунта фотокорректирующей пленки с максимумом люминесцентного излучения 617 нм влияние света на изменения ростовых параметров и продуктивность редьки сорта «Ладушка» и капусты сорта «Надежда» не связанно с уровнем содержания фотосинтетических пигментов в листьях растений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Минич, Ирина Борисовна, Томск

1. А.с. 1249909 СССР, МКИ4 С 07 F 5/00. Фенилвинилкарбоксилат европия в качестве люминесцирующей добавки в полимерное покрытие / В.Н. Бирюлина, Г.В. Зубарева, Л.В. Касимова и др. -№3591303/23-04; 18.05.83; ДСП.

2. А.с. 1463737 СССР, МКИ4 С 08 L 23/06. Полимерная композиция для пленочных покрытий сельскохозяйственного назначения / Г.В. Липянин, С.И. Кузнецов, И.Ю. Муринов и др. -№3644422/23-05; Заявл. 16.09.83; Опубл. 07.03.89, БИ №9, 1989.

3. А.с. 1519210 СССР, МКИ4 С 08 К 5/00. Композиция для получения пленок на основе термопластичного полимера / А.Г. Бейрахов, И.М. Орлова, В.Д. Дмитриев и др. -№3750801/23-05; 25.06.84; ДСП.

4. А.с. 1519211 СССР, МКИ4 С 08 К 5/00. Композиция для получения пленок на основе термопластичного полимера / А.Г. Бейрахов, Г.Т. Болотова, В.Д. Дмитриев и др. -№3750802/23-05; 25.06.84; ДСП.

5. Аминов Р.И., Петрачева Ф.С., Бурковская В.Т. Опыт эксплуатации тепличного хозяйства АОЗТ «Томь» // В сб. статей «Светокорректирующие пленки для сельского хозяйства». -Томск: Изд. «Спектр» ИОА СО РАН, 1998. С. 46-49.

6. Андриенко О.С., Климкин В.М., Райда B.C., Соковиков В.Г. Оптические испытания пленок для теплиц и вопросы их сертификации // в сб. статей «Светокорректирующие пленки для сельского хозяйства». -Томск: Изд. «Спектр» ИОА СО РАН, 1998. -С. 31-37.

7. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные реакции и активность фотосинтетического аппарата // Физиология растений. -1987. -Т. 34. -Вып. 4. -С. 669-683.

8. Воскресенская Н.П., Гришина С.Г., Сеченская М. И др. О последствии синего и красного света на активность окисления гликолевой кислоты хлоропластами и галогентами гороха // Физиология растений. -1970. -Т. 17. -№5.-С. 1028-1036.

9. Воскресенская Н.П., Ходжаев А.Р. Об активности реакции гликолатного пути у растений, выращенных на красном и синем свету // Докл. АН Тадж. ССР. -1972. -Т. 15. -№4. -С. 60-63.

10. Власова М.П., Воскресенская Н.П. Тонкая структура хлоропласта нормальных и мутантных растений гороха, выращенных на свету различного спектрального состава // Физиологи растений. -1973. -Т. 20. -№1. -С. 96-101.

11. Гайдук М.И., Золин В.Ф. Спектры люминесценции европия. -М.: Наука, 1974. -215 с.

12. Девятков Н.Д., Лысиков В.Н., Маслоброд С.Н. и др. в сб.: Молекулярная и прикладная биофизика сельскохозяйственных растений и применение новейших физико-технических методов в сельском хозяйстве. -Кишинев: Наука, 1977.-117 с.

13. Заявка №50-10219 Япония, МКИ А 01 G 13/00. Пленочные водозащитные покрытия / Микадо како К.К. -№45-109892; Заявл. 10.12.70; Опубл. 19.04.75 // Изобретения за рубежом. -1975. В.1, №24.

14. Заявка №51-28529 Япония, МКИ А 01 G 13/02. Светофильтрующая пленка / Микадо како К.К. -№49-73607; Заявл. 08.07.70; Опубл. 19.08.76 // Изобретения за рубежом. -1976. В.1, №24.

15. Заявка №51-28530 Япония, МКИ А 01 G 13/02. Светорассеивающая защитная пленка для ускорения роста растений / Микадо како К.К. -№4983911; Заявл. 10.12.70; Опубл. 19.08.76 // Изобретения за рубежом. -1976. В.1, №24.

16. Золин В.Ф., Коренева Л.Г. Редкоземельный зонд в химии и биологии. -М.: Наука, 1980. -350 с.

17. Карначук Р.А., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиология растений. -1998. -Т. 45. -№6. -С. 925-934.

18. Карначук Р.А., Негрецкий В.А., Головацкая И.Ф. Гормональный баланс листа растений на свету различного спектрального состава // Физиология растений. -1990. -Т. 37. -Вып. 3. -С. 527-534.

19. Карначук Р.А., Тищенко С.Ю., Головацкая И.Ф. Эндогенные фитогормоны и регуляция морфогенеза Arabidopsis thaliana синим светом // Физиология растений. -2001. -Т. 48. -№2. -С. 262-267. Каталог источников света и батареек «Philips», 2002.

20. Кахнович J1.B. Фотосинтетический аппарат и световой режим. -Минск: Изд. БГУ, 1980. -С. 58-107.

21. Клешнин А.Ф. Растение и свет. -М: Наука, 1954. -453 с.

22. Конев С.В., Волотоский И.Д. Фотобиология. Минск: Изд-во БГУ, 1979. -383с.

23. Кособрюхов А.А., Креславский В.Д., Храмов Р.Н. и др. Влияние дополнительного люминесцентного излучения низкой интенсивности с максимумом 625 нм на рост и фотосинтез растений // Biotronics. -2000. -№29. -С. 23-31.

24. Красновский А.А. Фоторецепторы растительной клетки и пути светового регулирования. В сб. Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. -М.: Наука, 1975.-С. 5-15.

25. Кудоярова Г.Р. Веселов С.Ю., Каравайко Н.Н. и др. Иммуноферментная тест-система для определения цитокининов // Физиология растений. -1990. -Т. 37. -Вып. 1. -С. 193-199.

26. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Еркеев М.И. и др. Иммуноферментное определение содержания индолилуксусной кислоты в семенах кукурузы сиспользованием меченых антител // Физиология растений. -1986. -Т. 33. -Вып. 6. -С. 1221-1227.

27. Кузнецов Е.Д., Сечняк JI.K., Киндрук Н.А., Слюсаренко O.K. Роль фитохрома в растениях. -М.: Агропромиздат, 1986. -288 с. Лакин Г.Ф. Биометрия. -М.: Наука, 1973. -С. 50-58.

28. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н. и др. Генетика развития растений. -СПб.: Наука, 2000. -539 с.

29. Минич А.С., Райда B.C., Майер Э.А. Патент РФ №178429 Полимерная композиция. Б.И. №2, 2002.

30. Мошков Б.С., Пумлянская С.Л., Функшанский Л.Я. -Сб. трудов по агрономической физике, вып. 15. -Л.: 1968.

31. Мухин В.Д. Приусадебное хозяйство. Овощеводство. -М.: Изд-во ЭКСМО-пресс, Изд-во ЛИК-пресс, 2000. -368 с.

32. Негрецкий В.А. Методические рекомендации по определению цитокининов // Методические рекомендации по определению фитогормонов. -Киев: Ин-т ботаники АН УкрССР, 1988. -С. 31-40.

33. Протасова Н.Н., Уеллс Д.М., Добровольский М.В., Цоглин JI.H. Спектральные характеристики источников света и особенности роста растений в условиях искусственного освещения // Физиология растений. -1990. -Т.37. -Вып. 2. -С. 386-396.

34. Пумлянская C.JI. Фитохром как основа механизма фотопериодической реакции растений. В сб. Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. -М.: Наука, 1975. -С. 199-208.

35. Райда B.C., Коваль Е.О., Минич А.С., Акимов А.В., Толстиков Г.А. Поглощение УФ излучения полиэтиленовыми с добавками фотолюминофоров на основе соединений европия // Пластмассы. -2001. -№3.-С. 31-31.

36. Райда B.C., Минич А.С., Терентьев В.А., Коваль Е.О., Майер Э.А. Технология производства светокорректирующих полиэтиленовых пленок для сельского хозяйства// Химическая промышленность. -1999. -№10. -С. 56-58.

37. Райда B.C., Толстиков Г.А. Проблемы и перспективы производства и применения фотолюминесцентных полимерных пленок для теплиц // Мир теплиц. -2001. -№7. -С. 56-60.

38. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2 т. -М.: Мир, 1990. Т.1.-344 с.

39. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2 т. -М.: Мир, 1990. Т.2. -344 с.

40. Реймерс Н.Ф. Основные биологические понятия и термины. -М.: Просвещение, 1988. -319 с.

41. Сечняк JI.K., Киндрук Н.А., Слюсаренко O.K., Иващенко В.Г., Кузнецов Е.Д. Экология семян пшеницы. -М.: Наука, 1981. -209 с.

42. Тахтаджян A.JL, А.А. Федоров, A.JI. Курсанов и др. Цветковые растения. Т.5. 4.2. -С. 67-74.

43. Тихомиров А.А., Сидько Ф.Я., Лисовский Г.М., Сарычев Г.С., Прикупец Л.Б. Проблема оптимизации спектральных и энергетических характеристик излучения растениеводческих ламп // Препринт ИРСО-28 Б. Красноярск, 1985.-1983.-47 с.

44. Тищенко С. Ю. Роль синего света в регуляции роста, морфогенеза и баланса эндогенных фитогормонов Arabidopsis thaliana (L.) Heynh: Дисс. канд. биол. наук. -Томск, 2000. -137 с.

45. Толстиков Г.А. Политсветан фоторедуцирующие полимерные материалы для покрытий вегетационных сооружений / в сб. статей «Светокорректирующие пленки для сельского хозяйства». -Томск: Изд. «Спектр» ИОА СО РАН, 1998. -С. 3-5.

46. Фотокаталитическое преобразование солнечной энергии. 4.1. Химические и биологические методы / Отв. Ред. К.И. Замараев. -Новосибирск: Наука,1985.-193 с.

47. Франк А.В. Свет и активность растений // Rev. Plast Mod. -1984. -№33. -p. 323-328.

48. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. -М.: Наука, 1971.-С. 154-171.

49. Ahmad M., Cashmore A.R. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor // Nature. -1993. -V. 366. -№11. -P. 162-166.

50. Bortwick H.A., Hendriks S.B., Schneider M.I. et al. The high energy light action controlling plant responses and development // Proc. Acad. Sci. USA. -1969. -V. 64. -№2. -P. 479-486.

51. Casal, J.J., Cerdan, P.D., Staneloni, R.J., and Cattaneo, L. Different phototransduction kinetics of phytochrome A and phytocrome В in Arabidopsis thaliana.// Plant Physiol. -1998. -V.l 16. -P. 1533-1538.

52. Deng X.-W. Fresh view of light signal transduction in plants // Cell. -1994. -V. 102. -P. 432-426.

53. Fankhauser C. The phytochromes, a family of red/far-red absorbing photoreceptors // Biol. Chem. -2001. -V. 276. -№15. -P. 11453-11456.

54. Fortier P. Использование теплоудерживающих и люминесцентных пленок в качестве покровных материалов для теплиц // Acta Horticultarae. -1984. -№154. -Р.151.

55. Hoecker, U., Xu, Y., and Quail, P.H. SPA1: a new genetic locus involved in phitochrome A specific signal transduction // The Plant Cell. -1998. -V. 10. -P. 19-33.

56. Kusnetsov S.I., Leplianin G.V., Mironov U.I. et. al. "Polisvetan", a high performance material for cladding greenhouses // Plasticulture. -1989. -№3. -V. 83.-P. 13-20.

57. W., Mishima Т., Adachi G.-Y. U a.e. The fluorescence of transparent polymer films of rare earth complexes // Inorg. chim. acta. -1986. -V. 121. -№1. -p. 97101.

58. Maldini F. Окрашенные пленки для теплиц // Colt prot. -1982. -V. 11. -№5. -P. 53-56.

59. Pars, B.M., and Quail, P.H. Hy3, a new class of Arabidopsis long hypocotyl mutants deficient in functional phytocrome A. // Plant Cell. -1993. -№20. -P. 3948.

60. Quail, P.H., Boylan, M.T., Parks B.M., Short, T.W., Xu, Y., and Wagner, D. Phitochromes: photosensory perception and signal transduction. // Science. -1995. -V. 268. -P. 675-680.

61. Reed, J.W., Nagatini, A., Elich, T.D., Fagan, M., and Chory, J. Phytocrome A andphytocrome В have overlapping but distinct functions in Arabidopsisdevelopment. // Plant Physiol. -1994. -V. 104. -P. 1139-1149.

62. Seed and DNA catalog / Arabidopsis Biological Resource Center. Internet

63. Edition. -1997. -V. 12. -266 p. -http://aims.cps.msu.edu/aims

64. Sharrock, R.A. end Quail, P.H. Novel phytochrome sequences in Arabidopsisthaliana: Structure, evolution, and differential expression of a plant regulatoryphotoreceptor family // Genesis Dev. -1989. -V. 3. -P. 1745-1757.

65. Shinomura, Т., Nagatani, A., Hanzawa, H., Kubota, M., Watanabe, M., end

66. Furuya, M. Action spectra for phytocrome A- and phytocrome B- specificphotoinduction of seed germination in Apabidopsis thaliana // Рос Natl Acad Sci

67. USA 93. -1996. -P. 8129-8133.

68. Vornax E.J., Mitchell H.L., Karthikegan R., Kunz B.A. DNA repair in higher plants // Mutant. Res. -1998. -V. 400. -P. 187-200.

69. Whitelam, G.C., Johnson, E., Peng, J., Carol, P., Anderson, M.L., Cowl, J.S., and Harberd, N.P. Phytocrome A null mutants of Arabidopsis display a wild-type phenotype in white light // Plant Cell. -1993. -№5. -P. 757-768.