Морфогенез, гормональный баланс и продуктивность растений при адаптации к УФ-А излучению

Шайтарова, Ольга Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфогенез, гормональный баланс и продуктивность растений при адаптации к УФ-А излучению
ВАК РФ 03.01.05, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Морфогенез, гормональный баланс и продуктивность растений при адаптации к УФ-А излучению"

4850*3'

(XI

ШАЙТАРОВА ОЛЬГА ВЛАДИМИРОВНА

МОРФОГЕНЕЗ, ГОРМОНАЛЬНЫЙ БАЛАНС И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ ПРИ АДАПТАЦИИ К УФ-А ИЗЛУЧЕНИЮ

03.01.05 - Физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук .

-6 ОНТ 2011

Красноярск-2011

4855257

Работа выполнена в лаборатории агроэкологии (аккредитация РОСС. Ш 0001.516054) кафедры ботаники Томского государственного педагогического университета (ТГПУ), в лаборатории «Полимерные материалы для фотобиологии» кафедры органической химии ТГПУ и на агробиологической станции ТГПУ

Научный руководитель: кандидат химических наук, доцент

Минин Александр Сергеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Карначук Раиса Александровна

кандидат биологических наук Шихов Валентин Николаевич

Ведущая организация: Институт биологии УНЦ РАН

Защита диссертации состоится «28» октября 2011 года в 13 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.099.15 при Сибирском федеральном университете

По адресу. Россия, 660041, т. Красноярск, пр. Свободный, 79, ауд. Р8-06

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Сибирского федерального университета

Автореферат разослан «_» сентября 2011 года

Ученый секретарь диссертационного срвета д.б.н, доцент

Н.А. Гаевский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Солнечный свет для растений служит регулятором всех сторон жизнедеятельности и источником энергии для фотосинтеза (Воскресенская, 1975; Карначук и др., 1987; Stapleton, 1992; Jackson, 1995; Franklin, 2004). Падающая на растение солнечная радиация в зависимости от астрономических, географических, климатических, суточных и метеорологических факторов имеет различную интенсивность, направление, продолжительность и спектральный состав (Клешнин, 1955; Шульгин, 1973). Такие различия свойств световых сигналов являются для растений индикаторами состояния окружающей среды, полученную информацию они используют для адаптации и развития (Kasahara et al., 2002; Franklin, 2004; Franklin, Whitelam, 2005; Thomas, 2006; Devlin et al., 2007; Roden, Ingle, 2009).

Наряду с ФАР важнейшим компонентом солнечной радиации, влияющим на жизнедеятельность растений, является УФ-А излучение (Шульгин, 1973), так как его поглощение различными частями растений достигает значительной величины (Дубров, 1963; Тооминг, 1977; Соловченко, 2009). Обладая самой высокой проникающей способностью из всей УФ радиации (Middleton, Teramura, 1993), УФ-А свет может существенно влиять на морфогенез и продуктивность растений, особенно при его совместном действии с ФАР (Дубров, 1963; Whitelam, Devlin, 1998; Christie, Briggs, 2001; Данильченко и др., 2002; Borevitz, 2002; Соловченко, 2009). Изменение интенсивности и соотношения ФАР и УФ-А радиации в солнечном излучении имеет колебательный характер, определяется временем года и суток, географической широтой и состоянием атмосферы. Кроме того, в некоторых регионах, в том числе в Западной Сибири, отмечается уменьшение поступающей ФАР и увеличение доли УФ-А света в солнечном излучении (Житорчук и др., 1994; Байков, 1998; Коваленко, Молодых, 1999). Вследствие этого, актуальным является изучение совместного влияния УФ-А излучения и белого света (БС) при их различных соотношениях в световом потоке на морфогенез, продуктивность, изменение уровня ростовых веществ, аскорбиновой кислоты (АК) и фотосинтетических пигментов (ФСП) растений.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось определение роли УФ-А излучения различной интенсивности в регуляции морфогенеза, гормонального баланса и продуктивности растений.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить морфогенез, динамику накопления эндогенных фитогормонов, продуктивность, уровень аскорбиновой кислоты и фотосинтетических пигментов на примере модельного объекта Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и его мутанта hy4 при выращивании на белом свету.

2. Установить особенности жизнедеятельности Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. L er и hy4 при дополнительном облучении УФ-А светом различной интенсивности.

3. Определить эффективность применения в практике защищенного грунта в качестве покрытий культивационных сооружений полиэтиленовых пленок, уменьшающих интенсивность УФ-А света в солнечном излучении, с целью управления продукционным процессом.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту. УФ-А излучение с интенсивностью 0,35 и 0,70 Вт/м2 в составе БС с интенсивностью 63 Вт/м2 удлиняет этапы онтогенеза Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. L er и hy4, изменяя -

баланс эндогенных фитогормонов, уменьшает семенную продуктивность, изменяет уровень аскорбиновой кислоты и фотосинтетических пигментов. Ингибирующее влияние УФ-А радиации на рост и развитие растений увеличивается с повышением ее интенсивности в световом потоке.

Применение в качестве покрытий для защищенного грунта полиэтиленовых пленок, уменьшающих интенсивность УФ-А света в солнечном излучении за счет введения в их состав модификаторов на основе комплекса нитрата лантана с 1,10-фенантролином, или комплекса нитрата европия с 1,10-фе-нантролином или фосфат-ванадата иттрия, активированного европием, способствует повышению продуктивности растений.

Научная новизна работы. Полученные результаты вносят вклад в развитие представлений о фоторегуляции морфогенеза и продуктивности растений УФ-А излучением при его различных соотношениях с БС.

Показано, что УФ-А радиация влияет на морфогенез АгаЫс1ор515 ИгаИапа (Ь.) НеупЬ. Ьег и ку4, ингибируя ростовые реакции, удлиняя онтогенез и уменьшая продуктивность растений за счет изменения соотношения ростовых веществ, уровня аскорбиновой кислоты и фотосинтетических пигментов. Повышение интенсивности УФ-А излучения в световом потоке усиливает его ингибирующего влияние на рост и развитие растений.

Выявлено участие криптохрома в регуляции морфогенеза АгаЫ(1ор51в ЛаНапа (Л.) НеупЬ. при УФ-А облучении.

Использование покровного материала, уменьшающего интенсивность УФ-А света в солнечном излучении, увеличивает продуктивность растений в защищенном грунте.

Научно-практическая значимость работы. Показана возможность повышения продуктивности растений в защищенном грунте за счет применения в качестве покрытий культивационных сооружений полиэтиленовых пленок, уменьшающих интенсивность УФ-А света в солнечном излучении за счет введения в их состав модификаторов на основе комплекса нитрата лантана с 1,10-фенантролином, или комплекса нитрата европия с 1,10-фенантроли-ном или фосфат-ванадата иттрия, активированного европием, что используется в фермерском хозяйстве на территории г. Томска.

Полученные результаты используются в учебном процессе ГОУ ВПО «Томский государственный педагогический университет» (ТГПУ) при чтении курсов «Физиология растений» и «Биологические основы сельского хозяйства».

Личный вклад соискателя состоит в постановке и проведении экспериментальных исследований, в интерпретации и статистической обработке полученных результатов.

Связь работы с крупными научными программами, темами. Работа проведена в ходе выполнения Договора между ГОУ ВПО «ТГПУ» и ООО «Томскнефтехим» № 93-781-07 от 19 июля 2007 года «Исследование фотофизических свойств и проведение биологических испытаний фотофлуоресцентных пленок ПЭВД для сельского хозяйства» (гос. регистр. № 01200005038) и Федеральной целевой программы «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы шифр «2009-1.1-152-067» по теме «Биогеохимические процессы формирования углеродного баланса и образования парниковых газов в болотах Сибири».

Апробаиия работы. Материалы настоящей работы были доложены на XI Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых

«Экология Южной Сибири и сопредельных территорий», г. Абакан, 2007; Всероссийской научно-практической конференции «Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов», г. Ярославль, 2007; Международной научно-практической конференции «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России», г. Пенза, 2008; Международной научной конференции «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений» г. Екатеринбург, 2008; XIII Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий», г. Новосибирск, 2008; XII (XIII, XIV) Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование», г. Томск, 2008 (2009, 2010); Международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов», г. Минск, 2009; Международной научной конференции «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» г. Апатиты, Мурманская область, 2009.

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликовано 15 научных работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных списком ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, обзор литературы, главу, посвященную объектам и методам исследования, две главы экспериментальных результатов и их обсуждения, выводов и списка использованной литературы (414 наименований, в том числе 292 иностранных источников). Работа изложена на 151 странице машинописного текста, содержит 50 рисунков, 13 таблиц.

ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА МОРФОГЕНЕЗ РАСТЕНИЙ

Первая глава состоит из пяти разделов. В первом разделе описан фотоморфогенез растений и его особенности. Во втором и третьем разделах представлены данные о влиянии УФ излучения на растительные организмы, мор-фофизиологические и биохимические эффекты, вызываемые УФ излучением, а также механизмы репараций повреждений. Четвертый раздел посвящен описанию современного состояния изученности влияния на морфогенез растений ключевых эндогенных фитогормонов. В пятом разделе представлены данные о роли АК в онтогенезе растений.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования. Для исследований в светокультуре использовали Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. исходной линии экотипа Landsberg erecta (Ler) (Koornneef et al., 1980; Boccalandro, Mazza, 2001) и его мутант hy4, являющийся дефектным по структуре CRY1 и проявляющий пониженную чувствительность к продолжительному облучению синим светом (СС) и УФ-А при фотоморфогенезе проростков (Ahmad, Cashmore, 1993; Bagnall et al., 1996; Головацкая и др., 2001; Карначук и др., 2002; Lin, 2002).

Для исследований в защищенном грунте были выбраны огурец посевной (Cucumis sativus L) партенокарпический гибрид Fj Примадонна, капуста белокочанная (Brassica oleracea L.) среднеспелого сорта Надежда, салат посевной (Lactuca sativa L.) сорта Московский парниковый.

Методы исследований. Условия выращивания растений. Для выращивания растений в светокультуре и в защищенном грунте использовали

почвенную смесь, состоящую из равных количеств перегноя, чернозема и торфа. Семена Arabidopsis высевали в предварительно дренированные ёмкости с грунтом и проращивали в трех различных световых условиях. Полив производили капиллярным способом. Растения выращивали с фотопериодом 16 часов до окончания вегетации на БС от люминесцентных ламп L 37 W/77 «Fluora» (Osram, Германия) с интенсивностью светового потока 63 Вт/м2 и на комбинированном свету (KMC), состоящем из БС (63 Вт/м2) и различной интенсивности УФ-А излучения от люминесцентных ламп TLD 36 W/08 «Black Light» (Philips, Нидерланды). На КМС-1 интенсивность светового потока УФ-А излучения составляла 0,35 Вт/м2 (соотношение интенсивностей потока БС и УФ-А света 180:1), на КМС-2 - 0,70 Вт/м2 (90:1). Интенсивность светового потока была выровнена по падающим квантам с помощью спектрометра AvaSpec-2048FT-2-SPU (Avantes, Нидерланды),

Исследования в защищенном грунте проводили на агробиологической станции ТГПУ и в крестьянском (фермерском) хозяйстве М.П. Борзунова (г. Томск). Растения выращивали из семян: Brassica oleracea и Lactuca sativa -в период мая, Cucumis sativus - с 30 мая по сентябрь в сооружениях защищенного грунта, покрывая их немодифицированной (контроль) и модифицированными (опыт) пленками (табл. 1).

Таблица 1 - Фотофизические свойства полиэтиленовых пленок, используемых для исследований в защищенном грунте (Райда и др., 2003)

Характеристика пленок Типы пленок

контроль ЛА ФЕ Ф8И

Тип модификатора в пленке нет La(N0,),x2Ph Eu(N0,)jX2Ph Y(PV)0,:Eu

Содержание модификатора в пленке, % масс 0,00 0,05 0,05 0,20

Основной максимум в спектре люминесценции, нм — — 615 619

Относительная интенсивность люминесценции, % — — 74,5 18,8

Пропускание ФАР, % 78,6 77,5 77,5 78,2

Рассеивание, % 12,0 12,8 12,8 —

Интенсивность УФ излучения, поглощенного добавкой, % 0,0 1,0 1,0 1,0

Методы морфологических и биохимических исследований. Измерение ро-

стовых параметров растений Brassica olcracca проводили в возрасте 30 суток, Cucumis sativus и batuca sativa - каждые десятые сутки, Arabidopsis - в возрасте 7, 14, 21,28,35,42,49 и 56 суток, что соответствовало различным возрастным периодам растений, фенологические наблюдения проводили каждый день. Длину гипокотиля, длину и ширину семядольных листьев Arabidopsis измеряли под бинокулярным микроскопом «Альтами» (увеличение 8,75*). Длину стебля и побегов сельскохозяйственных культур измеряли от основания до его верхушки, длину цветоносных побегов Arabidopsis измеряли от основания до верхушки соцветия. Высоту розетки листьев измеряли от корневой шейки растений до вершины самого длинного настоящего листа Площадь поверхности листьев растений высчитывали бумажно-весовым методом. Сырую массу и массу сухого вещества растений определяли на аналитических весах с точностью 0,1 мг. Для определения массы сухого вещества растения высушивали до постоянного веса при температуре 103-105 °С. Число листьев, бутонов, цветков, стручков, семян в стручке (для Arabidopsis),

завязей и плодов (для Cucumis sativus) проводили арифметическим счетом. На конец вегетации реальную семенную продуктивность растений Arabidopsis определяли подсчетом всех созревших семян, урожайность Cucumis sativus - подсчетом и измерением веса всех снятых плодов.

Определение содержания хлорофиллов и каротиноидов проводили на спектрометрах AvaSpec-2048FT-2-SPU (Avantes, Нидерланды), СФ-26 (Россия) и КФК-3 (Россия) в 100%-ных ацетоновых экстрактах растительного материала, рассчитывая по формулам Хольма (Шлык, 1971).

Выделение и определение содержания АК проводили по методике (Ермаков, 1972).

Выделение эндогенных гормонов проводили из навески сырого растительного материала, который фиксировали жидким азотом и экстрагировали 80%-ным этиловым спиртом по (Головацкая, Карначук, 1999). Для выделения свободных ИУК и АБК экстракт упаривали до водного остатка и экстрагировали диэтиловым эфиром при рН=3,0 по (Кефели и др., 1973). Разделение свободных ИУК и АБК проводили с помощью тонкослойной хроматографии на пластинках Silufol UV-254 (Kavalier, Чехия) в системе растворителей: диэти-ловый эфир - хлороформ - уксусная кислота (100:100:1, по объему). Для идентификации веществ на хроматограмме использовали стандартные образцы ИУК и АБК (Sigma-Aldrich, США). Содержание и активность эндогенных ИУК и АБК в растениях определяли биотестированием по степени удлинения отрезков колеоптилей проростков Triticum vulgare L. сорта Новосибирская-29 относительно контроля на 2%-ном растворе сахарозы (Головацкая, Карначук, 1999).

Статистическую обработку результатов исследований проводили с помощью специализированного пакета «Statistic for Windows» (программа «Excel»). Оценку достоверности результатов исследований проводили при 95 %-ом уровне надежности. В таблицах и на рисунках приведены средние арифметические значения с двухсторонним доверительным интервалом для Arabidopsis из 3-5 независимых экспериментов, каждый из которых проведен в 3 биологических повторностях минимум на 30 растениях, для сельскохозяйственных культур - трехлетних исследований.

ИЗМЕНЕНИЕ МОРФОГЕНЕЗА, ГОРМОНАЛЬНОГО БАЛАНСА И СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ARABIDOPSIS THALIANA her и hy4 ПРИ ОБЛУЧЕНИИ БС И УФ-А СВЕТОМ Рост и развитие Arabidopsis на БС

На БС с момента появления всходов до начала формирования стручков у мутанта hy4 отметили переход в следующую фазу развития на 1-2-е суток позже, чем у Arabidopsis Ler. Более поздний переход растений Иу4 в генеративную фазу развития и нахождение в ней на 3-е суток дольше по сравнению с растениями дикого типа привело к удлинению срока вегетации мутантной линии на 12 суток - жизненный цикл растений her составил 54 суток, а мутанта hy4 - 66 суток.

Интенсивный рост главного цветоносного побега у обеих линий наблюдали в период с 21-х по 42-е сутки (рис. 1).

Увеличение площади ассимилирующей поверхности растений Ler наблюдали до 35-и суток, a hy4 - до 42-х суток (рис. 2), которое происходило как за счет увеличения числа, так и роста листовых пластинок. Далее в связи

с естественными процессами старения растений наблюдали опадение листьев и уменьшение ассимилирующей поверхности растений обеих линий.

S 250 -, S 200 Н S 150 ! В 100 ! g 50 1 0 г

-БС

КМС-1

КМС-2

42 ! 49

her

возраст, сутки

Рисунок 1 - Динамика длины главного цветоносного побега ЛгаШо^« (/гаНапа (Ь.) НеупЬ. Ьег и Иу4 в зависимости от условий освещения

S 25 О 20 S 15

БС

-КМС-1

в)

5 J О

14 21 28 35 42 49

L er

возраст, сутки

Рисунок 2 - Динамика площади поверхности розеточных листьев Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 в зависимости от условий освещения

Различия в росте и развитии Ler и Ну4 на БС отразились на формировании генеративных органов и реальной семенной продуктивности растений обеих линий. Максимальное число бутонов у растений дикого типа отметили на 35-е сутки, а у мутанта - на 42-е сутки (рис. 3).

40 20

-БС---КМС-1

КМС-2

21 28 35 42 49 21 28

her возраст, сутки

Рисунок 3 - Динамика число бутонов АгаЫйор$х$ ЛаИапа (Ь.) НеупЬ. \лг и ку4 в зависимости от условий освещения

Однако значительных отличий в количестве бутонов растений обеих линий на БС не наблюдали, что, возможно, объясняется компенсаторной ролью фитохромов в данном процессе (ТаШоП е1 а1„ 2002, 2003). Максимум образования стручков у 1ег отметили на 42-е, у ку4 - на 49-е сутки (рис. 4).

35 42 -19 35 42 49 56

L er возраст,! сутки h)"l

Рисунок 4 - Динамика количества стручков Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 в зависимости от условий освещения

На конец онтогенеза реальная семенная продуктивность растений Ьег на БС составила в среднем 1129 семян с растения, причем в среднем на одном растении формируется 29 стручков, в каждом из которых находится 39 семян (рис. 5).

150 100 50 0

□ ЬС □ KM&1 В КМС-2

rfl

L er

ГУн

ссмян в \ 10*ССМЯН С ; ; стручков наj ссмян в : 10*ссмян с

стручке растения растении стручке растения

hy4

Рисунок 5 - Реальная семенная продуктивность Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 в конце онтогенеза в зависимости от условий освещения

На одном растении hy4 формируется около 48 стручков (в 1,7 раза больше, чем у растений Ler), однако число семян в стручке мутанта в среднем составило 11 штук, что в 3,5 раза меньше, чем у растений Ler (рис. 5). Таким образом, реальная семенная продуктивность растений hy4 на БС составила в среднем 511 семян с растения, что в 2 раза меньше, чем у растений Ler. Это, вероятно, связано с его дефектом по структуре CRY1.

Такое развитие Arabidopsis на БС сопряжено с изменением уровня эндогенных фитогормонов. У Ler наблюдали положительную динамику накопления ростовых веществ, причем уровень ИУК был выше, чем уровень АБК, что способствовало активному формированию биомассы и репродуктивных органов растений дикого типа. У мутанта отметили увеличение только ИУК, что связано с его морфогенетическими особенностями (табл. 2).

При выращивании растений на БС максимальный уровень хлорофилла а (Хл а) в листьях Ler наблюдали на 21-е сутки, а в листьях hy4 - на 28-е сутки, т.е. в период интенсивного роста и развития розеточных листьев каждой линии (рис. 6).

Таблица 2 - Содержание эндогенных ИУКиАБКв Arabidopsis thaliana (L) Heynh. Ler и hy4 в зависимости от условий освещения

Вариант освещения растений Возраст растений, сутки Содержание гормонов, нг/г сырой массы

Свободная ИУК Свободная АБК

Ler hy4 Ler hy4

БС 21 5.3 ±0.5 следы 6.5 ±0.4 7.1 ±0.4

28 23.4+0.7 79.6+1.9 следы 6.2 ±03

35 116.8 ±2.6 29.2 + 1.5 26.4+1.4 следы

КМС-1 21 5.8 ±03 2.0 + 0.3 53 ±0.5 5.3 ±0.2

28 1.2 ±0.1 0.6 ±0.1 8.8 ±0.9 7.9 + 0.6

35 29.2+13 следы 44.1 ± Z1 66.1 ±2.6

КМС-2 21 3.5 ±0.6 40.9 ±2.0 7.9 + 0.3 7.9 ±0.4

28 4.4+03 0.6 ±0.1 13.5 ± 1.3 следы

35 1.2 ±0.1 следы 33.5 + 2.6 176.2 ±22.9

Я 1,2

"В 1

& 0,8

g 0,6

я 0,4

S ОД

8- О

— БС---КМС-1 ......КМС-2

г.......

28 | 35 Ler

возрасту сутки

28 hy4

Рисунок 6 - Динамика содержания хлорофилла а в розеточных листьях Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 в зависимости от условий освещения

Концентрация хлорофилла b (Хл Ь) и каротиноидов (Кар) у растений Ler и hy4 на всем протяжении вегетационного периода менялась незначительно, максимальное накопление отметили на 21-е сутки (рис. 7, 8), что связано с началом образования репродуктивных органов растений (рис. 3,4).

1 1

I 0,8

s 0,6

§ 0,4 § 0,2 Л о

•D

ч: о

-БС---КМС-1

КМС-2

14 ; 21

Ler

14 ! 21

возраст, сутки

hy4

Рисунок 7 - Динамика содержания хлорофилла b в розеточных листьях Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 в зависимости от условий освещения

Достоверных отличий у обеих линий AraЫdopsis в уровне накопления АК на БС не установили. Отметили два пика накопления АК в растениях Ьег и Ну4. Первый пик пришелся на 21-е сутки (рис. 9) - в период начала образования бутонов и максимального накопления ФСП в листьях растений (рис. 3,6-8).

S .4 0,8

2 0,6 -

о> 0,4

а X од -

о. и 0 -

-БС

-КМС-1 ......КМС-2

к ■

Е--..

14 ! 21

35 ! 42

Ler

возраст,

14 сутки

hy4

35 : 42

Рисунок 8 - Динамика содержания каротиноидов в розеточных листьях Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. Ler и hy4 в зависимости от условий освещения

КМС-1 ......КМС-2

Ler

возраст, сутки

28 hy4

35 ! 42

Рисунок 9 - Динамика содержания аскорбиновой кислоты в листьях Arabidopsis ¡ИаИапа (¿.) НеупЬ. Ьег и ку4 в зависимости от условий освещения

Это указывает на участие АК в процессе формирования фотосинтетического аппарата, что подтверждается литературными данными, в которых отмечается вовлечение АК в биосинтез хлорофилла (Foyer, Harbinson, 1994). Второй пик выявили в момент массового цветения (35-е сутки) (рис. 9), что указывает на участие АК в контроле процесса перехода растений в фазу цветения и подтверждается литературными данными (Conldin et. al., 1997, 2000; Barty et al., 2006; Kotchoni et al., 2009).

Таким образом, динамика роста и развития Arabidopsis Ler и hy4 на БС является схожей, но отличается замедлением ростовых процессов у мутанта hy4. Это проявляется в более длительном прохождении растений hy4 каждой фазы развития, начиная от прорастания семян до гибели растения. Такие различия в онтогенезе у растений мутанта в отличие от дикого типа связаны с дефектом по структуре CRY1 (Ahmad, Cashmore, 1993), отсутствие которого приводит к задержкам в развитии растений (Bagnall et aL, 1996; Головацкая и др.,

2001; Карначук и др., 2002; Lin С, 2002). Рост и развитие растений обеих линий сопряжены с изменением накопления ростовых веществ, АК и ФСП.

Рост и развитие растений Arabidopsis на БС с дополнительной экспозицией УФ-А излучения при соотношении интенсивностей светового потока 180:1

С момента появления всходов на КМС-1 отметили ингибирующее действие УФ-А излучения на процессы роста и развития растений, что проявилось в более позднем появлении всходов по сравнению с БС: у Ler - на 2-е суток, у hy4 - на 1-й сутки. Это привело к изменению динамики развития и к удлинению сроков вегетации растений обеих линий на 3-е суток.

Ингибирование процессов жизнедеятельности растений Ler и hy4 в ответ на УФ-А лучи выразилось в торможении роста главного цветоносного побега (рис. 1) и ассимилирующей поверхности растений, относительно БС (рис. 2). Отметили, что, по сравнению с БС, на КМС-1 площадь поверхности листьев растений была меньше у Ler - в 2 раза, у hy4 - в 2,7 раза.

На КМС-1 отметили схожую динамику развития hy4, дефектного по структуре CRY1, с динамикой развития Ler (рис. 1, 2), что указывает на вовлечение криптохрома 2 в процесс адаптации растений к УФ-А облучению с интенсивностью 0,35 Вт/м2. Такое заключение подтверждают литературные данные, в которых показано, что при понижении интенсивности синего и УФ-А света в восприятии светового сигнала принимает участие криптох-ром 2 (Lin, 2002; Hoang et al., 2008).

В ответ на УФ-А лучи наблюдали ингибирование образования и развития бутонов, что привело к уменьшению, по сравнению с БС, числа стручков у растений Ler в 2,1 раза, у hy4 - в 3 раза (рис. 4). Это привело к снижению в 2,3 раза у Ler и в 2 раза у Ну4 реальной семенной продуктивности, по сравнению с растениями на БС (рис. 5).

Динамика изменения ростовых процессов растений Ler и hy4,на КМС-1, так же как на БС сопряжена с динамикой накопления эндогенных фитогор-монов (табл. 2). Отметили увеличение уровня АБК по отношению к уровню ИУК, что опосредованно проявляется в торможении роста и развития растений в ответ на УФ облучение.

На КМС-1 у растений Ler наблюдали изменения уровня ФСП по сравнению с БС (рис. 6-8). В возрасте 14-и суток отметили минимальный уровень Хл а и Кар. но максимальное содержание Хл b (на 55 % больше, чем на БС). Уменьшение уровня Кар, возможно, объясняется их ролью в защите хлоро-филлов от фотоокисления под действием УФ света (Тегао, 1989; Conn et al., 1991; Edge et al., 1997; Koyarna, 1991; Frank et al., 1999; Дымова, 2007).

Динамика накопления ФСП растений hy4 на КМС-1 была схожей с динамикой их накопления на БС. Достоверные отличия в содержании отметили только для Хл а на 21-е и 28-е сутки - наблюдали уменьшение его уровня на 28 % и на 25 % соответственно (рис. 6-8).

Эти процессы привели к изменению соотношения Хл alb и Хл (я+Ь)/Кар у растений обеих линий, причем у Ler происходит увеличение, а у hy4 -уменьшение соотношения пигментов на КМС-1 по сравнению с БС. Это может говорить о наличии у растений адаптивных изменений в содержании светособирающего белкового комплекса, влияющего на развитие хлоропла-стов и приводящее к изменениям в составе и строении Хл alb- белкового

комплекса (Ебрахим, 2005). Уменьшение соотношения Хл alb и Хл (а+Ь)1 Кар у растений hy4 по сравнению с растениями her на КМС-1 связано с его дефектом по структуре CRY1.

Максимум содержания АК в листьях растений на КМС-1, как и на БС, наблюдали на 21 сутки (начало бутонизации). Однако количество АК у опытных растений Ler отметили в 1,9 раза, а у hy4 - в 1,3 раза больше по сравнению с БС (рис. 9). Активный синтез АК является ответной защитной реакцией растения на стрессовое воздействие УФ лучей, что подтверждается литературными данными (Чупахина, 1997; Arrigoni, De Tullio, 2002; Conklin, Barth, 2004; Puppo et al„ 2005; Noctor, 2006; Tenhaken, 2009). Кроме того, повышенный уровень АК на КМС-1 сопряжен с ингибированием ростовых реакций растений her и hy4, что связано с участием АК в биохимических превращениях, лежащих в основе роста (Чупахина, 1997).

Таким образом, показано, что световая адаптация растений обеих линий Arabidopsis к УФ-А облучению с интенсивностью светового потока 0,35 Вт/м2 (при соотношении интенсивностей БС и УФ-А 180:1) проявляется уже на начальном этапе онтогенеза через увеличение соотношения АБК/ИУК, накопление АК и изменение уровня ФСП. Это отражается в ингибировании ростовых реакций, торможении развития репродуктивных органов, удлинении сроков вегетации и уменьшении реальной семенной продуктивности растений. Отсутствие достоверных отличий в динамике роста развития Ler и hy4, дефектного по структуре CRY1, указывает на участие криптохрома 2 в регуляции процессов морфогенеза при действии низких интенсивностей УФ-А света.

Рост и развитие растений Arabidopsis на БС с дополнительной экспозицией УФ-А излучения при соотношении интенсивностей светового потока 90:1

При изучении особенностей морфогенеза растений Arabidopsis thaliana на БС с дополнительной экспозицией УФ-А, интенсивность которого составляла 1,1 % от интенсивности БС (КМС-2), отметили на начальных этапах вегетации ингибирующее действие УФ лучей, аналогичное КМС-1. При выращивании растений Ler и hy4 на КМС-2 прорастание наблюдали в те же сроки, что и на КМС-1.

На КМС-2 отметили медленный рост главного цветоносного побега по сравнению с БС. Однако по сравнению с КМС-1 к 49-м суткам отметили увеличение длины цветоносного побега (на 30% у Ler и на 60% у hy4), что связано с продолжением вегетационного периода растений на КМС-2 (рис. 1).

Увеличение интенсивности УФ света с 0,35 до 0,7 Вт/м2 привело к отличиям в динамике развития her и Иу4, что выразилось в более интенсивном росте главного цветоносного побега и ассимилирующей поверхности растений hy4, являющихся дефектными по структуре CRY1. Это указывает на участие криптохрома 1 в восприятии светового сигнала при соотношении БС к УФ-А 90:1, что подтверждается литературными данными об активации работы криптохрома 1 при повышении интенсивности синего и УФ-А света и неспособности криптохрома 2 накапливаться в таких условиях (Ahmad et al., 1998; Lin, 2002; Hoang et al., 2008).

Начиная с 21-х суток, на КМС-2 по сравнению с растениями на БС отметили меньшие размеры листовых пластинок у L er в 2,5 раза и у hy4 в 1,5 раза.

По отношению к КМС-1 достоверных изменений в динамике площади ассимилирующей поверхности растений на КМС-2 не наблюдали (рис. 2).

Динамика формирования и развития бутонов, стручков, а также показатели реальной семенной продуктивности у растений Ьег на КМС-2 практически не отличалась от КМС-1 (рис 3,4). Однако отметили на 80% меньшее количество стручков по сравнению с БС, что привело к снижению реальной семенной продуктивности на КМС-2 в 4,1 раза (рис. 5). Изменение семенной продуктивности происходило как за счет уменьшения количества стручков (в 1,5 раза), так и за счет уменьшения числа семян в стручке (в 1,8 раза) по отношению к БС.

У растений Ьу4 на КМС-2 наблюдали формирование в 2 раза большего числа бутонов и в 1,6 раза - стручков, чем на КМС-1 (рис. 3, 4). Кроме того, у мутантной линии образование и развитие стручков на КМС-2 наблюдали в возрасте 56-и суток, что на 7 суток позднее, чем на БС и на КМС-1. Однако это не привело к увеличению числа семян в стручке, количество которых на КМС-2 отметили в 2,3 раза и 1,5 раза меньше по сравнению с КМС-1 и БС соответственно (рис. 5). Это способствовало снижению реальной семенной продуктивности у растений ку4 на КМС-2 по сравнению с КМС-1 на 22 %, а по сравнению с БС в 2,5 раза. Вероятно, повышение доли УФ-А излучения в световом потоке ингибирует развитие семязачатков в стручках и формирование из них семян, а компенсаторно-адаптационные процессы растения, направленные на увеличение численности репродуктивных органов, мало эффективны.

Динамика накопления эндогенных гормонов Ьег и Ъу4 на КМС-2 схожа с динамикой накопления гормонов на КМС-1, но различается соотношением ИУК/АБК, вследствие повышения уровня АБК и понижения содержания ИУК, что привело к торможению процессов роста и развития растений в ответ на увеличение доли УФ лучей в световом потоке (табл. 2).

Изменения морфометрических параметров и семенной продуктивности растений связаны с уровнем накопления ФСП в листьях растений Ьег и ку4. На КМС-2 происходит в начальный период онтогенеза растений усиленное накопление ФСП - на 14-е сутки отметили их максимальное содержание (рис. 6-8). В отличие от растений, выращенных на КМС-2, такие изменения у Ьег на КМС-1 были отмечены на 1-у неделю позже, а у ку4 на КМС-1 изменений не наблюдали. Следовательно, в ответ на повышение интенсивности УФ-А излучения в световом потоке с 0,35 Вт/м2 до 0,7 Вт/м2 (при мощности БС света 63 Вт/м2) растения АтаЫЛор$х$ уже на ранних этапах развития активируют процессы синтеза и накопления ФСП в листьях, изменяя соотношение Хла/ЬиХл (а+Ь)/Кар.

Максимальный уровень АК в листьях растений Ьег и Ьу4, как и на БС и на КМС-1, наблюдали на 21-е сутки, в период начала бутонизации. При этом у Ьег на КМС-2 вьмвили накопление АК на 50 % больше, чем на БС, и на 20 % меньше, чем на КМС-1, а у Иу4 содержание АК было выше, чем на БС и на КМС-1 на 80 % и 35 % соответственно (рис. 9). Содержание АК в листьях растений Ну4 на КМС-2 сопряжено с уровнем ФСП. На момент максимального накопления ФСП в листьях Иу4 на КМС-2 (на 14-е сутки) установили минимальное содержание АК, которое было ниже, чем на БС и на КМС-1 соответственно на 23,5 % и 26,9 % (рис. 6-9). Можно предположить, что уменьшение количества АК на КМС-2 по отношению с КМС-1 и БС на 14-е сутки, связано с расходованием ее на синтез Хл, возможно и Кар, в ответ на

повышение доли УФ-А излучения в световом потоке, что описывается Чупахиной Г.Н. (Чупахина, 1997).

Таким образом, у растений Ler и Иу4 на КМС-2, по сравнению с Б С и КМС-1, происходит торможение роста и развития, при этом повышение доли УФ-А лучей в КМС-2 относительно КМС-1 способствует более сильному ингибированию ростовых процессов, которое сопровождается снижением семенной продуктивности растений обеих линий.

Анализ полученных результатов показывает, что световая адаптация растений к облучению УФ-А светом различной интенсивности совместно с БС проявляется уже на начальном этапе онтогенеза через изменение уровня ростовых веществ и АК. Это отражается в торможении реакций роста и развития растений, что приводит к удлинению сроков вегетации и снижению семенной продуктивности Arabidopsis. Понижение семенной продуктивности растений в ответ на УФ-А облучение сопряжено с увеличением соотношения Хл а/Ь и Хл (а+Ь)/Кар, что может предполагать наличие адаптивных изменений в содержании светособирающего Хл a/b-белкового комплекса. Кроме того, в условиях КМС-2 облучения на начальных этапах онтогенеза у растений обеих линий происходит активный синтез и накопление пигментов, что может указывать на участие всего фотосинтетического аппарата растений в адаптации к УФ-А облучению. На основании полученных результатов, указывающих на отсутствие адаптивных изменений в соотношении Хл а/Ь на КМС-1 у hy4, и наличии у него дефекта по структуре CRY1 (Seed and DNA catalog, 1997; http://Arabidopsis.info), можно предположить, что в адаптации растений к повышению интенсивности УФ-А излучения участвует также криптохромы.

МОРФОГЕНЕЗ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ В ЗАЩИЩЕННОМ ГРУНТЕ ПРИ УМЕНЬШЕНИИ ИНТЕНСИВНОСТИ УФ-А СВЕТА В СОЛНЕЧНОМ ИЗЛУЧЕНИИ Изменение морфогенеза и продуктивности Brassica oleracea L. при выращивании под модифицированными пленками в защищенном грунте Исследования в защищенном грунте под модифицированными пленками ФЕ и ЛА, поглощающими УФ-А излучения, показали, что солнечный свет, прошедший через данные пленки, способствует лучшему росту и развитию растений капусты (рис. 10).

§ 200 | 150-1

н 100 о

SS 50

площадь число листьев толщина поверхности стебля

листьев

сухая масса сырая масса вещества

Рисунок 10 - Морфометрические показатели 30-суточной белокочанной капусты (Brassica oleracea)cорта Надежда, выращенной в защищенном грунте под пленками ЛА и ФЕ

По отношению к контролю под пленкой ЛА отметили увеличение общей ассимилирующей поверхности и сырой массы растений на 16,2 % и 16,7 %. Такой результат связан с уменьшением на 1 % УФ-А излучения в солнечном спектре пленкой ЛА. Возможно, более интенсивное развитие растений под пленкой ЛА определяется также изменением соотношения падающих на растение прямых и рассеянных лучей (табл. 1). Известно, что в продуктивности растений защищенного грунта эффективность рассеянных лучей выше, чем направленных (Panagopoulos et al., 1990; Тихомиров и др., 2000; Kittas et al., 2006; Tsormpatsidis et al., 2008).

Таким образом, использование в защищенном грунте пленок, поглощающих часть УФ излучения и уменьшающих его долю в световом потоке, является эффективным для повышения продуктивности растений.

Использование флуоресцентной пленки ФЕ, уменьшающей на 1 % УФ излучения за счет поглощения его люминофором в пленке и люминесцирую-щей в красной области спектра с максимумом 615 нм, приводит к повышению продуктивности капусты на 48 % по отношению к контрольным растениям. Сравнение роста и развития капусты под флуоресцентной пленкой и пленкой ЛА, показывает, что под пленкой ФЕ продуктивность растений в 3 раза выше, чем под пленкой ЛА. Это указывает на то, что на 1/3 увеличение продуктивности растений определяется уменьшением доли УФ-А излучения, а на 2/3 - флуоресцентным излучением пленок. Использование флуоресцентной пленки в практике защищенного грунта является более эффективным по сравнению с пленкой ЛА.

Изменение морфогенеза и продуктивности batuca sativa L. при выращивании под флуоресцентной пленкой в защищенном грунте Исследования показали различную величину физиологических ответных реакций растений салата под флуоресцентными и ^модифицированной пленками (табл. 3).

Таблица 3 - Морфометрические параметры и содержание ИУК, АБК и АК в листьях 40-су-точного Lactuca sativa L. сорта Московский парниковый под немодифицированной (контроль) и флуоресцентными плёнками

Показатели Виды пленок

контроль ФЕ ФВИ

Площадь поверхности листьев, см2 1644,7 ±88,7 1812,4+142,1 2420,9 ±462,8

Число листьев, шт 21,8 ±0,8 24,0+1,3 24,0 ±2,3

Высота розетки листьев, см 33,4 ±0,6 26,0 ±1,8 27,8 ±1,2

Сырая масса, г 52,2 ±3,11 62,7 ±3,9 74,2± 14,2

Масса сухого вещества, г 2,3 + 0,2 2,9 ±0,2 3,1 + 0,3

Содержание АК,мг/% 23,4± 1,4 22,3 + 2,7 20,1 ±2,2

Содержание ИУК, нг/растение следы 1,17 ±0,29 11,68 ±2,12

Содержание АБК, нг/растение 6,17 ±0,93 0,31 + 0,07 следы

Под флуоресцентными пленками по сравнению с контролем наблюдали ускоренное образование и рост листовых пластинок, что привело к увеличению ассимилирующей поверхности опытных растений под пленками ФЕ и ФВИ на 10,2 % и 25,3 % соответственно. Изменение габитуса способствовало увеличению сырой массы салата на 20,1 % под пленкой ФЕ и на 42,2 % под пленкой ФВИ относительно контроля и массы сухого вещества на 26,1 % и 34,8 % соответственно.

Анализ результатов исследований показывает, использование в качестве покрытий защищенного грунта пленок, уменьшающих интенсивность УФ-А излучения в световом потоке на 1 %, способствует повышению продуктивности растений. Дополнительное преобразование пленками, поглощенного УФ-А излучения в красную область спектра с максимумами люминесцентного излучения 615 и 619 нм, приводит к более усиленному росту, развитию и повышению продуктивности растений. Такие пленки могут быть рекомендованы для использования в практике сельского хозяйства в качестве покрытий культивационных сооружений для улучшения жизнедеятельности растений и повышения их продуктивности. Повышение продуктивности Lactuca sativa под пленками ФЕ и ФВИ, относительно контроля, сопряжено с изменением уровня ИУК и АБК (табл. 3).

Изменение морфогенеза и продуктивности Cucumis sativus L. при выращивании под флуоресцентной пленкой ФВИ в защищенном грунте В ходе исследований растений огурца не наблюдали отличий в развитии главного побега контрольных и опытных растений. Однако при равномерном его развитии у опытных растений отметили образование большего числа боковых побегов и формирование в 1,3 раза большего количества завязей, по сравнению с контролем (рис. 11).

■♦■••контроль —■—опыт

35 42

возраст, сутки

Рисунок 11 - Динамика длины главного побега (а) и количества завязей (б) Cucumis sativis гибрида Fl Примадонна под флуоресцентной ФВИ (опыт) и немодифицированной (контроль) полиэтиленовыми пленками

Более интенсивное развитие генеративных органов у опытных растений способствовало повышению урожайности Cucumis sativus под флуоресцентной пленкой на 20 % по сравнению с контролем (табл. 4).

Таблица 4 - Урожайность Cucumis sativus гибрида F, Примадонна, выращенного в защищенном грунте под флуоресцентной (опыт) и немодифицированной (контроль) полиэтиленовыми пленками (посев семян в грунт - 30 мая, среднее значение 3 лет)_

Возраст растений на момент сбора урожая, сутки Урожайность, кг/м! Разница в урожайности опытных растении по отношению к контролю, %

контроль опыт

63 4,670 ±0,132 5,174 ±0,097 110,8

84 8,934 ±0,201 10,412 ± 0,198 116,6

105 11,407 ±0,156 13,526 + 0,203 118,6

119 — 13,735 + 0,209 120,4

Итого (суммарная урожайность), кг/мг 11,407 ±0,156 13,735 + 0,209 120,4

При этом содержание АК в опытных растениях по сравнению с контролем на всем протяжении вегетации было выше в листьях - в 1,2-1,4 раза, в плодах - в 1,6-2,9 раз (рис. 12) и не сопровождалось изменениями в уровне ФСП.

5 . i

■ контроль

'§ 4 Г

6 3

; 1 to

21 28 35 42 49 59 75 90

возраст, сутки

в плодах

Рисунок 12 - Динамика уровня содержания АК в листьях (а) и плодах (б) Cucumis sativus гибрида Примадонна под флуоресцентной ФВИ (опыт) и немодифицированной (контроль) полиэтиленовыми пленками

Таким образом, использование в качестве покрытий сооружений защищенного грунта флуоресцентной пленки ФВИ, поглощающей часть УФ-А излучения и преобразующего его в КС с максимумом в области 619 нм, способствует повышению продуктивности растений Cucumis sativus.

ВЫВОДЫ

1. УФ-А излучение с интенсивностью 0,35 и 0,70 Вт/м2 в составе БС с интенсивностью 63 Вт/м2 ингибирует рост и развитие АгаЫ^р$1$ &аИапа, удлиняя сроки вегетации и снижая семенную продуктивность. Показано участие криптохрома в регуляции морфогенеза.

2. Ингибирующее действие УФ-А лучей с интенсивностью 0,35 Вт/м2 в составе БС сопряжено с изменением соотношения основных эндогенных гормонов ИУК и АБК в растениях.

3. Увеличение интенсивности УФ-А излучения до 0,7 Вт/м2 повышает уровень аскорбиновой кислоты и фотосинтетических пигментов в растениях.

4. Использование в защищенном грунте модифицированной полиэтиленовой пленки, содержащей комплекс нитрата лантана с 1,10-фенантроли-ном и уменьшающей интенсивность УФ-А света в солнечном излучении

на 1 %, повышает продуктивность рассады Brassica oleráceo L. сорта Надежда до 16 % при выращивании в климатических условиях Томского региона.

5. Применение флуоресцентных полиэтиленовых пленок, содержащих комплекс нитрата европия с 1,10-фенантролином и фосфат-ванадат иттрия, активированный европием, генерирующих свет в красной области спектра с максимумами 615 нм и 619 нм за счет поглощения части УФ-А излучения, в защищенном грунте в условиях региона Томска увеличивает урожайность Cucumis sativus гибрида F, Примадонна до 20 %, продуктивность Lactuca Sativa L. сорта Московский парниковый до 25 % и рассады Brassica oleracea L. сорта Надежда до 48 %.

Список статей, опубликованных по теме диссертации

В изданиях, рекомендованных ВАК

1. Синтез аскорбиновой кислоты и морфогенез Arabidopsis thaliana (L.) при адаптации УФ-А излучению / А. С. Минин, И. Б. Минич, О. В. Шайтарова, Н. Л. Пер-мякова // Вестник Томского гос. пед. ун-та. 2009. Вып. 6 (84). С. 126-131.

2. Использование фотолюминесцентной и гидрофильной пленки для повышения продуктивности огурца посевного в защищенном грунте / А. С. Минич, И. Б. Минич, О. В. Шайтарова, Н. Л. Пермякова, В. С. Райда // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2009. Т. 11, № 1 (2). С. 97-101.

3. Vital activity of Lactuca sativa and soil microorganisms under fluorescent films / A. S. Minich, I. B. Minich, О. V. Shaitarova, N. L. Permyakova, N. S. Zelenchukova, A. E. Ivanitsky, D. A Filatov, G. A Ivlev//Vestnik TGPU. 2011. № 8 (110).

В прочих изданиях

4. Шайтарова О. В., Зеленьчукова Н. С. Изменение морфогенеза и продуктивности растений Lactuca sativa L. и Raphanus sativus L и накопления в них аскорбиновой кислоты в защищенном грунте под светокорректирующими пленками // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий, 14-17 ноября 2007. Абакан : Изд-во Хакасского ун-та им. Н.Ф. Катанова, 2007. С. 60.

5. Шайтарова О. В., Зеленьчукова Н. С., Минич И. Б. Фотоморфогенез Arabidopsis thaliana (L.) Heynh дикого типа и мутанта hy4 при адаптации к УФ-А излучению II Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов: материалы Всероссийской научно-практической конференции, 29 ноября 2007. Ярославль: РИО ЯрГУ 2007. С. 57-62.

6. Минич А. С., Минич И. Б„ Шайтарова О. В. Защита растений салата от УФ радиации в защищенном грунте и повышения продуктивности за счёт использования светокорректирущих плёнок // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: со. статей VI Международной научно-практической конференции, февраль 2008. Пенза: РИО ПГСХА, 2008. С. 299-301.

7. Роль УФ-А излучения низкой интенсивности в морфогенезе и семенной продуктивности Arabidopsis thaliana (L.) Heynh Ler, hy3 и hy4 / А. С. Минич, И. Б. Минич, О. В. Шайтарова, Н. С Зеленьчукова, Н. Л Пермякова, К. А Батракова // Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений : тезисы докладов Международной научной конференции, 6-10 октября 2008. Екатеринбург : Изд-во Уральского университета, 2008. С. 284-285.

8. Влияние стратификации на морфогенез и семенную продуктивность Arabidopsis thaliana (L.) Heynh Ler, hy3 и hy4 / А. С. Минич, И. Б. Минич, О. В. Шайтарова, Т. Ю. Севастьянова, С. В Шкребова II Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений : тезисы докладов Международной научной

конференции, 6-10 октября 2008. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета,

2008. С. 286-287.

9. Шайтарова О. В., Пермякова Н. Л., Батракова К. А. Влияние уменьшения доли УФ радиации в световом потоке на морфогенез капусты в защгаценом грунте за счёт использования светокорректирукицих плёнок // Экология России и сопредельных территорий: материалы XIII Международной экологической студенческой конференции, 24-26 октября 2008. Новосибирск: РИЦ НГУ 2008. С. 48-49.

10. Роль синего света низкой интенсивности в морфогенезе растений АгаЫйорш ЛаНаяа I Н. П. Кайдалова, А. С. Сюткина, О. В. Шайтарова, К. А. Батракова, Н. Л Пермякова, И. Б. Минич // Наука и образование : сб. мат-лов XII Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, 21-25 апреля 2008. Томск: Изд-во ТГПУ 2008. С. 136-141,

11. Изменения в морфогенезе и синтезе аскорбиновой кислоты АгаЫйор$1$ ¡ИаИапа при облучении УФ-А светом низкой интенсивности / О. В. Шайтарова, А. С Минич, И. Б. Минич, Н. Л Пермякова, К. А. Батракова, Т. Ю. Севастьянова // Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера : тезисы докладов международной научной конференции, 7-11 июня 2009. Апатиты, Мурманская обл. 2009. С. 233-234.

12. Фотофлуоресцентная пленка нового поколения - эффективный материал для выращивания растений в защищенном грунте / АС. Минич, И. Б. Минич, О. В. Шайтарова, А. Е. Иваницкий, В. С. Райда, И. Г. Климов, Э. А. Майер, Е. Д. Коваль // Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов : материалы международной научно-практической конференции, 18-20 ноября 2009. Минск : ООО «Мэджик», ИП Вараксин, 2009. 4.2. С. 297-299.

13. Ростовые реакции АгаШо£515 ¡каИапа Ьег и Ну4 при адаптации к УФ-А излучению низкой интенсивности / Е. В. Шатова, О. В. Шайтарова, Н. Л. Пермякова, К. А. Батракова, И. Б. Минич П Наука и образование : сб. материалов Х1П Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, 20-24 апреля,

2009. Томск: Изд-во ТГПУ. С. 272-278.

14. Влияние УФ-А излучения низкой интенсивности на морфогенез и синтез аскорбиновой кислоты АгаШорда ЛаОапа I К. А. Батракова, О. В. Шайтарова, Н. Л. Пермякова, И. Б. Минич II Наука и образование : сб. материалов XIV Всероссийской с международным участием конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, 19-23 апреля, 2010. Томск: Изд-во ТГПУ 2010. Т. 1, Ч. 2. С. 35-41.

15. Морфогенез, продуктивность и накопление аскорбиновой кислоты Сисит/* ¡аИ-

гибрида Примадонна Б при выращивании под светокорректирующей пленкой I Н. Л. Пермякова, К. А. Батракова, О. В. Шайтарова, О. Г. Таукина // Наука и образование : сб. материалов XIV Всероссийской с международным участием

Подписано в печать: 12.09.2011 г. Тираж; 100 экз. Формат: 60x84/16

Бумага: офсетная Печать: трафаретная Усл. печ. л.: 1.16

Заказ: 596/Н

Издательство

Томского государственного педагогического университета

г. Томск, ул. Герцена, 49. Тел.: (382-2) 52-12-93 е-та11: tlpograf@tspu.edu.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шайтарова, Ольга Владимировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ВЛИЯНИЕ СВЕТА НА МОРФОГЕНЕЗ РАСТЕНИЙ

1.1. Фотоморфогенез

1.2. Роль УФ излучения в морфогенезе растений

1.3. Адаптация растений к действию УФ лучей

1.4. Эндогенные фитогормоны

1.5. Роль аскорбиновой кислоты в онтогенезе растений

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы выращивания растений

2.3. Методы проведения морфометрических измерений

2.4. Методы проведения биохимических исследований

2.4.1. Определение фотосинтетических пигментов

2.4.2. Определение аскорбиновой кислоты

2.4.3. Выделение и определение эндогенных фитогормонов

2.5. Статистическая обработка результатов исследований

ГЛАВА 3. ИЗМЕНЕНИЕ МОРФОГЕНЕЗА, ГОРМОНАЛЬНОГО

БАЛАНСА И СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ARABIDOPSIS

THALIANA her и hy4 ПРИ ОБЛУЧЕНИИ БС И УФ-А СВЕТОМ

3.1. Рост и развитие растений Arabidopsis на БС

3.2. Рост и развитие растений Arabidopsis на БС с дополнительной экспозицией УФ-А излучением при соотношении интенсивностей светового потока 180:

3.3. Рост и развитие растений Arabidopsis на БС с дополнительной экспозицией УФ-А излучением при соотношении интенсивностей светового потока 90:

ГЛАВА 4. МОРФОГЕНЕЗ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ

В ЗАЩИЩЕННОМ ГРУНТЕ ПРИ УМЕНЬШЕНИИ ИНТЕНСИВНОСТИ УФ-А СВЕТА В СОЛНЕЧНОМ ИЗЛУЧЕНИИ

4.1. Изменение морфогенеза и продуктивности Brassica oleracea L. при выращивании под модифицированными пленками в защищенном грунте

4.2. Изменение морфогенеза и продуктивности batuca sativa L. при выращивании под флуоресцентной пленкой в защищенном грунте

4.3. Изменение морфогенеза и продуктивности Cucumis sativus L. при выращивании под флуоресцентной пленкой в защищенном грунте

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфогенез, гормональный баланс и продуктивность растений при адаптации к УФ-А излучению"

Актуальность исследования. Солнечный свет для растений служит регулятором всех сторон жизнедеятельности и источником энергии для фотосинтеза (Воскресенская, 1965; Карначук и др., 1990; Stapleton, 1992; Jackson, 1995; Franklin, 2004). Падающая на растение солнечная радиация в зависимости от астрономических, географических, климатических, суточных и метеорологических факторов имеет различную интенсивность, направление, продолжительность и спектральный состав (Клешнин, 1955; Шульгин, 1973). Такие различия свойств световых сигналов являются для растений индикаторами состояния окружающей среды, полученную информацию они используют для адаптации и развития (Kasahara et al., 2002; Franklin, 2004; Franklin, Whitelam, 2005; Thomas, 2006; Devlin et al., 2007; Roden, Ingle, 2009).

Наряду с ФАР важнейшим компонентом солнечной радиации, влияющим на жизнедеятельность растений, является УФ-А излучение (Шульгин, 1973), так как его поглощение различными частями растений достигает значительной величины (Дубров, 1963; Тооминг, 1977; Соловченко, 2009). Обладая самой высокой проникающей способностью из всей УФ радиации (Middleton, Teramura, 1993), УФ-А свет может существенно влиять на морфогенез и продуктивность растений, особенно при его совместном действии с ФАР (Дубров, 1963; Whitelam, Devlin, 1998; Christie, Briggs, 2001; Данильченко и др., 2002; Borevitz, 2002; Соловченко, 2009). Изменение интенсивности и соотношения ФАР и УФ-А радиации в солнечном излучении имеет колебательный характер, определяется временем года и суток, географической широтой и состоянием атмосферы. Кроме того, в некоторых регионах, в том числе в Западной Сибири, отмечается уменьшение поступающей ФАР и увеличение доли УФ-А света в солнечном излучении (Житорчук и др., 1994; Байков, 1998; Коваленко, Молодых, 1999). Вследствие этого, актуальным является изучение совместного влияния УФ-А излучения и Б С при их различных соотношениях в световом потоке на морфогенез, продуктивность, изменение уровня ростовых веществ, аскорбиновой кислоты и фотосинтетических пигментов растений.

Цель работы. Определить УФ-А излучения различной интенсивности в регуляции морфогенеза, гормонального баланса и продуктивности растений.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить морфогенез, динамику накопления эндогенных фитогормонов, продуктивность, уровень аскорбиновой кислоты и фотосинтетических пигментов на примере модельного объекта АгаЫДорягя ИъаИапа (Ь.) НеупЬ. Ьег и его мутанта ку4 при выращивании на белом свету.

2. Установить особенности жизнедеятельности АгаЫЛорягя МаНапа (Ь.) НеупЬ. Ьег и ку4 при дополнительном облучении УФ-А светом различной интенсивности.

3. Определить эффективность применения в практике защищенного грунта в качестве покрытий культивационных сооружений полиэтиленовых пленок, уменьшающих долю УФ-А света в солнечном излучении, с целью управления продукционным процессом.

Научная новизна. Полученные результаты вносят вклад в развитие представлений о фоторегуляции морфогенеза и продуктивности растений УФ-А излучением при его различных соотношениях с БС.

Показано, что УФ-А радиация влияет на морфогенез Лгаб/яЬ/шя tha.lia.na (Ь.) НеупЬ. Ьег и ку4, ингибируя ростовые реакции, удлиняя онтогенез и уменьшая продуктивность растений за счет изменения соотношения ростовых веществ, уровня аскорбиновой кислоты и фотосинтетических пигментов. Повышение интенсивности УФ-А излучения в световом потоке усиливает его ингибирующего влияние на рост и развитие растений.

Выявлено участие криптохрома в регуляции морфогенеза АгаЫс1орв18 МаИапа (Ь.) НеупЬ. при УФ-А облучении.

Использование покровного материала, уменьшающего долю УФ-А света в солнечном излучении, увеличивает продуктивность растений в защищенном грунте.

Практическая значимость. Показана возможность повышения продуктивности растений в защищенном грунте за счет применения в качестве покрытий культивационных сооружений полиэтиленовых пленок (), уменьшающих долю УФ-А света в солнечном излучении.

Защищаемые положения. УФ-А излучение в составе БС удлиняет этапы онтогенеза АгаЫс1ор518 ЖаИапа (Ь.) НеупЪ. Ьег и ку4, изменяя баланс эндогенных фитогормонов, уменьшает семенную продуктивность, повышает уровень аскорбиновой кислоты и фотосинтетических пигментов. Ингибирующее влияние УФ-А радиации на рост и развитие растений увеличивается с повышением его интенсивности в световом потоке.

Применение полиэтиленовых пленок, уменьшающих долю УФ-А света в солнечном излучении, в качестве покрытий для защищенного грунта, способствует повышению продуктивности растений.

Внедрение результатов исследований было осуществлено на агробиологической станции ГОУ ВПО ТГПУ и в фермерском хозяйстве М.П. Борзунова (г. Томск) при выращивании огурцов, баклажанов, сладкого перца, томатов и рассады белокочанной капусты.

Апробация работы. Материалы настоящей работы были доложены на XI Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий», г. Абакан, 2007; Всероссийской научно-практической конференции «Экологические проблемы уникальных природных и антропогенных ландшафтов», г. Ярославль, 2007; Международной научно-практической конференции «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов

России», г. Пенза, 2008; Международной научной конференции «Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений» г. Екатеринбург, 2008; XIII Международной экологической студенческой конференции «Экология России и сопредельных территорий», г. Новосибирск, 2008; XII (XIII, XIV) Всероссийской конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Наука и образование», г. Томск, 2008 (2009, 2010); Международной научно-практической конференции «Проблемы сохранения биологического разнообразия и использования биологических ресурсов», г. Минск, 2009; Международной научной конференции «Физико-химические механизмы адаптации растений к антропогенному загрязнению в условиях Крайнего Севера» г. Апатиты, Мурманская область, 2009.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 15 научных работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных списком ВАК.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 151 странице машинописного текста, содержит 50 рисунков, 13 таблиц; состоит из введения, обзора литературы, главы материалов и метододов исследования, 2-х глав экспериментальных результатов и их обсуждений, выводов, списка литературы, включающего 414 наименований, в том числе 292 иностранных источников.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Шайтарова, Ольга Владимировна

ВЫВОДЫ

1. УФ-А излучение с интенсивностью 0,35 и 0,70 Вт/м~ в составе БС с интенсивностью 63 Вт/м2 ингибирует рост и развитие Arabidopsis thaliana, удлиняя сроки вегетации и снижая семенную продуктивность. Показано участие криптохрома в регуляции морфогенеза.

2. Ингибирующее действие УФ-А лучей с интенсивностью 0,35 Вт/м" в составе БС сопряжено с изменением соотношения основных эндогенных гормонов ИУК и АБК в растениях.

3. Увеличение интенсивности УФ-А излучения до 0,7 Вт/м" повышает уровень аскорбиновой кислоты и фотосинтетических пигментов в растениях.

4. Использование в защищенном грунте модифицированной полиэтиленовой пленки, содержащей комплекс нитрата лантана с 1,10-фенантролином и уменьшающей интенсивность УФ-А света в солнечном излучении на 1 %, повышает продуктивность Brassica oleracea L. сорта Надежда при выращивании в климатических условиях Томского региона.

5. Применение флуоресцентных полиэтиленовых пленок, содержащих комплекс нитрата европия с 1,10-фенантролином и фосфат-ванадат иттрия, активированный европием, генерирующих свет в красной области спектра с максимумами 615нми619нмза счет поглощения части УФ-А излучения, в защищенном грунте в условиях региона Томска увеличивает продуктивность Cucumis sativus L. гибрида F! Примадонна, Lactuca Sativa L. сорта Московский парниковый и Brassica oleracea L. сорта Надежда.

115

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шайтарова, Ольга Владимировна, Томск

1. Абилова Г. А., Хаметова К. М. Роль салициловой кислоты в индукции устойчивости растения огурца к засолению // Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений : тезисы докладов Международной научной конференции. 2008. С. 33-34.

2. Аверина Н. Г. Биогенез пигментного аппарата фотосинтеза. Минск : Наука и техника, 1988. 319 с.

3. Андреев Ю. М. Овощеводство : учебник для нач. проф. образования. 2-е изд., ил. М. : Академия, 2003. 256 с.

4. Аскорбиновая кислота и развитие клеток ксилемы в стволе лиственницы сибирской / Вараксина и др. // Физиология растений. 2005. Т. 52, № 1. С. 97-107.

5. Особенности роста и развития растений огурца при выращивании под светокорректирующими пленками / А. П. Астафурова и др. // Сельскохозяйственная биология. 2003. № 5. С. 44-48.

6. Байков И. М. Особенности многолетнего изменения коэффициента прзрачности атмосферы и составляющих солнечной радтации в Сибири и на Дальнем Востоке // Метеорол. и гидрол. 1998. № 1. С. 29 35.

7. Бегларян Н. П. Перспективы использования гиббереллинов в сельском хозяйстве //Биол. журн. Армении. 1986. Т. 34, № 10. С. 878-884.

8. Влияние салициловой кислоты на содержание гормонов в корнях и рост проростков пшеницы при водном дефиците / М. В. Безрукова и др. // Агрохимия. 2001. № 2. С. 51-54.

9. Бексеев Ш. Г. Раннее овощеводство : селекция, возделывание, семеноводство. СПб. : ПрофиКС, 2006. 408 с.

10. Ю.Васильев А. Е. Динамика клеточных компонентов тканей листа АгаЫЛорягя ЖаИапа (ВгаББюасеае) в ходе дифференциации // Ботанический журнал. 2000. Т. 85, № 8. С. 68-83.

11. Волотовский И. Д. Фитохром — регуляторный фоторецептор растений.

12. Минск : Навука и техшка, 1992. 168 с.

13. ВоскресенскаяН. П. Фоторегуляторные реакции и активность фотосинтетического аппарата // Физиология растений. 1987. Т. 34. С. 669683.

14. Воскресенская Н. П. Фотосинтез и спектральный состав света. М. : Наука, 1965. 308 с.

15. Роль ауксинов и цитокининов в формировании боковых корней у растений пшеницы с частично удаленными первичными корнями / JI. Б. Высоцкая и др. // Физиология растений. 2007. Т. 54, № 3. С. 455-460.

16. Головацкая И. Ф. Роль криптохрома 1 и фитохромов в регуляции фотоморфогенетических реакций растений на зеленом свету // Физиология растений. 2005. Т. 52, № 6. С. 822-829.

17. Головацкая, И.Ф. Свет и растение / И.Ф. Головацкая, P.A. Карначук. -Томск: изд-во Томского гос. ун-та, 1999. — 100 с.

18. Головацкая И. Ф., Карначук Р. А. Динамика роста растений и содержание эндогенных фитогормонов в процессе ското- и фотоморфогенеза фасоли // Физиология растений. 2007. Т. 54, № 3. С. 461-468.

19. Головацкая И. Ф., Карначук Р. А., Ефимова М. В. Рост и гормональный баланс арабидопсиса на зеленом свету // Вестник Башкирского университета. 2001. № 2 (1). С.114-116.

20. Физиолого-биохимические особенности роста и продуктивность растений овощных культур при выращивании под светокорректирующими пленками / И. Ф. Головацкая и др. // Сельскохозяйственная биология. 2002. №5. С. 47-51.

21. Горышина Т. К. Экология растений: учеб. пособие. М. : Высшая школа,1979. 368 с.

22. Гэлстон А., Девис П., Сеттер Р. Жизнь зеленого растения. М. : Мир, 1983. 550 с.

23. Данильченко О. А., Гродзинский Д. М., Власов В. Н. Значение ультрафиолетового излучения в жизнедеятельности растений // Физиология и биохимия культурных растений. 2002. Т. 34, №3. С. 187— 197.

24. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. М. : Мир, 1985. 304 с. 25.Особенности вертикального распределения озона в Восточной Сибири взимне-весенние периоды 1994-1995 г / В. М. Дорохов и др. // Метеор, и гидрол. 1998. Т. 4. С. 44-57.

25. Дубров А. П. Действие ультрафиолетовой радиации на растения. М. : Изд-во. Академии наук СССР, 1963. 115 с.

26. Дымова О. В., Головко Т. К. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания// Физиология растений. 2007. Т. 54, № 1. С. 47-53.

27. Ебрахим М. К. X. Проявление устойчивости двух сортов хлопчатника к облучению ультрафиолетом-А : фотосинтез и некоторые химические компоненты клеток// Физиология растений. 2005. Т. 52, № 5. С. 726-733.

28. Ермаков А. И., Арасимович И. Б. Методы биохимического исследования растений. JI. : Колос, 1972. 456 с.

29. Ермаков Е. И., Канаш Е. В. Современные проблемы УФ-В радиации в экофизиологии и растениеводстве // Сельскохозяйственная биология. 2005. № 1.С. 78-83.

30. Регуляция фотоморфогенеза Arabidopsis thaliana брасиностероидами / М. В. Ефимова и др. // Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений : тезисы докладов Международной научной конференции. 2008. С. 172-173.

31. Житорчук Ю. В., Стадник И. Н., Шамина В. В. Исследование линейных трендов во временных рядах солнечной радиации // Известия РАН. Физ. атмосф. и океана. 1994. Т. 30, № 3. С. 389-391.

32. Пармон В. Н. Предельно возможные к.п.д. преобразования солнечной энергии в химическую / Фотокаталитическое преобразование солнечной энергии. Ч. 1. Химические и биологические методы ; отв. ред. К. И. Замараев. Новосибирск : Наука, 1985. С. 42—57.

33. Иванова А. Б., Анцыгина JI. JL, Ярин А. Ю. Современные аспекты изучения фитогормонов//Цитология. 1999. № 10. С. 835-847.

34. Карасев В. Е. Новые полимерные светотрансформирующие материалы для солнечной энергетики // Вестник Дальневосточного отделения РАН. 2002. №3. С. 51-60.

35. Карасев В. Е. Полисветаны новые полимерные светотрансформирующие материалы для сельского хозяйства // Вестник Дальневосточного отделения РАН. 1995. № 2. С. 66-73.

36. Карнаухов В. Н. Биологические функции каротиноидов. М. : Наука, 1988. 240 с.

37. Карначук Р. А., Головацкая И. Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава // Физиология растений. 1998. Т. 45, № 6. С. 925-934.

38. Действие эпибрассинолида на морфогенез и соотношение гормонов у проростков АгаЫс1ор51$ на зеленом свету / Р. А. Карначук и др. // Физиология растений. 2002. Т. 49, № 4. С. 591-595.

39. Карначук Р. А., Негрецкий В. А., Головацкая И. Ф. Гормональный баланс листа растений на свету разного спектрального состава // Физиология растений. 1990. Т. 37, вып. 3. С. 527-534.

40. Кефели В. И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущино, 1991. 136 с.

41. Кириллова Э: А., Шульгина Э. С. Старение и стабилизация термопластов. Л. : Химия, 1988. 43 с.

42. Клешнин А. Ф. Роль света вжизни растений. М. : Знание, 1955. 32 с.

43. Коваленко В. А., Молодых С. И. Долговременные вариации элементов радиационного баланса земной атмосферы и интенсивности космических лучей // Исслед. по геомагнетизму, аэрон, и физике Солнца. 1999. Вып. 106. С. 110-118.

44. Конев С. В., Волотовский И. Д. Фотобиология. Минск : Изд-во БГУ им. В.И. Ленина, 1979. С.175-192.

45. Костюченко P. H. Особенности биопродуктивности и синтеза пигментов растений рода Salix в естественных и антропогенных экосистемах Западной Сибири // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. 2007. Т. 1, № 11. С. 27-29.

46. Котов С. А. Интенсификация технологии возделывания овощных культур в защищенном грунте. М. : Химия, 1981. 140 с.

47. Красновский А. А. Фоторецепторы растительной клетки и пути светового регулирования / Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений ; под ред. A. JI. Курсанова, Н. П. Воскресенской. М. : Наука, 1975. С. 5-15.

48. Причины торможения роста корней при УФ-Б облучении побегов проростков ячменя / И. Н. Ктиторова и др. // Физиология растений. 2006. Т. 53, № 1.С. 94-105.

49. Кузнецов Е. Д. Роль фитохрома в растениях. М. : Агропромиздат, 1986. 288 с.

50. Кулаева О. Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. М. : Наука, 1982. 84 с.

51. Кулаева О. Н. Как регулируется жизнь растений // Соросовский Образовательный Журнал. 1995. Т. 7, № 1. С. 20-27.

52. Кулаева О. Н. Как свет регулирует жизнь растений // Соросовский Образовательный Журнал. 2001. Т. 7, № 4. С. 6-12.

53. Кулаева О. Н. Цитокинины и их физиологическое действие // Успехи совр. биологии. 1967. Т. 63, вып. 1. С. 28-53.

54. Куперман Ф. М. Закономерности индивидуального развития растений в зависимости от условий внешней среды. М., Изд-во моек, ун-та, 1963. 104 с.

55. Куренкова С. В., Маслова С. П., Табаленкова Г. Н. Влияние регуляторов роста и ценотического фактора на пигментный комплекс многолетних злаков // Физиология и биохимия культурных растений. 2007. Т. 39, № 5. С. 391-399.

56. Ладыгин В. Г., Ширшикова Г. Н. Современные представления офункциональной роли каротиноидов в хлоропластах эукариот // Журн. общей биологии. 2006. Т. 67. С. 163-189.

57. Лутова Л. А., Проворов Н. А., Тиходеев О. Н. Генетика развития растений. СПб. : Наука, 2000. 539 с.

58. Мананкова О. П. Влияние гиббереллинов А3 и А7 на рост растений кабачков // Физиология и биохимия культурных растений. 2006. Т. 38, № 5. С. 452—455.

59. Маскил Л. Добавки для пластических масс. М. : Химия, 1978. 167 с.

60. Махдавиан Г. К., Горбанли М., Калантари X. М. Влияние салициловой кислоты на формирование окислительного стресса, индуцированного УФ светом в листьях перца // Физиология растений. 2008. Т. 55, № 4. С. 620— 623.

61. Минич А. С. Физико-химические свойства систем полиэтилен-люминофор на основе аддуктов редкоземельных элементов : дисс. . канд. хим. наук. Томск, 1995. 211 с.

62. Роль красного люминесцентного излучения низкой интенсивности в регуляции морфогенеза и гормонального баланса Arabidopsis thaliana / А. С. Минич и др. // Физиология растений. 2006. Т. 53, № 6. С. 863-868.

63. Особенности роста растений и продуктивность у гибрида огурца при выращивании под фотолюминесцентной и гидрофильной пленками / А. С. Минич и др. // Сельскохозяйственная биология. 2010. № 1. С. 81— 85.

64. Минич И. Б. Влияние красного низкоэнергетического люминесцентного излучения,на морфогенез и баланс эндогенных гормонов растений : дисс. . канд. биол. наук. Томск, 2005. 105 с.

65. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М. : Наука, 1981. 196 с.79; Основы химической регуляции роста и продуктивности растений / Г. С. Муромцев и др.. М. : Агропромиздат, 1987. 383 с.

66. Мухин В. Д. Приусадебное хозяйство. Овощеводство. М. : Изд-во ЭСКМО-Пресс, Изд-во Лик пресс, 2000. 368 с.

67. Немойкина А. Л. Влияние света и гормонов на морфогенез юкки слоновой в культуре,in vitro : дисс. . канд. биол. наук. Томск, 2003. 133 с.

68. Ничипорович А. А. Световое и углеводное питание растений — фотосинтез. М.: Изд-во Академии наук СССР, 1955. 288 с.

69. Полевой В. В. Физиология целостности растительного организма // Физиология растений. 2001. Т. 48. С. 631-643.

70. Полевой В. В. Фитогормоны. Л. : Изд-во ЛГУ, 1982. 248 с.

71. Полевой В. В., Саламатова Т. С. Физиология роста и развития растений. Л. : Изд-во ЛГУ, 1991. 239 с.

72. Исследование особенностей преобразования излучения солнца УФ и видимого диапазонов светокорректирующими пленками с люминофорами на основе соединений европия / В. С. Райда и др. // Оптика атмосферы и океана. 2003. Вып. 16, № 12. С. 1126-1132.

73. Технология производства светокорректирующих полиэтиленовых пленок для сельского хозяйства / В. С. Райда и др. // Химическая промышленность. 1999. № 10 (661). С. 56-58.

74. Ракитина Т. Я., Власов П. В., Ракитин В. Ю. Гормональные аспекты различной устойчивости мутантов АгаЫс1ор818 ЖаИапа к ультрафиолетовой радиации // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 3. С. 414-420.

75. Раскатов П. Б., Попова Н. С. Рост и развитие растений. Воронеж : Изд-во Воронежского университета, 1978. 245 с.

76. Романов Г. А. Гормон-связывающие белки растений и проблема рецепции фитогормонов// Физиология-растений. 1989. Т. 36. С. 166-177.

77. Романов Г. А. Рецепторы фитогормонов // Физиология растений. 2002. Т. 49, №4. С. 615-625.

78. Роньжина Е. С. Гормональная регуляция донорно-акцепторных связей у растений // Физико-химические основы структурно-функциональной организации растений : тезисы докладов Международной научной конференции. 2008. С. 15-16.

79. Рубин Б. А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве. М. : Колос, 1979. 302 с.

80. Самойлова К. А. Клеточные и молекулярные механизмы биологическихэффектов УФ излучения. — Киев : Наук. Думка, 1982. 246 с.

81. Самохина Е. И., Авертянова В. П., Ицкова Т. Г. Полиэтиленовая пленка для теплиц // Пласт, массы. 1989. № 9. С. 18-22.

82. Совместное влияние гиббереловой и аскорбиновой кислот на перекисное окисление липидов и активность антиокислительных ферментов в проростках сои при обработке никелем / С. Санди-Сар и др. // Физиология растений. 2007. Т. 54, № 1. С. 85-91.

83. Синещеков В. А. Система фитохромов: Фотобиофизика и фотобиохимия in vivo II Биол. мембраны. 1998. Т. 15, № 5. С. 549-572.

84. Скляднева Т. К., Белан Б. Д. Радиационный режим в районе г. Томска в 1995 2005 гг // Оптика атмосферы и океана. 2007. Т. 20, № 1. С. 62-67.

85. Соловченко А. Е. Экранирование видимого УФ излучения, как фотозащитный механизм растений : автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 2009. 47 с.

86. Стржалка К., Костецкая-Гугала А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами // Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 188-193.

87. ЮЗ.Стржижовский А. Д. Влияние ультрафиолетовой радиации повышенной интенсивности на растения: последствия разрушения стратосферного озона //Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39, № 6. С. 683-692.

88. Тарутина JI. И., Позднякова Ф. О. Спектральный анализ полимеров. Л. : Химия, 1986. 198 с.

89. Тарчевский И. А. Сигнальные системы клеток растений. М : Наука, 2002. 294 с.

90. Тихомиров А. А., Шарупич В. П., Лисовский Г. М. Светокультура растений. Новосибирск : Изд-во СО РАН, 2000. 213 с.

91. Специфика реакций растений разных видов на спектральный состав ФАР при искусственном освещении / А. А. Тихомиров и др. // Физиология растений. 1987. Т. 34, вып. 4. С. 774-785.

92. Толстиков Г. А. Полисветан фоторедуцирующие полимерные материалы для покрытия вегетационных сооружений // Светокорректирующие пленки для сельского хозяйства : сб. статей. 1998. С. 3-4.

93. Тооминг X. Г. Солнечная радиация и формирование урожая. Л. : Гидрометеоиздат, 1977. 199 с.

94. ПО. ФойгтИ. Стабилизация синтетических полимеров против действия света и тепла. Л. : Химия, 1972. 170 с.

95. Хит О: Фотосинтез : физиол. аспекты. М. : Мир, 1972. 315 с.

96. Содержание озона над Россией и прилегающими территориями в 1998 году / В. А. Черников и др. // Метеор, и гидрол., 1999. Т. 2. С. 118-125.

97. ПЗ.Чижова С. И., Павлова В. В., Прусакова Л. Д. Содержание абсцизовой кислоты и' рост растений ярового ячменя под действием триазолов // Физиология растений: 2005. Т. 52, № 1. С. 108-114.

98. ЧупахинаГ. Н. Влияние света различного спектрального состава на биосинтез в листьях растений : дисс. . канд. биол. наук. Томск, 1967. 197с.

99. ЧупахинаГ. Н. Система аскорбиновой кислоты растений : монография. Калининград. 1997. 120 с.

100. Шамров И. И. Морфогенез семязачатка и семени у Arabidopsis thaliana (Brassicaceae)// Ботанический журнал. 2007. Т. 92, № 7. С. 945-963.

101. Шахов А. А. Фотоэнергетика растений и урожай. М. : Наука, 1993. 411 с.

102. Сельскохозяйственная биотехнология / В. С. Шевелуха и др.. М. : Изд-во МСХА, 1995. 310 с.

103. Шлык А. А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. М. : Наука, 1971. С. 154-171.

104. Шульгин И. А. Растение и солнце. Л. : Гидрометеоиздат, 1973. 252 с.

105. Щелоков Р. Н. Полисветаны и полисветановый эффект // Известия АН СССР. 1986. № 10. С. 50-55.

106. Электронный каталог электронный ресурс. URL : http://Arabidopsis.info (дата обоащения : 05.02.2008)

107. DELLAs contribute to plant photomorphogenesis / P. Achard et al. // Plant physiol. 2007. V. 143. P. 1163-1172.

108. Ahmad M., Cashmore A. R. Seeing blue: the discovery of cryptochrome // Plant mol. biol. 1996. V. 30. P. 851-861.

109. Ahmad M., Cashmore A. R. HY4 gene of A. thaliana encodes a protein with characteristics of a blue-light photoreceptor // Nature. 1993. V. 366. P. 162166.

110. Ahmad M., Jarillo J. A., Cashmore A. R. Chimeric proteins between cryl and cry2 Arabidopsis blue light photoreceptors indicate overlapping functions and varying protein stability // Plant cell. 1998. V. 10. P. 197-208.

111. Action Spectrum for Cryptochrome-Dependent Hypocotyl Growth Inhibition in Arabidopsis / M. Ahmad'et al. // Plant physiol. 2002. V. 129. P. 774-785.

112. Ahmad M., Lin C., Cashmore A. R. Mutations throughout an Arabidopsis blue-light photoreceptor impair blue-light-responsive anthocyanin accumulation and inhibition of hypocotyl elongation I I Plant. 1995. V. 8. P. 653-658.

113. Gibberellins repress photomorphogenesis in darkness / D. Alabadi et al. // Plant physiol. 2004. V. 134. P. 1050-1057.

114. Al-Shehbaz, O'Kane S. L. Taxonomy and phylogeny of Arabidopsis (Brassicaceae): The Arabidopsis book. 2004. P. 1-22.

115. Altamann T. Molecular physiology of brassinisteroids revealed by the analysis of mutants //Planta. 1999. № 1. P. 1-17.

116. Alvarez A. L. Salicylic acid in machinery of hypersensitive cell death and disease resistance // Plant mol. biol. 2000. V. 44. P. 429-442.

117. Arrigoni O., De Tullio M. C. Ascorbic acid: much more than just an antioxidant//Biochem. biophys. acta. 2002. V. 1569. P. 1-9.

118. Arrigoni O. Ascorbate system in plant development // Bioenerg biomembr. 1994. V. 26. P. 407-419.

119. Bagnall D. J., King R. W., Hangarter R. P. Encouragement of dark blue light of blossoming is absent in hy4 mutants Arabidopsis II Planta. 1996. V. 200 (2). P. 278-280.

120. Bai F., DeMaso D. A. Hormone interactions and regulation of PsPK2::GUS compared with DR5::GUS and PID::GUS in Arabidopsis thaliana II American j. of botany. 2008. V. 95. P. 133-145.

121. Bailaré C. L. Stress under the sun: spotlight on ultraviolet-B responses // Plant physiology. 2003. V. 132. P. 1725-1727.

122. Diurnal Regulation of the Brassinosteroid-Biosynthetic CPD Gene in Arabidopsis / S. Bancos et al. // Plant physiol. 2006. V. 141. P. 299-309.

123. Banerjee R., Batschauer A. Plant blue-light receptors // Planta. 2005. V. 220. P. 498-502.

124. Barth C., De Tullio M., Conklin P. L. The role of ascorbic acid in the control of flowering time and the onset of senescence // J. of experimental botany. 2006. V. 57. P. 1657-1665.

125. Inter-relationships between light and respiration in the control of ascorbic acid synthesis and accumulation in Arabidopsis thaliana leaves / C. G. Bartoli et al. II J. of experimental botany. 2006. V. 57 (8). P. 1621-1631.

126. Bartoli G. G., Pastori G. M., Foyer C. H. Ascorbate biosynthesis in mitochondria is linked to the electron transport chain between complexes III and IV // Plant physiol. 2000. V. 123. P. 335-344.

127. The relationship between L-galactono-l,4-lactone dehydrogenase (GalLDH) and ascorbate content in leaves under optimal and stress conditions / C. G. Bartoli et al. // Plant, cell and environment. 2005. V. 28. P. 1073-1081.

128. Bharti S., Garg O. P. Changes in the ascorbic acid content of the lateral buds of soybean in relation to flower induction // Plant cell physiol. 1970. V. 11. P. 723-727.

129. The tomato DWARF gene catalyses C6-oxidation in brassinosteroid biosynthesis / G. J. Bishop et al. // Proc. natl. acad. sci. USA. 1999. V. 96. P. 1761-1766.

130. Bleecker A. B., Schaller G. E. Mechanism of ethylene perception // Plant Physiol. 1996. V. 111. P. 653-660.

131. Phytochrome B enhances photosynthesis at the expense of water-use efficiency in Arabidopsis / H. E. Boccalandro et al. // Plant physiol. 2009. V. 150. P. 1083-1092.

132. Ultraviolet B radiation enhances a phytochrome-B-mediated photomorphogenic response in Arabidopsis / H. E. Boccalandro et al. // Plant physiol. 2001. V. 126. P. 780-788.

133. Quantitative trait loci controlling light and hormone response in two accessions of Arabidopsis thaliana / J. O. Borevitz et al. // Genetics. 2002. V. 160. P. 683-696.

134. The high energy light action controlling plant responses and development / H. A. Bortwick et al. // Proc. acad. sci. USA. 1969. V. 64, № 2. P. 479-486.

135. Phytochrome A mediates the promotion of seed germination by very low fluences of light and canopy shade light in Arabidopsis / J. F. Botto et al. // Plant physiol. 1996. V. 110. P. 439^144.

136. Cryptochrome blue light photoreceptors are activated through interconversion of flavin redox states / J. P. Bouly et al. // J. biol. chem. 2007. V. 282. P. 9383-9391.

137. Brederode F. Th., Linthorst J. M., Bol J. F. Differential induction of acquired' resistance and PR gene expression in tobacco by virus infection, ethephon treatment, UV light and wounding // Plant, mol. biol. 1991. V. 17. P. 1117-1125.

138. Briggs W. R., Christie J. M. Phototropins 1 and 2: versatile plant blue-light receptors // Trends plant sci. 2002. V. 7. P. 204-210.

139. Briggs W. R., Olney M. A. Photoreceptors in plant photomorphogenesis to date. Five phytochromes, two cryptochromes, one phototropine, and one superchrome // Plant physiol. 2001. V. 125. P. 85-88.

140. Briggs W. R., Huala E. Blue-light receptors in higher plants // Annu. rev. cell. dev. biol. 1999. V. 15. P. 33-62.

141. Brosche N., Strid A. Molecular events following perception of ultraviolet-B radiation by plants // Plant physiol. 2003. V. 117. P. 1-10.

142. Brown B. A., Jenkins G. I. UV-B signaling pathways with different fluence-rate response profiles are distinguished in mature Arabidopsis leaf tissue by requirement for UVR8, HY5, and HYH // Plant physiol. 2008. V. 146. P. 576588.

143. Brown R. P. Polymers in agriculture and horticulture // Rapra review repots. 2004. V. 15, №2. P. 92.

144. Burg S. P., Burg E. A. Inhibition of polar auxin transport by // Plant physiol. 1967. V. 42. P. 1224-1228.

145. BRL1 and BRL3 are novel brassinosteroid receptors that function in vascular differentiation in Arabidopsis / A. Cano-Delgado et al. // Development. 2004. V. 131. P. 5341-5351.

146. Loss of function of four DELLA genes leads to light- and gibberellin-independent seed germination in Arabidopsis / D. Cao et al. // Planta. 2005. V. 223. P. 105-113.

147. The mechanism of action of DNA photolyases / T. Carell et al. // Curr. opin. chem. biol. 2001. V. 5. P. 491-498.

148. CasalJ., Luccioni L., Oliverio K. Light, phytochrome signalling and photomorphogenesis in Arabidopsis I I Photochem photobiol. sci. 2003. V. 2. P. 625-636.

149. Casal J. J. Phytochromes, cryptochromes, phototropin — photoreceptor interactions in plants // Photochem. and photobiol. 2000. V. 71, № 1. P. 1—11.

150. Cashmore A. R. Cryptochromes: enabling plants and animals to determine circadian time // Cell. 2003. V. 114. P. 537-543.

151. Cryptochrome : blue light receptors for plants and animals / A. R. Cashmore et al. // Science. 1999. V. 284. P. 760-765.

152. Chen M., Chory J., Fankhauser C. Light signal transduction in higher plants // Annu. rev. genet. 2004. V. 38. P. 83-117.

153. Chen Z., Gallie D. R. The ascorbic acid redox state controls guard cell signaling and stomatal movement // The plant cell. 2004. V. 16. P. 1143-1162.

154. Differential accumulation of salicylic acid and salicylic acid-sensitive catalase in different rice tissues / Z. Chen et al. // Plant physiol. 1997. V. 114. P. 193201.

155. Increasing vitamin C content of plants through enhanced ascorbate recycling / Z. Chen et al. //Proc. natl. acad. sci. USA. 2003. V. 100. P. 3525-3530.

156. Chinoy J. J., Nanda K. K., Garg O. P. Effect of ascorbic acid on growth and flowering of Trigonella foenum-graecum and Brassica chinensis II Physiol, plant. 1957. V. 10. P. 869-876.

157. An alternative brassinolide biosynthetic pathway via late C-6 oxidation / Y. H. Choi et al. // Phytochemistry. 1997. V. 44. P. 609-613.

158. Chory J., Nagpal P., Peto C. A. Phenotypic and genetic analysis of det2, a new mutant that affects light-regulated seedling development in Arabidopsis II Plant cell. 1991. V. 3.P. 445-459.

159. Chow B., McCourt P. Plant hormone receptors : perception is everything // Genes Dev. 2006. V. 20. P. 1998-2008.

160. Cleland R. E. Auxin and cell elongation // Kluwer academic publishers. 2004. P. 204-220.

161. Effect of brassinolide on gene expression in elongating soybean epicotyls / S. Clouse et al. //Plantphysiol. 1992. V. 100. P. 1377-1383.

162. Conklin P. L., Barth C. Ascorbic acid, a familiar small molecule intertwined in the response of plants to ozone, pathogens, and the onset of senescence // Plant, cell and environment. 2004. V. 27. P. 959-970.

163. L-Ascorbic acid metabolism in the ascorbate-deficient arabidopsis mutant vtcl / P. L. Conklin et al. // Plant physiol. 1997. V. 115. P. 1277-1285.

164. Identification of ascorbic acid-deficient Arabidopsis thaliana mutants / P. L. Conklin et al. // Genetics. 2000: V. 154. P. 847-856.

165. Conklin P. L. Recent advances in the role and biosynthesis of ascorbic acid in plants // Plant cell environ. 2001. V. 24. P. 383-394.

166. Conn P. F., Schalch W., Truscott T. G. The singlet oxygen and carotenoid interaction // J. photochem. photobiol. 1991. V. 11. P. 41-47.

167. Córdoba F., González-Reyes J. A. Ascorbate and plant cell growth // J. bioenerg. biomembr. 1994. V. 26. P. 399^105.

168. Changes in intracellular and apoplastic peroxidase activity, ascorbate redox status, and root elongation induced by enhanced ascorbate content in Allium cepa L. / M. C. Córdoba-Pedregosa et al. I I Experimental botany. 2005. V. 56 (412). P. 685-694.

169. Role of apoplastic and cell-wall peroxidases on the stimulation of root elongation by ascorbate / M. C. Córdoba-Pedregosa et al. // Plant physiol. 1996. V. 112. P. 1119-1125.

170. Cowling R. J., Harberd N. P. Gibberellins control Arabidopsis hypocotyl growth via regulation of cellular elongation // Experimental botany. 1999. V. 50. P. 1351-1357.

171. Gibberellin-regulated XET is differentially induced by auxin in rice leaf sheath bases during gravitropic bending / D. Y. Cui et al. // Experimental botany. 2005. V. 56. P. 1327-1334.

172. D'Agostino I. B., Kieber J. J. Phosphorepay signal transduction: the emerging family of plant response regulators // Trends, biochem. sci. 1999. V. 100. P. 452-456.

173. Parallel- changes in H202 and catalase during thermotolerance induced bysalicylic acid or heat acclimation in mustard seedlings / J. F. Dat et al. // Plant physiol. 1998. V. 116. P. 1351 1357.

174. Plant L-ascorbic acid: chemistry, function, metabolism, bioavailability and effects of processing / M. W. Davey et al. // J. sci. food agric. 2000. V. 80. P. 825-860.

175. DeBlasio S. L., Mullen J. L. Phytochrome modulation of blue light-induced chloroplast movements in Arabidopsis II Plant physiol. 2003. V. 133. P. 1471— 1479.

176. Debolt S., Melino V., Ford C. M. Ascorbate as a biosynthetic precursor in plants // Annals of botany. 2007. V. 99 (1). P. 3-8.

177. Deisenhofer J. DNA photolyases and cryptochromes // Mutat. res. 2000. V. 460. P. 143-149.

178. Cytokinins determine Arabidopsis root-meristem size by controlling cell differentiation / R. D. Dello Ioio et al. // Curr. biol. 2007. V. 17. P. 678-682.

179. Changes in onion root development induced by the inhibition of peptidyl-prolyl hydroxylase and influence of ascorbate system on cell division and elongation / M. C. De Tullio et al. // Planta. 1999. V. 109. P. 424-434.

180. Devlin P. F., Christie J. M., Terry M.J. Many hands make light work // Experimental botany. 2007. V. 58 (12). P. 3071-3077.

181. DeYoungB. J., Clark S. E. Signaling through the CLAVATA1 Receptor Complex // Plant, mol. biol. 2001. V. 46. P. 505-513.

182. Dhindsa R. S., Plumb-Dhindsa P., Thorpe T. A. Leaf senescence correlated with increased levels of membrane permeability and lipid peroxidation, and decreased levels of superoxide dismutase and catalase // J. exp. bot. 1981. V. 32. P. 93-101.

183. Dowdle J., Ishikawa T., Gatzek S. Two genes in Arabidopsis thaliana encoding GDP-L-galactose phosphorylase are required for ascorbate biosynthesis and seedling viability // Plant J. 2007. V. 52. P. 673-689.

184. Ecker J. R. The ethylene signal transduction pathway in plants // Science. 1995. V. 268. P. 667-675.

185. Economou A. S., Read P. E. Light treatments to improve efficiency of in vitro propagation systems // HortScience. 1987. V. 22. P. 751-754.

186. Edge R., McGarvey D. J., Truscott T. G. The carotenoids as antioxidants — a review // Photochem. photobiol. ser. biol. 1997. V. 41. P. 189-200.

187. Edge R., Truscott T. G. Carotenoids radicals and the interaction of carotenoids with activ oxygen species // Photochemistry of Carotenoids. Kluwer acad. publ. 1999. P. 223-234.

188. Endres S., Tenhaken R. Myoinositol oxygenase controls the level of myoinositol in Arabidopsis, but does not increase ascorbic acid // Plant physiology. 2009. V. 149. P. 1042-1049. % •

189. GA4 is the active gibberellin in the regulation of LEAFY transcription and Arabidopsis floral initiation / S.Eriksson et al. // Plant cell. 2006. V. 18. P. 2172-2181.

190. Light regulation of the Arabidopsis respiratory chain. Multiple discrete photoreceptor responses contribute to induction of type IF NAD(P)H dehydrogenase genes / M. A. Escobar et al. // Plant physiol. 2004. V. 136. P. 2710-2721.

191. Plastic films for agricultural applications / E. Espi et al. // Journal of plastic film and sheeting. 2006. V. 22. P. 85-102.

192. Fankhauser C., Chory J. Light control of plant development // Annu. rev. cell dev. biol. 1997. V. 13. P. 203-229.

193. Fankhauser C. The phytochrome, a family of red/far-red absorbing photoreceptors //J. biol. chem. 2001. V. 276 (15). P. 11453-11456.

194. The effect of enhanced ultraviolet-B radiation on growth. Photosynthesis and stable carbon isotope composition of two soybean cultivars (Glycine max) under field conditions / H. Feng et al. // Environ, exp. bot. 2003. V. 49. P. 1-8.

195. Genomic and physiological studies of early cryptochrome 1 action demonstrate roles for auxin and gibberellin in the control of hypocotyl growth by blue light / K. M. Folta et al. // Plant J. 2003. V. 36. P. 203-214.

196. PhyA and cryl act redundantly to regulate gibberellin levels during de-etiolation in blue light / E. J. Foo et al. // Physiol. plant. 2006. V. 127. P. 149156.

197. Foyer C. H., HarbinsonJ. Oxygen metabolism and the regulation of photosynthetic electron-transport// CRC Press. 1994. P. 1-42.

198. The role of ascorbate in plants, interactions with photosynthesis, and regulatory significance / C. H. Foyer et al. // American society of plant physiologists. 1991. P. 131-144.

199. Foyer C. H., Noctor G. Oxidant and antioxidant signalling in plants: a reevaluation of the concept of oxidative stress in a physiological context // Plant, cell and environment. 2005. V. 28. P. 1056-1071.

200. Franceschi V. R. Tarlyn N. M. L-Ascorbic acid is accumulated in source leaf phloem and transported to sink tissues in plants // Plant physiol. 2002. V. 130. P. 649-656.

201. Frank H. A. Incorporation of carotenoids into reaction center and light-harvesting pigment-protein comlexes // Photochemistry of carotinoids. 1999. P. 235-244.

202. Frank H. A., Cogdell R. J. Photochemistry end function of carotenoids in photosynthesis // Carotenoids in photosynthesis; eds A. Young, G. Britton. London : Chapman and Hall, 1993. 315 p.

203. Franklin K. A., Whitelam G. C. Light signals, phytochromes and cross-talk with other environmental cues // Experimental botany. 2004. V. 55, № 395. P. 271-276.

204. Franklin K. A., Whitelam G. Phytochromes and shade-avoidance responses in plants // Ann. bot. 2005. V. 96. P. 169-175.

205. Frederick J. E., Snell H. E., Haywood E. K. Solar ultraviolet radiation at the earth's surface // Photochem., photobiol. 1989. V. 50, № 8. P. 443.

206. Friedrichsen D., Chory J. Steroid signaling in plants: from the cell surface to the nucleus //Bioessays. 2001. V. 23. P. 1028-1036.

207. Transcriptional regulation of gibberellin metabolism genes by auxin signaling in Arabidopsis / M. Frigerio et al. // Plant physiol. 2006. V. 142. P. 553-563.

208. Frohnmeyer H., Staiger D. Ultraviolet-B radiation-mediated responses in plants. Balancing damage and protection // Plant Physiol. 2003. V. 133. P. 1420-1428.

209. Fu X. D., Harberd N. P. Auxin promotes Arabidopsis root growth by modulating gibberellin response //Nature. 2003. V. 421. P. 740-743.

210. Garcia-Martinez J. L., Gil J. Light regulation of gibberellin biosynthesis and mode of action // J. Plant, growth, regul. 2001. V. 20. P. 354-368.

211. Strawberry and cucumber cultivation under fluorescent photoselective plastic films cover / A. Gonzalez et al. // Acta Horticulturae (ISHS). 2003. V. 614. P. 407-413.

212. Auxin regulates SCFTIR1-dependent degradation of AUX/IAA proteins / W. M. Gray et al. //Nature. 2001. V. 414. P. 271-276.

213. Green M. A., Fry S. Vitamin C degradation in plant cells via enzymatic hydrolysis of4-O-oxalyl-L-threonate //Nature. 2005. V. 433. P. 83-87.

214. Green R., FluhrR. UV-B induced PR-1 accumulation is mediated active oxygen species // Plant cell. 1995. V. 7. P. 203-212.

215. Griffiths H. R, Lunec J. Ascorbic acid in the 21st century: more than a simple antioxidant // Environ toxicol pharmacol. 2001. V. 10. P. 173-182.

216. Brassinolide, a plant growth-promoting steroid isolated from Brassica napus rape pollen / M. D. Grove et al. // Nature. 1979. V. 281. P. 216-217.

217. Gugumus F. Mechanisms and kinetics of photostabilization of polyolefins with hals // Angew. makromol. chem. 1990. № 176. P. 241-289.

218. MicroRNA directs mRNA cleavage of the transcription factor NAC1 to downregulate auxin signals for Arabidopsis lateral root development / H.S. Guo et al. // Plant cell. 2005. V. 17. P. 1376-1386.

219. Regulations of flowering time by Arabidopsis photoreceptors / H.W. Guo et al. // Science. 1998. V. 279. P. 1360-1363.

220. Histone modifications and expression of light-regulated genes in Arabidopsis are cooperatively influenced by changing light conditions / L. Guo et al. // Plant physiol. 2008. V. 147. P. 2070-2083.

221. Guzman P., Ecker J. R. Exploiting the triple response of Arabidopsis to identify ethylene-related mutants // Plant cell. 1990. V. 2. P. 513-523.

222. GyulaP., Schäfer E., NagyF. Light perception and signaling in higher plants // Curr. opin. plant, biol. 2003. V. 6. P. 446^52.

223. Halliday K. J., FankhauserC. Phytochrome-hormonal signalling networks // New phytoL 2003. V. 157. P. 449-463.

224. Synthesis of L-ascorbic acid in the phloem / R. D. Hancock et al. // BMC Plant biology. 2003. V. 3. P. 7.

225. Hardtke C. S. Transcriptional auxin-brassinosteroid crosstalk: Who's talking? // Bioessays. 2007. V. 11. P. 1115-1123.

226. Hartmann K. M. A general hypothesis to interpret "high energy phenomena" of photomorphogenesis on the basis of phytochrome // Photochem photobiol. 1966. V. 5. P. 349-366.

227. Hedden P., Phillips A. L. Gibberellin metabolism : new insights revealed by the genes // Trends plant sei. 2000. V. 5. P. 523-530.

228. Hoang N., Bouly J. P., Ahmad M. Evidence of a light-sensing role for folate in Arabidopsis cryptochrome blue-light receptors // Molecular plant. 2008. V. 1 (1). P. 68-74.

229. Horemans N., Foyer C. H., AsardH. Transport and action of ascorbate at the plant plasma membrane // Trends plant sei. 2000. V. 5. P. 263-267.

230. In vitro salicylic acid inhibition of catalase activity in maize: differences between the isoenzymes and a possible role in the induction of chilling tolerance / E. Horvath et al. II Plant sci. 2002. V. 163. P. 1129-1135.

231. Histochemical localization of exogenous ascorbic acid in the pericycle nuclei of Vicia faba / A. M. Innocenti et al. // Caryologia. 1993. V. 46. P. 1-4.

232. Identification of CRE1 as a cytokinin receptor from Arabidopsis / T. Inoue et al. //Nature. 2001. V. 409. P. 1060-1063.

233. Jackson J. A., Jenkins G. I. Extension-growth responses and expression of flavonoid biosynthesis genes in the Arabidopsis hy4 mutant // Planta. 1995. V. 197. P. 233-239.

234. Plant stress and human health : Do human consumers benefit from UV-B acclimated crops? / M. A. K. Jansen et al. // Plant science. 2008. V. 175. P. 449-458.

235. Phototropin-related NPL1 controls chloroplast relocation induced by blue light/J. A. Jarillo et al. //Nature. 2001. V. 410. P. 952-954.

236. Jenkins G. I., Long J. C., Wade H. K. UV and blue light signaling: pathways regulating chalcone synthase gene expression in Arabidopsis II New phytol. 2001. V. 151. P. 121-131.

237. Auxin- dependent cell expansion mediated by overexpressed auxin-binding protein 1 / A. M. Jones et al. // Science. 1998. V. 282. P. 1114-1117.

238. Arabidopsis NPL1 : a phototropin homolog controlling the chloroplast highlight avoidance response / T. Kagawa et al. // Science. 2001. V. 291. P. 21382141.

239. Kamiya Y., Garcia-Martinez J. L. Regulation of gibberellin biosynthesis by light// Curr. opin. plant, biol. 1999. V. 2. P. 398^03.

240. Cryptochromes, phytochromes, and COP1 regulate light-controlled stomatal development in Arabidopsis/ C. Y. Kang et al. // Plant cell advance online publication. 2009. V. 10. P. 1105.

241. Kasahara M., Swartz T. E., Olney M. A. Photochemical properties of the flavin mononucleotide-binding domains of the phototropins from Arabidopsis, rice, and Chlamydomonas reinhardtii II Plant physiology. 2002. V. 129. P. 762— 773:

242. Kaur C., Kapoor H. C. Antioxidants in fruits and vegetables: the millennium's health//Int. J. food. sei. technol. 2001. V. 36. P. 703-725.

243. Khripach V. A., Zhabiuskii V. N. Brassinosteroids: a new class of plant hormones. San Diego : Acad, press, 1999. 456 p.

244. Brassinosteroid signals control expression of the AXR3/IAA17 gene in the cross-talk point with auxin in root development / H. Kim et al. // Biosci. biotechnol. biochem. 2006. V. 70. P. 768-773.

245. Photl and phot2 mediate blue light regulation of stomatal opening / T. Kinoshita et al. //Nature. 2001. V. 414. P. 656-660.

246. Effect of two UV-absorbing greenhouse-covering films on growth and yield of an eggplant soilless crop / C. Kittas et al. // Scientia horticulturae. 2006. V. 110. P. 30-37.

247. Kleine T., Lockhart P., Batschauer A. An Arabidopsis protein closely related to Synechocystis cryptochrome is targeted to organelles // Plant J. 2003. V. 35. P. 93-103.

248. Koh I. Acclimative response to temperature stress in higher plants: approaches of gene engineering for temperature tolerance // Annu. rev. plant biol. 2002. V. 53. P. 225-245.

249. Genetic control of flowering time in Arabidopsis / M. Koornneef et al. // Annu. rev. plant physiol. plant vol. biol. 1998. V. 49. P. 345-370.

250. Koornneef M., RolffE., Spruit C. J. P. Genetic control of light-inhibited hypocotyl elongation in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh // Plantphysiol. 1980. V. 100. P. 147-160.

251. Alterations in the endogenous ascorbic acid content affect flowering time in Arabidopsis / S. O. Kotchoni et al. // Plant physiology. 2009. V. 149. P. SOS-SIS.

252. Koyama Y. Structures and functions of carotenoids in photosynthetic systems //J. Photochem. photobiol. ser. biol. 1991. V. 9. P. 265-280.276; Krinsky N. I. Antioxidant functions of carotenoids // Free radical biol. 1989. V. 7. P. 617-635.

253. Kyozuka J. Control of shoot and root meristem function by cytokinin // Curr. opin. plant biol. 2007. V. 10. P. 442-446.

254. Heat stress phenotypes of Arabidopsis mutants implicate multiple signaling pathways in the acquisition of thermotolerance / J. Larkindale et al. // Plant physiol. 2005. V. 138. P. 882-897.

255. A role for brassinosteroids in light-dependent development in Arabidopsis / J. Li et al. // Science. 1996. V. 272. P. 398-401.

256. Li Q. H., Yang H. Q. Cryptochrome signaling in plants // Photochem. photobiol. 2007. V. 83. P. 94-101.

257. Cytokinin-mediated cell cycling arrest of pericycle founder cells in lateral root initiation of Arabidopsis / X. Li et al. // Plant cell physiol. 2006. V. 47. P.1112-1123.

258. Lichtenthaler H. K. The stress concept in plants: an introduction. In : Stress of life : from molecules to man—Csermely P // Annals of the New York Academy of Sciences. 1998. P. 187-198.

259. Lieberman M. Biosinthesis and action of ethylene // Ann. rev. plant physiol. 1979. V. 30. P. 533-591.

260. CRY2, a second member of the Arabidopsis cryptochrome gene family / C. Lin et al. // Plant Physiol. 1996. V. 110. P. 1047.

261. Lin C., Shalitin D. Cryptochrome structure and signal transduction // Ann. rev. plant biol. 2003. V. 54. P. 469-496.

262. Lin C. Blue light receptors and signal transduction // Plant cell. 2002. V. 14, № 5. P: 207-225.

263. Lin C. Photoreceptors and regulation of flowering1 time // Plant physiol. 2000. V. 123. P. 39-50.

264. Lin C., Robertson D. E., Ahmad M. Association of flavin adenine dinucleotide with the Arabidopsis blue light receptor CRY1 // Science. 995. V. 269. P. 968970.

265. Lin C., Todo T. The cryptochromes // Genome biol. 2005. V. 6. P. 220.

266. Enhancement of blue-light sensitivity of Arabidopsis seedlings by a blue light receptor cryptochrome 2 / C. Lin et al. // Plant biology. 1998. V. 95. P. 26862690.

267. Photic signaling by cryptochrome in the Drosophila circadian system/ F. J. Lin et al. // Mol. cell. biol. 2001. V. 21. P. 7287-7294.

268. Ectopic expression of abscisic ACID 2/ Glucose insensitive 1 in Arabidopsis promotes seed dormancy and stress tolerance / P. C. Lin et al. // Plant physiology. 2007. V. 143. P. 745-758.

269. Liscum E., Hodgson D. W., Campbell T. J. Blue light signaling through the cryptochromes and phototropins. So that's what the blues is all about // Plantphysiology. 2003. V. 33. P. 1429-1436.

270. Loewus F. A., Loewus M. W. Biosynthesis and metabolism of ascorbic acid in plants // CRC Crit. rev. plant sci. 1987. V. 5. P. 101-119.

271. Loewus F. A. Biosynthesis and metabolism of ascorbic acid in plants and of analogs of ascorbic acid in fungi // Phytochemistry. 1999. V. 52. P. 193-210.

272. Long J. C., Jenkins G. I. Involvement of plasma membrane redox activity and calcium homeostasis in the UV-B and UV-A/blue light induction of gene expression in Arabidopsis II The Plant cell. 1998. V. 10. P. 2077-2086.

273. Myo-inositol oxygenase offers a possible entry point into plant ascorbate biosynthesis / A. Lorence et al. // Plant physiol. 2004. V. 134. P. 1200-1205.

274. Light control of Arabidopsis development entails coordinated regulation of genome expression and cellular pathways / L. Ma et al. // Plant, cell. 2001. V. 13. P. 2589-2607.

275. Macdonald H. Auxin perception, and signal transduction // Physiol, plant. 1997. V. 100. P. 423-430.

276. MaierJ., NinnemannH. Biosynthesis of pteridines in Neurospora crassa, phycomyces blakesleeanus and Euglena gracilis : detection and characterization of biosynthetic enzymes // Photochem. photobiol. 1995. V. 61. P. 43-53.

277. Martin-Tryon E. L., Kreps J. A., Harmer S. L. GIGANTEA acts in blue light signaling and has biochemically separable roles in circadian clock and • flowering time regulation // Plant physiol. 2007. V. 143. P. 473-486.

278. McGarvey D. J., Christoffersen R. E. Characterization and kinetic parameters of ethylene-forming enzyme from avocado fruit // J. Biol. chem. 1992. V. 267. P. 5964-5967.

279. Sinthesis and fluorescence of some trivalent lanthanide complexes / L. R. Melbi et al. // Journal of the American chemical society. 1964. V. 3, №86. P. 5117-5125.

280. Meyerowitz E. M. Prehistory and history of Arabidopsis research // Plant physiology. 2001. V. 125. P. 15-19.

281. Middleton E. M., TeramuraA. H. The role of flavonol glycosides and carotenoids in protecting soybean from ultraviolet-B damage // Plant physiology. 1993. V. 103. P. 741-752.

282. Milborrow B. The chemistry and physiology of abscisic acid // Ann. rev. plant physiol. 1974. V. 25. P. 195-224.

283. Control of ascorbate synthesis by respiration and its implications for stress responses / A. H. Millar et al. // Plant physiol. 2003. V. 133. P. 443^147.

284. Distinct roles of GIGANTEA in promoting flowering and regulating circadian rhythms in Arabidopsis / T. Mizoguchi et al. // Plant cell. 2005. V. 17. P. 2255-2270.

285. Mockler T., YuH. X., ParikhD. Regulation of photoperiodic flowering by Arabidopsis photoreceptors // Proc. nat. acad. sci. 2003. V. 100, № 4. P. 21402145.

286. Moons A., PrinsenE., Van Montagu M. Antagonistic effect of abscisic asid and jasmonates on salt-indusible transcripts in rice roots // Plant cell. 1997. V. 9. P. 2243-2259.

287. Does water deficit stress promote ethylene synthesis by intact plants? / P. W. Morgan et al. // Plant phisiol. 1990. V. 94, №. 4. P. 1616.

288. Morgan P. W., Gausman H. W. Effects of ethylene on auxin transport // Plant physiol. 1966. V. 41. P. 45-52.

289. Muller-MouleP., HavauxM., Niyogi Zeaxanthin K. K. Deficiency enhances the high light sensitivity of an ascorbate-deficient mutant of Arabidopsis II Plant physiol. 2003. V. 133. P. 748-760.

290. Miissig C., Shin G. H., Altmann T. Brassinosteroids promote root growth in Arabidopsis II Plant physiol. 2003. V. 133. P. 1261-1271.

291. Muller P., LiX. P., Niyogi K. K. Non-photochemical quenching. A response to excess light energy // Plant physiol. 2001. V. 125. P. 1558-1566.

292. Napier R. M. Towards an understanding of ABP1 // J. Exp. bot. 1995. V. 46. P. 1787-1795.

293. Regulation of flower development in Arabidopsis by SCF complexes / S. Navabpour et al. // Plant physiol. 2004. V. 134. P. 1574-1585.

294. Neff M. M., Fankhauser C., Chory J. Light: an indicator of time and place // Genes, dev. 2000. V. 14. P. 257-271.

295. Nemhauser J., Chory J. Photomorphogenesis // The Arabidopsis book. American society of plant biologists ; eds C. R. Somerville, E. M. Meyerowitz. Rockville, MD. 2002. V. 10. 1199 p.

296. Nemhauser J. L., MocklerT. C., Chory J. Interdependency of brassinosteroid and auxin signaling in Arabidopsis I IPLOS Biology. 2004. V. 2. P. 1460-1471.

297. Nilson S., Assmann S. M. The control of transpiration: insights from Arabidopsis //Plant physiol. 2007. V. 143. P. 19-27.

298. Noctor G., Foyer C. H. Ascorbate and glutathione: keeping active oxygen under control // Ann. rev. plant physiol. mol. biol. 1998. V. 49. P. 249-279.

299. Noctor G. Metabolic signalling in defence and stress: the central roles of soluble redox couples // Plant, cell and environment. 2006. V. 29. P. 409^125.

300. Ultraviolet-B radiation effects on water relation, leaf development, and photosynthesis in draughted pea plants / S. Nogues et al. // Plant physiol. 1998. V. 117. P. 173-181.

301. NordborgM., Bergelson J. The effect of seed and rosette cold treatment on germination and flowering time in some Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) ecotypes // American J. of botany. 1999. V. 86. P. 470^175.

302. Modulation of plant morphology, root architecture, and cell structure by low vitamin C in Arabidopsis thaliana / E. Olmos et al. // J. Exp. bot. 2006. V. 57. P.1645-1655.

303. O'Neill D. P., Ross J. J. Auxin regulation of the gibberellin pathway in pea // Plant physiol. 2002. V. 130. P. 1974-1982.

304. Pallanca J. E., Smirnoff N. The control of ascorbic acid synthesis and turnover in pea seedlings // J. Exp. bot. 2000. V. 51. P. 669-674.

305. Novel roles for GIGANTEA revealed under environmental conditions that modify its expression in Arabidopsis and Medicago truncatula / J. Paltiel et al. //Planta. 2006. V. 224. P. 1255-1268.

306. Comprehensive transcriptome analysis of auxin responses in Arabidopsis / I. A. Paponov et al. // Molecular plant. 2008. V. 1 (2). P. 321-337.

307. Parks B. M. The red side of photomorphogenesis // Plant physiology. 2003. V. 133. P.1437-1444.

308. Leaf vitamin C contents modulate plant defense transcripts and regulate genes that control development through hormone signaling / G. M. Pastori et al. // Plant cell. 2003. V. 15. P. 939-951.

309. Paul N. D., Gwynn-Jones D. Ecological roles of solar UV radiation: towards an integrated approach // Trends in ecology and evolution. 2003. V. 18. P. 4855.

310. Tomato contains homologues of Arabidopsis cryptochrome 1 and 2 / G. Perrotta et al. // Plant mol. biol. 2000. V. 42. P. 765-773.

311. Tomato and barley contain duplicated copies of cryptochrome 1 / G. Perrotta et al. // Plant cell environ. 2001. V. 24. P. 991-997.

312. The function of ascorbate oxidase in tobacco / C. Pignocchi et al. // Plant physiol. 2003. V. 132. P. 1631-1641.

313. Pignocchi C., Foyer C. H. Apoplastic ascorbate metabolism and its role in the regulation of cell signaling // Current opinion in plant biology. 2003. V. 6. P. 379-389.

314. The cryptochrome gene family in pea includes two differentially expressed CRY2 genes / J. D. Platten et al. // Plant mol. biol. 2005. V. 59. P. 683-696.

315. Simulating ozone detoxification in the leaf apoplast through the direct reaction with ascorbate /M. Plochl et al. II Planta. 2000. V. 210. P. 454-467.

316. Portwich A. A., Garcia-Pichel F. A. Novel prokaryotic UVB photoreceptor in the cyanobacterium chlorogloeopsis PCC 6912 // Photochem. photobiol. 2000. V. 71. P. 493-498.

317. Legume nodule senescence: roles for redox and hormone signalling in the orchestration of the natural aging process / A. Puppo et al. // New phytol. 2005. V. 165. P. 683-701.

318. Phytochromes: photosensory perception-and signal transduction / P. H;. Quail et al. // Science. 1995. V. 268. P. 675-680.

319. Determination of the contribution from light-transforming polymer films to red portion of transmitted solar radiation due to UV-excited luminescence / V. S. Raida et al. // Atmos. oceanic opt. 2004. V. 17, № 2-3. P. 215-220.

320. Reed J. W., Nagpal P. Mutations in the gene for the red/far-red light receptor phytochrome B alter cell elongation and physiological responses throughout Arabidopsis development // The Plant cell. 1993. V. 5. P. 147-157.

321. Roden L. C., Ingle R. A. Lights, rhythms, infection : the role of light and the circadian clock in determining the outcome of plant-pathogen interactions // Plant cell advance online publication. 2009. V. 10. P. 1105.

322. Evidence that auxin promotes gibberellin A (1) biosynthesis in pea / J. J. Ross et al. // Plant J. 2000. V. 21. P. 547-552.

323. Safrany J., Haasz V., Mate Z. Identification of a novel cis-regulatory element for UV-B-induced transcription in Arabidopsis II The Plant Journal. 2008. V. 54. P. 402^414.

324. Photochemical and mutational analysis of the FMN-binding domains of the plant blue light receptor, phototropin / M. Salomon et al. // Biochemistry. 2000. V. 39. P. 9401-9410.

325. Sancar A. Structure and function of DNA photolyase and cryptochrome blue-light photoreceptors // Chem. rev. 2003. V. 103. P. 2203-2237.

326. Schmiilling T. CREam of cytokinin signalling: receptor identified // Trends plant, sci. 2001. V. 6. P. 281-284.

327. Scholl R. K., May S. Т., Ware D. H. Seed and molecular resources for Arabidopsis II Plant physiology. 2000. V. 124. P. 1477-Г480.

328. Schumacher K., Choiy J. Brassinosteroid signal transduction: still casting the actors // Car.-opin. plant biol. 2000. V. 3. P. 79-84.

329. Seed and DNA catalog // Arabidopsis biological resource center. 1997. V. 12. 266 p. URL : http://aims.cps.msu.edu/aims (дата обращения : 05.02.2008).

330. SharrockR. A., Quail P. H. Novel phytochrome sequences in Arabidopsis thaliana : structure, evolution, and differential expression of a plant regulatory photoreceptor family // Genes dev. 1989. P. 1745-1757.

331. Action spectra for phytochrome A- and phytochrome B-specific photoinduction of seed germination in Arabidopsis thaliana / T. Shinomura et al. // Proc. natl. acad. sci. 1996. V. 93. P. 8129-8133.

332. Siefermann-Harms D. Carotenoids in photosinthesis I. Location in photosynthetic membranes and light-harvesting function // Biochim. biophys. acta. 1985. V. 811. P. 325-355.

333. Skoog F., Miller С. O. Chemical regulation of growth and organ formation in plant tissue cultured in vitro II Symp: soc. exp. biol. 1957. V. 54. P. 118-131.

334. Smirnoff N., ConklinP. L., LoewusF. A. Biosynthesis of ascorbic acid in plants: a renaissance // Ann. rev. plant physiol. 2001. V. 52. P. 437-467.

335. Smirnoff N., Wheeler G. L. Ascorbic acid in plants : biosynthesis and function // Crit. rev. biochem. mol. biol. 2000. V. 35. P. 291-314.

336. Smirnoff N. Ascorbic acid: metabolism and functions of a multifacetted molecule // Curr. opin. plant biol. 2000. V. 3. P. 229-235.

337. Smirnoff N. The function and metabolism of ascorbic acid in plants // Ann. bot. 1996. V. 78. P. 661-669.

338. Spartz A. K., Gray W. M. Plant hormone receptors : new perceptions // Genes & Dev. 2008. V. 22 (16). P. 2139-2148.

339. Stapleton A. E. Ultraviolet radiation and plants : burning questions // The Plant cell. 1996. V. 4. P. 1353-1358.

340. Stenoien H. K., Fenster C. B. Quantifying latitudinal clines to light responses of Arabidopsis thaliana (Brassicaceae) // American Journal of botany. 2002. V. 89. P. 1604-1608.

341. Multilevel interactions between ethylene and auxin in Arabidopsis roots / A. N. Stepanova et al. // Plant cell. 2007. V. 19. P. 2169-2185.

342. Sullivan J. A., Deng X. W. From seed to seed: the role of photoreceptors in Arabidopsis development // Dev. biol. 2003. V. 260. P. 289-297.

343. Ethylene upregulates auxin biosynthesis in Arabidopsis seedlings to enhance inhibition of root cell elongation / R. Swarup et al. // Plant cell. 2007. V. 19. P. 2186-2196.

344. Grapes on steroids. Brassinosteroids are involved in grape berry ripening / G. M. Symons et al. // Plant physiol. 2006. V. 140. P. 150-158.

345. Brassinosteroids rescue the deficiency of CYP90, a cytochrome P450, controlling cell elongation and de-etiolation in Arabidopsis / M. Szekeres et al. // Cell. 1996. V. 85. P. 171-182.

346. Generation and properties of ascorbic acid-deficient transgenic tobacco cells expressing antisense RNA for L-galactono-l,4-lactone dehydrogenase / K. Tabata et al. // Plant J. 2001. V. 27. 139-148.

347. Tabata K., TakaokaT., EsakaM. Gene expression of ascorbic acid-related enzymes in tobacco // Phytochemistry. 2002. V. 61. P. 631-635.

348. Takahama U., Oniki T. Regulation of peroxidase-oxidation of phenolics in the apoplast of spinach leaves by ascorbate // Plant and cell physiology. 1992. V. 33. P. 379-387.

349. Blue light and phytochrome-mediated stomatal opening in the npql and photl phot2 mutants of Arabidopsis / L. D. Talbott et al. // Plant physiol. 2003. V. 133. P.1522-1529.

350. Phytochrome and blue light-mediated stomatal opening in the orchid, Paphiopedilum / L. D. Talbott et al. // Plant cell physiol. 2002. V. 43. P. 639646.

351. Light-controlled expression of a gene encoding L-galactono-lactone dehydrogenase which affects ascorbate pool size in Arabidopsis thaliana / M. Tamaoki et al. // Plant sci. 2003. V. 16. P. 1111-1117.

352. Auxin as a model for the integration of hormonal signal processing and transduction / W. D. Teale et al. // Molecular plant. 2008. V. 1 (2). P. 229237.

353. Long-distance transport of L-ascorbic acid in potato / L. Tedone et al. // BMC Plant biology. 2004. V. 4. P. 16.

354. Multiple transcription-factor genes are early targets of phytochrome A signaling / J. M. Tepperman et al. // Proc. natl. acad. sci. USA. 2001. V. 98. P. 9437-9442.

355. Teramura A. H. Effects of ultraviolet-B on radiation on the growth and yield of crop plants //Physiol. plant. 1983. V. 58. P. 415^127.

356. Terao J. Antioxidant activity of P- carotene-related carotenoids // Lipids. 1989. V. 24. P. 659-661.

357. Textor S., GershenzonJ. Herbivore induction of the glucosinolates-myrosinase defense system: major trends, biochemical basis and ecological significance//Phytochemistry reviews. 2009. V. 8. P. 149-170.

358. Theologis A., Ray P.M. Early auxin-regulated polyadenylylated messenger-RNA sequences in pea stem tissue // Proc. natl. acad. sci. USA : Biological sciences. 1982. V. 79. P. 418-421.

359. Thomas B. Light signals and flowering // J. Exp. bot. 2006. V. 57. P. 33873393.

360. Todo T. Functional diversity of the DNA photolyase/blue light receptor family // Mutat. res. 1999. V. 434. P. 89-97.

361. L-Ascorbic acid metabolism in spinach (Spinacia oleracea L.) during postharvest storage in light and dark / M. E. A. Toledo et al. // Postharvest biology and technology. 2003. V. 28. P. 47-57.

362. SPINDLY and GIGANTEA interact and-act in Arabidopsis thaliana pathways involved in light responses, flowering, and rhythms in cotyledon movements / T. S. Tseng et al. // Plant cell. 2004. V. 16. P. 1550-1563.

363. CYP72B1 inactivates brassinosteroid hormones: an intersection between photomorphogenesis and plant steroid signal transduction / E. M. Turk et al. // Plant physiol. 2003. V. 133. P. 1643-1653.

364. Genome-wide analysis of gene expression reveals function of the bZIP transcription factor HY5 in the UV-B response of Arabidopsis / R. Ulm et al. //Proc. natl. acad. sci. 2004. V. 101. P. 1397-1402.

365. Ulm R., NagyF. Signaling and gene regulation in response to ultraviolet light // Curr. opin. plant biol. 2005. V. 8. P. 477-482.

366. Van DamN.M., Tytgat T. O. G., Kirkegaard J. A. Root and shoot glucosinolates : a comparison of their diversity, function and interactions innatural and managed ecosystems // Phytochemistry reviews. 2009. V. 8. P. 171— 186.

367. Vandenbussche F., Verbelen J. P., Van Der Straeten D. Of light and length: regulation of hypocotyl growth in Arabidopsis II Bioessays. 2005. V. 27. P. 275-284.

368. Low ascorbic acid in the vtc-1 mutant of Arabidopsis is associated with decreased growth and intracellular redistribution of the antioxidant system / S. D. Veljovic-Jovanovic et al. // Plant physiol. 2001. V. 127. P. 426^135.

369. Accumulation of L-ascorbic acid in tuberising stolon tips of potato (Solarium tuberosum L.) / R. Viola et al. // J. Plant physiol. 1998. V. 152. P. 58-63.

370. Wang H., DengX. W. Phytochrome signaling mechanism : The Arabidopsis book ; eds C. R. Somervile, E. M. Meyerwitz. 2004. URL : http: // www.bioone.org/pdfserv/i 1543-8210-018-01 -0001 .pdf (дата обращения : 20.09.2008).

371. Wang К. L. С., Li H., EckerJ. R. Ethylene biosynthesis and signaling networks // Plant cell. 2002. V. 14. P. 131-151.

372. Weiss D., Ori N. Mechanisms of cross talk between gibberellin and other hormones // Plant physiol. 2007. V. 144. P. 1240-1246.

373. Whitelam G. C., Devlin P. F. Light signaling in Arabidopsis II Plant physiol. biochem. 1998. V. 36, № 1-2. P. 125-133.

374. Wolbang С. M., Ross J. J. Auxin promotes gibberellin biosynthesis in decapitated tobacco plants // Planta. 2001. V. 214. P. 153-157.

375. Woodward A. W., Bartel B. Auxin : regulation, action, and interaction // Ann. bot. 2005. V. 95. P. 707-735.

376. Regulation of gene expression by photosynthetic signals triggered through modified C02 availability / D. Wormuth et al. // BMC Plant biol. 2006. V. 6. P. 15.

377. Wheat cryptochromes : subcellular localization and involvement in photomorphogenesis and osmotic stress responses / P. Xu et al. // Plant physiol. 2009. V. 149. P. 760-774.

378. The C termini of Arabidopsis cryptochromes mediate a constitutive light response / H. Q. Yang et al. // Cell. 2000. V. 103. P. 815-827.

379. Hydrogen peroxide is involved in abscisic acid-induced stomatal closure in / X. Zhang et al. // Vicia faba. Plant physiol. 2001. V. 126. P. 1438-1448.

380. Research gibberellin homeostasis and the cryptochrome-established prohibition of dark blue light of lengthening hypocotyl / X. Zhao et al. // Plant physiology. 2007. V. 145. P. 10-118.

381. ZurekD. M., Clouse S. D. Molecular-cloning and characterization of a brassinosteroid-regulated gene from elongating soybean (Glycine-max L.) epicotyls//Plant physiol. 1994. V. 104. P. 161-170.

Информация о работе

Шайтарова, Ольга Владимировна
кандидата биологических наук
Томск, 2011
ВАК 03.01.05

Диссертация

Морфогенез, гормональный баланс и продуктивность растений при адаптации к УФ-А излучению - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы