Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Действие красного света в смешанном светопотоке на продукционный процесс растений

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ракитин, Анатолий Владимирович

Введение

Глава 1. Энергетическое и регуляторное воздействие света на растения.

1.1. Действие света на рост и фотосинтез растений.

1.2. Специфика реакций растений разных видов на спектральный состав света

Глава 2. Объекты и методики исследования

2.1. Биология объектов исследования

2.2. Методики исследования.

2.2 .1. Методика определения активности ферментов.

2 .2 .2 . Методика определения углеводов.

2 . 2 .3 . Методики определения количества органических кислот и эндогенных гормонов

2.3. Светотехнические параметры облучательной установки.

Глава 3. Влияние времени воздействия красного света в смешанном светопотоке на рост растений.

Глава 4. Влияние красного света в смешанном светопотоке на некоторые физиолого-биохимические показатели растений.

4.1. Содержание пигментов в листьях и фотосинтетическая активность хлоропластов.

4.2.Содержание углеводов

4 . 3. Активность некоторых основных фотосинтетических и дыхательных ферментов и метаболитов.

4.4. Уровень и соотношение форм ИУК и АБК в листьях растений

Обсуждение результатов

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Действие красного света в смешанном светопотоке на продукционный процесс растений"

Актуальность проблемы. Воздействия оптического излучения на растения условно подразделяются на фотосинтетическое, тепловое и регуляторное

Воскресенская, 1975; Росс 1972 и др.). К фоторегуляторному относят действие света на метаболизм, морфогенез и развитие растений приводящее к активации низкоэнергетических и высокоэнергетических реакций. Известно, что высокоэнергетические реакции регулируются системой, реагирующей на действие синего и красного света, а низкоэнергетические связывают с действием красного - дальнего красного света на фитохромную систему растений (Клешнин, 1954; Воскресенская, 1965; Леман, 1973; Шульгин, 1973; Протасова, Кефели, 1982; Тихомиров и др., 1991; Карначук и др., 1988, Волотовский, 1993; Тохвер, 1975; Физиология., 2000) .

В литературе обсуждаются пути регуляторного действия света на растение. Предполагается существование оптической детерминации фоторецепторов, основанной на их способности избирательно поглощать оптическое излучение. Вероятными акцепторами синего света считают криптохромы, а красного - фитохром. Немногочисленны публикации о регуляторной роли зеленого света, который до недавнего времени считался бесполезным для растений. Возможно, что его регуляторная роль проявляется через фитохромную систему (Карначук и др., 1988; Зайцева и др., 1982; Ко, Yabuki, 1985).

Обсуждается также значение фитогормонов, как основных посредников в цепочке реакций свет-морфогенез. Показано действие отдельных растительных гормонов на процессы роста и морфогенеза растений (Кефели, 1975; Карначук, Гвоздева, 1998 и др.; Osborne, Raven, 1971).

Прямое и косвенное действие света обсуждается в ряде работ посвященных значению света в динамической регуляции фотосинтетического метаболизма углерода. Показано, что свет прямо влияет на флавиновые ферменты, сенсибилизатором которых является флавинмононуклеотид (ФМН) . Косвенному влиянию света, проявляющемуся в основном в изменении концентрации ионов и рП, подвержены основные карбоксилирующие и декарбоксилирующие ферменты, в том числе рибулезодифосфаткарбоксилаза (Hatch et al, 1969; Кээрберг, 1975; Бухов, 1998 и др.).

Больше внимания уделяется функционированию окислительного пентозофосфатного цикла не только в СЗ-, но и в С4-растениях (Wurtele, Nicolau, 1986; Stitt, Rees, 1978) Как правило все исследования проводятся либо с применением стандартных промышленных источников излучения, либо со смешанным светопотоком, полученным от светофильтров той или иной степени монохромности (Peter, Thornber, 1991; Matters, Beale, 1995; Chow et al, 1990).

Вместе с тем практически нет исследований, в которых был бы использован системный подход к анализу процессов роста и основных метаболических реакций растений в условиях действия света разного спектрального состава, полученного от комбинированного источника освещения.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение структурно-функциональных изменений и особенностей продукционного процесса растений при усилении доли красного света в смешанном светопотоке.

В соответствии с целью исследования решали следующие задачи:

- исследовать действие света разного спектрального соотношения на морфологические показатели роста и развития на примере различных овощных культур;

- изучить эффективность усиления доли красного света в смешанном светопотоке на состояние пигментного фонда и интенсивность фотосинтиетических реакций;

- изучить интенсивность некоторых метаболических систем фотосинтеза и дыхания по активности ключевых ферментов и содержанию продуктов обмена;

- выявить изменения в соотношении свободных и связанных ИУК и АБК при выбранном соотношении спектральных диапазонов ФАР;

- на основе известных промышленных источников очвещения рекомендовать оптимальное соотношение спектральных диапазонов ФАР для выращивания растений в защищенном грунте.

Научная новизна. Полученные экспериментальные данные вносят вклад в развитие представлений о взаимосвязи процессов роста и фотосинтеза, в условиях изменения спектрального состава ФАР.

В настоящей работе проведен сравнительный анализ роста растений в условиях длительной адаптации растений к повышенному содержанию красного света в смешанном светопотоке. Впервые показано увеличение скорости фотохимических реакций в совокупности с увеличением количества фотосинтезирующих пигментов, а также увеличение активности ключевых фотосинтезирующих ферментов связанное с увеличением количества красного света в смешанном светопотоке. Отмечено также изменение гормонального баланса на примере свободных и связанных ИУК и АБК, свойственное регуляторному проявлению красного света. На примере огурца (Cucumis sativus L.) впервые показано наличие донорно-акцепторных связей между взрослыми и стареющими листьями, на которые влияет красный свет в смешанном светопотоке.

Практическое значение работы. Исследования выполнялись по госбюджетной теме, поддерживались грантами Минобразования РФ. Во время работы над диссертационным исследованием по данной теме автору присвоено звание «Соросовского Аспиранта-Стипендиата» Института Открытое Общество (грант №А-96-374).

Полученные результаты легли в основу создания комбинированного светильника для растениеводства закрытого грунта и применялись в тепличных хозяйствах г. Томска. По результатам работы получено авторское свидетельство, в котором закреплена идея использования комбинированного светильника с улучшенными параметрами ФАР для нужд растениеводства закрытого грунта (Левицкий, 1989) . Результаты данной работы используются в учебном процессе при проведении практических работ по курсу «Физиология растений» Томского государственного университета.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на II съезде Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990); Всесоюзном совещании "Спектральный состав света и продукционный процесс в управляемых условиях" (Красноярск, 1990); Всесоюзных и

1. Энергетическое и регуляторное воздействие света на растения

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ракитин, Анатолий Владимирович

Выводы

1. Изменение доли красного света в светопотоке ФАР приводит к укорачиванию длины междоузлий, возрастанию ассимилирующей поверхности и количества листьев, увеличению удельной поверхностной плотности листа, что в конечном счете приводит к повышенной чистой продуктивности фотосинтеза.

2. Светопоток в соотношении синий:зеленый:красный 0,4:1,0:0,5 оказывает положительное влияние на фотосинтетические реакции. Увеличивается содержание зеленых и желтых пигментов, скорость реакции фотофосфорилирования, активность хлоропластной НАДФН-глицеральдегидфосфатдегидрогеназы и НАДФН- и НАДН-малатдегидрогеназ.

3. Регуляторное действие красного света в смешанном светопотоке усиливает фотосинтетические реакции, ведущие к увеличению общих и редуцирующих углеводов, увеличение содержания растворимого белка.

4. Метаболические процессы, связанные с дыханием, при действии света с усилением его красной составляющей сопряжены с высоким уровнем активности ключевых ферментов цикла Кребса (НАД-малатдегидрогеназа), окислительного пентозофосфатного пути (НАДФ-ГФДГ), накоплением пирувата, уменьшением количества лактата.

5. При усилении доли красного света в светопотоке усиливается активность НАДФ Малик-Энзима, а также биосинтетических процессов связанных с работой НАДН- и НАДФН-глутаматдегидрогеназ, то есть системы

112 анаболических процессов, приводящих к увеличению продуктивности.

6. Под действием красного света происходит изменение баланса ИУК и АБК. Существенно увеличивается содержание свободной АБК в молодых листьях, как за счет освобождения из связанного состояния, так и синтеза de novo. Одновременно происходит значительное уменьшение количества свободной и связанной форм ИУК в молодых листьях на красном свету.

7. Соотношение спектральных диапазонов ФАР синий:зеленый:красный 0,4:1,0:0,5, является благоприятным для роста овощных культур закрытого грунта: огурца, томата, перца, зеленных культур. Этот эффект сохраняется при сокращении времени досвечивания при условии периодического воздействия.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ракитин, Анатолий Владимирович, Томск

1. Астафурова Т.П., Верхотурова Г.С. К вопросу о функционировании гликолиза в зеленых листьях на свету//Дыхание, фотосинтез и их взаимосвязь в ассимилирующих клетках и органах Томск: изд. Том. ун-та, 1988г. с. 19-23

2. Астафурова Т.П., Верхотурова Г.С., Зайцева Т.А., Кудинова Л.И., Новикова Н.С., Симонова Е.И. Изменение физиолого-биохимических показателей в листьях огурца при различных условиях освещения//Актуальные вопросы ботаники в СССР, Алма-Ата, 1988. С.463.

3. Берсон Г.З., Кудряшев Ю.С. Полярное овощеводство.- М.: Агропромиздат, 1990. -157 с.

4. Болхар-Норденкампф Г.Р. Морфология побега, анатомия листа и фотосинтез//Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения. -М. : Агропромиздат, 1989. с. 186-201.

5. Бухов Н.Г., Бондар В.В., Дроздова И. С. Действие низкоинтенсивного синего и красного света на содержание хлорофиллов а и b и световые кривые фотосинтеза у листьев ячменя//Физиология растений. 1998. Т.45, №.4. С.507-512.

6. Верхотурова Г.С., Астафурова Т.П. О направлении некоторых реакций цикла Кребса в зеленых листьях на свету//Физиология растений. 1983, Т. 30. Вып.З. С.580- 586.

7. Верхотурова Г.С., Постовалова В.М., Вайшля О.Б., Лапина Г.В. К вопросу о роли малата для поддержания работы цикла Кребса в зеленых листьях на свету//Фотосинтез и фотобиотехнология. Тез. докл. межд. конф./16-23 июня 1991 г, Пущино/ Пущино. 1991 С.13.

8. Волотовский И.Д. Фитохром-регуляторный фоторецептор растений. -Минск: Наука и техника, 1993. С. 168.

9. Воскресенская Н.П. Принципы фоторегулирования метаболизма растений и регуляторное действие красного и синего света на фотосинтез//Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. С. 16-36.

10. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные аспекты метаболизма растений//38-е Тимиряз. чт. М.: Наука, 1979. С.48.

11. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.: Наука, 1965. 311 с.

12. Воскресенская Н.П. Регуляторная роль синего света в фотосинтезе//Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. с.203.

13. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные реакции и активность фотосинтетического аппарата//Физиология растений. 1987. Т.34. Вып.4. С. 669-684.

14. Воскресенская Н.П., Мажуль М.М. Светозависимое изменение активности глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы и связь его с реакциями фотосинтеза в листьях гороха//Физиология растений. 197 6. Т.23. Вып.З. С. 483-48 9.

15. Вехов В.Н. Культурные растения СССР. -М. : Мысль, 1078. с. 336.

16. Волков В,Я., Слевцев В.Ф. Физиология растений, 1959.- №6.- С. 619.

17. Гольд В.М. Синий свет и фотосинтез: автореф. дис. . докт. биол. Наук. Иркутск, 197 5. -51 с.

18. Гродзинский Д.М. Биофизические механизмы фитохромной системы//Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений, М.: Наука, 1975. С. 66-81.

19. Гуревич М.М. Фотометрия (Теория, методы и приборы). Л.: Энергоатомиздат, 1983. 272 с.

20. Гэлстон А., Девис П., Сеттер Р. Жизнь зеленого растения. -М.: Мир, 1983. 552 с.

21. Жилинский Ю.М.,- Кумин В.Д. Электрическое освещение и облучение. М.: Колос, 1982. 212 с.

22. Заботин А.И. Определение фотоиндуцируемых изменений рН при исследовании фотофосфорилирования//Методы исследования фотофосфорилирования. Пущино:ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1970. С. 182-195.

23. Калер В.Л., Савченко Г.Е., Чайка М.Т. Фоторегуляция биосинтеза хлорофилла и развития хлоропластов//Физиология растений. 1987. Т.34, вып.4. С. 656-668.

24. Карначук Р. А. Регуляторная роль света разного спектрального состава в процессах роста и фотосинтетической активности листа растений: Автореф. дис. . докт. биол. наук. -М. : ТСХА, 1989. 42 с.

25. Карначук Р.А., Гвоздева Е.С. Влияние света на баланс фитогормонов и морфогенез в культуре тканей зародышей пшеницы//Физиология растений. 1998. Т.45, С. 28 9295.

26. Карначук Р.А., Протасова Н.Н., Головацкая И.Ф. Рост растений и содержание гормонов в зависимости от спектрального состава света.//Вопросы взаимосвязи фотосинтеза и дыхания. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988, С. 163-168 .

27. Кахнович Л.В. Фотосинтетический аппарат и световой режим. Минск: Изд-во БГУ им. В.И.Ленина, 1980. 144 с.

28. Кефели В.И. Действие света на рост и морфогенез высших растений//Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. С.209-227.

29. Кефели В.И. Рост растений и фотоморфогенез //Физиология растений. 1987. Т.34, вып.4. 685 с.

30. Кефели В.И., Турецкая Р.Х. Метод определения свободных ауксинов и ингибиторов в растительном материале//Методы определения регуляторов роста и гербицидов. М.: Наука, 1966. С.20-44.

31. Клешнин А.Ф. Растение и свет. М.: Наука, 1954. 456 с.

32. Конев С.В. Индуцируемые светом структурные перестройки мембран как возможные механизмы регулирования жизненных процессов//Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. С. 37-47.

33. Кофман И.Ш. Получение диазометана из гидразин-гидрата//Физиология и биохимия культурных растений. 1982. Т. 14, №5. С.503-505.

34. Красновский А.А. Фоторецепторы растительной клетки и пути светового регулирования//Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М. : Наука, 1975. С.5-15.

35. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Еркеев М.И. и др. Иммуноферментное определение содержания ИУК в семенах кукурузы с использованием меченных антител//Физиология растений. 1986.- Т. 33, вып. 6. - С. 1221-1227.

36. Кээрберг О.Ф. Роль света в динамической регуляции фотосинтетического метаболизма углерода//Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. С. 158-170.

37. Леман В.М. Перспективы промышленной светокультуры ра ст е ний / /' Д о к л. на III Всесоюзн. совещ. по управляемому биосинтезу и биофизике популяций. Красноярск, 1973. 13 с.

38. Леман В.М. Курс светокультуры растений: (Учеб. пособие для с.-х. вузов)- 2-е изд. доп. и перераб. М. : Высш. школа, 1976. 271 с.

39. Лисовский Г.М., Долгушев В.А. Очерки частной светокультуры растений. Новосибирск: Наука, 1986. 127 с.

40. Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я., Полонский В.И. Интенсивность и качество света как факторы, определяющие формирование ценоза и урожай растений в светокультуре//Физиология растений. 1987. Т.34, вып.4. С.636-643.

41. Ложникова В.Н., Хлопенкова Л.П., Чайлахян М.Х. Определение природных гиббереллинов в растительных тканях//Методы определения фитогормонов, ингибиторов роста, дефолиантов и гербицидов. М.: Наука, 1973.- С.50-58.

42. Мальчевский В. П. Применение искусственного света для повышения урожайности // Докл. ВАСХНИЛ.— 1938.— Вып. 1/2 (10/11). С. 70-74.

43. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. —М.: Наука, 1981. 196 с.

44. Молдау Х.А. Авторегуляция продукционного процесса растений при водном дефиците: Автореф. дис. . докт. биол. наук. М.: ИФР АН СССР, 1984. 44с.

45. Мошков B.C. Роль лучистой энергии в выявлении потенциальной продуктивности//Доклад на XXXII ежегод. Тимиряз. чт. М.: Наука, 1973. 59 с.

46. Мошков Б.С. Актиноритмическая регуляция жизнедеятельности растений//Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. С. 171-185.

47. Ничипорович А.А. Свет в фотосинтезе и продуктивности растений//Физиология растений. 1987. Т. 34, вып.4. С.628-635.

48. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и з е мл е д е л и и//Фотосинтез и продукционный процесс. М. : Наука, 1988. С. 5-28.

49. Ничипорович А.А., Строганова Л.Е., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 130 с.

50. Окунцов М.М., Роньжина О.А., Симонова Е.И. Влияние спектрального света на биосинтез каротиноидов в.растениях//Работы проблемной лаборатории фотосинтеза при каф. Физиологии и биохимии растений Томского госуниверситета. -Томск, 1964. -Вып. 1. С.93-113.

51. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. -М.; Агропромиздат, 1988. 271 с.

52. Протасова Н.Н. Управление процессами роста и фотосинтетической продуктивностью растений с помощью света разной интенсивности//Проблемы фотоэнергетики растений. Вып.2. Алма-Ата, 197 4. С.230-233.

53. Протасова Н.Н. Светокультура как способ выявления потенциальной продуктивности растений//Физиология растений. М.: Наука, 1982. С.812-822.

54. Протасова Н.Н., Кефели В.И. Фотосинтез и рост высших растений, их взаимосвязь и корреляции//Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С.251.

55. Протасова Н.Н., Уэллс Дж. М. , Добровольский М.В., Цоглин Л.Н. Спектральные характеристики источников света и особенности роста растений в условиях искусственного освещения//Физиология растений. 1990. Т.37, вып.2. С.386-387.

56. Ракитин А.В., Астафурова Т.П. Влияние спектральных изменений в области ФАР на метаболизм листьев огурца//Фотосинтез и фотобиотехнология. Тез. докл. межд. конф./16-23 июня 1991 г, Пущино/ Пущино. 1991 С.13.

57. Ракитин А.В., Астафурова Т.П. Оптимизация условий освещения при выращивании овощных культур в закрытом грунте//Тез. докл. II съезда Всесоюзного общества физиологов растений/Москва, 1992. с. 35.

58. Рекомендации по выращиванию огурцов и помидоров в зимних грунтовых теплицах УССР. М., 1977. 35 с.

59. Росс Ю.К. Математическое моделирование фотосинтетической продуктивности растений//Вестн. АН СССР. 1972. - № 12. - С. 99-104.

60. Тимиря жизнь и хлорофилл.— М. : Гос. изд-во с.-х. лит., 1956. 228 с.

61. Тихомиров А. А. Спектры действия и спектральная эффективность фотосинтеза растений при тестовом и длительном воздействии света // Физиология и биохимия культ, растений. 1994. Т. 26. № 4. С. 352-360.

62. Тихомиров А.А., Золотухин И.Г., Лисовский Г.М. Специфика реакций растений разных видов на спектральный состав ФАР при искусственном освещении//Физиология растений. 1987. Т.34, вып.4. С.774-785.

63. Тихомиров А.А., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений,-Новосибирск: Наука, 1991. -168 с.

64. Тихомиров А.А. , Сидько Ф.Я., Лисовский Г.М. Проблема оптимизации спектральных и энергетических характеристик растениеводческих ламп. Институт физики СО АН СССР, препринт ИФСО-28Б, Красноярск, 1983. 47 с.

65. Тохвер А.К. Фитохром его основные формы и их свойства//Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. И.: Наука, 1975. С. 56-65.

66. Федюнькин Д.В., Головнева Н.В., Кошелева Л.А., Бахнова К.В. Интенсивная культура растений в искусственных условиях.- Минск: Наука и техника, 1988. 214 с.

67. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений /Н. Н. Третьяков, Е. И. Кошкин, Н. М. Макрушин и др.; под ред. Н. Н. Третьякова. — М.: Колос, 2000. 640 с.

68. Чайка М.Т., Савченко Г.Е. Фоторегуляция биосинтеза хлорофилла в процессе развития хлоропласта//Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. С. 16-36.

69. Шлык А.А. Метаболизм хлорофилла в зеленом растении. Минск, 1965. 75 с.

70. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев//Биохимические методы в физиологии растений. М.: Наука, 1971. С.154-170

71. Шульгин И.А. Растение и солнце. Л.: Гидрометеоиздат, 1973. 251 с.

72. Юдина Е.В., Ракитин А.В., Шаяхметов Д.М. Влияние комбинированного освещения на метаболизм в листьях растений в зависимости от времени воздействия//Тез. Вс. глшф. мол. уч., Пущино, 1988, Изд-во ОПТИ НЦБИ АН СССР. С.120.

73. Юзбеков А.К. Влияние внешних условий на активность и изозимный состав ферментов углеродного метаболизма в листьях растений с различными типами фиксации углекислоты: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Ленинград, 1978. 25 с.

74. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. -Л.: Изд-во Ленингр. Ун-та, 1984. -288 с.

75. Bradford М.М. A rapid and sensitive method for the Quant i tat i on of microgram Quantities of Protein Utilizing the prinsipce of Protein dye binding// Analytical Bioschemistry, 1976, 72, pp. 248-255.

76. Cohen J. D. , Bandurski R. S. Chemistry and Physiology of the Bound Auxin//Ann. Rev. Plant Physiol. 1982. V. 33. P. 403.

77. Czok R., Zamprecht W.: Methoden der enzymatischen oin d 1 s ♦ 1x~i f IL 9 0 f E^d«/I g S * 14 0 ™™™ 1411 *

78. Englard S., Siegel L. Mitochondriae NAD-malate dehydrogenase of Beef hoort/,/Methode in Enzymology, 1969, V.13. p.99-100.

79. Hohorst H.I. Methoden der enzymatischen analyse. Berlin, 1970. Bd.II, S.1325-142 9.

80. Hatsh M.D., Slack C.R. NADP-specific malate degidrogenase kinase in leaves and ividence for their location in ch 1 о r op 1. a s t s / / В i о s ch em i с a 1 and biophysical researsh communications, 1969, V. 34, N*>, p. 58 9-5 93.

81. Lindahl M., Yang D.-H., Anderson В. Regulatory Pro-teolysis of the Major Light-Harvesting Chlorophyll a/b Photein of Photosystem II by a Light-Induced Membrane Associated Enzymic System // Eur. J. Biochem. 1995. V. 231. P. 503-509.

82. Matters G.L., Beale S.I. Blue-light-Regulatedssion of Genes for Two Early1. S t оof Chlorophyll Biosynthesis in Chlamydomonas reinhardtii II Plant Physiol. 1995. V. 109. P. 471-479.

83. Osborne B. A. , Raven J. A. Light absorption by plants and its implications for photosynthesis // Biol. Rev.- 1986.— Vol. 61.— P. 1—61. Plant photosynthetic production. Manual and methods,— Hague.— 1971. 800 p.

84. Peter G.F., Thornber G.P. Biochemical Composition and Organization of Higher Plant Photosystem II Light-Harvesting Pigment-Proteins // J. Biol. Chem. 1991. V.266. P. 16745-16754.125

85. Stitt M., Rees Т. Pathways of Carbohydrate Oxidation in Leaves of Pi sum sativum and Triticum aestivum // Phytochem. 1978. V. 17. № 8. P. 1251-1256.

86. Voskresenskaya N. P. Blue light and carbon metabolism // Ann. Rev. Plant Physiol.— 1972.— Vol. 23.— P. 2> -1» ^^ 2i «

87. Vermaas W. Molecular-Biological Approaches to Analyze Photosуstem II Structure and Function // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Molec. Biol. 1993. V. 44. p.457-481.

88. Wurtele S. , Nicolau B. Enzymes of Glucose Oxidation in Le a £ T±ssues // Plant Physiol. 1986. V. 82. №2. P. 503-510.

89. Ueda M., Bandurski R. S. A Quantative Estimation of A1ka1. L-labile Indole 3 -ZVostio Acid Compaunds in Dormant and Germinating Maize Kernel//' Plant Physiol. 1969. V. 44. №8. P. 1175.