Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности синдрома избегания затенения у различных биоморф томата

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Особенности синдрома избегания затенения у различных биоморф томата"

На правах рукописи

ДОВГАНЮК Александр Иванович

ОСОБЕННОСТИ СИНДРОМА ИЗБЕГАНИЯ ЗАТЕНЕНИЯ У РАЗЛИЧНЫХ БИОМОРФ ТОМАТА

Специальность 03.00.12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена на кафедре физиологии растений Российского государственного аграрного университета -МСХА имени К.А. Тимирязева.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент И.Г. Тараканов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник

Э.М. Коф

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

С.И. Игнатова

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур (ВНИИССОК)

Защита диссертации состоится 20 декабря 2005 г. в 16 часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 при РГАУ -МСХА имени К.А. Тимирязева.

Адрес: 127550 г. Москва, ул. Тимирязевская, 49. Ученый совет РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан «Д/ » ноября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Н.П. Карсункина

г 2Ш93

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Важный резерв повышения урожайности сельскохозяйственных растений связан с более полной реализацией

эффективным использованием ими ресурсов среды в агрофитоценозах. В ценозе между растениями происходят сложные конкурентные физиолого-биохимические, так называемые ценотиче'ские, взаимодействия (Работнов, 1988; Пронина, 2000). В то же время в ценозах изменяются многие микроклиматические условия, в первую очередь - ухудшается световой режим (Kasperbauer et al., 1994; Rousseaux et al., 1996; Board, 2001). Все эти факторы влияют на морфогенез растения и на продукционный процесс.

Для оптимального использования факторов, среды в растении осуществляется комплекс взаимосвязанных генетически детерминированных ростовых реакций (адаптаций). Адаптации к условиям среды отмечаются на всех уровнях организации: от клеточного до ценотического (Sanchez et al., 1993; Драгавцев, 2001). Комплекс приспособительных реакций растений к условиям загущения в ценозе носит название синдрома избегания затенения (Ballare et al., 1990; Schmitt et al., 1993; Лутова, и др., 2000). Выявлено большое число приспособительных механизмов (на основе ростовых реакций), затрагивающих изменения как в морфологии растения, так и в донорно-акцепторных отношениях между различными его частями. Необходимо отметить большое разнообразие адаптивных реакций, свойственных разным видам, разновидностям и другим систематическим таксонам.

Томат - одна из наиболее распространенных и важных сельскохозяйственных культур. Этот вид отличается многообразием морфологических признаков и значительной вариабельностью в ритмике роста растений. Для его представителей характерны черты различных типов эколого-фитоценотических стратегий развития (Алпатьев, 1981; Гавриш, 1992; Нагайцев, 1999).

Использование растений в соответствии с особенностями их морфологии и адаптивным потенциалом позволит в значительной мере оптимизировать технологию выращивания, в том числе при сверх загущенной интенсивней- культуре, и будет способствовать

потенциальной продуктивности возделываемых сортов,

увеличению урожайности.

Цель и задачи. Цель работы заключалась в изучении приспособительных реакций различных биоморф томата к загущению в ценозе.

При выполнении диссертационной работы были поставлены следующие задачи:

- описать приспособительные реакции различных биоморф томата и охарактеризовать адаптивные стратегии этих генотипов при ценотическом действии;

- изучить гормональные аспекты регуляции фотоморфогенеза растений томата с участием гиббереллинов в модельных опытах с имитацией изменений спектрального состава света;

- выявить особенности адаптивных реакций в условиях загущения у гибридов первого поколения (Р)), полученных от скрещивания генотипов с различными эколого-фитоценотическими стратегиями.

Научная новизна и практическая значимость.

Впервые проведено сравнительное изучение приспособительных реакций, входящих в комплекс синдрома избегания затенения, у различных биоморф томата. На контрастных по морфофизиологическим характеристикам генотипах показаны различия в реакциях на загущение в ценозе. Установлена связь адаптивных реакций растений с проявлением определенных жизненных стратегий. Установлены новые аспекты ценотического действия в посевах (явление преадаптации).

Впервые в биотестах подтверждена важная роль гиббереллинов в регуляции реакций синдрома избегания затенения при трансдукции световых сигналов.

Полученные данные представляют интерес при создании экологического и технологического паспортов для сортов и гибридов томата, а также для разработки новых интенсивных технологий возделывания культуры.

Получены образцы томата, которые могут использоваться в селекционной работе при создании генотипов для выращивания в сверх загущенных посевах, а также при селекции томата на устойчивость к вытягиванию в рассадный период.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции молодых ученых и специалистов МСХА им. К.А. Тимирязева (2002, 2004), Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам (Астрахань, 2003), V съезде

Общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании - 2004» (Калининград, 2004), научной конференции МСХА им. К.А. Тимирязева (2-5 декабря 2004), семинаре молодых ученых ИФР РАН (Москва, 2005), XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, 2005).

Материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедре физиологи растений в лекционном курсе и при проведении лабораторно-практических занятий.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав (обзор литературы; объекты, материалы и методы исследования; результаты и обсуждение), выводов, библиографического списка, включающего 190 наименований, и приложений. Работа изложена на 195 страницах машинописного текста, содержит 26 таблиц и 15 рисунков.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В экспериментах изучались ростовые реакции на условия ценоза трех сортообразцов томата с разным типом роста: индетерминантный Золотая капля и детерминантные Морковный и Минибел.

Изучение ростовых реакций различных сортообразцов на ценотические условия

Эксперименты проводились в факторостатных условиях фитотрона лаборатории физиологии растений. Поддерживалась постоянная температура - 22-24 °С днем и 18-20 °С ночью. Источником облучения служили лампы ДРИ-2000-6, фотопериод — 18 часов, плотность светового потока на уровне листьев верхней части побега - 215 мкмоль / м2 *сек. В вегетационных опытах растения выращивались в почвенной культуре, влажность субстрата поддерживалась на уровне 80 % ПВ.

В экспериментах различались способы создания модельных ценозов. Опыт 1. Ценозы создавались путем размещения различного количества растений в вегетационном сосуде (в сосуде площадью 133 см2 размещалось 1, 2 или 4 растения). Опыт 2. Растения выращивались в ящиках с почвенной смесью. На 1 растение

приходилось 64 см2 площади посева. Опыт 3. Ценозы создавались путем размещения сосудов с растениями на разной площади стеллажа (на каждый сосуд приходилось 69 см2 или 138 см2). Опыт 4. Ценозы создавались путем размещения сосудов с растениями на разной площади стеллажа (один вегетационный сосуд размещался на 133 см2 или на 266 см2).

Изучение ростовых реакции растений томата в биотестах

Эксперименты проводились с использованием метода биологических проб - модифицированного гипокотильного теста на гиббереллины (Ргапк1апс1 ег е/., 1960). Семена проращивались в чашках Петри в темноте при 26 °С. Через трое суток проростки помещались в стеклянные стаканчики с водными растворами гибберелловой кислоты (ГА3, Асгов О^ашсв, США) в концентрациях 10'8 - Ю'3 М и контрольный на воду. Стаканчики с проростками размещались во влажных камерах при непрерывном освещении (5 клк). В каждом варианте было 10 растений.

В качестве основного источника облучения использовались люминесцентные лампы ЛБ-80. Для увеличения доли дальнего красного света (ДК) в спектре дополнительно использовались лампы накаливания. В опытах были следующие варианты соотношения К / ДК — 1,89; 2,32; 2,51.

Каждый опыт повторялся 2-4 раза. Учет длины гипокотиля производили через 3 суток после начала экспозиции на растворах. Учеты и наблюдения В экспериментах в динамике определялась интенсивность ростовых процессов по накоплению сухой биомассы (по органам), изменению площади листового аппарата (у листьев верхней и нижней части побега и, отдельно, у пасынков). При этом биометрическими показателями «верхних листьев» в работе считались усредненные показатели половины от общего числа листьев растения, расположенных ближе к апексу. Пробы отбирались с периодичностью в 7-10 дней. Повторность при отборе проб - 4-х кратная.

Площадь листьев определялась с помощью фотопланиметра (1Л-3100, Ы-ССЖ, США). Рассчитывалась удельная поверхностная плотность листа (УПП, г/м2) и чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ, г/м2*сут).

При количественном определении пигментов фотосинтеза экстракция проводилась 100 % ацетоном из свежего растительного

материала. Определение хлорофиллов и каротиноидов проводили на спектрофотометре СФ-16. Концентрацию пигментов рассчитывали по уравнениям Хольма-Веттштейна (Третьяков и др., 2003). Пробы отбирались в 3-х кратной биологической повторности, аналитическая повторность - 2-х кратная.

Проводился анализ главных компонент и вычисление корреляционных плеяд (Методические рекомендации по применению анализа главных компонентов.., 1989).

Полученные результаты обрабатывались с использованием ПК и пакета программ математической обработки данных (MS Excel).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Ростовые реакции растений томата в ценозах при размещении разного количества растений в вегетационном сосуде

Одним из главных показателей роста и развития растительного организма является характер накопления биомассы. По отставанию этого показателя у растений в ценозе по сравнению с одиночно стоящими растениями, согласно мнению ряда исследователей, можно судить о начале ценотического действия.

16 -НСРМ] 16

«14-1 ______ 2,94 ^-14

§12

20 30 40 48 60 Число дней от всмодов

■4 растения на сосуд \ ■ 2 растения на сосуд □ 1 растение на сосуд НСР05 0,98

НСР05 2,77

НСР05 1,86

В

НСР05 0,2В

20 30 40 48 в0 Чисто дней от всходов

НСР05 ■

20 30 40 48 80 Число дней от всходов

Рис 1. Динамика накопления сухой биомассы растениями томата в ценозах различной плотности

Сортообразцы: А - Золотая капля; Б - Морковный; В -Минибел

На начальном этапе роста (20-й день от всходов) у всех трех сортообразцов накопление сухой биомассы шло опережающими темпами в сообществах с большей густотой стояния (рис. 1). В дальнейшем (после 30-го дня от всходов) у растений всех сортообразцов в вариантах с большей густотой стояния (ЦБП) отмечалось уменьшение темпов накопления биомассы.

Таким образом, ростовые реакции растений на условия ценоза обнаруживались на начальных этапах онтогенеза и характеризовались активизацией процессов роста. Это отмечалось уже в биометрических показателях проростков (табл. 1). У сортообразцов Золотая капля и Морковный в вариантах с высокой густотой стояния увеличивалась длина гипокотиля и семядолей. При этом более быстрое удлинение гипокотиля было отмечено у растений индетерминантного образца Золотая капля. Интересно отметить, что у образца Минибел не наблюдалось различий в биометрических показателях проростков в вариантах с высокой и низкой густотой стояния в посеве.

Таблица 1

Биометрические показатели сеянцев томата в ценозах различной

плотности на 12 / 19 день от всходов, опыт 1

Показатели Количество растений на сосуд НСР05

4 | 2 | 1

Сортообразец Золотая капля

Длина семядоли, мм 24,9 25,0 22,3 1,91

Ширина семядоли, мм 7,3 7,3 6,8 Рл<Ро5

Длина гипокотиля, мм 19,8 / 21,0 17,5 / 18,5 14,5 / 18,0 1,43 / 1,05

Сортообразец Морковный

Длина семядоли, мм 38,3 34,8 34,3 2,06

Ширина семядоли, мм 9,7 9,2 8,9 Рф<Ро5

Длина гипокотиля, мм 19,5 / 25,8 18,7 / 21,3 18,0 / 18,8 1,30 / 2,03

Сортообразец Мвнвбел

Длина семядоли, мм 15,7 16,8 17,2 Р*<Ро5

Ширина семядоли, мм 5,5 5,8 5,9 Р*<Р05

Длина гипокотиля, мм 6,5 / 7,5 7,1 / 7,5 6,5 / 7,3 Р4<Р(И

Ростовые реакции проростков Золотой капли и Морковный представляют пример явления преадаптация (Гуревич, 2001). Проростки начинали вытягиваться еще до начала взаимного затенения растений в ценозе. Таким образом, удлинение гипокотилей является преадаптацией к будущему ухудшению условий среды, прежде всего к снижению освещенности внутри посева. Сигналом для запуска механизма преадаптации могло

выступать изменение условий среды в посеве (в том числе изменение спектрального состава света) или взаимодействие корневых систем близко растущих растений.

Обнаруженный феномен усиления ростовых реакций у растений в начале онтогенеза (явление преадаптации), способствует приспособлению всего организма к изменению условий среды в ценозе, и играет важную роль в комплексе реакций синдрома избегания затенения. В связи с этим с методической точки зрения правомерно началом ценотического действия считать любое изменение (в том числе и увеличение) биомассы растений в сообществе по сравнению с одиночно стоящими.

-4 растения на сосуд -2 растения на сосуд -1 растение на сосуд

30 40 48

Число дней от всходов

20 30 40 48

Число дней от есходое

30 40 48 Число дней от еождое

Рис. 2 Удельная поверхностная плотность (УПГТ) листьев томата в ценозах различной плотности

Сортообразец: А - Золотая капля; Б - Морковный; В -Минибел

В связи с ростовыми реакциями, обусловленными преадаптацией, у всех генотипов был выявлен двухфазный характер изменения основных показателей, прежде всего характеризующих рост фотосинтезирующих органов (УПП листьев, площадь листьев и другие).

У срединных листьев увеличение площади в начальный период роста было выражено сильнее в ЦБП по сравнению с вариантами с

меньшей густотой стояния. Однако впоследствии в ЦБП наблюдалось отставание темпов роста площади листьев.

Удельная поверхностная плотность формирующихся листьев возрастала с началом их взаимного перекрытия (примерно 20-й день от всходов), достигая максимальных значений в ЦБП на 30-й день от всходов (рис. 2). В дальнейшем ухудшающиеся световые условия в загущенном ценозе способствовали снижению толщины листовой пластинки (и УПП) вновь формирующихся листьев. Благодаря этому у растений сохранялась сравнительно высокая светособирающая поверхность ассимиляционного аппарата за счет снижения относительных затрат сухого вещества на формирование единицы площади его поверхности. У растений в ценозах малой плотности, напротив, в дальнейшем продолжалось увеличение УПП листьев.

Интересно отметить, что у образца Золотая капля были отмечены относительно более низкие значения УПП листьев по сравнению с другими. Кроме того, различия в УПП листьев по всем вариантам опыта (в отличие от других образцов) отсутствовали при всех сроках определения.

Различия в условиях среды в ценозах, так же как и биологические особенности генотипов, сказывались на характере образования в их тканях пигментов фотосинтеза (табл. 2).

Таблица 2

Содержание пигментов фотосинтеза в верхних и нижних листьях

растений томата в ценозах (60 дней от всходов), % от сух, массы

Варианты 1 растение на сосуд 2 растения на сосуд 4 растения на сосуд

Показатели верхлистья ниж. листья верхлистья ниж. листая верхлистья ниж. листья

Сортообразец Золотая капля

хл.а 1,152± 0,096 0,984± 0,084 1,428±0,060 1,320±0,036 1,512±0,072 1,632± 0,240

хл.Ь 0,324 ±0,012 0,348 ±0,012 0,396±0,024 0,420+0,168 0,504±0,024 0,576+ 0,072

хл.а+хп.Ь 1,476 + 0,096 1,332± 0,084 1,824±0,192 1,740+0,060 2,016±0,096 2,208+ 0,348

кар 0,600 ±0,036 0,444± 0,012 0,696±0,005 0,600±0,108 0,756+0,048 0,744± 0,108

хл.а/хл.Ь 3,56 2,83 3,61 3,18 3,01 2,84

Сортообразец Морковный

хл.а 0,960 ±0,079 0,696±0,089 1,500+0,132 1,056+0,120 1,200±0,084 0,900+ 0,091

хл.Ь 0,360 ±0,036 0,336+0,060 0,564+0,097 0,480+0,091 0,792±0,109 0,312+0,075

хл.а+хл.Ь 1,320 ±0,144 1,032±0Д46 2,064±0,315 1,536+0,253 1,992±0,344 1,212+0,246

кар 0,444 ±0,045 0,265+0,026 0,515 ±0,057 0,408+0,042 0,312±0,021 0,324± 0,033

хл.а/хл.Ь 2,69 2,06 2,68 2,22 1,52 2,92

Сортообразец Минибел

хл.а 1,151 ±0,142 0,864+0,133 1,632+0,074 1,403+0,117 1,608±0,168 1,344± 0,179

хл.Ь 0,396±0,109 0,312+0,012 0,612±0,047 0,480+0,133 0,600 ±0,085 0,504+ 0,027

хл.а+хл.Ь 1,547+0,243 1,176+0,149 2,244+0,129 1,883+0,275 2,208±0,219 1,848± 0,210

Кар. 0,336 ±0,060 0,276+0,040 0,480+0,037 0,516+0,087 0,972±0,075 0,504± 0,063

хл.а/хл.Ъ 2,92 2,79 2,67 2,90 2,69 2,66

Установлено увеличение содержания всех пигментов фотосинтеза (хлорофиллов и каротиноидов) с возрастанием густоты стояния растений в ценозах. При этом отмечалось уменьшение отношения хл. а I хл. b (то есть увеличение относительной доли хлорофилла Ъ). Это указывает, по мнению ряда авторов (Брандт и др., 1967; Рубин и др., 1988) на относительное увеличение светособирающего комплекса (ССК), что способствует более полному использованию растениями световой энергии в условиях взаимного затенения. У всех исследованных генотипов во всех вариантах было отмечено повышенное содержание пигментов фотосинтеза в листьях верхней части побега по сравнению с нижерасположенными.

У образца Золотая капля по сравнению с другими образцами наблюдалось невысокое содержание хлорофилла Ь. По всей видимости, в роли дополнительных пигментов светособирающего комплекса, которые передают поглощенную световую энергию на реакционный центр хлорофилла а, преобладают каротиноиды (их содержание больше, чем у других образцов).

Адаптивные реакции изученных биоморф при усилении ценотических взаимодействий между растениями затрагивали и формирование стеблевой системы. При загущении у образцов Золотая капля и Морковный увеличивалась длина побега первого порядка. При этом у сортообразца Минибел не было отмечено подобных различий в длине побега по вариантам опыта.

Ценотические взаимодействия влияли на характер роста побегов второго порядка (пасынков) и формирование общего габитуса растения (табл. 3). Сильное ценотическое действие в условиях загущения и изменение условий освещенности, в том числе, по данным ряда авторов, увеличение относительной доли ДК в спектре (Kasperbauer et al., 1994; Rousseaux et al., 1996; Board, 2001), тормозило процесс образования пасынков. Однако если пасынки все же появлялись, эти же условия внешней среды способствовали их интенсивному росту в длину. Образование пасынков было отмечено

у сортообразцов Золотая капля и Морковный. При этом в ЦБП наблюдалось более интенсивное удлинение пасынков, а в ЦМП -более активное их новообразование.

Таблица 3

Динамика формирования побегов второго порядка (пасынков) на растениях томата в ценозах различной плотности , опыт 1

Вариант Показатель Число дней от всходов

31 37 45

Сортообразец Золотая капля

4 растения на сосуд средняя длина пасынка, мм 4,6 6,7 11,3

количество пасынков, шт 1,4 2,0 2,7

2 растения на сосуд средняя длина пасынка, мм 15,3 16,6 22,0

количество пасынков, шт 3,3 4,9 6,3

1 растение на сосуд средняя длина пасынка, мм 22,8 28,4 31,3

количество пасынков, шт. 3,9 4,5 5,4

Сортообразец Морковный

4 растения на сосуд средняя длина пасынка, мм 0 0 0

количество пасынков, шт 0 0 0

2 растения на сосуд средняя длина пасынка, мм 6,0 5,0 5,7

количество пасынков, шт. 1,4 2,0 2,0

1 растение на сосуд средняя длина пасынка, мм 9,4 9,3 9,8

количество пасынков, шт 2,1 2,6 4,6

* у сортообразца Минибел не было отмечено образования пасынков

Явный сортоспецифический характер образования пасынков позволяет сделать вывод о разных адаптивных механизмах различных биоморф растений к загущению. Предположительно, у одних растений (Золотая капля и, отчасти, Морковный) образование пасынков выгодно и играет доминирующую роль в формировании оптимальной ассимиляционной поверхности, у других (Минибел) -адаптация к ухудшающимся световым условиям происходит за счет иных морфофизнологических механизмов. Таким образом, в адаптивной стратегии биоморфы важную роль играют ростовые реакции стеблевой системы.

Изменения в ростовых процессах, обусловленные ценотическими взаимодействиями, проявлялись в величине чистой продуктивности фотосинтеза (рис. 3).

Конкурентные отношения, складывающиеся с момента появления всходов в сообществах, приводили к интенсификации ростовых процессов и, следовательно, усилению запроса на

ассимиляты, что способствовало активной фотосинтетической деятельности и росту ЧПФ. Поэтому, в период до 20-го дня от всходов у растений в ЦБП наблюдались более высокие значения ЧПФ, чем у растений в более разреженных ценозах.

■0-20 день

■ 21-30 день

4 растения 2 растения 1 растение оз-модень 041-48 день

■ 49-430 день

на сосуд на сосуд не сосуд

4 растения 2 растения 1 растение в °31_40двМк насосуд наеосуя сосуде 041-48день ■49-60 день

Рис. 3 Чистая продуктивность фотосинтеза (г/м2*сут)

растений томата в ценозах различной плотности

Сортообразец: А - Золотая капля; Б - Морковный; В -Минибел

4 растения 2 растения 1 растение насоуд насосуд насоуд 041-48 день ■49-80 ам,

После начала смыкания листьев (индекс листовой поверхности превысил единицу в среднем на 20-й день от всходов) отмечалось увеличение ЧПФ по всем вариантам опыта (период 20-30 дней от всходов). Затем, при ухудшении светового режима в посеве по мере развития растений, ЧПФ снижалось.

Отмеченное через 50-60 дней от всходов резкое увеличение ЧПФ в вариантах с меньшей густотой стояния было связано с появлением нового мощного аттрагирующего центра - растущих плодов (табл. 4). При этом наибольшие значения наблюдались в ЦМП, где формировалось наибольшее количество плодов.

Таблица 4

Сухая масса растений томата в ценозах различной плотности

л (60-й день от всходов), г. опыт 1_

Вариант листья побеги 1-го порядка корни пасынки плоды

Со ртообразец Золотая капля

4 растения на сосуд 1,92 ± 0,55 1,28 ± 0,32 0,29 ± 0,08 0,05 ± 0,03 0,27 ± 0,08

2 растения на сосуд 4,42 ± 1,04 3,28 ± 0,69 0,65 ± 0,15 0,51 ± 0,12 1,32 ± 0,49

1 растение на сосуд 5,48 ± 1,11 3,89 ±0,54 1,08 ±0,24 0,48 ± 0,13 2,28 ± 0,20

Сортообразец Морковный

4 растения на сосуд 1,52 ±0,47 0,71 ±0,21 0,17 ±0,07 0 1,55 ± 0,38

2 растения на сосуд 3,18 ± 1,12 1,25*0,33 1,06 ±0,25 0 3,33 ±0,48

1 растение на сосуд 5,42 ± 1,89 1,99 ±0,41 0,72 ±0,20 0,01 6,02 ± 1,44

Сортообразец Минибел

4 растения на сосуд 2,17 ± 0,61 1,06 ±0,21 0,25 ±0,08 0 0,96 ±0,60

2 растения на сосуд 2,54 ± 0,68 1,11 ± 0,15 0,34 ± 0,12 0 1,93 ± 0,69

1 растение на сосуд 4,33 ± 1,21 1,66 ± 0,24 0,55 ± 0,21 0 3,31 ±0,58

Согласно наблюдениям многих исследователей, при загущении у растений отмечается более ранний переход к цветению и плодоношению (Эделыптейн, 1962; Ростункова, 1985). В проведенных опытах не все морфотипы с увеличением густоты стояния быстрее переходили к цветению. Так, образец со слабо рассеченной листовой пластинкой - Золотая капля - в более загущенных сообществах перешел к цветению раньше. А в случае с образцом Морковный, вероятно, особенности строения листового аппарата (сильно рассеченная листовая пластинка) сгладили различия по вариантам опыта. Такая листовая пластинка способствовала созданию лучшего режима освещенности в посеве, в том числе и на уровне нижних листьев, и, таким образом, срок начала цветения растений не зависел от густоты стояния. У сортообразца Минибел более раннее начало цветения отмечалось в сообществе с меньшей густотой стояния.

Таким образом, в этом эксперименте были определены адаптивные реакции растений к условиям загущения в ценозе, входящие в комплекс реакций синдрома избегания затенения и охватывающие как структурные, так и функциональные изменения у растений. У изученных биоморф приспособительные реакции в значительной мере различались.

2. Ростовые реакции растений томата на краю и в глубине ценоза

В данном эксперименте (опыт 2) исследованы ростовые реакции растений томата в глубине ценоза и у растений, располагающихся с краю (так называемый «краевой эффект»). Эти данные (опыт 1 и опыт 2) позволяют выделить так называемые «универсальные» адаптивные реакции к загущению, свойственные изученным биоморфам, которые проявляются в ценозах, созданных разными способами.

В целом, приспособительные реакции растений индетерминантного образца Золотая капля к условиям в глубине ценоза были связаны с удлинением побегов. Вновь (как и в опыте 1) отмечена относительно небольшая толщина листа (невысокая УПП), которая практически не различалась у растений в глубине и на краю ценоза. Для дополнительного поглощения световой энергии в пигментном аппарате присутствовало относительно большее, чем у других образцов количество каротиноидов. Вероятно, низкая вариабельность УПП листьев по вариантам опыта и увеличение длины побегов при загущении являются проявлениями эволюционно более «старых» адаптаций. Такие адаптивные реакции в большей мере свойственны дикорастущим морфотипам.

Биоморфы с детерминантным типом роста, появившиеся, по мнению ряда авторов (Соломатин и др., 1999; Куземенский, 2003), в результате мутаций, характеризуются иными приспособительными механизмами к загущению в ценозах. В частности, у детерминантных образцов Минибел и Морковный адаптивные реакции в большей степени связаны с изменением количества пигментов фотосинтеза и уменьшением УПП вновь образующихся листьев, а не с усилением роста стебля (увеличением его длины), что способствует экономии пластических веществ.

Особенности содержания пигментов у образца Минибел (относительно большее их количество по сравнению с другими образцами) обеспечивает ему большую теневыносливость, что имеет большое значение в связи с полным отсутствием вытягивания в ценозе.

В целом, изученные биоморфы характеризуются различными жизненными стратегиями, что находит свое отражение в наборе морфогенетических адаптивных реакций.

3. Ростовые реакции растений в ценозах при размещении разного количества сосудов на единице площади

Как объем воздушного питания, так и объем субстрата могли влиять на характер ответных реакций растений в 1-м и 2-м опытах. Для исключения возможного влияния различий в объеме корнеобитаемой среды был проведен эксперимент, в котором в сосудах выращивались одиночные растения, а густота стояния в ценозе задавалась путем размещения разного количества сосудов на единице площади стеллажа. Таким образом имитировались условия воздушного питания вариантов с 1-м и 2-я растениями на сосуд в опыте 1 на фоне одинакового объема корнеобитаемой среды.

Выявленные ранее приспособительные реакции к загущению (изменение длины побегов разных порядков, площади и УПП листьев, ЧПФ, образование пасынков, время начала цветения и так далее) специфические для каждой биоморфы, были отмечены у растений и в этом опыте. Однако в ростовых реакциях изученных генотипов наблюдались некоторые особенности.

18 25 32 Число дней от всходов

25 32 39 Число дней от всходов

Рис 4. Динамика накопления сухой биомассы растениями томата в ценозах различной плотности

Сортообразцы: А - Золотая капля; Б - Морковный; В -Минибел

У всех сортообразцов отсутствовало усиление ростовых процессов в начале онтогенеза, отмеченное в опыте 1 на 20-25 день от всходов (рис. 4). Таким образом, можно предполагать, что усиление ростовых функций (удлинение побега первого порядка, увеличение темпов накопления биомассы, изменение УПП листьев и

так далее) было связано с размещением в одном сосуде нескольких растений. Ценотические взаимодействия между ними в рамках явления преадаптации могли приводить к подобным морфофизиологическим реакциям.

На начальном этапе роста при загущении увеличение длины семядольных листьев было отмечено только у проростков сортообразца Золотая капля. Растения Золотая капля проявляли большую чувствительность к изменению условий среды. При этом длина гипокотиля у растений в разных по густоте стояния вариантах не различалась.

У сортообразца Минибел по вариантам загущения не было выявлено существенной разницы по площади листовой поверхности растений, биомассе и длине побега первого порядка. Для селекционной работы представляет особый интерес отсутствие реакции вытягивания побега у этого генотипа при загущении. Исходя из полученных данных, можно отметить, что для растений Минибел характерны некоторые свойства эколого-фитоценотической стратегии патиента (Раменский, 1938; Работнов, 1978, 1998; Миркин и др., 2001). Об этом можно судить по слабому варьированию основных морфофизиологических показателей (например, длина стебля). В условиях загущения у растений наблюдалось состояние, сходное с вынужденным покоем, при этом наблюдалось более медленное развитие (например, более позднее цветение в ЦБП). Можно утверждать, что таким образом растения реализовали экологическую стратегию по удержанию занятой экологической ниши.

В результате опытов выявлены общие закономерности реакций растений на изменение условий среды в ценозах. При этом каждой биоморфе свойственны специфические ростовые реакции синдрома избегания затенения. Проявление синдрома избегания затенения может быть связано с активизацией роста осевых органов и выноса вновь образующихся листьев в более благоприятные световые условия (генотип Золотая капля), либо с развитием мощной мезоструктуры листа, увеличением содержания хлорофиллов и каротиноидов, увеличением относительной доли хлорофилла Ь - то есть повышением функциональной активности светособирающего комплекса (генотип Минибел).

4. Ростовые реакции растений томата на действие света различного спектрального состава и гибберелловой кислоты в

биотестах

При увеличении густоты стояния в ценозах происходит уменьшение соотношения К/ДК за счет поглощения и отражения его листьями растений (Schmitt et al., 2003; Kasperbauer et al., 1994; Rousseaux et al., 1996). Таким образом, наблюдавшиеся в условиях загущения ростовые реакции могли быть вызваны именно увеличением доли длинноволновой радиации в спектре поступающего к растениям света.

Важную роль в восприятии измененного качества света играют фитохромы, особенно фитохром Ь, участвующий, по мнению ряда исследователей в регуляции ростовых реакций синдрома избегания затенения (Kasperbauer et al., 1994; Lio et al., 2001; Weiler, 2003). Известно участие гормонов гиббереллинового ряда в трансдукции световых сигналов (Cooke et al., 1976; Hisamatsu et al., 2004).

i i i

Рис. 5 Длина гипокотиля проростков томата при инкубировании на растворах

ГА3

Сортообразец: А - Золотая капля; Б - Морковный; В -Минибел

• К/ДК-1,89 К/ДК*2,32

К/ДК-2,51

В эксперименте по изучению ростовых реакций проростков томата на свет различного спектрального состава выявлено, что увеличение длины гипокотиля в ответ на снижение соотношения К / ДК характерно для всех сортообразцов за исключением Минибел (рис. 5). Таким образом, как отсутствие удлинения побегов этого образца в ценозе (опыты 1, 2, 3), так и отсутствие вытягивания гипокотиля в биотесте может быть связано с нарушением восприятия или трансдукции светового сигнала, воспринимаемого фитохромной системой.

Для выяснения причин отсутствия у образца Минибел ростовых реакций удлинения гипокотиля (в биотестах) и побега первого порядка (в опытах 1, 2, 3) при загущении (то есть при изменении отношения К / ДК) была изучена реакция проростков на применение экзогенного ГА3.

Под действием экзогенного ГА3 отмечалось удлинение гипокотиля у всех образцов, в том числе и у Минибел. Последний факт особенно важен, так как указывает на чувствительность проростков Минибел к гиббереллинам. Таким образом, причина отсутствия реакций вытягивания стебля у образца Минибел под действием ДК света не связана с рецепторами гиббереллинового сигнала.

5. Ростовые реакции гибридных растений на загущение в ценозе

Представляют интерес особенности проявления адаптивных реакций в условиях загущения в ценозе у гибридных растений, полученных на основе контрастных по своим морфофизиологическим признакам образцов.

Для образца Золотая капля и гибридов, полученных с его участием приспособительные реакции СИЗ в большей степени были связаны с увеличением длины стебля (табл. 5).

Таблица 5

Длина побега первого порядка у сортообразцов и гибридов томата в ценозах различной плотности (1 растение на 133 / 266 см2), опыт 4

Генотип Число дней от всходов

25 32 39 46 55

Морковный 53/42 102/81 156/131 228/189 291/237

Золотая капля 72/52 123/94 180/150 264 / 222 357 / 303

Минибел 14/9 23/16 34/29 53/42 85/65

И! Морковный * Минибел 57/42 102/78 138 /114 196/166 245 / 207

И1 Морковный * Золотая капля 60/54 122/94 176/142 248 / 200 334/266

Золотая капля * Морковный 73/55 125/95 181 /137 257/199 338/254

П Золотая капля * Минибел 54/39 107/81 156/118 225 /178 273/240

Р1 Минибел * Морковный 45/32 82/61 124/95 175 /140 235 /178

П Минибел * Золотая капля 41/37 93/74 146/115 233 /172 304 / 228

НСР05 12,1 21,2 20,4 21,3 32,4

Увеличение площади листового аппарата при загущении (положительный гетерозис) и уменьшение УПП молодых листьев было преимущественно характерно для образцов Морковный и Минибел, а также прямых и обратных гибридов полученных с их участием (табл. 6).

Таблица 6

Удельная поверхностная плотность листьев (г/м2) у сортообразцов и

гибридов томата в ценозах различной плотности _(1 растение на 133 / 266 см2), опыт 4_

Генотип Число дней от всходов

25 35 45 55

Морковный 36 / 43 41 / 50 44 / 51 54 / 64

Золотая капля 27 / 32 33 / 39 33/39 35 / 41

Минибел 34 / 41 38 / 47 44/50 53/57

П Морковный * Минибел 33 / 41 40/50 45 / 56 47 / 60

П Морковный * Золотая капля 29 / 34 34 / 40 37/41 38/43

Р1 Золотая капля * Морковный 25 / 30 31 / 38 33 / 39 38 / 46

Р1 Золотая капля * Минибел 24 / 30 28 / 35 33 / 37 38 / 42

Р1 Минибел * Морковный 32 / 39 39 / 47 43/51 47 / 55

Р1 Минибел * Золотая капля 21 / 27 25 / 30 29 / 37 32 / 40

НСР„5 4,4 5Д 6,2 7,8

Таким образом, для гибридных растений, полученных с участием образца Золотая капля, были характерны черты жизненной стратегии эксплерентов, у остальных гибридов отмечались элементы патиентности. Приспособительные реакции СИЗ у гибридов зависели от морфотипа и жизненной стратегии родительских форм.

ВЫВОДЫ

1. При изучении особенностей приспособительных реакций растений томата к ценотическим условиям выявлен комплекс взаимосвязанных адаптивных реакций, который связан со структурными и функциональными изменениями у растений. Эти адаптации являются важной составляющей синдрома избегания затенения.

2. На начальном этапе роста у растений наблюдалось усиление интенсивности ростовых процессов являющееся проявлением преадаптации - начальным этапом синдрома избегания затенения. С методической точки зрения началом ценотического действия целесообразно считать не торможение накопления биомассы растений в ценозе по сравнению с одиночно стоящими растениями, а любое ее отклонение от контроля (в том числе, и увеличение).

3. ' Для индетерминантного сортообразца Золотая капля характерной реакцией на загущение в ценозе является увеличение длины стебля. При загущении в структуре пигментного аппарата отмечено большее содержание каротиноидов и меньшее хлорофилла Ь, при этом изменений УПП листьев не отмечалось. Цветение наступало в более ранние сроки. Таким образом, у этого образца проявлялись элементы жизненной стратегии эксплерента.

4. Образец с сильнорассеченной листовой пластинкой и детерминантным типом роста Морковный реагировал на загущение увеличением длины побегов разных порядков, однако, в большей степени приспособительные реакции были связаны с изменениями в листовом аппарате: отмечалось уменьшение УПП листьев, а также увеличение их площади.

5. У образца Минибел в условиях загущения не функционировал механизм вытягивания стебля, и адаптивные реакции СИЗ в большей степени были связаны с изменениями в пигментном аппарате (увеличение доли хлорофилла Ь). Таким образом, в адаптивной стратегии этого образца преобладают элементы жизненной стратегии патиента. Образец может использоваться в селекционной работе при выведении сортов, устойчивых к загущению.

6. Изучение реакции проростков на спектральный состав света показало, что уменьшение соотношении К / ДК вызывает удлинение гипокотилей.

7. У образца Минибел обнаружена специфическая ростовая реакция на условия ценоза: отсутствие удлинения осевых органов при увеличении густоты стояния. Эта реакция воспроизводится при моделировании световых условий загущенного ценоза (уменьшении соотношения К / ДК). Поскольку данный генотип характеризуется чувствительностью к экзогенному гиббереллину, отсутствие ростовой реакции на условия загущения в ценозе может быть

связано с нарушениями в биосинтезе гиббереллинов и/или функционировании фитохромной системы.

8. У гибридных растений, полученных на основе образца Золотая капля, приспособительные реакции были направлены на интенсификацию роста стебля (вытягивание), а у других гибридов (на основе образцов Минибел и Морковный) важная роль в адаптации принадлежала увеличению площади листовой поверхности (положительный гетерозис) и изменению УПП листьев.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Довганюк А.И. К изучению синдрома избегания затенения у различных жизненных форм томата. Депонированная рукопись ВНИИТЭИ-агропром, № 80/83 ВС-2002, 6 стр.

2.Тараканов И.Г., Довганюк А.И. Изучение синдрома избегания затенения у различных жизненных форм томата // Тез. докл. Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам. (19-22 августа 2003 г) Астрахань: изд-во Астраханского гос. ун-та, 2003.—с. 44

3.Тараканов И.Г., Довганюк А.И., Игнатов К.Б. Проявление синдрома избегания затенения у различных жизненных форм травянистых растений в онтогенезе // Тез. докл. 5 съезда общества физиологов растений России и Международной конференции "Физиология растений—основа фитобиотехнологии". Пенза, 2003. — с. 435

4.Тараканов И.Г., Довганюк А.И. Изучение синдрома избегания затенения у разных жизненных форм томата // Материалы Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам. (19-22 августа 2003 г) - Астрахань: изд-во Астраханского гос. ун-та, 2004.— с 131 - 136

5.Тараканов И.Г., Довганюк А.И. Проявление синдрома избегания затенения на уровне пигментного аппарата у морфотипов томата. // Материалы международной научной конференции "Инновации в науке и образовании - 2004", посвященной 10-летию КГТУ (20-22 октября).— Калининград, 2004.—с. 61-62

6.Довганюк А.И., Тараканов И.Г. Особенности проявления синдрома избегания затенения у томата.^/ Доклады ТСХА.—М.: изд-во МСХА, 2005.—с. 151-155

7.Тараканов И.Г., Довганюк А.И. Синдром избегания затенения у томата, Lycopersicum esculentum Mill. Abstracts of the 17th International Botanical Congress, Vienna, Austria, 2005. - p. 310

Объем 1,25 печ. л.

Зак. 679.

Тираж 100 экз.

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

№24299

РНБ Русский фонд

2006-4 26738

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Довганюк, Александр Иванович

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Приспособительные реакции растений в ценозах. Жизненные стратегии.

1.1.1. Особенности условий среды в ценозах.

1.1.2. Адаптивные ростовые реакции растений в ценозах.

1.1.2.1. Синдром избегания затенения у растений.

1.2. Морфофизиологические и экологические особенности растений томата.

1.2.1. Морфологическое разнообразие культуры.

1.2.2. Отношение растений томата к световым условиям.

1.2.3. Адаптивные ростовые реакции растений томата в ценозах. Синдром избегания затенения у томата.

1.2.3.1. Восприятие светового сигнала у томата.

1.2.3.2. Действие гормонов гиббереллинового ряда на растения томата.

1.2.3.3. Ростовые реакции растений томата в ценозе.

2. Объекты, материалы и методика исследований.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Условия и методика проведения экспериментов.

2.2.1. Изучение особенностей ростовых реакции различных образцов на ценотические условия.

2.2.2. Изучение ростовых реакций растений томата в биотестах.

23. Учеты и наблюдения.

3. Результаты и обсуждение.

3.1. Ростовые реакции растений томата в ценозах при размещении разного количества растений в вегетационном сосуде.

3.1.1. Морфофизиологические характеристики растений в ценозах.

3.1.1.1. Особенности формирования листового аппарата.

3.1.1.2. Особенности формирования стеблевой части побеговой системы растения.

3.1.1.3. Особенности формирования репродуктивной системы

3.1.1.4. Особенности формирования корневой системы.

3.1.2. Чистая продуктивность фотосинтеза растений в ценозах.

3.2. Ростовые реакции растений томата в глубине и на краю ценоза.

3.3. Ростовые реакции растений в ценозах при размещении разного количества сосудов на единице площади.

3.3.1 . Морфофизиологические характеристики растений в ценозах.

3.3.1.1 Особенности формирования листового аппарата.

3.3.1.2 Особенности формирования стеблевой части побеговой системы растения.

3.3.1.3 Особенности формирования репродуктивной системы.

3.3.1.4 Особенности формирования корневой системы.

3.3.2. Чистая продуктивность фотосинтеза растений в ценозах.

3.4. Ростовые реакции морфотипов томата на действие света различного спектрального состава и гибберелловой кислоты в биотестах.

3.5. Ростовые реакции гибридных растений на загущение в ценозе.

3.5.1 . Морфофизиологические характеристики гибридных растений и родительских форм в ценозах.

3.5.2. Корреляционные зависимости между морфофизиологическими признаками растений томата.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности синдрома избегания затенения у различных биоморф томата"

Актуальность. Важный резерв повышения урожайности сельскохозяйственных растений связан с более полной реализацией потенциальной продуктивности возделываемых сортов, и эффективным использование ими ресурсов среды в посевах (агроценозах). Посев представляет собой особый ценоз со сложными конкурентными физиолого-биохимическими, так называемыми ценотическими, взаимодействиями между растениями (Работнов, 1988; Пронина, 2000). В то же время посев — целостная динамическая оптическая система, от фотосинтетической деятельности которой зависит урожайность культуры (Ничипорович, 1961, 1980).

В ценозах в значительной степени изменяются многие микроклиматические условия. Изменяются температура и влажность воздуха, ухудшается освещенность, изменяются спектральные характеристики света, в том числе увеличивается доля дальнего красного света (Kasperbauer et al., 1994; Rousseaux et al., 1996; Board, 2001). Все эти факторы влияют на морфогенез растений и на продукционный процесс.

Для наиболее полного использования факторов среды и реализации наследственно закрепленной функциональной программы развития, в растении осуществляется комплекс взаимосвязанных генетически определенных ростовых реакций, способствующих адаптации растительного организма к условиям среды. Адаптация к условиям среды отмечается на всех уровнях организации от клеточного до ценотического (Sanchez et al., 1993; Драгавцев, 2001). Комплекс приспособительных реакций (адаптивная стратегия) растений к условиям загущения в ценозе носит название синдрома избегания затенения (Ballare et al., 1990; Schmitt, Wulff, 1993; Лутова и др.-, 2000).

У растений выявлено много адаптаций к изменяющимся • условиям среды. Но приспособительные реакции культур, относящихся к разным видам, разновидностям и другим систематическим таксонам в значительной степени различаются. Отмечаются различия в адаптивных стратегиях и у разных сортов одной культуры.

Томат — одна из наиболее распространенных сельскохозяйственных культур, играющая заметную роль в рационе человека. В то же время томат — вид, отличающийся многообразием морфологических признаков и чрезвычайной вариабельностью в ритмике роста и развитии растений, для представителей которого характерны черты различных типов эколого-фитоценотических + стратегий (Алпатьев, 1981; Гавриш, 1992; Нагайцев, 1999).

Использование растений в соответствии с особенностями его |/ морфологии и адаптивным потенциалом (так называемый экологический паспорт сорта) позволит в значительной мере оптимизировать технологию выращивания культуры и, в конечном итоге, приведет к увеличению урожайности. Все это указывает на необходимость изучения адаптивных стратегий у различных биоморф томата и свидетельствует об актуальности исследования синдрома избегания затенения.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключается в изучении приспособительных реакций различных биоморф томата к загущению в ценозе.

При выполнении диссертационной работы были поставлены следующие задачи:

- описать приспособительные реакции различных биоморф томата и охарактеризовать адаптивные стратегии растений этих генотипов при ценотическом действии;

- изучить гормональные аспекты регуляции фотоморфогенеза растений томата с участием гиббереллинов в модельных опытах с имитацией изменений спектрального состава света;

- выявить особенности адаптивных реакций в условиях загущения у гибридов первого поколения (Fi), полученных от скрещивания растений с различными эколого-фитоценотическими стратегиями.

Научная новизна и практическая значимость результатов

Впервые проведено сравнительное изучение приспособительных реакций, входящих в комплекс синдрома избегания затенения, у различных биоморф томата. На контрастных по морфофизиологическим характеристикам генотипах показаны различия в реакциях на загущение в ценозе. Установлена связь адаптивных реакций растений с проявлением определенных жизненных стратегий. Установлены новые аспекты ценотического действия в посевах (явление преадаптации).

Впервые в биотестах подтверждена важная роль гиббереллинов в регуляции реакций синдрома избегания затенения при трансдукции световых сигналов.

Полученные данные представляют интерес при создании экологического и технологического паспортов для сортов и гибридов томата, а также для разработки новых интенсивных технологий возделывания культуры.

Получены образцы томата, которые могут использоваться в селекционной работе при создании генотипов для выращивания в сверх загущенных посевах, а также при селекции томата на устойчивость к вытягиванию в рассадный период.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Конференции молодых ученых и специалистов МСХА им. К.А. Тимирязева (2002, 2004), научной конференции МСХА им. К.А. Тимирязева (2-5 декабря 2004), Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам (Астрахань, 2003), V съезде общества физиологов растений России и Международной конференции «Физиология растений — основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003), Международной научной конференции «Инновации в науке и образовании 2004» (Калининград, 2004), XVII Международном ботаническом конгрессе (Вена, 2005), семинаре молодых ученых ИФР РАН (Москва, 2005).

По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Материалы диссертации используются в учебном процессе на кафедре физиологи растений в лекционном курсе и при проведении лабораторно-практических занятий.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Довганюк, Александр Иванович

Выводы

При изучении особенностей приспособительных реакций растений томата к ценотическим условиям выявлен комплекс взаимосвязанных адаптивных реакций, который связан со структурными и функциональными изменениями у растений. Эти адаптации являются важной составляющей синдрома избегания затенения.

На начальном этапе роста у растений наблюдалось усиление интенсивности ростовых процессов являющееся проявлением преадаптации - начальным этапом синдрома избегания затенения. С методической точки зрения началом ценотического действия целесообразно считать не торможение накопления биомассы растений в ценозе по сравнению с одиночно стоящими растениями, а любое ее отклонение от контроля (в том числе, и увеличение).

Для индетерминантного сортообразца Золотая капля характерной реакцией на загущение в ценозе является увеличение длины стебля. При загущении в структуре пигментного аппарата отмечено большее содержание каротиноидов и меньшее хлорофилла Ъ, при этом изменений УПП листьев не отмечалось. Цветение наступало в более ранние сроки. Таким образом, у этого образца проявлялись элементы жизненной стратегии эксплерента.

Образец с сильнорассеченной листовой пластинкой и детерминантным типом роста Морковный реагировал на загущение увеличением длины побегов разных порядков, однако, в большей степени приспособительные реакции были связаны с изменениями в листовом аппарате: отмечалось уменьшение УПП листьев, а также увеличение их площади.

У образца Минибел в условиях загущения не функционировал механизм вытягивания стебля, и адаптивные реакции СИЗ в большей степени были связаны с изменениями в пигментном аппарате (увеличение доли хлорофилла Ъ). Таким образом, в адаптивной стратегии этого образца преобладают элементы жизненной стратегии патиента. Образец может использоваться в селекционной работе при выведении сортов, устойчивых к загущению.

Изучение реакции проростков на спектральный состав света показало, что уменьшение соотношении К / ДК вызывает удлинение гипокотилей.

У образца Минибел обнаружена специфическая ростовая реакция на условия ценоза: отсутствие удлинения осевого органа (стебля) при увеличении густоты стояния. Эта реакция воспроизводится при моделировании световых условий загущенного ценоза (уменьшении соотношения К / ДК). Поскольку данный генотип характеризуется чувствительностью к экзогенному гиббереллину, отсутствие ростовой реакции на условия загущения в ценозе может быть связано с нарушениями в биосинтезе гиббереллинов и/или функционировании фитохромной системы. У гибридных растений, полученных на основе образца Золотая капля, приспособительные реакции были направлены на интенсификацию роста стебля (вытягивание), а у других гибридов (на основе образцов Минибел и Морковный) важная роль в адаптации принадлежала увеличению площади листовой поверхности (положительный гетерозис) и изменению УПП листьев.

Заключение

В целом, синдром избегания затенения у гибридных растений был представлен адаптивными реакциями, затрагивающими как листовую, так и стеблевую части побеговой системы растения. В зависимости от морфотипа и жизненной стратегии родительских форм, приспособительные реакции у гибридов были связаны с изменением площади листового аппарата, толщины листовой пластинки, длины стебля. Отмечались изменения (по биомассе) в соотношениях между органами у растения. При этом у гибридов, одним из родителей которого выступал образец Золотая капля, приспособительные реакции, в основном были направлены на интенсификацию роста стебля и в меньшей степени затрагивали листовой аппарат. Тогда как у гибридов, полученных без его участия, важную роль в адаптации играла площадь листового аппарата (положительный гетерозис) и высокие значения УПП листьев.

Таким образом, подбор родительских форм необходимо осуществлять на основе анализа адаптивности для конкретных условий среды. При различных условиях среды происходят изменения в активности генов у гибридных растений и наблюдаются различные морфофизиологические приспособительные реакции.

3.5.3 . Корреляционные зависимости между морфофизиологическими признаками растений томата

В селекционной работе важно выявить связь между различными морфологическими и физиологическими показателями роста и развития растений. Это необходимо при создании новых генотипов с высоким продукционным потенциалом, которые оптимально используют факторы среды и за счет этого оптимизируют весь продукционный процесс.

В многочисленных исследованиях выявлены корреляционный связи между многими хозяйственно-ценными признаками растения. Выявлены корреляции между урожайностью и скороспелостью, фазами развития бутона, массой листьев и ранним урожаем, кислотностью и размером плодов, скороспелостью, высотой закладки соцветия, продуктивностью, числом и массой плодов, прочностью плодов, кислотностью и другими биохимическими показателями, содержанием витамина С, урожайностью и длиной побегов, крупноплодностью и биохимическими показателями плодов и другими показателями (Бексеев, 1968; Яагус, 1975; Лукьяненко А., Лукьяненко Э., 1983; Гавриш, 1985; Грати М., Грати В., 1999).

Одним из методов выявления корреляционных связей между признаками является анализ методом главных компонент. Из литературных источников известно, что анализ главных компонент у томата может проводиться для изучения разнообразия и возможностей улучшения хозяйственно-ценных признаков в коллекции томата (Aguiar, Alouso, 1992). Проводился для выявления зависимостей между биологическими признаками растения томата и количеством и площадью очагов заражения растения Stemphylium floridanum (Armas, Diaz, 1992), при исследовании устойчивости растений к вытягиванию в рассадный период (Хлебников, 1978).

С использованием метода главных компонент был проведен анализ корреляционных связей между различными морфофизиологическими показателями растения томата, важными для адаптации растения к загущению в ценозе.

Элементы таблицы 25 являются коэффициентами корреляции между соответствующими признаками и главными компонентами. Они характеризуют вклад каждой компоненты в значение того или иного признака. Полученные значения главных компонент характеризуют генотипические особенности растения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Довганюк, Александр Иванович, Москва

1. Абдуллаев Х.А., Красичкова Г.В., Насыров Ю.С. Селекция по физиологическим тестам на фотосинтетическую продуктивность // Фотосинтез и продукционный процесс.—М.: Наука, 1988.—с 258-262

2. Авдеев Ю.И., Морозова JI.B. Наследование варьирующих признаков растений томата у гибридов первого поколения / Итоговая научная конференция АГПУ. Тезисы докладов. Ботаника.— Астрахань: изд-во Астраханского гос. пед. ун-та, 1998.—с. 3

3. Алпатьев А.В. Помидоры.— М.: Колос, 1981.—304 с.

4. Атанесян С.С. Продуктивность томата при различных схемах посадки // Агропром: наука и производство. № 1-Ереван, 1991.— с. 14-17

5. Беков Р.Х., Тарасенков И.И. Перспективные сортообразцы томата с сигнальными признаками // Картофель и овощи.— М., № 6, 1999.—с. 27

6. Бексеев Ш.Г. Классификация различных по скороспелости форм помидоров на основе типов ветвления // Селекция и семеноводство.— М.: Колос, № 6, 1971.—с. 58-60

7. Бексеев Ш.Г. Корреляция признаков и закон гомологических рядов в селекции томата на скороспелость // Научные труды

8. Сев.-Зап. НИИСХ: вып XIII.—Овощеводство.—Д., 1968.-е. 1226

9. Бексеев Ш.Г. Овощные культуры мира,- Спб.: Диля, 1998.- 509с.

10. Борзенкова Р.А., Яшков М.Ю., Пьянков В.И. Содержание абсцизовой кислоты и цитокининов у дикорастущих видов с разными типами экологических "стратегий" // Физиология растений, т. 48, № 2.—с.229-237

11. Борисов В.Я., Зарипов Р.Г. Влияние площади питания на урожайность томатов // тез. докл. Совершенствование внедрения интенсивных технологий возделывания сельскохозяйственных культур.—Уфа, 1987.—с. 29-30

12. Бочарникова Н.И., Даус В.В., Балашова Н.Н. Использование мутантной коллекции томата в селекции / Научные труды ВНИИССОК.—1995.—т.1.—с. 241-244

13. Бочарникова Н.И., Козлова В.М. Мутантные формы томатов.— Кишинев: Штиинца, 1992.—62 с.

14. Брандт А.Б., Тагеева С.В. Оптические параметры растительных организмов -М., Наука, 1967.—304 с.

15. Брежнев Д.Д. Томаты.—JL: Колос, 1964.—320 с.

16. Бугаева С.К. Влияние площадей питания и сроков посева на онтогенетический морфогенез представителей семейства капустных (кресс-салата, редиса и рапса): Автореф. дис. . канд. биол. наук. -М.: ТСХА, 1988. — 15 с.

17. Бухарова А.Р., Востриков В.В., Бухаров А.Ф. Физиологически активные вещества — фактор повышения эффективности гибридного семеноводства томата // Материалы научной генетической конференции (26-27 февраля 2002 г).—М.: изд-во МСХА, 2002.—с. 50-52

18. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений (биофизический подход) М.: изд-во Московского унта, 1993.—144с.

19. Волотовский И.Д. Фитохром. Строение и физико-химические свойства. // Физиология растений т.34, вып. 4. 1987.—с. 644-654

20. Гавриш С.Ф. Томаты.—М.: Россельхозиздат,- 1987.—72 с.

21. Гавриш С.Ф. Адаптивная селекция томата / Овощеводство и плодоводство Урала. / Межвузовский сборник научных трудов.— Пермь, 1987.—с. 32-36

22. Гавриш С.Ф. Биологический потенциал культурного томата (Lycopersicon esculentum Mill) и его использование в селекции сортов для защищенного грунта. Дисс. докт. с.-х. наук в форме научного доклада.—С-Пб., 1992.—68 с.

23. Гавриш С.Ф. Новое в генетике и селекции томата // Плодоовощное хозяйство.—М., № 3, 1985.—с. 60-62

24. Гавриш С.Ф., Абу Траби Б., Богданов К.Б. Влияние условий выращивания на проявление некоторых морфобиологических признаков у детерминантного гибрида томата // Известия

25. Тимирязевской с.-х. академии, вып. 6.—М.: изд. МСХА, 1991.— с. 117-131

26. Гавриш С.Ф., Сысина Е.А., Амчеславская Е.В, Степень доминантности хозяйственно-ценных признаков у детерминантных гибридов томата первого поколения // Селекция овощных культур (Сборник научных трудов вып. 22).—М., 1986.—с. 70-76

27. Гаранько И.Б. Закономерности роста боковых побегов у томата в зимних теплицах. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, т.65, в.1, 1979.— с. 143-147.

28. Головацкая И.Ф. Гормональная регуляция роста лихниса на свету разного спектрального состава // IV Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» т 2.—М., 2001.—с. 446-448

29. Грати М.И., Грати В.Г. Проблемы селекции томата на комплекс экономически ценных признаков // Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур (материалы докладов, сообщений).—М., 1999.—с. 121-123

30. Дёрфлинг К. Гормоны растений. Системный подход: пер. с английского.— М.: Мир, 1985.—304 с.

31. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта.- М.: Колос, 1965.-424с.

32. Драгавцев В.А. Принципы селекции растений в 21-ом веке // IV Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» т 2.—М., 2001.—с. 11-13

33. Драгавцев В.А., Удовенко Г.В. Батыгин Н.Ф. Физиологические основы селекции / под ред. Удовенко Г.В., Шевелухи B.C.- СПб., изд-во ВИР, 1995.

34. Духовский П., Юкнис Р., Бразайтите А., Жукаускайте И. Реакция растений на комплексное воздействие природных и антропогенных стрессоров //Физиология растений т. 50, № 2.2003.—с. 165-173

35. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений.-Кишинев: Штиинца, 1980.- 588с.

36. Зурабян В.Е., Мкоян P.O., Казарян А.К. Влияние густоты посадки на урожайность комбайноуборочных сортов томатов // Агропром: наука и производство.- Ереван, 1990.—с. 33-39

37. Игнатьева И.П. Методика изучения морфогенеза вегетативных органов травянистых поликарпиков / Доклады ТСХА (Биология, земледелие и растениеводство).—М.: ТСХА.—часть 2, вып. 9, 1964.

38. Игнатьева И.П. Влияние площади питания на онтогенез люпина многолистного (Lupinus polyphillus Lindl) // Известия ТСХА, вып. 1, 1972 —с. 68-81

39. Игнатьева И.П. Особенности исследования популяций травянистых растений в природных условиях и в культуре // Известия АН СССР, серия биол.—№2, 1978.-е. 203-217

40. Ипатьев А.Н. Точные морфологические методы изучения / Доклады Академии Наук СССР.—1944.—т. XLII.- № 9.

41. Караман И.П. Влияние удобрений и густоты стояния на содержание хлорофилла в листьях // Питание растений и применение удобрений (межвузовский сборник).—Кишинев, 1977.—с.62-64

42. Карсункина Н.П., Скоробогатова И.В., Захарова Е.В., Яшина И.М. Изучение гормонального баланса сомаклонов картофеля сорта Жуковский ранний // Сельскохозяйственная биотехнология. Избранный работы / под ред. Шевелухи B.C. — М.: Евразия +, 2000. с. 135-142

43. Кефели В.И. Рост растений и фотоморфогенез // Физиология растений т. 34, вып 4, 1987.—с. 685-696

44. Кефели В.И., Протасова Н.Н. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза // Фотосинтез и продукционный процесс.—М.: Наука., 1988.—с 153-156

45. Кильчевский А.В., Хотылева JI.B. Экологическая селекция растений. -Минск: Тэхналогия, 1997.—371 с.

46. Ковалев В.М. Теория урожая. -М. МСХА, 2003.—332 с.

47. Козлова В.М., Бочарникова Н.И. Перспективы использования генетической коллекции мутантов томата в теории и практике селекции // Материалы научной генетической конференции (2627 февраля 2002 г).— М.: изд-во МСХА, 2002.-е. 162-164

48. Коровкин О.А. О закономерностях онтогенеза клона на примере столонообразующих травянистых поликарпиков. Автореферат диссертации. докт. биол. наук / Москва, 1999.—36 с.

49. Коровкин О.А. Основные термины и понятия морфологи высших растений. М.: изд-во МСХА, 2003.—100 с.

50. Кошкин В.А., Лискер И.С., Мережко А.Ф., Косарева И.А., Драгавцев В.А. Влияние генов Ppd на фитохром, фотопериодическую чувствительность, рост и развитие изогенных линий пшеницы. // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук № 1, 2004.—с.3-4

51. Куземенский А.В. Селекционно-генетические исследования штамбовых форм томата. // Материалы международной научно-практической конференции по пасленовым культурам. 19-22 августа 2003 г. — Астрахань: изд. дом «Астраханский университет», 2004. -с. 105 114

52. Кулаева О.Н. Карликовые мутанты и их роль в «зеленой революции» // Соровский образовательный журнал т.6- М., № 8., 2000. с. 18-23

53. Кулаева О.Н. Цитокинины. Их структура и функции. М.: Наука, 1973.—264 с.

54. Кулаева О.Н., Прокопцева О.С. Новейшие достижения в изучении механизма действия фитогормонов // Биохимия т. 69, вып. 3. 2004.—с.293-310

55. Культурная флора СССР. Овощные пасленовые т. XX / под ред. Брежнева Д.Д.—М., Л.: Гос. изд-во с.-х. литературы, 1958.

56. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений — М.: Высшая школа, 1977.—288 с.

57. Леонова Т.Г., Муромцев Г.С. Гиббереллины в сельском хозяйстве// Сельскохозяйственная биология № 5, 1991.-е. 154171

58. Ложникова В.Н., Иванова Й., Дудко Н.Д., Каранов Э., Чайлахян М.Х. Рост, эндогенные фитогормоны и продуктивность высокорослых и карликовых форм томатов // Доклады академии наук СССР, т. 315, № 3, 1990.—с.762-765

59. Лукьяненко А.Н. Комбинационная ценность некоторых сортов томатов // Сельскохозяйственная биология т. VIII.—М.: Колос, № 4, 1973.—с.35-38

60. Лукьяненко А.Н. Некоторые следствия закона гомологических рядов в наследственной изменчивости // Труды Крымской опытно-селекционной станции.—М., т.VI, 1971.—с. 11-19

61. Лутков А.А. Генетика фотосинтетических признаков в связи с проблемами селекции // Морфология и генетика процессов роста и развития. -М. 1989.—с. 56-59

62. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н., Тихонович И.А., Ходжайова Л.Т., Шишкова С.О. Генетика развития растений / под ред. С.Г. Инге-Вечтомова.—СПб.: Наука, 2000.—539 с.

63. Максимова Н.В. Наследование хозяйственно-ценных признаков гибридами томата // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана.—Алма-Ата, № 9, 1991.—с. 73-75

64. Мартинес Э.Р. Схемы размещения растений при безрассадной культуре томатов в условиях Кубы // Совершенствованиетехнологии выращивания овощных культур и картофеля в Узбекистане вып. 115.—Ташкент, 1985.—с.49-54

65. Мартынова А.В. Механизмы гомеостатирования вегетативного роста растений с разными типами адаптивных стратегий // Автореферат диссертации. канд. биол. наук/ Минск 1990.—23 с.

66. Методические рекомендации по применению анализа главных компонентов в генетике и селекции плодовых растений / сост. А.И. Бутенко.—М.: изд. Центральной генетической лаборатории им. И.В. Мичурина, 1989.—32 с.

67. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. - 264 с.

68. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности: Учебник. М.: Логос, 2001. -264 с.

69. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс (сб. статей).— М.: Наука, 1988.—с. 109-121

70. Мурей И.А. Скорость роста растений в посевах при их загущении // Физиология растений, т. 21, вып. 6, 1974. с. 12651275

71. Мурей И.А., Ничипорович А.А. Зависимость общего сухого веса растений посевов от величины ценотического действия (математическое описание действия загущенности в посевах) // Физиология растений, т. 21, вып. 1, 1974. с. 12-27

72. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины.—М.: Наука, 1984.—208 с.

73. Муромцев Г.С., Коренева В.М., Герасимова Н.М. Гиббереллины и рост растений // Рост растений и природные регуляторы.—М.: Наука, 1977. -с. 193-216

74. Мусаев Ф.Б., Добруцкая Е.Г., Кильчевский А.В., Арамов М.Х. Характеристика сортообразцов томата по параметрам стабильности и адаптивности // Доклады ТСХА, вып. 274.—М.: МСХА, 2002.—с.426-429

75. Нагайцев А.С. Сортовые особенности формирования растений томата в рассадный период. Дисс. канд. с.-х наук.—М., 2000.— 174 с.

76. Ничипорович А.А. Важнейшие вопросы механизма фотосинтеза с точки зрения повышения его продуктивности // Вторая всесоюзная конференция по фотосинтезу (21-26 января 957 года) Тезисы докладов.— М.: изд-во московского университета, 1957.—с.77-78

77. Ничипорович А.А. О свойствах посевов как оптической системы // Физиология растений т. 8, вып. 5, 1961.—с. 536-546

78. Ничипорович А.А. О принципах составления программ фотосинтетической деятельности растений в посевах // Агрохимия, № 12, 1964.—с.3-15

79. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений // Физиология растений Теоретические основы повышения продуктивности растений.— М, т. 3, 1977.—с. 11-54

80. Ничипорович А.А. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности // Физиология растений т. 27, вып. 5, 1980.— с. 942-961

81. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений как основа их продуктивности в биосфере и земледелии // Фотосинтез и продукционный процесс (сб. статей).— М.: Наука, 1988.—с. 5-28

82. Образцов А.С. Потенциальная продуктивность культурных растений.— М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2001.—504 с.

83. Папонов А.Н. Влияние площади питания на рост и развитие овощных растений // Биологические основы промышленной технологии овощеводства открытого и защищенного грунта / Сб. научных трудов.—М.: ТСХА, 1982.—с.9-12

84. Папонова И.Т. Морфобиологические особенности детерминантных томатов. Автореф. дисс. канд. биол. наук.—М., 1964.—16 с.

85. Полевой В.В. Фитогормоны-JI.: изд-во Ленинградского университета, 1982.— 211 с.

86. Потапов В.А., Родионов В.К., Скрипников Ю.Г. Плодоводство и овощеводство/ под ред. В.А. Потапова.—М.: Колос, 1997.—431 с.

87. Практикум по физиологии растений / Третьяков Н.Н., Паничкин Л.А., Кондратьев М.Н. и др. М.: КолосС, 2003. - 288 с.

88. Примак А.П., Шелепова В.М. Адаптационная реакция различных сортов томата на неодинаковые условия освещенности // Вестник сельскохозяйственной науки № 10, 1986.—с. 65-70

89. Примак А.П., Шманаева Т.Н., Шелепова В.М. Изменение площади семядоли и возможности использования этого показателя для характеристики светотребовательности растений огурца и томата / Труды по селекции овощных культур, вып. 12, 1980.—с. 110-116

90. Пронина Н.Б. Экологические стрессы (причины, классификация, тестирование, физиолого-биохимические механизмы).—М.: МСХА, 2000.—312 с.

91. Работнов Т.А. Фитоценология.—М.: изд. МГУ, 1978.—351 с.

92. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология -М.: МГУ, 1998.—240 с.

93. Ракитин А.В. Действие красного света в смешанном светопотоке на продукционный процесс у растений. Автореф. дисс. канд. биол. наук— Томск, 2001.—22 с.

94. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938.-619с.

95. Рахель Т.А. Агроэкологические особенности формирования урожая лука репчатого в однолетней культуре в условиях Центрального Нечерноземья // Автореферат диссертации. канд. с.-х. наук: 06.01.06 / МСХА, 2000.—17 с.

96. Рубин А.Б., Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Пащенко В.З. Регулирование первичных стадий фотосинтеза при изменениях физиологического состояния растений // Фотосинтез и продукционный процесс (Сб. статей). М., Наука, 1988. - с. 2939

97. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений.- М.: Советская наука, 1952.- 392 с.

98. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений М.: Высшая школа, 1962.- 378 с.

99. Серебрякова Т.И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав И Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981.—с. 161-178

100. Сизов В.Н. О факторах, определяющих площади питания овощных растений // Биологические основы промышленнойтехнологии овощеводства открытого и защищенного грунта / Сб. научных трудов.—М.: ТСХА, 1982,—с.18-22

101. Синягин И.И. Площади питания растений. М.: Росельхозиздат, 1975. — 215 с.

102. Сокова С.А. Комплексная оценка идентифицированного генофонда томатов и возможности использования его в селекционно-генетических исследованиях. Автореф. дисс. канд. биол. наук.—М., 1979.—24 с.

103. Сокова С.А., Грати В.Г. Перспективы использования маркерного генофонда в селекции томата на качество // Известия Академии Наук Молдавской ССР (серия биологических и химических наук).—№ 2, 1987.—с. 29-32

104. Соломатин М.И., Кочкин А.В. Индетерминантные сорта как особая жизненная форма культурного томата //Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур (материалы докладов, сообщений).—М. 1999. -с.318-320

105. Степанов К.И. Солнечная радиация как фактор формирования урожая сельскохозяйственных культур // Автореферат диссертации. докт. биол. наук: 03.00.12 / Кишинев 1982.—33 с.

106. Стржалка К., Костецка-Гугала А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовове воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами // Физиология растений т. 50, № 2, 2003.—с 188-193

107. Сысина Е.А. Особенности роста и развития детерминантных сортов томата в защищенном грунте. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.—М., 1992.-26 с.

108. Тараканов Г.И. Эволюция культурного томата (Lycopersicon esculentum Mill. ssp. cultum Brezn.) и его селекция на скороспелость // Известия ТСХА.- 1961.- Вып.4.- С.61-78.

109. Тараканов Г.И. О жизненных формах овощных растений и их эволюции // Доклады ТСХА, вып. 114, 1965.—с. 83-98

110. Тараканов Г.И. Селекция овощных культур на повышение продуктивности // Селекция продуктивных сортов: сб. Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология».- №12. М.: Знание, 1986.- С.43-62.

111. Тараканов Г.И. Биологические особенности овощных растений и некоторые проблемы селекции / Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости с.-х. растений. Тезисы научно-методического совещания.—М., 1994.—с. 48

112. Тараканов И.Г. Приспособление к росту в условиях затенения в фитоценозе: восприятие и трансдукция сигналов у растений с разными адаптивными стратегиями // IV съезд общества физиологов растений России: тезисы докладов т.2.—М., 1999.— с.711

113. Тараканов И.Г., Вермеер Э., Врегденхил Д., Ван дер Плас JI.X.B. Регуляция морфогенеза лука репчатого на гормональном и трофическом уровнях. // IV съезд общества физиологов растений России: тезисы докладов т.2.—М., 1999.—с.712

114. Тараканов И.Г., Рахель Т.А., Словцов Р.И. Проявление синдрома избегания затенения у растений лука репчатого // Известия ТСХА. вып.З, 2000.—с.42-60

115. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений.— М.: Наука, 2002.—294 с.

116. Твердохлебов В.А. Изучение хозяйственно-ценных мутантов томата и использование их в селекции. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.—М., 1976.—21 с.

117. Тооминг Х.Г. Оптимальная фотосинтетическая деятельность посевов при ценотическом взаимодействии растений // Физиология растений, т. 29, вып. 5, 1982. с. 964-971

118. Тооминг Х.Г. Оптимизация фотосинтетической деятельности на ценотическом уровне // Фотосинтез и продукционный процесс.— М.: Наука, 1988.-е 164-176

119. Усманов И.Ю. Функциональный анализ типов адаптационных стратегий растений // Автореферат диссертации. докт. биол. наук / Киев 1988.—42 с.

120. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений.—М.: Логос, 2001.—224 с.

121. Физиологические основы селекции растений / В.А. Драгавцев, Г.В. Удовенко, Н.Ф. Батыгин и др.; под ред. Г.В. Удовенко. —СПб.: изд-во ВИР, 1995.

122. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М., Макрушин и др.: под ред. Н.Н. Третьякова.—М.: Колос, 2000.-—640 с.

123. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / пер. с англ. Н.Л. Гудскова, Н.В. Обручевой, К.С. Спекторова и С.С. Чаяновой; под ред. А.Т. Мокроносова.—М.: ВО «Агропромиздат», 1989.—460 с.

124. Хлебников В.Ф. Исследование особенностей роста и развития томата в целях обоснования технологии промышленного производства рассады для открытого грунта. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.—М., 1978.—16 с.

125. Чайлахян М.Х., Ложникова В.Н., Дудко Н.Д., Агапов А.С., Кондратьева И.Ю. Реакция на фитогормоны растений томата,отличающихся по высоте стебля // Сб. научных трудов Всероссийского НИИ селекции и семеноводства овощных культур, вып. 34, 1994.—с. 9-10

126. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. — М.: Колос, 1992.—594 с.

127. Шульгин И.А. Архитектура растений и продукционный процесс в оптимальных условиях // Фотосинтез и продукционный процесс (сб. статей).— М.: Наука, 1988.—с. 213-218

128. Щеглов М.А. Особенности реакций морфогенеза растений огурца разных половых типов и эколого-географических групп в начальный период роста. Автореферат диссертации. канд. с.-х. наук: 06.01.06 / МСХА 2003.—23 с.

129. Эделыытейн В.И., Тараканов Г.И. Выращивание овощной рассады. М.: Московский рабочий, 1962.- 175 с.

130. Юсифов М.А., Агаев Ф.Н. Фотосинтетические показатели как основа продукционного процесса сортов томата // Сельскохозяйственная биология сер. Биология растений, № 5, 1993.—с. 100-107

131. Яковенко К.И. Влияние схем и густоты посадки на урожайность и затраты труда при выращивании томатов в лесостепи Украины. Автореферат диссертации. канд. с.-х. наук: 06.01.06 / Ленинград Пушкин 1978.—18 с.

132. Aikman D. Redistribution of light intensity for efficiency // Grower vol. 112, № 23, 1989. — p. 17-22

133. Alba R, Kelmenson PM, Cordonnier-Pratt MM, Pratt LH. The phytochrome gene family in tomato and the rapid differential evolution of this family in angiosperms. // Mol Biol Evol. vol. 17, № 3, 2000.-p. 362-373.

134. Alokam S., Chinnappa C.C., Reid D.M. Red/far-red light mediated stem elongation and anthocyanin accumulation in Stellaria longipes: differential response of alpine and prairie ecotypes // Can. J. Bot. vol. 80, 2002. — p. 72-81

135. Ballare C. L., Casal J. J. Light signals perceived by crop and weed plants // Field crops research vol. 67, № 2, 2000.—p. 149-158

136. Ballare C. L., Scopel A. L., Sanchez R. A. Plant Photomorphogenesis in canopies, crop growth, and yield // HortScience vol. 30, № 6, 1995.— p.l 172-1181

137. Ballare C.L., Scopel A.L., Sanchez R.A. Far-red radiation reflected from adjacent leaves an early signal of competition in plant canopies // Science vol. 247, 1990.— p. 329-332

138. Board J. Reduced lodging for soybean in low plant population in related to light quality //Crop science vol. 41, 2001.—p.379-384

139. Botto J. F., Smith H. Differential genetic variation in adaptive strategies to a common environmental signal in Arabidopsis accessions: phytochrome-mediated shade avoidance // Plant, Cell & Environment vol. 25, № l, 2002. p. 53-63

140. Collett C.E., Harberd N.P., Leyser O. Hormonal interactions in the control of Arabidopsis hypocotyls elongation // Plant Physiology, vol. 124, № 2, 2000.—p.553-562

141. Cooke R.J., Kendrick R.E. Phytochrome controlled gibberellin metabolism in etioplast envelopes // Planta. vol. 131, № 3, 1976.— p.303-307

142. Cooke R.J., Saunders P.F., Kendrick R.E. Red light induced production of gibberellin-like substance in homogenates of etiolatedwheat leaves and in suspensions of intact etioplasts // Planta. vol. 124, № 124, 1975.—p.319-328

143. Devlin P. F., Patela S. R., Whitelama G. C. Phytochrome E Influences Internode Elongation and Flowering Time in Arabidopsis // Plant, Cell & Environment, vol. 10, 1998.—p. 1479-1488

144. Dewi K., Trejo C., Mathesius U., Harding C., Chandler P. Does ABA affect gibberellin biosynthesis in barley? // Conference handbook of 18 international conference on plant growth substances (20-24 September 2004, Australia). 2004.— p. 116

145. Frankland В., Wareing P.F. Effect of gibberellic acid on hypocotyls growth of lettuce seedlings // Nature № 4708, 1960.— p.255-256

146. Georgina de Armas, Olimpia Gomez YT Diaz Principal component analysis used for Stemphylium floridanum resistance classification of tomato cultivars (Lycopersicon esculentum) // Agrotecnia de Cuba, vol. 24, № 2, 1992.—p. 53-58

147. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. -Chichester: J. Wiley published, 1979.—222 p.

148. Jackson S.D., James P.E., Carrera E., Prat S., Thomas B. Regulation of transcript levels of a potato gibberellin 20-oxidasegene by light and phytochrome В // Plant Physiology, vol. 124, № 1, 2000.—p. 423-430

149. Kasperbauer M.J. Phytochrome involvement in regulation of photosynthetic apparatus and plant adaptation // Plant physiol. biochem vol. 26, № 4, 1988. — pp.519-524

150. Kasperbauer M.J., Hunt P.G. Far-red light affects photosynthate allocation and yield of tomato over red mulch // Crop science, vol. 38, № 4, 1998.—p.970-974

151. Kasperbauer M.J., Karlen D.L. Plant spacing and reflected far-red light effects on phytochrome-regulated photosynthate allocation in corn seedling // Crop science, vol. 34, № 6, 1994.—p.1564-1569

152. Lio Y., Zhao N. Modes of action of phytochromes in establishing different phototropic responsiveness of maize coleoptiles //Acta botanica sinica. vol. 43, № 43, 2001.—p.923-928

153. Liu Y., Bergervoet J. H. W., Vos C.H. R. D., Hilhorst H. W.M., Kraak H. L., Karssen С. M., Bino R. J. Nuclear replication activities during imbibitions of abscisic acid-and gibberellin-deficient tomato seeds // Planta vol. 194, 1994. p. 368-373

154. Monaco T. A., Briske D. D. Does resource availability modulate shade avoidance responses to the ratio of red to far-red irradiation?

155. An assessment of radiation quantity and soil volume // New Phytologist vol. 146, № 1, 2000. pp. 37-46.

156. Nagel O. W., Konings H., Lambers H. Growth rate and biomass partitioning of wild type and low-gibberellin tomato (Solarium lycopersicum plants growing at a high and low nitrogen supply // physiologia plantarum vol. Ill, 2001.—p. 33-39.

157. Nelida Fraga Aguiar, C. MoYa Y Maria del Carmen Alouso Classification of tomato cultivars for principal component method // Agrotecnia de Cuba, vol. 24, № 2, 1992.—p. 41-45

158. NeSmith D.S., Krewer G. Rieger M., Mullinix B. Gibberellic acid-induced fruit set of rabbit eye blueberry following freeze and physical injury // HortScience. vol. 30, № 6, 1995.—p.1241-1243

159. O'Neill D., Hanada A., Kamiya Y., Yamaguchi S. Auxin / gibberellin interactions in the Arabidopsis flowering stem // Conference handbook of 18th international conference on plant growth substances (20-24 September 2004, Australia). 2004.— p. 72

160. Pierik R., Visser E. J. W., de Kroon H., Voesenek L. A. C. Ethylene is required in tobacco to successfully compete with proximate neighbors // Plant, Cell & Environment vol. 26, № 8, 2003.— p. 1229-1234.

161. Pierik R., Voesenek L. A. C. Shoot plasticity in responses toneighbors; integrating light and hormone signaling // Abstract of ♦ h17 international botanical congress (17-23 July 2005, Vienna, Austria).- 2005. -p. Ill

162. Pierik R., Whitelam G. C., Voesenek L. A. C., de Kroon H., Visser E. J. W. Canopy studies on ethylene-insensitive tobacco identify ethylene as a novel element in blue light and plant-plant signaling // The Plant Journal vol. 38 № 2, 2004.— p. 310 314

163. Rajapakse N.C., Li S. Exclusion of far red light by photoselective greenhouse films reduces height of vegetable seedlings // Acta Horticulturae 631, 2004. p. 193-199

164. Riley J. M. Gibberellic Acid for Fruit Set and Seed Germination // CRFG Journal, vol. 19, 1987.—pp. 10-12

165. Ross J., Weston D., Roberts M., Elliott R., Reid J. Auxin-gibberellin interactions in the roots of garden pea // Conference handbook of 18th international conference on plant growth substances (20-24 September 2004, Australia). 2004.— p. 48

166. Rousseaux M.C., Hall A.J., Sanchez R.A. Far-red enrichment and photosynthetically active radiation level influence leaf senescence in field-grown sunflower // Physiologia plantarum. vol. 96, № 2, 1996.—p.217-224

167. Sanchez R. A., Casal J. J., Ballare C. L., Scopel A. L. Plant responses to canopy density mediated by photomorphogenic processes // International crop science I. — Madison, Wisconsin, USA, 1993.—p.779-786

168. Schmitt J., Korves Т., Stinchcombe J., Purugganan M. Adaptive evolution of flowering responses to environmental cues in Arabidopsis thaliana // Abstract of 17th international botanical congress (17-23 July 2005, Vienna, Austria).- 2005. -p. 110

169. Schmitt J., Stinchcombe J., Heschel, M. S., Huber H. The adaptive evolution of plasticity: phytochrome-mediated shade avoidance responses // Integrative and Comparative Biology Vol. 43, № 3, 2003.—p. 459-469

170. Schmitt J., Wulff R.D. Light spectral quality, photochrome and competition // Trends in Ecology & Evolution, vol. 8, № 2, 1993. — p. 47-51

171. Shinomura Т., Uchida K., Furuya M. Elementary Processes of Photoperception by phytochrome A for high-irradiance response of hypocotyls elongation in arabidopsis // Plant Physiology, 2000, Vol. 122, pp.147-156

172. Smith H., Whitelam G.C. The shade avoidance syndrome: multiple responses mediated by multiple phytochromes // Plant, Cell & Environment vol. 20, № 6, 1997. — p. 840-844

173. Sponsel V., Desgagne-Penix I. Gibberellin / auxin interaction in Arabidopsis seedlings // Conference handbook of 18th international conference on plant growth substances (20-24 September 2004, Canberra, Australia). 2004. — p. 48

174. Sun T. Gibberellin signal transduction // Curr Opin Plant Biol vol. 3, № 5, 2000. — p.374-380.

175. Tuinen A. V., Kerckhoffs L., Nagatani A., Kendrick R.E., Koornneef M. A Temporarily Red Light-Insensitive Mutant of Tomato Lacks a Light-Stable, B-Like Phytochrome // Plant Physiol, vol. 108, № 3, 1995. — p. 939-947

176. Tuinen A.V., Kerckhoffs L.H., Nagatani A., Kendrick R.E., Koornneef M. Far-red light-insensitive, phytochrome A-deficient mutants of tomato. // Molecular Genetics and Genomics vol. 246, № 2, 1995. -p. 133-141.

177. Weiler E.W. Sensory principles of higher plants // Angewandte chemie vol. 42, № 4, 2003.—p. 392-411

178. Weining C. Limits to adaptive plasticity temperature and photoperiod influence shade avoidance responses // American Journal of Botany vol. 87, № 11, 2000. — p. 1660-1668

179. Накопление биомассы растения томата сортообразца Золотая капля в ценозах различной плотности (опыт 1)

180. Вари ант Число дней от всходов 20 30 40 48 60

181. НСР05 (для сравнения общей биомассы) 0,18 0,94 1,29 2,85 2,94

182. Накопление биомассы растения томата сортообразца Морковный вценозах различной плотности (опыт 1)

183. Вари ант Число дней от всходов 20 30 40 48 60

184. НСР05 (для сравнения общей биомассы) 0,15 0,91 2,05 2,52 4,21