Фоторегуляция в адаптивных стратегиях овощных растений

Тараканов, Иван Германович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фоторегуляция в адаптивных стратегиях овощных растений
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Фоторегуляция в адаптивных стратегиях овощных растений"

На правах рукописи

ТАРАКАНОВ Иван Германович

ФОТОРЕГУЛЯЦИЯ В АДАПТИВНЫХ СТРАТЕГИЯХ ОВОЩНЫХ

РАСТЕНИЙ

Специальность 03 00 12 - физиология и биохимия растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2007

2 3 МАЙ 2007

Работа выполнена на кафедре и в лаборатории физиологии растений Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К А Тимирязева

Официальные оппоненты

Академик РАСХН,

доктор биологических наук, профессор Драгавцев Виктор Александрович

доктор биологических наук, профессор Кириченко Евгений Борисович

доктор биологических наук, профессор Хрянин Виктор Николаевич

Ведущая организация Институт физиологии растений им К А Тимирязева РАН

диссертационного совета Д 220 043 08 при РГАУ - МСХА имени К А Тимирязева

Адрес 127550 г Москва, ул Тимирязевская, 49 Ученый совет РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева

Автореферат разослан апреля 2007 г и размещен в сети Интернет на сайте ВАК www vak ed gov ru

Защита диссертации состоится « 2.53 » мая 2007 г в

» часов на заседании

Ученый секретарь диссертационного совета

НП Карсункина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Свет играет исключительно важную роль в жизнедеятельности фотосинтезирующих растений Прежде всего он обеспечивает растительный организм энергией, необходимой для поддержания фотосинтетической деятельности В этом заключается его витальная (жизненно необходимая для растения) роль Кроме того, свет несет важную информацию, используемую растениями для регуляции роста и развития, что свидетельствует о его сигнальной роли У растений функционирует ряд фотосенсорных систем (на основе пигментных комплексов фитохромов, криптохромов, фототропинов), позволяющих им "чувствовать" соседей по растительному сообществу и успешно конкурировать за свет, реагировать на фотопериодические сигналы и синхронизировать свой онтогенез с сезонными изменениями климата (цветение и плодоношение в наиболее благоприятное время года, переход в состояние покоя у многолетних видов накануне неблагоприятного сезона) Таким образом, реакции растений на длину дня (фотопериодические условия) и на качество света (прежде всего - на его спектральный состав) занимают важное место в системе экологического контроля развития, обеспечивая необходимую пространственно-временную регуляцию физиологических процессов в растительном организме и в фитоценозе, оптимизируя условия для фотосинтетической деятельности и реализации репродуктивной стратегии

Все большую актуальность приобретает разработка систем функциональных типов растений в связи с необходимостью моделирования динамики растительности в условиях глобальных изменений климата (МсМуге с? а/, 1999), а также в связи с задачами сельскохозяйственной биологии, растениеводческой и селекционной науки Среди схем жизненных стратегий растений наиболее широко используется система Раменского-Грайма (Раменский, 1971, Опте, 1974, 1979, Работнов, 1992, Усманов и др , 2001) Она охватывает реакции растений на неблагоприятные внешние условия и их способность с наибольшей выгодой использовать благоприятные условия существования На реализацию адаптивных эколого-фитоценотических стратегий растений на трофическом и регуляторном уровнях решающее действие оказывают световые условия

Экологическая физиология растений традиционно изучает адаптации на диких видах и мутантах Объектами же исследований в настоящей работе выступают различные виды культурных овощных растений, относящиеся к разным биоморфам и представляющие богатый материал по географической изменчивости Давление отбора, которому они подверглись в процессе

доместикации и дальнейшей селекции, в значительной мере повлияло на характер и ритмику их роста и развития, а также на особенности продукционного процесса Изучение местных сортовых популяций и отселектированных сортов и гибридов позволяет проследить селекционные тренды и исследовать физиологические механизмы, лежащие в основе приспособительных реакций Использование материалов из генных банков позволяет выявить механизмы адаптации к разным эколого-географическим условиям разных местообитаний и проследить роль световых сигналов в системе экологического контроля развития растений Изучение фундаментальных физиологических процессов на примере культурных растений является необходимым элементом частной физиологии отдельных культур и сортовой физиологии (Вавилов, 1932)

Цель и задачи исследований Цель работы заключалась в изучении сигнальной роли света в регуляции роста и развития представителей ряда биоморф овощных растений с различными жизненными стратегиями

Основными задачами исследований являлись

1 Сравнительно-физиологическое изучение фотопериодической реакции ряда видов овощных растений у сортов разного географического происхождения

2 Эколого-физиологическое обоснование выявленных типов фотопериодических реакций у генотипов овощных растений в связи с их происхождением и характером селекции

3 Изучение фотопериодической реакции растений на популяционном уровне и разработка методических подходов к скринингу популяций и селекционного материала

4 Исследование сигнального действия света в фотопериодической реакции и реакциях синдрома избегания затенения в ценозе на примере растений с разными эколого-ценотическими стратегиями

5 Изучение характера участия фитогормонов гиббереллинового ряда в трансдукции световых сигналов в реакции растений на длину дня и на соотношение красного и дальнего красного света в спектре

Основные положения, выносимые на защиту.

1 Результаты эколого-физиологического анализа фотопериодической реакции и вариабельности определяющих ее признаков у генотипов разного географического происхождения

2 Характер проявления важнейших адаптивных стратегий в связи с фотопериодическими условиями и в фитоценозе на примере представителей разных биоморф овощных растений

3 Ведущая роль принципа опережающего отражения действительности в реализации фотопериодической реакции растений и реакций синдрома

избегания затенения в ценозе

4 Характер участия гиббереллинов в первичных реакциях синдрома избегания затенения Проявление гиббереллинами флоригенной активности при фотопериодической индукции и термоиндукции у лука репчатого и унификация путей трансдукции световых сигналов

5 Основные тенденции в селекции фотопериодически чувствительных видов овощных растений и характер изменения параметров фотопериодической реакции

6 Методические подходы к анализу изменчивости признаков фотопериодической чувствительности в пределах популяции, в селекционном материале и при интродукции

7 Использование разработанных методов анализа фотопериодической чувствительности в селекции новых сортов сельскохозяйственных растений

Научная новизна. На основе анализа критической длины дня, продолжительности ювенильного периода и уровня чувствительности к сумеречному свету определена норма реакции по уровню фотопериодической чувствительности у сортов разного географического происхождения ряда видов овощных растений, представляющих разные биоморфы Впервые изучена короткодневная реакция цветения у низкоширотных генотипов лука репчатого Впервые получены данные о роли гиббереллинов и абсцизовой кислоты в регуляции процессов, связанных с фотопериодической или температурной индукцией цветения растений лука, а также с формированием луковицы В опытах с тропическими экотипами лука репчатого впервые установлен флоригенный эффект С-13-негидроксилированных гиббереллинов (физиологически активная форма ГА4) при разных индуктивных воздействиях На ряде биоморф показана роль световых сигналов на основе изменения соотношения красного и дальнего красного света в индукции первичных реакций синдрома избегания затенения, установлено, что у растений горчицы сарептской реакция на уменьшение соотношения красного и дальнего красного света связана с увеличением содержания в гипокотилях С-13-негидроксилированных шббереллинов Проведен скрининг биотипов из ряда популяций в условиях разных световых режимов и определена их норма реакции на фитогормоны, участвующие в трансдукции световых сигналов, что позволило охарактеризовать причины внутрипопуляционной изменчивости по уровню фотопериодической чувствительности Установлены общие механизмы в регуляции процессов роста и развития растений в рамках их эколого-ценотических стратегий на основе принципа опережающего отражения действительности с участием световых сигналов

происхождения Разработаны методы скрининга популяций с целью отбора генотипов с нужными параметрами фотопериодической реакции Предложен усовершенствованный метод биологических проб с использованием линий-тестеров горчицы сарептской для скрининга физиологически активных соединений и физиологической оценки фотоселективных материалов Полученные экспериментальные данные представляют интерес для разработки методов светокультуры растений, в том числе в системах интенсивного выращивания На основе использования в селекционном процессе разработанных анализирующих фонов создан ряд новых сортов (пекинская капуста Ленок, листовая салатная горчица Муравушка, хризантема Янтарная) Получен исходный материал лука репчатого, использованный в дальнейшем при создании озимого сорта Эллан Получен селекционный материал огурца с повышенной теневыносливостью

Апробация работы. Материалы работы были доложены на ежегодных научных конференциях РГАУ-МСХА имени К А Тимирязева, Международном симпозиуме «Регуляция покоя и устойчивость растений» (Душанбе, 1989), II съезде Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990), III, IV, V съездах Всероссийского Общества физиологов растений (Санкт-Петербург, 1993, Москва, 1999, Пенза, 2003), I, III, IV, V Международных конференциях «Регуляторы роста растений» (Москва, 1991, 1995, 1997, 1999), Международной конференции «Этилен физиология, биохимия и практическое применение» (Москва, Пущино, Санкт-Петербург, 1992), Международном симпозиуме по луковичным растениям (Лиссе, Нидерланды, 1992), XXV и XXVII Международных ботанических конгрессах (Йокогама, Япония, 1993, Вена, Австрия, 2005), Международном симпозиуме «Физиология абсцизовой кислоты (Пущино, 1993), 6-ом Международном симпозиуме «Вид и его продуктивность в ареале» (Санкт-Петербург, 1993), III и V Международных симпозиумах по светокультуре растений (Нордвайкерхут, Нидерланды, 1994, Лиллехаммер, Норвегия, 2005), XXIV Международном конгрессе Общества научного садоводства (Киото, Япония, 1994), I съезде ВОГИС (Москва, 1994), Европейском симпозиуме по фотоморфогенезу растений (Ситжес, Испания, 1995), Ежегодной конференции Всероссийского Общества физиологов растений (Пенза, 1996), Всероссийской конференции «Управление продукционным процессом растений в контролируемых условиях» (Санкт-Петербург, 1996), III Международном симпозиуме по продовольственным луковичным растениям (Афины, Джорджия, США, 2000), Международном симпозиуме «Сигнальные системы растительной клетки» (Москва, 2001), II Международном симпозиуме «Сельское хозяйство и естественные ресурсы» (Москва, 2001), Международной конференции «Регуляторы роста и развития

растений в биотехнологиях» (Москва, 2001), Международном симпозиуме «Растение и абиотический стресс» (Москва, 2001), Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения МХЧайлахяна «Фитогормоны в биотехнологии растений и сельском хозяйстве» (Москва, 2002), Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам (Астрахань, 2003), XVII Конгрессе Европейского общества селекционеров растений ЭУКАРПИЯ (Тульн, Австрия, 2004) и др

Публикация результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 77 печатных работ, получено 5 авторских свидетельств Полученные данные использовались при написании 5 учебников

Структура н объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, в том числе обзора литературы и описания материалов и методов исследования, заключения, выводов, практических рекомендаций, библиографического списка и приложений Диссертация изложена на 452 страницах машинописного текста, содержит 75 рисунков и 37 таблиц Список литературы содержит 517 наименований

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В качестве объектов исследований использовался материал из ряда генетических коллекций (ВНИИ растениеводства им Н И Вавилова, Международный центр садоводства, Уэлсбурн, Великобритания, Центр генетических ресурсов, Вагенишен, Нидерланды, Овощная опытная станция им В И Эдельштейна РГАУ-МСХА, материалы от селекционеров и семеноводческих компаний и местные сортообразцы, собранные в экспедициях) На специальных световых режимах была также проведена дифференциация ряда сортовых популяций горчицы сарептской, Brassica juncea (L) Coss, по спектрам составляющих их биотипов с разным уровнем фотопериодической чувствительности На основе выделенных биотипов были получены самоопыленные линии, используемые в дальнейших физиологических экспериментах

При постановке экспериментов в факторостатных условиях с сортами-дифференциаторами, выборками из популяций на анализирующих световых режимах, линиями и сортообразцами при изучении вопросов гормональной регуляции растения выращивались в вегетационных опытах в песчаной культуре на питательной смеси Кнопа Кроме того, часть экспериментов проводили с использованием почвенной культуры и в полевых условиях (мелкоделяночные опыты в открытом и защищенном грунте)

В ряде экспериментов использовался метод биологических проб на основе

модифицированного гипокотильного теста на гиббереллины (Frankland, Waremg, 1960)

В зависимости от задач экспериментов растения выращивались при естественном освещении, с частичным укрыванием от света с целью уменьшения длины дня или исключения действия сумеречного света, а также с использованием искусственных источников облучения разного спектрального состава Плотность потока фотонов определяли с помощью радиометра LI-185В (Li-Cor, США) Изменение соотношения красного (КС) и дальнего красного (ДКС) в спектре обеспечивалось путем комбинированного использования источников облучения с разными спектральными характеристиками Для расчета КС ДКС бралось отношение радиационного потока в диапазоне 655-665 нм к потоку в диапазоне 725-735 нм (Smith, 1982, Franklin, Whitelam, 2005), измерение спектрорадиометром LI-1800 (Li-Cor, США)

Проводились фенологические наблюдения, учитывались сроки бутонизации и цветения отдельных растений, число листьев, а также различные биометрические показатели В экспериментах в динамике определялась интенсивность ростовых процессов по накоплению сухой биомассы (по органам), изменению площади листового аппарата Пробы отбирались с периодичностью в 10-14 дней Повторность при отборе проб - 4-х кратная

Площадь листьев определялась с помощью фотопланиметра LI-3100 (Li-Cor, США) Рассчитывалась удельная поверхностная плотность листа (УПП, г/м2) и чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ, г/м2*сут), а также относительная скорость роста (ОСР, Фотосинтез и биопродуктивность , 1989)

При количественном спектрофотометрическом определении пигментов фотосинтеза их экстракция проводилась 100 % ацетоном из свежего растительного материала Концентрацию пигментов рассчитывали по уравнениям Хольма-Веттштейна (Третьяков и др , 2003) Пробы отбирались в 4-х кратной биологической повторности, аналитическая повторность - 2-х кратная

Качественное и количественное определение гиббереллинов и АБК в растениях лука репчатого и горчицы сарептской проводили с использованием методов газовой хроматографии - масс-спектрометрии и ВЭЖХ (Gaskin, MacMilIan, 1992, Rebers et al, 1994, Xu et al, 1998) Анализировались смешанные образцы из 20-30 растений для лука репчатого (определение в отдельных органах) и из 200-250 гипокотилей горчицы сарептской, двукратная аналитическая повторность Инструментальное определение гиббереллинов и АБК проводилось в ходе работы по грантам на кафедре физиологии растений Вагенингенского университета, Нидерланды, в 1994 и 1997 годах

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Изучение особенностей фотопериодической регуляции роста и развития овощных растений на примере сортов разного географического происхождения

Фотопериодические условия (длина светового дня, зависящая от географической широты и времени года) существенно влияют на переход растений к генеративному развитию, рост и морфогенез, проявление пола, формирование запасающих органов и т д В значительной степени фотопериодические условия определяют продуктивность растений, особенно у генотипов, обладающих высокой чувствительностью к ним Несоответствие длины дня на определенной географической широте типу фотопериодической реакции сорта затрудняет его интродукцию и может служить причиной ограничения площадей выращивания (Ничипорович, 1975) Интерес к данной проблеме возрос в связи с глобальными изменениями климата, что может, к примеру, обусловить продвижение в высокие широты относительно теплотребовательных короткодневных форм

В основе экспериментов лежало изучение эколого-физиологических аспектов фотопериодической регуляции роста и развития у разных биоморф растений Исследовался коллекционный материал ряда видов овощных культур (горчица сарептская, лук репчатый, салат-латук, редька, пекинская капуста, укроп, огурец) Включение в программу исследований сортообразцов различного географического происхождения позволило охватить широкий спектр экотипов с разным уровнем фотопериодической чувствительности, что было важно для определения роли фотопериодических условий в системе экологического контроля развития растений

Начальный этап исследований заключался в предварительном изучении особенностей фотопериодической реакции при выращивании коллекционного материала в условиях естественного длинного и искусственно укороченного дня Схема организации фотопериодических режимов предусматривала непрерывное выращивание растений на длинном или коротком дне и ступенчатые переносы с интервалом 5-10 дней с одного фотопериода на другой и наоборот В частности, была проведена первичная оценка фотопериодической реакции образования луковицы у более чем 200 сортообразцов лука репчатого После первичного скрининга внутри определившихся по фотопериодической реакции контрастных групп сортообразцов были выделены наиболее характерные сорта-дифференциаторы, отражающие размах варьирования фотопериодической реакции внутри вида На втором этапе в факторостатных условиях фитотрона изучались особенности фотопериодической реакции

сортов-дифференциаторов и определялись ее параметры. Полученные данные позволяют оценить норму реакции по каждому из этих признаков.

ПФЛ

Лвшпазак, Тгджинистак Иеа! ВвЛагу, Мидия

30 44 56 73

Ехргегз У.ь'ол М Я

30 44 58 72 86

Кеер 'Ль: Япония

ПФЛ

30 44 58 72 85 30 44 58 12 88

Число дней от исходов Число дней от всиодов

ПФЛ

ПФП

Стригу новс кий, Росс ия С т ри гу н овс кий, о г б с р

Рис. I. Изменение показателя формирования луковицы {ПФЛ, отношение а луковицы / 0 шейки) у растений лука репчатого в зависимости от длины дня

Исследование динамики роста и развития растений в условиях разных фотопериодических режимов выявило различия по критической длине дня,

продолжительности ювенильной фазы (Бернье и др., 1985), а также по уровню чувствительности к слабому сумеречному свету. Все три

перечисленные слагаемые эндофенотипа определяют собственно фотопериодическую чувствительность генотипа, влияющую на характер прохождения отдельных фенофаз и продолжительность вегетации

Изученные сортообразцы лука репчатого были разбиты на ряд групп в зависимости от величины критической длины дня и времени начала реагирования на длину дня Большинство сортов из низких широт имело количественную длиннодневную реакцию формирования луковицы или качественную, с критической длиной дня не более 13 ч, она проявлялась уже через 2-3 нед от всходов (рис 1) У части сортообразцов малая критическая длина дня (менее 12-13 ч) сочеталась с довольно продолжительным периодом отсутствия чувствительности к фотопериодическим условиям (более 1,5 мес), благодаря чему у них не наблюдается эфемероидный ритм развития, проявляющийся при выращивании тропических сортов в высоких широтах

Сорта умеренных широт характеризовались большой критической длиной дня (более 13 ч) и весьма продолжительным начальным периодом отсутствия компетенции к фотопериодической индукции (до 1,5-2 месяцев), что определяло позднее формирование луковицы У большинства тропических сортов лука фотопериодическая чувствительность проявляется уже вскоре после появления всходов, когда у растений формируется 2-3 листа Отбор внутри сортовых популяций позволяет получить формы с нужным уровнем фотопериодической чувствительности Так, генотип, выведенный путем отбора из популяции сорта Стригуновский, характеризуется меньшей критической длиной дня, что способствует лучшему вызреванию луковиц на фоне уменьшения естественной длины дня в конце вегетации (рис 1, 2, 3)

Рис 2 Сезонные изменения длины дня на разной географической широте (А -Москва, Б - Душанбе, В -Дели, Г - Мадрас)

в 4-

II III IV V VI VII VIII IX X XI XII Месяц

30 20 10 0

-10 --20

Москва, 55° с ш

Душанбе, 37° с ш

100 200 300 400

400

Мадрас, 10° с ш

400 0 100 Осадки, мм

Рис 3 Климатограммы (температура, осадки) разных районов возделывания лука репчатого, жирным выделены основные сезоны культуры

При изучении фотопериодической индукции цветения у других видов обнаружились большие различия в продолжительности ювенильной фазы, у представителей семейства Brassicaceae у контрастных генотипов в пределах видов она варьировалась от 1 до 6 недель Растения с наименее продолжительной ювенильной фазой характеризуются наиболее высоким уровнем скороспелости Задержка появления компетенции у форм с длинной ювенильной фазой отражается на общей продолжительности онтогенетического цикла Растения таких генотипов созревают гораздо позднее, в условиях благоприятной длины дня это приводит к существенным габитуальным различиям по сравнению со скороспелыми формами (более сильное ветвление, высокая облиственность, большее число репродуктивных органов) и реализуется в повышенной продуктивности

У большинства низкоширотных сортов лука (группа Bermuda - Grano -Granex) продолжительность ювенильной фазы невелика, однако в некоторых местных сортовых популяциях из Индии преобладали генотипы с поздним появлением компетенции к фотопериодическим условиям На фоне отсутствия потребности в яровизационном воздействии при переходе к генеративному развитию этот признак отражает приспособленность данной группы сортов к выращиванию в особых условиях муссонного климата Задержка в реакции на фотопериодические условия позволяет избежать нежелательного стрелкования в условиях короткого дня при выращивании лука в сухой сезон «раби»,

совпадающий с зимними месяцами (Мадрас, рис 2, 3)

Среди изучавшихся сортов огурца (растение короткого дня) образцы из умеренных широт характеризовались большей экологической пластичностью по сравнению с низкоширотными, у которых отмечалась сильная задержка в появлении пестичных цветков в неблагоприятных условиях длинного дня На фотопериодах 16 и 18 ч у растений некоторых местных сортовых популяций из Вьетнама и Лаоса пестичные цветки не образовывались, в ряде случаев на всем побеге отсутствовали и тычиночные цветки У растений длинного дня (например, представителей Вгаззгсасеае) генотипы с количественной реакцией обнаруживаются у низкоширотных экотипов

Изучение реакции разных экотипов на, казалось бы, «сверхблагоприятные» фотопериодические условия позволило установить, что и здесь возможны нарушения хода развития К ним можно отнести явление физиологической карликовости у некоторых низкоширотных сортов огурца при выращивании на очень коротком фотопериоде (8 ч) Таким образом, норма реакции на фотопериодические условия у экотипов разного географического происхождения может существенно различаться

Воспринимаемый растениями биологически эффективный фотопериод может заметно отличаться от астрономической длины дня на данной широте Это связано с различиями в чувствительности растений к изменяющейся освещенности в сумеречный период суток и является одним из факторов поддержания изменчивости фотопериодической реакции на видовом и популяционном (см ниже) уровнях Различия в чувствительности генотипов к сумеречному свету на восходе и закате солнца являются одним из важнейших компонентов их адаптации к фотопериодическому измерению времени в различных географических условиях Особенно это важно в умеренных и высоких широтах, где продолжительность гражданских сумерек может достигать нескольких часов Из сказанного следует, что характеристика фотопериодической чувствительности генотипа должна включать определение пороговых величин освещенности, воспринимаемых растениями при смене дня и ночи Методическая часть большинства из этих экспериментов заключалась в выращивании растений в условиях основного короткого фотопериода, который удлинялся слабым светом от ламп накаливания Опыты были организованы таким образом, что растения располагались по градиенту освещенности Это позволяло определить пороговые значения по наличию или отсутствию у них длиннодневной реакции Как показали наши исследования, в пределах вида у экотипов разного географического происхождения пороговые величины могут различаться примерно на порядок (табл 1) Наибольшей светочувствительностью отличаются сорта из низких широт, то есть из регионов со

слабовыраженным сумеречным периодом При выращивании в высоких широтах растения таких экотипов «измеряют» существенно большую субъективную длину дня по сравнению с местными формами Поэтому не случайно, что, низкоширотные сорта лука (портовая ППФ 0,8 мкмоль/м2*с) в условиях «сверхдлинного» для них северного дня демонстрируют эфемероидный ритм развития, о чем уже упоминалось выше Низкая светочувствительность у представителей высокоширотной флоры (пороговая ППФ луков около 6,0 мкмоль/м2*с) носит, несомненно, приспособительный характер, стабилизируя у растений работу биологических часов, особенно в районах с ярко выраженным сумеречным периодом в течение суток (предупреждение нежелательного «засвечивания» растений ночью)

При изучении уровня светочуствительности у восточно-азиатских форм редек, в частности, редьки-дайкон, было установлено, что высокая чувствительность генотипов является основной причиной их предрасположенности к раннему стеблеванию при выращивании в условиях умеренных широт (пороговая ППФ варьировалась в диапазоне 0,18-3,0 мкмоль/м2*с) Эти формы являются относительно новыми для российских условий и сравнительно недавно вовлечены в процесс селекции на устойчивость к стеблеванию

Таблица 1

Пороговые величины плотности потока фотонов (ППФ), индуцирующие длиннодневную реакцию растений при удлинении короткого фотопериода светом ламп накаливания

Вид, генотип Происхождение Пороговая ППФ, икмоль/м^с

ГОРЧИЦА САРЕПТСКАЯ (листовая салатная форма)

Винь фу Вьетнам 1,6-3,0

Флорида США 3,0-6,0

Салатная Россия 3,0-9,0

Муравушка Россия 6,0-14,0

Ирокобу Такана Япония 6,0-14,0

САЛАТ

Самаркандский Узбекистан 0,3-1,0

Мона Германия 0,5-1,0

Дивало Германия 0,5-1,0

Верна Германия 1,0-4,2

Торнадо Нидерланды 8,4-16,0

УКРОП

ВИР Кат № 303 Индия 0,4-0,8

ВИР кат №0131 Армения 3,0-6,0

ВИР кат №413 Казахстан 4,2-8,4

Суп ер дукат Дания 6,0-14,0

Лесногородский Россия 14,0-32,0

Как известно, при заходе или восходе солнца меняется и спектральный

состав света, что, вероятно, затрагивает работу фитохромной системы В ряде работ установлено, что сигналом (отметкой времени) в фотопериодической реакции в первую очередь служит изменение уровня освещенности, а не спектрального состава света (Утсе-Ргие, СоскзЬиИ, 1981) Вместе с тем, наши исследования показали, что в фотопериодическом контроле образования луковицы у лука репчатого важное значение имеет и спектральный состав света, особенно в конце светового дня Эти наблюдения подкрепляются также данными опытов по выращиванию растений в условиях естественного длинного дня с исключением утреннего или вечернего сумеречных периодов

Рассмотренные выше три основных признака, определяющих фотопериодическую чувствительность генотипа, — критическая длина дня, продолжительность ювенильной фазы и чувствительность к слабому свету при смене дня и ночи — характеризуют уровень его адаптации к конкретным экологическим условиям При этом в пределах видов по каждому из указанных признаков обнаруживается весьма большой размах по норме реакции Их изменчивость вносит решающий вклад в варьирование таких интегральных показателей, как скорость развития растений, продуктивность и т д

Изучение фотопернодической реакции растений на популяционном уровне

Негенетическая (модификационная) изменчивость способствует приспособлению особи, а генетическая — популяции (она связана с изменениями в диапазонных реакциях) Говоря об адаптации, необходимо подчеркнуть, что она является ответом скорее популяций, а не отдельных особей именно внутри пластичных популяций в результате рекомбинации генотипов появляются новые, более приспособленные формы (1л, 1976, Жученко, 1988)

Исследование многих сортовых популяций показало большую степень их дифференциации по фотопериодизму (Мошков, 1961, Синская, 1963) Особенно четко неоднородность популяций по уровню фотопериодической чувствительности составляющих их биотипов прослеживается у видов с высокой рекомбинационной изменчивостью, например, у лука репчатого Скрытая изменчивость по норме фотопериодической реакции внутри сортовой популяции проявляется, как правило, при выращивании растений в условиях неоптимальной длины дня или при смене оптимального режима на неоптимальный Различия в скорости развития растений, принадлежащих к разным биотипам, в этих условиях становятся весьма существенными, отражаясь на размерах растений и их отдельных органов

Увеличение генетической изменчивости внутри популяции повышает

вероятность переживания сезонных изменений климата или других временных неблагоприятных условий Генетическая изменчивость позволяет осваивать краевые биотопы и различные субниши, ведет к увеличению пластичности У экотипов с ярко выраженной фотопериодической реакцией это может способствовать расширению ареала В отличие от животных, дифференциация экологических ниш у растений сравнительно невелика Одним из важнейших ее факторов является разная сезонная ритмика развития, в которой далеко не последнюю роль играет именно фотопериодическая реакция

Наличие внутри одной и той же популяции биотипов с различной фотопериодической реакцией можно считать приспособлением к меняющейся в течение вегетационного периода длине дня Это также свидетельствует о динамическом, весьма подвижном характере фотопериодической адаптации у растений Большинство популяций гетерогенны по уровню фотопериодической чувствительности составляющих их генотипов Все это свидетельствует о необходимости проведения исследования феномена фотопериодической адаптации не только на организменном, но и на популяционном уровнях

Внутрипопуляционная изменчивость фотопериодической чувствительности изучалась на примере растений лука репчатого и горчицы сарептской Основное внимание было уделено определению уже упоминавшихся выше параметров фотопериодической реакции генотипа, таких как критическая длина дня, чувствительность к интенсивности дополнительного света, продолжительность ювенильной фазы (возрастной контроль развития) Создание специальных экспериментальных режимов позволяет выявить скрытую изменчивость по норме фотопериодической реакции Варьирование режимов выращивания путем создания градиентов по каждому изучаемому фактору позволяет найти такие условия (анализирующий фон), при которых фенотипическая изменчивость достигает наибольших значений В наших экспериментах анализирующий фон создавался путем выращивания растений на субкритическом фотопериоде (что сильно тормозило развитие растений) или при удлинении основного короткого фотопериода слабым светом с пороговым уровнем облученности для данного сорта Аналогичным образом создавался анализирующий фон при использовании метода ступенчатых переносов (определялось варьирование в продолжительности ювенильной фазы)

При изучении низкоширотных сортов лука репчатого на широте Москвы анализирующий фон был обусловлен большой долготой дня В этих условиях наблюдалось видимое расчленение популяций на составляющие их онтобиотипы, от ультраскороспелых, заканчивающих вегетацию после образования 2-4 листьев, до позднеспелых, не вступающих в период покоя и

после образования 12-15 и более листьев В популяциях ряда индийских сортов с относительно длинной ювенильной фазой отмечалось стрелкование отдельных растений, особенно в опытах со ступенчатым переносом с длинного на короткий день (сорта Pusa Red, Real Bellary)

Проявляющаяся в условиях нехарактерного для низкоширотных сортов фотопериодического режима гетерогенность популяций, обнаруживаемая по неравномерному вызреваниию луковиц отдельных растений, может в дальнейшем стать причиной существенного изменения структуры популяции Мелкие луковицы, как правило, не сохраняются до следующего сезона, а в случае сохранения жизнеспособности формируют ослабленные семенники, сильно уступающие по пыльцевой и семенной продуктивности более позднеспелым биотипам Таким образом, велика вероятность утраты ультраскороспелых генотипов Данное обстоятельство необходимо учитывать при сохранении коллекций низкоширотных генотипов in situ, а также при семеноводстве сортов и гибридов, полученных с их участием

В опытах с горчицей сарептской в контролируемых условиях фитотрона с использованием методики анализирующих фонов по длине дня, интенсивности слабого света после короткого фотопериода, а также при ступенчатых переносах с благоприятного фотопериода на неблагоприятный и наоборот в ряде сортовых популяций были выделены биотипы, представляющие их полный феноспектр от наиболее быстрореагирующих до наименее чувствительных форм (рис 4) На их основе были получены самоопыленные линии (Ij, признак «число дней до бутонизации» имел высокую степень наследуемости) Линии 4, 6, 8 использовались в дальнейших опытах под символами ros, epi, ant В частности, была изучена их чувствительность к фитогормонам, контролирующим растяжение гипокотиля (рис 7) Интересно отметить, что внутри популяции сорта Краснолистная удалось обнаружить биотипы как с качественной длиннодневной реакцией, так и с количественной (рис 5а) Различия проявлялись также в продолжительности ювенильной фазы (от 7 до 35 дней, рис 56) Последний фактор отражается на общей скорости развития, а также ритмике заложения метамерных органов Например, у линии с самым коротким ювенильным периодом отмечается наибольший пластохрон, и наоборот Значительное варьирование обнаружено по уровню чувствительности к интенсивности дополнительного света, у контрастных линий колебания в величине пороговой облученности на границе свето-темнового цикла могут достигать 400% и более (рис 6) На основе количественной характеристики этих параметров были разработаны световые режимы для создания анализирующих фонов, позволяющих эффективно расчленять исследуемые популяции на составляющие их биотипы

Специфические среды, в которых выращиваются разные генотипы с целью измерения их средовой чувствительности, могут быть оценены как более или

¿о Фотопериод 14 ч

• Г 1 Л № I» И < • .» * I 6 7 1 N 1! г 1) 4 9 5 • »

Фотопериод 24

$Т110 13 2 114#Э58 5 7 1 10 г2 2 11 а 3$ & в

Рис. 4. Скорость развития (число дней до бутонизации) и семенная продуктивность растений самоопыленных линий, представляющих феноспектр популяции горчицы сарептской Краснолистная, в зависимости от длины дня (указаны рабочие номера линий). Анализирующий фон - фотопериод 14 ч менее благоприятные для выражения данного признака. Использование сортов-дифференциаторов или линий-тестеров, представляющих полный феноспектр, позволяет подобрать бредовые условия для максимальной дифференциации массива сортов или сортовой популяции на составляющие генотипы.

В естественных экологических условиях вклад отдельных признаков в общий уровень изменчивости фотопериодической чувствительности внутри популяции может определяться рядом внутренних и внешних факторов. Он зависит от различий в норме реакции различных биотипов и разницы в диапазонах оптимальных фотопериодов. В сочетании с сезонной и

географически обусловленной ритмикой внешних факторов {астрономическая длина дня и продолжительность сумеречного периода) определяющим будет тот или иной параметр фотопериодической чувствительности. Использование в

120

3 юо

13 14 1С

Фото пори од. ч

О 7 14 21 28 3S 42 49 56 63 число Ф 14 ч, затем -12 ч

Рис. 5. Сроки бутонизации растений горчицы сарептской (линии из популяции Краснолистная) при разной длине дня (слева) и при ступенчатых переносах с благоприятного фотопериода (14 ч) на неблагоприятный (справа) качестве тестеров растений инбредиых линий горчицы с известными параметрами фотопериодической реакции позволяет оценить ситуацию в каждом конкретном случае. Так, например, при проведении географического эксперимента по выращиванию линий-тестеров из популяции горчицы

Краснолистная на 56° с. ш. и 65° с. ш. в леший период на фоне длинного дня и макеимальной продолжительности гражданских сумерек (в высоких широтах - полярный день) вдвое большие коэффициенты вариации по срокам бутонизации и цветения были зафиксированы на широте 56°. Сверхдлинный (практически 24-часовой) день па широте 65е явился стабилизирующим фоном. На широте же 56° при

Б 11 10 12 3 Т 1 9 3 9-6 4 Номер ПИНИИ

Рис. 6. Пороговые величины плотности потока фотонов, вызывающие длиннодневную реакцию у растений линий из популяции Краснолистная при искусственном удлинении короткого фотопериода светом ламп накаливания

меньшей астрономической длине дня уже отчетливо проявились различия

между отдельными линиями по уровню светочувствительности

В высокоширотном эксперименте не было обнаружено связи между светочувствительностью линий и скоростью их развития, тогда как на широте 56° между этими признаками наблюдалась тесная корреляционная связь (г = 0,77±0,20) При проведении скрининга популяции в осенний период, когда продолжительность сумеречного периода минимальна, основной вклад в общий уровень изменчивости уже вносят различия между биотипами в критической длине дня и т д Учет этих фактов весьма полезен при организации селекционного процесса и проведении массового отбора в популяциях форм с нужными фотопериодическими свойствами

2 4 8 16 32 Концентрация, мкМ

10-9 10-8 10-7 10-6 10-5 10-4 10-3 10-2 Концентрации,М

Рис 7 Реакция растений линий из популяции Краснолистная на действие фитогормонов в биотесте Прирост гипокотиля (% к контролю, пода), под действием гиббереллина А3 (А) и АБК (Б) А - экспозиция на свету, 4 сут , Б - экспозиция в темноте, 2 сут

Другие факторы среды могут в той или иной степени модифицировать фотопериодическую реакцию Поэтому идеальными для проведения подобной работы являются факторостатные условия или условия, позволяющие максимально регулировать эти факторы (защищенный грунт, фитотрон и т п)

Изучение механизмов фотопериодической реакции на примере отдельного организма, популяции и составляющих ее генотипов, а также у экотипов в пределах видов, позволяет исследовать особенности стратегии адаптации разных биоморф Это, в свою очередь, имеет не только теоретическое значение, но и необходимо для разработки эффективных селекционных методов

Реализация потенциальной продуктивности генотипа, определяемая взаимодействием генотип-среда, может существенно затрудняться при несоответствии ритмики его развития внешним условиям У фотопериодически чувствительных видов это может быть обусловлено как невозможностью

завершения жизненного цикла, так и повышенной скороспелостью В последнем случае из-за снижения величины фотосинтетического потенциала посева не удается эффективно использовать биоклиматический потенциал данной географической зоны Подобная реакция наблюдалась при изучении низкоширотных образцов лука в условиях длинного дня Большинство из них быстро переходило в состояние покоя (еще в середине лета), что существенно снижало продуктивность Вместе с тем, многие из этих генотипов представляют интерес как доноры скороспелости и используются при создании сортов и гибридов лука для озимой культуры, а также однолетней культуры из семян на репку

На характер роста и развития растений в критических условиях могут накладывать отпечаток и изменения в донорно-акцепторных отношениях между фотоассимилирующими органами и ростовыми центрами аттрагирования пластических веществ Особенно ярко это проявляется у генотипов с узкой нормой реакции и относительно низкой экологической пластичностью

Синдром избегания затенения растений в ценозе и регуляторная роль света

Если фотопериодическая реакция растений связана с их адаптацией к сезонным изменениям погодно-климатических условий, то реакции синдрома избегания затенения обеспечивают приспособление растений к условиям

ценоза, характеризующимся, наряду с другими факторами, ухудшением светового режима (Ballare et al, 1990, Schmitt et al, 1993, Лутова и др , 2000) Явления адаптационного синдрома взаимосвязаны и развиваются как каскадные процессы (Драгавцев и др, 1995) Изучение этих реакций проводилось на ряде представителей рода Brassica L , а также томате и луке репчатом, характеризующихся разными ценотическими стратегиями В различных схемах моделирования ценозов на начальном этапе, еще до смыкания листьев, при высоких уровнях загущения отмечалось усиление ростовых процессов, сопровождавшееся усилением роста побегов и их вытягиванием, увеличением площади и удельной поверхностной плотности листьев (табл 2, рис 8) По мере

Рис 8 Удельная поверхностная плотность (УПП) листьев томата сорта Морковный при разной густоте стояния растений в сосуде

увеличения индекса листовой поверхности посева начинало проявляться угнетающее действие повышенного уровня загущения, отмечаемое по отставанию темпов накопления биомассы растений в ценозе от одиночно стоящих Уменьшалась УПП очередных листьев, происходили изменения в структуре пигментного аппарата, связанные с увеличением относительной доли хлорофилла b и каротиноидов В условиях загущения у большинства видов ускорялся переход к цветению

Растения могут регистрировать изменение уровня облученности либо косвенно, через изменение количества продуктов фотосинтеза, либо непосредственно, воспринимая световые сигналы фоторецепторами (Bailare et al, 1995) Первоначальная активация вытягивания побегов и более интенсивного развития листовой поверхности растений при загущении является проявлением феномена опережающего отражения действительности, обеспечивающего их заблаговременную адаптацию к будущему ухудшению световых условий в ответ на световые сигналы из внешней среды Это подтверждается и нашими опытами по моделированию разной густоты стояния растений с изолированными корневыми системами, что исключало возможный обмен сигналами на уровне корнеобитаемой среды (табл 2)

Таблица 2

Площадь (S-,, см2), удельная поверхностная плотность (УПП, г/м2) листьев и относительная скорость роста растений горчицы и репы в зависимости от густоты стояния (при равном объеме корнеобитаемой среды на растение), Ф 12

Площадь надземного питания, см2 Число дней от всходов

14 28 42

St УПП ОСР УПП ОСР S, УПП ОСР

Горчица корнеплодная К-18

169 76±8 57,2 0,440 318±12 69,8 0,114 552±63 89,2 0,065

324 6б±4 47,8 0,419 397±40 71,8 0,160 724±74 72,0 0,087

Репа Тохоку Хакусей

169 370±12 14,9 0,519 846±32 20,1 0,113 1208±113 24,9 0,024

324 297±22 16,0 0,502 926±91 21,6 0,143 122Ш19 28,3 0,035

Изменение спектрального состава света в ценозе при его поглощении, пропускании и отражении листьями, в частности, уменьшение соотношения красного (КС) и дальнего красного (ДКС) света, рассматривается как один из сигналов для индукции у растений реакций синдрома избегания затенения (Smith, 1994, Franklin, Whitelam, 2005) В серии экспериментов изучалась

реакция растений на разное соотношение К и ДК света, создаваемое с использованием разных источников облучения. При уменьшении отношения КС : ДКС у растений томата, горчицы сарептской (листовая и корнеплодная формы) наблюдалось более интенсивное растяжение гипокотиля и нарастание листьев (увеличение площади и УПП).

Известно у часта е гиббереллинов в трансдукции световых сигналов (Н^зап^ки е/ а!., 2004). Определение содержания гиббереллинов и АБК в гипокотилях горчицы сарептской (линия ер/) показало значительное увеличение концентрации ГА^, в том числе в балансе с АБК в варианте с низким отношением КС : ДКС (имитация световой ситуации в фитоценозе, рис. 9). Содержание С-13-гидроксилированных гиббереллинов, ГА, и его предшественника ГАго, практически не изменялось при разных световых режимах.

гипокотилях линии

Интересно, что в

600

Л о 500

о <5 2 400

»x о 300

о.

и 200

¿г

x 100

ер!, к:дк=0.7

А20 At А9

$00 500 400 300 200 100 0

epl, нгдк-1,8

а4 абк

А 20 At А9 А4 АБК

Рис. 9. Содержание фито гормонов в

гипокотилях растений линии горчицы ер/ в

зависимости от соотношения КС:ДКС в приходящей радиации

вода 10-е 10-7 10-е 10-5 10-4 концентрация препарата. №1

ros (рис. 10) содержание гиббереллинов и АЬК в варианте КС : ДКС = 1,8 было выше, чем у epi. Сравнение действия двух физиологически активных форм FA¡ и ГА4 в биотесте показало, что чувствительность растений к ГА| значительно выше, чем к Г Ai (рис. 10). Таким образом, ростовая реакция растения может определи -i

3 zoo

• 150

1 100

tí

5 50 -

О ---

д20 д1 а9 д* абк

Рис. 10. Растяжение гипокотиля растений линии горчицы raj под действием разных форм гиббереллинов в биотесте (слева) и содержание эндогенных фитогромонов (гиббереллины и АБК) в контрольных растениях (справа)

ляться как содержанием разных форм эндогенных гиббереллинов, так и разной чувствительностью к ним тканей-мишеней Сравнение чувствительности к гиббереллинам гипокотилей линий epi, ros и ant свидетельствует о существенных различиях в ее уровне (рис 11) Вариабельность уровня чувствительности генотипов внутри популяции к фитогормонам, вносящую вклад в поддержание ее гетерогенности, можно рассматривать как проявление биохимической адаптации на популяционном уровне Варьирование реакций на световые условия может быть также обусловлено нарушением функционирования фитохромной системы Так, среди ряда изученных сортов томата у генотипа Минибелл на фоне довольно высокой чувствительности к гиббереллинам было обнаружено практически полное отсутствие реакция на соотношение КС ДКС (данные не приводятся)

Изучение в гипокотильных биотестах реакции на экзогенные гиббереллины у растений горчицы сарептской, салата, редьки, огурца, тыквы, томата позволило выявить существенные различия в уровне чувствительности генотипов как на видовом, так и на популяционном (юрчица) уровне Они обусловлены разной интенсивностью начального роста проростков Более сильная реакция на гиббереллины, как правило, прослеживается у растений с

20 i

g 15

о 10

-ГА4/7 -ГА9

epi

ant

нср05 i

нср05 I

hcp05 i

0,01 0,05 0,25 0,5 конц, мкМ

0,01 0,05 0,25 конц, мкМ

0,5

0,01 0,05 0,25 0,5 конц, мкМ

Рис 11 Различия в уровне чувствительности разных линий горчицы из популяции Краснолистная к разным формам экзогенных гиббереллинов в гипокотильном тесте

пониженной скоростью роста, что находится в соответствии с «законом начальной величины» (Wilder, 1962) В условиях ценоза подобная высокая чувствительность способствует более интенсивному вытягиванию побегов и выносу листьев к свету (первичные реакции избегания затенения)

Зависимость интенсивности реакции на экзогенный гиббереллин от содержания эндогенных гиббереллинов и уровня чувствительности к ним тканей-мишеней была также исследована у огурца У растений разных половых

типов различия в реакции на экзогенный ГА3 проявлялись уже в ювенильной фазе, то есть еще до появления компетенции к фотопериодической индукции цветения При сравнительно-физиологическом изучении ряда генотипов с мужским и женским типом сексуализации наиболее сильная ростовая реакция гипокотиля на действие ГА3 наблюдалась у растений, характеризующихся относительно невысокой начальной скоростью деления клеток в контроле (преимущественно женские формы)

Проявление стратегии избегания у контрастной биоморфы - лука репчатого - тоже было связано с активизацией начального роста листьев, увеличением их количества и длины Впоследствии, в условиях загущения формирование луковиц ускорялось и растения быстрее переходили в состояние покоя Такая реакция была выражена сильнее у скороспелых низкоширотных сортов (Red Creole, Texas Grano) В опытах с моделированием световых условий ценоза путем использования разных комбинаций искусственных источников облучения подтвердилось, что и у этого вида индукция принципиально отличных ростовых реакций связана с сигнальным действием меняющегося соотношения К и ДК лучей Подробный анализ содержания фитогормонов в растениях лука приведен в следующей главе

Таким образом, ростовые реакции синдрома избегания затенения у растений с разными адаптивными стратегиями могут принципиально различаться У одних они обеспечивают структурно-функциональные перестройки для увеличения светособирающей поверхности при экономном расходовании пластических веществ на ее рост У других синдром проявляется в типичной реакции ухода от стресса (переход в состояние покоя)

Фоторегуляция роста и развития растений в онтогенезе и механизмы гормонального контроля

Отдельные вопросы гормональной регуляции роста и развития растений изучались на примере контрастных биоморф - у растений огурца, ряда длиннодневных розеточных растений из рода Brassica L и лука репчатого

При изучении коллекционного материала лука репчатого был выделен ряд сортообразцов индийской селекции, у которых отсутствовала потребность в яровизирующем воздействии для перехода к генеративному развитию В табл 3 представлены данные по реакции на температурные и световые условия у двух низкоширотных сортов с разной потребностью в термоиндукции цветения

Выращиваемые из семян на Ф 14 ч растения сортов Pusa Red и Keep Well через 1 месяц от всходов были перенесены на Ф 12 ч и Ф 18 ч при разных температурных режимах В условиях длинного дня при нормальной температуре у обоих сортов наблюдалось формирование луковиц Повышенная

Таблица 3

Особенности роста и развития растений лука репчатого в зависимости от

длины дня и температуры, 4 мес от всходов

Длина дня, Темпер ПФЛ Диаметр % раст с % рас- Средняя

ч условия, (0л/0ш) луковицы, закрытыми тении со высота

день/ночь мм чешуями стрелками стрелки, см

PUSA RED (Индия)

18 23719°С 8,0±0,9 29,0±1,3 100 0 -

18 12°/8°С 2,1 ±0,2 24,0±0,4 0 100 43

12 12°/8°С 1,6±0,1 15,0±0,8 0 67 1

12 23°/19°С 1,8±0,1 19,1±1,0 0 50 8

12 29°/25°С 1,4±0Д П,2±0,9 0 0 -

KEEP WELL (Япония)

18 23°/19°С 6,7±0,2 27,0±2,3 100 0 -

18 12°/8°С 4,0±0,2 35,1±0,2 50 50 1

12 1278°С 1,8±0,0 17,0,1,3± 0 0 -

12 23719°С 2,0±0,2 25,0±1,3 0 0 -

12 29725°С 1,6±0,0 16,0±0,7 0 0 -

температура оказывала на этот процесс угнетающее действие При низкой температуре, также задерживающей рост луковицы, у прошедших яровизацию растений происходил переход к генеративному развитию На Ф 12 ч у сорта Keep Well луковица не образовывалась У сорта Pusa Red при низкой и нормальной температуре в условиях короткого дня происходила индукция цветения и образовывались стрелки Впервые было установлено, что при нормальной температуре альтернативные варианты индукции растений сорта Pusa Red определяются исключительно фотопериодическим режимом условия длинного дня способствовали формированию луковицы, тогда как на коротком дне происходила индукция цветения Характер функционирования этой морфогенетической вилки был исследован в ряде экспериментов

Важная роль в регуляции морфогенеза лука репчатого принадлежит гиббереллинам (Nojiri et al, 1993) Обсуждается вопрос об их возможном влиянии на организацию кортикальных микротрубочек и характер упаковки целлюлозных микрофибрилл оболочек клеток в основаниях влагалищ листьев, что определяет характер роста клеток запасающих тканей (Mita, Shibaoka, 1984), однако данные об участии гиббереллинов в регуляции цветения отсутствуют

С использованием методов ГХ-МС и ВЭЖХ были проведены исследования по качественному и количественному анализу гиббереллинов у генотипов лука репчатого, характеризующихся разной потребностью в яровизации для перехода к генеративному развитию Собственные и литературные данные показывают, что система гормональной регуляции у лука включает два

независимых пути биосинтеза гиббереллинов, связанных с прохождением или отсутствием гидроксилирования при С-13 (рис 12) Образующиеся при дальнейшем зр-гидроксилировании соответственно ГА] и ГА4 обладают наибольшей физиологической активностью

Данные по содержанию ГА], ГА4 и его предшественника ГА9 в разных частях растений показывают более высокую активность ГА4, за исключением корней Особенно высоко содержание ГА4 в донце (анализировалось вместе с апексом), а также в формирующихся чешуях луковиц на Ф 18 ч (рис 13) Накопление ГА4 в утолщающихся основаниях листьев и закрытых чешуях, видимо, способствовало повышению их аттрагирующей активности В корнях растений было обнаружено высокое содержание ГАь особенно на Ф 12 ч

Рис 12 Пути биосинтеза гиббереллинов в растениях лука репчатого (по N03111 с/ а/, 1993, с дополнениями)

■ ГА1

ОГА9 Я ГАЗ

Рис. 13 Содержание гиббереллинов в разных частях растения лука репчатого. Сорт Pusa Red А- фотопериод 18 ч, Б - фотопериод 12 ч, 14 нед от всходов

Определение содержания фитогормонов в динамике показало, что у ювенильных растений (4 и ! О нед. от всходов) оно очень низкое. (Завершение у растений ювенильноой фазы и появление компетенции к фотопериодической

100 so

то во so <0

30 20 10 0

Ш ГА1 □ ГАЗ ■ ГА4

.а 1Ж

Рис. 14. Содержание гиббереллинов в донцах растений лука репчатого сорта Pusa Red. А - 4 под от всходов, Б - 10 нед от всходов (6 нед экспозиции на опытных фотопериодах), В - 14 нед от всходов (10 нед экспозиций на опытных « фотопериодах)

индукции, как показали опыты со ступенчатыми переносами, происходило через 1,5 мес от всходов). С появлением компетенции и прохождением растением фотопери одической индукции было зафиксировано существенное возрастание содержания гиббереллинов в донце (рис. 14). При этом в вариантах с индукцией цветения содержание ГА4 было в 2 - 5 раз выше, чем в варианте, где шло образование луковицы. Интересно, что ГА| обнаруживался только у растений в условиях, неблагоприятных для формирования луковицы. Это позволяет некоторым исследователям рассматривать его как ингибитор процесса формирования луковицы (Nojiri etai, 1993).

Для доказательства участия ГА9 и ГА4 в индукции и эвокации цветения у растений лука был поставлен эксперимент с обработкой апикальных меристем водными растворами этих форм гиббереллинов путем инъекции микрошприцем в зону под основаниями влагалищ листьев (табл 4) Препараты гиббереллинов (10"4 М), ингибитора их биосинтеза паклобутразола и вода (контроль) вводились в количестве 25 мкл еженедельно, начиная с 6 нед от всходов, когда у растений появилась компетенция к индукции В вариантах с действием гиббереллинов и, особенно, при их совместном применении, наблюдалась индукция цветения части растений на фотопериодах 13, 14 и даже 18 ч (в обычных условиях последний фотопериод крайне неблагоприятен для индукции цветения, так как на нем наблюдается переход растений в состояние покоя) Реакция растений на обработку сопровождалась удлинением влагалищ листьев, формировавших при этом ложный стебель Такие же данные были получены при совместном применении ГА9 и ГА4 с паклобутразолом, что подтверждает существование причинно-следственной связи между содержанием ГА9 и ГА4 и индукцией цветения растений лука репчатого

Таблица 4

Действие обработки гиббереллинами апикальной меристемы на рост и развитие

Вариант обработки Число растений Диаметр луковицы,* мм ПФЛ* Длина ложного стебля, см Число дней до начала полегания листьев*

Всего С видимой стрелкой

Фотопериод 13 ч

Без обраб 8 0 34±3 3,3±0,8 9,2±1,5 Не пабл

Н20 8 0 33±2 3 4±0 9 9(Н1 3 Не набл

ГА, 8 0 26±4 2,2±0,6 17,5±5,5 Не набл

ГА, 8 0 30±4 3,2±0,5 14,5±4,7 Не набл

ГА, + ГА9 8 3 28±4 2,7±0,6 17,0±2,4 Не набл

Фотопериод 14 ч

Без обраб 8 0 33±2 6,0±0,3 9,3±2,0 93

н3о 8 0 33±2 6,7±1,0 9,5±2,5 92

ГА4 8 3 28±5 5,4±0,3 12,8±1,3 113

га9 8 0 33±3 6,2±0,6 11,5±1,8 109

ГА4 + Г Ад 8 1 32±2 5,8±0,6 13,5±2,6 106

Фотопериод 18 ч

Без обраб 8 0 24±4 8,3±1,5 - 80

Н20 8 0 22±2 6,9±1,8 - 81

ГА4 + ГА9 8 3 27±4 3,9±1,4 - Не набл

*) Для растений, формирующих луковицу

Данные о возможной

ЮО т н ГА) флоригенной активности ГА4

о ju □ f-дд подтверждаются и на примере сорта

2 |ГА4 Keep Well в варианте с термоиндукцией во

0 цветения (рис. 15). В вариантах, где

3 _ индукции цветения не наблюдалось,

1 2(1" Гт Я содержание ГА4 было значительно 1 Q - I И * —— I И- ниже. В то же время, у сорта Pusa Red,

18ч/20о 12ч/20о 18члоо зацветающего в условиях короткого дня Образование Луковица не Цветение без прохождения яровизации, в донцах луковицы образуется индуцированных растений накап-

Рис. 15 Содержание гиббереллинов ливались значительные количества ГА5 в донцах растений лука сорта Keep и ГА) в отличие от сорта с облигатной Well, 14 нед от всходов термоиндукцией Keep Well.

Генотипы лука репчатого индийского происхождения Pusa Red, а также ранее изученный Real Bellaiy, характеризуются отсутствием у растений потребности в яровизации для перехода к генеративному развитию. Это делает их удобной моделью для изучения механизмов фотопериодической регуляции роста и развития, поскольку индукция формирования луковицы или переход к цветению у этих генотипов определяются длиной дня. В опытах с выращиванием растений на более коротком, чем в предыдущих опытах, фотопериоде 10 ч было отмечено еще более высокое содержание ГА^ в апексах растений, прошедших индукцию цветения (табл. 5).

Нами было установлено, что в условиях субкритического фогопериода 13 ч у растений сорта Pusa Red также можно индуцировать разные фото морф ore нетические реакции в ответ на изменение спектрального состава света. При пониженном отношении КС : ДКС у растений формировались луковицы, а при повышенном - луковицы не образовывались, а происходил переход к генеративному развитию и формирование стрелки. Интересно, что при совместном изучении растений оригинальной индийской популяции с материалом репродукции селекционно-семеноводческой компании Asgrow (США) было обнаружено, что в используемых экспериментальных условиях перехода к генеративному развитию у растений американского образца в отличие от индийского не наблюдается. По-видимому, данная популяция подверглась сильному давлению отбора на устойчивость к стрелкованию, что весьма актуально при выращивании сорта в США в озимой культуре.

В варианте светового режима, имитирующем условия загущенного ценоза, содержание активных форм TAj и ГА4 было ниже, чем в варианте с КС : ДКС =

Таблица 5

Содержание гиббереллинов и АБК (нг/г сырой биомассы) в апексах растений лука репчатого сорта Pusa Red в зависимости от фотопериодического режима, 14 нед от всходов Смена фотопериодических режимов через 8 нед от всходов___

Длина дня Характер морфогенеза га, гл4 га, га20 га4/га1 абк га144/лбк га1/абк

18 чпост Рост луковицы 1,9 16,2 21,4 0,7 8,5 133 0,14 0,01

10 ч пост Поздняя инициация цветения 15,1 35,0 35,8 0,3 2,3 137 0,36 0,11

18ч—10ч Инициация цветения 2,7 94,4 41,8 0,9 35,0 102 0,95 0,03

10 ч —»18 ч Ранняя инициация цветения 94,1 5393,0 64,0 3,0 57,3 282 19,46 0,33

Таблица 6

Содержание гиббереллинов и АБК (нг/г сырой биомассы) в растениях лука репчатого (сорт Pusa Red) в зависимости от соотношения КС ДКС в спектре излучения (лампы Sylvania BriteGro 2023 отдельно и в комбинации с Sylvania Far-

К ДК Характер Орган ГА, гад га9 га20 ГЛ,/ГЛ, АБК ГАщ/АБК гл./лвк

морфогенеза

Апекс 2,6 14,5 21,3 0,9 5,6 159 0,11 0,02

0,7 Рост луковицы Донце 4,0 99,4 42,5 Не обнар 24,9 629 0,16 0,01

Апекс 10,9 1050,4 248,8 2,3 96,4 382 2,78 0,03

1,8 Цветение Донце 2,7 9,0 20,7 0,3 3,3 133 0,09 0,02

1,8* Рост листьев Апекс 5,0 12,3 37,3 1,0 2,5 161 0,11 0,03

*) Pusa Red - репродукция Asgrow, США

1,8, а относительная доля АБК в апексе возрастала (табл 6) Индукции цветения растений в варианте с пониженной долей ДК предшествовало значительное увеличение содержания ГА) и особенно ГА4 и его предшественника ГА9 Соответственно, относительная доля АБК была очень низкой У растений репродукции Asgrow концентрация гиббереллинов была значительно ниже, чем у индийского генотипа

Полученные данные подтверждают вывод об участии ГА4 в индукции цветения растений лука Прослеживается ингибирующее действие ГА] на формирование луковицы Образование луковицы в варианте с КС ДКС = 0,7 коррелировало с увеличением в балансе относительной доли АБК Флоригенное действие ГА4, обнаруженное нами у растений лука, также отмечено у представителей другой группы Однодольных - злаковых трав (King, Evans, 2003)

Пространственно-временная регуляция роста и развития растений в рамках их адаптивных стратегий

В работе показано, что разные сигналы из окружающей среды (например, длина дня или соотношение красного и дальнего красного света под пологом листьев) вызывают у растений одинаковые ответные морфогенетические реакции в соответствии с их жизненной или эколого-ценотической стратегией По-видимому, при передаче и реализации фотоморфогенетических сигналов происходит их унификация Это, в частности, удалось проследить на сходных изменениях в характере метаболизма гиббереллинов в ответ на действие разных световых факторов Для адаптации к сезонным изменениям погодно-климатических условий и светового режима в ценозе растения используют обширную систему фоторецепторов, воспринимающих качество, количество, периодичность, направленность света и детерминирующих ход развития с учетом его многовариантности (Сабинин, 1963) В то же время число индуцируемых реакций роста и развития относительно невелико, они обеспечивают приспособление генотипа к определенным экологическим условиям на основе его адаптивной стратегии В ходе изучения у растений лука репчатого фотопериодической индукции перехода к генеративному развитию, в состояние покоя, в реакциях синдрома избегания затенения в ответ на изменение соотношения КС и ДКС установлено, что эквифинальный характер развития под действием разных внешних фотоморфогенетических сигналов может быть связан с их унификацией в процессе трансдукции В пользу этого свидетельствует сходный характер накопления физиологически активных форм гиббереллинов в тканях-мишенях растений, приобретших компетенцию к индукции по завершении ювенилыюй фазы На Arabidopsis

установлено, что фотопериод, качество света и гиббереллины стимулируют переход к цветению путем активации генов-интеграторов, причем для каждого фактора установлены свои сигнальные цепи (Boss et al, 2004) Как известно, помимо непосредственного участия в активации интеграторов (Franklin et al, 2005), действие гиббереллинов усиливается и за счет вызываемого ими распада репрессоров транскрипции DELLA (Sung et al, 2003) Результаты исследования путей регуляции перехода к цветению у растений лука Pusa Red показывают возрастание активности гиббереллинов, особенно ГА4, в условиях индуктивного короткого дня, при увеличении отношения КС ДКС, а также при действии пониженной температуры, что позволяет предположить участие гиббереллинов в трансдукции всех вышеупомянутых сигналов, вызывающих переход растений к генеративному развитию В регуляции формирования луковицы важное значение имеет снижение содержания в запасающих тканях ГА] и возрастание содержания АБК

Изучение реакции растений горчицы сарептской на соотношение КС ДКС также показало возрастание активности C-13-негидроксилированных гиббереллинов при увеличении относительной доли ДКС, предшествующее первоначальному удлинению гипокотиля у ювенильных растений

Исследование кинетики развития растений с использованием метода ступенчатых переносов с благоприятного фотопериода на неблагоприятный или наоборот позволило получить данные о продолжительности ювенильной фазы, а также чередовании периодов высокой чувствительности к фотопериодическим условиям с периодами ее отсутствия (рефрактерности), в том числе и в постиндуктивный период Эти данные позволяют развить наши представления о временных аспектах функционирования механизмов дифференциальной активации генов в онтогенезе Периодическое включение механизмов коррекции скорости протекания физиологических процессов в зависимости от внешних условий обеспечивает надежную адаптацию организмов к условиям окружающей среды через его гомеостатическую регуляцию в режиме слежения Смена механизмов автономного и индуцированного контроля развития (Чайлахян, 1975) зависит от многих факторов, как внешних (особенно в краевых условиях на границе экологической ниши), так и внутренних (мультипараметрическое обеспечение гомеостаза, принцип доминирующей мотивации и т д)

Как фотопериодическая реакция растений, так и реакции так называемого синдрома избегания затенения осуществляются благодаря уникальным механизмам опережающего отражения действительности Растительный организм извлекает из световых сигналов (изменение длины дня, соотношение красного и дальнего красного света) информацию, позволяющую с

опережением начать перестройку физиологических процессов для лучшей адаптации к грядущим изменениям условий окружающей среды

ВЫВОДЫ

1 Фотопериодическая регуляция роста и развития растений в конкретных

1 еографических и сезонных условиях определяется их критической длиной дня, продолжительностью ювенильной фазы и уровнем чувствительности к сумеречному свету

2 Среди длиннодневных и короткодневных овощных растений низкоширотные сорта, как правило, отличаются меньшей критической длинои дня (или количественной фотопериодической реакцией), малой продолжительностью ювенильной фазы и высокой чувствительностью к сумеречному свету Сорта умеренных широт имеют большую критическую длину дня, длинную ювенильную фазу и пониженную чувствительность к сумеречному свету

3 Интродукция низкоширотных генотипов в умеренные широты может сопровождаться нежелательными нарушениями ритмики их роста и развития задержкой или полным отсутствием цветения у плодовых овощных растений, высокой цвегушностью у листовых салатных форм, эфемероидным ритмом развития у луковых Вместе с тем, низкоширотные генотипы представляют интерес как доноры скороспелости в специальных селекционных программах

4 У ряда тропических сортов лука репчатого индийского происхождения (Pusa Red, Real Bellary), характеризующихся продолжительной ювенильной фазой, установлена факультативная потребность в яровизирующем воздействии пониженной температурой для индукции цветения При нормальной температуре индукция цветения может происходить в условиях короткого дня

5 Сортовые популяции фотопериодически чувствительных видов характеризуются внутрипопуляционной изменчивостью, проявляющейся в краевых условиях или на анализирующих фонах (субкритический фотопериод, резкое изменение длины дня, удлинение короткого фотопериода слабым светом порогового уровня) Внутрипопуляционная изменчивость по уровню фотопериодической чувствительности свидетельствует о динамическом характере фотопериодической адаптации и ведет к повышению пластичности популяции При сохранении генетических ресурсов т situ в нехарактерных фотопериодических условиях может наблюдаться существенное нарушение структуры популяции

6 Первичные реакции растений на ценотические условия связаны с повышением относительной скорости их роста, удлинением побегов и

черешков листьев, увеличением площади и удельной поверхностной плотности листьев по сравнению с одиночно стоящими растениями, что создает преимущества в развитии светособирающей поверхности По мере усиления ценотического действия наблюдаются снижение относительной скорости роста, уменьшение удельной поверхностной плотности очередных листьев, изменения в составе фотосинтетических пигментов Это позволяет более экономно расходовать фотоассимиляты и повысить эффективность поглощения света под пологом листьев Растения с малым углом отхождения листьев и рассеченными листовыми пластинками лучше приспособлены к неблагоприятным световым условиям ценоза У луковичных геофитов при высокой густоте стояния ускоряется переход в состояние покоя как проявление стратегии стресс-толеранта

7 Ранним сигналом для запуска реакций синдрома избегания затенения у растений с разными эколого-ценотическими стратегиями (горчица сарептская листовая и корнеплодная, томат, лук репчатый) является уменьшение отношения красного света к дальнему красному в приходящей радиации Первичные ростовые реакции проростков горчицы сарептской на уменьшение отношения КС ДКС связаны с увеличением содержания в их гипокотилях С-13-негидроксилированных гиббереллинов с физиологически активной формой ГА4

8 В неспецифической реакции цветения растений ряда тропических генотипов лука репчатого в ответ на действие условий короткого дня, повышенного отношения КС ДКС и пониженной температуры C-13-негидроксилированные гиббереллины проявляют универсальную флоригенную активность

9 Фотопериодическая реакция и первичные реакции синдрома избегания затенения обеспечивают эпигенетическую регуляцию смены состояний растительного организма в онтогенезе на основе принципа опережающего отражения действительности, обеспечивающего заблаговременный уход от стресса или снижение его неблагоприятного действия

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1 В работе по структурированию стержневых коллекций (core collections) фотопериодически чувствительных видов сельскохозяйственных растений целесообразно использовать сорта-дифференциаторы, возможно более полно отражающие характерный для данного вида уровень вариабельности по критической длине дня, продолжительности ювенильной фазы и чувствительности к слабому сумеречному свету

2 С целью сохранения биоразнообразия при консервации сортовых популяций

фотопериодическии чувствительных сортов in situ необходимо стремиться к воспроизведению фотопериодических режимов, характерных для географических провинций, откуда они происходят

3 В селекционной работе и при разработке элементов агротехники выращивания сельскохозяйственных растений необходимо учитывать, что характер взаимодействия генотип-среда в значительной мере определяется такими генетически обусловленными признаками как продолжительность ювенильной фазы, критическая длина дня, чувствительность к слабому свету при смене дня ночью, чувствительность к изменению спектрального состава света (в том числе, внутри посева) Создание с учетом нормы реакции по этим признакам специальных световых режимов (анализирующих фонов) позволяет вести направленную селекцию по выведению сортов и гибридов с требуемым уровнем чувствительности к световым условиям в связи с географической зональностью, сроками культуры, использованием светокультуры Эти элементы физиологического паспорта генотипа необходимо также учитывать в интродукционной работе и при районировании новых селекционных образцов

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1 Тараканов, ИГ Влияние температуры на фотопериодическую реакцию горчицы сарептской / И Г Тараканов//Известия ТСХА - 1982 - Вып 2 - С 26-32

2 Тараканов, И Г Особенности фотопериодической реакции разных экотипов огурца и горчицы сарептской /ИГ Тараканов, Е Е Крастина // Известия ТСХА - 1982 - Вып 3 - С 17-23

3 Тараканов, ИГ Кинетика развития двух экотипов горчицы сарептской при разных фотопериодических режимах /ИГ Тараканов, Е Е Крастина // Известия ТСХА - 1983 - Вып 1 -С 112-117

4 Тараканов, И Г Фотопериодическая реакция некоторых овощных культур умеренного и жаркого пояса / ИГ Тараканов // Основы повышения продуктивности сельского хозяйства развивающихся стран материалы научно-теор конф -М Изд УДН, 1985 -С 39

5 Скачко, В А Горчица салатная / В А Скачко, И Г Тараканов // Картофель и овощи - 1985 - № 2

6 Тараканов, И Г Оценка фотопериодической реакции селекционного материала /ИГ Тараканов // Материалы научно-практич конф молодых ученых - М , 1986 - 12 с - Деп во ВНИИТЭИ, № 178/3 ВС-86

7 Тараканов, И Г Использование методики анализирующих фонов в

селекции (на примере фотопериодической реакции растений) /ИГ Тараканов // Разработка методов селекции и семеноводства в плодоовощеводстве сб науч тр -М ТСХА, 1986 - С 126-130

8 Сарати, С Реакция семенных растений лука репчатого на обработку ретардантами / С Сарати, И М Александрова, И Г Тараканов, Т Н Онушко // Интенсификация возделывания полевых культур и морфологические основы устойчивости сб науч тр - М ТСХА, 1987 - С 51-56

9 Тараканов, И Г Особенности роста и развития лука репчатого с разной фотопериодической чувствительностью / ИГ Тараканов, С Сарати, И И Соколова//Известия ТСХА - 1988 -Вып 1 -С 108-113

10 Тараканов, ИГ Период покоя в онтогенезе эфемероидных луков и задержка его наступления при обработке растений регуляторами роста / И Г Тараканов, С Сарати // Регуляция покоя и устойчивость растений к неблагоприятным факторам тез докл Межд симпозиума - Душанбе - М, 1989

11 Тараканов, И Г Стрессовые реакции на фотопериодические условия у растений /ИГ Тараканов // Роль абиотических факторов в селекции и технологии овощных культур сб науч тр - М, 1989 - С 5-17

12 Тараканов, Г И Сорт капусты пекинской Ленок / Г И Тараканов, В А Скачко, И Г Тараканов, В Б Белов // Авторск свидет № 5067 - 1989

13 Баранов, В Д Программирование урожаев сельскохозяйственных культур учеб пособие / В Д Баранов, И Г Тараканов -М Изд-во УДН, 1990 -71 с

14. Тараканов, ИГ Изучение фотопериодической реакции лука репчатого в связи с задачами селекции /ИГ Тараканов, С Мамаду // Тез докл II съезда ВОФР Минск - М, 1990 - С 89

15 Тараканов, ИГ Сорт салатной горчицы Муравушка / И Г Тараканов, Г И Тараканов, В А Скачко //Авторск свидет №5416 - 1991

16 Тараканов, И Г Реакция на фотопериодические условия и обработку растений гибберелловой кислотой у некоторых представителей Ягамгеясеае / И Г Тараканов // Регуляторы роста и развития растений тез докл Всесоюз науч конф -М, 1991 -С 25

17 Корзинников, Ю С Средство для повышения зимостойкости растений / Ю С Корзинников, В М Дьяков, С В Крылов, Н В Агафонов, В Н Казакова, И Г Тараканов //Авторск свидет № 1665562 - 1991

18 Дьяков, В М Способ дефолиации растений / В М Дьяков, Е А Чернышев В И Деменко, Ю С Корзинников, Н В Агафонов, И Г Тараканов // Авторск свидет № 1715278 - 1991

19 Тараканов, ИГ Фотопериодическая чувствительность у сортов укропа

разного географического происхождения /ИГ Тараканов, А Б Малхасян // ИзвестияТСХА -1991 - Вып 6 -С 98-106

20 Тараканов, И Г Индукция стрессовых ростовых реакций у фотопериодически чувствительных видов растений /ИГ Тараканов // Тез докл IIсъездаВОФР, IIчасть -М, 1992 - С 205

21 Tarakanov, IG Sex expression in cucumber as affected by photopenod and silver nitrate / I G Tarakanov // Abstr International Conference on Ethylene -Puschino, 1992 -P 54

22 Tarakanov, I G Photoperiodism and related phenomena m Allium spp / IG Tarakanov // International Symposium on Flowerbulbs - Lisse, The Netherlands, 1992 -P 18

23 Тараканов, И Г Изучение изменчивости фотопериодической реакции на популяционном уровне /ИГ Тараканов, Е Е Крастина // Тез докл III съезда ВОФР -С-Пб, 1993 -С 429

24 Тараканов, И Г Особенности фотопериодической реакции некоторых экотипов репчатого лука из Индии /ИГ Тараканов, М Сума, С Сарати // Известия ТСХА - 1993 - Вып 3 -С 160-171

25 Tarakanov, I G Photoperiodic response m onions important determinants with special reference to tropical cultivars / I G Tarakanov // Onion Newsletter for the Tropics -1993 - N5 -P 26-28

26 Tarakanov, IG Photoperiodic response of biotypes within population of Indian mustard (Brassica juncea) / IG Tarakanov // Abstr XXV International Botanical Congress Yokohama, Japan, 1993 -P 444

27 Tarakanov, I G Studies on light controlling photoperiodic time measurement in some long-day plants / I G1 arakanov, E E Krastina // Abstr XXV International Botanical Congress Yokohama, Japan, 1993 -P 490

28 Tarakanov, I G Effect of external and internal factors on plant reactivity to abscisic acid m two bioassays / IG Tarakanov, E E Krastina // Physiology of Abscisic Acid Abstr International Symposium Puschino, 1993 -P 64-65

29 Tarakanov, I G Population-environment relations with special reference to photoperiodic conditions / IG Tarakanov // Species and Its Productivity in Distribution Area Proceedings of VI Meeting - St Petersburg Gidrometeoizdat,

1993 -P 365-366

30 Овощеводство учебник / Г И Тараканов др -М Колос, 1993 -511 с

31 Мир культурных растений справочник / В Д Баранов и др - М Мысль,

1994 -381 с

32 Tarakanov, IG Photoperiodic lighting eco-physiological background of plant response to day extensions / I G Tarakanov // Artificial Lighting m Horticulture Abstr III International Symposium - Noordwijkerhout, The Netherlands, 1994-P 53

33 Тараканов, ИГ Эколого-физиологическое исследование фотопериодической реакции растений на видовом и популяционном уровнях / И Г Тараканов, Е Е Крастина // Тимирязев и биологическая наука сб науч тр -М Изд МСХА, 1994 - С 183-198

34 Tarakanov, I G Photoperiodic response in some local Indian varieties of onions / I G Tarakanov, E E Krastma // Abstr XXIV International Horticultural Congress - Kyoto, Japan, 1994 -P 96

35 Tarakanov, I G Cyto-physiological studies on the photoperiodic induction of bulbing and flowering in onions / I G Tarakanov, G I Karlov, LI Khrustaleva // Abstr XXIV International Horticultural Congress Kyoto, Japan, 1994 - P. 188

36 Крастина, E E Фотопериодическая реакция у сортообразцов лука репчатого разного географического происхождения /Е Е Крастина, И Г Тараканов, Б Балло //Известия ТСХА - 1994 - Вып 3 -С 124-136

37 Тараканов, ИГ Анализ изменчивости количественных признаков у линий горчицы сарептской с разной фотопериодической реакцией / И Г Тараканов, Е Е Крастина, JIА Гриценко //Известия ТСХА - 1994 - Вып 4 - С 92-99

38 Тараканов, ИГ Комплексная оценка фотопериодической чувствительности селекционного материала / ИГ Тараканов // Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений тез докл научно-методич совещания - М, 1994 - С 49

39 Тараканов, ИГ Эколого-генетический анализ фотопериодической реакции линий горчицы сарептской / ИГ Тараканов, Е Е Крастина, JIА Гриценко //Генетика -1994 -Т 30 Приложение - С 153-154

40 Тараканов, И Г Содержание гиббереллинов в растениях лука репчатого при разных индуктивных воздействиях /ИГ Тараканов // Регуляторы роста и развития растений тез докл III международн конф -М,1995 -С 31

41 Tarakanov, I G Studies on photopenodism in Allium сера eco-physiological approach / I G Tarakanov // Abstr European Symposium on Photomorphogenesis in Plants Sitges, Spam, 1995 -P 118

42 Третьяков, HH К изучению рекомбиногенеза у растений с позиций экологической физиологии / Н Н Третьяков, И Г Тараканов // Генетические основы селекции сельскохозяйственных растений сб науч тр -М,1995 -С 90-93

43 Тараканов, ИГ Фотопериодическая регуляция роста и развития у высших растений эколого-физиологический аспект / ИГ Тараканов // Совершенствование учебно-методической работы и повышение эффективности научных исследований физиологов и биотехнологов растений в

сельскохозяйственных вузах тез докл межвузовской конференции -М,1996 -С 76

44 Tarakanov, I G Photoperiodic control of growth and development in bulbous geophytes evolutionary aspect / I G Tarakanov // Abstr Annual Meeting of RSPP Penza, 1996 -P 74

45 Тараканов, ИГ К изучению фоторегуляции морфогенеза у лука репчатого / ИГ Тараканов, Е Е Крастина // Управление продукционным процессом растений в регулируемых условиях тез докл Всероссийск конф -С-Петербург, 1996 - С 171-173

46 Методические указания по селекции луковых культур /ИИ Ершов и др -М РАСХН, 1997 - 122с

47 Тараканов, ИГ Стохастический характер процессов гормональной регуляции у растений /ИГ Тараканов // Регуляторы роста и развития растений тез докл IV международн конф -М,1997 -С 132-133

48 Ансари, Н Изучение фотопериодической реакции луков, выращиваемых в Иране / И Ансари, И Г Тараканов // Известия ТСХА - 1998 - Вып 1

49 Tarakanov, I G Studies on population-environment relations in Brassica spp with special reference to photoperiodic conditions / IG Tarakanov // Acta Horticulturae - 1998 - V 459 -P 113-120

50 Тараканов, ИГ К изучению фотопериодической реакции овощных растений в связи с задачами селекции / ИГ Тараканов // Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур тез докл научно-теоретич конф -М, 1998 - С 159-160

51 Тараканов, ИГ Приспособление к росту в условиях затенения в фитоценозе восприятие и трансдукция сигналов у растений с различными адаптивными стратегиями /ИГ Тараканов// Тез докл IV съезда Общества физиологов растений России -М,1999 -С 711

52 Тараканов, И Г Регуляция морфогенеза лука репчатого на гормональном и трофическом уровнях /ИГ Тараканов, Э Вермеер, Д Врегденхил, JIX В ван дер Плас // Тез докл IV съезда Общества физиологов растений России - М, 1999 - С 712

53 Тараканов, ИГ Канализированность развития и сигнальные цепи в растении универсальная роль гиббереллинов /ИГ Тараканов // Регуляторы роста и развития растений тез докл V международн конф -М, 1999 4 1 -С 66

54 Tarakanov, I G Environmental control of morphogenesis in onions possible role of phytohormone metabolism and assimilate partitioning / IG Tarakanov, E Vermeer, D Vreugdenhil, L H W van der Plas // Abstr III International Symposium on Edible Alliaceae - Athens, GA, USA, 2000 - P 28

55 Щеглов, М А Сортовые особенности начального роста растений огурца и их реакция на гибберелловую кислоту / М А Щеглов, И Г Тараканов // М,

1999 - 10 с - Деп во ВНИИТЭИагропром 04 26 99 , № 39 ВС-99

56 Щеглов, МА Действие гибберелловой кислоты на рост гипокотиля у разных генотипов огурца / М А Щеглов, И Г Тараканов // Регуляторы роста и развития растений тез докл V международн конф -М,1999 4 1 -С 76

57 Тараканов, И Г Сортовые особенности фотосинтетической деятельности посевов лука репчатого /ИГ Тараканов, Т А Рахель, Р И Словцов // М , 2000 — 80 с - Деп в БД ВНИИТЭИагропром В 2 1 Вып , - № 71 - ВС-2000

58 Тараканов, И Г Проявление синдрома избегания затенения у растений лука репчатого /ИГ Тараканов, Т А Рахель, Р И Словцов // Известия ТСХА -

2000 - Вып 3-С 42-60

59 Адрианов, В Н Сорт хризантемы Янтарная / В Н Адрианов, Ю М Андреев, И Г Тараканов//Авторск свидет №37864 -2001

60 Tarakanov, I G A brief survey of the onion cultivars grown in Russian Federation and other republics of the former USSR / I G Tarakanov // Allium Improvement Newsletter -2001 -V 10 -P 10-13

61 Tarakanov, I G Morphogenetic pattern as a result of signal transduction canalization possible role of gibberellins / I G Tarakanov, E Vermeer, L H W van der Plas // Signalling Systems of Plant Cells Abstr International Symposium -Moscow, 2001 -P 111-112

62 Tarakanov, I G Studies on photoperiodism and photomorphogenesis bridging the gap between plant physiology and breeding / I G Tarakanov // Agriculture and Natural Resources Abstr II International Conf-Moscow, 2001 -P 27-28

63 Тараканов, И Г Изучение в гипокотильном биотесте реакциии двудольных растений на действие гибберелловой кислоты и УФ-излучения / И Г Тараканов, К Б Игнатов // Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях тез докл Международн конф -М,2001 —С 32-33

64 Gorbatchevskaya, О Studies on environmental physiology of plants within a pilot project on urban landscape naturalization / О Gorbachevskaya, IG Tarakanov, H -J Henze // Plant under Environmental Stress Abstr International Symposium -Moscow, 2001 -P 90-91

65 Физиология растений интерактивный курс / Е И Кошкин и др - М, Tacis Project FD RUS-9702, 2001 - 150 с

66 Овощеводство учебник, 2 изд , перераб и доп / Г И Тараканов и др -М КолосС, 2003 -472 с

67 Тараканов, И Г Проявление синдрома избегания затенения у различных жизненных форм травянистых растений в онтогенезе / ИГ Тараканов, А И Довганюк, К Б Игнатов // V съезд Общества физиологов растений России

Физиология растений - основа фитобиотехнологии тез докл Международн конф - Пенза, 2003 - С 435

68 Практикум по физиологии растений / Н Н Третьяков и др - М КолосС, 2003 -288 с

69 Тараканов, И Г Изучение синдрома избегания затенения у различных жизненных форм томата / ИГ Тараканов, А И Довганюк // Тез докл Международн научно-практич конф по пасленовым культурам, Астрахань, 2003 -С 44

70 Тараканов, ИГ Проявление синдрома избегания затенения на уровне пигментного аппарата у морфотипов томата /ИГ Тараканов, А И Довганюк // Инновации в науке и образовании - 2004 Тез докл Международн науч конф - Калининград, 2004 - С 61-62

71 Тараканов, ИГ Изучение синдрома избегания затенения у разных жизненных форм томата / ИГ Тараканов, А И Довганюк // Материалы Международн научно-практич конф по пасленовым культурам - Астрахань Изд-во Астраханского гос ун-та, 2004 -С 131-136

72 Tarakanov, I G Creating light environment for genotype screening m plant breeding /1 G Tarakanov // Genetic variation for plant breeding Proceedings of the XVIIEUCARPIA General Congress - Tulln, Austria -2004 -P 467.

73 Довганюк, А И Особенности проявления синдрома избегания затенения у томата / А И Довганюк, И Г Тараканов // Доклады ТСХА - М Изд-во МСХА, 2005 -С 151-155

74 Tarakanov, I G Plant strategies m various light environments Vital and signal role of light / I G Tarakanov // Abstr ISHS V Symposium on Artificial Lighting in Horticulture - Lillehammer, Norway, 2005 -P 32

75 Tarakanov, IG Shade-avoidance response m tomato, Lycopersicon esculentum Mill / IG Tarakanov, A1 Dovgamuk // Abstr XVII International Botanical Congress - Vienna, Austria, 2005 -P 310

76 Тараканов, И Г Жизненные стратегии растений в зависимости от световых условий витальная и сигнальная роль света /ИГ Тараканов // Мир теплиц -2005 №6 - С 34-35

77 Тараканов, И Г Современное состояние и перспективы развития светокультуры растений / И Г Тараканов//Гавриш -2005 №6 - С 34-38

78 Тараканов, И Г Адаптации растений томата к загущению в ценозе и их роль в селекции /ИГ Тараканов, А И Довганюк // Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур Материалы докл Междунар симп , т 2 - М , 2005 - С 265-267

79 Tarakanov, IG Light control of growth and development in vegetable plants with various life strategies /1 G Tarakanov // Acta Horticulturae - 2006 - V 711 -P 315-321

80 Тараканов, ИГ Реакция репы и корнеплодной горчицы на световые условия /ИГ Тараканов, Ван Цзюньхун // Картофель и овощи - 2007 - № 1 -С 25

81 Тараканов, И Г Изучение фотоморфогенеза овощных растений в связи с задачами селекции / И.Г Тараканов // Материалы Всероссийск научно-практич конф , посвящ 75-летию отд физиологии и биохимии ВНИИССОК - М , 2007 -С 167-173

82 Тараканов, И Г Феномен опережающего отражения действительности в адаптивных стратегиях растений /ИГ Тараканов // Доклады ТСХА — М Изд-воМСХА, 2007 -Вып 257, ч 1 -С 160-165

Тир 100 экз

3,0 печ л

Зак 372

Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ - МСХА им К А Тимирязева 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Тараканов, Иван Германович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. К изучению проблем адаптации у растений.

1.2. Роль света в процессах адаптации растений к условиям окружающей среды (трофическое и сигнальное действие).

1.3. Регуляция путей перехода растений к цветению.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Методы исследований.

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ ОСОБЕННОСТЕЙ ФОТОПЕРИОДИЧЕСКОЙ РЕГУЛЯЦИИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ОВОЩНЫХ РАСТЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ СОРТОВ РАЗНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

3.1. Изучение коллекции сортообразцов лука репчатого разного географического происхождения с целью уточнения их фотопериодической реакции.

3.2. Изучение ФР у сортов-дифференциаторов лука репчатого в условиях фитотрона.

3.3. Фотопериодическая регуляция в эволюции и селекции лука репчатого

3.4. Изучение взаимодействия фотопериодического и температурного контроля репродуктивного развития у экотипов лука репчатого разного географического происхождения.

3.5. Особенности морфогенеза лука репчатого при разном уровне влагообеспеченности растений в условиях длинного и короткого дня.

3.6. Влияние соотношения красных и дальних красных лучей в спектре искусственного света на формирование луковицы и генеративных органов у растений лука репчатого.

3.7. Изучение особенностей реакции растений на слабый свет, удлиняющий основной фотопериод.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фоторегуляция в адаптивных стратегиях овощных растений"

Свет играет исключительно важную роль в жизнедеятельности фотосинтезирующих растений. Прежде всего он обеспечивает растительный организм энергией, необходимой для поддержания фотосинтетической деятельности. В этом заключается его витальная (жизненно необходимая для растения) роль. Кроме того, свет несет важную информацию, используемую растениями для регуляции роста и развития, что свидетельствует о его сигнальной роли. У растений функционирует ряд фотосенсорных систем (на основе пигментных комплексов фитохромов, криптохромов, фототропинов), позволяющих им "чувствовать" соседей по растительному сообществу и успешно конкурировать за свет, реагировать на фотопериодические сигналы и синхронизировать свой онтогенез с сезонными изменениями климата (цветение и плодоношение в наиболее благоприятное время года, переход в состояние покоя у многолетних видов накануне неблагоприятного сезона). Таким образом, реакции растений на длину дня (фотопериодические условия) и на качество света (прежде всего - на его спектральный состав) занимают важное место в системе экологического контроля развития, обеспечивая необходимую пространственно-временную регуляцию физиологических процессов в растительном организме и в фитоценозе, оптимизируя условия для фотосинтетической деятельности и реализации репродуктивной стратегии.

2001). Она охватывает реакции растений на неблагоприятные внешние условия и их способность с наибольшей выгодой использовать благоприятные условия существования. На реализацию адаптивных эколого-фитоценотических стратегий растений на трофическом и регуляторном уровнях решающее действие оказывают световые условия.

Экологическая физиология растений традиционно изучает адаптации на диких видах и мутантах. Объектами же исследований в настоящей работе выступают различные виды культурных овощных растений, относящиеся к разным биоморфам и представляющие богатый материал по географической изменчивости. Давление отбора, которому они подверглись в процессе доместикации и дальнейшей селекции, в значительной мере повлияло на характер и ритмику их роста и развития, а также на особенности продукционного процесса. Изучение местных сортовых популяций и отселектированных сортов и гибридов позволяет проследить селекционные тренды и исследовать физиологические механизмы, лежащие в основе приспособительных реакций. Использование материалов из генных банков позволяет выявить механизмы адаптации к определенным эколого-географическим условиям разных местообитаний и проследить роль световых сигналов в системе экологического контроля развития растений. Изучение фундаментальных физиологических процессов на примере культурных растений является необходимым элементом частной физиологии отдельных культур и сортовой физиологии (Вавилов, 1932; 1935). Помимо теоретического оно имеет и важное практическое значение в связи с разработкой методических подходов к созданию экологического паспорта сорта (Вавилов, 1962) и изучению эколого-генетического контроля количественных признаков растений на новой методологической основе (Драгавцев, 1995,2003).

Использование при изучении роли света в фоторегуляции роста и развития растений разных биоморф в том числе с метаморфизированными органами, представляет большой интерес. Сравнительно-физиологический анализ позволяет оценить приспособительное значение разнообразных ответных реакций растений на внешние условия, а также рассмотреть участие внутренних механизмов (характер донорно-акцепторных отношений, иерархия центров аттрагирования и т д.). Таким образом расширяются наши представления о механизмах пространственно - временной организации физиологических процессов на основе автономного и индуцированного контроля онтогенеза (Чайлахян, 1975).

Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в изучении сигнальной роли света в регуляции роста и развития представителей ряда биоморф овощных растений с различными жизненными стратегиями.

Основными задачами исследований являлись:

1. Сравнительно-физиологическое изучение фотопериодической реакции ряда видов овощных растений у сортов разного географического происхождения.

2. Эколого-физиологическое обоснование выявленных типов фотопериодических реакций у генотипов овощных растений в связи с их происхождением и характером селекции.

3. Изучение фотопериодической реакции растений на популяционном уровне и разработка методических подходов к скринингу популяций и генетических коллекций.

4. Исследование сигнального действия света в фотопериодической реакции и реакциях синдрома избегания затенения в ценозе на примере растений с разными эколого-ценотическими стратегиями.

5. Изучение характера участия фитогормонов гиббереллинового ряда в трансдукции световых сигналов в реакции растений на длину дня и на соотношение красного и дальнего красного света в спектре.

Исследования проводились в рамках ряда национальных и международных программ: Конкурсная тема НИР № 27 МСХ «Изучение фотопериодической регуляции роста и развития растений у экотипов разного географического происхождения в связи с задачами селекции и семеноводства»; ФП «Генетические основы селекции растений»; ФЦП «Интеграция»; Международный проект по тропическим лукам «Tropical Onion Project» (Currah, Proctor, 1990); Совместный проект с кафедрой физиологии растений Вагенингенского университета по исследованию механизмов гормональной регуляции морфогенеза у луковичных растений (гранты Министерства сельского хозяйства, окружающей среды и рыболовства Нидерландов).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Результаты эколого-физиологического анализа фотопериодической реакции и вариабельности определяющих ее признаков у генотипов разного географического происхождения.

2. Характер проявления важнейших адаптивных стратегий в связи с фотопериодическими условиями и в фитоценозе на примере представителей разных биоморф овощных растений.

3. Связь адаптивного значения фотопериодической реакции растений и реакции на изменение качества света в фитоценозе с лежащим в их основе принципом опережающего отражения действительности.

4. Характер участия гиббереллинов в первичных реакциях синдрома избегания затенения. Проявление гиббереллинами флоригенной активности при фотопериодической индукции и термоиндукции у лука репчатого и унификация путей трансдукции световых сигналов.

6. Основные тенденции в селекции фотопериодически чувствительных видов овощных растений и характер изменения параметров фотопериодической реакции.

7. Методические подходы к анализу изменчивости признаков фотопериодической чувствительности в пределах популяции, в селекционном материале и при интродукции.

8. Использование разработанных методов анализа фотопериодической чувствительности в селекции новых сортов сельскохозяйственных растений.

Научная новизна. На основе анализа критической длины дня, продолжительности ювенильного периода и уровня чувствительности к сумеречному свету определена норма реакции по уровню фотопериодической чувствительности у ряда видов овощных растений, представляющих разные биоморфы. Впервые получены данные о роли гиббереллинов и абсцизовой кислоты в регуляции процессов, связанных с фотопериодической или температурной индукцией цветения растений лука, а также с формированием луковицы. В опытах с тропическими экотипами лука репчатого впервые установлено флоригенное действие С-13-негидроксилированных гиббереллинов (физиологически активная форма ГА4) при прохождении растениями фотопериодической индукции и термоиндукции. На ряде биоморф показана роль световых сигналов на основе изменения соотношения красного и дальнего красного света в индукции первичных реакций синдрома избегания затенения; установлено, что у растений горчицы сарептской реакция на уменьшение соотношения красного и дальнего красного света связана с увеличением содержания в гипокотилях С-13-негидроксилированных гиббереллинов. Проведен скрининг биотипов из ряда популяций в условиях разных световых режимов и определена их норма реакции на фитогормоны, участвующие в трансдукции световых сигналов, что позволило охарактеризовать причины внутрипопуляционной изменчивости по уровню фотопериодической чувствительности. Установлены общие механизмы в регуляции процессов роста и развития растений в рамках их эколого-ценотических стратегий на основе принципа опережающего отражения действительности с участием световых сигналов.

Практическая значимость. Разработаны световые режимы для анализа фотопериодической чувствительности у ряда видов овощных растений при оценке исходного селекционного материала разного географического происхождения. Разработаны методы скрининга популяций с целью отбора генотипов с нужными параметрами фотопериодической реакции. Предложен усовершенствованный метод биологических проб с использованием линий-тестеров горчицы сарептской для скрининга физиологически активных соединений и физиологической оценки фотоселективных материалов. Полученные экспериментальные данные представляют интерес при разработке методов светокультуры растений, в том числе в системах интенсивного выращивания. На основе использования в селекционном процессе разработанных анализирующих фонов создан ряд новых сортов сельскохозяйственных культур. Получен исходный материал лука репчатого, использованный в дальнейшем при создании озимого сорта Эллан. Получен селекционный материал огурца с повышенной теневыносливостью.

Апробация работы. Материалы работы были доложены на ежегодных научных конференциях РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева, Международном симпозиуме «Регуляция покоя и устойчивость растений» (Душанбе, 1989); II съезде Всесоюзного общества физиологов растений (Минск, 1990); III, IV, V съездах Всероссийского Общества физиологов растений (Санкт-Петербург, 1993; Москва, 1999; Пенза, 2003), I, III, IV, V Международных конференциях «Регуляторы роста растений» (Москва, 1991, 1995, 1997, 1999); Международной конференции «Этилен: физиология, биохимия и практическое применение» (Москва, Пущино, Санкт-Петербург, 1992); Международном симпозиуме по луковичным растениям (Лиссе, Нидерланды, 1992); XXV и XXVII Международных ботанических конгрессах (Йокогама, Япония, 1993; Вена, Австрия, 2005), Международном симпозиуме «Физиология абсцизовой кислоты (Пущино, 1993); 6-ом Международном симпозиуме «Вид и его продуктивность в ареале» (Санкт-Петербург, 1993); III и V Международных симпозиумах по светокультуре растений

Нордвайкерхут, Нидерланды, 1994; Лиллехаммер, Норвегия, 2005); XXIV Международном конгрессе Общества научного садоводства (Киото, Япония, 1994); I съезде ВОГИС (Москва, 1994); Европейском симпозиуме по фотоморфогенезу растений (Ситжес, Испания, 1995); Ежегодной конференции Всероссийского Общества физиологов растений (Пенза, 1996); Всероссийской конференции «Управление продукционным процессом растений в контролируемых условиях» (Санкт-Петербург, 1996); III Международном симпозиуме по пищевым луковичным растениям (Афины, Джорджия, США, 2000); Международном симпозиуме «Сигнальные системы растительной клетки» (Москва, 2001); II Международном симпозиуме «Сельское хозяйство и естественные ресурсы» (Москва, 2001); Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» (Москва, 2001); Международном симпозиуме «Растение и абиотический стресс» (Москва, 2001); Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения М.Х.Чайлахяна «Фитогормоны в биотехнологии растений и сельском хозяйстве» (Москва, 2002); Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам (Астрахань, 2003); XVII Конгрессе Европейского общества селекционеров растений ЭУКАРПИЯ (Тульн, Австрия, 2004) и др.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Тараканов, Иван Германович

ВЫВОДЫ

1. Фотопериодическая регуляция роста и развития растений в конкретных географических и сезонных условиях определяется их критической длиной дня, продолжительностью ювенильной фазы и уровнем чувствительности к сумеречному свету.

2. Среди длиннодневных и короткодневных овощных растений низкоширотные сорта, как правило, отличаются меньшей критической длиной дня (или количественной фотопериодической реакцией), малой продолжительностью ювенильной фазы и высокой чувствительностью к сумеречному свету. Сорта умеренных широт имеют большую критическую длину дня, длинную ювенильную фазу и пониженную чувствительность к сумеречному свету.

3. Интродукция низкоширотных генотипов в умеренные широты может сопровождаться нежелательными нарушениями ритмики их роста и развития: задержкой или полным отсутствием цветения у плодовых овощных растений, высокой цветушностью у листовых салатных форм, эфемероидным ритмом развития у луковых. Вместе с тем, низкоширотные генотипы представляют интерес как доноры скороспелости в специальных селекционных программах.

4. У ряда тропических сортов лука репчатого индийского происхождения (Pusa Red, Real Bellary), характеризующихся продолжительной ювенильной фазой, установлена факультативная потребность в яровизирующем воздействии пониженной температурой для индукции цветения. При нормальной температуре индукция цветения может происходить в условиях короткого дня.

5. Сортовые популяции фотопериодически чувствительных видов характеризуются внутрипопуляционной изменчивостью, проявляющейся в краевых условиях или на анализирующих фонах (субкритический фотопериод, резкое изменение длины дня, удлинение короткого фотопериода слабым светом порогового уровня). Внутрипопуляционная изменчивость по уровню фотопериодической чувствительности свидетельствует о динамическом характере фотопериодической адаптации и ведет к повышению пластичности популяции. При сохранении генетических ресурсов in situ в нехарактерных фотопериодических условиях может наблюдаться существенное нарушение структуры популяции.

6. Первичные реакции растений на ценотические условия связаны с повышением относительной скорости их роста, удлинением побегов и черешков листьев, увеличением площади и удельной поверхностной плотности листьев по сравнению с одиночно стоящими растениями, что создает преимущества в развитии светособирающей поверхности. По мере усиления ценотического действия наблюдаются снижение относительной скорости роста, уменьшение удельной поверхностной плотности очередных листьев, изменения в составе фотосинтетических пигментов. Это позволяет более экономно расходовать фотоассимиляты и повысить эффективность поглощения света под пологом листьев. Растения с малым углом отхождения листьев и рассеченными листовыми пластинками лучше приспособлены к неблагоприятным световым условиям ценоза. У луковичных геофитов при высокой густоте стояния ускоряется переход в состояние покоя как проявление стратегии стресс-толеранта.

7. Ранним сигналом для запуска реакций синдрома избегания затенения у растений с разными эколого-ценотическими стратегиями (горчица сарептская листовая и корнеплодная, томат, лук репчатый) является уменьшение отношения красного света к дальнему красному в приходящей радиации. Первичные ростовые реакции проростков горчицы сарептской на уменьшение отношения КС : ДКС связаны с увеличением содержания в их гипокотилях С-13-негидроксилированных гиббереллинов с физиологически активной формой ГА4.

8. В неспецифической реакции цветения растений ряда тропических генотипов лука репчатого в ответ на действие условий короткого дня, повышенного отношения КС : ДКС и пониженной температуры С-13-негидроксилированные гиббереллины проявляют универсальную флоригенную активность.

9. Фотопериодическая реакция и первичные реакции синдрома избегания затенения обеспечивают эпигенетическую регуляцию смены состояний растительного организма в онтогенезе на основе принципа опережающего отражения действительности, обеспечивающего заблаговременный уход от стресса или снижение его неблагоприятного действия.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В работе по структурированию стержневых коллекций (core collections) фотопериодически чувствительных видов сельскохозяйственных растений целесообразно использовать сорта-дифференциаторы, возможно более полно отражающие характерный для данного вида уровень вариабельности по критической длине дня, продолжительности ювенильной фазы и чувствительности к слабому сумеречному свету.

2. С целью сохранения биоразнообразия при консервации сортовых популяций фотопериодическии чувствительных сортов in situ необходимо стремиться к воспроизведению фотопериодических режимов, характерных для географических провинций, откуда они происходят.

3. В селекционной работе и при разработке элементов агротехники выращивания сельскохозяйственных растений необходимо учитывать, что характер взаимодействия генотип-среда в значительной мере определяется такими генетически обусловленными признаками как продолжительность ювенильной фазы, критическая длина дня, чувствительность к слабому свету при смене дня ночью, чувствительность к изменению спектрального состава света (в том числе, внутри посева). Создание с учетом нормы реакции по этим признакам специальных световых режимов (анализирующих фонов) позволяет вести направленную селекцию по выведению сортов и гибридов с требуемым уровнем чувствительности к световым условиям в связи с географической зональностью, сроками культуры, использованием светокультуры. Эти элементы физиологического паспорта генотипа необходимо также учитывать в интродукционной работе и при районировании новых селекционных образцов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Наши исследования проводились на кафедре физиологии растений и в лаборатории физиологии растений Тимирязевской академии. Хочу выразить благодарность коллективу за поддержку и понимание на всех этапах работы. Особые слова благодарности - моему учителю и коллеге, д.б.н. Е.Е. Крастиной. Ее пример беззаветного служения науке, честность и принципиальность, высочайший уровень профессионализма явились для меня бесценной школой. Для меня было большой честью и удачей работать рядом с ней в лаборатории по нашей любимой фотопериодической тематике.

Выражаю благодарность проф. Н.Н. Третьякову, принявшему меня в коллектив физиологов, и проф. М.Н. Кондратьеву, создавшему благоприятные условия для завершения работы.

С благодарностью вспоминаю О.С. Фанталова и А.В. Карманенко, обеспечивавших проведение экспериментов в фитотроне.

Благодарю коллег по работе, со многими из которых выполнялись совместные исследования, и аспирантов - J1.A. Гриценко, М.А. Щеглова, А.Б. Малхасян, С. Мамаду, С. Сешадри, В.И. Штепу, Б. Балло, Н. Ансари, Р. Тесфайе, А.И. Довганюка, А.В. Гончарова, Ван Цзюнхун, К.Б. Игнатова

Выражаю благодарность проф. J1.X.B. ван дер Пласу, Э. Кнегту, Д. Врегденхилу и Э.Вермееру за творческое сотрудничество и поддержку при проведении исследований на кафедре физиологии растений Вагенингенского университета (Нидерланды).

На жизненном пути было много других встреч с интересными людьми, влюбленными в физиологическую науку. Всех их я вспоминаю с благодарностью.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Тараканов, Иван Германович, Москва

1. Агаев М.Г. Популяционно-онтогенетическая двойственность однолетних растений // Докл. АН СССР. 1980. - Т. 250. - № 12. - С. 1508-1512.

2. Агаев М.Г. Реагирование однолетних растений на повышение плотности популяций // Ботанический журнал. 1972. - Т. 57. - № 5. -С.434-445.

3. Аксенова Н.П., Баврина Т.В., Константинова Т.Н. Цветение и его фотопериодическая регуляция // Материалы симпоз. «Фотопериодизм животных и растений» Л. 1976. С. 17-23.

4. Аксенова Н.П., Миляева Э.Л., Романов Г.А. Флориген обретает молекулярный облик. К 70-летию теории гормональной регуляции цветения // Физиол. растений. 2006. - Т. 53. - № 3. - С. 449^54.

5. Алиев Л.А. Фотосинтетическая деятельность, минеральное питание и продуктивность растений. Баку, 1974. - 335 с.

6. Андреева И.И. К проблеме вырождения растений на примере Gladiolus х hybridus hort: Автореф. Дис. докт. биол. наук. М., 1984. -47 с.

7. Анохин П.К. Опережающее отражение действительности // Вопросы философии. 1962. № 7. - С. 97-111.

8. Аскин Я. Ф. Корреляция как вид синхронной детерминации // Методологические вопросы науки. Саратов, 1978. Вып. 6.

9. Балодис В.А., Иванов В.Б. Изучение размножения клеток в корнях при переходе от меристемы к зоне растяжения // Цитология. -1970. Т. 12. - № 8. - С. 983-992.

10. Беркович Ю.А., Кривобок Н.М., Смолянина С.О., Ерохин А.Н. Космические оранжереи: настоящее и будущее. Фирма «Слово» М., 2005.-368 с.

11. Борзенкова Р.А., Яшков М.Ю., Пьянков В.И. Содержание абсцизовой кислоты и цитокининов у дикорастущих видов с разными типами экологических "стратегий" // Физиология растений. Т. 48. -№2.-С. 229-237.

12. Борисова И.В. О понятиях "биоморфа" и "архитектурная модель" //Ботан. журн. 1991. - Т. 76.-№ Ю.-С. 1360-1367.

13. Брандт А.Б., Тагеева С.В. Оптические параметры растительных организмов. М.: Наука, 1967. - 304 с.

14. Бугаева С.К. Влияние площадей питания и сроков посева на онтогенетический морфогенез представителей семейства капустных: Дис. .канд. с.-х. н.-М., 1988. 18 с.

15. Вавилов Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия // Соц. Растениеводство. 1932. - № 4. - С. 19^12.

16. Вавилов Н.И. Новая систематика культурных растений. Избранные труды. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 492-505.

17. Вавилов Н.И. Селекция как наука. В кн.: Теоретические основы селекции растений. / Под. ред. Н.И. Вавилова. М.-Л.: Гос. изд. сельхоз., колхоз, и совхоз, лит., 1935. - Т. 1. - С. 1-14.

18. Веселова Т.В., Веселовский В.А., Чернавский Д.С. Стресс у растений (биофизический подход). М.: Изд-во Московского ун-та, 1993.- 144 с.

19. Генетика развития растений / Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н. и др., под ред. С.Г. Инге-Вечтомова. СПб.: Наука, 2000.-539 с.

20. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. -М.: Наука, 1982.-279 с.

21. Георгиевский А.Б. Эволюция адаптаций. Л.: Наука, 1989. - 189

22. Гершензон С. Роль естественного отбора в распространении и динамике меланизма у хомяков (Cricetus cricetus) // Журн. общ. биол. -1946. Т. 7. - № 2. - С. 97-130.

23. Глотов Н.В. Оценка генетической гетерогенности природных популяций: количественные признаки // Экология. 1983. - № 1. - С.З-10.

24. Глотов Н.В., Тараканов И.Г., Гриценко JI.A., Рахман М.И. Анализ структуры внутрипопуляционной изменчивости количественных признаков // Экология. 1986. - № 3. - С. 13-18.

25. Голубев В.Н. Морфогенетический анализ структуры поликарпической системы побегов покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм от деревьев к травам // Бюлл. МОИП, отдел, биол. 1973. - Т. 58. - Вып. 5. - С. 90-106.

26. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наукова думка, 1983. 366 с.

27. Гунар И.И. Проблема раздражимости растений и ее значение для дальнейшего развития физиологии растений // Известия ТСХА. 1953. - Вып. 2. - С. 3-26.

28. Гуревич А.С. Способность к опережающему отражению -преадаптация как принцип организации онтогенеза во времени // Фитофизиология: перспективные исследования, связь с другими науками. Тамбов: Калинингр. гос. тех. университет, 2001. - С. 149-153.

29. Дёрфлинг К. Гормоны растений. Системный подход: пер. с английского. М.: Мир, 1985. - 304 с.

30. Драгавцев В.А. К проблеме генетического анализа полигенных количественных признаков растений. СПб., ВИР, 2003. - 35 с.

31. Драгавцев В. А. Физиолого-генетические аспекты селекции растений / Физиологические основы селекции / под ред. Удовенко Г.В., Шевелухи B.C. СПб.: изд-во ВИР, 1995а. с. 7-14.

32. Драгавцев В.А. Эколого-генетическая модель организации количественных признаков растений // Сельскохозяйственная биология. 1995. - № 5. - С. 20-30.

33. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Механизмы взаимодействия генотип-среда и гомеостаз количественных признаков растений. Генетика, 1983, т. 19, № 11, с. 1806-1810.

34. Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф. Переопределение генетических формул количественных признаков пшеницы в разных условиях среды //Генетика.- 1983.-Т. 19.-№ 11.-С. 1811-1817.

35. Драгавцев В.А., Литун П.П., Шкель Н.М., Ничипоренко В.Н. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений // Докл. АН СССР. 1984. - Т. 274. - № 3. - С. 720-723.

36. Еременко Л. Л., Гринберг Е.Г. Морфофизиологическая изменчивость овощных растений. Новосибирск: Наука, 1977. - 297 с.

37. Жизнеспособность популяций // Под ред. М.Сулея. М.: Мир, 1989.-244 с.

38. Жукова Л.А. Большой жизненный цикл луговника извилистого и структура его ценопопуляции // Ботан. журн. 1979. - Т. 64. - № 4. - С. 361-374.

39. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых растений // В кн.: Жизненные формы в экологии и систематике растений. М., 1986.

40. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство. Кишинев: Штиинца, 1990.

41. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы (теория и практика). Т. 1. М.: ООО «Изд-во Агрорус», 2004. - 690 с.

42. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений. -Кишинев: Штиинца, 1980. 588 с.

43. Заренков Н.А. Теоретическая биология. М.: Изд-во МГУ, 1988. -216с.

44. Заугольнова Л.Б., Михайлова Т.Д., Просвирина Е.А. Неоднородность особей в пределах ценопопуляции по некоторым признакам экобиоморфы // В кн.: Ценопопуляции растений. М., 1976. -С. 82-90.

45. Зединг Г. Ростовые вещества растений. М.: ИЛ, 1955. - 387 с.

46. Иванов В.Б., Быстрова Е.И., Дубровский И.Г. Проростки огурца как тест объект для обнаружения эффективных цитостатиков // Физиология растений. - 1986.-Т. 33.-Вып. 1.-С. 195-199.

47. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков // Ботан. журн. 1965. - Т. 50.-№7.-С. 903-916.

48. Игнатьева И.П. Онтогенетический морфогенез вегетативных органов травянистых растений. М.: Изд-во МСХА, 1989. - 61 с.

49. Игнатьева И.П. Особенности исследования популяций травянистых растений в природных условиях и в культуре // Известия АН СССР, сер. биол. 1978. - № 2. - С. 203-217.

50. Игнатьева И.П. Сравнительное исследование популяции клоповника сорного (Lepidium ruderale L.) в природных условиях и в культуре // Изв. АН СССР, сер. биолог. 1980. - № 6. - С. 903-925.

51. Казначеев В.П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, 1980.-191 с.

52. Карпинская Р.С. Философские проблемы молекулярной биологии. М.: Наука, 1971. -232 с.

53. Кефели В.И. Рост растений и фотоморфогенез // Физиология растений. Т. 34. - Вып. 4. - 1987. - С. 685-696.

54. Кефели В.И. Рост растений. М.: Наука, 1984. - 149 с.

55. Кефели В.И., Протасова Н.Н. Гормональные аспектывзаимодействия роста и фотосинтеза // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988. С. 153-156.

56. Кильчевский А.В., Хотылева JT.B. Генотип и среда в селекции растений. Минск: Наука и техника, 1989. - 191 с.

57. Кильчевский А.В., Хотылева JI.B. Экологическая селекция растений.-Минск: Тэхналогия, 1997.-371 с.

58. Кириченко Е.Б. Устойчивость хлебных злаков к неблагоприятным температурным условиям в их онтогенезе: Дисс. докт. биол. наук. М., 1996. - 377 с.

59. Клешнин А.Ф., Богомолова Н.Н. К вопросу о кинетике фотопериодического процесса // Физиол. растений. 1965. - Т. 16. — Вып. 5. - С. 800-809.

60. Коняев Н.Ф. Лук репчатый. Свердловск: Среднеуральское книжное изд-во, 1959. - 68 с.

61. Коровкин О. А. Закономерности онтогенеза клонов столонообразующих растений. М.: Изд-во МСХА, 2005. - 355 с.

62. Косулина Л.Г., Луценко Э.К., Аксенова В.А. Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростов-на-Дону: Изд-во Ростов, ун-та, 1993. - 235 с.

63. Крастина Е. Е. Влияние температуры на фотопериодическую реакцию горчицы, яровой пшеницы и овса // Изв. ТСХА. 1963. Вып. 5.

64. Крастина Е.Е. Влияние длины дня на скорость развития и продуктивность яровой пшеницы в условиях искусственного освещения и постоянной температуры // Изв. ТСХА. 1977. - Вып. 1. -С.12-19.

65. Крастина Е.Е. Влияние температуры на фотопериодическую реакцию горчицы, яровой пшеницы и овса // Изв. ТСХА. 1963. - Вып.

66. Крастина Е.Е., Тараканов И.Г., Балло Б. Фотопериодическая реакция у сортообразцов лука репчатого разного географического происхождения // Изв. ТСХА. 1994. - Вып. 3. - С.138-150.

67. Кузнецов А.В., Тараканов Г.И., Туголуков В.П., Туголукова Е.И. Лук репчатый Эллан // Патент на селекционное достижение № 2264. -2004.

68. Кулаева О.Н., Прокопцева О.С. Новейшие достижения в изучении механизма действия фитогормонов // Биохимия. 2004. - Т.69. Вып. 3.-С. 293-310.

69. Куперман Ф.М., Ржанова Е.И., Мурашев В.В. и др. Биология развития культурных растений. М.: Высшая школа, 1982. - 343 с.

70. Лекявичус Э. Элементы общей теории адаптации. Вильнюс: Мокслас, 1986.-273 с.

71. Ложникова В.Н., Крекуле Я., Сайдлова Ф., Баврина Т.В., Чайлахян М.Х. Баланс гиббереллинов и абсцизинов у Табаков в процессе фотопериодической индукции // Физиол. растений. 1982. -Т. 29.-№2.-С. 247-252.

72. Любищев А.А. Проблема целесообразности // Проблемы формы, систематики и эволюции организмов. М.: Наука, 1982. С. 149-196.

73. Магомедмирзаев М.М. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука, 1990. 232 с.

74. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. - 160 с.

75. Методические указания по изучению коллекции лука. Л.: ВАСХНИЛ, 1986.-11 с.

76. Методические указания по селекции луковых культур / И.И.Ершов и др. М.: РАСХН, 1997. - 122 с.

77. Меттлер Л., Грегг Т. Генетика популяций и эволюция // М. Мир, 1972. 324 с.

78. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985. - 136 с.

79. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. -М.: Логос, 2001. 264 с.

80. Миркин В.Н. О типах эколого-ценотических стратегий у растений // Журн. общей биол. 1983. - Т. 44. № 5. - С. 603-613.

81. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста // Фотосинтез и продукционный процесс.-М., 1988.-С. 109-121.

82. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. 64 с.

83. Мошков Б. С. Фотопериодизм растений // М.-Л.: Сельхозиздат 1961.320 с.

84. Мошков Б. С. Актиноритмизм растений // М.: ВО «Агропромиздат», 1997.-272 с.

85. Мурей И.А. Скорость роста растений в посевах при их загущении // Физиология растений. 1974. - Т. 21. - Вып. 6. - С. 1265-1275.

86. Мурей И.А., Ничипорович А.А. Зависимость общего сухого веса растений посевов от величины ценотического действия (математическое описание действия загущенности в посевах) // Физиология растений. 1974. - Т. 21. - Вып. 1. - С. 12-27.

87. Мурей И.А., Шульгин И.А. Увеличение эффективности использования ФАР на фотосинтез в посеве по мере затенения листьев // Физиология растений. 1978. - Т. 25. - № 3. - С. 492-499.

88. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины. М.: Наука, 1984, 208с.

89. Нийлиск Х.И., Росс Ю.К. Особенности радиационного режима растительного покрова. // Общие теоретические проблемы биологической продуктивности. Л.: Наука, 1969.-С. 155-159.

90. Ничипорович А. А. Реализация регуляторной функции света в жизнедеятельности растения как целого и в его продуктивности // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975 С. 228-246.

91. Ничипорович А. А. Важнейшие вопросы механизма фотосинтеза с точки зрения повышения его продуктивности // Вторая всесоюзная конференция по фотосинтезу (21-26 января 1957 года) Тезисы докладов. М.: изд-во московского университета, 1957. С. 77-78.

92. Ничипорович А. А. О принципах составления программ фотосинтетической деятельности растений в посевах // Агрохимия. -1964.-№12.-С. 3-15.

93. Ничипорович А.А. О свойствах посевов как оптической системы // Физиология растений. 1961. - Т. 8. - Вып. 5. - С. 536-546.

94. Ничипорович А.А. Реализация регуляторной функции света в жизнедеятельности растения как целого и в его продуктивности // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975.-С. 228-246.

95. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений // Физиология растений. Теоретические основы повышения продуктивности растений. М. Т. 3. - 1977. - С. 11-54.

96. Ничипорович А.А. Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988.-272 с.

97. Образцов А.С. Биологические основы селекции растений. М.: Колос, 1981.-271 с.

98. Образцов А.С. Потенциальная продуктивность культурных растений. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2001. - 504 с.

99. Папонов А.Н. Влияние площади питания на рост и развитие овощных растений // Биологические основы промышленной технологии овощеводства открытого и защищенного грунта / Сб.научных трудов. М.: ТСХА, 1982. С. 9-12.

100. Пианка Е.Р. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981,- 400 с.

101. Пронина Н.Б. Экологические стрессы (причины, классификация, тестирование, физиолого-биохимические механизмы). М.: МСХА, 2000.-312 с.

102. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1992. - 350 с.

103. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология. М.: изд. МГУ, 1998.-240 с.

104. Разумов В.И. Среда и развитие растений. M.-JL: Сельхозиздат, 1961.-368 с.

105. Разумов В.И., Лимарь Р.С. Роль температуры в фотопериодической реакции цветения растений // Физиол. раст. 1971. -Т. 18.-Вып. 5.

106. Разумов В.И., Лимарь Р.С., Кошкин В.А. Видовая чувствительность южноамериканского дикого картофеля к различной температуре ночи в условиях короткого дня // Вестник с.-х. науки. -1974. № 11.-С. 37-42.

107. Ракитин А.В. Действие красного света в смешанном светопотоке на продукционный процесс у растений. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Томск, 2001. - 22 с.

108. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М.: Сельхозгиз, 1938. - 619 с.

109. Реймерс Ф.Э. Физиология роста и развития репчатого лука. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - 235 с.

110. Реймерс Ф.Э., Корзинников Ю.С., Пушкарева М.А. Некоторые закономерности формирования замкнутых чешуй луковиц репчатого лука // Рост, развитие и устойчивость растений. Иркутск, 1969. - С. 23-29.

111. Родников Н. Влияние продолжительности дневного периода на развитие некоторых огородных растений // Сад и огород. 1929. № 3 С. 23-30.

112. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Вышэйша школа, 1974. - 448 с.

113. Рубин А.Б., Венедиктов П.С., Кренделева Т.Е., Пащенко В.З. Регулирование первичных стадий фотосинтеза при изменениях физиологического состояния растений // Фотосинтез и продукционный процесс (Сб. статей). -М.: Наука, 1988. С. 29-39.

114. Сабинин Д.А. Физиологические основы питания растений. М.: Изд. АН СССР, 1955.-512 с.

115. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М., 1963.

116. Серебряков И.Г. Жизненные формы растений и их изучение // В кн.: Полевая геоботаника. M.-JL: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 146-208.

117. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Советская наука, 1952. - 392 с.

118. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1964. - 378 с.

119. Серебрякова Т.И. Об основных "архитектурных моделях" травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюлл. МОИП, отдел, биол. 1977. - Т. 82. -№ 5. - С. 112-128.

120. Сержантов В.Ф. Введение в методологию современной биологии. -Д.: Наука, 1972.-282 с.

121. Сетров М.И. Организация биосистем. Л.: Наука, 1971.- 276 с.

122. Сизов В.И. О факторах, определяющих площадь питанияовощных растений // Биолог, основы пром. технологии овощеводства открытого и закрытого грунта. М., 1982. - С. 18-22.

123. Сизов В.Н. Исследование закономерностей роста, развития и формирования урожая некоторых овощных культур при различных площадях питания: Автореф. дис. канд.с.-х. н. М., 1967. - 15 с.

124. Синская Е.Н. Проблема популяций у высших растений. О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений. JL: Сельхозиздат, 1963. - 124 с.

125. Синягин И.И. Площади питания растений. М.: Росельхозиздат, 1975.- 215 с.

126. Скрипчинский В.В. Генетика фотопериодизма покрытосеменных //Генетика.-1971.-Т. 7.-№ 10.-С. 140-152.

127. Скрипчинский В.В. Фотопериодизм, его происхождение и эволюция. JL: Наука, 1975. - 324 с.

128. Скрипчинский В.В., Скрипчинский Вл.В., Шевченко Г.Т. Морфогенез монокарпического побега и его связь с сезонами года у луковичных, корневищных и клубневых геофитов Ставропольской флоры // Труды Ставроп. НИИСХ. 1970. - Вып. 10, ч. 2. - С. 16-125.

129. Скрипчинский Вл.В. Типы морфогенеза основных органов эфемероидных геофитов // Научн.-техн. бюл. Всес. селекц.-ген. ин-та. -1974.-Вып. 21.-С. 64-66.

130. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488 с.

131. Строганов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. -М.: АН СССР, 1962. 366 с.

132. Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покрова // Ботан. журн. 1956. - Т. 41. - № 4. - С. 340— 352.

133. Тараканов Г.И. Биологические особенности овощных растений и некоторые проблемы селекции / Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости с.-х. растений. Тезисы научно-методического совещания. М., 1994. - С. 48.

134. Тараканов Г.И. О жизненных формах овощных растений и их эволюции (сообщение 1 и 2) // Доклады ТСХА. 1965. - Вып. 114. - С. 83-98.

135. Тараканов Г.И. Селекция овощных культур на повышение продуктивности // Селекция продуктивных сортов: Сб. Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология». № 12. М.: Знание, 1986, С.43-62.

136. Тараканов И. Г. Использование методики анализирующих фонов в селекции (на примере фотопериодической реакции растений) // Разработка методов селекции и семеноводства в лодоовощеводстве. М., 1986. С. 126-130.

137. Тараканов И. Г., Крастина Е. Е. Кинетика развития двух экотипов горчицы сарептской при разных фотопериодических режимах//Изв. ТСХА. 1983. Вып. 1.С. 112—117.

138. Тараканов И. Г., Сарати С, Соколова Н. П. Особенности роста и развития сортов лука репчатого с разной фотопериодической чувствительностью//Изв. ТСХА. 1988. Вып. 1. С. 108—113.

139. Тараканов И. Г., Сума М., Сарати С. Особенности фотопериодической реакции некоторых экотипов репчатого лука из Индии//Изв, ТСХА. 1993, Вып. 3. С, 160-171.

140. Тараканов И.Г. Использование методики анализирующих фонов в селекции (на примере фотопериодической реакции растений). // Разработка методов селекции и семеноводства в плодоовощеводстве. -М., 1986.-С. 126-130.

141. Тараканов И.Г. Стрессовые реакции на фотопериодические условия у растений // Роль абиотических факторов в селекции и технологии овощных культур. М.: 1989. - С. 5-17.

142. Тараканов И.Г., Крастина Е.Е. Особенности фотопериодической реакции разных экотипов огурца и горчицы сарептской // Изв. ТСХА. 1982. - Вып. 3. - С. 17-23.

143. Тараканов И.Г., Крастина Е.Е., Гриценко JI.A. Анализ изменчивости количественных признаков у линий горчицы сарептской с разной фотопериодической реакцией // Изв. ТСХА. 1994. - Вып. 4. -С. 92-99.

144. Тараканов И.Г., Крастина Е.Е., Эколого-физиологическое исследование фотопериодической реакции растений на видовом и популяционном уровнях // Сб.: Тимирязев и биол. наука. М., 1994. -С. 182-198.

145. Тараканов И.Г., Малхасян А.Б. Фотопериодическая чувствительности у сортов укропа разного географического происхождения // Изв. ТСХА. 1991. - Вып. 6. С. 98-106.

146. Тараканов И.Г., Рахель Т.А., Словцов Р.И. Проявление синдрома избегания затенения у растений лука репчатого // Известия ТСХА. -Вып. 3.-2000.-С. 42-60.

147. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. - 294 с.

148. Тимофеев Н.Н. Ветвление лука и его значение в определении хозяйственных признаков // Итоги работы по селекции овощных культур Грибовской станции. 1935. - Вып. 1. - С. 161-195.

149. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. - 301 с.

150. Тихомиров А.А., Шарупич В.П., Лисовский Г.М Светокультура растений. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2000 г.

151. Тихонова Н.А., Ванюшина Э.Ф., Халимонова Е.А., Скворцова И.Г. Влияние внешних условий на органогенез луковичных и клубнелуковичных растений во время летнего периода покоя // Морфогенез растений. -М.: Изд. МГУ, 1961. Т. 2.

152. Тооминг Х.Г. О факторах, определяющих радиацию приспособления у растений. // Вопросы эффективности фотосинтеза. Тарту, Изд. ИФА АН ЭССР, 1969. С. 26-43.

153. Тооминг Х.Г. Оптимальная фотосинтетическая деятельность посевов при ценотическом взаимодействии растений // Физиология растений. 1982. - Т. 29. - Вып. 5. - С. 964-971.

154. Тооминг Х.Г. Оптимизация фотосинтетической деятельности на ценотическом уровне // Фотосинтез и продукционный процесс. М.: Наука, 1988.-С. 164-176.

155. Тооминг Х.Г. Экологические принципы максимальной продуктивности посевов. Д.: Гидрометеоиздат, 1984. - С. 14.

156. Третьяков Н.Н., Тараканов И.Г. К изучению рекомбигенеза у растений с позиций экологической физиологии // Генетические основы селекции сельскохозяйственных растений. М., 1995. - С.91-94.

157. Триппель В.В. Экологическая изменчивость и ее использование в селекции репчатого лука. Докл. ВАСХНИЛ. 1985. № 2 , с. 15-17.

158. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука, 1979. - 350 с.

159. Тюхтин B.C. Отражение, системы, кибернетика. Теория отражения в свете генетики и системного подхода. М.: Наука, 1972.

160. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. -№ 2. - С.7-33.

161. Уранов А.А. Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций. М.: Наука, 1965. - С. 3-5.

162. Усманов И.Ю. Функциональный анализ типов адаптационных стратегий растений // Автореферат диссертации . докт. биол. наук / Киев, 1988.-42 с.

163. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. - 224 с.

164. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М., Макрушин и др., под ред. Н.Н. Третьякова. М.: Колос, 2000. 640 с.

165. Фолконер Д.С. Введение в генетику количественных признаков. -М.: Агропромиздат, 1985. 488 с.

166. Фотосинтез и биопродуктивность: методы определения / пер. с англ. Н.Л. Гудскова, Н.В. Обручевой, К.С. Спекторова и С.С. Чаяновой; под ред. А.Т. Мокроносова. М.: ВО «Агропромиздат», 1989. -460 с.

167. Хикс Ч. Основные принципы планирования эксперимента. М.: Мир, 1967.-406 с.

168. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. — 167 с.

169. Хочачка П., Сомеро Дж. Стратегия биохимической адаптации. -М.: Мир, 1977.-398 с.

170. Чайлахян М.Х. Автономный и индуцированный механизмы реакции цветения // Физиол. растений. 1975. - Т. 22. - Вып. 6. - С. 1265-1282.

171. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988.-560 с.

172. Чайлахян М.Х. Факторы генеративного развития растений. 25-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1964. - 58 с.

173. Чайлахян М.Х. Фотопериодизм растений, основные направления в изучении его фотопериодической природы // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1969. - № 3. - С. 344-353.

174. Чайлахян М.Х. Фотопериодическая и гормональная реакция клубнеобразования у растений. -М.: Наука, 1984. С. 12-36.

175. Чайлахян М.Х. Целостность и дифференциальные модели цветения растений // Биология развития растений. М.: Наука, 1975. -С.24-47.

176. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. М: Наука, 1982. - 176 с.

177. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. -СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 244 с.

178. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.-594 с.

179. Шидловский В.А., Новосельцев В.Н. Мультипараметрическое обеспечение гомеостаза и гомеокинеза // Принципы системной организации. М.: Наука, 1973. - С.81-85.

180. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и Международный классификатор СЭВ лука репчатого (Allium сера L.) // Оломоуц, ЧССР, 1980. 42 с.

181. Широкова Н.П., Иванов В.Б. Рост гипокотилей этиолированных проростков огурца. 1. Рост гипокотилей интактных проростков и проростков с удалёнными корнями и семядолями // Физиология растений. 1995. - Т. 42. - Вып. 6. - С. 905- 910.

182. Шкорбатов Г.Л. К построению общей теории адаптации // Журн. общ. биол. 1982. - Т. 43. - № 6. - С. 775-787.

183. Шкорбатов Г.Л. Основные черты адаптации биологических систем // Журн. общ. биол. 1971. - Т. 32. - № 2. - С. 131-142.

184. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Избранные труды. М.: Наука, 1982. - С. 12228.

185. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. -494 с.

186. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: Наука, 1983. - 360 с.

187. Шмидт В.М. О корреляциях. I. Сущность, онтогенетический и филогенетический аспекты явления биологических корреляций // Вестн. ЛГУ, биол. 1979. - № 3.

188. Шульгин А.И. Солнечная радиация и растения. Л., 1967.

189. Шульгин И.А. Радиационные и физиологические параметры продуктивности агрофитоценозов. М.: Альтекс, 2002. - 56 с.

190. Эделыитейн В.И. Некоторые закономерности роста, развития и формирования урожая овощных культур как основа агротехники. Изв. ТСХА, 1962, Вып. 6. С. 7-17.

191. Эделыитейн В.И. Новое в огородничестве. М.-Л.: ГИЗ, 1931. 212 с.

192. Эшби У.Р. Конструкция мозга: Происхождение адаптивного поведения. М.: Мир, 1964. - 411 с.

193. Юсуфов А.Г. Эволюция онтогенеза и индивидуальности у растений // Проблемы эволюционной физиологии растений. Л.: Наука, 1974.-С. 96-98.

194. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987.-303 с.

195. Achard P., Cheng Н., De Grauwe L., Decat J., Schoutteten H., Moritz. Т., Van der Straeten D., Peng J., Harberd N.P. Integration of plant responses to environmentally activated phytohormonal signals // Science. 2006. - V. 311. -P.91-94.

196. Adams S.R. The physiology of flowering: Quantifying the effects of photo-thermal environment // Acta Hort. 2006. - V. 435. - P. 65-75.

197. Alabadi D., Oyama Т., Yanovsky M.J., Harmon F.G., Mas P., Kay S.A. Reciprocal regulation between TOC1 and LHY/CCA1 within the Arabidopsis circadian clock // Science. 2001. - V. 293. - P. 880-883.

198. Alberch P. Ontogenesis and morphological diversification // Amer. Zool. 1980. - V. 20. - P. 653-657.

199. Alpert P., Simms E.L. The relative advantages of plasticity and fixity in different environments: when is it good for plant to adjust? // Evolut. Ecol. 2002. - V. 16. - P. 285-297.

200. Araki T. Transition from vegetative to reproductive phase // Curr. Opin. Plant Biol. 2001. - V. 4. - P. 63-68.

201. Aung L.H., De Hertog A.A., Staby G.L. The alteration of bulb hormone content by environmental stimuli // Acta Hortic. 1971. - V. 2. -P. 156-161.

202. Austin R.B. Bulb formation in onions as affected by photoperiod and spectral quality of light // J. Hort Sci. 1972. - V. 47. - № 4. - P. 493-504.

203. Ballare C. L., Casal J. J. Light signals perceived by crop and weed plants // Field Crops Res. 2000. - V. 67. - № 2. - P. 149-158.

204. Ballare C.L. Keeping up with the neighbours: phytochromes sensing and other signalling mechanisms // Trends in Plant Science. 1999. - V. 4. -P. 97-102.

205. Ballare C.L., Casal J.J., Kendrick R.E. Responses of light-grown wild-type and long-hypocoty mutant cucumber seeding to natural and stimulated shade light // Photochemistry and Photobiology. 1991. - V. 54. - P. 819

206. Ballare C.L., Scopel A.L., Sanches R.A. Foraging for light: photosensory ecology and agricultural implications // Plant, Cell, Environm. 1997.-V. 20.-P. 820-825.

207. Ballare C.L., Scopel A.L., Sanchez R.A. Far-red radiation reflected from adjacent leaves an early signal of competition in plant canopies // Science. 1990. - V. 247. - P. 329-332.

208. Ballare C.L., Scopel A.L., Sanchez R.A. Plant photomorphogenesis in canopies, crop growth, and yield // Hort. Science. 1995. - V. 30. - № 6. -P. 1172-1181.

209. Bangerth F. Dominance among fruit/sinks and the search for a correlative signal // Physiol. Plantarum. 1989. - V. 76. - P. 608-614.

210. Baurle I., Dean C. The timing of developmental transitions in plants // Cell. 2006.-V. 125. - V. 4. - P.655-664.

211. Beall F.D., Morgan P.W., Mander L.N., Miller F.R., Babb K.H. Genetic regulation of development in Sorghum bicolor. V. The ma^ allele results in gibberellin enrichment // Plant Physiol. 1991. - V. 95. - P. 116125.

212. Beemster G.T., Fiorani F., Inze D. Cell cycle: the key to plant growth control? // Trends Plant Sci. 2003. - V. 8. P. 154-158.

213. Behringer F.J., Davies P.J. Indole-3-acetic acid levels alter phytochrome-mediated changes in the stem elongation rate of dark- and light-grown Pisum seedlings // Planta. 1996. - V. 188. - P. 85-92.

214. Bernier G., Havelange A., Houssa C., Petitjean A., Lejeune P. Physiological signals that induce flowering // Plant Cell. 1993. - V. 5. - P. 1147-1155.

215. Bernier G., Perilleux C.A. Physiological overview of the genetics of flowering time control // Plant Biotechnol. J. 2005. - V. 3. - P. 3-16.

216. Bioassay and other special techniques for plant hormones and plant growth regulators. Eds. J.H.Yopp., L.N.Aung, G.L.Steffens. PGRSA, 1986.-P. 208.

217. Blum A. Effect of plant density and growh duration on grain sorghum yield under limited water supple // Agron. G. 1970. - V. 62. - № 3. - p. 333-336.

218. Board J. Reduced lodging for soybean in low plant population in relation to light quality // Crop Sci. 2001. - V. 41. - № 2. - P. 379-384.

219. Botto J. F., Smith H. Differential genetic variation in adaptive strategies to a common environmental signal in Arabidopsis accessions: phytochrome-mediated shade avoidance // Plant Cell Environ. 2002. - V. 25.-№ l.-P. 53-63.

220. Bowman J.L., Smyth D.R., Meyerowitz E.M. Genetic interactions among floral homeotic genes of Arabidopsis II Development. 1991. - V. 112.-P. 1-20.

221. Bradley D., Carpenter R., Sommer H., Hartley N., Coen E. Complementary floral homeotic phenotypes result from opposite orientations of of a transposon at the plena locus of Antirrhinum II Cell. -1993.-V. 72.-P. 85-95.

222. Brewster J.L. Effect of photoperiod, nitrogen nutrition and temperature on inflorescence initiation and development in onion {Allium сера L.) // Ann. Botany. 1983. - V. 51. - P. 429-440.

223. Brewster J.L. Physiology of crop growth and bulbing. In: Onions and allied crops. Ed. H.D.Rabinowitch, J.L.Brewster. Boca Raton, CRC Press, 1990.-V. l.-P. 53-88.

224. Brewster J.L. The physiology of onion. // Hort. Abstr. 1977. - V. 47. -№1-Part I.-P. 17-23.

225. Brewster J.L. The physiology of onion. // Hort. Abstr. 1977. - V. 47. - №2-Part II.-P. 103-112.

226. Briggs W.R., Huala E. Blue-light photoreceptors in higher plants // Ann. Rev. Cell Dev. Biol. 1999. - V. 15. - P. 33-62.

227. Bruggink G.T. A comparative analysis of the influence of light on growth of young tomato and carnation plants // Scientia Hortic. 1992. - V. 51.-P. 71-81.

228. Burning E. Die endogene tagesrhythmik als grundlage der photoperiodischen reaktion // Ber. Dtsch. Bot. Ges. 1936. - V. 54. - P. 590-607.

229. Buysse J, Van Den Broeck H., Mercx R. Growth and growth substrate in spinach under non-steady state conditions of nitrogen and light // Physiol. Plant. 1996. - V. 98. - P. 838-844.

230. Carpenter R., Copsey L., Vincent C., Doyle S., Magrath R., Coen E. Control of flower development and phyllotaxy by meristem identity genes in Antirrhinum II Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 2001-2011.

231. Casal J.J., Mazzella M.A. Conditional synergism between cryptochrme 1 and phytochrome В is shown by the analysis of phy A phyB, and hy4 simple double, and triple mutants in Arabidopsis I I Plant Physiol. -1998.-V. 118.-P. 19-25.

232. Casal J.J., Sanchez R.A. Impaired stem growth response to blue light irradince in light-grown transgenic tobacco seeding over-expressing Avena photochrome A // Physiologia Plantarum. 1994. - V. 91. - P. 268-272.

233. Casal J.J., Smith H., Effects of blue light pretreatments on internode extension groeth in mustard seedlings after the transition to darkness: Analysis of the interaction with phytochrome // J. Expt. Bot. 1989. - V. 40.-P. 893-899.

234. Cashmore A.R., Jarillo J.A., Wu Y.J., Liu D. Cryptochromes: blue light receptors for plants and animals // Science. 1999. - V. 284. - P. 760765.

235. Chailakhyan M.Kh. Internal factors of plant flowering // Annu. Rev. Plant Physiol. 1968. - V. 19. - P. 1-36.

236. Chiang H.H., Hwang I., Goodman H.M. Isolation of the Arabidopsis GA4 locus I I The Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 195-201.

237. Chory J., Li J. Gibberellins, brassinosteroids and light-regulated development // Plant, Cell and Environ. 1997. - V. 20. - P. 801-806.

238. Chory J., Nagpal P., Peto C.A. Phenotypic and genetic analysis of det 2, a new mutant that affects light-regulated seedling development in Arabidopsis II Plant Cell. 1991. - V. 3. - P. 445^159.

239. Chow В., McCourt P. Plant hormone receptors: perception is everything // Genes and Development. 2006. - V. 20. - P. 1998-2008.

240. Cockcroft C.E., den Boer B.G., Healy J.M., Murray J.A. Cyclin D control of growth rate in plants // Nature. 2000. - V. 405. - P. 576-579.

241. Coen E.S., Meyerowitz E.M. The war of the whorls: Genetic interactions, controlling flower development // Nature. 1991. - V. 353. -P. 31-37.

242. Collett C.E., Harberd N.P., Leyser O. Hormonal interactions in the control of Arabidopsis hypocotyls elongation // Plant Physiol. 2000. - V. 124.-№2.-P. 553-562.

243. Cooke R.J., Kendrick R.E. Phytochrome controlled gibberellin metabolism in etioplast envelopes // Planta. 1976. - V. 131. - № 3. - P. 303-307.

244. Cooke R.J., Saunders P.F., Kendrick R.E. Red light induced production of gibberellin-like substance in homogenates of etiolated wheat leaves and in suspensions of intact etioplasts // Planta. 1975. - V. 124. - № 124.-P. 319-328.

245. Corgan J.N. 'NuMex BR1' onion // HortScience. 1984. - V. 19. -P. 593.

246. Cosgrove D.J. Photomodulation in growth. In: Photomorphogenesis in Plants. Eds. R.E.Kendrick, G.H.M.Kronenberg. Dordrecht: Kluwer Academic, 1995. P. 631-658.

247. Cowling R.J., Kamiya Y., Seto H., Harberd N.P. Gibberellin dose-response regulation of GA4 gene transcript levels in Arabodopsis II Plant Physiology. 1998. - V. 117. - P. 1195-1203.

248. Currah L., Proctor F. Onions in tropical regions. Natural Resources Institute Bull. N 35,1990,232 pp.

249. Dammann D., Ichida A., Hong В., Romanowsky S., Hrabak E.M., Harmon A.C., Pickard B.G., Harper J.F. Subcellular targeting of nine calcium-dependent protein kinase isoforms from Arabidopsis // Plant Physiol.-2003.-V. 132.-P. 1840-1848.

250. De Witt T.J., Sih A., Wilson D.S. Costs and limits of phenotypic plasticity // Trends Ecol. Evolut. 1998. - V. 13. - N 2. - P. 77-81.

251. Devlin P.F., Kay S.A, Circadian photoperception // Annual Rev. Physiol. 2001. - V. 63. - P. 677-694.

252. Devlin P.F., Robson P.R.H., Patel S.R., Goosey L., Sharrock R.A., Whitelam G.C. Phytochrome D acts in the shade-avoidance syndrome in

253. Arabidopsis by controlling elongation growth and flowering time // Plant Physiol. 1999. - V. 119. - № 3. - P. 909-916.

254. Dill A., Thomas S.G., Hu J., Steber C.M., Sun T.-P. The Arabidopsis F-box protein SLEEPY 1 targets gibberellin signaling repressors for gibberellin-induced degradation // The Plant Cell. 2004. - V. 16. - P. 1392-1405.

255. Dobzhansky Th. Adaptive changes induced by natural selection in wild populations of Drosophila // Evolution. 1947. - V. 1. - P. 1-16.

256. Donohue K., Pyle E.H., Messiqua D., Heschel M.S. and Schmitt J. Adaptive divergence in plasticity in natural populations of Impatiens capensis and its consequences for performance in novel habitats // Evolution. 2001. - V. 55. - P. 692-702.

257. Downs R.J., Thomas J.F., Phytochrome regulation of flowering in the long-day plant, Hyoscyamus niger II Plant Physiol. 1982. - V. 70. - P. 898-900.

258. Dowson-Day M.J., Millar A.J. Circadian dysfunction causes aberrant hypocotyl elongation patterns in Arabidopsis II Plant J. 1999. - V. 17. - P. 63-71.

259. Fitter A.H., Hay R.K.M. Environmental physiology of plants. -London e.a.: Academic Press, 1981. 355 p.

260. Fleet C.M., Sun T. A DELLAcate balance: the role of gibberellin in plant morphogenesis // Trends in Plant Science. 2005. - V. 8. - P. 77-85.

261. Foster K.R., Morgan P.W. Genetic regulation of development in Sorghum bicolor. IX. The Мя/ allele disrupts diurnal control of gibberellin biosynthesis // Plant Physiol. 1995. - V. 108. - P. 337-343.

262. Francis C.A. Effective day-length for the study of photoperiod sensitive reactions in plants. // Agron. J. 1970. - V. 62. - № 6. - P. 790792.

263. Frankhauser C. Light perception in plants: cytokinins and red light join forces to keep phytochrome В active // Trends in Plant Science. 2002. -V. 7.-P. 143-145.

264. Frankland В., Wareing P.F. Effect of gibberellic acid on hypocotyls growth of lettuce seedlings // Nature. 1960. - V. 185. - № 4708. - P. 255256.

265. Franklin K.A., Larner V.S., Whitelam G.C. The signal transducing phototeceptors of plants // Int. J. Dev. Biol. 2005. - V. 49. - P. 653-664.

266. Franklin K.A., Preakelt U., Stoddart W.M., Billingham O.E., Halliday K.J. and Whitelam G.C. Photochromes B, D and E act redundantly to control multiple physiological responses in Arabidopsis II Plant Pysiol. -2003.-V. 131.-P. 1340-1346.

267. Franklin K.A., Whitelam G.C. Phytochromes and shade-avoidance responses in plants // Annals of Botany. 2005. - V. 96. - P. 169-175.

268. Fu X., Harberd N.P. Auxin Promotes Arabidopsis root growth by modulating gibberellin response // Nature. 2003. - V. 421. - P. 740-743.

269. Fu Y., Gu Y., Zheng Z., Wasteneys G., Yang Z. Arabidopsis interdigitating cell growth requires two antagonistic pathways with opposing action on cell morphogenesis // Cell. 2005. - V. 120. - P. 687-700.

270. Furuya M. Phytochromes: their molecular species, gene families and functions // Annu .Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. - V. 44. - P. 617-645.

271. Furuya M., Schafer E. Photoperception and signalling of induction reactions by different phytochromes // Trends Plant Sci. 1996. - V. 1. - P. 301-307.

272. Galun E. Effect of seed treatment on sex expression in the cucumber // Experientia. 1956. - V. 12. - Fasc. 6. - P. 98-112.

273. Galun E. Effects of gibberellic acid and naphthaleneacetic acid in sex expression and some morphological characters in the cucumber plant // Fyton. 1959. - V. 13. - P. 52-62.

274. Gan S., Amasino R.M. Inhibition of leaf senescence by autoregulated production of cytokinin // Science. 1995. - V. 270. - P. 1986-1988.

275. Garner W.W., Allard H.A. Effect of length of day on plant growth. -1920.-62 p.

276. Gaskin P., MacMillan J. GC-MS of the gibberellins and related compounds: methodology and library of spectra. Bristol: Cantock's Enterprises, 1992.

277. Gaspar Т.Н., Kevers C., Faivre-Rampant O., Crevecoeur M., Penel C.L., Greppin H., Dommes J. Changing concepts in plant hormone action // In Vitro Cell Dev. Biol. Plant. 2003. - V. 39. - P. 85-106.

278. Gazzarini S., Mccourt P. Cross-talk in plant hormone signalling: what Arabidopsis mutants are telling us // Ann. Bot. 2003. - P. 605-612.

279. Giddlings T.Y., Stachelin L.A. Microtubule-mediated control of microfibril deposition: a re-examenation of the hypothesis. In: Lloyd C.W.ed.). The cytoskeletal basis of plant growth and form. London: Acad. Press, 1991.-P. 85-99.

280. Gilman A.G. G proteins: transducers of receptor-generated signals // Annu. Rev. Biochem. 1987. -V. 56. - P. 615-649.

281. Ginfagna T.J., Merritt R.H. Rate and time of GA4/7 treatment affect vegetative growth and flowering in a genetic line of Aquilegia x hybrida sims // Scientia Horticulture. 2000. - V. 83. - P. 275-281.

282. Gislerod H.R., Eidsten I.M., Mortensen L.M. The interaction of daily lighting period and light intensity on growth of some greenhouse plants // Sc. Hortic. 1989. - V. 38. - № 3/4. - P. 295-304.

283. Givnish T. Ecological constraints on the evolution of plasticity in plants // Evolut. Ecol. 2002. - V. 16. - P. 213-242.

284. Gomi K. et al. GID2, an F-box subunit of the SCF E3 complex, specifically interacts with phosphorylated SLR1 protein and regulates the gibberellin-dependent degradation of SLR1 in rice // Plant J. 2004. - V. 37.-P. 626-634.

285. Grant-Downton R.T., Dickinson H.G. Epigenetics and its implications for plant biology 2. The 'epigenetic epiphany': epigenetics, evolution and beyond. Ann. Bot., 2006, 97,11-27.

286. Green P.B. Connecting gene and hormone action to form pattern and organogenesis: biophysical transductions // J. Exptl. Bot. 1994. - V. 45. -P. 1775-1788.

287. Greppin H., Auderset G., Bonzon M., Penel C. Changement d'etat membranaire et mecanisme de la floraison // Saussurea. 1978. - V. 9. - P. 83-101.

288. Greppin H., Penel C., Tacchini P. Some indicators of flowering and floral stage // Flowering Newslett. 1995. - V. 19. - P. 20-27.

289. Grime J.P. Plant Strategies and Vegetation Processes. Chichester: Wiley, 1979.

290. Grime J.P., Mackey J.M.L. The role of plasticity in resource capture by plants // Evolut. Ecol. 2002. - V. 16. - P. 299-307.

291. Gubler, F., and Jacobsen, J.V. (1992). Gibberellin-responsive elements in the promoter of a barley high-pi a-amylase gene. Plant Cell 4:, 1435-1441.

292. Gutterman J. Photoperiodic influences on the flowering time of the hysteranthous geophyte Stembergia clusiana II Physiol. Plantarum. 1990. -V. 79. -№ 2. -pt. 2. -P.l 15.

293. Halliday K.J., Salter M.G., Thingnaes E., Whitelam G.C. Phytochrome control of flowering is temperature sensitive and correlates with expression of the floral integrator FT // Plant J. 2003. - V. 33. - P. 875-885.

294. Halliday K.J., Whitelam G.C. Changes in photoperiod or temperature alter the functional relationships between phytochromes and reveal roles for phyD and phyE // Plant Physiol. 2003. - V. 131. - P. 1913-1920.

295. Harberd N.P. Relieving DELLA restraint // Science. 2003. - V. 299. -P. 1853-1854.

296. Harper J.L. Population biology of plants. London e.a.: Acad. Press, 1977.

297. Harvey G.W. Photosynthetic performance of isolated leaf cells from sun and shade plants // Carnegie Inst. Washington Yearbook. 1979. - V. 79.-P. 161-164.

298. Hayama R., Coupland G. Shedding light on the circadian clock and the photoperiodic control of flowering // Trends in Plant Science. 2003. -V. 6.-P. 13-19.

299. Hayama R., Yokoi S., Tamaki S., Yano M., Shimamoto K. Adaptation of photoperiodic control pathways produces short-day flowering in rice // Nature. 2003. - V. 422. - P. 719-722.

300. Hazebroek J.P., Metzger J.D., Mansager E.R. Thermoinductiveregulation of gibberellin metabolism in Thalspi arvense L. II. Cold induction of enzymes in gibberellin biosynthesis // Plant Physiology. 1993. - V. 102. - P. 547-552.

301. Hedden P., Kamiya Y. Gibberellin Biosynthesis: enzymes, genes and their regulation // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 2000. - V. 48. - P. 431-460.

302. Himmelspach R., Williamson R.E., Wasteneys G. Cellulose microfibril alignment recovers from DCB-induced disruption despite microtubules disorganization // Plant J. 2003. - V. 36. - P. 565-575.

303. Hisamatsu Т., Koshioka M., Kubota S. and King R.W. Effect of gibberellin A4 and GA biosynthesis inhibitors on growth and flowering of stock (Matthiola incana (L.) R. Br.) // J. Jpn. Soc. Hortic. Sci. 1998. - V. 67.-P. 537-543.

304. Hisamatsu Т., Koshioka M., Kubota S., Fujime Y., King R.W., Mander L.N. The role of gibberellin biosynthesis in the control of growth and flowering in Matthiola incana // Physiol. Plant. 2000. - V. 109. - P. 97-105.

305. Hisamatsu Т., Koshioka M., Kubota S., King R.W., Mander L.N. Flower promotion of Matthiola incana (L.) R. Br. by gibberellin biosynthesis inhibitory acylcyclohexanediones // Acta Hortic. 2000.

306. Hoecker U., Regulated proteolysis in light signaling // Curr. Opin. Plant Biol. 2005. - V. 8. - P. 469-476.

307. Holmes M.G., Smith H.The function of phytochrome in the natural environment. II. The influence of vegetation canopies on the spectral energydistribution of natural daylight // Photochem. Photobiol. 1977. - V. 25. -P. 539-545.

308. Huang Т., Bohlenius H., Eriksson S., Parcy F., Nilsson O. The mRNA of the Arabidopsis gene FT moves from leaf to shoot apex and induces flowering // Science. 2005. - V. 309. - P. 1694-1696.

309. Hug E. Degradation of negative regulators: a common theme in hormone and light signaling networks? // Trends in Plant Science. 2006. -V. 11.-№ 1.-P.4-7.

310. Hynes L.W., Peng J., Richards D.E., Harberd N.P. Transgenic expression of the Arabidopsis DELLA proteins GAI and gai confers altered gibberellin response in tobacco // Transgenic Research. 2003. V. 12. - P. 707-714.

311. Ikeda A. et al. Slender ice, a constructive gibberellin response mutant, is caused by a null mutation of the SLR1 gene, an ortholog of the height-regulating gene GAI/RGA/RHT/D8 // The Plant Cell. 2001. - V. 13. - P. 999-1010.

312. Imaizumi Т., Kay S.A. Photoperiodic control of flowering: not only by coincidence // Trends in Plant Science. 2006. - V. 11. - P. 550-558.

313. Imaizumi Т., Tran H.G., Swartz Т.Е., Briggs W.R., and Kay S.A. FKF1 is essential for photoperiodic-specific light signalling in Arabidopsis II Nature. 2003. - V. 426. - P. 302-306.

314. Ishiguri Y., Oda Y. Flowering of the long-day plant, Lemna gibba, under short-day schedules composed of red and far-red light // Plant Cell Physiol.-1974.- V. 15.-№2.-P. 287-293.

315. Jackson S.D., James P.E., Carrera E., Prat S., Thomas B. Regulation of transcript levels of a potato gibberellin 20-oxidase gene by light and phytochrome В // Plant Physiol. 2000. - V. 124. - № 1. - P. 423-430.

316. Jiao J. Tsujita M.J. and Grodzinski B. Influence of radiation and C02 enrichment on whole-plant net CO2 exchange in roses // Can. J. Plant. Sci.1991.-V. 71.-P. 245-252.

317. Kasperbauer M.J. Phytochrome involvement in regulation of photosynthetic apparatus and plant adaptation // Plant Physiol. Biochem. -1988. V. 26. - № 4. - P. 519-524.

318. Kasperbauer M.J. Spectral distribution of light in a tobacco canopy and effects of end-of-day light quality on growth and development // Plant Physiol. 1971. - V. 47. - P. 775-778.

319. Kasperbauer M.J., Bortwick H.A., Hendricks S.B. Inhibition of flowering of Chenopodium rubrum by prolonged far-red radiation // Bot. Gaz. 1963. -V. 124.-№6.-P. 444-451.

320. Kasperbauer M.J., Karlen D.L. Plant spacing and reflected far-red light effects on phytochrome-regulated photosynthate allocation in corn seedling // Crop Sci. 1994. - V. 34. - № 6. - P. 1564-1569.

321. Kawa-Miszczak L., Wegrzynowicz E., Saniewski M. The effect of removal of roots and application of plant growth regulators on tulip shoot growth // Acta Hortic. 1992. - V. 325. - P. 71-76.

322. Kedar N., Levy D., Goldshmidt E.E. Photoperiodic regulation of bulbing and maturation of Beit Alpha onions (Allium сере L.) under decreasing daylength conditions // J. Yjrt. Sci. 1975. - V. 50. - N 3. - P. 373-380.

323. Kigel J., Cosgrove D.J., Photoinhibition of stem elongation by blue and red light // Plant Physiol. 1991. - V. 95. - P. 1049-1056.

324. Kikis E.A., Khanna R., Quail P.H. ELF4 is a phytochrome-regulated component of a negative-feedback loop involving the central oscillator components CCA1 and LHY // Plant J. 2005. - V. 44. - P. 300-313.

325. Kim G.-T., Yaho S., Kozuka Т., Tsukaya H. Photomorphogenesis of leaves: shade-avoidance and differentiation of sun and shade leaves // Photochem. Photobiol. Sci. 2005. - V. 4. - N 9. - P. 770-774.

326. Kim K.-S., Davelaar E., De Klerk G.-J. Abscisic acid controls dormancy development and bulb formation in lily plantlets regenerated in vitro II Physiol. Plantarum. 1994. - V. 90. - P. 59-64.

327. King R.W. Abscisic acid in developing wheat grains and its relationship to grain growth and maturation // Planta. 1976. - V. 132. - P. 45-51.

328. King R.W., Evans L.T. Gibberellins and flowering of grasses and cereals: Prizing open the lid of the "florigen" black box // Ann. Rev. Plant Biol. 2003. - V. 54. - P. 307-328.

329. King R.W., Evans L.T., Mander L.N., Moritz Т., Pharis R., Twitchin

330. B. Synthesis of gibberellin GA6 and its role in flowering of Lolium temulentum II Phytochemistiy. 2003. - V. 62. - P. 77-82.

331. King R.W., Moritz Т., Evans L.T., Martin J., Andersen C.H., Blundell

332. C., Kardailsky I., Chandler P.M. Regulation of flowering in the long-day grass Lolium temulentum by gibberellins and the FLOWERING LOCUS T cene // Plant Physiol. 2006. - V. 141. - P. 498-507.

333. Koda Y., Okazawa Y. Influences of environmental, hormonal, nutritional factors on potato tuberization in vitro II Jap. J. Crop Sci. 1983. -V. 52.-P. 582-591.

334. Kofranek A.M., Sachs R.M. Effect of far-red illumination during the photoperiod on floral initiation of Chenopodium amaranticolor 11 Amer. J. Bot. 1964. - V. 51. - № 5. - P. 520-521.

335. Koorneff M., Alonso-Blanco C., Peeters A.J.M., Soppe W. Genetic control of flowering time in Arabidopsis I I Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. - V. 49. - P. 345-370.

336. Krapp A., Hofmann В., Schafer C., Stitt M. Regulation of the expression of rbcS and other photosynthetic genes by carbohydrates: a mechanism for the "sink regulation" of photosynthesis? // The Plant Journal. 1993.-V.3.-P. 817-828.

337. Lopez-Juez E., Kobayashi M., Sakurai A., Kamiya Y., Kendrick R.E. Phytochrome, gibberellins, and hypocotyl growth. A study using the cucumber (Cucumis sativus L.) long hypocotyl mutant // Plant Physiol. -1995. -V. 107. P. 131-140.

338. Lande R. The minimum number of genes contributing to quantitative variation between and within populations // Genetics. 1981. - V. 99. - P. 541-553.

339. Laskowski M.J., Briggs W.R., Regulation of pea epicotyl elongation by blue light // Plant Physiol. 1989. - V. 89. - P. 293-298.

340. Law D.M., Davies P.J. Comparative indole-3-acetic acid levels in the slender pea and other pea phenotypes // Plant Physiol. 1990. - V. 93. - P. 1539-1543.

341. Lee D.J., Zeevaart J.A. Differential regulation of RNA levels of gibberellin dioxygenases by photoperiod in spinach // Plant Physiology. -2002. V. 130. - P. 2085-2094.

342. Lercari B. // Action spectrum for the photoperiod induction of bulb formation in Allium сера L. // Photochem. Photobiol. 1983. - V. 38. - P. 219.

343. Lercari B. Role of phytochrome in photoperiodic regulation of bulbing and growth in the long day plant Allium сера II Physiol. Plant. -1984.-V. 60.-P. 433-436.

344. Lercari B. The promoting effects of far-red light on bulb formation in the long-day plant Allium сера L. // Plant Sci. Letters. 1982. - V. 27. - P. 243-251.

345. Levitt J. Responses of plants to environmental stresses. New York, London: Academic Press, 1972.

346. Levy Y.Y., Dean C. The transition to flowering // Plant Cell. 1998. -V. 10.-P. 1973-1989.

347. Lewontin R.C. The adaptation of populations to varying environments // Symp. Quant. Biol. 1957. - V. 22. - P. 395^108.

348. Li C. First course in population genetics. Oxford Press. 1976.

349. Li H.-M., Washburn Т., Chory J. Regulation of gene expression by light // Curr. Opin. Cell Biol. 1993. - V. 16. - P. 430-436.

350. Li J., Nagpal P., Vitart V., McMorris Т., Chory J. A role for brassinosteroids in light-dependent development of Arabidopsis // Science. -1996.-V. 272.-P. 398-401.

351. Lio Y., Zhao N. Modes of action of phytochromes in establishing different phototropic responsiveness of maize coleoptiles // Acta Botanica Sinica. 2001. - V. 43. - № 43. - P. 923-928.

352. Liu L., White M.J., Mac Rae Т.Н. Transcriptional factors and their genes in higher plants: functional domains, evolution, and regulation // Eur. J. Biochem. 1999. - V. 262. - P.247-257.

353. Lopez-Juez E., Kobayashi M., Sakurai A., Kamiya Y., Kendrick R.E. Phytochrome, gibberellins, and hypocotyls growth. A study using the cucumber (iCucumis sativus L.) long hypocotyls mutant // Plant Physiol. -1995.-V. 107. P. 131-140.

354. Lumsden P.J., Vince-Prue D. The perception of dusk signals in photoperiodic time-measurement // Physiol. Plantarum. 1984. - V. 60. -№4.-P. 427-432.

355. MacArthur R.H. Some generalized theorems of natural selection. Proc. Natl. Acad.Sci. USA, 1962, 48, 1893-1897.

356. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton e.a.: Princeton Univ. Press, 1967.

357. Machackova I., Krekule J. The interaction of direct electric current with endogenous rhythms of flowering in Chenopodium rubrum II J. Plant Physiol. 1991. - V. 138. - P. 365-369.

358. MacMillan C.P., Blundell C.A., King R.W. Flowering of the grass Lolium perenne. Effects of vernalization and long days on gibberellin biosynthesis and signaling // Plant Physiol. 2005. - V. 138. - P. 17941806.

359. Major D.A. Determination of photoperiodic response characteristics using a greenhouse // Int. J.Biometeorology. 1983. - V. 27. - № 2. - P. 117-124.

360. Marcelis L.F.M. Effects of sink demand on photosynthesis in cucumber // J. Exp. Bot. 1991. - V. 42. - P. 1387-1392.

361. Marcelis L.F.M. The dynamics of growth and dry matter distribution in cucumber // Ann. Bot. 1992. - V. 69. - P. 487-492.

362. Marcotte W.R., Guiltinan M.J., Quatrano R.S. ABA-regulated gene expression: cis-acting and trans-acting factors // Biochem. Soc. Trans. -1992.-V. 20.-P. 93-97.

363. Martin D.N., Proebsting W.M., Parks T.D., Dougherty W.G., Lange Т., Lewis M.J., Gaskin P., Hedden P. Feedback Regulation of gibberellin biosynthesis and gene expression in Pisum sativum L II Planta. 1996. - V. 200.-P. 159-166.

364. Martinez-Garcia J.F., Virgos-Soler A., Prat S. Control of photoperiod-regulated tuberization in potato by the Arabidopsis flowering-time gene CONSTANSII Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2002. - V. 99. - P. 1521115216.

365. Mathews S., Sharrock R.A. Phytochrome gene diversity // Plant Cell Environm. 1997. - V. 20. - P. 666-671.

366. Mathur J., Hulskamp M. Microtubules and mocrofilaments in cell morphogenesis in higher plants // Curr. Biol. 2002. - V. 12. - R669-R676.

367. Menzel G., Apel K., Melzer S. Identification of two MADS box genes that are expressed in the apical meristem of the long-day plant Sinapis alba in transition to flowering // Plant J. 1996. - V. 9. - P. 399-408.

368. Mizukami Y. A matter of size: developmental control of organ size in plants // Curr. Opin. Plant Biol. 2001. - V. 4. - P. 533-539.

369. Moisset L., Fernandez E., Cortadellas N., Simon E. Intracellular localization of phytochrome in Robinia pseudoacacia pulvini // Planta. -2001.-V. 213.-P. 565-574.

370. Monaco T.A., Briske D.D. Does resource availability modulate shade avoidance responses to the ratio of red to far-red irradiation? An assessment of radiation quantity and soil volume // New Phytologist. 2000. - V. 146. -№ l.-P. 37-46.

371. Mondal M. F., Brewster J.L., Morris G.E., Butler H.A. Bulb development in onion (Allium сера L.). II. The influence of red : far-red spectral ratio and of photon flux density // Ann. Bot. 1986. - V. 58. - P. 197.

372. Morelli G., Ruberti I. Light and shade in the photocontrol of Arabidopsis growth I I Trends in Plant Science. 2002. - V. 7. - P. 399-404.

373. Muradov A., Cremer F., Coupland G. Control of flowering time: interacting pathways as basis for diversity // Plant Cell. 2002. - V. 14. - P. 111-130.

374. Nagatani A. Spatial distribution of phytochromes // J. Plant Res. -1997.-V. 110.- 123-130.

375. Nakajima K., Benfey P.N. Signaling in and out: control of cell division and differentiation in the shoot and root // Plant Cell. 2002. - V. 14.-Suppl: S265-276.

376. Napp-Zinn K. Arabidosis thaliana. И In: Halevy AH (Ed) Handbook Of Flowering. CRC Press, Boca Raton, FL, 1985. V. 1. - P. 492-503.

377. Nevo E. Genetic variation in natural populations: patterns and theory //Theor.Pop.Biol.- 1978.-V. 13.-№ l.-P. 121-177.

378. Niklas K. The role of phyllotactic pattern as a "developmental constraint" on the interception of light by leaf surface // Evolution. 1988. -V. 42.-P. 1-16.

379. Nojiri H., Toyomasu Т., Yamane H., Shibaoka Y., Murofushi N. Qualitative and quantitative analysis of endogenous gibberellins in onion plants and their effects on bulb development // Biosci. Biotech. Biochem. -1993.-P. 2031-2035.

380. Oborny B. External and internal control in plant development // J. of Systems Sci. and Complexity. 2003. - V. 16. - N. 3. - P. 339-349.

381. Oka M., Tasaka M., Iwabuchi M., Mino M. Elevated sensitivity to gibberellin by vernalization in the vegetative rosette plant of Eustoma grandiflorum and Arabidopsis thaliana I I Plant Science. 2001. - V. 160. -P. 1237-1245.

382. Olszewski N., Sun T.P., Gubler F. Gibberellin signaling: biosynthesis, catabolism, and response pathways // Plant Cell. 2002. - V. 14. - P. S61-S80.

383. Osmond C.B. What is photoinhibition? Some insights from comparisons of shade and sun plants. In (N.R. Baker and J.R. Bowyer, eds.) Photoinhibition of photosynthesis: from molecular mechanisms to the field // BIOS Scientific, Oxford, 1994. P. 1-24.

384. Paltiel J., Amin R., Gover A., Ori N., Samach A. Novel roles for GIGANTEA revealed under environmental conditions that modify its expression in Arabidopsis and Medicago truncatula I I Planta. 2006. - V. 224.-P. 1255-1268.

385. Parrish J.A.D., Bazzaz F.A. Competitive interactions in plant communities of different successional ages // Ecology. 1982. - V. 63. № 2. -P. 314-320.

386. Peng J., Carol P., Richard D.E., King K.E., Cowling R.J., Murphy G.P., Harberd N.P. The Arabidopsis GAI gene defines a signaling pathway that negatively regulates gibberellin responses // Genes and Development. 1997.-V. 11.-P. 3194-3205.

387. Peng J., Richards D.E., Hartley N.M., et al. Green revolution genes encode mutant gibberellin // Nature. 1999. - V. 400. - P. 256-260.

388. Peterson C.E., Anhder L.D. Induction of staminate flowers on gynoecious cucumbers with gibberellin A // Science. 1960. - V. 131. - № 3414.-P. 1673-1674.

389. Pharis R.P., King R.W. Gibberellin and reproductive development in seed plants // Annu. Rev. Plant Physiol. 1985. - V. 36. - P. 517-568.

390. Phillips A.L., Ward D.A., Uknes S., Appleford N.E.J., Lange Т., Huttly A.K., Gaskin P., Graebe J.E., Hedden P. Isolation and expression of three gibberellin 20-oxidase cDNA clones from Arabidopsis II Plant Physiology. 1995. -V. 108. -P. 1049-1057.

391. Pierik R., Visser E.J.W., Kroon H., Voesenek L.A.C. Ethylene is required in tobacco to successfully compete with proximate neighbors // Plant Cell Environ. 2003. - V. 26. - № 8. - P. 1229-1234.

392. Pierik R., Whitelam G.C., Voesenek L.A.C., Kroon H., Visser E.J.W. Canopy studies on ethylene-insensitive tobacco identify ethylene as a novel element in blue light and plant-plant signaling // The Plant Journal. 2004. -V. 38.-№2.-P. 310-314.

393. Pilet P.E. Plant growth and gravireaction: a reexamination of hormone and regulator implications. In: Waisel J., Eshel A., Rafrafi U., eds. Plant roots. The hidden half, 2nd ed. N.Y.: Marcel Dekker, 1996. P. 285-305.

394. Poppe C., Sweere U., Drumm-Herrel H., Schafer E. The blue light receptor cryptochrome 1 can act indepedently of phytochrome A and В in Arabidopsis thaliana // Plant J. 1998. - V. 16. - P. 465-471.

395. Putnam-Evans C., Harmon A.C., Palevitz B.A., Fechheimer M., Cormier M.J. Calcium-dependent protein kinase is localized with F-actin in plant cells // Cell Motil. Cytoskeleton. 1989. - V. 12. - P. 12-22.

396. Rademacher W. Growth retardants: Effects on gibberellin biosynthesis and other methabolic pathway // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. 2000. - V. 51. - P. 501-431.

397. Rajapakse N.C., Li S. Exclusion of far red light by photoselective greenhouse films reduces height of vegetable seedlings // Acta Horticulturae. -2004.-V. 631.-P. 193-199.

398. Ramirez-Parra E., Desvoyes В., Gutierres C. Balance between cell division and differentiation during plant development // Int. J. Dev. Biol. -2005.-V. 49.-P. 467-477,

399. Rebers M., Vermeer E., Knegt E., Sheldon C.J., van der Plas L.H.W. Gibberellins in tulip bulb sprouts during storage // Phytochemistry. 1994. -V. 36.-P. 269-272.

400. Reed J.W., Foster K.R., Morgan P.W., Chory J. Phytochrome В affects responsiveness to gibberellins in Arabidopsis // Plant Physiol. -1996.-V. 112.-P. 337-342.

401. Reid J.B., Phytohormone mutants in plant research // J Plant Growth Regul. 1990. - V. 9. - P. 97-111.

402. Reinhardt D. Regulation of phyllotaxis // Int. J. Dev. Biol. 2005. -V. 49.-P. 539-546.

403. Reinhardt D., Kuhlemeier C. Phyllotaxis in higher plants. In: Meristematic tissues in plant growth and development. Eds. M.T. McManus, B.E. Veit. Sheffield: Sheffield Acad. Press, 2002.

404. Roberts E.H., Summerfield R.J., Cooper J.P., Ellis R.H. Environmental control of flowering in barley // Annals of Botany. 1988. -V. 62.-№ l.-P. 127-144.

405. Rodgers J.C., Rodgers S.W. Definition and functional implications of gibberellin and abscisic acid cis-acting hormone response complexes // Plant Cell. 1992. -V. 4. -P. 1443-1451.

406. Rodriguez-Falcon M., Bou J., Prat S. Seasonal control of tuberization in potato: conserved elements with the flowering response // Ann. Rev. Plant Biol.-2006.-V. 57.-P. 151-180.

407. Rogers I.S. The influence of plant spacing on the frequency distribution of bulb weight and marketable yield of onion // J. Hort. Sc. -1978. V. 53. - № 3. - P. 153-161.

408. Roitsch T. Source-sink regulation by sugar and stress // Curr. Opin. Plant Biol. 1999. - V. 2. - P. 198-206.

409. Rood S.B., Williams P.H., Pearce D., Murofushi N., Mander L.N., Pharis R.P. A mutant gene that increases gibberellin production in Brassica // Plant Physiol. 1990. - V. 93. - P. 1168-1174.

410. Rood S.B., Zanewich K.P., Bray D.F. Growth and development of Brassica genotypes differing in endogenous gibberellin content. II. Gibberellin content, growth analyses and cell size // Physiol. Plant. 1990. -V. 79.-P. 679-685.

411. Ross J.J., O'neill D.P., Smith J.J., Kerckhoffs L.H.J., Elliott R.C. Evidence that auxin promotes gibberellin Al biosynthesis in pea // The Plant Journal. 2000. - V. 21. - P. 547-552.

412. Rousseaux M.C., Hall A.J., Sanchez R.A. Far-red enrichment and photosynthetically active radiation level influence leaf senescence in field-grown sunflower // Physiologia Plantarum. 1996. - V. 96. - № 2. - P. 217-224.

413. Runkle T.S., Heins R.D. Specific functions of red, far red, and blue light in flowering and stem extension of long-day plants // J. Amer. Soc. Hort. Sci.- 2001.-V. 126.-№3.-P. 275-282.

414. Sachs R.M., Hackett W.P. Source-sink relationship and flowering. In: Meudt W.P., ed. Strategies of plant reproduction. Totowa, NJ: Allanheld, 1983.-P. 263-272.

415. Saibo N.J., Vriezen W.H., Beemster G.T., van der Straeten D. Growth and stomata development of Arabidopsis hypocotyls are controlled by gibberellins and modulated by ethylene and auxins // Plant J. 2003. - V. 33.-P. 989-1000.

416. Sakai M., Sakamoto Т., Saito Т., Matsuoka M., Tanaka H., Kobayashi M. Expression of novel rice gibberellin 2-oxidase gene is under homeostatic regulation by biologically active gibberellins // Journal of Plant Research. -2003.-V. 116. P. 161-164.

417. Salom A.P., McClung C.R. What makes the Arabidopsis clock tick on time? A review on entrainment // Plant, Cell Environ. 2005. - V. 28. - P. 21-38.

418. Salot P.A., To J.J.P., Kieber J.J. et al. Arabidopsis response regulators ARR3 and ARR4 play cytokinin-independent roles in the control of circadian period (W) // Plant Cell. Rockville. 2006. - V. 18. - P. 55-69.

419. Salter M.G., Franklin K.A., Whitelam G.C. Gating of the rapid shade-avoidance response by the circadian clock in plants // Nature. 2003. - V. 426.-P. 680-683.

420. Samach A., Onouchi H., Gold S.E., Ditta G.S., Schwarz-Sommer Z., Yanofsky M.F., Coupland G. Distinct roles of CONSTANS target genes in reproductive development of Arabidopsis II Science. 2000. - V. 288. - P. 1613-1616.

421. Sanchez R.A., Casal J.J., Ballare C.L., Scopel A.L. Plant responses to canopy density mediated by photomorphogenic processes // International Crop Science I. Madison, Wisconsin, USA, 1993. P. 779-786.

422. Sanders D., Pelloux J., Brownlee C., Harper J.F. Calcium at the crossroads of signaling // Plant Cell. 2002. - V. 14. - P. 401-417.

423. Sasaki A. et al. Accumulation of phosphorylated repressor for gibberellin signaling in an F-box mutant // Science. 2003. - V. 299. - P. 1896-1898.

424. Schlichting C.D., Smith H. Phenotypic plasticity: linking molecular mechanisms with evolutionary outcomes // Evolut. Ecol. 2002. - V. 16. -P. 189-211.

425. Schmitt J. Is photomorphogenic shade avoidance adaptive? Perspectives from population biology // Plant, Cell, Environm. 1997. - V. 20.-P. 826-830.

426. Schmitt J., Stinchcombe J., Heschel, M. S., Huber H. The adaptive evolution of plasticity: phytochrome-mediated shade avoidance responses // Integrative and Comparative Biology. 2003. - V. 43. - № 3. - P. 459^169.

427. Schmitt J., Wulff R.D. Light spectral quality, phytochrome and competition // Trends in Ecology & Evolution. 1993. - V. 8. - № 2. - P. 47-51.

428. Schwabe W.W. Phyllotaxis. In: Positional controls in plant development, eds. P.W. Barlow, D.J. Carr. Cambridge: Cambridge Univ. Press., 1984.-P. 403^40.

429. Searle I., Coupland G. Induction of flowering by seasonal changes in photoperiod // EMBO J. 2004. - V. 23. - P. 1217-1222.

430. Seo H.S. et al. LAF1 ubiquitination by COP1 controls photomorphogenesis and is simulated by SPA1 // Nature. 2003. - V. 423. -P. 995-999.

431. Shen H. et al. PIF1 is regulated by light-mediated degradation through the ubiquitin-26S proteasome pathway to optimize seedling photomorphogenesis in Arabidopsis I I Plant J. (in press).

432. Shibaoka H. Microtubules and the regulation of cell morphogenesis by plant hormones. In: Lloyd C.W. (ed.). The cytoskeletal basis of plant growth and form. London: Acad. Press, 1991. P. 159-168.

433. Shibaoka H. Plant hormone-induced changes in the orientation of cortical microtubules: alterations in the cross-linking between microtubules and the plasma membrane // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1994.-V. 45.-P. 527-544.

434. Shinomura Т., Uchida K., Furuya M. Elementary processes of photoperception by phytochrome A for high-irradiance response of hypocotyls elongation in Arabidopsis // Plant Physiol. 2000. - V. 122. - P. 147-156.

435. Silverstone A.L., Ciampaglioa C.N., Sun T.-P. The Arabidopsis RGA gene encodes a transcriptional regulator repressing the gibberellin signal transduction pathway // The Plant Cell. 1998. - V. 10. - P. 155-170.

436. Singh K.B. Transcriptional regulation in plants: the importance of combinatorial control // Plant Physiol. 1998. - V. 118. - P. 1111-1120.

437. Smalle J., Van der Straeten D. Ethylene and vegetative development // Physiol. Plant. 1997. - V. 100. - P. 593-605.

438. Smith H. Light quality, photoperception, and plant strategy // Annu. Rev. Plant Physiol. 1982. - V. 33. - P. 481-518.

439. Smith H. Sensing the light environment: The functions of the phytochrome family. 1994. - P. 377-416. In: R.E. Kendrick and G.H.M. Kronenberg (eds.). Photomorphogenesis in Plants. 2nd ed. Kluwer Academic Publishers, Netherlands.

440. Smith H., Whitelam G.C. The shade avoidance syndrome: multiple responses mediated by multiple phytochromes // Plant, Cell & Environment. 1997. - V. 20. - № 6. - P. 840-844.

441. Sobieh W.Y., Wright C.J. The photoperiodic regulation of bulbing in onions (Allium сера L.) // J. Hort. Sc. 1987. - V. 62. № 3. - P. 377-387.

442. Sonnewald U., Willmitzer L. Molecular approaches to sink-source interactions // Plant Physiol. 1992. - V. 99. - P. 1267-1270.

443. Stebbins G.L. Relationships between adaptive radiation, speciation and major evolutionary trends // Taxon. 1971. -V. 20. -№ 1. - P. 3-167.

444. Steer B.G. The bulbing response to day-length and temperature of some Australian cultivars of onion // Austral. J. Agric. Res. 1980. - V. 31. -P. 511-518.

445. Steeves T.A., Sussex I.M. Patterns in plant development. Cambridge: Cambridge Univ. Press., 1989.

446. Suarez-Lopez P., Wheatley K., Robson F., Onouchi H., Valverde F., Coupland G. CONSTANS mediates between the circadian clock and the control of flowering in Arabidopsis II Nature. 2001. - V. 410. - P. Ill 6— 1120.

447. Sung Z.R., Chen L., Moon Y.-H., Lertpiriyapong K. Mechanisms of * floral repression in Arabidopsis II Current Opinion in Plant Biology. 2003.-V. 6.№1.-P. 29-35.

448. Suttle J.C., Hulstrand J.F. Role of endogenous abscisic acid in potato microtuber dormancy // Plant Physiol. 1994. - V. 105. - P. 891-896.

449. Talon M., Zeevaart J.A.D., Gage D.A. Identification of gibberellins in spinach and effects of light and darkness on their levels // Plant Physiol. -1991.-V. 97.-P. 1521-1526.

450. Tarakanov I.G. Light control in vegetable plants with various life strategies // Acta Horticulture. 2006. - V. 711. - P. 315-321.

451. Tarakanov I.G. Studies of population-environment relations in Brassica spp. With special reference to photoperiodic conditions // Acta Horticulture. 1998. - V. 459. - P. 113-120.

452. Terzaghi W.B., Cashmore*A.R. Light-regulated transcription // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1995. - V. 46. - P. 445^174.

453. Thain S.C., Hall A., Millar A,J. Functional independence of circadian clocks that regulate plant gene expression // Curr. Biol. 2000. - V. 10. - P. 951-956.

454. The Evolution of Adaptation by Natural Selection. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1979. - 170 p.

455. Thomas В., Vince-Prue D. Photoperiodism in Plants. 2nd ed. -London: Academic Press, 1997.

456. Thomas S.G., Sun T-p. Update on gibberellin signaling. A tale of the tall and the short // Plant Physiol. 2004. - V. 145. - P. 668-676.

457. Toyomasu Т., Kawaide H., Mitsuhashi W., Inoue Y., Kamiya Y. Phytochrome regulates gibberellin biosynthesis during germination of photoblastic lettuce seeds // Plant Physiology. 1998. - V. 118. - P. 1517— 1523.

458. Trewavas A., Cleland R.E. Is plant development regulated by changes in the concentration of growth substances or by changes in the sensitivity to growth substances? // Trends Biochem. Sci. 1983. - V. 8. - P. 354-357.

459. Trewavas A.J. Signal perception and transduction. In: Buchanan B.B., Gruissem W., Jones R.L. (eds.). Biochemistry and molecular biology of plants. Waldorf. Annu. Soc. Plant Physiol. 2000. P. 850-929.

460. Tsukaya H. Organ shape and size: a lesson from studies of leaf morphogenesis // Curr. Opin. Plant Biol. 2003. - V. 6. - P. 57-62.

461. Ueguchi-Tanaka M. et al. GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF 1 encodes a soluble receptor for gibberellin // Nature. 2005. - V. 437. - P. 693-698.

462. Valverde F., Mouradov A., Soppe W., Ravenscroft D., Samach A., Coupland G. Photoreceptor regulation of CONSTANS protein in photoperiodic flowering // Science. 2004. - V. 303. - P. 1003-1006.

463. Vandenbussche F., Van Der Straeten D. Shaping the shoot: a ciricuity that integrates multiple signals // Trends in Plant Science. 2004. - V. 9. -P. 499-506.

464. Vik J. The effect of plant spacing, plastic tunnels and row distance on total yield size, keeping quality and skin color of direct seeded onions in experiment in Landvik // Meld. Horges landbrukshogskole. 1972. - V. 51. - № 4. - P. 1-9.

465. Vince-Prue D., Cockshull K.E. Photoperiodism and crop production // Physiological Processes Limiting Plant Productivity. Proc. 30 th Univ. Nottingham East. Sch. Agr. Sci., Sutton Bonnington, 2-5 Apr., 1979, London e.a., 1981.-P. 175-197.

466. Vreugdenhil D., Sergeeva L.I. Gibberellins and tuberization in potato // Potato Research. 1999. - V. 42. - P. 471-481.

467. Waddington C.H. The Strategy of the Genes. London: Allen and Unwin, 1957.

468. Wagner E., Normann J., Albrechtova J.I.P., Walczysko P., Bonzon M., Greppin H. Electrochemical-hydraulic signaling in photoperiodic controlof flowering: is "florigen" a frequency-coded electric signal? // Flowering Newslet. 1998. - V. 26. - P. 62-74.

469. Warington J.M., Norton R.A. An evaluation of plant growth and development under various daily quantum integrals // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1991. -V. 116.-№ 3.-P. 544—551.

470. Warming E. Uber perenne Gewachse // Bot. Zentralblatt. 1884. Bd. 18. -№ 19. - S. 3-22.

471. Wasteneys G., Galway M.E. Remodelling the cytoskeleton for growth and form: an overview with some new views // Annu. Rev. Plant Biol. -2003.-V. 54.-P. 691-722.

472. Weigel D., Clark S.E. Sizing up the floral meristem // Plant Physiol. -1996.-V. 112.-P. 5-10.

473. Weigel D., Jurgens G. Stem cells that make stems // Nature. 2002. -V. 415. V. 751-754.

474. Weiler E.W. Sensory principles of higher plants // Angewandte Chemie. 2003. - V. 42. - № 4. - P. 392^111.

475. Weining C. Limits to adaptive plasticity temperature and photoperiod influence shade avoidance responses // Am. Bot. 2000. - V. 87. - № 11.-P.1660-1668.

476. Welch S.M., Dog Z., Roe J.L. Modelling gene networks controlling transition to flowering in Arabidosis И Rev. Cell Dev. Biol. 2004. - V. 99. -P. 519-550.

477. Weiler J.L., Ross J.J., Reid J.B. Gibberellins and phytochrome regulation of stem elongation in pea // Planta. 1994. - V. 192. - P. 489496.

478. Weyers J.D.B., Paterson N.W. Plant hormones and the control of physiological processes // New Phytol. 2001. - V. 152. - P. 375-407.

479. White C.N., Proebsting W.M., Hedden P., Rivin С J. Gibberellins and seed development in maize. I. Evidence that gibberellin/abscisic acidbalance governs germination versus maturation pathways // Plant Physiol. -2000.-V. 122.-P. 1081-1088.

480. Whitelam G.C., Patel S., Devlin P.F. Phytochromes and morphogenesis in Arabidopsis // Philos. Transact. R. Soc. London, ser. B. -1998.-V. 353. P. 1445-1453.

481. Wilder J. Basimetric approach (law of initial value) to biological rhythms // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1962. - V. 98. - Art. 4. - P. 1211.

482. Wilson R.N., Heckman J.W., Somerville C.R. Gibberellin is required for flowering in Arabidopsis thaliana under short day // Plant Physiol. -1992.-V. 100.-P. 403-408.

483. Wittwer S.H., Bukovac M.J. Gibberellin effects on temperature and photoperiodic requirement for flowering of some plants // Science. 1957. -V. 126.-P. 30-31.

484. Woodbury G.W., Ridley J.R. The influence of incandescent and fluorescent light on the bulbing response of three onion varieties // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1969. - V. 94. - P. 365.

485. Wright S. Evolution and the Genetics of Populations. V. 1., Genetic and Biometric Foundations // Chicago, 1968, Univ. of Chicago Press.

486. Wu K., Li L., Gage D.A., Zeevaart J.A. Molecular cloning and photoperiod-regulated expression of gibberellin 20-oxidase from the long-day plant spinach // Plant Physiology. 1996. - V. 110. - P. 547-554.

487. Xu X., van Lammeren A.A.M., Vermeer E., Vreugdenhil D. The role of gibberellin, abscisic acid, and sucrose in the regulation of potato tuber formation in vitro // Plant Physiol. 1998. - V. 117. - P. 575-584.

488. Yakir E., Hilman D., Harir Y., Green R.M. Regulation of output from the plant circadian clock // FEBS Journal. 2007. - V. 274. - P. 335-345.

489. Yamaguchi Y., Ogawa M., Kuwahara A., Hanada A., Kamiya Y., Yamaguch S. Activation of gibberellin biosynthesis and response pathway by low temperature during imbibition of Arabidopsis thaliana seeds // Plant Physiology. 2004. - V. 16. - P. 367-378.

490. Yamazaki H., Nishijima Т., Yamato Y., Hamano M., Koshioka M., Miura H. Involvement of abscisic acid in bulb dormancy of Allium wakegi Araki. II. A comparison between dormant and nondormant cultivars // Plant Growth Regul. 1999. - V. 29. - P. 195-200.

491. Young M.W., Kay S.A. Time zones: a comparative genetics of circadian clocks // Nat. Rev. Genet. 2001. - V. 2. - P. 702-715.

492. Zanewich K.P., Rood S.B. Vernaization and gibberellin physiology of winter canola. Endogenous gibberellin (GA) cotent and metabolism of H. GA20//Plant Physiol. 1995.-V. 108.-P. 615-621.

493. Zeevaart J.A.D., Gage D.A. ertf-Kaurene biosynthesis is enhanced by long photoperiods in the long-day plants Spinacia oleracea L. and Agrostemmagithago L // Plant Physiol. 1993. - V. 101.-P. 25-29.

Информация о работе

Тараканов, Иван Германович
доктора биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.12

Диссертация

Фоторегуляция в адаптивных стратегиях овощных растений - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы